Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Тимергалин, Максим Данилович

• Тимергалин, Максим Данилович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тимергалин, Максим Данилович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Водный обмен растений.

1.2. Регуляция роста растений при дефиците воды.

1.3. Физиологические признаки в селекции на засухоустойчивость.

1.4. Наследование способности к синтезу АБК. и использование этого признака в селекции.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведения экспериментов.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение скорости транспирации.

2.2.2. Определение осмотического потенциала.

2.2.3. Относительное содержание воды.

2.2.4. Измерение водного потенциала и расчет гидравлической проводимости.

2.2.5. Определение устьичной проводимости.

2.2.6. Оценка скорости роста листа.

2.2.6. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ.

2.2.8. Статистическая обработка.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Показатели водного обмена у разных сортов пшеницы в лабораторных условиях и их связь со скоростью роста, содержанием АБК и урожайностью в условиях умеренной засухи.

3.2. Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха.

3.3. Подбор условий для оценки влияния дефицита воды. в песчаной культуре.

3.4. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы. при дефиците воды.

3.5. Динамика водного потенциала, транспирации и гидравлической проводимости растений пшеницы при прекращении полива.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений»

Актуальность темы исследования

Способность к поддержанию оводненности тканей растений - одно из основных условий их выживания, поскольку лишь немногие из них могут сохранить жизнеспособность при дегидратации. Относительное постоянство содержания воды в тканях растений - результат динамического равновесия между ее поглощением корнями и испарением листьями, и сбалансированность между этими процессами достигается за счет функционирования сложных, до конца не понятных регуляторных систем. Относительно хорошо изучен механизм ограничения транспирации в результате закрытия устьиц, и способность АБК индуцировать этот процесс (Davies et al., 2005). Вместе с тем, не всегда удается связать изменение уровня АБК в растениях с устьичной проводимостью, и предполагается, что в регуляции этого процесса могут принимать другие гормоны (например, цитокинины (Jewer, Incoll, 1980) и этилен (Wilkinson, Davies, 2009)), хотя взаимодействие этих гормонов в регуляции устьичной проводимости остается слабо изученным.

Изменение гидравлической проводимости тканей растений -альтернативный механизм поддержания водного баланса. До последнего времени ему уделялось несравненно меньше внимания по сравнению с регуляцией транспирации. Однако, с открытием присутствия в клеточных мембранах водных каналов аквапоринов механизмы регуляции гидравлической проводимости стали интенсивно изучаться (Morillon and Chrispeels, 2001; Chaumont et al., 2001). Предполагается, что АБК может влиять на активность аквапоринов (Aroca et al., 2006; Sade et al., 2010). Хотя данные на этот счет противоречивы, недавние исследования подтвердили участие АБК в регуляции гидравлической проводимости у растений томатов и кукурузы. Вместе с тем, важно выяснить роль АБК в регуляции гидравлической проводимости у более широкого спектра видов.

В этом плане особый интерес представляют растения ячменя, поскольку получены дефицитные по АБК мутанты ячменя, а мембранный транспорт у растений этого вида доминирует.

Важность водного обмена для формирования засухоустойчивости очевидна. Поэтому не прекращаются попытки использовать показатели водного обмена для прогноза потенциальной засухоустойчивости растений. Вместе с тем, данные на этот счет противоречивы, что связано с климатическими особенностями, в зависимости от которых значимость тех или иных показателей водного обмена в формировании засухоустойчивости может изменяться. Все это определяет актуальность изучения связи показателей водного обмена с уровнем засухоустойчивости разных сортов в определенных климатических условиях.

Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в выявлении механизмов гормональной регуляции устьичной и гидравлической проводимости, а также в оценке перспективности анализа показателей водного обмена для прогноза засухоустойчивости растений. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить в лабораторных условиях показатели, связанные с водным обменом, у растений разных сортов мягкой пшеницы, и оценить связь этих показателей с урожайностью в условиях умеренной засухи.

2. Выявить особенности регуляции водного обмена у растений ячменя и их мутантов, с нарушенной способностью к синтезу АБК при понижении относительной влажности воздуха.

3. Оценить влияние ингибитора рецепции этилена на содержание гормонов и показатели водного обмена у растений пшеницы при засухе.

4. Провести сравнительное изучение водного потенциала, транспирации, роста корней и их гидравлической проводимости при прекращении полива.

Новизна. Показано, что способность растений поддерживать водный потенциал в условиях дефицита воды коррелирует с низким уровнем накопления АБК, поддержанием относительно высокой скорости роста и урожайностью в условиях умеренной засухи. Впервые путем непосредственной оценки гидравлической проводимости продемонстрировано, что пониженная способность растений ячменя синтезировать АБК приводит к нарушению водного обмена не только на уровне регуляции устьичной проводимости, но и способности тканей растений проводить воду в соответствии с уровнем транспирации. Показано, что этилен способствует повышению устьичной проводимости, вызывая снижение уровня АБК при дефиците воды.

Значимость. Полученные в данной работе результаты расширяют знания о механизмах множественной гормональной регуляции устьичной проводимости и водного обмена в целом. Разработанные подходы для оценки показателей водного обмена в лабораторных условиях могут быть использованы для оценки потенциальной засухоустойчивости в процессе направленной селекции по этому признаку.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Тимергалин, Максим Данилович

Выводы

1. Установлено, что урожайность сортов пшеницы в условиях умеренной засухи (показатель засухоустойчивости) положительно коррелирует со способностью растений поддерживать водный потенциал и со скоростью роста листьев и отрицательно - с содержанием в них АБК.

2. Показано, что пониженный водный потенциал в норме и при дефиците воды у мутанта ячменя с нарушенной способностью к синтезу АБК, связан с низким уровнем гидравлической проводимости.

3. Обнаружено, что при дефиците воды поддержание транспирации зависит от чувствительности растений к этилену и способности этилена снижать уровень АБК в растениях пшеницы.

4. При прекращении полива растений пшеницы, по мере подсыхания субстрата, поддержание оводненности тканей растений осуществляется за счет повышения скорости роста корней, увеличения гидравлической проводимости, закрытия устьиц и осмотической регуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение реакции растений на дефицит воды - важная предпосылка для повышения засухоустойчивости растении. В этой области исследований основное внимание физиологов уделялось механизмам защиты от обезвоживания. Вместе с тем, обезвоживание характерно лишь для сильно засушливых условий, при которых растениеводство становится экономически невыгодным. В условиях более умеренной засухи, при которой выращивание растений еще может приносить прибыль, более важна способность растений предотвращать обезвоживание. Наша работа была посвящена изучению тех процессов, которые поддерживают водный баланс и оводненность тканей растений.

На первом этапе работы мы в лабораторных условиях оценили показатели водного обмена у пяти сортов, районированных на Южном Урале. В результаты была выявлена сильная положительная корреляция между водным потенциалом листьев растений и их урожайностью в условиях умеренной засухи. Таким образом, мы убедились, что способность растений поддерживать оводненность тканей важна для их засухоустойчивости с точки зрения агрономии.

Водный баланс - это соотношение поглощения и потери воды. Мы изучили регуляцию этих процессов при повышении температуры. Объектом ' исследования были растения ячменя и их мутант с пониженной способностью к синтезу АБК. Было обнаружено, что при небольшом нагреве воздуха у нормальных растений резко возрастает гидравлическая проводимость, что позволяет сохранить высокий уровень транспирации без падения водного потенциала. У мутанта гидравлическая проводимость не возрастала, а в результате повышенного уровня транспирации водный потенциал резко падал. Эти результаты подтверждают роль АБК в координации процессов поглощения и потери воды.

Закрытие устьиц - наиболее детально изученная реакция на дефицит воды. Вместе с тем, это не панацея, т.к. при этом нарушается газообмен и охлаждение растений. Механизм тонкой регуляции устьичной проводимости при дефиците воды не до конца понятен. Мы проверили гипотезу, что он может быть связан с взаимодействием АБК и этилена. С этой целью мы обработали ингибитором рецепции этилена растения пшеницы перед прекращением их полива. Оказалось, что у растений, потерявших чувствительность к этилену, быстрее накапливалась АБК и соответственно закрывались устьица. Эти результаты говорят о том, что в норме этилен не дает АБК закрыть устьица.

Важно было проверить, в какой последовательности реализуются механизмы поддержания водного баланса по мере подсыхания почвы. Для пшеницы таких данных мало, и они получены китайскими исследователями для их климатических условий. Мы показали, что в первые дни после прекращения полива транспирация не снижается, а водный потенциал листьев поддерживается за счет активации роста корней и повышения их гидравлической проводимости. Закрытие устьиц наступает позднее, а водный потенциал при этом все же снижается. При этом, поддержание тургора обеспечивается накоплением осмотически активных веществ как в зоне роста листа, так и его дифференцированной части.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тимергалин, Максим Данилович, 2012 год

1. Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением // Цитология. 2006. - Т. 48.-С. 918-923.

2. Веселов Д.С. Влияние осмотического стресса на экспрессию генов аквапоринов у растений кукурузы при разных температурных режимах // Агрохимия. 2011. - Т. 4.- С. 64-73.

3. Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Сабиржанов Б.Е., Чемерис A.B. Изменения эспрессии гена экспансина, содержания ИУК и скорости растяжения клеток листа растений кукурузы при засолении // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - С. 108-113.

4. Веселова C.B., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 6. - С. 857-862.

5. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

6. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

7. Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983.-Т. 30.-С. 187-194.

8. Мартыненко Е.В., Архипова Т.Н. Роль цитокининов в восстановлении роста растений пшеницы при нормализации водообеспечения // Агрохимия. -2010.-№8.-С. 35-42.

9. Тимергалина JI.H., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Содержание гормонов, водный обмен и рост листьев растяжением у растений пшеницы при повышении освещенности // Физиология растений. 2007. Т. 54. -№5.-С. 715-721.

10. Фархутдинов Р.Г., Веселова C.B., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов A.B., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. - Т.50. -№2. - С. 275-279.

11. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Тараканова Н.Ю., Тимофеева O.A.

12. Оризалин-индуцированные изменения водного статуса и цитоскелетныебелки проростков озимой пшеницы при закаливании к холоду и действии

13. АБК // Физиология растений. 2004. Т.51. - №5. - С. 759-772.

14. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовымфакторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

15. Achard Р., Vriezen, W., Van Der Straeten D., Harberd N. Ethylene

16. Regulates Arabidopsis Development Via the Modulation of DELLA Protein

17. Growth Repressor Function // Plant Cell. 2003. V. 15. - P. 2816-2825.

18. Achard, P., Cheng, H., De Grauwe, L., Decat, J., Schoutteten, H., Moritz, T.,

19. Van Der Straeten, D., Peng, J., and Harberd, N.P. Integration of plant responses to102environmentally activated phytohormonal signals // Science. 2006. - V. 331. - P. 91-94.

20. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martinenko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant and Soil. 2007. - V.292. - №1-2. - P. 305-315.

21. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chispeels M. J. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIP aquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann. Bot. 2006. V. 98. P. 1301— 1310.

22. Aroca R., Porcel R., and Ruiz-Lozano J. M. Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions // J. Exp. Bot. 2012. - V. 63(1). - P. 43-57.

23. Bacon M.A. The biochemical control of leaf expansion during drought // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 101-112.

24. Ben I-laj Salah H., Tardieu F. Control of leaf expansion rate of draughted maize plants under fluctuating evaporative demand. A superposition of hydraulic and chemical messages? // Plant Physiology. -1997. V. 114. - P. 893-900.

25. Bramley H, Turner NC, Turner DW, Tyerman SD Roles of morphology, anatomy, and aquaporins in determining contrasting hydraulic behavior of roots // Plant Physiology. 2009. - V. 150. - P. 348-36.

26. Bunce J.A., Ziska L.H. Decreased hydraulic conductance in plants at elevated carbon dioxide. Plant Cell Environ. 1998. - V. 21. - P. 121-126.

27. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta- 1996. V. 199. - P. 372-381.

28. Cary A., Liu W., Howell S. Cytokinin Action is Coupled to Ethylene in its Effects on the Inhibition of Root and Hypocotyl Elongation in Arabidopsis thaliana Seedlings//Plant Physiol. 1995.-V. 107. - P. 1075-1082.

29. Casson SA, Lindsey K. Genes and signaling in root development // New Phytol.-2003. V. 158.-P. 11-3.

30. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // Plant Physiology. 2001. V. 125, P. 1206-1215.

31. Chaves M.M., Oliveira M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture // J. Exp. Bot. 2004. - V. 55. -P. 2365-2384.

32. Chaves M.M., Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell // Annals of Botany. 2009. -V. 103.-P. 551-560.

33. Chen C-W, Yang Y-W, Lur H-S, Tsai Y-G, Chang M-C. A Novel Function of Abscisic Acid in the Regulation of Rice (Oiyza saliva L.) Root Growth and Development // Plant Cell Physiol. 2006. - V. 47(1). - P. 1-13.

34. Chen G., Shi Q., Lips S.H., Sagi M. Comparison of Growth offlacca and Wild-Type Tomato Grown under Conditions Diminishing Their Differences in Stomatal Control // Plant Sci. 2003. - V. 164. - P. 753-757.

35. Clarkson D.T., Carvajal ML, Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T. and Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // Journal of Experimental Botany. -2000.-V.51.-P. 61-70.

36. Collins N.C., Tardieu F., Tuberosa R Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress: Where do we stand? // Plant Physiol. 2008. - V. 147.-P. 469-486.

37. Colmer T.D., Flowers T.J., Munns R. Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1059-1078.

38. Condon A.G., Richards R.A., G.J. Rebetzke, G.D. Farquhar, Improving intrinsic water-use efficiency and crop yield // Crop Sci. 2002. - V. 42. - P. 122131.

39. Damour G., Simonneau T., Cochard H., Urban L. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33.-P. 1419-1438.

40. Davies W.J., Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J Plant Growth Regul. 2005. - V. 24. - P. 285-295.

41. Dodd I., Beveridge C. Xylem-Borne Cytokinins: Still in Search of a Role? Opinion // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1-4.

42. Draye, X., Kim, Y., Lobet, G., and Javaux, M. Model-assisted integration of physiological and environmental constraints affecting the dynamic and spatial patterns of root water uptake from soils // J. Exp. Bot. 2010. - V. 61. - P 21452155.

43. Edmeades G.O., Bolanos J., Chapman S.C., Lafítte H.R., Banziger M. Selection improves drought tolerance in tropical maize populations: I. Gains in biomass, grain Yield, and harvest index // Crop Sci. 1999. - V. 39. - P. 13061315.

44. Fan X.-W, Li F.-M., Song L., Xiong Y.-C, An L.-Z, Yu Jia Yu., Fang X.-W. Defense strategy of old and modern spring wheat varieties during soil drying // Physiol. Plant. 2009. - V. 136. - P. 310-323.

45. Farooq M., A., Kobayashi W.N., Fujita D., Basra S.M.A. Plant drought stress: effects, mechanisms and management // Agron. Sustain. Dev. 2009. - V. 29. - P. 185-212.

46. Fischer R.A., Edmeades G.O. Breeding and Cereal Yield Progress // Crop Sci.-2010. V. 50.-P. 85-98.

47. Franks P.J., Farquhar G.D. The mechanical diversity of stomata and its significance in gas-exchange control // Plant Physiology. 2007. - V. 143. - P. 7887.

48. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // Journal of Experimental Botany. 1997. - Vol. 48. - No. 310. - P. 985-999.

49. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic pressure and water potential in the upper epidermis of barley leaves in relation to cell location and in response to NaCl and air humidity // J Exp Bot. 1997. V. 48. P. 45-58.

50. Fricke W. Biophysical Limitation of Cell Elongation in Cereal Leaves // Ann Bot. 2002. - V. 90 (2). - P. 157-167.

51. FrickeW., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves //Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55. - P. 1115-1123.

52. Gewin V. Food: An Underground Revolution // Nature. 2010. - V. 466. - P. 552-553.

53. Ghassemian M., Nambara E., Cutler S., Kawaide H., Kamiya Y., McCourt P. Regulation of Abscisic Acid Signaling by the Ethylene Response Pathway in Arabidopsis // Plant Cell. 2000. - V. 12. - P. 1117-1126.

54. Guzman P., Ecker J.R. Exploiting the triple response of Arabidopsis to identify ethylene-related mutants // Plant Cell. 1990. - V. 2. - P. 513-523.

55. Habash D. Z., Kehel Z., Nachit M. Genomic approaches for designing durum wheat ready for climate change with a focus on drought // Journal of Experimental Botany. 2009. - V. 60. - No. 10. - P. 2805-2815.

56. Hachez C., Veselov D., YE Q., Reinhardt H., Knipfer T., Fricke W., Chamout F. Short-term control of maize cell and root water permeability through plasma membrane aquaporin isoforms // Plant, Cell and Environment. 2012. - V. 35. P. 185-198.

57. Halford N.G., Hardie D.G. SNF1-related protein kinases: global regulators of carbon metabolism in plants? // Plant Molecular Biology. 1998. - V. 37. - P. 735-748.

58. Hall M., Mur L., Smith A., Moshkov I., Novikova G. Ethylene Signal Perception and Transduction: Multiple Paradigms? // Biological Rev. 2001. - V. 1. - P. 103-128.

59. Hare, P.D., Cress, W.A., and Van Staden, J. The Involvement of Cytokinins in Plant Responses to Environmental Stress // Plant Growth Regul. 1997. - V. 23. -P. 79-103.

60. Jackson M. Ethylene-Promoted Elongation: an Adaptation to Submergence Stress // Ann. Bot. 2008. - V. 101. - P. 229-248.

61. Jewer P.C., Incoll L.D. Promotion of stomatal opening in the grass Anthephora pubescens Nees. by a range of natural and synthetic cytokinins // Planta. 1980. V. 150. P. 218-281.

62. Jones H.G. Use of thermography for quantitative studies of spatial and temporal variation of stomatal conductance over leaf surfaces // Plant, Cell and Environment. 1999. - V. 22. - P. 1043-1056.

63. Jones H.G. Plants and microclimate: a quantitative approach to environmental plant physiology (2nd edn). Cambridge: Cambridge University Press. 1992.-413 p.

64. Jones P., Keane E.M. and Osborne B.A. Effects of alien cytoplasmic variation on carbon assimilation and productivity in wheat // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 1519-1528.

65. Jones, H. G. Monitoring plant and soil water status: established and novel methods revisited and their relevance to studies of drought tolerance // J. Exp. Bot. -2007. -V. 58. P. 119-130.

66. Kaiser H, Legner N. Localization of mechanisms involved in hydropassive and hydroactive stomatal responses of Sambucus nigra to dry air // Plant Physiology. 2007. - V. 143. - P. 1068-1077.

67. Katsuhara M., Hanba Y.T. Barley plasma membrane intrinsic proteins (PIP Aquaporins) as water and C02 transporters // Eur J. Physiol. 2008. - V. 456. - P. 687-691.

68. Kawakami E., Oosterhuis D., Snider J. Physiological Effects of 1-Methylcyclopropene on Well-Watered and Water-Stressed Cotton Plants // J. Plant Growth Regul. 2010. V. 29. P. 280-288.

69. Matthews M.A., Van Volkenburgh E., Boyer J.S., Acclimation of leaf growth to low water potentials in sonflower // Plant Cell Environ. 1984. V. 7. - P. 199-206.

70. Maurel C., Verdoucq L., Luu D.T., Santoni V. Plant aquaporins: membrane channels with multiple integrated functions. Annual Review of Plant Biology. -2008. 59. - P. 595-624.

71. McQueen-Mason S., Durachko D.M., Cosgrove D.J. Two endogenous proteins that induce cell wall expansion in plants // Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 1425-1433.

72. Merewitz E.B., Gianfagna T., Huang B. Protein accumulation in leaves and roots associated with improved drought tolerance in creeping bentgrass expressing an ipt gene for cytokinin synthesis // J. Exp. Bot.- 2011. V. 62(15). - P. 53115333.

73. Miller G., Suzuki N., Ciftci-Yilman S., Mittler R. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 453^167.

74. Minchin P.E.H., Thorpe M.R. What determines carbon partitioning between competing sinks? // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47. - P. 1293-1296.

75. Michelena V., Boyer J. Complete Turgor Maintenance at Low Water Potentials in the Elongating Region of Maize Leaves // Plant Physiol. 1982. - V. 69.-P. 1145-1149.

76. Morgan J.M. Growth and yield of wheat lines with differing osmoregulative capacity at high soil water deficit in seasons of varying evaporative demand // Field Crops Research. 1995. - V. 40. - P. 143- 152.

77. Morillon R., Chrispeels M.J. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cell // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - P. 14138-14143.

78. Morison JI.L., Baker N.R., Mullineaux P.M., Davies W.J. Improving water use in crop production // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008. - V. 363. - P. 639-658.

79. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses//Plant Cell Environmental. 1993. - V. 16. - P. 15-24.

80. Munns R. and Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? // Opinion. Plant and Soil. 1996. - V. 185. - P. 33-49.

81. Munns R. Why measure osmotic adjustment? // Australian Journal of Plant Physiology. 1988. - V. 15. - P. 717-726.

82. Munns R., James R.A., Lauchli A. Approaches to increasing salt tolerance of wheat and other cereals // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1025-1943.

83. Neumann P.M. The role of cell wall adjustment in plant resistance to water deficits. Crop Sci. -1995. V. 35:- P. 1258-1266.

84. Neumann P. Salinity resistance and plant growth revisited // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1193-1198.

85. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. -1992.-V. 100.-P. 1243-1250.

86. Parent B, Turc O, Gibon Y, Stitt M, Tardieu F. Modeling Temperature-Compensated Physiological Rates, Based on the Co-Ordination of Responses to Temperature of Developmental Processes // J Exp Bot. 2010. - V. 61. - P. 20572069.

87. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots II. The effects of water-stress in wild-type and abscisic-acid-deficient mutant {notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill // Planta. 1992. - V. 187. - P. 192-197.

88. Pierik R., Sasidharan R., Voesenek L. Growth control by ethylene: adjusting phenotypes to the environment // J. Plant Growth Regul. 2007. - V. 26. -P. 188-200.

89. Pierik R., Tholen D., Poorter H., Visser EJW, Voesenek LACJ. The Janus face of ethylene: growth inhibition and stimulation // Trends Plant Sci. 2006. - V. 11. - P. 176-183.

90. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: a case study, progress and prospects // Plant Growth Regul. 1999. - V. 29.-P. 1-21.

91. Quarrie S.A. Implications of genetic differences in ABA accumulation for crop production. In: Davies WJ, Jones HG, eds. Abscisic acid: physiology and biochemistry. Oxford: Bios Scientific Publishers. 1991. - P. 227-243.

92. Ranathunge K., Schreiber L. Water and solute permeabilities of Arabidopsis roots in relation to the amount and composition of aliphatic suberin // J. Exp. Bot. -2011.-V. 62(6).-P. 1961-1974.

93. Rashotte A.M., Carson SDB., To JPC., Kieber J.J. 2003. Expression profiling of cytokinin action in Arabidopsis // Plant Physiology. 2003. - V. 132. -P. 1998-2011.

94. Reymond M., B. Muller and F. Tardieu. Dealing with the genotype x environment interaction via a modelling approach: A comparison of QTLs of maize leaf length or width with QTLs of model parameters // J. Exp. Bot. 2004. -V. 55.-P. 2461-2472.

95. Reynolds M., Foulkes M.J., Slafer G.A., Berry P., Parry M.A., Snape J.W., Angus W.J. Raising yield potential in wheat // J. Exp. Bot. 2009. - V. 60. - P. 1899-1918.

96. Reynolds M., Dreccer F., Trethowan R. Drought Adaptive Traits Derived from Wheat Wild Relatives and Landraces // J. Exp. Bot. 2007. V. 58.P. 177-186.

97. Reynolds M.P., Rajaram S., Sayre K.D. Physiological and genetic changes of irrigated wheat in the post-Green Revolution period and approaches for meeting projected global demand // Crop Science. 1999. - V. 39. - P. 1611-1621.

98. Roelfsema M.R.G., Hedrich R In the Light of Stomatal Opening: New Insights into 'The Watergate" // New Phytol. 2005. - V. 167. - P. 665-691.

99. Sack L., Holbrook N.M. Leaf hydraulics // Annual Reviewof Plant Biology. -2006.-V. 57.-P. 361-381.

100. Sade N., Gebretsadik M., Seligmann R., Schwartz A., Wallach R., Moshelion M. The Role of Tobacco Aquaporinl in Improving Water Use

101. Efficiency, Hydraulic Conductivity, and Yield Production Under Salt Stress // Plant Physiol. 2010. - V. 152 (1). - P. 245-254.

102. Sakakibara II. Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation. Annual Review of Plant Biology // 2006. - V. 57. - P. 431-449.

103. Sauter A., Hartung W. The contribution of internode and mesocotyl tissues to root-to-shoot signalling of abscisic acid // Journal of Experimental Botany. -2002. -V. 53. P. 297-302.

104. Shakirova F.M., Avalbaev A.M., Bezrukova M.V., Kudoyarova G.R. Role of endogenous hormonal system in the realization of the antistress action of plant growth regulators on plants // Plant Stress. 2010. - V. 4. - P. 32-38.

105. Sharp RE, Poroyko V, Hejlek LG, Spollen WG, Springer GK, Bohnert HJ, Nguyen HT. 2004. Root growth maintenance during water deficits: physiology to functional genomics // Journal of Experimental Botany. 2004. -V. 55. - P. 23432351.

106. Schwartz SH, Xiaoqiong Q, Zeevaart JAD. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants, gene, and enzymes // Plant Physiology. 2003.-V. 131.-P. 1591-1601.

107. Serraj R. and Sinclair T.R. Osmolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought conditions? // Plant, Cell and Environment. -2002.-V. 25.-P. 333-341.

108. Sharp RE. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress // Plant Cell Environ. -2002. -V. 25. P. 211-222.

109. Signora L., De Smet I., Foyer C. H., Zhang H. 2001. ABA plays a central role in mediating the regulatory effects of nitrate on root branching in Arabidopsis // Plant Journal. 2001. - V. 28. - P. 655-662.

110. Sinclair T.R. and Ludlow M.M. Influence of soil water supply on the plant water balance of four tropical grain legumes // Australian Journal of Plant Physiology. 1986.-V. 13. P. 329-341.

111. Sisler E.C. The Discovery and Development of Compounds Counteracting Ethylene at the Receptor Level // Biotech. Adv. 2006. - V. 24. - P. 357-367.

112. Sisler E.C., Dupille E., Serek M. Effect of 1-Methylcyclopropene, and Methylenecyclopropene on Ethylene Binding and Ethylene Action in Cut Carnations // Plant Growth Regul. 1996. - V. 18. - P. 79-86.

113. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro // Symposium of Society of Experimental Biology. -1957. -V. 11. -P. 118-131.

114. Steudle E., Jeschke W.D. Water transport in barley roots // Planta. 1983. -V. 158. - P. 237-248.

115. Steudle, E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. Exp. Bot. -2000.-V. 51.-P. 1531-1542.

116. Taverner E., Letham D., Wang J., Cornish E., Willcocks D. Influence of Ethylene on Cytokinin Metabolism in Relation to Petunia corolla Senescence // Phytochem. 1999. - V. 51. - P. 341 -347.

117. Tanaka, Y., Sano, T., Tamaoki, M., Nakajima, N., Kondo, N. And Hasezawa, S. Ethylene inhibits abscisic acidinduced stomatal closure in Arabidopsis // Plant Physiol. 2005. - V. 138. - P. 2337-2343.

118. Tang A.C., Kawamitsu Y., Kanechi M., Boyer J. S. Photosynthetic Oxygen Evolution at Low Water Potential in Leaf Discs Lacking an Epidermis // Ann Bot. -2002. V.-89 (7).-P. 861-870.

119. Tang A.C., Boyer J.S. Growth-induced water potentials and the growth of maize leaves // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53. -P. 489-503.

120. Tardieu F. Plant tolerance to water deficit: physical limits and possibilities for progress // Comptes Rendus Geoscience. 2005. V. - 337. - P. 57-67.

121. Tardieu F., Parent B., Simonneau T. Control of leaf growth by abscisic acid: hydraulic or non-hydraulic processes? // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. -33. - P. 636-647.

122. Tardieu F., Simonneau T. Variability Among Species of Stomatal Control Under Fluctuating Soil Water Status and Evaporative Demand: Modelling Isohydric and Anisohydric Behaviours // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 419-432.

123. Tester M., Langridge P. Breeding technologies to increase crop production in a changing world // Science. 2010. - V.- 327. - P. 818-822.

124. Thomas D.S., Eamus D. The influence of predawn leaf water potential on stomatal responses to atmospheric water content at constant C; and on stem hydraulic conductance and foliar ABA concentrations // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50 (331).-P. 243-251.

125. Trapeznikov V.K., Ivanov I.I., Kudoyarova G.R. Effect of heterogeneous distribution of nutrients on root growth, ABA content and drought resistance of wheat plants // Plant and Soil. 2003. - V. 252. - P. 207-214.

126. Taverner E., Letham D., Wang J., Cornish E., Willcocks D. Influence of Ethylene on Cytokinin Metabolism in Relation to Petunia corolla Senescence // Phytochem. 1999. - V. 51. - P. 341-347.

127. Trouverie J., Chateau-Joubert S., Thevenot C., Jacquemot M. -P. and Prioul J.-L. Regulation of vacuolar invertase by abscisic acid or glucose in leaves and roots from maize plantlets // Planta. 2004. - V. 219. - P. 894-905.

128. Tuberosa R., Salvi S., Sanguineti M.C., Landi P., Maccaferri M., Conti S. Mapping QTLs regulating morpho-physiological traits and yield in drought-stressed maize: case studies, shortcomings and perspectives // Annals of Botany. -2002. V. 89. P. 941-963.

129. Van Loven K., Beinsberer S., Valcke R., Van Onckelen H., Clijsters H. Morphometric analysis of the growth of Phsp 70-ipt transgenic tobacco plants // J Exp Bot. 1993. - V. 44. - P. 1671-1678.

130. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. One for All and All for One: CrossTalk of Multiple Signals Controlling the Plant Phenotype // J. Plant Growth Regul. -2007.-V. 26.-P. 178-187.

131. Verslues, P.E., Agarwal, M., Katiyar-Agarwal, S., Zhu, J., and Zhu, J.K. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status // Plant J. 2006. - V. 45: - P. 523539.

132. Veselov D.S., Sharipova G.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. The effects of NaCl treatment on water relations, growth and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance // Journal of Plant Growth Regulation. 2008. - V. 27.-P. 380-386.

133. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified solvent partitioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for IAA // Physiol. Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

134. Voetberg G.S., Sharp R.E. Growth of the maize primary root at low water potentials. 111. Role of increased proline deposition in osmotic adjustment // Plant Physiology. 1991. - V. 96. - P. 1125-1130.

135. Vysotskaya L., I-Iedley P.E., Sharipova G., Veselov D., Kudoyarova G., Morris J., Jones H.G. Effect of Salinity on Water Relations of Wild Barley Plants Differing in Salt Tolerance // AoB Plants. 2010. doi 10.1093/aobpla/plq006.

136. Vysotskaya L.B., Arkhipova T.N., Timergalina L.N., Kudoyarova G.R. Effect of partial root excision on shoot water relations, IAA content and leaf extension in wheat seedlings // J. Plant Physiol. 2003. - V. 160. - P. 1011-1015.

137. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S.Y., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on partial root excision in wheat seedlings // Plant, Cell and Environment. 2004. - V. 27. - P. 69-77.

138. Vysotskaya L., Wilkinson S., Davies W., Arkhipova T., Kudoyarova G. The Effect of Competition from Neighbours on Stomatal Conductance in Lettuce and Tomato Plants // Plant Cell Environ. 2011. - V. 34. - P. 729-737.

139. Wan X, Zwiazek J J. Mercuric Chloride Effects on Root Water Transport in Aspen Seedlings // Plant Physiol. 1999. - V. 121. - P. 939-946.

140. Wang K., Li .H, Ecker J. Ethylene Biosynthesis and Signaling Networks // Plant Cell. 2002. - V. 14.-P. 131-151.

141. Waines J.W., Endaie B. Domestication and Crop Physiology: Roots of Green-Revolution Wheat // Ann. Bot. 2007. - V. 100. - P. 991-998.

142. Werner T., Motyka V., Strnad M., Schmulling T. Regulation of plant growth by cytokinin // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001. - V. 98. - P. 10487-10492.

143. Westgate M.E., Boyer J.S. Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem, and silk growth at low water potentials in maize // Planta. 1985. - V. 164.-P. 540-549.

144. Wiegers B.S., Cheer A.Y., Silk W.K. Modeling the Hydraulics of Root Growth in Three Dimensions with Phloem Water Sources // Plant Physiol. -2009. -V. 150.-P. 2092-2103.

145. Wilkinson S., Davies W.J. Ozone suppresses soil dryingand abscisic acid (ABA)-induced stomatal closure via an ethylene-dependent mechanism //Plant, Cell and Environment. 2009. - V. 32. - P. 949-959.

146. Wilkinson S., Davies W.J. Drought, Ozone, ABA and Ethylene: New insights from Cell to Plant to Community // Plant Cell Environ. 2010. - V. 33. -P. 510-525.

147. Wilkinson S., Kudoyarova G., Veselov D., Arkhipova T., Davies W. Plant Hormone Interactions: Innovative Targets for Crop Breeding and Management // J Exp Bot. 2012. - V. 63. - P. 3499-3509.

148. Wright, S.T.C. and R.W.P. Hiron. (+)-Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting // Nature. 1969. - V. 224. -P. 719-720.

149. Xiong L., Wang R.G., Mao G., Koczan J.M. Identification of drought tolerance determinants by genetic analysis of root response to drought stress and abscisic acid // Plant Physiol. 2006. - V. 142. - P. 1065-1074.

150. Xiong YC, Li Fm, Xu BC, Hodgkinson KC Hydraulic and non-hydraulic root-sourced signals in old and modern spring wheat cultivars in a semi-arid area // J Plant Growth Regul. 2006. - V. 25. - P. 120-136.

151. Yamaguchi M., Shaip R. Complexity and coordination of root growth at low water potentials: recent advances from transcriptomic and proteomic analysesp // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 590-603.

152. Yamaguchi M., Sharp R. Complexity and coordination of root growth at low water potentials: recent advances from transcriptomic and proteomic analysesp // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 590-603.

153. Yang, S., Vanderbeld, B., Wang, J., and Huang, Y. Narrowing down the targets: towards successful genetic engineering of drought-tolerant crops // Mol. Plant. 2010. - V. 3. - P. 469-490.

154. Zhang J., Nguyen H.T., Blum A. Genetic analysis of osmotic adjustment in crop plants // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50 (332). - P. 291-302.

155. Zhu C., Schraut D., Hartung W., Schaffner A.R. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA // Journal of Experimental Botany. 2005. - V. 56. - P. 2971-2981.