Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных в связи с прогнозированием образования конечных продуктов переваривания кормов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Харитонов, Евгений Леонидович

• Харитонов, Евгений Леонидович
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Харитонов, Евгений Леонидович

Список использованных сокращений

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Переваривание и обмен протеина в пищеварительном тракте жвачных

1.1.1. Распадаемость сырого протеина кормов и ее значение для переваривания и усвоения питательных веществ у жвачных

1.1.2. Переваривание белков и всасывание аминокислот в кишечнике

1.2. Эвакуаторная функция преджелудков и факторы ее обуславливающие

1.3. Особенности переваривания и обмена углеводов в пищеварительном тракте жвачных

1.3.1. Переваривание крахмала в желудочно-кишечном тракте жвачных животных

1.3.1.1. Ферментация крахмала в рубце

1.3.1.2. Переваривание крахмала в кишечнике

1.3.2. Переваривание клетчатки в желудочно-кишечном тракте жвачных животных

1.3.2.1. Переваривание фракций клетчатки и факторы ее определяющие

1.3.2.2. Механизм переваривания фракций клетчатки в рубце

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных в связи с прогнозированием образования конечных продуктов переваривания кормов»

Проблема повышения использования кормов сельскохозяйственными животными с целью увеличения уровня и качества получаемой от них продукции является одной из важнейших проблем сельскохозяйственной биологической науки. Поэтому изменение норм кормления с.-х. животных и пересмотр методов оценки питательности кормов в мировой науке является непрерывным процессом. Необходимость совершенствования параметров кормления и оценки объясняется, прежде всего, развитием физиологических и биохимических основ биологии питания и получением научной информации, позволяющей по новому рассматривать известные факты, определять и уточнять потребность животных в питательных веществах и пути удовлетворения этих потребностей. Этому так же способствует значительный рост продуктивности животных, совершенствование техники кормления и технологий заготовки кормов.

Научной основой повышения использования питательных веществ кормов является физиология питания сельскохозяйственных животных, опирающаяся на знание закономерностей и взаимосвязей процессов пищеварения и обмена веществ. Важным шагом на пути решения проблемы в этом направлении явилось комплексное изучение процессов питания- пищеварения в желудке и кишечнике, обмена веществ между пищеварительным трактом, кровыо и тканями, переваримости и использования питательных веществ -разработанное Синещековым и его школой (Синещеков А.Д., 1965). Начальным этапом обмена веществ у животных является пищеварение. Оно представляет собой сложный физиологический и биохимический процесс, благодаря которому корм, поступивший в пищеварительный тракт, подвергается физическим и химическим изменениям, а содержащиеся в нем питательные вещества всасываются в кровь и лимфу.

Одним из важных путей увеличения эффективности использования питательных веществ кормов является повышение его переваримости, что может быть достигнуто только на основе знаний физиологических и биохимических процессов переваривания кормов и с учетом о связи этих процессов с составом рациона и физиологическим состоянием животного.

Развитие нормирования питательных веществ в нашей стране шло в основном по направлению увеличения количества нормируемых и контролируемых показателей. До определенного момента такие тенденции были оправданы, но в основном для моногастричных животных. В настоящее время потребности определяются и нормирование производится только в сырых переваримых веществах. Известно, что животным для жизнедеятельности и продуктивности нужны не корма, как таковые и не химические компоненты их, а вещества-метаболиты, которые образуются в процессах переваривания и межуточного обмена. Известно также, что жвачные животные имеют принципиальные отличия в физиологии и обмена веществ, которые модифицируют количественные и качественные характеристики почти всех компонентов корма. Микробиологические процессы в предже-лудках изменяют количество и состав аминокислот корма, углеводы корма ф превращаются в летучие жирные кислоты, из не липидных компонентов синтезируется жир и высшие жирные кислоты. Свои особенности имеют синтез витаминов, усвоение минеральных веществ.

Разрабатываемая в настоящее время новая система питания на основе субстратного обеспечения метаболизма призвана во многом решить эту проблему. Основываясь на знаниях о физиологических и биохимических процессах переваривания кормов, количествах всасывающихся питатель-пых веществ, их распределении, усвоении и дальнейшей переработки, она позволит более эффективно использовать корма, снизить напряженность метаболизма, количество заболеваний, связанных с нарушением обмена веществ, что позволит продлить сроки хозяйственной эксплуатации высокопродуктивных животных. В отличие от систем питания, основанных на принципах обменной энергии, эта система выходит подразделяет составляющис энергии на основные субстраты, используемые в обмене веществ. Известно, что большая часть субстратов, непосредственно участвующих в обмене, образуется и всасывается в пищеварительном тракте, тогда как другая формируется в процессах межуточного метаболизма в органах и тканях. <ф Поэтому основой новой системы служит блок пищеварения, в котором рассчитывается количественный состав всасывающихся питательных веществ. От того, как точно будет произведен расчет этих показателей, будет зависеть дальнейшая работоспособность всей системы. В связи с этим определяется необходимость дальнейших исследований процессов пищеварения по вопросам, касающимся образования конечных продуктов переваривания, и которые еще недостаточно определены в количественном аспекте. Конечной целью этих работ являлось получение количественных характеристик основных пищеварительных процессов в различных частях желудочно-кишечного тракта, уточнение ключевых коэффициентов и их перевод в зависимые переменные величины. В дальнейшем эти результаты будут служить основой для построения физиологически обоснованной модели про-• цессов пищеварения, выраженной в математической имитационной компьютерной программе, которая будет предсказывать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав, количество и качество питательных веществ рациона

Исследования отечественных и зарубежных ученых по изучению особенностей пищеварения у жвачных позволило накопить большой экспериментальный материал, показывающий важную роль преджелудков в превращении и усвоении питательных веществ корма. Заключительный же гидролиз питательных веществ, способных к всасыванию и переходу во внутреннюю среду организма, происходит, главным образом, в кишечнике. В связи с этим представляется важным выяснение и уточнение связи между перевариванием корма в преджелудках и их дальнейшим гидролизом и усвоением в кишечнике. Глубокое познание процессов переваривания корма в желудочно-кишечном тракте позволит более обоснованно организовывать рациональное кормление животных.

В системе полноценного кормления сельскохозяйственных животных большое значение имеет обеспеченность их протеином (Курилов Н.В. 1986). В последние годы в нашей стране и за рубежом особо пристальное внимание уделялось вопросам протеинового питания жвачных животных. Это связано с тем, что дефицит кормового белка остается еще одной из основных проблем в кормлении сельскохозяйственных животных. При таких условиях наряду с увеличением производства высококачественных белковых кормов не менее важное значение имеет разработка способов повышения эффективности их использования. Исследования последних лет (Hvelplund Т., 1993; Beever D.E., 1994; Hanigan M.D., 1998) убедительно показали, что решение вопросов рационального питания жвачных животных невозможно без достаточного знания процессов распада кормового протеина и синтеза микробного белка в рубце. Особое значение этому придается при разработке научно-обоснованного кормления высокопродуктивных животных. Если потребность низкопродуктивных животных в белке может быть удовлетворена за счет синтеза микробного белка в рубце и качественный состав протеина корма не играет особой роли, то потребность высокопродуктивных животных удовлетворяется как за счет микробного белка, так и высококачественного белка корма, избежавшего распада в рубце. В связи с этим выяснение условий, способствующих интенсивному синтезу микробного белка в рубце за счет простых азотистых соединений, а также снижению распада высококачественных белков корма и увеличению поступления их в кишечник, является важной задачей в разработке мероприятий по повышению эффективности использования корма и продуктивности животного.

Экспериментальные данные по особенностям метаболизма азотистых веществ в преджелудках жвачных, познание физико-химических свойств протеина, процессов синтеза микробного белка в рубце и вклада последнего в аминокислотную обеспеченность животного послужили основанием для нового подхода к нормированию протеинового питания жвачных животных. В результате во многих странах были разработаны и внедрены новые протеиновые системы питания (ARC, 1980; 1984; AFRC, 1992; NRC, 1979; 1989; 200; INRA, 1979).

У жвачных животных, как и у моногастричных, потребность в азотистых компанентах удовлетворяется за счет аминокислот, всосавшихся в тонком кишечнике. Они поступают в составе микробного белка, нераспав-шимся протеином корма и эндогенными белками. Потребность микроорганизмов рубца в азоте удовлетворяется за счет использования небелковых форм азота и распадаемой фракции протеина корма, скорость и величина распадаемости которого - важные факторы, определяющие общую переваримость питательных веществ в рубце и эффективность использования азота корма жвачными. Показатели скорости и величины распадаемости протеина корма определяются наряду с физико-химическими свойствами протеина, протеолитической и целлюлозолитичсской активностью рубцовой среды и скоростью эвакуации содержимого из преджелудков в кишечник. В настоящее время в литературе имеется небольшое количество данных по влиянию рубцовой среды на скорость и величину распада сырого протеина кормов. В результате этих исследований замечено, что степень распада протеина в рубце жвачных регулируется, главным образом, оттоком рубцо-вого содержимого. Однако в некоторых случаях исследователи не обнаруживают влияния скорости оттока на распадаемость протеина. В связи с этим большое значение имеет выяснение условий, при которых такое влияние происходит в зависимости от состава фракций протеина и рациона в целом. Эти же вопросы актуальны в части воздействия состава рациона и условий рубцовой среды на показатели распадаемости фракций клетчатки, крахмала, сахара и липидов из отдельных кормов.

Время задержки кормовых масс в преджслудках существенно изменяет конечные результаты преджелудочного пищеварения и эффективность микробного синтеза белка. В литературе обсуждаются ряд факторов кормления и окружающей среды, влияющих на процессы эвакуации содержимого из преджелудков. Однако представленная информация не всегда однозначна и часто противоречива. Главная трудность состоит в количественной интерпретации имеющихся данных, что не позволяет в настоящее время, исходя из химического состава рациона, его формы и объема потребления, точно рассчитывать скорость эвакуации отдельных фракций содержимого сложного желудка.

В связи с вышеизложенным, значительный научный и практический интерес представляет изучение основных количественных закономерностей процессов распадаемости сырого протеина, фракций клетчатки, крахмала, сахара, липидов, эвакуации содержимого из преджелудков в кишечник и их переваривания.

Целью исследований являлось количественное определение образования ф субстратов в пищеварительном тракте при переваривании питательных веществ кормов. Исследования были направлены на решение следующих основных задач:

- разработать, усовершенствовать и применить в экспериментах ряд физиологических методов для количественного изучения процессов превращения и переваривания питательных веществ кормов в желудочно-кишечном тракте коров;

- изучить основные закономерности эвакуаторной функции преджелудков у овец и коров в связи с факторами кормления и возможности построения математической регрессионной модели этого процесса;

- изучить переваривание протеина, углеводов и липидов отдельных кормов в рубце и кишечнике жвачных;

- определить образование в пищеварительном тракте коров конечных продуктов переваривания кормов в зависимости от условий кормления и физиологического состояния животных.

Целью наших работ является количественное определение образования субстратов в пищеварительном тракте при переваривании кормов. Исследования решали четыре задачи:

• Разработать новые, усовершенствовать и применить в экспериментах ряд физиологических методов для изучения процессов превращения и переваривания в желудочно-кишечном тракте коров;

• изучить основные закономерности эвакуаторной функции преджелудков у овец и коров в связи с факторами кормления и возможности построения математической регрессионной модели этого процесса

• изучить переваривание протеина, углеводов и липидов отдельных кормов в рубце и кишечнике жвачных;

• определить образование в пищеварительного тракта коров субстратов и метаболитов в зависимости от условий кормления и физиологического состояния.

Научная новизна. В проведенной работе впервые применена разработанная нами комплексная методика оценки распадаемости питательных веществ кормов в рубце и их переваримости в кишечнике и на основе ее использования, сформулировано понятие их доступности для всасывания из пищеварительного тракта. Этот показатель предлагается применять, в частности, в качестве критерия оценки эффективности использования белковой части кормов рациона. Показана практическая возможность применения показателя доступности питательных веществ кормов для всасывания при оптимизации рационов молочных коров.

В процессе исследований накоплен первичный банк данных по фракционному составу протеина кормов и его аминокислотному спектру, по скорости распада крахмала и клетчатки основных кормов и выяснены факторы, влияющие на этот показатель. Установлена зависимость переваривания питательных веществ кормов от степени их распада в преджелудках, па основе чего можно рассчитывать переваримость конкретного питательного вещества каждого корма па определенном рационе. Разработан способ расчета и определено количественное поступление эндогенного белка в сложный желудок овец и коров.

На основе изучения эвакуаторной функции преджелудков в зависимости от факторов кормления, нами получены уравнения регрессии, позволяющие рассчитывать константу скорости эвакуации фракций рубцового содержимого, исходя из состава рациона и уровня потребления сухого вещества.

Определен состав обменной энергии основных типичных рационов для молочных коров.

Практическая значимость и реализация результатов работы, определяется возможностью прогнозировать усвоение питательных веществ отдельных кормов в пищеварительном тракте молочных коров на основе выявленных закономерностях и рассчитывать и обеспечивать в рационах необходимое количество обменной энергии, осуществлять направленную оптимизацию питания для обеспечения заданного уровня молочной продуктивности и регуляции состава молока. Определены нормы содержания нейтральио-детергентной клетчатки в рационах молочных коров по стадиям лактации, разной живой массы и продуктивности. Установлены критерии оптимального переваривания фракций клетчатки и эффективного синтеза микробного белка. Предложены уравнения регрессии для расчета уровня потребления сухого вещества.

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. При разработке «Новой системы оценки протеина кормов и нормирования протеинового питания жвачных животных» (1989) в разделе

Характеристика протеина, доступного для переваривания и усвоения в кишечнике."

2. В практических рекомендациях «Протеиновое питание молочных коров»(1998)

3. При разработке справочного руководства «Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров»(2001)

4. В методическом руководстве «Методы исследования питания с.-х. животных» (1998).

5. Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: на Международных конференциях: «Биологические основы высокой продуктивности с.-х. животных» (Калуга, 1990); «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 1995. 2001); и «Кормление высокопродуктивных животных и перспективные технологии производства кормов» (Винница, Украина, 2002); Международных симпозиумах: «Регуляция энергетического обмена и питания и развитие системы оценки кормов» (Росток, Германия, 1998); «Новые тенденции в питании животных» (Яхранка, Польша, 2001); на годичном собрании Отделения зоотехнии РАСХН (Москва, 1993); на координационных совещаниях «Проблемы и перспективы развития теории питания жвачных животных на основе субстратной обеспеченности метаболизма» (Боровск, 1999, 2002, 2003); Всесоюзном совещании «Оценка и нормирование протеинового питания жвачных животных» (Боровск, 1989); на заседании секции физиологии с.-х. животных Московского физиологического общества (Боровск, 1988), на 8-ом съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); Научно-практической конференции посвященной 85-летию академика РАСХН А.П. Калашникова «Проблемы кормления с.-х. животных в современных условиях развития животноводства» (Дубровицы, 2003).

По материалам диссертации опубликовано 45 работ в центральных журналах, трудах и бюллетенях ВНИИФБиП с.-х. животных, в трудах и сборниках материалов конференций, симпозиумов и совещаний. Из них 2 работы опубликованы в зарубежных изданиях.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Эффективная распадаемость питательных веществ кормов (белка, крахмала, клетчатки, липидов) в рубце жвачных количественно определяется их фракционным составом, скоростью распада нерастворимой распадае-мой фракции, влиянием на нее рубцовой среды и скоростью эвакуации из рубца.

2. Эвакуаторная функция преджелудков жвачных животных количественно определяется уровнем потребления сухого вещества и нейтрально-детергентной клетчатки длиниостебельчатых грубых кормов.

3. Переваримость в кишечнике нераспавшихся в рубце жвачных питательных веществ обусловливается видом корма и степенью их распада в преджелудках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Харитонов, Евгений Леонидович

4. ВЫВОДЫ

1. При составлении рационов для жвачных животных, с целью обеспечения их достаточным уровнем нераспадаемого протеина, следует учитывать фракционный состав протеина кормов и константу скорости распада его нерастворимой распадаемой фракции. Снижение рН рубцовой среды ниже 6,3, за счет повышенной ферментации неструктурных углеводов кормов рациона, уменьшает константу скорости распада протеина, что приводит к изменению уровня распадаемости СП кормов. Наибольшему изменению этого показателя подвержены корма с высокой долей нерастворимой распадаемой фракции СП и средней скоростью распада; рационы, обеспечивающие целлюлозолизис, поддерживают скорость распада на уровне потенциальной, определенной на уровне кормления близком к поддерживающему.

2. Скорость эвакуации фракций рубцового содержимого количественно зависит от общего уровня потребления СВ кормов рациона и от содержания клетчатки длинностебельчатых грубых кормов и может быть рассчитана на основе выведенных нами уравнений множественной регрессии зависимости скорости оттока кормовых частиц из преджелудков от состава рациона. Эти уравнения позволяют предсказать ожидаемую скорость оттока на типовых зимне-стойловых рационах при одно - трехкратном увеличении уровня потребления к поддержанию для овец цигайской породы и коров черно-пестрой и холмогорской пород при продуктивности от 5 до 30кг молока.

3. Комплексный учет показателей, отражающих содержание переваримых фракций питательных веществ в кормах рациона, скорость их ферментации в рубце и эвакуации из преджелудков позволяет прогнозировать объем образования и уровень всасывания основных метаболитов из пищеварительного тракта жвачных животных, что, в свою очередь, дает возможность объективно обеспечивать потребность ность объективно обеспечивать потребность животных в доступных питательных веществах.

Разработанные подходы к определению эффективной распадаемости СП, переваримости крахмала и фракций клетчатки отдельных кормов и рационов в целом в рубце, при их проверке показали высокую чувствительность этого показателя к изменениям соотношения кормов в рационе.

4. Эффективность микробного синтеза в рубце овец и коров при различных условиях кормления наиболее тесно связана с уровнем образования аммиака в рубце и потреблением СВ на кг метаболической массы тела. В исследованных диапазонах среднесуточной концентрации аммиака от 6 до 17 мг% и потребления СВ от 112 до 175 г на кг ОМТ эффективность синтеза изменялась от 17,4 до 31,1 г азота микробов на кг ВПОВ.

Переваримость микробного протеина в кишечнике жвачных животных определена нами на уровне 70% и при обычных условиях кормления не изменяется.

5. В сложный желудок жвачных животных за сутки поступает 0,38 г азота эндогенного белка на кг обменной массы тела, который следует учитывать при определении потребностей животных в белке и аминокислотах и расчетах поступления кормового азота в кишечник.

6. Переваримость нераспавшегося в рубце протеина и доступность аминокислот кормов для всасывания в кишечнике жвачных животных имеют параболическую зависимость (г=0.92;р<0.05) от степени их распада в преджелудках. При расчетах поступления белка и аминокислот из пищеварительного тракта в организм необходимо учитывать установленные зависимости. Полученные данные о переваримости протеиновых фракций в кишечнике могут быть применены для расчета поступления протеина и аминокислот из пищеварительного тракта при нормировании протеинового и аминокислотного питания молочных коров.

7. Модифицированный метод in vitro для определения косвенной переваримости протеина в кишечнике с учетом физиологических параметров, достоверно отражает процессы переваривания in vivo, и позволяет определять доступность к перевариванию белковой части кормов.

8. Разработанный метод определения доступности питательных веществ для всасывания, путем инкубации образцов корма в рубце и кишечнике, позволяет определять уровень всасывания питательных веществ кормов, в том числе доступность аминокислот и витаминов из различных препаратов. Это дает возможность прогнозировать продуктивный эффект кормов, вести обоснованную оптимизацию рационов и объективно нормировать питание животных.

9. Способ расчета обеспеченности потребности молочных коров незаменимыми аминокислотами позволяет рассчитывать уровень поступления кормовых аминокислот в кишечник. Способ разработан на основе данных по аминокислотному составу фракций протеина кормов, скорости распада отдельных аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции протеина и скорости эвакуации кормовых частиц из преджелудков. Уровень усвоения аминокислот из тонкого кишечника может быть рассчитан, исходя из данных о переваривании и степени распада в преджелудках.

Оптимизация аминокислотного питания молочных коров на основе расчета их потребности в обменных аминокислотах и балансирования рационов с учетом доступности к всасыванию аминокислот кормов и добавок, в практических условиях проведения опыта подтвердила свою целесообразность (увеличение продукции молочного белка на 10,5%).

10. Скорость распада фракций клетчатки зависит от вида корма и является максимальной при рН не ниже 6,3 (г=0,91;р<0,05), концентрации аммиака не ниже 10 мг% (г=0,52;р>0,05) и содержании липидов в рационе не выше 4% при добавления кормового или свиного жира и 4,5% при применении говяжьего жира.

Продукция ЛЖК при ферментации структурных углеводов в рубце жвачных в общем пуле составляет от 30 до 65% в зависимости от типа и состава рациона, при этом более высокий процент занимает ацетат.

11. Переваримость крахмала кормов в рубце и кишечнике не является постоянной величиной и зависит от вида крахмала, его уровня и структуры рациона. В среднем по всем опытам переваримость крахмала в рубце составила 76,3%±2,91. Скорость распада крахмала изученных нами кормов - овса, пшеничных отрубей, пшеницы, ячменя и кукурузы, значительно пе изменяется на любых сено-силосно- концентратных рационах для молочных коров с продуктивностью от 10 до 25 кг молока в сутки.

Переваримость крахмала в кишечнике снижается при поступлении этого полисахарида из сложного желудка более ЮООг в сутки и составляет в среднем 65,8%± 4,57.

12. Скорость распада Сахаров в рубце жвачных не зависит от условий кормления (уровень сахара в рационе от 9до15%) и является величиной относительно постоянной (22,4 для свеклы и от 11 до 17%/час для зерновых и грубых кормов).

Переваривание основной доли пектиновых веществ, при общей высокой их переваримости в ЖКТ (87-98%), происходит в преджелудках (90%), а переваримость остаточных количеств, составляет около 40% и в целом переваривание пектиновых веществ можно отнести к микробному фермен-толизу с образованием ЛЖК.

13. Для расчета всасывания высших жирных кислот из пищеварительного тракта необходимо использовать данные о скорости гидролиза липидов отдельных кормов, поступлении липидов в кишечник в зависимости от их содержания в кормах рациона и переваримости нераспавшихся липидов отдельных кормов. Пониженная переваримость липидов в кишечнике при использовании сено-силосных рационов связана с низкой доступностью к перевариванию липидов грубых кормов. Обогащение рационов растительными и животными жирами повышает тительными и животными жирами повышает переваримость липидов в кишечнике с 67,5 до 77,3% или на 14,5%, что следует учитывать при определении поступления липидов из пищеварительного тракта для оптимизации липидного питания.

14. Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных позволили разработать подходы для оценки образования всего спектра конечных продуктов переваривания питательных веществ кормов типовых рационов и на этой основе рассчитать величину энергии всосавшихся субстратов, которая хорошо совпадала с уровнем обменной энергии, определенной в балансовых опытах.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основе результатов исследования предлагаются:

1. База данных о фракционном составе и скорости распада основных кормов для использования при дальнейшем совершенствовании системы протеиновой питания жвачных животных и при разработке новых ГОСТов определения распадаемости СП кормов, а также в справочных методических пособиях по кормлению животных.

2. Нормы содержания нейтрально-детергентной клетчатки в рационах молочных коров по стадиям лактации, для животных разной живой массы и продуктивности (Спр. пособие «Физиологические потребности.». Боровск, 2001).

3. Способ регулирования ферментации в рубце жвачных животных (Патент №2192143)

4. Способ определения in vitro переваримости протеина кормов в кишечнике жвачных животных методом in vitro (Заявка на патент N2003133261)

5. Способ определения доступности питательных веществ к всасыванию в пищеварительном тракте (Заявка на патент N2003133262).

6. Выведенные нами уравнения регрессии для прогнозирования в практических условиях уровня потребления сухого вещества кормов при обычных условиях кормления при стойловом содержании для коров и первотелок, достигших пика потребления кормов.

7. Усовершенствованные методы изучения процессов пищеварения у жвачных животных (14, 16).

3.7. Заключение

Разрабатываемые новые системы питания коров предполагают оценивать потребность и проводить нормирование питания с учетом образования субстратов в пищеварительном тракте в процессах переваривания корма и межуточного обмена в организме после всасывания. Считается, что только на этой основе возможно перейти к прогнозированию химического состава молока и начать исследовать зависимость эффективности его образования от состава ОЭ (№\уЬо1с1 СЛ., 1999). Известно, что основная часть субстратов, непосредственно участвующих в обмене, образуется и всасывается в пищеварительном тракте, тогда как меньшая генерируется в процессах межуточного метаболизма в других органах и тканях. Поэтому основой новой системы служит блок пищеварения, в котором рассчитывается количественный состав всасывающихся отдельных питательных веществ, а не переваримых сырых питательных веществ. От того, как точно будет произведен расчет этих показателей, будет зависеть дальнейшая работоспособность всей системы. В связи с этим возникает необходимость исследований процессов пищеварения по вопросам, касающимся наработки конечных продуктов переваривания. Конечной целью этих работ являлось получение количественных характеристик основных пищеварительных процессов в различных частях желудочно-кишечного тракта, уточнение ключевых коэффициентов и их перевод в зависимые переменные величины. В дальнейшем эти результаты должны будут послужить основой для построения физиологически обоснованной теории процессов пищеварения, выраженной в математической имитационной компьютерной модели, которая сможет предсказывать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав и качество питательных веществ рациона.

Необходимость перехода к нормированию по субстратам можно обосновать с различных позиций, как со стороны межуточного и клеточного обмена, но также и пищеварительного тракта. Одним из теоретических подходов к обоснованию необходимости получения данных о количестве всасывающихся субстратов могут послужить следующие рассуждения. В настоящее время энергетическую питательность кормов рациона наиболее точно устанавливают в балансовых опытах на животных по разности содержания энергии в кормах, кале, моче, рубцовых газах и теплоте ферментации (схема 1):

ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.) Такая схема, как правило, дает самые точные и надежные результаты, но она не объясняет часто наблюдающуюся вариабельность в продуктивном действии ОЭ рациона (эффективности использования ОЭ на продукцию). Часть разброса удается снять применением следующей схемы (схема 2) для животных находящихся в нулевом или положительном балансе, которая учитывает различие в живой массе животных и вид продукции: ОЭ = Э продукции + Э теплоприращения + Э поддержания. Другой подход к оценке энергетической питательности кормов основан на принципах использования суммы переваримых сырых питательных веществ и широко распространен в мире в виде так называемой регрессии Нериига и Шимана (схема 3):

ОЭ = 15,2 ПП + 34,2 ПСЖ + 12,3 ПСК + 15,9 ПБЭВ, где ПП-переваримый протеин, ПСЖ-переваримый сырой жир, ПСК-переваримая сырая клетчатка, ПБЭВ- перевармые БЭВ.

Приведенные коэффициенты переваримых веществ показывают энергетический эквивалент данного вещества и эффективность его использования. В настоящее время существует множество модификаций этого уравнения с точки зрения уточнения коэффициентов, делаются попытки перехода от переваримых к сырым питательным веществам, выводятся уравнения для определенных типов рационов. Все это косвенно свидетельствует о попытках снять вариабельность использования ОЭ. Но эти попытки не могут рсшить данную проблему, так как не затрагивают принципиальные стороны вопроса.

Если рассмотреть, что же представляют собой переваримые сырые питательные вещества, то можно видеть, что они состоят из неопределенных сочетаний конечных продуктов переваривания. Так, переваримый протеин состоит из аминокислот и аммиака, но разные корма, переваримый протеин которых одинаков, дают разный продуктивный эффект, поскольку при переваривании образуют разные смеси конечных метаболитов. Применительно к протеину данная проблема была частично решена разработкой в нашей стране новой протеиновой системы («Новая протеиновая система оценки и нормирования протеина»., 1989), основанной на понятиях распа-даемого протеина. Однако дальнейшего развития эта проблема не получила и до сих пор в системе используются средние обобщенные, без достаточной экспериментальной поверки, данные эффективности синтеза и переваримости протеина микробной массы и нераспавшегося протеина кормов всего рациона. Однако из литературы известно, что во многих случаях наблюдаются значительные числовые вариации как в оценке переваривания микробного, так и кормового белка. В различных системах оценки и нормирования протеина колебания составляют 60 - 80%. По аминокислотному составу нераспавшегося кормового протеина и доступности отдельных аминокислот для всасывания в кишечнике данных вообще крайне мало, что не позволяет достаточно точно и обоснованно рассчитывать количество и состав аминокислот, всасывающихся из пищеварительного тракта жвачных животных. Одной из главных проблем оставалась разработка подходов к определению не только общего количества всасывающихся аминокислот из пищеварительного тракта жвачных, но и количественного анализа аминокислотного состава.

Такой же подход следует применять и к другим питательным веществам. Наиболее неопределенным составом, наряду с сырой клетчаткой, обладают БЭВ (безазотистые экстрактивные вещества), которые состоят из сахара, крахмала, пектина и гемицеллюлоз. На разных типах рационов БЭВ будут представлены разным соотношением и отсюда следует неправомочность применения одного постоянного коэффициента ко всей смеси.

В 1998 году на международном симпозиуме в Германии (г. Росток), посвященном 100-летию Неринга (Beyer М., 1998), ученые Кельнеровского исследовательского центра предложили следующую схему расчета ОЭ кормов рациона (схема 4):

ОЭ = 17,3 ПП + 34 ПСЖ + 15,9 Крах. + 15,1 Сах. + 15,4 ПЦелл Согласно этой схеме неопределенность относительно БЭВ была снята. Однако крахмал при переваривании может всасываться в виде глюкозы и летучих жирных кислот (ЛЖК) и это соотношение для разных видов крахмала и на разных рационах будет не постоянным. Как показали наши исследования, при одинаковой общей переваримости крахмала разных видов зерновых, доля переваривания в преджелудках и кишечнике может значительно отличаться.

Применив аналогичный подход для всех остальных переваримых питательных веществ, можно в конечном итоге ОЭ рассчитывать по энергии всасывающихся субстратов (схема 5):

ОЭ = ЭАмин. + Э Жк. + Э Глюк. +Э Ацет. + Э Проп. + Э Бут, где ЭА-мин. - энергия всасывающихся аминокислот; Жк - жирных кислот, Глюк. -глюкозы, Проп. - пропионата, Ацет. - ацетата, Бут. - бутирата.

Каждое образованное вещество имеет строгие энергетические эквиваленты. Применяя такую схему, можно целенаправленно изучать эффективность использования ОЭ разного состава на продукцию и балансировать рационы. Принципиальную возможность применения такой схемы показывает сравнение расчета ОЭ разными способами. Обменная энергия, определенная в балансовых опытах, служила критерием сравнения.

Сравнение методов расчета ОЭ:

1. Сумма энергетической питательности кормов рациона по справочным таблицам - 140 МДж (107%))

2. Сумма переваримых питательных веществ

ОЭ = 17,46 пП + 31,23 пЖ + 13,65 пК + 14,78 пБэв данные переваримости из опыта) -145МДж (111%)

3.Сумма всосавшихся субстратов (схема 5)

129 МДж (99,2%)

4. ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.) данные прямых измерений)

130 МДж (100%)

Для расчета образования субстратов в пищеварительном тракте были внесены изменения в перечень показателей химического анализа кормов. К показателям, которые требуются согласно протеиновой системе, добавили анализ фракций клетчатки и приблизились к 100% раскрытию состава СВ. Проводимый в настоящее время анализ включает в себя определение в кормах следующих показателей: сахар, органические кислоты, пектин, липиды, крахмал, гемицеллюлозы, целлюлоза, лигнин, растворимый протеин. Органические кислоты следует учитывать при использовании зеленых кормов, содержание в которых доходит до 10%, а ЛЖК при даче силосов и сенажа.

Для расчета эффективной распадаемости СП кормов в рубце следует применять показатели, характеризующие фракционный состав протеина (растворимый протеин, нерастворимый распадемый протеин и недоступный протеин), скорость распада нерастворимой распадаемой фракции и скорость оттока кормовых частиц. Как показано нами при сравнении различных методов определения распадаемости, применение табличных данных, дает наименее сопоставимые результаты и не отражает динамику освобождения азотистых веществ при распаде. Так, при одинаковой распадаемости протеина силоса (65%) и не тестированного соевого шрота (65%), динамика распада СП совершенно различна (растворимость СП силоса 50%, соевого шрота 15%).

В результате нашей работы получены характеристики распада протеина основных кормов, которые следует применять для расчета эффективной распадаемости и на этой основе следует расширить список нормируемых показателей, включив в него нормы по содержанию растворимого протеина.

В настоящее время расчеты образования субстратов ведутся на основе знаний переваримости каждого компонента корма в преджелудках, тонком и толстом кишечнике.

При расчете всасывания аминокислот учитывается фракционный состав СП, переваримость микробной фракции, эффективность ее образования, аминокислотный состав азотистых фракций, поступающих в кишечник, эндогенные белковые и небелковые поступления в преджелудки. Проведенные исследования позволяют сделать заключение, что источником аминокислот и протеина для обеспечения потребностей жвачных животных служат только доступный микробный протеин и переваримый нераспав-шийся в рубце протеин кормов рациона. Поступление нераспавшегося кормового протеина в кишечник следует рассчитывать исходя из характеристик распада и скорости эвакуации кормовых частиц.

Поступление микробной массы в кишечник рассчитывается на основе определения образования АТФ при ферментации в рубце. Этот показатель более точен по сравнению с переваримым ОВ, т.к. учитываются особенности ферментации, образования ЛЖК и всасывание высших жирных кислот, при генерации которых наработки АТФ не происходит. Сравнение определения образования АТФ в рубце на основе различных подходов представлено в табл. 119. При этом следует учитывать эффективность микробного синтеза по выявленной зависимости от уровня аммиака в рубце. Для эффективного микробного синтеза в рубце должна поддерживаться среднесуточная концентрация аммиака на уровне 14мг%. При более низких концентрациях происходит снижение эффективности микробного синтеза и по выявленной зависимости это снижение нужно учитывать для расчета обеспеченности организма животного доступным белком.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Харитонов, Евгений Леонидович, 2003 год

1. Аитова М.Д. Аминокислотная питательность кормов для жвачных животных и методы ее определения. Протеиновое питание и продуктивность жвачных животных. Сборн. научн. труд. ВНИИФБиП., Боровск, 1989:110-118.

2. Аитова М.Д. Метаболизм аминокислот в преджелудках коров. Научн. труды ВНИИФБиП. Боровск, 1983,26: 11-22.

3. Аитова М.Д., Горбачев В.И. К вопросу аминкоислотного питания коров. Мат. Всесоюзн. совещ., Калуга.- 1986.-С. 19-28.

4. Аксенова М.Я. О быстроте прохождения кормов через пищеварительный тракт жвачных.В сб.:Физиол.пищеварения с.-х. животных.-1935. Сел ьхозиздат. JI .-С .101-109.

5. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных. Москва, НИЦ, Инженер, 1997:419с.

6. Алиев A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных М., Колос,-1980.-380с.

7. Алиев A.A. Новейшие оперативные методы исследования жвачных животных, М., Агропромиздат., 1985.-150с.

8. Алиев A.A., Аитова М.Д., Габел М. Азотистый обмен. Белково-аминокислотнос питание жвачных животных/ Обмен веществ у жвачных животных.-М.:НИЦ Инженер .1997.-420с.

9. Алиев A.A., Русев В. Двигательная функция аппарата пищеварения В.кн.Обмен веществ у жвачных животных.-М.:НИЦ Инженер. 1997.-с.27-39.

10. Аскарова З.А. Хеморецептивные влияния с рубца на моторику желудочно-кишечного тракта жвачных животных //Известия АН КазССР, серия биол., 1981 ,№4.-С.72-76.

11. Барановская Т.Я. Влияние дефаунации на усвоение азота у овец при разной степени распадаемости протеина кормов //Бюлл. ВНИИФ

12. БиП.-1987.-вып.2(86).-С.30-33.

13. Барановская Т.Я. Участие простейших в азотистом обмене и биосинтезе микробного белка в рубце овец /Автор, канд. дисс., Боровск. 1992.,23с.

14. Барей Б., Медведев И.К. Обмен углеводов / В кн. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных Москва. 1997.C. 125-161.

15. Бергнер X., Кетц Х.А. Научные основы питания с.-х. животных// Пер. с нем. и пред. к.с.х.н. A.M. Холманова.М.:Колос,1973.-597с.с ил.

16. Биологическая полноценность кормов/Григорьев Н.Г., Волков Н.П., Воробьев Е.С. и др.-М.:Агропромиздат.1989.-287с.

17. Васильев В. А. Протеолитическая активность и переваривание в кишечнике протеина при разной степени его распада в преджелудках овец. Автореф. канд. дисс. Боровок. 1982.

18. Василевский Н.В., Берус М.В. Вклад эндогенного азота сложного желудка жвачных в сырой протеин, поступающий в двенадцатиперстную кишку./ Оценка и нормирование протеинового питания жвачных животных. Тезисы докл. Всес. совещ., Боровск, 1989:35.

19. Воробьева C.B. Секреция азотсодержащих веществ слюнными околоушными железами лактирующих коров в связи с показателями руб-цового метаболизма Автореф. дисс.к.б.н., Москва. 1987: 18с.

20. Воробьева C.B. Физиологическое обоснование потребления сухого вещества рационов крупным рогатым скотом в зависимости от содержания структурных углеводов в кормах Автореферат док. дисс. Дубровицы.- 2003.-34с.

21. Вышинский Г.В. Исследование процессов пищеварения в сычуге с помощью радиотелеметрической капсулы//В сб. научн. тр. МВА.М.-1978.-Т. 100.-С.54-57.

22. Гальперин Ю.М., Рогацкий Г.Г. Взаимоотношения моторной и эва-куаторной функции кишечника.-М.:Наука.-1971.-128с.

23. Гиргинов Д.Г., Станечева Т.М. Влияние некоторых факторов на переваримость протеина в тонком кишечнике бычков, определенную in sacco/УМатер. Симп. СЭВ-1984.-26-30сент., Стара 3aropa.-C.224-232.

24. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статисти-ка/Учебн. Пособие для втузов, изд.5-ое, перераб. и доп. М.:Высш. школа. 1977.-479с с ил.

25. Державина Г.П., Алексеева J1.J1., Элимуу Дюб Лебцин П. Динамика расщепляемости питательных веществ зерновых кормов в рубце коров //Вест. Рос. Ун-та дружбы народов. Сер. С.-х. н. Животновод. 1998.-2.-С.100-109.

26. Ерсков Э.Р. Протеиновое питание жвачных животных /Пер с англ. Э.В. Овчаренко и Г.Н. Жидкоблиновой под ред. и пред. В.И. Георги-евского.-М.:Агропромиздат, 1985.-183с.

27. Иванов В.Н. Затраты энергии на потребление минеральных компонентов клетками микроорганизмов//Микроб.журнал.-Киев.1986.-Т.48.-№4.-С.З-8.

28. Иванов В.Н. Энергетика роста микроорганизмовю-Киев,.1981.-139с.

29. Изучение микрофлоры преджелудков у жвачных. (Методические указания) / Тараканов Б.В. и др., Боровск, 1977.-25с.

30. Изучение пищеварения у жвачных (методические указания) /Курилов Н.В., Севостьянова H.A., Коршунов В.Н. и др. Под ред. Н.В. Курило-ва.-Боровск, 1987.-104с.

31. Кирилов М., Головкин А., Грачев Д., Голосной О. Для высокоудойных коров -защищенный метионин//Животноводство России.-2002.-2.-С.10-11.

32. Клесов A.A., Григораш С.Ю., Громов А.И. Математическое моделирование кинетики полиферментного гидролиза нерастворимой цел-люлозы.//Прикладная биохимия и микробиология Ю-1986.-Т.22. Вып.5.С.612-629

33. Коршунов В.Н. Использование азота лактирующими коровами в зависимости от качества протеина //Сб. научн.тр. ВНИИФБиП.-1989.-Зб.-с.ЗО-Зб.

34. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Эвакуация эндогенного азота из пред-желудков и его использование в синтезе бактериального белка. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1977, 3 (46):7-9.

35. Кузнецова Е.И. Количественные параметры метаболизма азота корма и азота мочевины в преджелудках овец при разном уровне протеина в рационе/Автор, канд. дисс., Боровск. 1997.,25с.

36. Курилов Н.В. Метаболизм азота в пищеварительном тракте коров в зависимости от качества протеина корма //Физиол. питания жвачных: Сб. докл.; Межд. Симп. Физ. Жвач.-Высокие Татры-штрбске Плесо, апрель,1987.-С.145-157.

37. Курилов Н.В. Превращение углеводов в рубце у жвачных //Вестн. С.-х. науки.-1967.-№2.-С.81-84.

38. Курилов Н.В. Проблема протеионового питания высокопродуктивных коров //Матер. Всесоюзн. совещ.-Калуга.-1986.-С.10-19.

39. Курилов Н.В. Севастьянова H.A. Пищеварение у жвачных. Обзор./ Итоги науки и техники, серия животноводство и ветер. ,1978, 25:5-78.

40. Курилов Н.В. Современный подход к нормированию протеинового питания жвачных животных //Вестн. С.х. науки.-1987.-№11.-С.124-132.

41. Курилов Н.В., Коршунов В.Н., Севостьянова H.A. и др. Процессы пищеварения у коров при введении в рацион протеина с разной степенью распада в рубце// Научн.тр.ВНИИФБиП.1983.-Т.26.-С.З-10.

42. Курилов Н.В., Кошаров А.Н. Использование протеина кормов животными. М.:Колос,1979.-343с.с ил.

43. Курилов Н.В., Кроткова Н.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных.-М.: Колос, 1971.-432с.

44. Курилов Н.В., Харитонов JI.B. Выделение азота в просвет пищеварительного тракта у жвачных животных. Доклады ВАСХНИЛ, 1971, 6:22-25.

45. Курилов П.Н. Физиолого-биохимическое обоснование повышения эффективности использования протеина жвачными животными на основе его расщепляемости в рубце. Автореф. дисс.д.б.н., Дуброви-цы.- 1990:49с.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия-М.:Высш. шк., 1990.-352 с.

47. Левицкий А. П. и др. Способ определения переваримости зерновых белков Б. И. 1986, ,УЭ 28. Изобретение А. С. 1247750 СССР А 3775105/30-15.

48. Левахин Г.И., Мещяряков А.Г. К методике определения расщепляемости протеина кормов в лабораторных условиях//Доклады РАСХН.,2003 .-3.: 12-13.

49. Ли Ф.Ч., Ли В.В. Влияние физической формы рациона на моторику рубца крупного рогатого скота//Мат.12 Всесоюзн. Конф.: Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии. Сент.1977, Львов.-С.357-358.

50. Маркин Ю.В. Физиологическое обоснование методов повышения энергетической и протеиновой обеспеченности лактирующих коров и молодняка крупного рогатого скота. Автореф. дисс. д.б.н., Дуброви-цы, 1997:37с.

51. Материкин A.M., Харитонов Е.Л. Определение растворимости, распа-даемости и переваримости протеина кормов /Методы исследований питания сельскохозяйственных животных. Боровск.-1998.-С. 132-140.

52. Методы анализа пищеварительных ферментов (Методические указа-ния)/Галочкин В.А., Газдаров В.М. -Боровск: 1987.-44с.

53. Методы биохимического анализа (справочное пособие), Боровск, 1997 , 356с.

54. Модянов A.B. Кормление овец.-М.:Колос, 1978.,-255с.

55. Новая система оценки и нормирования протеинового питания коров. Боровск, 1989:105.

56. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополнен-ное./Под. ред.А.П. Калашникова, В.И. Фисинина, В.В. Щеглова, Н.И. Клейменова.-М.2003 .-456с.

57. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных (Справочное пособие). Часть 1:Крупный рогатый скот,Знание, 1994,400с.

58. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных живот-ных:справочное пособие/А.П. Калашников, Н.И. Клейменов, В.Н. Баканов и др.-М.:Агропромиздат,1985.-352с.

59. Овсяников А.И. Основы опытного дела,-М.:Колос, 1976.-303с.

60. Одум. Ю. Основы экологии, 1975-М. Мир

61. Орсков Е.Б. Энергетическое питании жвачных. /Перевод с англ. Харитонова Е.Л., -2003г.-Боровск.,130с.

62. Орсков Е.П., Хьюдж Д.М. Макдональд И. Гидролиз протеиновых добавок и использование нерасщепленных фракций протеина высокопродуктивными молочными коровами //Новейшие достижения в ис-след. питания жвачн.-М.:Агропромиздат,1983.Вып.2.-С.85-99.

63. Печуркин Н.С. Смешанные проточные культуры микроорганизмов.-Новосибирск:Наука, 1981 .-234с.

64. Пиатковский Б. Использование питательных веществ жвачными животными /пер. с нем. Под ред. Холманова А.М.-М.:Колос,1978.

65. Шйшяк И.Г., Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных. М.:.Колос,1982:247.

66. Погосян Д.Г. Переваримость нерасщепляемого в рубце протеина различных кормов в кишечнике растущих бычков Автореф. канд дисс.-Боровск, 1992

67. Приходько Г.Т. Влияние различных факторов на выделение азотистых веществ со слюной околоушных желез у жвачных животных. Автореф. канд. дисс., Боровск, 1974:22 с.

68. Протеиновое питание молочных коров. Рекомендации по нормированию., Боровск, 1998:28.

69. Пьянов В.Д. Интероцептивное влияние солей ЛЖК на пищевую активность и биопотенциалы сложного желудка мелких жвачных//Мат. Всесоюзн. конф.: Фунд. проблемы гастроэнтерологии.сент.1977, Львов.-С.325-326.

70. Решетов В.Б. Расчет потенциально возможного образования АТФ при ферментации в рубце и эффективности ее использования микроорганизмами/ Актуальные проблемы в животноводстве. Мат. 2 межд. конф. Боровск. 1997. с. 110-115.

71. Рябиков А.Я., Симинин А.Н. Изучение эвакуаторной функции преджелудков у жвачных животных/В кн. Функции органов и метаболизм у с.х. животных и птицы в условиях внешней среды. Омск, 1984.-С.56-57.

72. Салмин И.П. Опыты по физиологии и моторной функции преджелудков у КРС. //Конф. филиол., биохим.,фармакол. Зоовет. институтов СССР, Татгосиздат, Казань, 1948.-С.25-29.

73. Сидоров Н.Е. О переваривании протеинов растительных кормов в рубце телят в связи с возрастом и рационом//Доклады ТСХА.1967.-Вып.130.-е.301-308.

74. Сидоров Н.Е. О скорости переваривания протеина различных растительных кормов в рубце телят//Доклады ТСХА.1968.-Вып.135.-с.115-120.

75. Синещеков А.Д., Шеремет З.И. Методика комплексного изучения физиологических процессов питания /Физиология питания с.-х. животных/Под. Ред. А.Д. Синещекова.-М.: Сельхозиздат,1953.-С.24-58.7576,77