Математический анализ саккадического движения глаза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.02.01, кандидат наук Кручинина Анна Павловна

• Кручинина Анна Павловна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Кручинина Анна Павловна

Введение

Обзор литературы

3.1 Фовеальное зрение и стабилизация взора

3.2 Движения глаза как способ обеспечения зрения человека ... 15 Глава 1. Движения глаз при сенсорном конфликте

1.1 Движения простейших динамических стендов

1.1.1 Качели Хилова

1.1.2 Описание простейших тренажеров

1.2 Описание стимулов для вестибулярного аппарата при движении

на простейших динамических стендах

1.3 Сравнительный анализ нескольких динамических стендов, создающих ситуацию сенсорного конфликта

1.4 Моделирование нистагма

Используемые обозначения

Глава 2. Экспериментальные исследования и постановка задач математического моделирования саккадического движения глаз

2.1 Первый эксперимент: определение параметров модели пары мышц

2.1.1 Сценарий эксперимента

2.1.2 Обработка экспериментальных данных

2.1.3 Идентификация параметров модели Фельдмана для глазодвигательных мышц

2.2 Второй эксперимент: исследование форм одиночных саккад

2.2.1 Сценарий эксперимента

2.2.2 Обработка данных эксперимента

2.2.3 Анализ параметров аппроксимации

2.2.4 Связь форм саккад с коэффициентом стабилизации взора

Глава 3. Оптимальное управление в задачах моделирования сак-кадического движения глаза

3.1 Физические постановки задач математического моделирования

3.2 Задача быстродействия при наличии управления моментом пары мышц

3.2.1 Описание задачи

3.2.2 Используемые параметры и обозначения

3.2.3 Задача быстродействия

3.3 Задача быстродействия при скорости изменения управляемой составляющей момента силы Л

3.4 Задача с раздельным управлением глазодвигательными мышцами

3.4.1 Задача быстродействия при наличии двух управлений

3.4.2 Антагонистическое управление

3.4.3 Парное управление

3.4.4 Парное управление при ограниченных фазовых координатах

3.5 Сравнительный анализ

Заключение

Список литературы

Введение

Актуальность темы.

Работа посвящена математическому анализу движений глаз. Движения глаз являются необходимым условием работы зрения — одиного из важнейших каналов получения человеком информации об окружающем мире. Зрительное восприятие обеспечивается согласованной работой целого комплекса отдельных органов и структур нервной системы человека. Постоянные движения глаз позволяют рассматривать отдельные объекты, анализировать наполнение окружающего пространства. Движения глаз обеспечиваются управляющими сигналами, формирующимися на разных уровнях нервной системы. В процессе стабилизации взора важнейшую роль играет связь глазодвигательного центра с вестибулярным аппаратом. Данная связь считается одной из кратчайших в нервной системе человека.

В ответ на различные вестибулярные стимулы наблюдается отклик в виде движения глаз. Одним из основных типов отклика на вестибулярный стимул является нистагм — циклическое движение глаза, заключающееся в относительно плавном отклонении глаза в какую-либо сторону и прерывающем его быстром возвратном движении. Классификация и моделирование различных ответных движений глаз на вестибулярные стимулы приведены в работах [99,105].

При наличии только канального или только отолитового стимула возникают соответствующие типы нистагма. Например, при наличии пассивных и активных поворотах головы, наблюдаются нистагменные движения двух глаз в одном неправлении (односторонний). При наличии только линейных ускорений, которые воспринимаются преимущественно отолитовыми органами вестибулярного аппарата, может наблюдаться как односторонний, так и вергентный нистагм [2].

Наличие нистагмических движений глаз не зависит от визуального стимула. Например, при вращении человека в темноте или с закрытыми глазами нистагм будет присутствовать. Таким образом, можно предположить, что по характерным движениям глаз можно судить о присутствующих стимулах для вестибулярного аппарата.

Составной частью нистагма является характерное движение глаза — саккада. Саккада — быстрое согласованное движение обоих глаз. Саккады, происходящие у человека с высокой степенью регулярности, являются необходимой составляющей для четкого видения [104]. Глаз человека совершает более 100 тысяч саккад за сутки. По параметрам саккадического движения судят о состоянии центральной нервной системы человека и его вестибулярного аппарата. Подробное описание и моделирование саккадического движения глаза — это важная биомеханическая проблема, решение которой востребовано для ряда практических задач, например [9,28,50,55,60,65]:

• контроля утомления водителей и летчиков,

• создания медицинских протезов органов зрения,

• диагностики заболеваний центральной нервной системы (ЦНС),

• диагностики заболеваний глазодвигательных мышц,

• биометрической идентификации,

• разработке современных пространственных интерфейсов,

• оценка влияния лекарственных средств на нервную систему по изме-ниению параметров саккады.

Несмотря на стереотипность движения, саккады различны не только по амплитуде и по продолжительности, но и по форме. О причинах различия саккад по форме существует ряд гипотез. В частности, авторы [67,89] полагают, что различие в формах саккад может порождаться изменением в стереотипных паттернах нервных управляющих сигналов, которые выработаны в результате эволюции или обучения. В работах [14,18,21,31,36,37,57,61,74]

высказана гипотеза, что саккадическое движение глаза наискорейшим образом переводит взор в новую точку фиксации. Этот процесс может быть формализован задачей быстродействия.

Некоторые задачи построения оптимального управления на саккаде были рассмотрены в работах [14,18,21,31,36,37,57,61,74,105].

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математический анализ саккадического движения глаза»

Цель работы.

Целью данной работы является математическое описание возможных вариантов форм траекторий одиночной саккады, исследование возможностей моделирования саккадического движения глаза таким образом, чтобы модель траектории решений модели качественно соответствовали наблюдаемым в экспериментах формам одиночной саккады.

Научная новизна.

Данная работа является продолжением работ [93, 99,105] и описывает движения глаз при решении задачи о наискорейшем переводе взора. Для оценки саккадического движения необходимо создание критериев и автоматизируемых алгоритмов анализа быстрых движений.

В первой главе работы представлена гипотеза о схожести причин развития «тренажерной болезни» при движении на динамических стендах: качелях Хилова и центрифуге в режиме имитации невесомости.

Во второй главе на основании экспериментальных данных показано, что саккадическое движение глаза имеет сложную форму. Показано, что доля саккад, имеющих пресаккадический, постсаккадический элемент или содержащие оба эти элемента, значима.

Проведенное математическое моделирование, представленное в последней главе диссертационной работы, отличается от опубликованных решений задач оптимального управления на саккаде, например, в работах [14,18,21,

31,36,37,57,61,74] сравнением нескольких подходов. В качестве управляющей величины рассмотрены управляющая составляющая момента, прилагаемого к глазному яблоку со стороны глазодвигательных мышц, и величина производной означенной составляющей. Показано, что пре- и постсаккадические элементы могут моделироваться введением возмущений в условия задачи. Получено решение задачи быстродействия при наличии фазовых ограничений.

Достоверность результатов.

Все теоретические результаты получены путем строгих математических рассуждений. Экспериментальные данные получены в результате корректно поставленных экспериментов. Полученные результаты не противоречат работам [14,18,21,31,36,37,57,61,74,105].

Теоретическая и практическая значимость.

Работа имеет теоретическое и прикладное значение. Ее результаты могут найти применение в решении задач в области психологии и физиологии нервной деятельности, при разработке мультимедийных проектов, систем отслеживания взора и обработке окулографических данных. Прогноз точки фиксации в трехмерном пространстве важен, например, для фовеального рендеринга в системах реального времени. Фовеальный рендеринг [foveated rendering] — это создание изображение с высоким разрешением в области попадающей в поле центрального зрения человека.

Методы исследования.

Задача математического описания саккадического движения глаза решена с использованием следующих методов:

1. Методом высокочастотной окулографии было проведено исследование форм саккад;

2. Полученные экспериментальные данные были обработаны с использованием методов аппроксимации, таких как метод наименьших квадратов;

3. Задача о переводе взора с помощью саккады поставлена как задача быстродействия и решена с использованием принципа максимума Понтрягина;

4. При наличии фазовых ограничений в математической задаче быстродействия использована теория Гамкрелизде.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Саккадическое движение глаза достоверно моделируется решением задачи быстродействия, в предположении, что финитное управление есть скорость изменения момента, прикладываемого к глазному яблоку со стороны глазодвигательного аппарата.

2. Модель саккадического движения, построенная без учета физиологических ограничений на максимальное значение момента силы, описывает различные формы быстрого движения. Естественное предположение о возмущениях в начальных условиях дает разнообразие форм саккад, наблюдаемых у здоровых людей.

3. В задаче быстродействия с ограничением на момент силы существует решение, удовлетворяющее условиям принципа максимума Понтрягина в форме Гамкрелидзе.

Апробация

Основные результаты работы докладывались на:

1. XIII Всероссийская с международным участием конференция БИОМЕХАНИКА-2018 (с. Дивноморское, 2018);

2. XII Всероссийская с международным участием конференция Биомеханика-2016 (Пермь, 2016);

3. Experimental and computational biomedicine (Екатеринбург, 2016);

4. Семинар по прикладной механике и управлению им. А.Ю.Ишлинского под руководством В.В. Александрова (с 2012 по 2019 гг.).

5. Семинар имени В.В. Румянцева по аналитической механике и теории устойчивости под руководством профессора А.В. Карапетяна и доцента А.А. Зобовой (2019 г.).

Благодарности

Автор выражает благодарность коллегам с биологического факультета кафедры Высшей нервной деятельности Напалкову Дмитрию Анатольевичу и Ратмановой Патриции Олеговне за предоставленные экспериментальные окулографические данные, Ковалеву Артему Ивановичу за сопровождение эксперимента на оборудовании центра коллективного пользования факультета психологии МГУ «Движения глаз». Доктору биологических наук Рожковой Галине Ивановне и ее коллегам за внимание к работе и исправления

Эта работа могла не быть окончена без поддержки и помощи учителей и коллег сотрудников кафедры прикладной механики и управления. Особенную благодарность автор выражает Александрову Владимиру Васильевичу, Куликовской Нине Владимировне, Лемаку Степану Степановичу.

Также огромное спасибо моим друзьям Виктору Чертополохову, Василию Латонову и Даниилу Бурлакову за интерес к проведенному исследованию, поддержку и приглашению в проекты, где данная тематика оказалась востребованной. А также всем коллегам, помогающим в продолжении исследований.

Автор благодарит своих родителей Павла и Ольгу Кручининых, сестру Алену, мужа Михаила Прохорова за их терпеливые напоминания и убеждения о необходимости завершения работы.

За бесконечные правки, вопросы и споры по теме диссертации автор благодарит своего отца Павла Анатольевича Кручинина.

Автор искренне благодарит за постановку задач диссертации и многолетнюю совместную работу своего покойного научного руководителя Андрея Германовича Якушева. За поддержку и мотивацию к окончанию работы автор благодарит его семью: Елену Владимировну Якушеву и Анатолия Андреевича Якушева, а также Елену Владимировну Муратову.

Обзор литературы

О.1. Фовеальное зрение и стабилизация взора

Физиологическое значение стабилизации взора

Глаз — парный орган зрительной системы. Согласованное управление движением пары глаз обеспечивает возможность человека четко видеть и рассматривать окружающий мир.

Рис. 0.1. Строение глаза [13]

Известно, что четкое видение рассматриваемого объекта возможно, если изображение этого объекта проецируется на fovea (центральная область сетчатки глаза, обладающая наибольшей плотностью фоторецепторов, рис.0.1, или центральная ямка желтого пятна), находясь в конусе с углом раствора не более 2°, при этом скорость движения изображения

рассматриваемого объекта относительно сетчатки глаза (ретинальное скольжение) не должна превышать 4°/с [106, 108]. Изображение объекта, проекция которого находится вне зоны fovea, оказывается полноценным с точки зрения геометрической оптики, однако плотность фоторецепторов в этой зоне оказывается не столь высока, поэтому объекты не могут быть рассмотрены отчетливо.

Фовеальное н

Рис. 0.2. Зоны человеческого зрения

Каждый может провести следующий эксперимент: взять небольшой листочек бумаги с надписью (назовем его мишенью), видимой на расстоянии вытянутой руки. Выбрать точку в окружающем пространстве — это будет точка фиксации. Далее, совмещаем мишень и выбранную точку так, чтобы они оказались на оси визирования глаза, и начинаем медленно двигать мишень с надписью в сторону, при этом взор фиксируем на выбранной точке. В некоторый момент мишень будет все еще хорошо видна, но прочитать

надпись на ней уже будет нельзя: это и будет граница фовеального зрения.

В фундаментальной работе Ярбуса [108] показано, что процесс зрительного восприятия организован как последовательность фиксаций взора на отдельных точках, постоянно сменяющих одна другую. Смена точек фиксации производится посредством быстрого движения глаза — саккады.

При анализе того, как испытатель наблюдал за каким-либо визуальным окружением, например рассматривал страницу сайта или полки в супермаркете, весь процесс рассматривания разделяют на серию фиксаций взора на точках, привлекших внимание, или полей внимания (групп точек), на которых испытатель фиксировал взор, и переводы взора: быстрые — саккади-ческие и медленные — глиссадные. Значительная часть исследований, связанных, например, с психологией и маркетингом, в которых используются данные о взоре, связан именно с изучением полей внимания [12]. После каждой смены точки фиксации происходит стабилизация взора.

Для того чтобы четко видеть изображение необходимо, чтобы глаз стабилизировался относительно неподвижного пространства. Это происходит при совершении человеком разнообразных движений. Рассмотрим подробнее процесс стабилизации взора в нескольких ситуациях.

Характеристики качества стабилизации взора. Вестибуло-окулярные реакции. Нистагм

Настагмом называется движение, состоящее из плавного следящего движения, обеспечивающего малую скорость движения по сетчатке изображения рассматриваемого объекта и быстрого возврата к нейтральному или к другому более выгодному в текущей ситуации положению, после того как поворот глаза достигнет критического угла (при разных заданиях/ситуациях величина угла поворота глаза, после которого начинается быстрое возвратное движение варьируется от 10° до 30°).

Нистагменное движение глаз возникает в ряде ситуаций: когда присутствует угловое ускорение, т.е. происходит пассивное или активное вращение головы, когда голова человека движется с линейным ускорением [2,52]. Все время процесса зрительного восприятия можно разделить на промежутки, когда обеспечивается четкое видение, и промежутки перевода взора, кода условия четкого видения не выполняются. Для оценки качества зрительного восприятия при таком движении глаз О.Ю. Штефановой и А.Г. Якушевым в работе [106] был предложен коэффициент стабилизации взора (КСВ), который вычисляется как отношение суммарного времени, когда выполняются условия четкого видения, ко всему времени наблюдения. Данная величина позволяет сравнивать качество стабилизации взора разных людей или рассматривать разные состояния одного человека. В работах [95] и [107] приведены значения КСВ для здоровых, больных и лиц, находящихся в состоянии алкогольного опьянения, рассчитанные на основе экспериментальных данных. Из данных работ следует, что КСВ здорового человека выше, чем у больного. В состоянии алкогольного опьянения КСВ человека существенно снижается. Фактически это означает, что процесс стабилизации взора занимает больше времени. В частности, снижение КСВ может быть обусловлено тем, что скорость быстрого перевода взора снижается.

Входной информацией для запуска механизмов вестибулярного нистагма являются линейное ускорения и угловое ускорения. Классификация типов нистагма преложена, например, в работе [105]. По направлению нистагм разделяют на несколько типов: когда глаза движутся в одном направлении, например по вертикали или горизонтали, когда движение глаз происходит в разных направлениях — вергентный нистагм, и когда глаз вращается вокруг оптической оси — торсионный [62]. В диссертации [99] предложена математическая модель нистагма, вход которой — линейное и угловое ускорения. Эта модель формирует нистагм соответствующий заданному типу возмущений типа.

Сенсорный конфликт и нарушение стабилизации взора

Нистагм часто наблюдается и в необычных для человека условиях, например в ситуации сенсорного конфликта [92].

Откуда же ЦНС берет информацию о том, куда и как следует поворачивать глаз, если происходит произвольное движение головы относительно окружающего пространства? Глазодвигательный центр связан короткой нейронной цепочкой с вестибулярным аппаратом, и это обеспечивает то, что информация о движениях головы напрямую от вестибулярного аппарата поступает в глазодвигательный центр, иннервирующий экстраокулярные мышцы.

Таким образом информация с вестибулярного аппарата является базовой информацией для вегетативной нервной системы при стабилизации взора. Например, для поворота глазного яблока в вертикальной плоскости, связанной с позвоночником как участвуют пары: левый передний и правый задний полукружные каналы и правый передний и левый задний полукружные каналы. В плоскости перпендикулярной основанию позвоночника, основная информация для поворота глазного яблока приходит от правого и левого полукружных каналов. Причем, на каждую мышцу идет информация с внутреннего уха противоположной стороны.

Центральная нервная система получает информацию от множества рецепторов. Часть ситуаций являются привычными для любого человека, и всегда трактуются ЦНС правильно. При возникновении необычной ситуации, например, если по зрительному входу нельзя судить о наличии движения или можно утверждать его отсутствие, а от вестибулярных органов поступает информация о наличии движения, то происходит сенсорный конфликт. Наличие сенсорного конфликта может приводить к развитию болезни движения, или тренажерной болезни.

Как было показано в работах [19,71,72] сенсорный конфликт приводит

к нарушениям процесса установки взора. Определение наличие сенсорного конфликта может стать важной составляющей при поддержке работы человека в непривычных условиях. Полагается, что по типу возникающих в ответ на присутствующие динамические стимулы движения глаз можно говорить о том, возник ли в данной ситуации сенсорный конфликт, или нет.

O.2. Движения глаза как способ обеспечения зрения человека Глаз и глазодвигательный аппарат

Характер зрения разных млекопитающих сильно отличается, но строение органов зрения и организация движения глаза у большинства млекопитающих схожи. Глаз располагается в костном углублении черепа — глазнице. Движение глазного яблока обеспечивает глазодвигательный аппарат, состоящий из шести глазодвигательных мышц (ГДМ): наружной и внутренней прямой (rectus externum, rectus internum), верхней и нижней прямой (rectus superior, rectus inferior), верхней и нижней косой (obliguus superior, obliguus inferior). Все прямые мышцы и верхняя косая мышца начинаются от фиброзного кольца Зинна, а нижняя косая мышца — от костей верхней челюсти, а другим концом крепятся к глазному яблоку, см. рис. O.3.

Геометрические параметры глаза человека практически не варьируются у взрослых. Глазное яблоко имеет не совсем правильную шарообразную форму, длины осей, составляют в среднем в сагиттальном направлении — 24 мм, во фронтальном — 23,6 мм, в поперечном — 23,3 мм. Масса глазного яблока человека варьируется от 7 до 8 г.

Вращение глаза — сложное движение, но при исследовании поворотов глаза можно считать, что вращением происходит вокруг неподвижной точки внутри глаза — оптического центра вращения. Оптический центр вращения глаза находится на расстоянии порядка 13 мм от передней вершины роговицы [49]. Опираясь на эти физиологические данные при моделировании и

Obliquus superior

Рис. 0.3. Глаз и глазодвигательные мышцы. Медиальный разрез, правый глаз [46]

описании движения глаза применима модель глаза как шара, вращающегося вокруг неподвижной точки, расположенной в центре.

Глазодвигательные мышцы (ГДМ) относятся к самым быстрым мышцам человека. Время набора максимального усилия глазодвигательной мышцей в несколько раз меньше, чем для прочих скелетных мышц [45].

Мышечные волокна бывают двух типов [103]: медленные и быстрые. Скелетные мышцы состоят, преимущественно, из медленных тонических волокон. В глазодвигательной мышце число быстрых и медленных волокон распределяется поровну [103]. Благодаря этому напряжение и расслабление ГДМ происходит максимально быстро, и решается задача статичного удер-

жания глаза в одном положении.

Сокращение скелетных мышц конечностей достаточно подробно описано, например в [103]. Глазодвигательная мышца описана менее подробно, чем большинство скелетных мышц, из-за скрытого расположения внутри черепной коробки и сравнительно малых размеров, 30 - 50 мм, при поворотах глаз до 20° [44]. Это значительно затрудняет измерения, поэтому экспериментальные исследования ГДМ in vivo в литературе встречаются значительно реже, чем для других скелетных мышц.

Характерные времена сокращения ГДМ в разы и десятки раз меньше, чем аналогичные времена для других скелетных мышц. В [79] приводятся следующие данные о времени, за которое скелетная мышца кошки максимально сокращается из расслабленного состояния: solus — 100 мс, gastrocnemius (мышца голени) — 40 мс, медиальная глазодвигательная мышца — 8 мс. Первые исследования ГДМ обезьяны начали появляться во второй половине XX века. Существуют два основных способа измерения параметров сокращения мышечного волокна: изотонический и изометрический. При изотоническом методе исследования сила, действию которой подвергается волокно, постоянна и наблюдается изменение длины выделенного волокна. При изометрическом методе исследования мышечное волокно закрепляется с фиксированной длиной и измеряется сила, которую развивает мышца.

Ниже приведены значения, полученные в результате исследований, проводившихся на млекопитающих: обезьяне, кролике, крысе. В ряде работ речь идет и о глазодвигательных мышцах человека.

Размеры глаза человека, кролика, обезьяны схожи, поэтому считается, что и параметры мышечных волокон ГДМ близки. Для исследования отдельных волокон также широко используются мышцы крысы. Обезьяна. Большой объем данных был получен на ГДМ обезьян. В работах [26,54] рассматривается характер нарастания усилия. В [26] исследуются влияние частоты стимуляции на характер движения глаза и изменение созда-

ваемого усилия ГДМ. Авторов [54] интересовало соотношение развиваемого усилия и длины мышцы. Показывается, что соотношение имеет нелинейный характер и делается вывод о зоне, в которой зависимость силы от удлинения мышцы можно считать линейным. В обеих работах приведены полученные исследователями записи изменения силы, создаваемой мышцей, от времени и от длины мышцы. По этим данным можно судить о значениях развиваемого момента силы при повороте глаза на некоторые углы, о максимальном значении силы, развиваемой ГДМ. Из [54] следует, что сила уменьшается по нелинейному закону, средняя скорость сброса силы составила 5,56 гс/с, что соответствует 5,7 мН/с.

Отдельно стоит выделить работы, в которых проводилось прямое наблюдение за ГДМ и положением глаза обезьяны. В работе [17] животному были вживлены датчики в наружную и внутреннею прямые глазодвигательные мышцы, а также катушка магнитного окулографа, для отслеживания угла поворота глаза. Исследователи посвятили свою работу сравнению нескольких моделей движения обезьяньего глаза с полученными во время записи данными. Исследовались саккады на углы 10° и 20°. В результате авторами были получены зависимости силы, развиваемой каждой из глазодвигательных мышц пары, и угла поворота глаза. Из работы [17] следует следующие оценки, для характерных величин сил и моментов ГДМ:

• сила, развиваемую ГДМ в спокойном состоянии, когда животное смотрит прямо, оценивается в 10 гс или в 30% своего максимального значения;

• максимальное значение силы, составляет 330мН;

• темп набора силы оценен авторами в 2000% максимальной величины в секунду и достигает 6,5 Н/с.

Исследование отдельных мышечных волокон и внутренней прямой мышцы целиком беличьей обезьяны проведено в [58]. Максимальное значение создаваемой ГДМ силы, измеренное при подаче на мышцу непрерывной

импульсации, следуя данной работе, составляет величину порядка 130 гс, что равняется 1,1 Н. Времена сокращения по данным работы оцениваются в 40 мс, при напряжении мышечных волокон от 0 до 1 Н, откуда можно заключить, что скорость изменения силы составляет 25 Н/с. Крыса. Мышечные волокна ГДМ схожи у млекопитающих и параметры отдельного мышечного волокна считаются близкими для животных разных видов. Значительный массив данных о волокнах ГДМ были получены на мышцах крысы.

Волокно ГДМ крысы исследовалось в работах [15], [38]. Авторами приводятся значение максимальной силы, создаваемой ГДМ, 0,66 гс (или 0,006 Н) при изометрическом сокращении, и 0,5 гс (или 0,005 Н) при изотоническом. Время набора максимальной силы составляет 5,27 мс при изометрическом сокращении и 4,4 мс при изотоническом. Из приведенных данных следует, что скорость набора силы волокном ГДМ составляет 0,114 -0,125 Н/с.

Кролик. Измерение характеристик ГДМ кролика приводится в работах [4] и [3]. Максимальное значение момента силы, создаваемом ГДМ, при изометрическом растяжении составляет 38,6 кН/м2.

Считается, что когда глаз смотрит прямо глазодвигательные мышцы находятся в спокойном состоянии. В работе [68] подтверждено, что в состоянии покоя мышца постоянно создает некоторый момент силы. Например, левая прямая мышца создает момент в 48,8 ± 14,2 Н • м. Также в работе говорится о неравенстве сил, развиваемых правой и левой прямыми глазодвигательной мышцами кролика. Сила, развиваемая левой прямой мышцей, превышает силу правой на 30%, [68]. Неравенство развиваемых мышцами сил, которые наблюдали исследователи в экспериментах, присуще большинству видов млекопитающих и объясняется геометрией глазодвигательного аппарата.

Наблюдение за движением глаза и развитием силы ГДМ человека пред-

ставлено в работе [53]. Авторы провели исследования движений, преимущественно прослеживающих, на группе из четырех добровольцев. Всем участникам было диагностировано косоглазие. Запись усилия развиваемого ГДМ проводилась инклюзивным путем: вживления тензодатчика в точке крепления глазодвигательной мышцы. В результате обработки сделанных одновременно электроокулографической записи и записи величины усилия мышцы авторами был сделан ряд выводов:

• ГДМ в покое развивает усилие в 8-12 гс, что соответствует 78,4117,6 мН;

• при совершении саккады на 10о- 20° наблюдается нарастание усилия на 15-25 гс на уровнем предыдущей фиксации;

• после совершения саккады усилие, создаваемое мышцей, снижается до нового уровня, при продолжающейся фиксации с новым углом поворота;

• во время саккады изменение силы, развиваемой мышцей, происходит изометрически, а при фиксации — меняется длина мышцы в начальном состоянии, для сохранения нового значения угла поворота).

Для удобства сравнения и дальнейшего использования данные представлены в виде таблицы, все величины переведены в СИ. Используется перевод следующей точности 1гс = 9,8 • 10-3 H = 9,8 мН. Используются следующие сокращения: LR — lateral rectus (внутренняя прямая), SR — superior rectus (наружная прямая);

Таблица O.1

Данные о глазодвигательных мышцах

Мышца Сила, развиваемая мышцей Скорость изменения развиваемой силы Прочее Ссылка

БЯ (обезьяна) ЬЯ (обезьяна) 9,8-196 мН 9,8-588 мН — удлинение мышцы 0-18 мм удлинение мышцы 0-4 мм [54] [54]

ГДМ (кролика) изометрическое сокращение 38,6 ± 4,5кН/м2 Температура: 35°, зависимость максимального усилия от максимальной скорости Pmax = S • Uтах [3]

ЬЯ (беличья обезьяна) 1 Н 25 Н/с [58]

БЯ, ЬЯ (обезьяна) 0 - 330 мН до 6, 5 Н/с in vivo [17]

МЯ, ЬЯ (человек) от 78,4 -117,6 мН до 392 мН in vivo [53]

Саккады, оптимальность движений человека и постановка задач математического моделирования быстрых движений

Движения глаз разнообразны по своим типам. Выделяют плавные следящие движения (иногда встречается термин глиссада [6]), дрейфы, тремор и саккады — быстрые скачкообразные движения. Саккады — быстрые согласованные движения глаз, характерное время которых составляет 0,08-0,1 с. Угловая скорость глаза на саккаде достигает 500°/с [11].

Саккады различают по величине амплитуды на микро- и макросакка-ды. Микросаккады имеют амплитуду до нескольких градусов. Обычно мик-росаккады согласованы по вертикали, но согласование горизонтальных компонент наблюдается не всегда. Амплитуда макросаккад достигает десятков градусов и рассогласование им несвойственно.

Саккады — стереотипные движения, происходящие практически одинаково у всех представителей одного вида. Считается, что программирование саккады в ЦНС происходит до начала реализации саккадического движения. Во время реализации саккады возможно только программирование последующей корректирующей саккады. В соответствии с [96,103] система, принимающая участие в программировании саккад, иерархически организована.

Сравнение движений, многократно воспроизводимых человеком, с решениями задач минимизации затрат энергии рассматривалось для ходьбы [80], а также для движений рук и глаз. Для быстрых высокоточных движений таких, как целенаправленное движение рукой и саккадическое движение глаза, которые человек воспроизводит ежедневно тысячами раз, затрачиваемая энергия является не единственной минимизируемой величиной. В качестве математической модели этих движений предлагается рассматривать задачи оптимального быстродействия и их модификации.

Движения и руки, и глаза можно описать системами дифференциальных уравнений, управлениями в которых выбираются величины, по размер-

ности совпадающие с силами или моментами сил, развиваемых мышцей или группой мышц, например [14,18,21,73]. В задачах моделирования движения и руки, и глаза были получены решения, траектории которых отвечают наблюдаемым в экспериментах траекториям моделируемых объектов. Тип управления получается схожим, поэтому в исследованиях часто присутствует параллельное рассмотрение задач о целенаправленном движении руки и о движении глаза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кручинина Анна Павловна, 2019 год

Литература

1. Analysis of the fluctuations in the interspike intervals of abducens nucleus neurons during ocular fixation in the alert cat / C. Gomez, J. Canals, B. Torres, Delgado-Garcia // Brain research. — 1986. — Vol. 381. — P. 401404.

2. Angelaki D.E. Eyes on target: what neurons must do for the vestibuloocular reflex during linear motion //J Neurophysiol. — 2004. — no. 92. — P. 20-35.

3. Asmussen G., Beckers-Bleukx G., Marechal G. The force-velocity relation of the rabbit inferior oblique muscle influence of temperature // European Journal of Physiology. — 1994.

4. Asmussen G., Gaunitz U. Mechanical Properties of the Isolated Inferior Oblique Muscle of the Rabbit // European Journal of Physiolog. — 1981.

5. Athons M., Falb P.L. Optimal Control An Introduction to the Theory and Its Applications. — II edition. — 2007.

6. Bahil A.T., Clark M.R. Glissades - eye movements generated by mismatched components of the saccadic motoneuronal control signal // Mathematical biosciences. — 1975. — Vol. 26. — P. 303-318.

7. Bahil A.T., Troost B.T. Types of saccadic eye movements // Neurology. — 1979. —Vol. 29, no. 8. — P. 1150-1152.

8. Bahil A. T., Clark M. R., Stark L. Dynamic overshoot is saccadic eye movements is caused by neurological control signal reversals // Experimental neurology. — 1975. — Vol. 48. — P. 107-122.

9. Behavioral and eye-movement measures to track improvements in driving skills of vulnerable road users: First-time motorcycle riders / L.L. Di Stasi, D. Contreras, A. Candido, A. Catena J.J. Canas // Transportation Research Part F: Traffic Psychology and Behaviour.— 2011.— Vol. 14, no. 1. — P. 26-35.

10. Behrens F., MacKeben M., Schroder-Preikschat W. An improved algorithm for automatic detection of saccades in eye movement data and for calculating saccade parameters // Behavior Research Methods. — 2010. — Vol. 42, no. 3. — P. 701-708.

11. Burr D.C., Ross J. Contrast sensitivity at high velocities // Vision Research. — 1982. — Vol. 28. — P. 479-484.

12. How people look at pictures : Rep. / The University of Chicago ; Executor: G.T. Buswell.

13. Carlson Dave. www.carlsonstockart.com.— 2019. —09.— urlhttps://www.carlsonstockart.com/photo/human-eye-eyeball-anatomy-illustration-2/.

14. Clark M.R., Stark L. Time optimal behavior of human saccadic eye movement // IEEE Trans Automat Control.— 1975.— Vol. AC-20. — P. 345-348.

15. Close R. I., Luff A. R. Dynamic properties of inferior rectus muscule of the rat // Physiology. — 1974. — Vol. 236. — P. 259-270.

16. Collewijn H., Erkelens C.J., Steinman R.M. Binocular coordination of human horizontal saccadic eye-movements // Physiology. — 1988.— Vol. 404. — P. 157-182.

17. Collins C.C., O'Meara D., Scott A.B. New models of the oculomotor mechanics based on data obtained with chronic muscle force transducers // J. Physiology. — 1975. — Vol. 245. — P. 351-369.

18. Dean P., Porrill J., Warren P.A. Optimality of Position Commands to Horizontal Eye Muscles: A Test of the Minimum-Norm Rule // J. Neurophysiol. — 1999. — no. 81. — P. 735-757.

19. Effect of otoliths upon function of the semicircular canals after long-term stay under conditions of microgravitation / Kornilova L.N., Temnikova V.V., Sagalovitch S.V., et al. // Physiological Journal.— 2007. — Vol. 93, no. 2. — P. 128-138.

20. Enderle J.D. Synthesis lectures on biomedical engineering. — M&C, 2010. — P. 163.

21. Enderle J.D., Wolfe J.W. Time-optimal control of saccadic eye movements // IEEE Trasactions on biomeical engineering. — 1987. — Vol. BME-34, no. 1. — P. 43-54.

22. Engelbrecht S.E., Berthier N.E., O'Sullivan L.P. The undershoot bias: Learning to Act Optimally Under Uncertainty // Psychological Science. — 2003. — Vol. 14, no. 3. — P. 257-261.

23. Fitts P.M. The information capacity of the human motor system in controlling the amplitude of movement // Journal of Experimental Psychology. — 1954. — Vol. 47, no. 6. — P. 381-391.

24. Flash T., Hogan N. The coordination of arm movements: an experimentally confirmed mathematical model // The journal of Neuroscience. — 1985.— Vol. 5, no. 7. —P. 1688-1703.

25. Fuchs A.F., Binder M.D. Fatigue resistance of human extraocular muscles. — 1983. — Vol. 49, no. 1. — P. 28-34.

26. Fuchs A. F., Luschei E.S. Development of isometric tension in simian extraocular muscle // Journal of Philosophy. — 1971. — no. 219. — P. 155166.

27. Gaze-shift dynamics in two kinds of sequential looking tasks / J. Epelboim, R. M. Steinman, E. Kowler et al. // Vision Res. — 1997. — Vol. 37, no. 18. — P. 2597-2607.

28. Griffiths A.N., Marshall R.W., Richens A. Saccadic eye movement analysis as a measure of drug effects on human psychomotor performance // Br. J. clin. Pharmac. — 1984. — Vol. 18. — P. 73-82.

29. Groh J. M., Sparks D. L. Saccades to somatosensory targets. I. Behavioral Characteristcs // Journal of Neurophysiology. — 1996.— Vol. 75, no. 1.— P. 412-427.

30. Happee R. Time optimality in the control of human movements // Biological cybernetics. — 1992. — Vol. 66. — P. 357-366.

31. Harris C.M. On the optimal control of behaviour: a stochastic perspective // Neurosci Methods. — 1998. — Vol. 1, no. 83. — P. 73-88.

32. Harris C.M., Wolpert D.M. Signal-dependent noise determines motor planninf // Nature. — 1998. — Vol. 394. — P. 780-784.

33. Harwood M.R., Mezey L.E., Harris C.M. The Spectral Main Sequence of Human Saccades // The Journal of Neuroscience. — 1999.— no. 19(20).— P. 9098-9106.

34. Hogan N. An organizing principle for a class of voluntary movements // The journal of Neuroscience. — 1984. — Vol. 4, no. 11. — P. 2745-2754.

35. Juhola M. Detection of Nystagmus Eye Movements Using a Recursive Digital Filter // IEEE Transactions on biomedical engineering. — 1988.

36. Kardamakis A. A., Moschovakis A. K. Optimal control of gaze shifts // The Journal of Neuroscience. — 2009. — Vol. 29(24). — P. 7723-7730.

37. Kawato M. Internal models for motor control and trajectory planning // Current Opinion in Neurobiology. — 1999.— no. 9.— P. 718-727.

38. Khan M.A., Enderle J. Dynamic Responses of the Rat Rectus Eye Muscle // Proceedings of the IEEE 27th Annual Northeast Bioengineering Conference. — 2001.

39. Koene A.R., Erkelens C.J. Cause of kinematic differences during centrifugal and centripetal saccades // Vision Research. — 2002. — Vol. 42, no. 14. — P. 1797-1808.

40. Koene A. R. Eye mechanics and their implications for eye movement control. — Proefschrift Universiteit Utrecht, 2002.— P. 13-34.

41. Kuo D. An optimal control model for analyzing human postural balance // IEEE Trasactions on biomeical engineering. — 1995. — Vol. 42, no. 1.

42. Lebedev S., Gelder P. Van, Tsui W.H. Square-root relations between main saccadic parameters // Investigative Ophthalmology & Visual Science. — 1996. — Vol. 13, no. 37. — P. 2750-8.

43. Leigh R.J., Zee D.S. The neurology of eye movements. — 4th edition.— New York : Oxford University Press, 2006.

44. Local Deformation of Extraocular Muscles during Eye Movement / Piccirelli M., Luechinger R., Sturm V. et al. // Investigative Ophthalmology & Visual Science.— 2009. —Vol. 50, no. 11.—P. 5189-5196.

45. Marieb E., Hoehn K. Human anatomy and physiology.— 8th edition.— San Francisco : Benjamin Cummings, 2010.— P. 1114.

46. Martini F.H., Nath J.L., Bartholomew E.F. Fundamentals of Anatomy & Physiology. — 10th edition. — Pearson Education, 2015.

47. Merfeld D.M., Zupan L.H. Neural Processing of Gravitoinertian Cues in Humans. III. Modeling Tilt and Translation Responses // J. Neurophysiol. — 2002. — no. 87. — P. 819-833.

48. Montagnini A., Chelazzi L. Dynamic interaction between «Go», and «Stop», signals in the saccadic eye movement system: New evidence against the functional independence of the underlying neural mechanisms. // Vision research. — 2009. — no. 49(10). — P. 1316-1328.

49. Moore K.L., Dalley A.F., Agur A.M.R. Clinically Oriented Anatomy. — 7th edition. — 2014.

50. Morris T.L., Miller J.C. Electrooculographic and performance indices of fatigue during simulated flight // Biological Psychology. — 1996. — Vol. 42. — P. 343-360.

51. Nakahara H., Nakamura K., Hikosaka O. Extended LATER model can account for trial-by-trial variability of both pre- and post-processes // Neural Networks. — 2006. — Vol. 19. — P. 1027-1046.

52. Patel V.R., Zee D.S. The cerebellum in eye movement control: nystagmus, coordinate frames and disconjugacy // Eye. — 2015. — no. 29. — P. 191-195.

53. Pfann K.D., Keller E.L., Miller J.M. Muscle tension during unrestrained human eye movements // Annals of Biomedical Engineering. — 1995. — Vol. 23. — P. 346-358.

54. The nonlinearity of passive extraocular muscles : Rep. / NIH Public Access ; Executor: C. Quaia, H.S. Ying, L.M. Optican : 2011.

55. Rigas I., Economou G., Fotopoulos S. Boimetric identification based on the eye movements and graph maching techniques // Pattern Recognition Letters. — 2012. — Vol. 33, no. 6. — P. 786-792.

56. Saeb S., Weber C., Triesch J. A Neural Model for the Adaptive Control of Saccadic Eye Movements. — 2009.

57. Saeb S., Weber C., Triesch J. Learning the optimal control of coordinated eye and head movements // PLoS Computational Biology. — 2011.— Vol. 11, no. 7.

58. Shall M. S., Dimitrova D. M., Goldberg S. J. Extraocular motor unit and whole-muscle contractile properties in the squirrel monkey // Exp Brain Res. — 2003. — no. 151. — P. 338-345.

59. Smit A.C., Gisbergen J.A.M. Van, Cools A.R. A parametric analysis of human saccades in different experimental paradigms // Vision Research. — 1987. —Vol. 27, no. 10. —P. 1745-1762.

60. Stasi L. L. Di, Antoli A., Canas J.J. Main sequence: An index for detecting mental workload variation in complex tasks // Applied ergonomics: the journal of people's relationships with equipment, environments and work systems. — 2011. — Vol. 6. — P. 807-814.

61. Tanaka H., Krakauer J. W., Qian N. An optimization principle for determining movement duration // Neurophysiol. — 2006.— Vol. 95.— P. 3875-3886.

62. Torsional nystagmus during vertical pursuit / E.J. FitzGibbon, P.C. Calvert, M. Dieterich et al. // J Neuroophthalmol. — 1996.— no. 16(2).- P. 79-90.

63. Toyomura A., Omori T. Saccadic undershoot can be explained as a trade-off betweenaccuracy and flight-time.

64. Uno Y., Kawato M., Suzuki R. Formation and control of optimal trajectory in human multijoint arm movement. Minimum torque-change model // Biological cybernetics. — 1989. —Vol. 61, no. 2. — P. 89-101.

65. User interface management techniques for collaborative mobile augmented reality / T. Höllerera, S. Feinera, D. Hallawaya et al. // Computers & Graphics. — 2001. — no. 25(5). — P. 799-810.

66. Weir C.R., Knox P.C., Dutton G.N. Does extraocular muscle proprioception influence oculomotor control? // British Journal of Ophthalmology. — 2000. — no. 84. — P. 1071-1074.

67. What clinical disorders tell us about the neural control of saccadic eye movements / S. Ramat, R.J. Leigh, D.S. Zee, L.M. Optican // Brain.— 2007. — Vol. 130. — P. 10-35.

68. Zhipeng G., Hongmei G., Weiyi C. Initial tension of the human extraocular muscles in the primary eye position // Journal of Theoretical Biology. — 2014. —no. 353. —P. 78-83.

69. The central nervous system stabilizers unstable dynamics by learning optimal impedance / E. Burdette, R. Osu, D.W. Franklin et al. // Nature. — 2001. — Vol. 414. — P. 446-449.

70. der Helm F.CT. Van, Rozendaal L.A. Musculoskeletal systems with intrinsic and proprioceptive feedback // Biomechanics and neural control of posture and movement / Ed. by J.M. Winters, P.E. Crago. — SpringerVerlag New York, 2000.

71. The effects of support-proprioceptive deprivation on visual-manual tracking and vestibular function / Kornilova L.N., Sagalovitch S.V., Temnikova V.V., et al. // Journal of Vestibular Research.— 2007.— Vol. 17, no. 6. — P. 217-226.

72. The effects of support-proprioceptive deprivation on visual-manual tracking and vestibular function / Kornilova L.N., Naumov I.A., Glukhikh D.O., et al. // Human Physiology. — 2013. — Vol. 39, no. 5. — P. 462-471.

73. van Beers R.J. Saccadic eye movements minimize the consequences of motor noise // PLoS ONE. — 2008. — Vol. 3(4): e2070.

74. van Beers R.J. Motor learning is optimally tuned to the properties of motor noise // Neuron. — 2009. — Vol. 63, no. 3. — P. 406-417.

75. van Beers R.J., Sittig A.C., van der Gon J.J.D. How humans combine simultaneous proprioceptive and visual position information // Experimental Brain Research. — 1996. — Vol. 111, no. 2.— P. 253-261.

76. van Beers R.J., Sittig A.C., van der Gon J.J.D. Integration of proprioceptive and visual position-information: An experimentally supported model // Journal of Neurophysiology. — 1999. — Vol. 81, no. 3. — P. 1355-1364.

77. van Beers R. J., Baraduc P., Wolpert D.M. Role of uncertainty in sensorimotor control // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. — 2002. — Vol. 357. — P. 1137-1145.

78. van Beers R. J., Haggard P., Wolpert D.M. The role of execution noise in movement variability // Neurophysiol. — 2004. — Vol. 91. — P. 1050-1063.

79. von Noorden G. K., Campos E. C. BinocularI vision and ocular motility: theory and management of strabismus / Ed. by Richard Lampert.— 6th edition. — Mosby, 2002.

80. Белецкий В.В. Двуногая ходьба модельные задачи динамики и управления. — М. : Наука, 1984 г. — С. 288.

81. Гамкрелидзе Р.В. Оптимальные процессы управления при ограниченных фазовых координатах // ДИзв. АН СССР. Сер. матем.— 1960. — Т. 24, № 3. — С. 315-356.

82. Гурман В.И. Принцип расширения в задачах управления. — 2-е изд. — М. : Наука, Физматлит, 1997. — С. 288.

83. Композиционный способ определения управления глазодвигательными мышцами при саккаде / А.Г. Якушев, Д.А. Напалков, П.О. Ратманова и др. // Российский журнал биомеханики. — 2011. — Т. 15, № 1. — С. 99109.

84. Композиционный способ определения управления глазодвигательными мышцами при саккаде / А.Г. Якушев, Д.А. Напалков, П.О. Ратманова и др. // Российский журнал биомеханики. — 2011. — Т. 15, № 1. — С. 99 - 109.

85. Кручинина А.П., Якушев А.Г. Гипотеза о причине укачивания при испытании на качелях Хилова // Российский журнал биомеханики. — 2011. — Т. 15, № 2. — С. 100 - 110.

86. Кручинина А.П., Якушев А.Г. Математическая модель оптимального саккадического движения глаза, реализуемого парой мышц // Биофизика. — 2018. — Т. 63, № 2. — С. 334 - 341.

87. Кручинина А.П., Якушев А.Г. Параметризация траектории саккадиче-ского движения глаза // Вестник Московского университета. Серия 1: Математика. Механика. — 2018. — № 2. — С. 68-71.

88. Кручинина А.П., Якушев А.Г. Статистическое исследование форм одиночного саккадического движения глаза // Фундаментальная и прикладная математика. — 2018. — Т. 22, № 2. — С. 195 - 207.

89. Кубарко А.И. Дифференцированное использование зрительной системой сигналов обратной афферентации для коррекции больших дисмет-ричных движений глаз / / Журнал ГрГМУ. — 2009. — № 2. — С. 1-3.

90. Маркеев А.П. Теоретическая механика: учебник для университетов.— Ижевск : НИЦ Регулярная и хаотическая динамика, 2001.— С. 592.

91. Математические задачи динамической имитации аэрокосмических полётов / В.В. Александров, Л.И. Воронин, Ю.Н. Глазков, и др. — Издательство МГУ, 1995 г. — С. 160.

92. Математическое моделирование вестибулярного нистагма. Часть 1. Статистическая модель / Т.Ю. Боков, А.Ф. Сучалкина, Е.В. Якушева, А.Г. Якушев // Российский журнал биомеханики. — 2014.— Т. 18, № 1. — С. 48 - 64.

93. Муратова Е.А. Математическое и экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса : Дисс. на соискание ученой степени к.ф.-м.н. : 01.02.01 / Е.А. Муратова ; МГУ имени М.В. Ломоносова, механико-математический факультет. — М., 2005.

94. Оптимальное управление движением: учебное пособие / В.В. Александров, В.Г. Болтянский, С.С. Лемак и др. — ФИЗМАТЛИТ, 2005 г. — С. 373.

95. Опыт применения коэффициента стабилизации взора при компьютерном анализе нистагма как объективного интегрального показателя оценки вестибулярной функции / А.Г. Якушев, В.И. Доценко, Л.А Кулакова, др. // Функциональная диагностика. — 2010.— № 4.— С. 4151.

96. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. — Наука, 1986. — С. 252.

97. Протасевич Г.И., Кубарко А.И. Временная динамика коррекции ошибочных и дисметричных саккадических движений глаз на световой, звуковой и болевой стимулы // БГУ. — 2012.

98. Справочник по космической медицине. — М. : Медицина, 1983. — С. 352.

99. Сучалкина А.Ф. Математическое моделирование двухфазных, нистаг-менного типа, движений глаз : Дисс. на соискание ученой степени к.ф.-м.н. : 01.02.01 / А.Ф. Сучалкина ; МГУ имени М.В. Ломоносова, механико-математический факультет. — М., 2014.

100. Терехов А.В. Механизмы регуляции вертикальной позы человека : Дисс. на соискание ученой степени к.ф.-м.н. : 01.02.01 / А.В. Терехов ; МГУ имени М.В. Ломоносова, механико-математический факультет. — М., 2007.

101. Фельдбаум А.А. Основы теории оптимальных автоматических систем. — 2-е изд. — М. : Наука, 1966. — С. 623.

102. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. — М. : Наука, 1979 г. — С. 184.

103. Физиология человека. В 3-х томах. / Под ред. Р. Шмидт, Г. Тевс. — 3 изд. — М. : Мир, 2005. — Т. 3. — С. 323.

104. Филин В.А. Автоматия саккад. — М. : Изд-во МГУ, 2002 г. — С. 240.

105. Штефанова О.Ю. Математическое моделирование и оценка качества системы зрительной ориентации в горизонтальной плоскости : Дисс. на соискание ученой степени к.ф.-м.н. : 01.02.01 / О.Ю. Штефанова ; МГУ имени М.В. Ломоносова, механико-математический факультет. — М., 2011.

106. Штефанова О.Ю., Якушев А.Г. Критерий качества зрительного слежения при нистагме // Вестник Московского университета. Серия 1. Математика. Механика. — 2008. — № 4. — С. 63 - 65.

107. Якушев А.Г., Якушев А.А. Количественная оценка изменения нистаг-мограммы в результате приема алкоголя // Известия ЮФУ. Технические науки. — 2010. — № 8. — С. 210-214.

108. Ярбус А.Л. Роль движений глаз в процессе зрения.— М. : Наука, 1965. —С. 173.