Координация роста надземных органов и корневой системы у листовых мутантов гороха в связи с содержанием АБК в их тканях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Виноградова, Ирина Александровна

• Виноградова, Ирина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Виноградова, Ирина Александровна

03.00.12 - ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Коф Э.М.

Москва

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Ф ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Координация роста полярных органов растения.

1.2. Влияние фитогормонов на основные физиологические процессы у растений.

1.2.1. Ауксины.

1.2.2. Гиббереллины.

1.2.3. Цитокинины.

1.2.4. Этилен.

1.2.5. Абсцизовая кислота.

1.3. Роль мутантов в изучении физиологических процессов.

1.3.1. Действие мутаций на рост, морфогенез и гормональный комплекс растений.

1.3.2. Характеристика листовых мутантов гороха.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА.2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия выращивания.

2.3. Морфометрический анализ.

2.3.1. Определение поверхностной площади.

2.3.2. Определение сухой массы.

2.4. Определение скорости транспирации.

2.5. Изучение устьичного аппарата растений гороха.

2.6. Анализ АБК в сортах Орловчанин и Норд

2.6.1. Выделение и очистка АБК для иммуноферментного анализа.

2.6.2. Иммуноферментный анализ АБК.

2.7. Анализ АБК методом газовой хроматографии

2.7.1. Выделение АБК из растительных образцов.

2.1.2. Определение АБК методом газовой хроматографии.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Динамика роста надземной части и корневой системы у листовых мутантов гороха

3.1.1. Надземная часть растения.

3.1.2. Корневая система у листовых мутантов гороха.

3.2. Корреляционная зависимость между массой корня и ростовыми параметрами надземной части растения.

3.3. Содержание АБК в тканях листовых мутантов гороха.

3.4. Устьичный аппарат листовых мутантов гороха

3.4.1. Морфология, число и размеры устьиц.

3.4.2. Транспйрация.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Координация роста надземных органов и корневой системы у листовых мутантов гороха в связи с содержанием АБК в их тканях»

Актуальность темы. Целостность растительного организма обеспечивается координацией роста его полярных органов: надземной части и корневой системы. Основным приемом, использовавшимся исследователями при изучении координации роста полярных органов, служило изменение их размеров под влиянием разнообразных стрессов или частичного механического удаления листьев или корней. Последний прием применялся преимущественно на проростках, лишенных развитого листового аппарата и выращивавшихся в водной культуре [Высоцкая и др., 2000]. Независимо от способа воздействия, неизбежным оставалось повреждение тканей и их последующая регенерация или репарация. Вследствие этого, изучалась не только координация роста полярных частей растения, но также и процессы, индуцированные внешними-воздействиями и направленные на восстановление исходного состояния особи. Выделение генотипов, у которых гомеозисная мутация вызывает преобразование одного органа (или его компонента) в другой, открыло совершенно новые возможности для изучения вопроса координации роста надземной части и корневой системы растения. Это обусловлено тем, что подобным преобразования могут сопутствовать изменения размеров полярных органов растения. Однако известно, что растениям на разных стадиях онтогенеза свойственна способность поддерживать определенное соотношение размеров побега и корня. В то же время, координация их роста может реализовываться лишь при наличии сигналов, поступающих из одной части растения к другой. Существует несколько версий относительно физиологической природы подобных сигналов, в качестве которых ведущее место отводят минеральному питанию, снабжению водой, биосинтезу и транспорту ассимилятов, электрофизиологическим сигналам [Мс Intyre, Damson, 1988; Полевой, 1989; Медведев, 1996; Goebel, 2000; Jose et al., 2003]. Другая версия отдает предпочтение специфическим химическим сигналам, таким как гормональные [Bangerth et al., 2000; Sauter et al., 2001]. Основными ■претендентами на роль сигнальных гормонов в этих процессах могут быть ауксины и цитокинины. Вместе с тем, в регуляции многих процессов антагонистом этих гормонов является абсцизовая кислота (АБК) [Davies, 1995; Кулаева, Кузнецов, 2002; EcKardt, 2002]. Так, она подавляет действие цитокининов и гиббереллинов на прорастание семян. Кроме того, АБК вызывает не только индукцию их покоя, но и синтез в них запасных белков [Rook,. Quatrano, 1995], усиливает аккумуляцию фотоассимилятов, в частности сахарозы, в тканях бобовых и сахарной свеклы [Brenner, Cheikh, 1995]. Наконец, АБК ингибирует, активируемые ИУК, цитокинином и гиббереллином деление и растяжение клеток, рост побега и в меньшей степени - корней. Правда, в некоторых случаях АБК способна активировать рост последних [Sharp, 2000]. Обычно это наблюдается при водном стрессе. Найдено, что около 90% 2-14С-АБК, введенной с транспирационным током, накапливается в эпидермисе нижней стороны листа [Itai et al, 1978]. При этом гормон аккумулируется в замыкающих клетках [Hurley, Rowarth, 1999; Zhang et al., 2001] и способствует смыканию устьичной щели, в отличие от цитокининов, увеличивающих ее апертуру. Подобные эффекты АБК могут наблюдаться не только под влиянием стрессов, но и при суточных изменениях инсоляции и температуры воздуха. Таким образом, АБК оказывает действие на транспирационный ток, влияет на поглощение воды корнями и приток из них цитокининов; В связи с этим, АБК, наряду с ИУК и цитокининами, может играть роль дальнедистанционного сигнала, обеспечивающего координацию роста надземной части и корней растения.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в изучении координации роста надземной части и корневой системы интактных растений с обычной и измененной в результате мутаций морфологией листа, а также содержания АБК в тканях этих мутантов.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику роста надземных органов и корневой системы у интактных растений гороха с генетически детерминированными , изменениями морфологии листа.

2. Оценить особенности устьичного аппарата и скорость транспирации у листовых мутантов гороха в связи с изменением морфологии листа. г

3. Изучить динамику содержания абсцизовой кислоты (АБК) в различных компонентах листа, стебле и корневой системе интактных растений листовых мутантов гороха.

Научная новизна. Впервые для изучения координации роста полярных ' органов растения использованы мутанты гороха по гомеозисным af и tl генам. Мутации по этим генам приводят к преобразованию листочков в усики или -усиков в листочки соответственно и меняют тем самым морфологию листа. Подход с применением подобных форм растений открывает более широкие возможности по сравнению с ранее использовавшимися. Он предоставляет шанс изучить координацию роста полярных органов в онтогенезе интактных растений. Эксперименты на изогенных линиях позволили исключить влияние генетического окружения (специфики сорта). В данной работе, наряду с ростовыми параметрами, скоростью транспирации, особенностями морфологии устьиц, впервые была измерена динамика содержания АБК в тканях интактных растений листовых мутантов. О важной роли АБК в поддержании оводненности растений свидетельствует повышенная концентрация гормона именно в пластинчатых компонентах листа (прилистниках и листочках) со значительно большим числом устьиц, в отличие от цилиндрических (усов). Экспериментально показано увеличение содержания АБК в тканях листа и корня по мере развития растений всех генотипов. В целом, концентрация гормона находилась в прямой зависимости от размеров лйстового аппарата и в обратной - от массы корневой системы.

Научно-практическая значимость работы. Использование в качестве модели листовых мутантов гороха позволило внести существенный вклад в понимание вопроса о координации роста полярных органов интактного растения. Экспериментальные данные и предложенные модели могут быть использованы для дальнейшего изучения механизмов координации роста надземных органов и корневой системы растения, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций «Физиология и биохимия растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2-ой Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, ИЭБ НАНБ, 2001); на Международной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Novosibirsk, 2001); на Международной конференции «Актуальные вопросы в физиологии растений - в * ~ХХ1 веке» (Сыктывкар, 2001); на IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии» (Москва, МСХА, 2001); на III, IV и V Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999, 2001, 2003); на 2-ой Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на 5-ом съезде ОФР России (Пенза, 2003); на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); на 14 FESPB Congress (Cracow, Poland, 2004). V

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Проведенные в диссертации исследования были поддержаны Российским Фондом Фундаментальных исследований (проекты: 01-04-48233 и 02-0406537).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Виноградова, Ирина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Мутации по гомеозисным Af и Tl генам, вызывающие изменение морфологии листа, влекут за собой изменение его размеров. (Q М^

2. Отсутствие листочков у афильного растения на ранних этапах онтогенеза частично компенсируется разрастающимися прилистниками, на поздних -гипертрофированными усиками.

3. У листовых мутантов гороха выявлена положительная зависимость между массой листового аппарата и корневой системы (г=0,93).

4. Содержание АБК возрастает в процессе вегетативного развития у растений дикого, афильного и акациевидного генотипов. В целом, к концу вегетативной фазы развития ткани надземной части афильного растения характеризуются более низким содержанием гормона по сравнению с идентичными тканями дикой и акациевидной форм.

5. Число устьиц, скорость транспирации и концентрация АБК в надземных органах дикой и афильной форм находятся в прямой зависимости от размеров листового аппарата. Скорость транспирации акациевидного гороха, несмотря на большую площадь листа и большее число устьиц на нем, снижена по сравнению с диким типом. Это может быть обусловлено повышенным содержанием АБК в пластинчатых компонентах акациевидного листа.

6. В онтогенезе листовых мутантов гороха установлена обратная зависимость между массой корневой системы и уровнем в ней АБК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, мутации, определяющие изменение морфологии листа гороха, вызывают модификацию размеров и самого листа и всего листового аппарата в целом. Это, в свою очередь, приводит к изменению размеров корневой системы. Найдена тесная положительная корреляция между массами листового аппарата и корневой системы (г=0,93). Значительно меньшие положительные корреляции установлены между площадью надземных органов и массой корневой системы (г=0,64-0,81). При этом, установлена обратная зависимость между массой корневой системы растения и содержанием в ней АБК. Подобная картина наблюдалась и у растений томата, подвергнутых стрессу сжатием корней [Hurley, Rowarth, 1999]. В этом случае, по мнению авторов, из подвергнутых стрессу корней АБК транспортируется в надземную часть растения, подавляя рост листа и устьичную проводимость. Однако оводненность растений под влиянием стресса не меняется.

В опытах с листовыми мутантами гороха, культивировавшимися в одинаковых условиях, размеры листового аппарата зависят от генетически детерминированной морфологии листа, а не от стрессов. Однако, как и у растений томата, корни которых подвергнуты стрессу сжатием, оводненность идентичных тканей изогенных линий гороха также одинакова. В обоих случаях (томата и гороха) изменение соотношения массы листового аппарата и корневой системы внешне сходны. Однако гормональная природа этого феномена различна.

В отличие от томата, уровень АБК и масса, а также площадь листового аппарата растений гороха находятся в прямой зависимости. Явление высокого содержания АБК в активно растущих компонентах листа, на первый взгляд, противоречит многочисленным сведениям об ингибирующем действии этого гормона на рост [Hurley, Rowarth, 1999; Cramer, Quarrie, 2002; Пустовойтова и др., 2002].

Активный рост листа на фоне высоких концентраций АБК в его тканях может объясняться рядом факторов. Одной из основных причин считают пониженную чувствительность тканей к гормону [Powell, 1987; Кефели и др., 1989; Kende, 1995]. Кроме того, недавно показана способность Сахаров (сахарозы, глюкозы) повышать концентрацию АБК в растительных тканях [Zhou et al., 1998; Laby et al., 2000; Arenas-Huertero et al., 2000; Rook et al.,

2001; Seo, Koshiba, 2002]. У изучавшихся нами листочковых форм гороха, наряду с увеличенными размерами листа, повышена и продуктивность сухого вещества [Kof et al., 2001], а, следовательно, фотоассимиляция и продукция Сахаров. Это может служить дополнительным объяснением активного роста пластинчатых компонентов листа в присутствии высоких концентраций АБК в их тканях. Кроме того, в настоящее время в опытах in vitro установлено, что при увеличении содержания изопреноидов хлорофиллов, токоферолов, каротиноидов) повышается уровень экспрессии генов регулирующих начальные этапы биосинтеза АБК [Elstevez, 2001; Seo,

Koshiba, 2002]. Предполагается возможность такой регуляции и in vivo. Если принять эту гипотезу авторов, можно предположить, что более высокие значения хлорофилльного индекса растения у листочковых форм гороха, установленные нами [Kof et al, 2001], могли также обусловливать повышенное "содержание АБК в их тканях. Подтверждением этому ■> f предположению является факт низкой крнцентрации АБК в тканях молодых растений (фаза 9 узлов), когда листья недостаточно развиты и хлорофилльный индекс низок, и повышение уровня гормона позднее, с развитием листового аппарата и с увеличением хлорофилльного индекса растения (фаза 11-13 узлов). Активный рост на фоне высокого уровня АБК, как показано ранее, может быть также связан со значением рН компартмента, в котором локализован гормон (рост-подавляющий при щелочных значениях рН и неэффективный при кислых) [Henson et al., 1989; Sauter et al., 2001].

Отвлекаясь от влияния АБК на рост, следует подчеркнуть, что одна из первоочередных функций АБК в листе состоит в поддержании именно той апертуры устьиц, которая обуславливает уровень транспирации, необходимый для обеспечения достаточной оводненности растения. На это указывает повышенная концентрация АБК именно в тех компонентах листа, которые характеризуются большим числом устьиц.

Изложенные выше данные позволяют говорить о существенной роли АБК, которая, наряду с гидравлическим сигналом, участвует в координации роста полярных органов растения гороха. Считается, что при стрессах этот гормон может быть химическим медиатором для дальнедистанционной трансдукции сигнала из корня к листьям и определения устойчивости растения к стрессу [Hurley, Rowarth, 1999; Sauter et al., 2001]. Однако у листовых мутантов гороха, выращиваемых при одинаковых условиях, роль АБК может быть несколько иной. Гормон подавляет рост корня, но не листа, у которого он включен в регуляцию транспирационной активности и в поддержание оводненности тканей, необходимой для активного роста листа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Виноградова, Ирина Александровна, 2005 год

1. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины // Химия древесины. 1981. № 4. С. 102- 105.

2. Баславская С.К., Трубецкая О.М. Практикум по физиологии растений. Москва.: Изд-во. МГУ. 1964. 328 с.

3. Бернье Ж., Кине М., Сакс Р. Физиология цветения. М.: Агропромиздат, 1985. Т.2 318 с. ' '

4. Высоцкая Л.Б., Тимергалина JI.H.-, Архипова Т.Н., Дедов А.В., Кудоярова

5. Г.Ф. Гормоны и показатели водного обмена у растений пшеницы с частично

6. Дерфлинг К. Гормоны растений. М.: Мир, 1985.303 с.

7. Дзагнидзе Ш.Ш. Фитогрмоны и ингибиторы роста в связи с донорно-акцепторными отношениями в виноградной лозе: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986.17.с.

8. Кефели В.И. Природные и ростовые вещества листьев и почек ивы // Докл. Ан. СССР. 1965. Т. 62, № 2. С. 162-462.

9. Кефели В.И. Фитогормоны и природные ингибиторы в процессах роста растений. // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. С. 89-110.

10. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

11. Коф. Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А. Роль фитогормонов в вегетативном и генеративном развитии растений // Итоги науки и техники. Сер. Физиологии растений. Природные и синтетические регуляторы роста растений. М., 1990. С. 41-81.

12. Коф Э.М. Рост растений и активность фитогормонов в связи с действием мутантных генов: Автореферат д-ра биол. наук: 03.00.12. / Ин-т физиол. Раст. Им. К.А. Тимирязева РАН. Киев. 1991. 39 с.

13. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Зеленов А.Н. Действие света возрастающих интенсивностей на рост растений с измененным типом листа //

14. Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 734-741.• •••

15. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Кандыков И.В: Реакция геноформ гороха, контрастных по морфологии листа и высоте стебля, на гиббереллин А3 и хлорхолинхлорид // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 442-450.

16. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина //Физиология растений. 1962. Т. 9. С. 229-239.

17. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука. 1973, 264с.

18. Кулаева О.Н., Кузнецов Вл.В., Кузнецов В.В. Индукция цитокинином активности нитратредуктазы в изолированных зародышах Agrostemma githago // Физиология растений. 1978. Т. 23. С. 1255-1263.

19. Ле Тхи Мухой. Способность к росту и регенерации растения и его изолированных частей в связи с действием фитогормонов и ингибиторов: Автореф.дис. д-ра биол.наук. М., 1985.

20. Либберт Э. Физиология растений. М.: Наука, 1981. С. 126-132.

21. Маргвелашвили Н.З., Власов П.В. Природный ингибитор роста чайного растения // Субтроп. Культуры. 1986. № 4 с. 81-85.

22. Маргвелашвили Н.З. Сезонные изменения уровня абсцизовой кислоты в побегах чайного растения // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа: Башк. науч.центр Урал. Отд-ния АН СССР, 1987. С. 138.

23. Маргвелашвили Н.З. Эндогенные регуляторы роста в чайном растении в период вегетации: Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук. Кишинев, 1988. 19 с.

24. Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Влияние ограниченного роста корней на морфогенез побега Cucumes sativum L.// 1997.

25. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. Санкт-Петербург. 1996.160 с.

26. Мошков Б.С. Актиноритмическая регуляция жизнедеятельности растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 193-215.

27. Муромцев Г.С. Агнистикова В.Н. Гиббереллингы. М.: Наука, 1984. 208 с.

28. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: ВО Агропромиздат, 1987. С. 80-133.

29. Негрецкий В.А., Ложникова В.П., Чайлахян М.Х. //Сельхоз. Биология.• ■ ;1985, №8, 54-62.

30. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. М., 1967. С. 207.

31. Поздова JI.M. Изменение в содержании цитокининов и АБК в покоящихся семенах в зависимости от действия кинетина на их прорастание // регуляторы роста и развития растений: Тезх. Докл. 1 Всесоюз. Конф. М.: Наука, 1981. С. 126.о

32. Полевой В.В. Физиология растений.(-М.: Высшая школа, 1989.

33. Селиванкина С.Ю., Каравайко Н.Н., Черепнева Г.Г., Прищепова А.Е., Кузнецов В.В., Кулаева О.Н. Биологически активный зеатин-связывающий белок из хлоропластов листьев ячменя // ДАН! 1997. Т. 356. Сю 830-832.

34. Соловьева В.К. Новые сорта гороха // Агробиология. 1958. №5. С. 124126.

35. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984. С. 512.

36. Уоринг Ф.Ф. Физиология клубнеобразования и роль фитогормонов // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 55-70.

37. Хрянин В.Н., Миляева Э.Л. Влияние гиббереллина на дифференциацию стеблевых апексов конопли // Докл. АН СССР. 1977. Т. 234, № 2. С. 282-284.1. Ч'

38. Хрянин В.Н., Кочанков В.Г., Чайлахян М.Х. Влияние регуляторов роста на сексуализацию конЪпли и шпината при предпосевной обработке семян // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 4. С».698-704.

39. Хрянин В.Н., Чайлахян М.Х Биологическая активность цитокининов и гиббереллинов в корнях и листьях при проявлении пола у двудольных растений // Физиология растений. 1979. Т. 26, вып. 5. С. 1008-1010.

40. Хрянин В.Н. О некоторых закономерностях гормональной регуляции проявления пола у растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. 1984. С. 214-225.

41. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Гормональная регуляция проявления пола у растений //Ботан. Журн. 1980. Т. 65, № 2,153-171.

42. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: Наука, 1984. 70 с.

43. Abeles S., Morgan P.W., Saltveit M.E. Ethylene in Plant Biology // Academic Press, Inc. 1992. San Diego. ISBN 0-12-041451-1.

44. Addicott F.T., Ohkuma K., Smith O.E. Chemistry and physiology of abscisin II, an abscission accelerating hormone // Amer. Chem. Soc. 1965. Vol. 25, N 1. P. 4-9.

45. Addicott F.T Abscission // University of California Press, Berkeley. 1982. ISBN 0-520-04288-3.

46. Allaway W.G., Mansfield T.A. Experiments and observations on the aftereffect of wilting on stomata of Rumex Sanguineus // Canad. J. Bot., 1970. Vol. 48. P.513-521.

47. Arenas-Huertero F. Analysis of Arabidopsis glucose insensitive mutants, gin5and gin6, reveals a central role of the plant vegetative development by sugar.

48. Genes. Dev. 2000. V. 14. P. 2085-2096. >.

49. Arnold S., Hakman I. Regulation of somatic embryo development in picea abies by abscisic acid (ABA) // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132, N 2. P. 164-169.

50. Asuma T, Hatanaka T, Uchida N, Yasuda T. Enhancement of transpiration by ethylene is responsible for absence of intemodal elongation in floating rice at low humidity // Plant Physiol. 2003. Sep; 160(9): 1125-8.

51. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embrios and seedlings of maize, oat and wheat // Botanical Gaz. 1930. Vol. 89, N 1. P. 1-39.

52. Bangerth F., Chun-Jan Li, Gruber J. Matual interaction of auxin cytokinins in regulating correlatve dominance // Plant Growth Regulation. 2000. V.32. P.205-217.

53. Bano A, Dorffling K, Bettin D, Hahn H. Abscisic acid and cytokinins as possible root-to-shoot signals in xylem sap of rice plants in drying soil // Australian Journal of Plant Physiology. 1993. V. 20. P. 109-115.

54. Bano A, Dorffling K. Changes in the contents of free and conjugated abscisic acid and cytokinins in xylem sap of drought-stressed sunflower plants // Phytochemistry. 1994. V. 37. P. 345-347.

55. Banuelos G.S., Bangerth F., Marschuer H. // J. Plant Nutr. 1988. 11 N5. P.525-533.

56. Barros R.S., Neill S.J. Periodicity of response to abscisic acid in lateral buds of willow (Salix viminalis L.) // Planta. 1986. Vol. 168. N 4. P. 530r535.j

57. Barthe R.S., Boulon В., gendraud M., le Page-Degivry M.T. Intracellular pH and catabolism: two factors determining the level of abscisic acid in embryos of Phaseolus vulgaris during saturation // Physiol. Veget. 1986. Vol. 24, N 4. P. 453461.

58. Bengtsson B.L., Hylmo B. The effect of light on blonding and chlorophyll content of peas // ACTA Agr. Scand. 1969. Vol. 19. P. 49-53.

59. Benkova E., Witters E., van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty В., van Onckelen H.A., Machackova I Cytikinins in Tobacco and Wheat Chloroplasts. Occurrence and Changes Due to Light/Dark Treatment // Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 245-251.

60. Bensen R.J., Boyer J.S., Mullet J.E. Water deficit-induced changes in abscissic acid, growth, polysomes and translatable RNA in soybean seedlings // Plant Physiol. 1988. Vol. 88. P. 77-84.

61. Beveridge C. Long -distance signaling and mutational analysis of branching in pea// Plant Growth Regulation. 2000. V. 32. P. 193-203.

62. Blakely A.B., Evans T.A. Cell dynamics studies on the pericycle of radish roots //Plant Sci. Lett. 1979. Vol. 14. P. 79-83.

63. Borcovec V., Prochazka S. Counter-flow of 3H-IAA and 14C-ABA in long pea epicotyl segments // Ibid. 1983. Vol. 25, N4. P. 293-298.

64. Borcovec V., Prochazka S. Int. sympi "Regulation of plant integrity" // Bmo: Acta Univ. agr., 1985. P. 357-3.63.i \

65. Borris H. Untersuchungen uber die Steuerung der Ensymaktivitut in pflanzlichen Embryonen durch Cytokinin // Wiss. Z. Univ. Rostock. Math.-naturwiss. Reihe. 1967. Bd. 16. S. 629-639.

66. Bradly С .J., Speirs J. Ethylene in fruit ontogeny and abscission // In The Plant Hormone Ethylene (A.K. Mattoo and J.C. Suttle, eds). 1991. P. 235-258. CRC Press. Boca Raton. FL.ISBN 0-8493-4566-9.

67. Bray EA, Zeevaart JA. The compartmentation of abscisic acid and B-D-glucopyranosyl abscisic in mesophyll cell // Plant Physiology. 1985. V.79. P. 719722.

68. Brenner M.L., Cheikh N. The role of Hormones in Photosynthate Partitioning Seed Development // In: Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Ed. By P.J. Davies. Kluwer Acad. Publ. Dordrecht. 1995. P. 649-672.

69. Brummell D.A., Hall J.I. Regulation of cell wall synthesis by auxin and fiisicoccin in different tissues of pea stem segments // Physiol. Plantarum. 1983. V. 59. N. 4. P. 627-634.

70. Bulard C., le Page-Degivery M. Phytochormones in seed and fruit development // Plant growth substances, 1985. / Ed. M. Boop. В.: Heidelberg: Springer, 1986. P. 308-314.

71. Burg S.P.'Biirg E.A. Biochemistry and Physiology of Plant Growthf

72. Substances. Ottawa. The Runge Press. 1968. P. 1275-1294.

73. Burgess S., Linstead P.J. Coumarin inhibition of microfibril firmation at the surface of cultured protoplasts // Planta. 1977. Vol. 133, N 3. P. 267-273.

74. Carr D.I., Borrow W.J. Evidence of the presence in xylem sap of substances with kinetin-like activity // Life Sci. 1966. Vol. 5 P. 2061-2077.

75. Cellier F, Conejero G, Breitler J-C, Casse F. Molecular and physiological responses to water deficit in drought- tolerant and drought-sensitive lines of sunflower // Plant Physiology. 1998. V. 116. P. 319-328.

76. Chason A., Pilet P.E. Transport arid metabolism of 2-14C-abscisic acid in maize root // Planta. 1987. Vol. 154, N 6. 556-561. '

77. Chen C.M., Eartl J.R., Leisner S.M., Chang C.C. Localisation of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots // Plant Physiol. 1985. Vol. 78, N3. P. 510-513.

78. Cleland R.E. Physiology and Biochemistry of auxin in plants // Praha: Academia Praha. 1988. P. 109-116.

79. Cleland R.E. Plant hormones // Physiology, Biochemistry and Molecular Biology 2nd Edition.Edited by Peter J. Davies. 1995. P. 214-217t

80. Cline M.C. The role of hormones in apical dominance. New approaches to an old problem in plant development // Physiol Plant. 1994. V. 90. P. 230-237.

81. Cramer G.R., Krishnan K., Abrams S.R. Kinetics of maize leaf elongation IV. Effects of (+) and (-) abscisic acid // J. Exp. Bot. 1998. Vol. 49. P. 191-198. Davies D.R. Restructuring the pea plant // Sci. Prog. Oxf. 1977. Vol. 64. P. 201214.

82. Cramer C.R., Quarrie S.A. Abscisic acid is correlated with the leaf growth inhibition of four genotypes of maize differing in their response to salinity // Func. Plant Biol. 2002. V. 29. № 1. P.l 11-115.

83. Davies W.J., Does ABA in xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? // J. Exp. Bot. 1990. Vol. 41. P. 1125-1132.

84. Davies P.J. The plant Hormones: Their Nature, Occurrence, and Functions // Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology 2nd Edition /Edited by Peter j. Davies. Kluwer Academic Publishers. Newderland. 1995. P. 112.

85. Davies G, Kobayashi M., Phinney В. O., Lange Т., Croker S.J., Gaskin P., MacWillan. Gibberellin Biosynthesis in Maize. Metabolic Studies with GA.5, GA24, GA25, GA7, and 2,3 Dehudro-GA9 // Plant Physiology, 1999. V. 121. P. 1037-1045.

86. Decotean D.R., Graker L.E. // Plant Physiol. 1987. Vol. 83. N 4. P. 970-972.

87. Demming-Adams В., and Adams W.W. 1996. The role of xanthopyll cuclecarotenoids in the protection of photosunthesjs //Trends Plant Sci. V. 1. P. 21-26.

88. Dodd I.C., Davies W.J. The relantioship between leaf growth and ABA accumulation in the grass leaf elongation zone // Plant Cell. 1996. Env 19. P. 1047-1056.

89. Eagles C.F., Wareing P.F. Experimental induction of Dormancy in Betula pubescens // Nature. 1963. Vol. 199. P. 874-875.

90. Eagles C.F., Wareing P.F. The role of growth substances in the regulation of bud dormancy // Physiol. Plant. 1964. Vol. 17. P. 607-709.

91. Eckardt N.A. Abscisic Acid Biosynthesis Gene Underscores The Complexity ,of Sugar, Stress, and hormone Interactions // Plant Cell, 2002. Vol. 14. 2645-2649.

92. Eisinger W. Ann.Rev. Plant Physiol. Palo Alto, California: Annual Reviews Inc., 1983. Vol. 34. P. 225-240.

93. Eliasson L., Bollmark M. // Physiol. Plant. 1988. Vol. 72. P. 605-609.

94. Elstevez J.V. l-deoxy-D-xylulose-5-phosphate syntase, a limiting enzyme for plastidic isoprenoid biosynthesis in plants // J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276. P. 22901-22909.1. V ,r

95. Estelle M.A., Somerville C. Auxin-resistant mutants of Arabidopsis thaliana with an altered morphology.// Mol". Gen. Genet. 1987. Vol. 206. P. 200-206.

96. Fereira, P.C.G., Hemerly, A.S., de Almeida Engler, J., Van Montagu, M., Engler, G., and Inze, D. 1994. Developmental expression of the Arabidopsis cyclin gene eye 1 At.// Plant Cell 6, 1763-1774.

97. Finkelstein R.R., Gampala S.S.L., and Rock C.D. Abscisic acid signaling in seeds and seedling. Plant Cell 2000. V. 14, P. 14-45.

98. Fiscus E.L. Effects of abscisic acid and in the root: communication between shoot and root // Plant growth regulators / Ed. P.F. Wareign. L.: Acad.press, 1982. P. 591-598.

99. Freundl E, Steudle E, Harung W. // Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and ist concetration in the , xylem. // Planta. 1998. V.207.P 8-9.

100. Gaff D.F., Loveys R.B. Abscisic acid content and effects during dehydration of detached leaves of desiccation tolerant plants // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35, N 158. P. 1350,1358.

101. Galoch E. Comparison of the content of growth regulators in juvenile and adult plants of birch (Betula verrucosa Ehrh.) // Acta physiol. plant. 1985. Vol. 7, N4. P. 205-215.

102. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena: Gustav Fisher Verlag. 1928

103. Goeschl J.D., Pratt H.K.// Biochemestry and Physiology of Plant Growth Substances Ottawa: The Runge Press. 1968. P. 1229-1242.

104. Goldenberg J. Yeild and green pea weight of afila mutant. // Pisum Newsl. 1973. Vol 5. P. 5-6.

105. Grayling A., Hanke D.E. Cytokinin in exudates from leaves and roots of red Perilla // Phytochemistry, 1992, V.31.P: 1863-1868.

106. Gregory R.S. A technigue for identifying major dwarting genes and its application in a Triticale breeding programme // Hod. Rosl. Aklimat I Nasienn. 1980. V. 24.N.4. P.407-418.

107. Gritton E.T. Yield response to the af tl, and st genes which modify the stipules and leaves in peas // Pisum Newsl. 1972. Vol. 4. P. 11-12.

108. Grodzinski В., Boesel J., Horton R.F. // Plant Physiol. 1983. Vol. 71. N 3. P.588:593.

109. Hall W. Evidence on the auxin-ethylene balance hypothesis of foliarabscission // Bot. Gaz. 1952. Vol. 113. P. 310-322.

110. Hager-A., Menzel H., and Krauss A. Versuche und Hypothese zurt Primarwirkung des Auxin beim Zellstreckyngs-wachstum. //Planta 1971.100,4775.

111. Hansen H., Dorffling K. Changes of free and conjugated abscisic acid and phaseic acid in xylem sap of drought-stressed sunflower plants. // J. Exp. Bot. 1999. V.50. P. 1599-1605.

112. Harrison M.A., Saunders P.E. The abscisic acid content of dormant birch buds // Planta. 1975. Vol. 123. P. 291-298.

113. Hartung W., Heilmann В., Gimmler H. Do chloroplasts play a role abscisic acid synthesis? // Plant Sci. Lett. 1981. Vol. 22. P. 235-242.

114. Hartung W., Gimmler H., Heilmann B. The compartmentation of abscisic acid (ABA), of ABA- biosynthesis, ABA-metabolism and ABA-conjugation // Plant growth substances, 1982 / Ed. P.F. Wareing. L.: Acad.press, 1982. P. 325-333.

115. Henson I.E., Wareing P.E. Cytokinins in Xanthium strumarium L.: The metabolism of cytokinins in detached leaves and buds in relation to photoperiod // New Phytol. 1977. V. 78. P. 27-33.

116. Henson I.E., Jenson C.R., Turner N.C. Leaf gas exchange and water relations of lupins and wheat. I. Shoot responses to soil water deficits // Austr. J. of Plant Physiology. 1989. V. 16. P. 404-413.

117. Hisamatsu, Т., Koshioka, M., Kubota, SL, Nishijima, Т., King, R.W., Mander, L.N., and Owen, D.J. Endogenous gibberellins in matthiola incana R. br. Isolation and identification of GA112 (12B-hudroxy-GAi2). // Phytochemistry. 1997.

118. Hoad E.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants // Plant Growth Regul. 1995. V. 16. P. 173-182.

119. Hoffmann- Benning S., Kende H. The role abscisic acid and gibberellin in the regulation of growth in rice // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 1156-1161.

120. Норр H.E., Daleo G.J.K., Romera P.A., Lexica R.P. Biosynthesis of dolichyl phosphate: characterization and site of synthesis in algae // Plant Physiol. 1978. Vol. 61, N2. P. 248-251.

121. Horton R.F., Morgan L. Abscisic acid inhibition of potassium flux into stomatal guard cells // Zentrs. Pflanzenphysiol. 1972. Bd. 66. P. 193-196.

122. Horton R.T. Ethylene and Plant Development // London: Butterwothr. 1985. P. 37-46.

123. Hurley MB, Rowarth JS. Resistance to root growth and changes in the concentrations of ABA within the root and xylem sap during root-restriction stress. // J.Exp. Bot. 1999. V. 50 .p. 799-804.

124. Ingram T.J., Reid J.B., Murfet I.C., Gaskin P., Willis C.L., MacMilllan J. Internode length in Pisum. The gene controls the 3p- hydroxylation of gibberellin A20 to gibberellin signal transduction// Plant Cell. 1984. Vol. 5 P. 887-896.

125. Ivanova M., Todorov I.I., Atanassova I., Dewitte W., Van Onckelen H.A. Colocalisation of Cytokinins with Proteins Related to Cell Prolifiration in Developing Somatic Embryons of dactylis glomerata L. //J. Exp. Bot. 1994. V.45. P. 1009-1017: ~ 'r 0

126. Itai C., Weywrs J., Hillman J. et al. Abscisic acid and quard cells of commelina communis L. // Nature. 1978. Vol. 271. P. 652-653.

127. Jackson D.I., Sweet G.B. Flower initiation in temperate woody plats // Hort. Abst. 1982. Vol. 42, 9-24.

128. Jackson M., Kovalewska A.K. Positive and negative messege from roots induce foliar desiccation and stomatal closure in flooded pea plants // J.Exp. Bot. 1983. V.34. P. 493-506.

129. Jackson M. Are plant hormones involved in root to shoot communication? // In: Advances of Botanical Research / (Ed. by CA Callow). Academic Press. 1993. V. 19. P. 103-187.

130. Jeschke WD, Peuke AD, Pate JS, Hartung W. Transport, synthesis and catabolism of abscisic acid (ABA) in intact plants of castor bean (Ricinus communis L.) under phospate deficiency and moderate salinity // J.Exp.Bot. 1997b. V.48. P.l 737-1747.

131. Jia W, Zhang J, Zhang D-P. Metabolism of xylem- delivered ABA in relation to ABA flux and concentration in leaves of maize and Commelina communis // J. Exp. Bot. 1996. V. 47.P. 1085-1091.

132. Jones R.J., Mansfield T.A. Suppression of stomatal opening in leaves treated with abscisic acid // Ibid. 1970. Vol. 21, N 68. P.714-719.

133. Kaatz D., Gritton T. Yield and height response to antilodging treatments in peas // Sci. Hort. 1975. Vol. 3. P. 359-365.

134. Kao C.H., Yang S.F. // Ibid. 1982. Vol. 155. N 3. P. 261-266.

135. Karssen C.M., Lacka E. A revision of the hormone balance theory of seed dormancy: studies on gibberellin and/or abscisic acid deficient mutants of

136. Arabidopsis thaliana // Plant growth substances. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1986,315-323.

137. Kende H., Shen T.C. Nitrate Reductase in Agrostemma githago. Comparison of the Inductive Effects of nitrate and Cytikinin // Biochim. Biophys. Acta. 1972. V. 226. P. 118-125.

138. Kende H., and Zeevaart j.A.D. The Five "Classical" Plant Hormones // Plant Cell, 1997, Vol. 9. 1197-1210.

139. Kleczkowski K, Schell K. Phytohormone conjugates:n nature and function // Critical Reviews in Plant Sciences. 1995. V. 14. P. 283-298.

140. Kof E.M., Gostiniski S.A., Kefeli V.I. Phytohormones in chlorophyll -deficient of the "xanta" type. // Pisum genetics. 1994. V.26. P. 18-20.

141. Komrer E., Liegl I., Schobert C. Loading and translocation of various cytokinins in phloem and xylem of the seedlings of Ricinus commuinisa L. // Planta, 1993. V. 1991. P. 252-255.

142. Kuiper D., Sommarin M., Kylin A. The of mineral mutation and benzyladenine on the plasmalemma ATPase activity from roots of wheat and plantago major ssp. Pleiosparma // Physiol. Plant. 1991. V. 81. P. 169-174.

143. Kujala V. Felderbse bei welcher die ganz Blattspreite in ralken umbewandelt ist // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn Vanamo. 1953. V. 8. P. 44-45.

144. Laby R.J., Kincaid MS, Kim DG, Gibson SJ. The Arabidopsis sugar insensitive mutants sis4 and sis5 are defective in abscisic acid sunthesis and response. Plant J. 2000. V. 23. P. 587-596.

145. Lehmann H. Synthesis and metabolism of abscisic acid conjugates // Conjugated plant hormones. Structure metabolism and function. Proc. Intern.r

146. Symp., Gera (GDR), 1986 / Ed. K.S. Shreiber, H.R. Schutte, G. Sembdner. В.: Dt. Verl.Wiss. 1987. S. 249-261, 262-266.

147. Lehmann H., Vlasov P.V. Plant growth and stress the enzymic hydrolysis of abscisic acid conjugate // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132. P. 98-101.

148. LeNoble M.E., Spollen W.G., Sharp R.E. Maintenance of shoot growth by endogenouse ABA: genetic assessment of the involvement of ethylene suppression //J. Exp. Bot. 2004. 55(395). P.237-245.

149. Lejenne P., Bermier G., Requier M.C., Kinet J.M. Cytokinins in phloem andxylem saps of sinapsis alba during floral induction // Physiology Plantarum. 1994.1. V. 90. P. 522-528.

150. Lenton J.R., Perry V.M., Saunders P.F. Endogenous abscisic acid in relationdormancy // Ibid. 1972. Vol. 106. P. 13-22. I

151. Lewak S. Regulatory pathways in removal of apple seed dormancy //Acta Horticultural 1981,120. N 1,149-159.

152. Lincoln C., Britton J.H., Estelle M. Growth and development of the axr 1 mutants of Arabidopsis. // Plant Cell. 1990. Vol. 2. P. 1071-1080.

153. Loveys B.R. The intracellular location of abscisic acid in stressed and non-stressed leaf tissue // Physiol, plant. 1977. Vol. 40. P. 6-10.

154. Ludewig M., Dorffling K., Seifert H. Abscisic acid and water transport in suhflowers // Planta. 1988. Vol. 175. P. 325-333.

155. Maher E.P., Martindale S.J.B. Mutant of Arabidopsis thaliana with altered responses to auxins and gravity. // Biochem. Genet. 1980. Vol. 18. P. 1041-1052.

156. Makela P., Munns R., Timothy D., Colmer and Peltonen-Sainio P. Growth of tomato and an ABA-deficient mutant (sitiens) under saline conditions // Physiologia Plantarum, 2003. Vol. 117. P. 58-63.

157. Mansfield T.A., Jones R.J. Effects of abscisic acid on potassium uptake and starch content of stomatal quard cells //Planta. 1971. V. 101. P. 147-158.

158. Mansfield T.A. Hormones as regulators of water balance // Plant hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht; boston; Lancaster: . Matinus Nijhoff Publ., 1987. p. 411-430.

159. Mclntyre G.I., Damson E. Apical dominance in Phaseolus vulgaris. The • triggering effect of shoot decapitation and leaf excision on growth of the lateral buds. // P. Plant. 1988. V. 74. P. 607-614.

160. Miao G.-H., Hong Z., and Verma D.P.S. Two functional soybean genes encoding p34cdc2 protein kinases are regulated by different plant developmental pathways. Proc. Natl. Acad. Sci. 1993. USA 90, 943-947.

161. Mirza J.I., Olsen G.M., Iversen t.H., Maher E.P. The growth and gravitropic responses of wild-type and auxin-resistant of Arabidopsis thaliana. // Physiol. Plant. 1984. Vol. 60. P. 516-522.

162. Mohandass S., NatarajaratnamN. Variations in endogenous growth hormones in rice under two light intensities // Ztschr. Acker- und Pflanzenbau. 1988. Bd. 161, N3. P. 178-180.

163. Montero E., Cabot C., Poschenrieder C., Barcelo J. Relative importance oftosmotic-stress and ion-specific effects on ABA-mediated inhibition of leaf expansion growth in Phaseolus vulgaris // Plant Cell. 1998. Env. 19. P. 127-135.

164. Morgan D.G. Plant growth substances and flower development // Pestic. Sci. 1977. Vol. 8, N3. P. 230-235.

165. Morgan P.W., He C.J., Drew M.C. Intact leavea exhibit a climacteric-like rise in ethylene production before abscission // Plant Physiol. 1992. Vol. 43. P. 15871590.

166. Mulkey T.J., Evans M.L., Kuzmanoff K.M. The kinetics of abscisic acid action on root growth and gravitropism // Planta. 1983. Vol. 157. P. 150-157.

167. Munns R. A leaf elongation bioassay detects an unknown growth inhibitor in xylem sap from wheat and barley // Aust J Plant Physiol. 1992. Vol. 19. P. 127135.

168. Neales TF, Masia A, Zhang J, Davies WJ. The effect of partially drying part of the root system of Helianthus annuus on abscisic acid content of roots, xylem sap and leaves. // J.Exp. Bot. 1989. V. 40. P. 1113-1120.

169. Neales TF, McLeod AL. Does leaves contribute to abscisic acid present in xylem sap of draughted sunflower plants? // Plant Cell and Environment. 1991. V. 14. P. 979-986.

170. Neill S.J., Horgan R., Parry A.D. The carotenoid abscisic acid content of viviparous Kernels and seedings of Zea mays L. // Planta. 1986. Vol. 169. P. 8796.

171. Normanly J., Slovin J.P., and Cohen J.D. Rethinking auxin biosinthesis and metabolism // Plant Phisiol. 1995. V. 107,323-329.

172. Ntirse, P. How is the cell division cycle regulated? //Philo3. Trans. R.Soc. Lond. 1991. V. 332,271-276.

173. Ofir M., Gross Y., BAngerth F., Kigel J. High temperature effects on pod and seed production as related to hormone levels and abscission of reproductive structures in common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Sci. Hortic. 1993. Vol. 55. P. 201-211.

174. Ogawa M, Hanada A, Yamauchi Y, Kuwahara A, Kamiya Y, Yamaguchi S. Gibberellin biosnthesis and response during Arabidopsis seed germination //Plant Cell. 2003, 15. N6, 1591-1604.

175. Parry A.D., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in higher plants. // In r Progress in plant growth regulation // Planta. 1992. P. 160-172.

176. Parry A.D., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis. I. The identification of potential abscisic acid precursors and other carotenoids. // Planta. 1992. V. 187. P. 185-191.

177. Parthier B. The Role of Phytohormones (Cytokinins) in Chloroplast Development//Biochem. Physiol. Pflanz. 1979. V. 174. P. 173-214.

178. Patric J.W., Steains K.H.// J. Exp. Bot. 1987. V. 38. N187. P. 203-210.

179. Pellew C., Sverdrup A. New observations on the genetics of peas (Pisum sativum L.)//J.Genet. 1923.Vol. 13. P. 125-131.

180. Perry Т.О., Helmers H. Effect abscisic acid on growth and dormancy of two races of Acer rubrum// Bot. Gaz. 1973- Vol. 134. P. 283-289.

181. Phillips I.P.J. Apical dominance // Ann. Rev. Plant Physiology. 1975. V. 26. P. 341-367.

182. Phinney B.O., Spray C. Chemical genetics and the gebberllin pathway in Zea mays L. // Plant Growth Substances. N.Y.: Academic Press. 1982. P. 101-110.

183. Phinney B.O. Gibberellin Ai, dwarfism and shoot elongators in higher plants // Biol. Plant. -1985. 27. N2-3,172-179.

184. Pierce. Handbook and General Catalog. Pierce Chemical Company. The Netherlands. 1987. P. 199-201.

185. Pilet P.E., Chanson A. Effects of abscisic acid on maize root growth: A crit.r Examination // Plant Sci. Lett. 1981. Vol. 21. P. 99-106.

186. Pilet P.E., Saugy M. Effect on root growth of endogenous and applied IAA and ABA: A reexamination // Plant Physiol. 1987. Vol. 83.N 1. P. 33-88.

187. Powell L.E., Maybee G.G. Changes in abscisic acid in buds of malus domestics duribg winter// Plant Growth Regul.: Proc. IV Intern. Symp., Pamporovo, 1986/ Ed. E. Karanov. Sofia, 1987. Pt. 2 P. 165-171.

188. Quarrie S.A. Droopy: a wilty mutant of potato deficient in abscisic acid. // Planta 1982.Vol.34. P.679-682.

189. Quarrie S.A. Abscisic acid and drought resistance in crop plants // Brit. Plant Growth Regul. Group News Bull. 1984. N 5. P.l-23.

190. Radin J.W., Parker L.L., Guinn C. Water relations of cotton plants under nitrogen deficiency. V. Environmental control of abscisic acid accumilation and stomatal sensitivity to abscisic acid // Plant Physiol. 1982. Vol. 70/P. 1066-1070.

191. Raschke K. Movment of stomsta // Encyclopedia of plant physiology. (New series) / Ed. W. Haupt, M.E. Feinleib. В.: Springer, 1979. Vol. 7.P.' 383-441.

192. Raschke K. Action abscisic acid on guard cells // Stomatal function / Ed. E. Zeiger, G.D. Farqular, I.R. Cowan. Stanford: Univ.press, 1987. P. 253-279.

193. Rayle, D.L., and Cleland, R.E., 1970. Enhancement of wall loosening and . ^ elongation by acid solutions. //Plant Physiol.46,250-253.

194. Rayle, D.L., and Cleland, R.E., 1992. The acid growth theory of auxin-induced cell elongation is alive and well. //Plant Phusiol. 99,1271-1274.

195. Reid J.B. Internode length in Pisum. Three Further loci, Ih, Is and Ik. Ann. Bot. 1986. V. 57. P. 577-592

196. Reid J.B., Howell S.H. The functioning of hormones in plant growth and development. // Plant Hormones. 1995. /Ed. Davies P.J. 1995. Kluwer Academic Publishers. Netherlands.

197. Reymond P., Pilet P.E., Saugy M. Quantification of abscisic acid in a single maize root// Plant Physiol. 1987. Vol. N 1. P. 8-9.r

198. Roberts I.N., Lloid C.W., Roberts K. Ethylene induced microtubule reorientations: Mediation by helical arrays // Planta. 1985. Vol. 164. P. 439-447.

199. Rock C.D., Quatrano R.S. The role of Hormones Seed Development // In:t,

200. Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Ed. By P.J. Davies. Kluwer Acad. Publ. Dordrecht. 1995. P 671-697.

201. Rock F., Corke F, Card R, Munz G, Smith C, Bevan MW. Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-induced starch biosynthetic gene expression by abscisic acid signaling. Plant. J. 2001. 26. p. 421-433.

202. Rudich J., Halevy A.N. Involvment of abscisic acid in the regulation of sex expression in the cucumber//Plant and Cell Physiol. 1974. Vol. 15,635-642.

203. Rudnicki R., Pieniazek J. The changes in concentration of abscisic acid (ABA) in developing and ripe apple fruit // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1970. Vol. 18, N9. P. 577-580.

204. Rudnicki R., Pieniazek J. Free and bound abscisic acid in developing and ripe strawberries // Ibid. 1971. Vol. 19, N 6. P. 412-423.

205. Ryu S.B, Li P.H. Potato cold hardiness development and abscisic acid. I. Conjugated abscisic acid is not the source of the increase in free abscisic acid during potato (Solanum commersonii) cold acclimation. // Physiology Planta. 1994. V.90. P. 15-20.

206. Rypak M., Kamenicka A. Rostove regulatory od pocinok a klicenie semien drevin. Br.: Veda vydav. Slov. Acad. Vied, 1986. 150 s.

207. Sakakibara H., Suzuki M., Takei K., Deji A., Taniguchi M., Sugiyama T.A. Response- Regulator Hormologue possibly Involved in nitrogen Signal Transduction Mediated by Cytokinin in maize // Plant J. 1998. V. 14. p. 337-344.

208. Saunders P.F:, Harrison M.A., Alvin R. Abscisic acid and tree growth // Planttgrowth substances. Tokyo: Hirokawa, 1974. P. 871-881.

209. Sauter, M., and Kende, H. Gibberellin-induced growth and regulation of cell division cycle in deepwater rice. //Planta. 1992. V. 188,362-368.

210. Scott I.M. Plant hormone response mutants // Physiol plantarum. 1990. V. 78. P. 147-152.

211. Sharp R.E., Wu Y., Voetberg G.S., Saab I.N., Le Noble M.E. Confirmation that abscisic acid accumulation is required for maize primary root elongation at low water potentials II J. Exp. Bot. 1994. Vol 45. P. 1743-1751.

212. Sharp R.E, LeNoble M.E., Else M.A., Thome E.T., and Gherardi F. Endogenous ABA maintains shoot growth in tomato independently of effects on plant water balance: Evidence for an interaction with ethylene // J. Exp. Bot. 2000. Vol.51, 1575-1584.

213. Shepard J.P. Abscisic acid enchanced shoot initiation in protoplast-derived callus of potato // Plant Sci. Lett. 1980. Vol. 18, N 4. P. 327-333.

214. Seo M, Koshiba.T. Complex regulation of ABA biosyntesis in plant // Trends in Plant Sciences. 2002. V. 7. N.l. P.41-48.

215. Sembdner G, ,Atzorn R, Schneider G. Plant hormone conjugation // Plant

216. Molecular.Biology. 1994. V. 26. P. 1459-1481.•i 1

217. Sexton R., Lewis L.N., Trewavas A .J., Kelly P. Ethylene and abscission / In Ethylene and Plant Development (J.A. Roberts and Tucker, eds) // Butterworths, Londan. ISBN 0407-00920-5. 1985. P.173-196.

218. Sexton R. Abscission // In handbook of Plant and Crop Physiology (M. Pessarakli, ed). 1995. P. 497-525. Marcel Dekker. New York. NY. ISBN 0-82479250-5.

219. Snoad В., Davies D. Breeding peas without leaves II Span. 1972. Vol. 15. p. 87-89.ethylene production I I Plant physiol. 2000. Vol. 122. P. 967-976

220. Spollen W.G., LeNoble M.E., Sanmels T.D., Bernstein N., and Sharp R.E. Abscisic acid accumulation maintains maize primary root elongation at low water potentials by restricting.

221. Su W., Howell S.H. A single genetic locus, ckr 1, defines Arabidopsis mutants in which root growth is resistant to low concentrations of cytokinin // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 1569-1574.

222. Takahashi K. Abscisic acid as a stimulator for rici mesocotyl growth // Neture. New Biol. 1972. Vol. 238. P.92-93.

223. Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of genes Encoding Adenylate Isopentenyltransferase, a Cytikinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidopsis thaliana // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 26405-26410.

224. Tal M., Nevo Y. Abnormal stomatal behavior and root resistance, and hormonal imbalance in three wilty mutants of tomato // Biochem. Genet. 1973. Vol. 8. P. 291-300,г

225. Taniguchi M., Kiba Т., Sakakibara H., Ueguchi C., Mizuno Т., Sugiyama T. Expression of Arabidopsis Response Regulator Homologs Is Induced by Cytokinins and Nitrate // FEBS Lett. 1998. V. 429. P. 259-262.

226. Tardieu F, Lafarge T, Simoneau T. Stomatal control by fed or endogenous xylem ABA in sunflower: interpretation of correlations between leaf conductance in anisohydric spieces. // Plant, Cell and Environment. 1996. V. 15. P. 283-298.

227. Thomas Т.Н. Effects of root- restriction and growth regulator treatment on the growth of carrot (Daucus carota L.) seedling // Plant Growth Regulators. 1993. V. 13.P 95-101.

228. Taylor I.B., Tarr A.R. Phenotypic interactions between abscisic acid deficient tomato mutants. // Theor. Appl. Genet. 1984. Vol. 68. P. 115-119.

229. Tietz A., Ludewig M., Dinkuhn M., Dorffling K. Effecy of abscisic acid on the transport of assimilates in barley // Planta. 1981. Vol. 152. P. 557-561.

230. Tompkins D.R., Baker A.S., Woodbridge C.G. Mineral relationships between yellow and green peas grown for freezing //Hort. Sci. 1969.Vol. 4. P. 58-59.

231. Torrizo L.B., Zapata F.J. Anther culture in rice: IV. The effect of abscisic acid on plant regeneration // Plant and Cell Rep. 1986. Vol. 5, N 2. P. 136-139.

232. Tsai M.J., O'Malley B.W. Molecular Mechanisms of Action of Steroid. Thyriod Receptor Super Family Members // Annu. Rev. Biochem. 1994. V. 63. P. 451-486.

233. Vanderhoef L.N., Dute R.R. Auxin-regulated wall loosening and sustained growth in elongation // Plant Physiology. 1981. V. 67. N.l. P. 140-149.

234. Vangronsveld J., Van Genechten A'., Van Poucke M. Light and Hormonre Interaction in Plants // Berlin. 1985. P.50-51.

235. Voesenek L.A.C.J., Van der Sman A.J.M., Harren F.J.M., Blom C.W.P.M. An amalgamation between hormone physiology and plant ecology: A review on flooding resistance and ethylene // J. Plant Growth Regul. 1992. Vol. 11. P. 171188.

236. Wang T.L., Donkin M.E., Martin E.S. The physiology of a wilty pea: abscisic acid production under water stress // J.Exp. Bot. 1984. Vol. 351. P. 1222-1232. •

237. Wareing P.F. Growth studies in woody species. VI. The locus of photoperiodic perceptipn in relation to dormancy // Physiol. Plant. 1954. Vol. 7. P. 261-277.

238. Wareing P.F., Phillips I.D.S. The control of growth and differentiation in plants. L.: Pergamon. 1975. P. 321.

239. Wehner T.C., Gritton E.T. Horticultural Evaluation of Eight Foliage Types of Peas Near-isogenic for the Genes af, tl and stl II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1981. Vol. 106 (3). P. 272-278.

240. Went F.W. Wuchstoff und Wachstum // Res. Trav. Bot. Noerl. 1928. N. 25. P.l-10.

241. Wilson A.K., Pickett F.B., Turner J.C., Estelle M. A dominant mutation in Arabidopsis confers resistance to auxin, ethylene and abscisic acid:' //Mol. Gen. Genet. 1990. Vol. 222. P. 377-383.

242. Wright S.T. Seasonal changes in the levels of free and bound abscisic acid in Blackurrent (Ribes nigrum) buds and Beech (Fagus sylvatica) buds //J. Exp. Bot. 1975. Vol. 26. P. 161-174.

243. Yang Т., Davies P. J., Reid J.D. Genetic dissection of the relative roles of auxin and gibberellin in the regulation of stem elongation in intact light-grown peas. // Plant Physiol. 1996.110,1029-1034.

244. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. 1988. Vol. 39. P. 439-473.

245. Zhang J., Schurr U., Davies W.J. Control of stomatal behavior by abscisic acid which apparently originates in the roots // J. Exp. Bot. 1987. V. 38. P. 1174,1181.

246. Zhang J., Davies WJ. Does ABA in xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? // J.Exp.Bot. 1990. V.41. P. 1125-1132.

247. Zhang S.Q., Outlaw W.H., Aghoram K. Relantioship between changes in guard cell abscisic acid content and other stress- related physiological parameters in intact plants//J. of Exp. Bot. 2001. V. 52. N 355. P. 301-308.

248. Zhou L. Glucose and ethylene signal transduction crosstalk revealed by an Arabidopsis glucose-insensitive mutant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. 10294-10299. •

249. В заключение выражаю благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук Элле Михайловне Коф за помощь и ценные советы при выполнении и написании работы.