Фауна блох (Siphonaptera) и гамазовых клещей (Gamasina) Вьетнама в связи с проблемой чумы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Сунцова, Нина Ивановна

• Сунцова, Нина Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сунцова, Нина Ивановна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. ОЦЕНКА СПЕЦИФИЧНОСТИ БЛОХ

ГЛАВА 3. БЛОХИ МЛЕКОПИТАЩИХ С собственные материалы) . -

3.1 Населенные пункты

3.2 Агрокультурная зона

3.3 саванна С грассленды)

3.4 Тропический лес

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. СОСТАВ И

СТРУКТУРА ТАКС0ЦЕН030В БЛОХ МЛЕКОПИТАНШХ

4.1 Блохи летучих мышей

4.2 Блохи хищных млекопитающих

4.3 Блохи дикобразов

4.4 Блохи белок, тупай и древесных крыс

4.5 Блохи лесных наземных мелких млекопитающих

4.6 Блохи мелких млекопитающих травянистых саванноподобных ландшафтов____

4.7 Блохи синантропных грызунов

4.8 Блохи домашних животных

ГЛАВА 5. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЗООГЕОГРАФИИ БЛОХ

ГЛАВА 6. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКАЯ

ОЦЕНКА ФАУНЫ БЛОХ

ГЛАВА 7. ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

С собственные материалы)

7.1 Населенные пункты

7.2 Агрокультурная зона

7.3 Саванна С грассленды)

7.4 Тропический лес

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. СОСТАВ И СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОЗОВ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

8.1 Паразиты летучих мышей

8.2 Паразиты белок и тупай

8.3 Паразиты наземных лесных мелких млекопитающих

8.4 Паразиты мелких млекопитащих травянистых саванноподобных ландшафтов

8.5 Паразиты грызунов сельхозугодий

8.6 Паразиты синантропных грызунов

8.7 Прочие виды гамазовых юещей

ГЛАВА 9. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЗООГЕОГРАФИИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ

КЛЕЩЕЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна блох (Siphonaptera) и гамазовых клещей (Gamasina) Вьетнама в связи с проблемой чумы»

ВВЕДЕНИЕ

Ровно 100 лет назад п.-Л.Симон открыл ведущую роль блох в передаче чумы между крысами, с этого времени началось широкое всестороннее исследование блох как переносчиков чумы. Но и сегодня казалось бы даже наиболее хорошо изученная блоха синантропных крыс ХепоргуНа сЬеор1Б продолжает сохранять много научных тайн.

С Из письма Дж.Бокурню автору*)

Развитие паразитологического направления исследований в биологии, в частности, изучение эктопаразитов млекопитающих, связано, прежде всего, с их медицинским и ветеринарным значением» их ролью как переносчиков трансмиссивных болезней человека и домашник вотных. Однако, знание Фауны и экологии паразитов, эволкшя и жизненный цикл которых в большой мере связаны с хозяином, могут быть полезными и при зоогеограФических построениях, а также для систематики и изучения Филогении хозяев, что в свою очередь позволяет прояснить закономерности эволюционного и исторического Формирования очагов некоторых трансмиссивных природноочаговых болезней, например, интересующей нас чумы, Как отмечал В.А.Догель с 19476), касаясь связей между паразитологией и классической

•* Дж.Бокурню, профессор, руководитель лабораторий паразитологии и прикладной зоологии университета в Ренне, Франция, один из наиболее известных в настоящее время специалистов по блохам Эфиопской и Ориентальной био гео графических областей.

зоогеографией "...прежде всего не оставляет сомнений тот факт, что данные по распространению паразитов, взятые сами по себе, могут и должны служить для характеристики зооreoграфических областей и делений меньшего порядка в такой степени, как и данные по свободным животным". В проблемах эволюции и географии чумы паразита логические данные приобретают особенно большой вес, так как паразиты животных - блохи являются неотъемлемым компонентом "чумных паразитарных экосистем". Более полувека назад И. Г. Иофф С1941) особо подчеркивал роль блох в изучении истории и географии природной и "крысиной" чумы. Тем не менее, при разработке вопросов эволюции микроба чумы и генезиса его очагов в ми-ре ученые и-поныне очень редко привлекают паразителогические данные, в последние десятилетия ставя на первый план молекулярно-генетические исследования С Бобров, Филиппов, 1997; Guivoule et al.,1994; Реггу,

Fetherston,1997 и др.). В то время, как только синтез молекуляр-

сравнительно-морфомгичесмх но-генетическими'эколого-географических исследований может дать

наиболее плодотворные результаты в эволюционных исследованиях

С Тимофеев-Ресовский и др. ,1977).

В настоящее время чума остается одной из наиболее острых проблем органов здравоохранения Вьетнама. В целом, это, как и для множества других природноочаговых инфекционных болезней, со-циально-биоценотическая проблема, т.е. она имеет биологическую и социальную стороны С Беклемишев, 1956) или по определению Б. Л.Чер^ касского С1985) - социально-экологическая. Социальные аспекты эпидемиологии чумы в тропиках относительно хорошо изучены, эколо-го-географические изучены в меньшей мере. Что касается переносчиков чумы в тропиках, то основным тезисом почти всех исследований является констатация приуроченности блохи X.cheopis к крысам рода Rattus без глубокого анализа их коэволюционных, зоогеографи-ческих, экологических связей, что сдерживает разработку вопроса о генезисе "крысиных" очагов. Приведем только один пример, касаю-

щийся Вьетнама. А.К.Акиев с соавторами С1983), утверждая существование в этой стране природных очагов чумы, пишут: "Основным, если не единственным переносчиком в природных очагах Вьетнама, является блоха Х.сЬеор1Б, которая составляла до 99 % блох, снимаемых с грызунов [121". Ссылка сделана на Д.Кавано с соавторами, работавших во Вьетнаме во время американо-вьетнамской войны только в населенных пунктах и их ближайших окрестностях, но эти авторы совершенно не утверждают факта паразитирования Х.сЬеор1г на диких грызунах в природе на удалении от населенных пунктов. Ниже мы покажем, что Х.сЬеор12 во Вьетнаме вообще не встречается на диких грызунах в естественной природе, и, по меньшей мере, с Х.с±еор12 никак нельзя связывать возможность обнаружения здесь природных очагов.

Для выяснения места в тропических биоценозах Вьетнама переносчиков этой инфекции - блох, помимо глубоких знаний всех сторон взаимоотношений блох и их хозяев, необходимы хотя бы общие представления об их соотношении с другими группами эктопаразитов. Важность создания общих представлений о структуре паразитоценоза для оценки потенциальных возможностей циркуляции в нем патогенных возбудителей инфекций подчеркивали Е. Н. Павловский с 1948, 1955), А.П.маркевич с 1967), С. О. Высоцкая С1967), В. Н. Беклемишев С1970). В условиях Палеарктики удобной группой эктопаразитов, используемых для решения некоторых теоретических вопросов структуры и закономерностей Функционирования паразитарных систем, являются гамазовые оещи СТагильцев, Тарасевич, 1982). В условиях Вьетнама, с его влажным тропическим климатом, также наиболее показательной группой эктопаразитов, способствующей пониманию закономерностей существования гнездово-норовых паразитов в местных биоценозах, могут быть многочисленные здесь гамазовые клещи - более влаголюбивая группа эктопаразитов. Поэтому в настоящей работе мы проводили параллельное исследование блох и гамазовых ое-

щей. Излагающийся по гамазовым клещам материал следует воспринимать в проблеме чумы как вспомогательный.

Фауна и экология эктопаразитов млекопитающих Вьетнама остаются слабо изученными. Многие виды блох и гамазовых клещей описаны по единичным находкам, причем нередко описан какой-либо один пол. Ряд видов по имеющимся о них на настоящий момент научным сведениям создают "зооreoграфический" или "экологический парадокс" и требуется более глубокое изучение их систематического статуса, . распространения и паразито-хозяинных отношений. В связи с небольшим числом исследованных экземпляров многих описанных видов блох и гамазовых клещей, которые именно единично могут встречаться на несвойственных им хозяевах, и очень слабой изученностью экологии животных тропических лесов, с которых собраны паразиты, трудно или пока не представляется возможным определить их истинных хозяев. Поэтому известные сведения в литературе, что паразит данного вида обнаружен на данном хозяине, во многих случаях не могут свидетельствовать о его специфичности к этому хозяину, если это не оговорено отдельно.

Помимо субъективных причин слабой изученности паразитов млекопитающих Вьетнама существуют и объективные причины. Главная из них заключается в характерной черте тропических лесных биоценозов - как правило, низкой численности наземных мелких млекопитающих. так, Г.В.Кузнецов с Кузнецов и др., 1992; Кузнецов и др. ,1997) за 20 лет работы во Вьетнаме определил среднюю численность лесных грызунов в 2-3 особи на 100 ловушко-ночей. Сходные данные приводятся по Малайзии, где попадаемость мелких млекопитающих в ловушки составляла 1,3 - 2,0 - 2,6 % CRudd,1965: Medwav, 1972). Это значит, что для получения репрезентативных данных, характеризующих популяции потенциальных носителей и переносчиков природ-но-очаговых болезней, в каждом конкретном месте С биотопе) нужно выставить как минимум десятки тысяч ловушко-ночей. Не повсемес-

тно, но во многих местах исследования нам также удавалось поймать лишь единичных зверьков. В иные дни на сотню, а то и две, выставленных на ночь в лесу или злаковниках ловушек зоологи не отлавливали ни одного зверька. С такой ситуацией мы никогда не сталкивались за годы работы в Тувинском горном природном очаге чумы и в Среднеазиатском равнинном очаге в Каракалпакии, даже в годы депрессий численности Фоновых видов грызунов.

Вьетнам - страна, расположенная в районе жаркого и влажного тропического климата. Ведущие первичные ландшафты здесь составляют разнообразные по структуре тропические леса СБу Ты Лап, 1980; Schmidt,1974). Первичные "грассленды" - саванноподобные травянистые или с редкими деревьями пространства, где деревья не растут в данный момент или не могут расти, например, на естественных гарях, на регулярно затопляемых участках среди леса и по берегам озер и болот, на глубоких хорошо дренируемых песках, в местах вывала перестойных деревьев, на вершинах гор выше кромки леса и других - не являются зональными ландшафтными формациями, они имеют точечное, мозаичное или пятнистое распространение среди массивов тропических лесов, за исключением приморской полосы в центре и на юге Вьетнама, где осадков выпадает не более 1200 мм в год С Фан-Ри - 742 мм, Фан-Ранг - 653 мм) и где представлены растительные ассоциации близкие по структуре к кустарниковым саваннам СSchmidt, 1974; Прилепский,1997). Типичных зональных саванн и степей, характерных для многих других стран и континентов с множеством населяющих их норовых мелких млекопитащмх, во Вьетнаме нет. А именно для степных и, в меньшей степени, пустынных ландшафтов на всех континентах характерно обилие и разнообразие нор млекопитающих С Кучерук, 1960). Млекопитающих - специализированных землероев, которые устраивают глубокие сложные норы, во Вьетнаме, как и в других странах Юго-Восточной Азии, немного и численность их невелика, к ним относятся только барсуки, дикобразы, бандико-

ты и несколько видов крыс ССоколов,1973, 1977, 1979: Соколов и др. ,1986: Walker, 1964: Van Peenen,1969: Traub, 1972a: Marshall, 19773. В то же время, именно с норовыми млекопитающими связан расцвет в эволюции гнездово-норовых эктопаразитов животных, таких как блохи и гамазовые клещи с Беклемишев,1970: земская, 1973: Балашов,1982: Ponomarenko, 1988: Goncharov et al., 1988). В. H.Беклемишев С1970) считает временем возникновения отряда блох конец мезозоя. Существуют предположения и о более раннем происхождении блох, в триасе-юре, во время появления первых примитивных плацентарных С Rick, 1970, Traub, 1972 и Юркина,1973, цит.по: Дятлов Д989).

Фауны мелких млекопитающих двух вышеупомянутых естественных ведущих ландшафтов глубоко различаются по видовому составу животных, их образу жизни и популяционным характеристикам (Соколов, Шилова и др.,1991: Сунцов и др.,1995 б; Щипанов, Шилова и др., 1996: Щипанов, савинецкая,1996: Кузнецов и др. ,1997? Соколов и др.,1997: Шекарова, 1998: Sokolov et al.,1994), что ярко отражается на структуре характерных для них комплексов эктопаразитов.

В процессе интенсивной многолетней хозяйственной деятельности, а в ряде мест в связи с военными действиями во время американо-вьетнамской войны, были разрушены и продолжают разрушаться естественные ландшафты и создаются новые, искусственные/ антропогенные, которые становятся доминирующими на территории страны. В этих ландшафтах человеком сознательно или спонтанно Формируются антропогенные экосистемы, включающие как местные, так и мнтроду-цированные из других районов мира виды позвоночных животных и членистоногих, которые могут стать хозяевами и переносчиками завозных болезней. В таком случае, важно знать закономерности Формирования фауны эктопаразитов животных на трансформированных человеком территориях. Изучение путей Формирования и динамики паразитарных комплексов животных, обитающих в окружении человека, необходимо для разработки системы мониторинга медико-биологичес-

кой ситуации в районах освоения. Для этого следует выявить биоце-нотические и пространственные структуры вновь появившихся или' вобранных из природы очагов болезней человека и домашних животных, оценить связи и взаимодействия природных и антропогенных компонентов этих очагов и, в конечном счете, найти оптимальные пути профилактики трансмиссивных болезней. С другой стороны, паразиты животных могут служить, в определенной мере, индикаторами экологической обстановки в районах, подверженных интенсивным антропогенным изменениям.

Одним из положений теории природной очаговости чумы является представление о приуроченности очагов к обширным аридным ландшафтам С пустыням, полупустыням, степям, горным степям), населенным роадими мелкими млекопитающими с высокой стабильной численностью и с высокой численностью паразитирующих на них блох С Фенюк,1944: Ралль,1958, 1960, 1965; Федоров, Ралль,1960; Куче-рук,1965 и др.). Вне соответствия этому постулату, Вьетнам расположен в районах жаркого влажного тропического климата. Тем не менее, в настоящее время Вьетнам стоит в ряду немногих стран, где постоянно отмечается высокая заболеваемость людей чумой. Заболеваемость чаще носит спорадический характер, основная Форма болезни - бубонная, т.е. первичное заражение происходит через укус блохи СCavanaugh et al.,1969; Velimirovich,1972: Nguyen Tong Am, 1988; Касьян с соавт.,1997a,б,в,г). Вспышки септической и легочной формы случаются редко, еще реже отмечаются широкие эпидемии СVelimirovic, 1972). Однако, постоянная опасность возникновения эпидемий во Вьетнаме, как в годы американской оккупации, или как это случилось в 1994 г. в Индии, когда в сентябре-октябре г.Сурат в панике покинуло более 600 ООО его жителей, существует. По данным Тропцентра и Института Гигиены и Эпидемиологии Тай-нгуен в 1996 г. во Вьетнаме, в уезде Аюмпа С провинция Залай) возникла вспышка бубонной чумы, заболело более 150 человек С Nguyen

Thal et al., 1996; Касьян и др. ,1997 в,г). Причем спорадические заболевания появились за два года до начала вспышки. В 1997 г. в соседнем уезде Еа~Хлео С провинция Даклак) заболело более 108 человек. В 1998 г. в этом уезде продолжали отмечаться случаи заболеваний людей, к концу апреля местными органами здравоохранения было выявлено 65 случаев с личное сообщение зам. директора Института эпидемиологии и Гигиены Тайнгуен д-ра До Тхунга).

На настоящий момент весьма актуально решение ряда теоретических вопросов существования микроба чумы в тропических странах, что касается и Вьетнама. Хорошо известно, что в умеренном поясе Евразии чума существует в природных очагах сурочьего, сусликового, песчаночьего, полевочьего и пищухового типов как эндемичная природноочаговая инфекция, независимо от человека, который может только заражаться во время зпизоотий С Руководство.. .,1992). Вопрос о происхождении очагов чумы Ca это во многом определяет закономерности их существования и функционирования) на огромных пространствах в Южной и Юго-Восточной Азии, Африке, Южной и Северной Америке остается пока спорным Сем. обзоры: Федоров, Козакевич, 1959; кучерук,1965; Козлов, 1979; Неронов с соавт. ,1991; Козлов, Султанов,1993).

Существуют два основных представления по этому вопросу. Первое, которого придерживаются сторонники концепции древнего происхождения всех очагов чумы С концепция природной очаговости чумы в изложении, например, Ю.М.Ралля, 1958 *), предполагает существование в определенных аридных ландшафтах на всех континентах, кроме

* В настоящее время в рамках концепции природной очаговости чумы разные исследователи определяют сроки возникновения микроба чумы в очень широких пределах, от древних; олигоцен - миоцен -плиоцен СРалль,1958; Кучерук, 1965; Олсуфьев,1975) до современных С Дятлов Д989).

Австралии и Антарктиды, древних природных эндемичных очагов, Формирование которых проходило в процессе формообразования и расселения по различным континентам норовых млекопитающих и их блох и коэволюции с ними возбудителя чумы. Ориентировочным временем появления микроба считают третичный период: олигоцен С 38-26 млн. лет назад) - плиоцен С7-2 млн. лет назад). В настоящее время эти природные очаги служат прямым источником болезни людей в соответствующих странах или опосредованным через популяции местных си-нантропных крыс СРалль,1958; Фенюк 1959; Федоров, Ралль,19б0; Ку-черук, 1965 и мн. др.).

Один из основных методологических документов Минздрава РФ, которым руководствуются работники научно-исследовательских и прикладных направлений чумологии в настоящее время, а именно "Руководство по профилактике чумы" (Саратов, "Микроб", 1992), ориентирует исследователей на однозначное представление о существовании в Южной и Юго-Восточной Азии С Вьетнам,, Бирма, Индонезия, Индия, Непал, Таиланд, Кампучия) природных очагов чумы, несмотря на то, что в ряде этих стран первичными естественными ландшафтами были и есть влажные тропические леса. Такое представление о возможности существования лесной тропической чумы находит поддержку в фактах обнаружения других лесных очагов. Так, существование природных очагов вне аридных ландшафтов выявлено также в прибрежных умеренных дождевых лесах северной Калифорнии и в Орегоне С США), где чума на мышевидных СMiегоtus californicus, Neotoma fuscipes, Peromyscus maniculatus и др.) обнаружена в лесах из секвойи, ели, дуба С Barnes, 1982; Clover et al.,1989). В этих лесах отмечается высокая степень контакта с микробом чумы у животных, поедающих мышевидных. Например у черного американского медведя Ursus americanus из 69 исследованных животных высокие серологические титры на чуму дали 36 % С Clover et al.,1989).

Другой точки зрения придерживается большинство западных ис-

следователей, которые считают, что чума из евроазиатской аридной зоны природной очаговости была разнесена с синантропными крысами по тропической зоне Евразии и' на другие континенты, в Африку и Америку, в процессе социально-экономического развития человеческого общества, возможно, даже во время второй, в средние века, и третьей, в конце прошлого - начале нашего века, пандемий и укоренилась в популяциях местных грызунов, образовав рецентные природные очаги, инициирующие регулярные эпизоотии среди синантропных крыс и заражение людей СКалабухов, 1949; Козлов, Султанов,1993; Mitchell,1927; Wu Lien-Teh et al.,1936; Devignat,1951, 1953, 1954; Pollitzer, 1954, 1960; Hartman et al., 1958; Baltazard, Bachmanyar, 1960a, b; McNei 11,1977 и MH. др. ).

В таком случае, необходимо внимательно разобраться, что представляют собой крысиные очаги чумы, по многим характеристикам не вписывающиеся в рамки "Теории природной очаговости чумы", в которой им отводится подчиненная роль только как источника эпидемий среди людей С Федоров, Ралль,1960) и предполагается невозможность их длительного существования без тесного контакта синантропных животных с дикими? Какова в них роль "крысиной" блохи X. cheopis? Каково место "крысиных" очагов в системе природных очагов мира?

Удобным местом для таких теоретических исследований является Вьетнам, как страна, расположенная в Юго-Восточной Азии - районе Формообразования крыс группы Rattus s.lato, с которыми логично связывать козволюционное формирование их специфических блох. Ценность каких-либо научных материалов по крысиным очагам чумы для российских исследователей обусловлена отсутствием очагов этого типа в России и в странах СНГ и, соответственно, отсутствием достаточного опыта их исследований и четких, хотя бы эмпирических, представлений о них.

Широкое распространение крысиной чумы во время третьей пан-

демии было относительно непродолжительным, за исключением некоторых стран в тропическом поясе: Мадагаскара, Индии, Индонезии, Бирмы, южного Китая, Боливии, Перу С Козлов,Султанов,1993D. В ряду этих стран оказался и Вьетнам САкиев и др. ,1983; Marshall et al.,1967а,b,с; Cavanaugh et al.,1968, 1969,1972; Van Peenen et al. ,1970; Vel1mlrovic, 1972, 1973, 1974; Nguyen Tong Am,1988). Так, по данным Б. велимировича СVelimirovic,1972) чума в южных провинциях после ее завоза в начале третьей пандемии не исчезала в течение более 60 лет. По личному сообщению сотрудников Института Пастера г. Нячанга д-ров Jle Вьет Ло и Динь Тхи Нгок Туэт в портовом дистрикте Камрань С провинция Кхань-Хоа) чума на синан-тропных крысах существует с конца прошлого века и до настоящего времени. На плато тайнгуен, расположенном в 200 км от побережья, чума укоренилась в сельской местности в начале 60-х годов, после начала американо-вьетнамской войны, как полагают после ее завоза китайским торговцем из Сайгона с грузом риса, и в настоящее время это самая "горячая" в отношении заболеваемости людей часть Вьетнама С Vel imirovic, 1972; Nguyen Tong Am, 1988; Le Viet Lo, Nguyen The Tram, 1991; Nguyen Ai Phuong,1996 a,b).

Факты длительного существования микроба чумы во Вьетнаме в популяциях синантропных грызунов и высокая в последние десятилетия в сравнении с другими странами заболеваемость людей с позиций современной трактовки "Теории природной очаговости чумы" вполне удовлетворяют представлениям о существовании здесь и, в целом, в Индокитае и Юго-Восточной Азии, устойчивых природных очагов, инициирующих регулярное возникновение эпизоотий среди синантропных крыс С Козлов, 1979; Акиев с соавт.,1983; Варшавский с соавт. ,1984; Козлов, Султанов, 1993; Velimirovic,1972; Nguyen Tong Am, 1988). Такие природные очаги известны в других тропических странах с относительно влажным климатом, например, в Индии CBaltazard, Bahmanyar,1960 a; Chandrahas et al*,1974), на Мада-

гаскаре С Br у go о, Creff,1955; Brygoo, Rajenison, 1963), на Яве (Baltazard, Bachmanyar, 1960 b; Turner et al. ,1974; Williams et al., 1980}, на гавайских островах CKartman et al. ,1956). А. К. Акиев с соавторами С1983), характеризуя очаги чумы во Вьетнаме, пишут: "Таким образом, чумой поражены практически все провинции бывшего Южного Вьетнама (кроме дельтовой зоны), и хотя не установлены па-жр ориентировочные границы отдельных природных очагой. сомневаться в наличии их нд территории этой части республики не приходится. Вероятнее всего, наиболее благоприятные климатические и природные условия для существования участков стойкой энзоотии чумы имеются на плоскогорьях горной части страны С плато Плейку, Контум, Дарлак, ма, Зилинь, Лангбиан)". заметим, что это утверждение о наличии природных очагов во Вьетнаме совершенно не опирается на паразиталогические данные, необходимость которых для оценки возможности существования природных очагов бесспорна.

Как считают некоторые авторы, одной из причин активизации природных очагов чумы во Вьетнаме несвязанное с этим резкое увеличение заболеваемости людей в 60-70-е годы,было связано с применением американской армией дефолиантов, создавшее исключительно благоприятные условия для размножения дикоживущих грызунов. Эти изменения естественных биоценозов, предполагается, привели к расширению саванновых территорий, знзоотичных по чуме СБароян,1971; Акиев,1982; Velimiгоvie, 1972;). К сожалению, указаний - каких грызунов и где - авторы не приводят. Забегая несколько вперед, заметим, что на обитателях саванноподобных травянистых биотопов, в том числе на территориях, обработанных во время войны дефолиантами в лесхозе Мада, мы блох вовсе не обнаружили.

Оценка возможности существования во Вьетнаме природных очагов была одной из основных задач, поставленных в 1988 году перед лабораторией медико-биологических проблем Совместного Советско-Вьетнамского С позднее Российско-Вьетнамского) научно-исследо-

вательского и технологического Тропического центра. Ответ на поставленную задачу во многом определяет направления дальнейших теоретических и прикладных исследований Тропцентра по проблеме чумы. Ранее комплексные эпидемиологические, микробиологические и зооло-го-паразитологические исследования по изучению возможностей существования природных очагов в этом регионе мира не проводились. Хотя, за 100-летний период после обнаружения чумы А.Иерсином во Вьетнаме, в Нячанге в 1898 г., было накоплено много ценных медицинских и экологических знаний для анализа этой проблемы. Широкие исследовательские работы американских чумологов во время американо-вьетнамской войны ограничивались только хорошо обороняемыми объектами и населенными пунктами, приступить к выполнению уже подготовленной программы исследований этой инфекции в естественной природе и решить вопрос о существовании природной очаговости чумы во Вьетнаме им так и не удалось С Van Peenen et al.,19703.

Необходимость решения вопроса о существовании или отсутствии природных очагов чумы во Вьетнаме очевидна. Это в основном эколого-географическая задача. Для ее решения необходимо четкое представление о структуре, динамике и эволюции тропических биоценозов, о месте в этих биоценозах мелких млекопитающих и их эктопаразитов как возможных носителей и переносчиков природной чумы, о характере их эволюционных и био-социальных связей с биоценозами ближайших аридных энзоотичных по чуме районов, о принципах единства кажущихся совершенно различными "чумных" биоценозов аридных и влажных тропических районов.

За вековой период исследований этой болезни в Индокитае, включая Вьетнам, показано, что к основным носителям инфекции в населенных пунктах относятся интродуцированные синантропные крысы: серая Rattus norvegicus, черная R. rattus, гималайская R. nitidus, малая R.exulans и домовая многозубка Suncus marinas, а к основным переносчикам - космополитная блоха синантропных крыс

X- cheopis, в меньшей мере X.astia С Hirst, 1927; Herl vaux, Toumanof f, 1948; Marshall et al.,1967 a,b; Van Peenen et al. 1970S Cavanaugh et al.,1969; Veilmirovie,1972). Комплекс синантропных мелких млекопитающих Вьетнама сформировался из видов, интродуци-рованных из разных районов мира: R. norvegicus - из северо-восточного Китая, R.nitidus - из северного Индостана, южного Китая, Гималаев и Тибета*, R.exulans - вероятно, с островов Зондского Шельфа, S. murinus - из северной Африки и Передней Азии ССоколов,1973, 1977, 1979: Кучерук, Лапшов,1987: Schwarz, 1960: Walker,1964; Marshall, 1977; Corbet, Hill,1992; Musser,Carleton, 1993). Остается не вполне ясным первичный природный ареал черной крысы R. rattus в связи с ее широким полиморфизмом и не вполне ясным таксономическим статусом входящих в него форм С Schwarz, I960? Бекасова, 1984; Као Ван Шунг, Кузнецов,1992: Yong,l968„ 1969s Yo s i da, 1980, цит. по: Бекасова, 1984; Yoslda et al., 1971; Musser, Carleton,1993). Большинство зоологов ее родиной считают Южную Азию - Индостан СРалльЛ958,1960: Россолимо, 1995; Musser, Carleton,1993 и мн.др. ).

"Черная крыса" - это сложная проблема систематиков и зоогеографов. Во Вьетнаме, по-видимому, синантропные формы "черной крысы" включают по меньшей мере два вида: 1) R.rattus С хромосомный набор 2N=38) - завозная из Индии, распространенная по всему

* Один экземпляр R.nitidus в январе 1998 г. Г.Адлер и В. В.Сунцов отловили на 3000 ловуппсо-ночей в первичном высокогорном лиственном лесу Лангбиан на высоте около 2000 м. Поэтому, возможно, многочисленные в высокогорных деревнях синантропные крысы этого вида, но чрезвычайно малочисленные в естественной природе, являются по терминологии В. В. Кучерука - "вобранными" из местной природы. Не исключено, что гора Лангбиан является самой южной точкой естественного ареала крысы R.nitidus.

миру, которую мы отлавливали на плато Тайнгуен - в деревняк, вдоль дорог и других освоенных человеком местах; в г: Хошимине и в лесхозе Мада С деревня Суой-Сай) близ дороги и 2Т R. tanezumi С по Россолимо, 1995 = molliculus, flavipectus, germaini, 2N=42), синантропный вид, предположительно ассимилированный из местной природы СБекасова, 1984; Булатова и др.,1992; Као Ван Шунг, Кузнецов, 1992; Россолимо, 1995; Musser, Carleton, 1993), который зоологи Тропцентра отлавливали в Дананге и на полуострове Шонча в домах и прилежащих природных биотопах *. Ниже мы показываем, что среди специфических гамазовых клещей основным паразитом первого вида является космополитно распространенный Laelaps echidninus, второго - эндемичный для Юго-Восточной Азии L. sedlaceki. По-видимому, эти же два вида "черной крысы" обитают и в южных тропических и субтропических районах Китая. Так Б.К.Фенюк С1959) отмечает многочисленность или обычность R. flavipectus C=R. tanezumi по Россолимо,1995) и R.rattus в жилищах человека в прилежащих к Вьетнаму с севера провинциях Китая, а В.Е.Соколов с соавт. С199?) - в Ханое и Хайфоне.

В свете существующих ныне представлений о палеогенезисе очагов чумы в мире и о существовании в Юго-Восточной Азии природных очагов, предположение о длительном существовании крысиной чумы за счет регулярной инъекции микроба в популяции синантропных грызунов из соседствующих популяций диких крыс или других животных пока остается в силе.

Одна из версий о путях формирования природных очагов в Юго-Восточной Азии, предложенная М. П. Козловым С1979), предполагает проникновение возбудителя в этот район из популяций цен-тральноазиатских сурков или сусликов в древние досоциальные времена с дикоживущими Muridae и образование здесь древних "диких

* Серия этих экземпляров хранится в Зоологическом музее МГУ.

крысиных" очагов в популяциях йаНш; сопсо1ог С= й. ехи1апз), регулярно возобновляющих современную циркуляцию микроба среди ■ си-нантропных крыс. Б. К. Фенюк С1959), по материалам из Южного Китая, также считал возможным существование крысиной чумы как самостоятельной Формы ее природной очаговости. Он пишет: "В условиях влажных тропиков крысы обладают всеми экологическими и Физиологическими признаками, свойственными основным носителям чумного микроба, выявленными при изучении носителей в очагах "дикой" чумы... Нет поэтому оснований сомневаться, что в тех тропических местностях, где крысы широко расселены в природе и их численность достаточно высока, вполне вероятно существование устойчивых очагов крысиной чумы, сближающихся по своему характеру с очагами "дикой" чумы". Заметим, что основных носителей характеризует также высо-, кая численность круглогодично паразитирущих на них блох, о которых автор не делает никаких упоминаний.

В действительности же основания для сомнений в роли крыс как основных носителей микроба в природных очагах чумы есть и выше указанную версию следует все-таки считать спорной. Так, В.В.Куче-рук С1965), проанализировав данные по Филогении мелких млекопитающих и их чувствительности и восприимчивости к микробу, считает невозможным древнее укоренение чумы в популяциях МиПс1ае. По его преставлениям Формирование очагов крысиной чумы произошло в относительно недавнее время, при определенном уровне развития социального общества и хозяйственной деятельности людей. К тому же, предполагая древнее зарождение крысиных очагов в популяциях диких крыс, М. П. Козлов и Б.К. фенюк не рассматривают вопрос о специфичности крысиных блох.

В научном мире глубоко привилось представление, что крысам повсеместно или достаточно широко, и диким, и синантропным свойственны блохи X. сЬеор1Б, МоБорБуПиг Гагс^аидз, МопорбуПчб аг^ив, N. п1сагиш и другие. Поэтому многие авторы с легкостью

связывают Формирование древних крысиных очагов во влажных тропических районах с блохой Х.сЬеор1з, как древним паразитом крыс. Так, Ю.М.Ралль с 1958, стр. 57) в учебнике по эпизоотологии чумы, на котором воспитано целое поколение советских и российских эпи-зоотологов, пишет: "Очаги эти [крысиные] приурочены к Южной Индии, а также к Цейлону и островам Индонезии. Природа их отличается влажно-тропическим климатом, оптимальным для жизни крыс и блпх (Урппр^у] 1 а). и растительно-животным сообществами лесного типа". Далее тезис о благоприятности влажного тропического климата для блох ХепорзуПа начинает путь устойчивого цитирования. Например, у М.П.Козлова С1979, стр. 120-121) читаем: "...наиболее вероятным районом, где чумной микроб сурчиного подвида мог перейти на крыс, следует считать склоны Гималаев в пределах Юго-Западного Китая С провинция Юннань), где крысы рпла ваШт

обитают Й пикш условиях и блпхи Х.пЫэорГд-_ИМЁЯ ОПТИМЭЛЪНЫе УС—.

тшя существования. являются основными переносчиками чумы и в напр дррмя". и далее:"Особенностью их [крысиных очагов] является то, что крысы обитают здесь с в Юго-Восточной Азии] по типу джин нпрпиык крыс и являются основными носителями чумы. Сочетание умеренной температуры С 20-22 °С) с высокой влажностью воздуха (96,7-98,6 %) в течение длительного Периода в году способствует активному размножению переносчиков чумы, блох рода Хепорзу11а". Здесь необходимо заметить, что крысы в их первичных ареалах во влажных тропиках чаще не являются специализированными норовыми животными, а Х.с±еор1з не встречается в природе в районах с теплым влажным климатом СН1г51,1927; Каг1тап е! а1.,1956; ВаНагагй, ВаЬшапуаг, 1960 а,Ь; БигЛзоу еЬ а1.,1997 И мн. ДР.).

И. X. Султанаев с 1960), при формулировании своей гипотезы о зарождении природных очагов чумы в Африке с влажными тропическими лесами, связывет происхождение всего отряда блох: "В том, что блохи происходят из зоны влажных тропических лесов,трудно сомне-

ваться". Тем не менее, мы в своей работе все-таки глубоко сомневаемся в оптимальности условий влажных тропиков для существования блох и высказываем иную точку зрения.

Пример Камрани, где чума постоянно регистрируется вот уже 100 лет, кроме общепринятого представления о регулярной инъекции микроба в популяции синантропных крыс из возможных природных очагов, позволяет предполагать также возможность длительного существования искусственно созданной человеком сельско-городской Сдис-триктной) "чумной экосистемы". Человек обеспечивает носителей инфекции убежищем и кормом и принимает на себя функции обмена особями между отдельными популяциями, сформировавшимися в сети населенных пунктов, создает благоприятный микроклимат в домах, позволяющий размножаться блохам X.cheopis.

В таком случае, для понимания пространственной и биоценоти-ческой структуры и генезиса очагов во Вьетнаме необходимо объяснение выявленных случаев контакта диких лесных и саванновых видов мелких млекопитающих с микробом чумы (выделение штаммов возбудителя Yersinia pestis от диких животных, обнаружение у них специфических антител и капсульного антигена Fra ID. В зоне тропических и субтропических лесов Юго-Восточной Азии и Южного Китая контакты с микробом чумы выявлены более чем у 20 видов диких мелких млекопитающих: белок Callosciurus erythraeus, Tamiops macclellandl, Dremomys rufigenis, Menetes berdmorei; тупайи Tupaia glis; наземных лесных крыс Rattus sladeni C= R. koratensis), Maxomys rajah, Berylmys bowersl, Leopoldamys edwardsi; лесных хищных Paradoxurus hermaphroditus, Herpestes

Javanicus; саванновых крыс и Mbmiep^^ttus losea, Apodemus

myß

agrarius, MicTOpÉ minutus, Eothenomys melanogaster, Bandicota indica, В. savilei, Mus cervicoior, M.platythrix, M. booduga; землероек Crocidura sp. СЧен Вей Гуей и др. ,1960; КраминскийД9бЗ; Као Ван Шунг,198б: Суйцов и др., 1992 а, б; Elbel, Thai ne uaT 1957;

Cavanaugh et al.,1968; Van Peenen et al., 1970; Nguyen Ai Phuong et al., 1983).

Случаи выявления контактов диких мелких млекопитающих с микробом чумы могут трактоваться как факты, подтверждающие существование в зоне тропических лесов Юго-Восточной Азии природных очагов С Козлов, 1979; Акиев и др. ,1983; Варшавский и др. ,1984; Cavanaugh et al., 1968). Ф.Конрад с соавторами С Conrad et al., 1968) предлагают даже схему циркуляции микроба чумы в очагах Вьетнама, где основным источником инфекции служат дикие животные С мыши, крысы, белки, зайцы), и далее через блох возбудитель передается в популяции синантропных крыс и мышей и человеку. Однако, как полагает ЛКартмаН С Kartman, 1968), проанализировавший случаи выделения возбудителя из органов отловленных в джунглях в окрестностях Нячанга дикоживущих крыс Bandicota indica и из снятых с них блох X.cheopis, "... находка Y.Pestis у диких грызунов и других животных и их блох не доказывает существование "дикой" чумы, т.к. остается не доказанной длительная циркуляция микроба в природе по схеме "грызун-блоха-грызун". Что касается блохи X.cheopis как паразита В. indica, остается не ясным, паразитирует ли эта блоха на бандикотах в природе или она занесена в популяции этого хозяина через синантропных грызунов" Сцит. наш перевод). С определенным вниманием следует относиться к находкам X.cheopis на диких животных некоторыми авторами, не указывающими расстояние от населенных пунктов, на котором отлавливались дикие животные. А это, как увидим далее, очень важно для понимания структуры очагов чумы.

До настоящего времени, ввиду отсутствия достаточных данных, в первую очередь паразитологических, нельзя было ни подтвердить, ни отвергнуть гипотезу существования очагов "дикой" чумы в зоне тропических лесов Индокитая. Решению этого вопроса будут способствовать наши исследования во Вьетнаме фаунистических комплексов

блох диких и синантропных мелких млекопитающих в населенных пунктах, где выявлялись больные чумой люди, и в их окружении - агрокультурных и природных биотопах. Многочисленные гамазовые клещи, сами не являющиеся переносчиками возбудителя чумы, служат прекрасным индикатором условий существования гнездово-норовых паразитов, а также паразитарных обменов между популяциями диких и синантропных мелких млекопитающих.

Наши исследования Фауны и экологии блох и гамазовых клещей, собранных преимущественно с мелких млекопитающих во Вьетнаме, проведены в Российско-Вьетнамском Тропическом центре совместно с сотрудниками Института Гигиены и Эпидемиологии Тайнгуен С г. Буон-матхуот) и Военного Медицинского Института С г. Ханой) в рамках программ исследования очагов чумы М 1.1 и биоразнообразия тропических лесов Э 1.2. Данные о хозяевах эктопаразитов (численность, видовой состав, образ жизни и т. д.) собраны, в основном, зоологами В.В.Сунцовым (Тропический центр), Ли Тхи Ви Хыонг (Институт Гигиены и Эпидемиологии Тайнгуен) и Г.Х.Адлером (Висконсинский университет, США) и взяты из доступных литературных источников. Латинские названия хозяев эктопаразитов приводим в соответствии со справочником "Млекопитающие Евразии" (ред. Россолимо, 1995), русские названия животных приводим по книге "Пятиязычный словарь названий животных" (Соколов,1988). При цитировании литературных источников сохраняли оригинальные географические названия, поэтому иногда в тексте возникают разночтения, например, Борнео - Калимантан, Цейлон - Шри Ланка, Бирма - Мьянма, Кампучия - Камбоджа и другие. Несколько новых видов блох и гамазовых клещей и новый род гамазовых клещей, обнаруженных нами на млекопитающих Вьетнама в последнее время, находятся в процессе их изучения и описания.

В связи с небольшим числом имеющихся литературных источников по блохам и гамазовым клещам Вьетнама и прилежащих стран ана-

лиз литературы мы проводим в соответствующих главах 4. и 8. "Обсуждение результатов".

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель настоящей работы - создание современной сводки по Фауне блох и гамазовых клещей млекопитающих Вьетнама и выявление их паразито-хозяинных связей для решения вопроса возможности существования во Вьетнаме природных очагов чумы. Группа гамазовых м

клещей рассуживается как индикатор паразитарных контактов диких и синантропных мелких млекопитающих и условий существования гнез-дово-норовых паразитов во влажном тропическом климате.

В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию Фауны блох и гамазовых клещей в различных местообитаниях их хозяев: населенных пунктах, агрокультурной зоне, саванне Сграсслендах) и тропическом лесу.

2. Проанализировать связи наиболее многочисленных видов эктопаразитов с их хозяевами, выявить специфических паразитов.

3. Дать паразитологическую оценку возможности существования природных очагов чумы во Вьетнаме.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Сунцова, Нина Ивановна

ВЫВОДЫ

1. На настоящий момент в Фауне блох млекопитающих Вьетнама известно 42 вида блох. Нами обнаружено пять новых для Вьетнама родов С Ctenophthalmus, Palaeopsylla, Cratynlus, Gryphopsylla и Liuopsylla) и четырнадцать видов блох, из них четыре новых для науки СCt. paregrinus, N.bana, L. slmondl И Neopsylla sp.nov. ). В Фауне паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих известно 40 видов, из них нами обнаружены один новый род и семь новых для науки видов, которые предстоит описать, а также один новый вид для Вьетнама.

2. На территории южного Вьетнама, где наблюдается высокая заболеваемость людей чумой, в наших сборах блох с широкого круга диких и синантропных мелких млекопитающих С всего 2762 зверька, 46,3 % из населенных пунктов) на профилях "населенные пункты -естественные биотопы" 96,5 % составили только 2 вида блох - ин-тродуцированная X.cheopls С 62,2 50 и эндемичная X.vexabilis С34,3%). Т.о. подавляющее число видов блох во Вьетнаме относятся к малочисленным или редким паразитам.

3. Условия влажного тропического климата Вьетнама и, по-видимому, Юго-Восточной Азии в целом, в отличие от зон с известными природными очагами чумы в аридных ландшафтах, не благоприятны для существования гнездово-норовых паразитов мелких млекопитающих.

4. Не редкими, но локально распространенными паразитами ди-коживущих крыс в обследованных нами районах юга Вьетнама среди блох можно считать виды: Xenopsylla vexabilis - паразита малой белозубой крысы Bervlrnvs berdmorei в равнинных лесах, Neopsylla tricata - паразита большой белозубой крысы B.bouersi и N. avida -паразита лесной крысы Niviventer fulves.cens в высокогорьях юга Вьетнама. Lentistivalius klossi на дикоживущих видах крыс и других мелких млекопитающих немногочисленна, но встречается повсеместно.

5. Многочисленные виды диких крыс группы Rattus s. lato, обитающие во Вьетнаме, центром формообразования которых считается Юго-Восточная Азия, не имеют специфических блох на уровне родов. Роды блох Xenopsylla и Neopsylla, ассоциирующиеся с дикоживущими крысами Berylmys и Niviventer, широко распространены к западу и к северу от ареала крыс Rattus s. lato С Эфиопская и Палеарктичес-кая области) на хозяевах иных, чем крысы С песчанках, сусликах и др.).

Lentistivalius klossi Сеем. Pygiopsyllldae), корни происход-жения которой находятся в Австралийской области, кроме крыс паразитирует на широком круге других млекопитающих, т.е. относится к полизоидному паразиту. Не исключена ее большая ассоциация с наземными С полудревесными) белками.

6. Из дикоживущих крыс и мышей семейства Murldae специфичность блох отмечена в следующих паразито-хозяинных парах: "Berylmys berdmorei - Xenopsylla vexabilis", "Berylmys bowersi -Neopsylla tricata" и "Niviventer fulvescens - Neopsylla avida". На прочих видах дикоживущих крыс и мышей родов Rattus, Mus, Bandicota, Niviventer, Maxomys, Leopoldamys и др. блохи встречаются как случайные паразиты.

Специфичность блохи N.tricata к крысе В.bowersi и блохи. N.avida к крысе N.fulvescens проявляется только в высокогорных локальных местностях. В равнинных и низкогорных ландшафтах на этих крысах среди блох встречаются только случайные паразиты. в то же время в горных районах отсутствует крыса В. berdmorei, соответственно, отсутствует и блоха X.vexabilis.

7. В связи с отсутствием на эпидемиологически значимых дико-живущих и экзоантропных крысах рода Сподрода) Rattus, бандикотах и мышах специфических блох, даже с наиболее многочисленными из этих животных не следует связывать генезис природных очагов чумы.

8. Единственная многочисленная блоха диких животных во Вьетнаме X.vexabilis - паразит малой белозубой крысы В.berdmorei, обитающей в Индокитае, которая имеет повсеместно в ареале низкую численность. Паразитирование этой блохи на хозяине отмечено нами только в сухой сезон. На синантропных грызунах в населенных пунктах, в том числе пораженных чумой, она совершенно отсутствует. В то время, как на Гавайях известна как интродуцирован-ный эффективный переносчик чумы.

9. К массовым эктопаразитам синантропных крыс относятся ин-тродуцированные во Вьетнам виды - блоха X.cheopis, естественный паразит африканских травяных мышей рода Arvicanthis, благодаря хозяйственной деятельности человека ставшая вторично-специфическим космополитным паразитом синантропных крыс, и гамазовые клещи 0.bacoti, A.mûris, L.nuttalli и L.echidninus. Все эти виды эктопаразитов не встречаются во Вьетнаме в естественных биотопах вдали от населенных пунктов.

10. На лесных и саванновых диких мелких млекопитающим (Maxomys, Niviventer, Leopoldamys, Rattus, Bandicota, Mus), не устраивающих глубоких нор, паразитируют многочисленные специфические гамазовые клещи рода Laelaps.

11. Полученные нами паразитологические данные свиде-. тельствуют в пользу представлений об отсутствии во Вьетнаме первичных природных очагов чумы и невозможности ее вторичного укоренения в естественных биоценозах. Более строгое доказательство таких представлений возможно только после глубокого, всестороннего изучения количественных зколого-географических характеристик популяций дикоживущих Фоновых грызунов как потенциальных носителей инфекции и их связей с эктопаразитами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования эктопаразитов мелких млекопитающих Вьетнама показывают с достаточной убедительностью, что условия влажного тропического климата не благоприятны для существо: вания здесь гнездово-норовых паразитов. Поэтому, несмотря на относительно малый объем исследований блох во Вьетнаме и прилежащих странах, в сравнении с другими странами с умеренным климатом, что в большой мере объясняется объективными причинами, здесь не следует ожидать находок новых неизвестных блох, которые могли бы иметь достаточно высокую численность и более-менее широкое распространение, хотя находки немногочисленных или локально распространенных в горах видов обязательно будут. К примеру, Р. Трауб С Traub, 1972а) высказывал уверенность в будущих находках в Юго-Восточной Азии немногочисленных экзотических гнездовых блох кроновых белок. Список фауны гамазовых клещей Вьетнама, безусловно, будет существенно расширен.

Малое число известных в настоящее время видов блох и гамазовых клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих Вьетнама, порой связывают со слабой изученностью этой страны. Действительно, специальных широких исследований этих эктопаразитов проводили немного. По Вьетнаму, пожалуй, единственным фундаментальным исследованием можно считать работы И. М. Гроховской С1961 - 1967). В других работах изложены материалы по отдельным видам Прилежащих стран или они представляют компилятивные обзоры. Однако, достаточно ярко ситуацию, с которой встречается исследователь фауны блок в Юго-Восточной Азии, описал Р.Трауб, проводя исследования на Борнео: "Эта находка С одна блоха Medwayella veruta], которая, очевидно, представляет отдельный подвид, представлена только одним экземпляром с Tupaia, лично мной найденным на уровне примерно 100 Футов после интенсивной работы в течение нескольких недель в экспедиции, за время которой несколько сотен белок, крыс и тупай были внимательно просмотрены на наличие блох. Это иллюстрирует, насколько редки могут быть блохи в гумидных тропических долинах, по меньшей мере временами, и подчеркивает, что пробелы в наших знаниях зоогеографии блох существуют не только из-за недостатка осмотренных животных в определенных ареалах" СTraub,1972аР стр. 406, цит. наш пер.). Нам тоже в отдельные экспедиционные дни и даже недели в джунглях с десятков и сотен осмотренных животных иногда удавалось собрать только несколько экземпляров блох и каждый новый обнаруженный экземпляр доставлял радость маленького открытия, в то время, как численность на некоторых зверьках гамазо-вых клещей порой совершенно обескураживала.

По мере накопления научных данных, становятся все более понятными причины бедности Фауны блох млекопитающих Вьетнама при богатстве видов самих млекопитающих. По-видимому, основные причины - высокая влажность окружающей среды в дождевой сезон и, соответственно, высокая влажность подстилки гнезд - мест локализации преимагинальных стадий развития блох и высокая температура воздуха и грунта в сухой сезон, в особенности на равнинах, в сочетании с короткими сроками использования гнезд хозяевами, не достаточными для обеспечения в них кондиционного микроклимата. Здесь следует подчеркнуть, что зоологических данных, особенно данных по популяционной экологии лесных тропических животных, пока совершенно недостаточно для более-менее строгой оценки их паразито-хо-зяинных отношений с блохами и гамазовыми клещами. Имеющиеся данные общего характера, чаще по другим тропическим странам, позволяют полагать, что блохи наземных мелких млекопитающих могут существовать только в хорошо защищенных от перегрева, избыточного увлажнения и иссушения местах на равнинах или в более прохладном климате в горных ландшафтах. Подавляющее число наземных мелких млекопитающих, строящих неглубокие норы в промокаемых верхних слоях грунта или использующих естественные убежища в равнинных ландшафтах, лишены специфических блох. Но их место в биоценозе тропического леса, как эктопаразитов мелких наземных млекопитающих, заняли эпизойные гамазовые клещи рода Laelaps, приспособившиеся к постоянному паразитированию на хозяине и избегающие пагубного влияния влажной жаркой внешней среды и соответствующих этой среде элиминирующих биотических факторов. Таксоценоз гама-зид значительно преобладает по численности над таксоценозом блох.

С другой стороны, при сравнении биоразнообразия блох Вьетнама с блохами такого большого континента как Австралия с ее разнообразными ландшафтами от экзотических влажных тропических лесов до безжизненных пустынь, где при достаточно интенсивных исследованиях с начала текущего столетия выявлено только 83 вида блох С Dunnet, Mardon, 1974), 42 вьетнамских вида блох совершенно не кажутся очень небольшим числом. Другое дело, что подавляющее большинство обнаруженных блох относится к редким видам.

Человек, создавая комфортные условия жизни и изолируя себя от внешней среды "крышей и стенами", создает вокруг себя зону иного, более сухого микроклимата. Поэтому в "домах под крышей" находят благоприятные условия для существования синантропные грызуны и их эктопаразиты: X.cheopls, 0.bacoti, A.mûris и другие - выходцы из стран с более сухим климатом. Таким образом, человек сам способствует внедрению в свое жилье завозных носителей и переносчиков заразных болезней, которые не могут существовать в местной естественной природе. Соответственно, очаги трансмиссивных болезней, передаваемых этими эктопаразитами, Формируются вне естественной природы, только в сети населенных пунктов. В этом отношении очаги чумы Вьетнама заметно отличаются от очагов других тропических стран Южной и Юго-Восточной Азии, жестоко страдавших от этой болезни в недавнем прошлом, таких как Индия или Индонезия, где выявлены эпизоотии среди диких грызунов, обитающих в природе и вокруг населенных пунктов.

Наши паразитологические данные свидетельствуют в пользу представлений об отсутствии природных очагов чумы во влажном тропическом климате Вьетнама и отсутствии экологических условий для вторичного укоренения микроба чумы в популяциях диких мелких млекопитающих при их контактах с синантропными грызунами и возможности образования вторичных природных очагов, как это по представлениям многих известных западных и отечественных исследователей случилось в районах с более сухим климатом в Африке, Северной и Южной Америке. Эти данные в ближайшем будущем будут подкреплены проводящимися в настоящее время во Вьетнаме зоологическими исследованиями. По нашему убеждению, после проведенных нами паразиталогических исследований стало еще меньше сомнений в том, что чума во Вьетнаме имеет антропогенное происхождение, наши паразитологические данные соответствуют гипотезе о завозе микроба с синантропными грызунами и его дальнейшем укоренении только в популяциях синантропных крыс. В таком случае, секреты стойкого укоренения чумы во Вьетнаме следует искать не в естественных биоценозах, а относительно простых по пространственной структуре и составу населения животных антропогенных экосистемах. Синантроп-ные очаги чумы, в свое время заполучившие микроба благодаря хозяйственной деятельности человека из эндемичных природных очагов, при определенных условиях могут долго сохраняться и активизироваться.

Цельная концепция синантропной очаговости чумы пока еще не выработана. Так как проблема природной и синантропной очаговости чумы - это сложная многоплановая проблема, для полного доказательства отсутствия природных очагов во Вьетнаме и в Индокитае в целом и современного обоснования новой концепции необходимо привлечение знаний многих других медицинских, биологических и даже социологических наук, а прежде всего - знаний популяционной экологии потенциальных носителей и переносчиков инфекции, т.е. диких крыс группы Rattus s.lato и их эктопаразитов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сунцова, Нина Ивановна, 1999 год

Литература

Акиев А. К.,1982. Чума в мире в 1958-1979 г.г.: эпидемиология и заболеваемость // Бюлл. ВОЗ. Т. 60. Вып. 2. С. 8-12.

Акиев А. К., Варшавский С. Н., Козакевич В. П., 1983. Природная очаговость чумы в Юго-Восточной Азии С Вьетнам). В кн.: Эпидемиол, и профилактика чумы и холеры. Саратов. С. 43-52.

Балашов Ю.С.,1982. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука. 320 с.

Бароян 0.В.,1971. Судьба конвенционных болезней С прошлое, настоящее и будущее). М.: Медицина. С. 90-93.

Бекасова Т. С.,1984. Эволюция кариотипа крыс подрода Rattus CRodentia, Muridae). В кн.: Эволюционные исследования. Микроэволюция. ДВНЦ АН СССР. С. 140-158.

Беклемишев В. Н.,1956. Возбудители болезней как члены биоценозов // ЗООЛ. ЖУРН.. Т. 35. ВЫП. 12. С. 1765-1790.

Беклемишев В.Н.,1970. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 501 с.

Бибиков Д.И.,1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М. : Наука. 196 с.

Бибикова В.А., Классовский Л. Н. ,1974.. Передача чумы блоками.

М. 187 С.

Бобров А.Г., Филиппов A.A.,1997. Распространенность IS285 и IS100 в геномам Yersinia Pestis и Yersinia pseudotuberculosis // Молекул, генетика. Вып. 2. С. 36-40.

Большая Советская Энциклопедия,1970. Антропогеновая система. Т. 2. С. 100.

Брегетова Н. Г. ,1956. Гамазовые клещи (Gamasoidae). Краткий определитель. М.-Л. АН СССР. 247 с.

Брегетова Н.Г.,1967. Онтогенез гамазовых клещей как основа для построения их естественной системы // Паразитология. Т.1. Вып. 6. С. 465-478.

Брегетова Н.Г. , Гроховская И.М. ,1961. Новый род и новые виды гамазовых клещей из Северного Вьетнама и Южного Китая // Энто-мологич. обозр., XL, 1, С. 225-232.

Бреев К. А.,1972. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. В кн.: Методы паразитологических исследований. Л. Вып. 6. 70 с.

Булатова Н.Ш., Орлов В.Н., Као Ван Шунг,1992. Кариотипы крыс Вьетнама. В кн.:'Зоологические исследования во Вьетнаме, м. Наука. С. 55-74.

Бурделов Л. А., Жубаназаров И. Ж., Руденчик Н. Ф., Кошенов У. А., 1989. Опыт поиска корреляционных связей между показателями зараженности мелких млекопитающих чумой и блохами // Паразитология. Т. 23. ВЫП. 2. С. 98-103.

Варшавский С.Н., Козакевич В.П., Лавровский A.A. ,1971. Природная очаговость чумы в Северной и Западной Африке // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. Вып. 3 С19). С. 149-159.

Варшавский С. Н., Козакевич В.П., Акиев А.К.,1984. Природная очаговость чумы в Юго-Восточной Азии С Лаос, Таиланд, Кампучия). В сб.: Природные очаги чумы и других зоонозов. Саратов. С. 11-18.

Ващенок B.C.,1988. Блохи CSiphonaptera) - переносчики воз-

будителей болезней человека и животных. ЗИН АН СССР. JL: Наука. 161 с.

Виноградов Б.С., Аргиропуло A.M., Гептнер в.Г.,1936. Грызуны Средней Азии. M.-J1. АН СССР. 228 с.

By Ты Лап, 1980. Вьетнам. Географические сведения. Из-во литер. на иностр. языках. Ханой. С. 1-280.

Высоцкая с. 0., 1967. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их, гнезд. В кн.: Паразитологичес-кий Сборник. Т. 23. С. 19-60.

Гиляров М.С., 1954. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн. Т. 33. ВЫП. 4. С. 876-888.

Голов Д.А., ИоФФ И.Г.,1927. Влияние различных условий на сохранение чумного микроба в организме блох в различных стадиях их развития. Труды Первого Всесоюзного Противочумного Совещания. Саратов. 31.05 - 3.06. 1927 г. Отдельный оттиск. С. 1-21.

Гроховская И.М., Дан Ван Нгы, Дао Ван Тьен, Нгуен Суан Хоз, До Кин Тунг, То Ким Тань, 1961. Гамазовые клещи Северного Вьетнама. Сообщение 1 // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 10. С. 1565 - 1568.

Гроховская И.М. ,1967. Кровососущие насекомые и клещи Вьетнама - переносчики болезней человека.// Диссер. докт. биол. наук» М. 433 с.

Дао Суан Винь, Касьян А.Ф., Ли Тхи Ви Хыонг,1997. Некоторые биологические свойства штаммов чумы, выделенных на плато Тай-нгуен. В сб.: Материалы научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России. Т. 1. Саратов. "Микроб". С. 34-35,

Дарская Н.Ф., 1964. К сравнительной экологии птичьих блох рода Ceratophyllus Curt. ,1832. В кн.: Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение. Вып. 4. Материалы к познанию Фауны и Флоры ссср> моип. нов. сер. отд. зоол. вып. 39. с. 31-180.

Доан Ван Тху,1969. Гамазовые клещи фауны Северного Вьетнама.

Автореф. канд. дисс. л. 19 с.

Догель В. А. ,1947а. Курс общей паразитологии, л. 372 с.

Догель В.А.,19476. Значение паразиталогических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоол. журн. Т. 26. Вып. 6. С. 481-492.

Догель В. А. ,1962. Общая паразитология. Л. 464 с.

Дубинин В.Б. ,1951. О видовых критериях у паразитических животных. В кн.: Паразитологии, сборник Зоол. ин-та АН СССР. Т. 13. С. 5-28.

Дятлов А. И., 1989. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. Ставропольское книж. изд. 197 с.

Жовтый И. Ф., 1964. Общие вопросы экологии эктопаразитов на примере изучения блох грызунов.С0 специфичности блох грызунов). Докл. зоол. совещ., поев. 100-летию со дня рожд. М. Д. Рузского. Томск. С. 57-59.

Жовтый И.Ф., 1970. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока. 2. Блохи сурков. В кн.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь. С. 253-283.

Жовтый И. Ф., Пешков Б. И. ,1957. Наблюдения над перезимовкой блох тарбагана в Забайкалье // Изв. Иркутск, н. -и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ. Т. 17. С. 27-32.

Заключительный отчет Тропцентра по теме М 1.1. "Эпидемиологические, микробиологические и зоолого-паразитологические особенности очагов чумы во Вьетнаме", 1989-1996 г.г. Тропцентр. Хошимин. 1996 г. 82 с.

Земская A.A.,1967. Гамаэовые клещи CGamasoidea) как переносчики возбудителей болезней // Зоол. журн. Т. 46. Вып. 12. С. 1771 - i784.

Земская A.A.,1969. Типы паразитизма гамазовых клещей // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 37. Вып. 4. с. 393-401.

Земская А,А. ,1973. Паразитические гамазовые клещи и их меди-

цинское значение. M.: Медицина. 168 с.

ИоФФ И. Г. ,1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Ордж. краев, изд. Пятигорск. 116 с.

ИоФФ И.Г.,1949. Aphaniptera Киргизии. В кн.: Эктопаразиты. Вып. 1. Фрунзе. С. 1 - 212.

ИоФФ И.Г., Скалон 0.И.,1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и .прилегающих районов. М;: Медгиз. 275 с.

Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.Н.,1965. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М. : Медгиз. 370 с.

Калабухов Н.И., 1949. Значение грызунов как Фактора очаговости некоторых инфекций // Зоол. журн. Т. 28. Вып. 5. С. 389-406.

Као Ван Шунг, 1986. Зараженность грызунов некоторыми природ-ноочаговыми болезнями на плато Тайнгуен. В кн.: Фауна и экология млекопитающих и птиц Вьетнама. М. : Наука. С. 30-35.

Као Ван Шунг, Кузнецов Г,В. ,1992. О таксономическом положении крыс рода Rattus CMuridae, Mammalia) во Вьетнаме. В кн.: Зоологические исследования во Вьетнаме. М. : Наука. С. 74-81.

Касьян А.Ф., Данг Туан Дат, Нгуен Ай Фыонг, Хо Банг, Ли Тхи Ви Хыонг,1997а. Заболеваемость чумой в уезде Chu Se провинции Giarai во Вьетнаме. В сб. : Тропцентр-98. Кн. 1. Тропическая меди™ цина. Москва-Ханой. С. 480-483.

Касьян А.Ф., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцов В.В., Данг Туан Дат, Дао Суан Винь, Нгуен Ай Фыонг, 19976. Эпидемические особенности сезонных проявлений чумы во Вьетнаме. Там же. С. 484-491.

Касьян А. Ф., Данг Туан Дат, Ли Тхи Ви Хыонг, Хо Банг, 1997в. Эпидемиологические особенности заболеваний чумой в районе Nhon Ноа социалистической республики Вьетнам. В сб.: Материалы науч-но-практич. конф., посвященной 100-летию образования противочумной службы России. Т. 1. Саратов. "Микроб". С. 58.

Касьян А.Ф., Ли Тхи Ви Хыонг, Хо Банг, Дао Суан Винь,1997г. Вспышка чумы в поселке Иа Сол. Там же. с. 59.

Кеннеди К.,1978. Экологическая паразитология. М. 230 с.

Козлов М.П.,1979. Чума (природная очаговость, эпизоотология,' эпидемические проявления). М.: Медицина. 191 с.

Козлов М.П., Султанов Г.В. ,1993. Эпидемические проявления чумы в прошлом и настоящем. Махачкала. 335 с.

Кондрашкин Г.А.,1949. О серых крысах С Rattus norvegicus Berkenh.) дельты Волги // Вюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 54 С1). С. 29-33.

Кондрашкина К. и., Дудникова А.Ф., 1967. Потребление кислорода блохами серых крыс. В кн.: Грызуны и их эктопаразиты. Саратов. Сб. научн. работ противочумн. учреж. С, 87-91.

Краминский в.А.,1963. История и география чумы в Китае. Изв. Иркутск, н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т. 25. С. 254 - 272.

Кузнецов Г.В., Кривошеев В.Г., Лозинов Г.Л.,1992. Изучение структуры и пространственной дифференциации популяций млекопитающих тропических лесов плато Тайнгуен С Вьетнам). Сб. работ иТроп~ центр-91". М.: ЮНИФИР. С. 28-31.

Кузнецов Г. В., Пузаченко Ю. Г., Фан Лыонг, Лозинов Г. А., 1997. Экотопическое распределение наземных грызунов сезонно-влажнын тропических горных лесов Северного Вьетнама. В сб.: Тропцентр-98. Кн. 1. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 51-68.

Куклев Е. В., Семенов В.Е., Куклева Л.М., Сунцов В. В. , Нгуен Ай Фыонг, Нгуен Тхай, И Бом Низ, До Тхунг, 1992. Предварительные результаты эпидемиологического изучения чумы в трех деревнях провинции Даклак, Вьетнам. Сб. работ " Тропцентр-91". М.: ЮНИФИР. С. 246-249.

Кучерук В.В.,1960. Типы убежищ млекопитающих и их распространение по природным зонам внетропической Азии. В кн.: Вопросы географии. Сб. 48. С. 121-134.

Кучерук В.В. ,1965. Вопросы палеогенезиса природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов. Фауна и экология грызунов. Вып. 7. МГУ. С. 5-86.

Кучерук В.В., Жмаева З.М., Дарская Н. Ф., Бибиков Д.И., 1954-Мелкие млекопитающие Северной Кореи и их эктопаразиты. В сб.: Краевая паразитология СССР. Т. 2. С, 193-236.

Кучерук В.В., Лапшов В.А. ,1987. Серая крыса CRattus norvegicus Berk. 3 и другие синантропные грызуны океанических . островов. В сб.: Материалы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. Ч. 1. М. : : АН. С. 5 - 31.

Лебедев А.Д. С ред. 3,1965. Очерки по медицинской географии Африки. Ч. 1,2. М. ИГАН. 361 с.

Лопатина Н.В., Сорокина Л. Я. ,1984. Селекция вирулентных форм энтомопатогенного гриба Pénicillium funiculosum. В кн.: Генетика и микробиология природноочаговых инфекций. Саратов, с. 69-73.

Лущекина А.А., Земская А.А., Колонии Г.В., Дарская Н.Ф.„ 1989. Эктопаразиты мелких млекопитающих центральной части Ба-ро-Акабо. В кн.: Эколого-фаунистические исследования в Юго-запада ной Эфиопии. М. ИЭМЭЖ. С. 272-292.

Маркевич А. П. ,1967. Принципы и пути комплексного изучения паразиталогической ситуации в связи с организацией массовых оздоровительных мероприятий // Паразитология, тл. Вып. 1. С. 5-12.

Мартиневский И. Л., 1975. К изучению особенностей штаммов чумного микроба, выделенных в некоторых районах Африки // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. Вып. 2 С 423. С. 10-13.

Медведев С.Г.,1990. Особенности эволюции блох-паразитов рукокрылых. // Паразитология. Т. 24. Вып. 6. С. 457-465.

Медведев С. Г, ,1996. географическое распространение семейств блох CSiphonaptera) // Энтомологич. обозр. Т. 75. Вып. 4. С. 815-833.

Методические указания по употреблению терминов по эпидемио-

логии и природной очаговости чумы. Составители: Жовтый И. Ф., Классовский Л.Н., Козакевич В. П. и др. М. МЗ СССР, 1981. 23 с.

Мицевич Е.В., Румак B.C., Мицевич - И. П., До Нгок Лань, Нгуен Тку Хоай, Чан Динь Тоай, 1997. Микробиоценоз почв Вьетнама в прошлом подвергшихся обработке диоксинсодержащими зкотоксиканта-ми. В сб.: Тропцентр-98. Кн.1. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 380 - 389.

Мишустин E.H., Емцов А.Т. ,1987. Микробиология. М. : Агропро-миздат. 368 с.

Мялковская С. А., Бреев К.А., 1982. Статистическая оценка величины выборки при учете блох малого суслика CSiphonaptera) // Паразитология. Т. 16. Вып. 2. С. 152-154.

Нельзина E.H.,1951. Крысиный клещ. АМН СССР. 100 с. .

Нельзина Е. Н., 1973. Чумной микроб С Yersinia pestis)- компо- и нент норовых микробиоценозов // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. Вып. 1. С. 62-68.

Нельзина Е.Н., 1977. Основные таксономические группировки организмов, участвующих в Формировании гнездово-норовых микробиоценозов // Паразитология. Т. 11. Вып. 4. С. 326-332.

Нельзина Е. Н., Данилова Г. М., Чернова Н. И., 1963. Численность и пространственное распределение микропопуляций кровососущих членистоногих в микробиотопах малого суслика // Мед. парази-: тол. и паразитарные болезни. Т. 32. Вып. 1. с. 45-54.

Нельзина E.H., Данилова г.м.,1964. материалы к биологии клещей семейства Haemogamasidae CGamasoidea, Parasit!formes). В кн.: Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение. Вып. 4. С. 221-243.

Нельзина Е. Н., Чернова Н. И., Ворона И. М., Пыленко М. С., 1965. К роли крысиного клеща Ornlthonyssus bacoti С Hirst,1913) С Parasi tifоrmes, Gamasoidea) в природных очагах чумы // Мед. па-

разитол. и паразитарные болезни. Т. 34. Вып. 3. С. 357-358.

Нельзина Е.Н., Лопатина Н.В. , Бахтинова Н.3.,1985. Инфекционная чувствительность блох к конидиям грибов рода Pénicillium. В кн.: Вопросы природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекций. Саратов. С. 67-70.

Неронов В.М., Малхазова С. М., Тикунов B.c.,1991. Региональная география чумы. Итоги науки и техники. Сер.: Медицинская география. Т. 17. М. ВИНИТИ. 231 с.

Новокрещенова Н.С., 1974. Эпизоотологическая характеристика блох - основных и второстепенных переносчиков чумы // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. Вып. 5 C39D. С. 78-86.

Общая инструкция по паразиталогической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1959. 90 с.

Олсуфьев Н. Г., 1975. Таксономия, микробиология и лабораторная диагностика туляремии. М. : Медицина. 190 с.

Опарина 0. С., Опарин М. Л., Самарин Е. Г. „1985. К экологии серой крысы в северо-восточном Прикаспии. В кн. : Эпизоотология при-родно-очаговых инфекций. Саратов. С. 54-60.

Павлинов И.Я. ,1997. Кладиетический анализ в филогенетических и таксономических исследованиях: теоретические основания эволюционной кладистики. Автореф. докт. дисс. М. МГУ. 50 с.

Павловский Е.Н.,1947. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях // Зоол. журн. Т. 26. Вып. 4. С. 297-312.

Павловский Е.Н. ,1948. Биоценология и паразитология // Зоол/ журн. Т. 27. Вып. 2. С. 97-112.

Павловский Е.Н.,1955. Проблема паразитоценозов, внутривидовые и межвидовые соотношения их с организмом хозяев; значение проблемы для клиники внутренних и заразных болезней // Изв. АН СССР. Сер. биол. Вып. 3. С. 25-32.

Павловский Е.Н.,1959. О процессах адаптации организма к новым условиям существования в свободной и паразитарной жизни //

Журн. общей биологии. Т. 20. Вып. 5. С. 329-343.

Павловский E.H.,1961. Условия и Факторы становления организма хозяином паразита в процессе эволюции. В кн.: Общие проблемы паразитологии и зоологии. M.-JI. АН СССР. С. 342-357.

Паразитология, 1951. Сборники сокращенных переволов и рефератов иностранной периодической литературы. Вып. 5 С182) - Клещи и их роль в переносе возбудителей заболеваний человека, м. Изд-во иностр. литер. 84 стр.

Прилепский Н. Г. ,1997. Сравнительная характеристика вторичных и некоторых первичных растительных сообществ лесного массива Ма Да С Южный Вьетнам). В сб.: Тропцентр-98. Кн.1. Биологическое разнобразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 309-333.

Прошин В.Г., Скляренко Г.П., Самарин Е.Г. и др.,1991. Эктопаразиты серой крысы в природных очагах чумы Казахстана. В сб.; Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов. "Микроб"* С. 96-102.

Ралль Ю.М.,1958. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь. 243 с.

Ралль Ю.м.,1960. Грызуны и природные очаги чумы. М.: Медгиз. 221 с.

Ралль Ю.М.,1965. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М.: Медицина. 363 с.

Ривкус Ю. 3., Наумов А. В., Хотъко Н, И., Гельдыев А. Г., 1992. Эпидемиология и профилактика чумы. Ашгабат.: " Магарыф". 240 с.

Россолимо 0.Л.Сред.), 1995. Млекопитающие Евразии С справочник). Изд. Мое. Унив. I. Rodentia. 240 с. II. Non-Rodentla. 336 с.

Ростигаев Б.А., Гроховская И.М.,1966. О фауне блох Северного Вьетнама. // Зоол. журн. Т. 45. Вып.1. С. 61-67.

Руководство по профилактике чумы Сред. Наумов A.B., Самойлова Л.В.). Саратов, 1992. "Микроб", 278 с.

Савельев В. Н., Козлов М. П., Рейтблат А. Г., Калмыкова Н. П., . Надеина В.П., Белокопытова A.M., Нурмагомедов М.М.,1981. Испытание энтеробактерина-3 против блох горного суслика в полевых условиях. В кн.: Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов. С. 108-113.

Слудский A.A.,1998. Природные очаги чумы полевочьего типа С структура и Функционирование). АвтореФ. докт. дисс. Саратов, "Микроб". 43 с.

Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М. Высш. шк. Т. 1. 1973. 430 с.: Т. 2. 1977. 494 с.; Т. 3. 1979. 528 с.

Соколов В.Е.,1988. Пятиязычный словарь названий животных. М.: "Русский язык". 352 с.

Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Као Ван Шунг, Данг Зуй Хунь, 1982. Териологические исследования во Вьетнаме. В кн.: Животный мир Вьетнама. М.: Наука. С. 5-22.

Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Данг Зуй Хунь, Као Ван Шунг, Фам Чонг Ань,1986. Таксономический список видов млекопитающих фауны Вьетнама. В кн.: Фауна млекопитающих и птиц Вьетнама. С. 5-14.

Соколов В.Е., Шилова С.А., Щипанов H.A., СунцовВ.В., Чан Ван Дык, Попов И. Ю. ,1991. Некоторые черты фауны и экологии млекопитающих на территориях южного Вьетнама, подвергшихся воздействию "экологической войны" // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 2. С. 101-113.

Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Тихонов И.Т., Тихонова Г. Н.,1997. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на мелких млекопитающих Вьетнама. В сб.: Тропцентр-98. Кн. 1. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 12-37.

Солбриг 0., Солбриг Д. ,1982. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 488 с.

Солдаткин И. С. ,1955. Краткий очерк экологии пластинчатозу-бой крысы и мер борьбы с нею в дельте Аму-Дарьи. В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 4. С. 52-70.

Строганова А. С. ,1957. К фауне Зс1иг1с1ае южной части провинции Юннанъ С Китай) // Зоол. журн. Т. 36. Вып. 11. С. 1761-1769.

Сулейменов Б.М., Матаков М.И., Атчабаров Б. Б. ,1994. Трансмиссия возбудителя чумы неблокированными блохами // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. Вып. 1-2 С 71-72). С. 37-45.

Султанаев И.X. ,1960. К вопросу о зарождении природных очагов чумы // Зоол. журн. Т. 39. Вып.1. С. 29-34.

Сунцов В.В., Сунцова Н.И.,1983. О контакте "зверек-гнездо" у тарбагана. Охрана, рац. исп. и экология сурков: Матер. Всесоюзн. совещ. 3-5 февр. 1983 г., Москва, М. С. 119-122.

Сунцов В.В., Ли Ти Ви Хыонг, 1991. Некоторые черты фауны мелких млекопитающих и их блох на плато Тайнгуен, Вьетнам. При-родно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов. "Микроб", с. 71- 78.

Сунцов В.В., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцова Н.И.,1992а. Некоторые черты фауны блох ПпБеЛа, 51рЬопар1ега) мелких млекопитающих Вьетнама. // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 9. О. 88-93.

Сунцов В.В., Ли Тхи Ви хыонг, Сунцова Н.И.,19926. Замечания о блохах С51рЬопар1ега) в очагах чумы на плато Тайнгуен, Вьетнам. // Паразитология. Т. 26. Вып. 6. С. 516-520.

Сунцов В. В., Тарасов М. А., Сунцова Н. И., Ли Тхи Ви Хыонг, 1995а. Некоторые зоолого-паразитологические аспекты очаговости чумы во Вьетнаме // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. Вып. 1. С. 25-42.

Сунцов В.В., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцова Н.И.,19956. Роль диких мелких млекопитающих в очагах чумы Вьетнама // Зоол. журн. Т. 74. ВЫП. 9. С. 119-125.

Сунцов В. В., Сунцова Н. 1/1., Нгуен Ай Фыонг, 1997. Биоценоти-

ческая структура очагов чумы во Вьетнаме. 1. Носители и переносчики. В сб.: Тропцентр-98. Кн. 1. Тропическая медицина. Москва-Ханой. С. 455-479.

Сунцова Н. И., Сунцов В.В.,1983. Внутрипопуляционные группировки блохи ОгорбуПэ 2ИапИеи1 Уат. 1898 на семейных участках тарбагана // Журн. микробиол. эпидемиол. и иммунол. Вып. 12. С. 97-98.

Сунцова Н.И., Андреев В.П., Авдеев Д.В.,1983. Эктопаразиты мелких лесных млекопитающих и синантропных грызунов на восточном участке трассы БАМ. В сб.: Теория и практика дезинфекции и стерилизации. М. С. 86-89.

Сунцова Н. И., Сунцов В.В.,1984. Видовой состав и особенности распределения блох в поселениях тарбагана на юго-западе Тувы // Современные аспекты проф. зоонозн. инф.: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. специалистов противочумн. учреждений. Иркутск. Ч. 1. С. 107-108.

Сунцова Н. и., Ельцинская Н. И. ,1984. Гамазовые клещи Юго-Западной Тувы // Там же. С. 105-106.

Сунцова Н.И. ,1986. Комплекс эктопаразитов тарбагана в Туве // IV съезд Всесоюзн. териологич. о-ва: Тез. докл. рабочих заседаний. Москва, 27-31 января 1986 г. М. Т. 3. С. 220222.

Сунцова Н. И., Жаров В. Р. ,1986. Минимальные объемы выборок, необходимые для оценки индексов обилия блох Сега^рЬуПиз 1езаиогиш на длиннохвостом суслике // Паразитология. Т. 20. Вып„ 4. С. 256-260.

Сунцова Н.И., Сунцов В.В.,1988. Структура популяций эктопаразитов большой песчанки на границах поселений // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. 4-6 октября 1988 г., Новосибирск. М. Ч. 2. С. 44-45.

Сунцова Н.И., Сунцов В.В.,1989. Территориальная структура комплекса эктопаразитов большой песчанки /У Песчанки - важнейшие

грызуны аридной зоны СССР: Матер. Всесоюзн. совещ. 19-23 сентября 1989 г. "Фан". С. 194-196.

Тагильцев A.A., Тарасевич Л.Н.,1982. Членистоногие убежищно-го комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. АН СССР СО. Новосибирск.: Наука. 231 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B.,1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 301 с.

Тихомирова М. М., Никаноров С. М., 1930. Клещи - носители чумы // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. Т. 9. Вып. 1. С. 1-4 (отд. оттиск).

Федоров В.Н., Козакевич В. П. ,1959. Современное распространение чумы в зарубежных странах. В кн.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов. С. 18-39.

Федоров В.Н., Ралль Ю.М.,1960. Эпизоотологические закономес^ ности и эпидемиологические особенности в природных очагах чумы разного типа. В кн.: Вопросы эпизоотологии и эпидемиологии. Вып. 4. С. 36-48.

Фенюк Б.К.,1944. Экологические Факторы очаговости и эпизоотологии чумы грызунов // Вестн. микробиол., зпидемиол. и паразита л. Сб. трудов ин-та "Микроб", поев. 25-летнему юбилею ин-та. Саратов, с. 40-48.

Фенюк Б.К. ,1959. Заметки о природных очагах чумы и противочумной работе в Китайской Народной Республике. С По путевым впечатлениям) // Журн. микробиол., зпидемиол. и иммунол. Вып. 10. С. 8-16.

Формозов А.Н. ,1956. Биологические Формы животных в аридных и полуаридных областях Средней и Центральной Азии. В кн.: Вопросы географии. Сб. статей для 17-го междунар. географ.конгр. АН СССР. М.-Л. С. 238-248.

Чен Вен-Гуей, Ян Цин-Сю, Ту Фан-Чжоу,1960. Некоторые итоги и

перспективы изучения природной очаговости чумы на территории Ки- • тайской Народной Республики. В кн.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов. С. 108-113.

Черкасский Б. JI., 1981. Преобразование природы и здоровье человека. М. : Мысль. 175 с.

Черкасский Б.Л. ,1985. Социально-экологическая концепция в эпидемиологии инфекционных и паразитарных болезней // Мед. пара-зитол. и паразитарные болезни. Вып. 6. С. 3-8.

Шварц С. С. ,1969. Эволюционная экология животных. УФ АН СССР. Свердловск. 200 с.

Шекарова 0.Н., 1998. Популяционная экология рыжей колючей крысы СMaxomys surifer Miller,1900), Южный Вьетнам. Автореф. канд. дисс. Москва. РАН. 24 с.

Ширанович П. И., Путница Ф. А., 1960. Видовой состав блох, обнаруженных на крысах в европейской части СССР // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. Вып. 5. С. 584-590.

Щипанов Н.А., Савинецкая Л.Е. ,1996. Специфика популяционных структур мелких млекопитающих нарушенных экосистем на примере рю-кюйской мыши (Mus caroli Bannote). В кн.: Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме. М. РАН, ИПЭиЭ. С. 165-187.

Щипанов Н.А., Шилова С.А., Сунцов В.В., Чан Ван Дык, Ли Ти Ви Хыонг,1996. Фауна млекопитающих на территориях, подвергшихся экоциду (сравнение с территориями, измененными в ходе "обычной" хозяйственной деятельности). Там же. С. 101 - 128.

Adams N. Е., Lewis R.E., 1995. An Annotated Catalog of Primary Types of Siphonaptera in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. Smithsonian contributions to zoology. N. 560. 86 p.

Adler G. H., Mangan S.A., Suntsov V. V. Diversity, Abundance and Habitat Relations of Rodents in the Lang Bian Mountains of

Southern Viet Nam // Journ. Mammol. С in press)

Ando Motokazu, Funakoshi Kimitake, Shiraishi Satoshi, 1983. Особенности использования гнезд японской летягой // Sel. Bull. Fac. Agr. Kyushu Univ. V. 38. N. 1. P. 27-43 Сяпонск., рез. англ.).

Bahmanyar M., Cavanaugh D.С.,1976. Plague manual. World Health Org. Geneva. 76 p.

Baker E.W., Traub R., Evans T. ,1962. Indo-Malayan Haemolaelaps, with descriptions of new species // Pacific Insects V. 31. N. 4 CI). P. 91-100.

Baltazard M., Bachmanyar M.,1960 a. Recherches sur la peste en Inde // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 23. N. 2-3. P. 161-215.

Baltazard M.,Bahmanyar M. ,1960 b. Recherches sur la peste en Java // Bull. VId. Hlth. Org. V. 23. N. 2-3. P. 217-246.

Barnes A.M.,1982. Surveillance and Control of Bubonic Plague in the United States // Simp. zool. Soc. Lond. N. 50. P. 237-270.

Beaucournu J.C., Sountsov V. V. ,1997. Puces du genre Neopsylla collectees au Vietnam: description de N. bana n. sp. CInsecta: Siphonaptera: Ctenophthalmidae) // Bull. Soc. Ehtomol. France. V. 102 C3). P. 205-209.

Beaucournu J. C., Sountsov V. V. ,1998. Un Ctenophthaimus СSiphonaptera, Ctenophthalmidae) nouveau de la region orientale // Bull. Soc. Entomol. France. V. 103 С in press).

Beaucournu J.C., Sountsov V. V. ,1998. Liuopsylla simondi sp.n. СSiphonaptera, Ctenophthalmidae, Liuopsyllinae), puce nouvelle du Vietnam // Bull. Soc. Entomol. France С in press).

Bruce W. ,1971. Perception of infrared radiation by the spiny rat mite Laelaps echidnina CAcari: Laelaptidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. V. 64C4). P. 925-931.

Brygoo E. R., Creff P., 1955. Aspects de l'Epi demi о logie de la Peste dans le canton de Bealanana, province de Majunga // Rapport annuel des Archives l'Institut Pasteur de Madagascar. P.20-28.

Brygoo E.R., Rajenison 5. ,1963. Puces et rats d'un village' forestier en zone d'endemie pesteuse // Archives Institut Pasteur de Madagascar. N. 31 C2). P. 155-164.

Cavanaugh D. C., Hunter D. H., Ba V. N., Dung T. C., Ryan P. F., Marshall D.J.,1968. Ecology of plague in Vietnam. III. Sylvatic plague! Bandlcota indica, a transitional species // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. V. 62. N. 3. P. 456.

Cavanaugh D.C., Ryan P.F., Marshall J.D., 1969. The role of commensal rodents and their ectoparasites in the ecology and transmission of plague in South-East Asia // Bull. Wildlife Diseases Assoc. V. 5. P. 187 - 194.

Cavanaugh D.C., Marshall J. D. ,1972. The influence of climate on the seasonal prevalence of plague in the Republic of Vietnam // J. Wildlife Diseases. V. 8. P. 8S-94.

Chandrahas R.K., Krlshnaswami A.K., Rao C.K.,1974. Studies on the Epidemiology of plague in a South India Plague Focus // Indian J. Med. Res. V. 62 C7). July. P. 1089-1103.

Clover J.R., Hofstra T.D., Kulurls B.G., Schoeder M.T., Nelson B.C., Barnes A.M., Botzler R.G.,1989. Serologic evidence of Yersinia pestis infection in small mammals and bears from a temperate rainforest of north coastal California // J. Wildlife Diseases. V. 25 C1X P. 52-60.

Coffee G.M., Retief L. A. ,1972. The Laelaps muricola complex in the Ephiopian region: Description of a new species and a new subspecies // Journ. Med. Entomol. V. 9. N. 5. P. 417-424.

Conrad F.D., LeCocq F.R., Krain R., 1968. A recent Epidemic of Plague in Vietnam // Arch. Intern.Med. V. 122. N 3. P. 193-198.

Corbet G.B., Hill J.E. ,1992. The Mammals of the Indomalayan Region: A Systematic review. Oxford. 488 p.

Datta A., Goyal S.P.,1996. Comparison of Forest Structure and Use by the Indian Giant Squirrel CRatufa indica) in Two

Riverine Forests of Central India // Biotropica. V. 28 C3). P. 394-399.

Devignat R. ,1951. Varietes de l'espece Pasteurella pestis. Nouvelle hvp.othese // Bull. Wld. Hlth. Org. N.4. P. 247-263.

Devignat R.,1953. La peste antique du Congo Belge dans le cadre de l'histoire et de la geographie // Mem. Acad. Roy. Sei. Colon. Belge. Cl. Sei. nat. med. V. 23. N. 4. P. 1-47.

Devignat R.,1954. Comportement biologicue de P. pestis et de P. pseudotuberculosis // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 10. P. 463.

Do Thung, Nguyen Dung et al.,1980. Study on hosts of plague in Tan Son, Thuan Hai // Sei. Stud. 1975-1980, Pasteur Inst. Nha T.rang. P. 83-85.

Doan Van Thu, Phan Trong Cung,1985. Ve Bet Va Con Trung Ky Sinh о Viet Nam СГамазовые оещи Вьетнама]. Hanoi. P. 1-123 Сна вьетн. ).

Domrow R. ,1962. Seven new species of Laelaps from Malaysia // Acarologla. 4 С 4). P. 503 - 519.

Domrow R. ,1963. New records and species of Austramalayan Laelaptid mites // Proc. Linn. Soc. of N. S. Wales. V. LXXXVIII C2X P. 199 - 200.

Dunnet G.M., Mardon D. K. ,1974. A Monograph of Australian Fleas (Siphonaptera) //Austr. Journ.Zool.Suppl. Ser. N.30. 273 p„

Elbel R. E., - Thalneua M. ,1957. A flea and rodent control program for plague prevention in Thailand // Amer. J. Med. Hyg. V. 6.'P.280.

Girard G. ,1943. Les ectoparasites de l'homme dans l'epidemiologie de la peste // Bull. Soc. Pathol. Exot. V. 36. N. 1-2. P. 4-43.

Goncharov A.I., Kiefer M., Lobachev V.S.,1988. The formation of the fleas fauna of the Palearctic. Symposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from

the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava 6.6. -11.6.1988. P. 25-30.

Gong Zhengda, Xie Baoqi, Lin Jiabing, 1996. Ecology and fauna of fleas on Mt. Gaoligong of Yunnan // Zoological Research, 17 CI). P. 68-74 С КИТ.).

Guiyoule A., Grimont F., Ireman I., Grimont P., Lefevre M., Carniel E. ,1994. Plague Pandemics Investigated by Ribotyping of Yersinia pestis Strains // J. Clinical Microbiol. V. 32. N. 3. P. 634-641.

Herlvaux A., Toumanoff C.,1948. Etude de la "Faune Pulicidienne domiciliare" des Rats au cours d'une epidemie de Peste a Saigon; ses consequences pratiques // Bull. Soc. Path. Exot. V. 41 С 5-6). P. 318-325.

Hirst L. F., 1927. Rat-flea surveys and their use as a guide to plague preventive measures // Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. V. 21. N. 2. P. 87-104»

Hoang Thuy Long, Hoang Kim, Le Hong Phong et al. ,1995. Epidemic situation of plague in Northern provinces of Vietnam // Ку yeu cong trinh nghien cuu khoa hoc dich hach 1975 - 1994. Ha Noi. P. 20-21. Свьетн., рез. англ.).

Holland G.H. ,1964. Evolution, classification and host relationships of Siphonaptera // Annual Rev. Entomol. V. 9. P. 123 - 146.

Hopkins G.H.E. ,1957. Host-assotiations of Siphonaptera // Publ. Union Internat. Sci. Biol. B. N. 32. P. 64-87.

Hopkins G. H. E., RothschiId M., 1953,1956,1962,1966,1971. An Illustrated catalogue of the Rothschild Collection of fleas (Siphonaptera)-in the British Museum. V. 1-5.

Hopkins G. H. E., Traub R. ,1955. The Genus Cratynius Jordan (Siphonaptera) and Its Systematic Position, with a Description of a New Species // Transactions of the Royal Entomological Soc.

Lond. V. 107. P. 249-264.

Hussein A.G., 1955. Changes in the Epidemiology of Plague in Egypt, 1899-1951 // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 13. P. 27-48.

Institut Pasteur du Viet-Nam. Peste // Rapport Annual Fonctionnement technique. Annee, 1964. Saigon. Vietnam. P.23-45.

Jameson E. W. Jr., 1965. The genus Laelaps (Acarlna: Laelaptidae) in Taiwan // Journ. - Med. Entomol. V. 2. N. 1. P. 41-53.

Kanungo K. ,1965. Oxygen uptake in relation to water balance of a mite CEchinolaelaps echidninus) in unsaturated air // Journ. Insect Physiol. V. 11. P. 557-568.

Kartman L. „1968. Bandlcota indica and Sylvatic Plague in Vietnam // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. V. 62. N. 6. P. 902-903.

Kartman L., Lonergan R.,1955. Observations on rats in an enzootic plague region of Hawaii //Pabl. Health Rep. V.70. P.585.

Kartman L., Prince F.M., Quan S. F.,1956. III. Comparative plague-vector efficiency of Xenopsylla vexabilis hawaliensls and Xenopsylla cheopis // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 14. N. 4. P. 681-704.

Kartman L., Price F.M., Quan S.F., Stark H.E. ,1958. New knowledge on the ecology of Sylvatic plague // Ann. New York Academy of Science. V. 70. N. 3. P. 668-711.

Klain J. M. ,1971. La faune des puces du Cambodge (Siphonaptera). Cahiers 0RST0M. Entomol. Med. et Parasitol. V. 9. N 3. P. 223-238.

Klain J.M. „ Hebrard G., Kim Suor, 1973. Etude écologique sur les puces de rats commensaux de l'homme et en particulier sur Xenopsylla cheopis (Roths.),1903 (Siphonaptera), dans la region de Phnom-Penh (Cambodge). Ibid. V. 11. N. 1. P. 57-73.

Krasnov B., Shenbrot G., Khokhlova I., Medvedev S.,

Vatschenok V. ,1998. Habitat Dependence of a Parasite-Host Relationship: Flea (Siphonaptera) Assemblages in Two Gerbil Species of the Negev Desert // Journ. Med. Entomol. V. 35. N. 2. P. 1-11 (reprint).

Kucheruk V.V.,1965. Synantropic and their significance in the transmission of infection (Introduction paper). Theor. Quest, of Natural Foci of Diseases. Proc. Symp. Prague, Nov. 26-29, 1963. Prague. P. 353-367.

Kulkarni S.M., Bhat H. R., Dhanda V., 1974. A Survey of Haematophagous Arthropods in Western Himalayas, Sikkim and Hill Districts of West Bengal'Fleas (Siphonaptera) // Indian J. Med. Res. V. 62 (7). July. P. 1061-1088.

Lang J. D. ,1993. Fleas found on Mammals in San Diego Country, California // Bull. Soc. Vect. Ecol. V. 18. N. 2. P. 114-124.

Ли Гуй-Чжень, Дзинь Да-Сюн,1963. находки Acropsylla girshami в Китае с обсуждением положения видов этого рода // Кунъчун ao3.6ao.Acta Entomol.Sinica. V. 10. N 4-6. P. 505-512 ( кит.).

Le Nhi, Huynh Huu Dang, Tran Cong Phat, Tran Thi Minh Tan„ 1979. The situation of hosts, fleas and possibility of plague transmission in Ho Chi Minh city // Sci. Stud, in Med. Pharm. Hanoi. P. 65.

Le Viet Lo, Nguyen The Tram, 1991. Epidemiological characteristics of plague in the central region // Sci. Stud. 1986-1990 of Pasteur Inst- Nha Trang. P. 89-101.

Lewis R. E.,1972. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera // Journ. Med. Entomol. V. 9. N. 6. P. 511-520.

Lewis R. E. ,1973. Siphonaptera collected during the 1965 Street expedition to Afganistan //Fleldiana. Zoology. V. 64Л61 p.

Lewis R. E. ,1987. Publication per Annum // Flea news (Ames.). N. 34. P. 242.

Lewis R.E. ,1993. Notes on the geographical distribution and • host preferences In the order Slphonaptera. Part 8. New taxa described between 1984 and 1990, with a current classification of the Order // Journ. Med. Entomol. V. 30. N. 1. P. 239-256.

Lewis R. E., Lewis J. H. ,1985. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Slphonaptera. Part 7. New taxa described between 1972 and 1983, with a supraspecific classification of the order // Journ. Med. Entomol. V. 22, N. 2. P. 134-152.

Li Kuei-Chen, Xie Bao-Qi, Liao Hao-Rong, 1980. A New Species and Subspecies of the Genus Cratynlus Jordan, 1933 // Entomotaxonomia. V. 11. N. 1. P. 41-45. С кит.)

Lim Boo-Liat, 1970. Distribution, relative abundance, food habits, and parasite patterns of giant rats CRattus) in West Malaysia // Journ. of Mammol. 51. N. 4. P. 730 - 740.

Ly Thi Vi Huong, 1996. Эпидемиологическая роль блох Вьетнама. Автореф. канд. дисс. 16 с. Сна вьетн.).

Macchiavello А.,1954. Reservoirs and Vectors of Plague // J. Trop. Med. Hyg. V. 57. P. 220-224.

Mardon D.K.,1981. An Illustrated Catalogue of the Rothschild ■Collection of Fleas СSlphonaptera) in the British Museum С Natural History). London. V. 6. P. 1-296.

Marshall J. T. ,1977. Rats and Mice of Thailand. In book: Mammals of Thailand. Ed.Lecagul В., McNeelly J.Bangkok. P.395-490.

Marshall J. D., Quy V., Gibson F. Z., DungT.C., Cavanaugh D. C. ,1967a. Ecology of plague in Vietnam: Commensal rodents and their fleas // Mil. Med. V. 132. N. 11. P. 896 - 903.

Marshall J. D., JoyJ.K., Joy R.J. Т., A1 N. V., Quy D. V., Stockard J.L., Gibson F.Z.,1967 b. Plague in Vietnam 1965-1966 // Amer. J. Epidemiol. V. 86 С2), P. 603 - 616.

Marshall J.D.; Quy D.V., Gibson F.L., Dung T.C., Cavanaugh

D.С. ,1967c. Ecology of plague in Vietnam. 1. Role of Suncus murinus // Proc. Exper. Biol. Med. V. 124. P. 1083-1086.

McNeill W.H. ,1977. Plague and Peoples. New York. 350 p.

Medway L.,1972. The distribution and altitudinal zonation of birds and mammals on Gunong Benom // Bull.Brit.Mus. Nat.Hist.: Zool. V. 23. N. 5. P. 105-154.

Miles V. I., Kinney A.R., Stark H.E. ,1957. Flea-host relationships of associated Rattus and native wild rodents in the San Francisco Bay area of California, with special reference to plague // Amer. J. Trop. Med. Hyg. V. 6 C4D. P. 752-760.

Mitchell J. A., Pirie H.J.H., Ingram A., 1927. The Plague Problem in South Afrika: Historical, Bacteriological and Entomological Studies // Publ. South African Inst. Med. Research. N. XX- Vol. III. P. 85-256.

Mitchell C. J., 1968. Taxonomy, description and host associations of Laelaps myonyssognathus Groch., Hoe CAcarina, Laelaptidae) // Journ. Med. Entomol. V. 5. N. 1. P. 99-107.

Moore J.C., Tate G.H. ,1965. A study of durinal squirrels, Sciurinae, of the Indian and Indochine subregions // Fieldiana. Zoology. V. 48. P. 1-351.

Musser G. G., Carleton M.D. ,1993. Family Muridae. In book: Mammalia species of the World: taxonomic and geographic reference. P. 501-755 C2 nd ed.). Wilson D.E., Reeder D.M. CEds). Washington. Smithsonian Inst. Press.

Nguyen A1 Phuong,1996a. Situation of Plague in Vietnam. Cong Trinh. Nghien cuu khoa hoc [Научные труды] 1986 - 1991. Buonmathuot, 1992. P. 1-5 Свьетн., рез. англ.).

Nguyen Ai Phuong, 1996b. Some remarks on situation of plague-in Vietnam during the period from 1986 to 1988. Ibid. P. 6-11.

Nguyen Ai Phuong, Nguyen Thai, Dang Tuan Dat, Huy Nam, Ly Thi Vi Huong, 1983. Some ascertainmants through the results of the

epidemiology study on the two provinces of the western highland • Gialai-Kontum, Daklak 1976 - 1983 // Inst. Hyg. Epidemiol. Tay Nguyen. Sci. Study work 1980 - 1883. P. 25 - 41.

Nguyen Kim Bang, 1971. Dinh loai bo chet CSiphonaptera) Viet Nam [Блоки CSiphonaptera) Вьетнама]. Hanoi. P. 1-43 Сна вьетн.).

Nguyen Thai and coll.,1996. Some remarks through the plague epidemic on Ayunpa district Gialai province at the 1995-1996 dry season peak // Y hoc thuc hanh. N. 12. P. 117-121 С вьетн., рез. англ.).

Nguyen Thi Thu Van,1987. Bo chet CSiphonaptera) о Viet Nam. Hanoi. P. 1-22. Сна вьетн.).

Nguyen Tong Am, 1988. Epidemiológica Tropicale. Paris. P. 189-203.

Nguyen Van Hieu, Nguyen Minh Tam, Tran San, 1995. Epidemiologic rule of plague in Northern provinces of Vietnam // Ky yeu cong trinh nghien cuu khoa hoc dich hach 1975-1994. Ha Noi. P. 22. Свьетн., рез. англ.).

Njunwa К. J. , Mwaiko G.L., Kilonzo B.S., Mhina J. I. K. ,1989. Seasonal patterns of rodents, fleas and plague status in the

Western Usambara Mountains, Tanzania // Medical and Veterinary

»

Entomology. V. 3. P. 17-22.

Olson W. P. ,1969. Rat-flea indices, rainfalls and plague outbreaks in Vietnam with emphasis on the Pleiku area // Amer. Journ. Trop. Med. Hyg. V. 18 С 4). P. 621-628.

Perry R. D., Fetherston J. D. ,1997. Yersinia pestis -Etiologic Agent of Plague // Clinical, Microbiology Reviews. V. 10. N. 1. P. 35-66.

Pham Ngoc Toan, Phan Tat Dac, 1978. Khi hau Viet Nam [Климат Вьетнама]. Hanoi. 515 p. Сна вьетн.)

Pham Van Than, 1995a. Outbreak of plague at Thanh Hoa town in 1980 // Ку yeu cong trinh nghien cuu khoa hoc dich hach

1975-1994. P.24. Свьетн., рез. англ.).

Pham Van Than, 1995b. Outbreak of plague at Hongai in 1986. Ibid. P.25.

Pollitzer R. ,1954. La Peste. Geneva. 737 p. Pollitzer R. ,1960. A Review of Recent Literature on Plague // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 23. P. 313-400.

Ponomarenko A.G., 1988. The origin of fleas: the evidence from fossil record. Symposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava 6.6-11.6. 1988. P. 3-8.

Ricardo J.,1933. Summa epidemiológica de la peste. Epidemies anciennes et modernes // Bull. Off. Intern. Hyg. Publ. V. 25. N. 3. Реферат: Вестн. эпидем. мжробиол. и паразитол., 1934. Т. 13, ВЫП. 4. С. 343-349.

Rudd R.L.,1965. Weight and growth in Malaysian rain forest mammals // J. Mammol. V.46. N. 4. P. 556-594.

Schmidt M.,1974. Vegetation du Viet-Nam. ORSTOM. Paris^ P. 1-234.

Schwarz E. ,1960. Classification, Origin and Distribution of Commensal Rats // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 23. P. 411-416.

Seal S.C.,1960. Epidemiological studies of plague in India // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 23. P. 288 - 289.

Sharif M.,1951. Spread of Plague in the Southern and Central Divisions of Bombay province and plague endemic centres in the Indo-Pakistan subcontinent // Bull. Wld. Hlth. Org. V.4. P. 75-109.

Smit F. G.M. ,1965. Siphonaptera of New Zealand // Trans. Royal Soc. New Zeal. V.7. P. 1-50.

Smit F.G.A. ,1982. Classification of the Siphonaptera // Synopsis and classification of living organisms. V. 2.

P. 55? - 563.

Sokolov V.E., Shilova S.A., Shchipanov N.A. ,1994. Peculiarities of Small Mammals Populations as Criteria for Estimating Anthropogenic Impacts on Tropical Ecosystems // Intern. Journ. Ecol., Envir. Sci. V. 20. P. 375-386.

Strandtmann R., Mitchell C., 1963. The Laelaptine mites of the Echinolaelaps complex from the Southwest Pacific area CAcarina: Mesostigmata) // Pacific Insects. V.5. N. 3. P. 541-576.

Strecher R.L., Marshall J.T., William J., Jackson B., Barlenem K. R., Johnson D.H. ,1962. Pacific island rat ecology. Report of a study made on Ponape and ajacent islands, 1955-1958. Honolulu, Hawaii. 269 p.

Suntsov V.V., Ly Thl Vi Huong, Suntsova N. I., Gratz N. G., 1997. Plague foci in Viet Nam: zoological and parasitological aspects // Bull. Wld. Hlth. Org. V. 74. N. 2. P. 117-123.

Suntzova N., Suntzov V., 1988a. Distribution of fleas (Siphonaptera) in populations of the longtailed suslik. Symposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava 6.6 - 11.6. 1988. P. 86-90.

Suntzova N., Suntzov V., 1988b. Distribution of fleas CSiphonaptera) in the microhabitat of Ochotona pricei Thorn. Ibid. P. 97-101.

Taufflleb R.„Chippaux A., Rickenbach A., 196?. Contribution a 1'etude des ectoparasites de vertebres en republique Centrafricaine. Cah. O.R.S.T. O.M. Ser. Entomol. med. V. 5. N. 2. P. 115-125.

Tipton V. J., Mendez E. ,1966. The Fleas CSiphonaptera) of Panama. In "Ectoparasites of Panama". Field Mus. Nat. Hist. CChicago). P. 289-338.

Traub R.,1963. The Fleas of Egypt. Two New Fleas of the

Genus Nosopsyllus Jordan, 1933 CSlphonaptera: Ceratophyllidae). // Proc. Entom. Soc. Wash. V. 65. P. 81-97.

Traub R.,1972. Notes of fleas and the ecology of plague // Journ. Med. Entomol. V. 9. N. 6. P. 303.

Traub R.,1972a. The Gunong Benom Expedition 1967 // Bull. Brit.Mus.С Nat.Hist.). V. 23. N. 9-11. P. 204-450.

Traub R.,1972b. The Zoogeography of Fleas CSiphonaptera) as supporting the theory of continental drift // Journ. Med. Entomol. V. 9. N. 6. P. 584-589.

Traub R.,1980. The zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals // Fleas. Rotterdam. P. 93-172.

Traub R., Rothschild M., Haddow J.,1983. The Rothschild collection of fleas. The Ceratophyllidae. Cambridge. London. 288p.

Trung Si Niem, Nguyen Minh Tien, Nguyen Van Cfm, Pham Van Than, Phan Thoi,1989. Investigation about hosts and vectors of plague in Thai Nguyen town С Вас Thai) in July 1989 // Sci.Stud. Inst. Hyg. Epidem. Hanoi. P. 398-400.

Trung Tam,1998. Tinh hinh dich hach tai Lam Dong tu 1980 den 1997. Bao cao hoat dong phong chong dich hach chu dong tai xa da don - Huyen Lam На С заболеваемость чумой в провинции Лам Донг с 1980 по 1997 г. г.]. Da Lat, Thang 4 nam. 1998. 21 p. Сна вьетн.)

Turner R. W., Martoprawiro C., Padmowiryono S. A. ,1974. Dynamics of the plague transmission cycle in central Java (Ecology of potential flea vectors) // Bull. Health Stud. Indonesia. V. 2. N. 2. P. 15-37. Ref.: Trop. Dis. Bull., 1975. V. 72. N. 10. P. 2416.

Van Peenen P. F. D., 1969. Preliminary identification manual for mammals of South Vietnam. Wash.: UN Museum Smithsonian Inst, of Washington. 310 p.

Van Peenen P.F.D., Marshall J. D., Cavanaugh D>C., Rust J.H., 1970. Mammals of South Vietnam. II. Disease implications //

Military Med. V. 135. P. 391 - 397.

Vector control series. Fleas. Training and information Guide. In book: World Health Org. Vector Biology and Control Division. 1985. 55 p.

Velimlrovic B. ,1972. Plague in South-East Asia. A brief historical summary and present geographical distribution // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. V. 66. N. 3. P. 479-504.

Velimirovich B.,1973. Surveillance of small mammals and flea vectors in a plague infested port // Z. Tropenmed. Parasito1. V. 24. P. 539-548.

Velimirovich B. ,1974. Untersuchungen uber die Epidemiologic und Bekampfung der Pest in Sudvietnam // Tiel.II.: Zbl. Bact. Hyg. I. Abt. Oreg. A. Bd. 228. P. 482-508.

Walker E. P. ,1964. Mammals of the World. Baltimore. 1500 p.

Walton W. D., Tun Maung Maung, 1978. Fleas of small mammals from Rangoon, Burma // Southeast Asian J. Trop. Med. Pub. Health. Sept. 1978. V. 9. N. 3. P. 369 - 377.

Wang Dwen Ching, 1963. Description of male, larva, protonymph and deutonymph of Laelaps myonyssognathus Grochovskaya et Nguyen Xuan Hoe, 1961, with remarks on its classification // Acta Zool. Sinica. 15 (2D. P. 273-278.

Wharton G. W., Kanungo K.,1962. Some effects of temperature and relative humidity on water balance in females of the spiny rat mite, Echinolaelaps echidninus.CAcari: Laelaptidae) //Ann. Entomol.Soc. Amer. V.55. P. 483-492.

Wharton G. W., Levlne T. L. ,1968. Exchange of water between a mite, Laelaps echidnina, and the surrounding air under equilibrium conditions // J. Insect Physiol. V. 14. P. 1303-1318.

Wharton G.W., Parrish W., Johston D. E. ,1968. Observations on the fine structure of the cuticle of the spiny rat mite, Laelaps echidnina CAc^rii Mesostigmata) / Acarologia. V.10C2). P.206-214.

Williams J. E., Hudson B.W., Turner R. W., Saroso J.S., Cavanaugh D. C.,1980. Чума в провинции Центральная Ява, Индонезия // БЮЛЛ. ВОЗ. Т. 58. N. 3. С. 338-348.

Wilson D.E., Reeder D.M., 1993. Mammal species of the World. A Taxonomic and geographic reference. Washington. London. 1206 p.

Wu Lien-Ten,1936. Plague. Shanghai С reprint I. P.S.D. 350 p.

Yang, Landauer, Koo, Lin,1939. Plague work in Fukien, China, December 1935 to November 1936 // Chinese Medical Journ. V. 55. N. 1-5 Срусск. пер. из библ-ки ин-та "Микроб").

Yong H. S.,1968. Karyotypes of Three Species of Rats from Hong Kong and Thailand CMuridae, genus Rattus Fischer) // Cytologia. V. 34. P. 394-398.

Yong H.S.,1969. Karyotypes of Malayan Rats CRodentia -Muridae, Genus Rattus Fischer) // Chromosoma. V. 27. P. 245-267.

Yosida Т.Н., Tsuchiya K., Moriwaki K. ,1971. Karyotypic differences of black rat, Rattus rattus, collected in various localities of East and Southeast Asia and Oceania // Chromosoma. V. 33. N. 1. P. 30-40.

Zhang Ji Tong, Wu Hou-Yong, Liu. Quan,1985. Studies on Siphonaptera from Qinling Mountains, China. IV. Description and discussion on a new subfamily, genus and species of Hlstrichopsyllidae // Acta Zootaxonomica Sinica. V. 10. P. 67-71.