Специфика цианопрокариот евроазиатской Арктики на примере флоры архипелага Шпицберген тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Давыдов Денис Александрович

• Давыдов Денис Александрович
• доктор наук
• 2022

Оглавление диссертации доктор наук Давыдов Денис Александрович

Введение

Глава 1. Районирование севера Евразии

Глава 2. Физико-географическая характеристика архипелага Шпицберген

2.1. Географическое положение

2.2. Геология Шпицбергена

2.3. Рельеф

2.4. Ледники Шпицбергена

2.5. Гидрологические условия

2.6. Климат

2.7. Почвы

2.8. Растительность

Глава 3. История изучения цианопрокариот Шпицбергена

Глава 4. Исторический обзор исследований по биоразнообразию цианопрокариот Арктики

4.1. Архипелаги Европы

4.2. Континентальная часть Европы

4.3. Азиатская Арктика

4.4. Североамериканская Арктика

4.5. Гренландия

Глава 5. Материалы и методы

5.1. Методы исследования

5.2. Район исследований

5.2.1. Районы исследования на острове Северо-Восточная Земля

5.2.2. Районы исследования на острове Западный Шпицберген

5.2.3. Район исследования на острове Баренца

5.3. Особенности районов евроазиатской Арктики

5.4. Особенности районов евроазиатской Субарктики

Глава 6. Аннотированный список цианопрокариот Шпицбергена

Глава 7. Таксономический анализ флоры цианопрокариот Шпицбергена

7.1. Спектр подклассов

7.2. Спектр порядков

7.3. Спектр семейств

7.4. Спектр родов

7.5. Особенности таксономической структуры флоры цианопрокариот евроазиатской Арктики и Субарктики

7.6. Новые для науки таксоны во флорах Арктики и Субарктики

Глава 8. Местообитания цианопрокариот в условиях архипелага Шпицберген

8.1. Классификация типов местообитаний

8.2. Характеристика видового состава цианопрокариот местообитаний в условиях Шпицбергена

8.3. Сходство видового состава цианопрокариот различных местообитаний

8.4. Экологические особенности отдельных видов во флоре цианопрокариот

8.5. Субстраты

Глава 9. Экологические особенности флоры цианопрокариот евроазиатской Арктики

9.1. Водные местообитания

9.2. Наземные местообитания

Глава 10. Флоры Шпицбергена

10.1. Флоры зоны полярных пустынь острова Северо-Восточная Земля

10.1.1. Флора восточного берега залива Рийпфиорд

10.1.2. Флора залива Иннвика

10.1.3. Флора бухты Сетер

10.7.4. Флора северного берега залива Мерчисонфиорд

10.2. Флоры тундровой зоны Шпицбергена: остров Западный Шпицберген, остров Баренца

10.2.1. Флора западного берега залива Бокк-фиорд

10.2.2. Флора окрестностей поселка Пирамида в заливе Биллефиорд

10.2.3. Флора западного побережья земли Оскара II

10.2.4. Флора восточного побережья Грёнфиорда

10.2.5. Флора западного и южного побережий Грёнфиорда

10.2.6. Флора верховий долины Рейндален

10.2.7. Флора северной части острова Баренца

10.3. Сравнительный анализ флор цианопрокариот Шпицбергена

Глава 11. Сравнительная характеристика флор евроазиатской Арктики и Субарктики

11.1. Зональные особенности

11.2. Сравнение флор отдельных регионов

Глава 12. Анализ ареалов видов цианопрокариот, выявленных на архипелаге Шпицберген, в

евроазиатской Арктике и Субарктике

Заключение

Выводы.................................................................................................................................................SS9

Список литературы.............................................................................................................................S62

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Специфика цианопрокариот евроазиатской Арктики на примере флоры архипелага Шпицберген»

Введение

Актуальность исследования. Наземная Арктика включает приблизительно 11 000 000 км2 охватывая территорию восьми стран. Арктические экосистемы выделяются значительной экстремальностью условий обитания. Помимо сурового климата полярные биотопы характеризуются низким содержанием важнейших химических элементов, особенно доступных живым организмам форм азота. В этих условиях возрастает роль криптогамных сообществ с участием азотфиксирующих цианопрокариот (цианобактерий). Уникальное сочетание фотосинтеза и фиксации молекулярного азота позволяет считать цианопрокариоты важнейшим продукционным звеном арктических экосистем [Quesada, Vincent, 2012; Jungblut, Vincent, 2017].

Цианопрокариоты широко распространены в перигляциальных ландшафтах и постоянно присутствуют во всех типах местообитаний [Давыдов, 2019]. Иногда они остаются практически единственными представителями растительного покрова [Zakhia et al., 2008; Jungblut, Vincent, 2017]. Высокая адаптивность обуславливает широкое распространение цианопрокариот в Арктических экосистемах, особенно в наземных местообитаниях, где они образуют заметные обрастания на поверхности и в толще почвы. Цианопрокариоты формируют литобионтные сообщества, активно осваивают поверхность и трещины скальных обнажений [Weber et al., 1996; Büdel, 1999; Pentecost, Whitton, 2000; Golubic, Schneider, 2003].

На Шпицбергене, как и в некоторых других районах Арктики, в современный период наблюдается таяние и отступление ледников, в результате чего открываются новые поверхности суши пригодные для развития биоты. Такие экофизиологические характеристики цианопрокариот как способность развиваться в широком спектре температур, устойчивость к высыханию, замораживанию, а также адаптивность к высокому уровню солнечной радиации способствуют их доминированию в арктических регионах [Vincent, 2000; Warwick, 2002; Tashyreva, Elster, 2015]. Зарастая оголенные субстраты, они запускают первичное почвообразование, обеспечивают условия для сукцессионных смен - постепенно в эти сообщества внедряются грибы, мохообразные, лишайники и сосудистые растения.

В арктических водоемах цианопрокариоты образуют сообщества в фитопланктоне и бентосе. В северных частях Арктики в планктонных сообществах численность цианопрокариот невелика, и они не образуют большой биомассы. В южных частях некоторые виды цианопрокариот могут вызывать «цветение» воды. Сформированные на дне цианобактериальные маты имеют наибольшие площади покрытия, среди всей водорослевой растительности. Широко распространены обрастания цианопрокариот в переходных водно-наземных условиях вдоль

берегов озер, ручьев, в зоне заплеска водопадов, переувлажненных местообитаниях. Такие сообщества имеют наиболее высокое видовое разнообразие цианопрокариот.

Выявление разнообразия, географического распределения и экологических особенностей цианопрокариот Арктики необходимо для понимания закономерностей структурно-функциональной организации наземных экосистем.

Степень разработанности темы исследования. Степень изученности разнообразия цианопрокариот полярных областей и особенностей распространения видов в Арктике остается очень низкой, что обусловлено как труднодоступностью многих арктических районов, так и значительной сложностью работы в них. Существующие сводки по флорам отдельных регионов Арктики не полностью отражают действительное биологическое разнообразие цианопрокариот. Последний сводный список цианопрокариот Шпицбергена вышел в 1996 году и включал всего 89 видов [Skulberg, 1996], что, как показали наши исследования не отражает реального биоразнообразия.

Евроазиатский сектор Арктики изучен неравномерно, для некоторых районов имеются относительно полные списки видов, основанные на многолетних исследованиях, в то время как данные по другим остаются фрагментарными или вовсе отсутствуют.

Цель работы: выявление разнообразия цианопрокариот и закономерностей их распространения в высокоширотных районах на примере флор архипелага Шпицберген и ряда регионов Российской Арктики. Задачи:

- инвентаризация видового состава цианопрокариот Шпицбергена;

- выявление характерных особенностей флор отдельных территорий Шпицбергена, региональной флоры Шпицбергена и евроазиатской Арктики в целом;

- получение новых данных по экологии цианопрокариот, экологическая характеристика флоры цианопрокариот Шпицбергена;

- оценка степени изученности, составление карт распространения видов;

- обобщение данных о биоразнообразии группы в евроазиатском секторе Арктики в целом;

- выявление зональных особенностей флоры цианопрокариот евроазиатской Арктики, сравнительная характеристика флор цианопрокариот полярных пустынь, тундр и Субарктики.

Научная новизна полученных результатов. Проведено обобщение данных по биоразнообразию цианопрокариот Шпицбергена и евроазиатской Арктики в целом. Впервые составлен сводный список цианопрокариот евроазиатской Арктики и Субарктики, который насчитывает 696 таксонов. В евроазиатской Арктике зафиксирован 541 вид, в Субарктике - 556. Выявлены закономерности зонального распределения цианопрокариот: показано, что на

широтном градиенте наблюдается уменьшение их видового богатства от Субарктики к тундрам и полярным пустыням. В наиболее южной из рассматриваемых зональных единиц - флоре Субарктики, объединяющей лесотундру и северную тайгу, выявлен 561 таксон (556 видов). С переходом к тундровой зоне число видов цианопрокариот незначительно уменьшается до 520 видов, в самой северной, маргинальной природной зоне - полярных пустынях происходит резкое обеднение разнообразия видов (164). Выявлено высокое сходство видового состава флор цианопрокариот Субарктики и тундровой зоны Евразии, составляющее 71%.

Впервые проведено всестороннее сравнение флоры цианопрокариот Шпицбергена с флорой евроазиатской Арктики. Показано, что флора цианопрокариот Шпицбергена содержит 293 вида (321 с учетом внутривидовых таксонов) и является богатейшей в евроазиатской Арктике. Выявлено 85 новых для архипелага видов цианопрокариот. С территории Шпицбергена описан новый для науки вид Nodosilinea svalbardensis Davydov et Shalygin [Davydov et al., 2020].

Значительно дополнен и проанализирован видовой состав цианопрокариот Мурманской области, Полярного Урала, выявлены 5 новых для флоры России вида (Chlorogloea purpurea Geitl., Chroococcus ercegovicii Komárek et Anagn., Gloeocapsopsis chroococcoides (Novacek) Komárek, Gloeocapsopsis cyanea (Krieg.) Komárek et Anagn., Nodularia moravica Hindák et al.). Обнаружены штаммы, относящиеся к родам Stenomitos, Drouetiella, Inacoccus, которые являются новыми для науки видами и подлежат описанию.

Теоретическая значимость работы. Выявлены основные закономерности дифференциации флор цианопрокариот на широтном градиенте. Выявлено наличие криптических видов цианопрокариот в ряде широко распространенных в Арктике и Субарктике родов.

Полученные данные о разнообразии, распространении и экологии цианопрокариот на Шпицбергене и в евроазиатском секторе Арктики являются хорошей основой мониторинга видов этой группы в Арктике.

Практическая значимость.

Работа вносит вклад в изучение биоразнообразия цианопрокариот высокоширотных регионов. Данные о географическом распространении всех видов внесены в общедоступную информационную систему CRIS (http://kpabg.ru/cris/) [Мелехин и др., 2013; Melekhin et al., 2019]. Обобщенный массив информации в дальнейшем может быть использован для составления различных сводок, кадастров и флор. Актуальный чек-лист цианопрокариот, содержащий данные о местонахождениях, экологии, распространении, а также фотографии многих, в том числе редких, видов, доступный в сети Интернет, может послужить основой мониторинга цианопрокариот в арктических условиях, а также использоваться исходя из локальных задач для оценки природных процессов и как справочное пособие для преподавателей ВУЗов.

Собрана коллекция образцов цианопрокариот из высокоширотных районов (Шпицберген, Мурманская область, Полярный Урал), насчитывающая 1852 гербарных образца, из которых в культуру выделено 125 штаммов цианопрокариот. Полученные штаммы потенциально являются продуцентами биологически активных веществ, а также могут быть использованы в целях ремедиации антропогенно-трансформированных экосистем.

Методология и методы.

Сбор цианопрокариот проводился традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом. В основе изучения биоразнообразия цианопрокариот положен флористический подход [Толмачев, 1931, 1959, 1970, 1986; Юрцев, 1974, Шеляг-Сосонко, 1980], с выделением локальных флор [Ребристая, 1987]. Идентификация видов проводилась по современным определителям [Komarek, Anagnostidis, 1998, 2005; Komarek, 2013] на основе анатомо-морфологических признаков с использованием световой микроскопии по методу дифференциального интерференционного контраста (ДИК). Для выявления криптических видов использовались методы молекулярно-генетического анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК и внутреннего спейсера 16S-23S ITS. Анализ данных проведен на основе специально разработанной информационной системы [Мелехин и др., 2013; Давыдов и др., 2017; Melekhin et al., 2019]. Сравнение флор проведено с использованием коэффициентов сходства Съеренсена, для выявления связей видового состава флор с параметрами среды применялся метод главных компонент. Расчет ширины экологической ниши у цианопрокариот проводился с применением метода, предложенного S. L. Stephenson [1988].

Защищаемые положения:

1. Флора цианопрокариот Шпицбергена репрезентативно отражает особенности флор высокоарктических территорий.

2. Флора цианопрокариот Шпицбергена является богатейшей региональной флорой евроазиатской Арктики.

3. Распространение цианопрокариот подчиняется тем же законам, что и другие группы растений - видовое разнообразие цианопрокариот на широтном градиенте убывает от южных территорий Субарктики к тундрам и полярным пустыням. Обеднение видового состава в большей степени сказывается на гидрофитах.

4. Главенствующими факторами, определяющими богатство флор отдельных районов Шпицбергена, является разнообразие ландшафтных и геологических условий.

Степень достоверности и апробация результатов.

Полнота полученных данных представлена в главе «Материалы и методы» и непосредственно обсуждается в результирующей части. Применяемый подход является традиционным для флористических работ, посвященных разнообразию водорослей.

Результаты исследования докладывались на следующих конференциях: «Комплексные исследования природы Шпицбергена», Мурманск, 2005, 2009, 2010, 2016; «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана», Сыктывкар, 2006, 2013; «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере», Кировск, 2006; «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее», Уфа, 2006; «Геосферно-биосферные взаимодействия, биоразнообразие и состояние биосистем в высоких широтах», Кировск, 2007; «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008; «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики», Мурманск, 2008; «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт», Мурманск, 2009; «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата», Апатиты, 2009; «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», Сыктывкар, 2009, Борок, 2014, Санкт-Петербург, 2018, Нижний-Новгород, 2021; «Формирование баз данных по биоразнообразию -опыт, проблемы, решения», Барнаул, 2009; «Конференция по созданию программы Международного полярного десятилетия», Сочи, 2010; «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии», Иркутск, 2010; «Актуальные проблемы современной альгологии», Киев, 2012; «Биогеография: методология, региональный и исторические аспекты», Москва, 2012; «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна», Тольятти, 2013; «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Восточной Фенноскандии», Апатиты, 2015; «Международная научно-практическая конференция, посв. 105-летию со дня рождения проф. Э.А. Штиной, Киров, 2015; «20th Cyanophyte/Cyanobacteria research symposium», Innsbruck, 2016; «Цианопрокариоты (цианобактерии): систематика, экология, распространение», Апатиты, 2016, Сыктывкар, 2019; «Использование современных информационных технологий в ботанических исследованиях», Апатиты, 2017; «Cryptogams of North Asia», Иркутск, 2018; «Актуальные вопросы изучения и сохранения растительного мира Арктики и горных районов», Апатиты, 2021.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является самостоятельным исследованием автора. Все этапы работы, включая обоснование темы исследования, определение методов, проведение полевых сборов, определение видового состава, обработка и анализ данных, обобщение и научная интерпретация результатов, выполнены непосредственно автором. Выбор районов работ осуществлялся коллегиально группой исследователей, непосредственно принимавших участие в экспедиционных работах, включая автора. Сбор цианопрокариот отдельных районов проводился при участи С.С. Шалыгина и Е.Н. Патовой, их авторство указано в аннотированном списке. Указания на совместно полученные и опубликованные результаты приводятся в соответствующих разделах диссертации. Для обобщения данных по разнообразию

цианопрокариот евроазиатской Арктики использована информационная система CRIS. Разработка принципов функционирования данной системы шла при непосредственном участии автора. Диссертант не принимал участия в конфигурировании системы, но подавляющее большинство первичных данных по разнообразию цианопрокариот и все вспомогательные материалы внесены им лично.

Публикации.

Основные результаты, выводы и положения докторской диссертации опубликованы в 89 печатных работах, в том числе в 5 монографиях и главах в монографиях, 12 статьях в международных журналах, индексирующихся Web of Science или Scopus, 21 статье в отечественных журналах, входящих в список ВАК, 3 статьях в периодических изданиях, не включенных в список ВАК, 48 тезисах и материалах конференций.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 12 глав, заключения, выводов, списка литературы (396 наименований, в том числе 229 на иностранных языках). Работа изложена на 591 странице, включает 304 рисунка, 24 таблицы.

Благодарности.

Я выражаю огромную признательность моему научному консультанту Н. А. Константиновой, а также всем моим коллегам из лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А Аврорина, принимавших участие в организации и сопровождавшим меня во время многочисленных экспедиций. Я искренне признателен моим коллегам, которые в процессе совместных исследований стали моими друзьями Е. Н. Патовой, С. С. Шалыгину за возможность обсудить вопросы изучения цианопрокариот и за неоднократное научное сотрудничество. Я благодарен своим друзьям А. В. Мелехину и Е. А. Боровичёву за неоценимую помощь во время совместных экспедиций на Шпицбергене, в Мурманской области, на Полярном Урале и ценные советы. Отдельно я хочу поблагодарить мою семью и мою жену А. С. Давыдову за всестороннюю поддержку.

Проведение настоящего исследования было бы невозможно без регулярной поддержки грантов Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 12-04-31506-мол-а, 13-04-90802-мол-рф-нт, 15-29-02662-офи-м, 18-04-00171-а) и Российского научного фонда (проект № 21-14-00029).

Глава 1. Районирование севера Евразии

Отсутствие четких географических границ между зонами растительности обуславливает сложности, возникающие при географическом дифференцировании высокоширотных территорий. Формально к территории Арктики можно отнести сектор к северу от широты 66.5°. Эта линия примерно обозначает границу, в которой Солнце может постоянно находиться над или под горизонтом в течение всего 24-часового периода [Marsh, Kaufman, 2012].

Взгляды на зональное деление евроазиатского Севера Голарктики в отечественных и зарубежных традициях существенно отличаются. Для зарубежных исследователей характерно разделение высокоширотных регионов по критерию сомкнутости растительного покрова. E. Warming [1888] выделял две зоны: «fell-fields» - пустыни и «heaths» - и пустоши. N. Polunin [1951] разделяет Арктику на три части: низкоширотную, среднеширотную и высокоширотную. В низкоширотной Арктике растительность сомкнутая, в средней - сомкнутая на большей части плакорных участков, в высокоширотной - несомкнутая. Границу настоящей Арктики N. Polunin проводит по линии Норденшельда, которая примерно соответствует границе между гипоарктическими тундрами и лесотундрой [Кожевников, 1989]. A. E. Porsild [1951], также выделяя три зоны (ледяные пустыни, каменистые пустыни, тундра), более высокоширотные относит к полярным пустыням, противопоставляя им тундровою зону. В целом сохраняя данный принцип, J. C. F. Tedrow [1977] делит Арктику в соответствии с дифференциацией почв на Polar desert soil zone, Subpolar desert soil zone и Tundra soil zone. L. C. Bliss [1975] выделяет две зоны: высокоширотную «High arctic zone» и низкоширотную «Low arctic zone». В высокоширотную арктическую зону он включает полярные пустыни, полупустыни и мозаичные тундры.

В трудах отечественных ученых первые воззрения на зональное деление Арктики содержаться в работах E. R. Trautvetter [1850] и A. G. Schrenk [1848, 1854]. Р. Поле [1910] делит Полярную область на две зоны: арктическую и субарктическую. Б. Н. Городков [1935, 1938] в пределах Арктики выделяет две зоны снеговую и тундровую. В качестве подзон в снеговой зоне рассматриваются арктические пустыни и арктическая пустынно-ледниковая подзона. Тундровая зона разделена на южную и северную лесотундры, кустарниковую тундру, лишайниково-моховую и арктическую тундру. Южную границу Арктики Б. Н. Городков [1947] проводил по границе лесной растительности.

В схеме районирования, предложенной В. Б. Сочавой [1948, 1952], фигурируют два пояса: арктический пояс (включает в себя арктические тундры и полярные пустыни) и умеренный (гумидный) пояс (субарктические тундры). С этой точкой зрения согласуется концепция Б. А. Юрцева [1966], рассматривать зональность Арктики в виде арктического, и

гипоарктического поясов, к югу к последнему примыкает бореальный пояс. Южная граница арктического пояса проводится им по южным арктическим тундрам.

В. Н. Андреевым [1966] предложено выделять четыре подзоны: арктические полупустыни, арктические тундры, северные тундры, южные тундры.

Отнесение полярных пустынь к самостоятельной зоне поддерживается рядом исследователей [Александрова, 1950, Короткевич, 1972; Матвеева, 1998]. Наиболее широкое признание получили взгляды на районирование Арктики В. Д. Александровой [1977], которая делит высокоширотные регионы на две зоны: зону полярных пустынь и тундровую зону. В пределах зоны полярных пустынь ею выделены северный и южный варианты, а тундровая зона разделяется на арктическую и субарктическую.

Отсутствие консолидированного мнения на зональность привело международный коллектив авторов [Walker et al., 2005] к отказу от названий зональных единиц арктической растительности. В данной работе выделяется пять растительных подзон, которые обозначены буквами от А до Е. Причинами отсутствия единого мнения о названиях и объеме единиц зонального деления Арктики Н. В. Матвеева [2015а] считает недостаточность критериев, предлагаемых для широтной дифференциации, и недостаток фактических данных о живом покрове.

Отнесение лесотундры [Kihlman, 1890] и лишайниковых редин [Hustich, 1962] к Субарктике и выделение их в качестве экотона между бореальными лесами и тундровой зоной поддерживал N. Polunin [1951]. Расширение Субарктики до включения в нее зоны тайги предложил J. Rousseau [1949].

Схему соотношения понятий, отражающих широтную дифференциацию Севера Голарктики, можно найти в публикации Ю. И. Чернова и Н. В. Матвеевой [1979].

В настоящей работе, вслед за Александровой [1977] и Walker et al. [2005], я принимаю, что южная граница арктической зоны проходит по южной границе тундр (рис. 1.1). С юга к арктической зоне примыкает гипоарктический флористический пояс, включающий подзону северной тайги и переходную к тундровой зоне полосу лесотундры. Южная граница последнего проходит по линии средней и южной тайги [Yurtsev, 1994]. Территория к югу от тундровой зоны до южной границы Гипоарктики отнесена в данной работе к Субарктике.

Рис. 1.1. Границы природных зон и регионов евроазиатской Арктики и Субарктики:

фиолетовая линия - южная граница зоны полярных пустынь по В. Д. Александровой [1977], зеленая линия - южная граница тундр и арктической зоны в целом по В. Д. Александровой [1977], красная линия - южная граница Гипоарктики по Б. А. Юрцеву [1966]. Территории к северу от зеленой линии отнесены в настоящей работе к Арктике, пространство между зеленой

и красной линиями - к Субарктике; Ch - Чукотка, FJL - арх. Земля Франца-Иосифа, KK -Красноярский Край, KM - Камчатка и Магаданская область, MR - Мурманская область, NO -Ненецкий АО, NZ - арх. Новая Земля, PU - Полярный Урал, RK - республика Карелия, RS -республика Якутия, SPU - Приполярный Урал, SV - арх. Шпицберген, SZ - арх. Северная

Земля, T - Таймыр, Y - Ямал

Глава 2. Физико-географическая характеристика архипелага

Шпицберген

2.1. Географическое положение

Архипелаг Шпицберген (Svalbard1) расположен между 76°26' и 80°50' северной широты и 10° и 32° восточной долготы на стыке границ Северного ледовитого океана, Гренландского и Баренцева морей. Общая площадь, занимаемая островами, приблизительно 61 022 км2, что составляет 1.6% всех островов Арктики. Архипелаг состоит из четырех больших островов, шести более мелких, и около тысячи маленьких островов (рис. 2.1). Самым крупным островом является о-в Западный Шпицберген (West Spitsbergen), его площадь составляет 39 044 км2. Вторым по величине является о-в Северо-Восточная Земля (Nordaustlandet) (14 530 км2). К большим островам относятся также о-в Эдж (Edge0ya) (5 030 км2) и о-в Баренца (Barents0ya) (1 330 км2).

Рис. 2.1. Карта-схема архипелага Шпицберген

1 В силу того, что архипелаг находится под управлением Норвегии, географические названия на современных картах чаще всего приводятся на норвежском, поэтому при первом упоминании я буду дублировать все географические

пункты соответствующими норвежскими обозначениями.

Более мелкие острова Шпицбергена - это о-в Белый (Kvit0ya), о-в Земля Принца Карла (Prins Karls Forland), о-в Конгсёйа (Kongs0ya), о-в Медвежий (Bj0rn0ya), о-в Шведский (Svensk0ya), о-в Вильгельма (Wilhelm0ya) [Печуров, 1983].

От северной точки Шпицбергена - о-в Росс (Ross0ya) (80°49' с.ш.) до Северного полюса 1020 км. От северного побережья континентальной Европы до южной оконечности Шпицбергена

- мыса Южный (76°29' с.ш.) - 660 км. Архипелаг протянулся с севра на юг на 495 км, а с запада на восток - на 380 км: от мыса Фуглехукен (Fuglehuken) (10°28' в.д.) на о-ве Земля Принца Карла до о-ва Белый (32°30' в.д.) [Печуров, 1983]. С востока к Шпицбергену примыкает о-в Виктория (самый западный из островов Российской Арктики).

Берега островов изрезаны заливами - фиордами (рис. 2.2). Наиболее длинный фиорд -Вейдефиорд (Wijdefjjorden, 108 км) (рис. 2.3), самый крупный по площади - Исфиорд (Isfjjorden) (рис. 2.4), большими заливами являются Ван-Майен фиорд (Van Mijenfjorden), Вудфиорд (Woodfjorden) и Валенбергфиорд (Wahlenbergfjorden) (рис. 2.5).

2.2. Геология Шпицбергена

Дифференциация цианофлор различных районов Шпицбергена в значительной степени

определяется набором геологических пород. В геологической летописи Шпицбергена можно

2

выделить три основных «раздела»

1. Фундамент, сложенный древнейшими породами, сформировался в течение докембрия

- силура. Преимущественно он состоит из магматических и метаморфических пород, подвергавшихся различным деформациям.

2. Средний «раздел» сложен мощным орогенным комплексом недеформированных осадочных толщ, возникших в позднем палеозое - кайнозое.

3. Поверхностные (рыхлые) отложения четвертичного периода, сформировавшиеся во время последнего оледенения и в послеледниковую эпоху. Флювиогляциальные отложения в виде морен, речных и морских террас широко распространены на архипелаге [Красильщиков и др., 1998].

Формирование пород, слагающих фундамент Шпицбергена, происходило до начала и во время каледонской эпохи горообразования. Породы фундамента претерпели деформации в виде складчатости и метаморфизма. Окончательно фундамент архипелага сформировался в силуре, в результате каледонского тектогенеза около 400 млн. лет назад.

2 Основными источниками при написании данного очерка по геологии Шпицбергена были: Ы]е11е, 1993, Красильщиков и др., 1998; Е1уеуоИ е! а1., 2007.

Рис. 2.2. Наиболее крупные заливы Шпицбергена

Остатки горных сооружений, сформировавшихся в то время, представлены рядом различных комплексов пород. Из-за разрушения и эрозии сегодня на поверхности можно увидеть лишь остатки древнего складчатого и метаморфизованного фундамента.

Рис. 2.4. Вид на северное побережье Исфиорда

Рис. 2.5. Побережье Валенбергфиорда, вид со стороны Паландербухты

На северо-западе о-ва Западный Шпицберген, и на отдельных участках северного побережья о-ва Северо-Восточная Земля распространены граниты и гнейсы, которые датируются от 470 до 1100 млн. лет [Тебеньков, 2003]. Горные образования, сложенные этими древнейшими кристаллическими породами, характеризуются высокой прочностью, слабой просачиваемостью, что благоприятно для формирования эпилитных сообществ цианопрокариот, с другой стороны кислый рН водного раствора, свойственный гранитам - негативно сказывается на разнообразии видов.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Давыдов Денис Александрович, 2022 год

источники

постоянные низкая низкая сезонное высокая высокая постоянная нет

быстрые

турбулентные

ручьи

постоянные средн. / высокая сезонное высокая высокая постоянная/ периодич.

медленные ручьи высокая периодич.

реки низкая / средн. низкая сезонное низкая низкая постоянная нет

Субаэрофитные

Приморские

Лужи, эфемерные средн. / высокая сезонное высокая высокая периодич. периодич.

водоемы высокая

Литоральная зона низкая / высокая сезонное высокая высокая периодич. периодич.

континентальных высокая

водных бассейнов

Минеротро фные средн. / высокая сезонное высокая высокая постоянная/ редко

болота высокая периодич.

Насыщенные водой средн. / высокая сезонное высокая высокая периодич. периодич. /

грунты в условиях высокая сезонное

вечной мерзлоты -

просачивания

Аэрофитные

Тундра средн. / высокая высокая сезонное высокая высокая периодич. периодич.

Луговины средн. / высокая высокая сезонное высокая высокая низкая постоянное

Эвтрофные средн. / высокая сезонное высокая высокая низкая периодич.

местообитания под высокая

птичьими базарами

Наземные

лишенные

растительности местообитания

биологические средн. / высокая периодич. / высокая высокая низкая периодич.

почвенные корки высокая сезонное

небольшие средн. / высокая периодич. / средн. / низкая низкая периодич.

пещерки низкая / средн. сезонное низкая

осыпи средн. / высокая высокая периодич. / сезонное высокая высокая низкая постоянное

скалы, каменные средн. / высокая периодич. / высокая высокая периодич. периодич.

блоки и высокая сезонное / средн.

обнажения

валуны и останцы средн. / высокая периодич. / высокая высокая низкая постоянное

на плакоре высокая сезонное

Гляциальные низкая низкая постоянное высокая высокая периодич. нет2

местообитания

Примечание: 1 - кроме пересыхающих, 2 - физиологическая засухе при низких температурах, PAR - уровень

освещенности, T - уровень температуры, V - вариабельность фактора.

8.2. Характеристика видового состава цианопрокариот местообитаний в условиях Шпицбергена

Остановимся подробнее на видовом составе цианопрокариот различных местообитаний в соответствии с принятой классификацией.

A) Водные

A1) Континентальные водные бассейны. В эту группу отнесены все водные объекты, расположенные на континенте, за исключением снежников и ледников.

A1-1) Водоемы. Группа включает стоячие водные бассейны. Основываясь на классификации EUNIS из представленных в ней типов водоемов на Шпицбергене выделены только две группы: это постоянные олиготрофные водоемы и постоянные озера, большую часть лета, покрытые льдом.

Постоянные олиготрофные озера широко распространены на архипелаге. Крупные озера Шпицбергена исследованы недостаточно. Сборы по всей акватории проводились только на озерах Линне, Стемме и Конгресс [Давыдов и др., 2013]. Из-за значительной глубины оз. Линне, достигающей 35 метров, оно имеет низкие температуры (2.4 °С на глубине 6 м и 2.6 - 2.9 °С на поверхности в момент отбора проб 13.07.2011) и низкое богатство цианопрокариот (только единичные клетки Leptolyngbya angustissima). Отдельные крупные озера, расположенные в других районах, изучались без использования лодки - сбор планктона и бентоса проводился в прибрежной зоне.

Велико обилие небольших водоемов. Обычно глубина их около 1.5 метров, что позволяет относительно хорошо прогреваться и обильно зарастать водорослевой растительностью.

Постоянные озера, покрытые льдом большую часть вегетационного периода. Из-за климатических особенностей и широкого распространения ледников озера данного типа являются характерной чертой гидрологической сети архипелага.

В настоящей работе я не разделяю видовой состав озер по подгруппам. Одной из причин этого является необходимость учитывать литературные данные, по которым не всегда представляется возможность установить конкретный тип обследованного водоема. Если объединить все типы водоемов, то можно охарактеризовать бентосные сообщества озер, планктонные сообщества и тихопланктонные сообщества.

A1-1.1) Планктон.

Планктонные группировки имеют бедный видовой состав (27 видов), хотя при относительно хорошей изученности (82 указания). Одинаковую встречаемость здесь демонстрируют: Aphanocapsa incerta, Chroococcus minutus, Nostoc kihlmanii, Pseudanabaena catenata, Woronichinia compacta (рис. 8.1).

Встечаемость цианопрокариот в планктоне

озер

Aphanocapsa incerta 8%

Остальные 39%

Limnococcus limneticus 6%

Chroococcus minutus 8%

Nostoc kihlmanii 9%

Pseudanabaena catenata 9%

Gomphosphaeria aponina 6%

Anathece clathrata 6%

Woronichinia compacta 9%

Рис. 8.1. Встречаемость цианопрокариот в планктоне озер

A1-1.2) Бентос.

Для бентосных сообществ озер Шпицбергена характерно относительно немногочисленные находки цианопрокариот (57). Всего здесь зарегистрировано 32 вида. Чаще других в составе цианобактериальных матов обнаруживался Nostoc commune (7 раз). Также нередки Calothrix parietina (5), Leptolyngbya gracillima (4), L. sieminskae (4), Aphanocapsa grevillei (3), Oscillatoria tenuis (3), Phormidium uncinatum (3). По набору видов очевидно, что бентосные сообщества не слишком специфичное местообитание для цианопрокариот Шпицбергена, здесь доминируют наиболее пластичные виды. Ряд видов приурочен к берегам озер, но заходит и в бентос (Chamaesiphon polonicus, Chroococcus cohaerens, Gloeocapsa kuetzingiana, Oscillatoria tenuis, Pseudanabaena frigida и др.). При этом, в бентосе озер обнаружены и специфические обитатели (найдены только в этом биотопе): Geitleribactron periphyticum, Leibleinia epiphytica, Nostoc pruniforme, Rivularia cf. dura.

В условиях Шпицбергена в составе бентосных обрастаний, сформированных на основе матов Leptolyngbya spp. представлен ряд планктонных видов: Snowella lacustris, Woronichinia karelica.

A1-1.3) Тихопланктон.

Это водорослевые обрастания, сформированные на дне водоемов, но переходящие в планктон. Ситуация характерна как для крупных озер, так и для небольших. На Шпицбергене в таких местообитаниях отмечено 17 видов: Anathece clathrata, Calothrix parietina, Chroococcus minutus, Jaaginema profundum, J. subtilissimum, Kamptonema chlorinum, Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya sp., Limnothrix mirabilis, Nostoc sp., Oscillatoria anguina, O. lutea, O. tenuis, Phormidium uncinatum, Stigonema hormoides, Synechocystis aquatilis, Synechocystis sp. Все виды отмечены единично.

A1-2) Водотоки. В группу проточных водных бассейнов включены быстрые турбулентные ручьи, медленные ручьи, термальные источники и реки.

A1-2.1) Термальные источники.

На архипелаге изучена флора цианопрокариот только одного района с проявлениями остаточного вулканизма - гора Сверре на побережье залива Бокк-фиорд. Здесь расположены два термальных источника. Флора цианопрокариот обоих источников сходна, здесь обнаружены семь видов: Chamaesiphon confervicolus, Chroococcus minor, Kamptonema formosum, Leptolyngbya laminosa, Microcoleus autumnalis, Phormidium aerugineo-caeruleum, P. ambiguum. Специфическими являются только два вида: Chamaesiphon confervicolus и Leptolyngbya laminosa.

A1-2.2) Постоянные быстрые турбулентные ручьи и водопады.

Постоянные быстрые турбулентные водотоки представляют собой ледниковые стоки. Они характеризуются высокой скоростью течения, температурой на несколько градусов выше нуля и мутной водой. Водорослевая растительность в них представлена эпилитами, которые формируют слизистые обрастания на поверхности крупных валунов. Обычно это маловидовые сообщества. Так в быстрых ручьях Шпицбергена постоянно можно встретить Microcoleus autumnalis, Chamaesiphonpolonicus, Trichocoleus delicatulus, Schizothrix facilis реже Phormidium uncinatum.

Сюда же включены и цианопрокариоты водопадов. При небольших перепадах и малом расходе воды водопады имеют богатую растительность, специфические виды в них отсутствуют. Так, помимо названных, характерных для быстрых ручьев, здесь можно обнаружить и обитателей бентоса медленных ручьев и озер Leptolyngbya compacta, Phormidium interruptum, Cyanothece aeruginosa.

Всего в группе отмечены 42 вида цианопрокариот, 27 из них обнаружены и в медленных ручьях, но при этом частота находок этих видов в более спокойных и теплых водотоках гораздо выше. Так, Microcoleus autumnalis имеет 13 указаний для быстрых ручьев и 42 для медленных, Phormidium uncinatum - 5 для быстрых и 36 для медленных, Chamaesiphon polonicus - 6 для быстрых и 20 для медленных и т.д.

Восемь видов обнаружены только в данном типе местообитаний, из них по частоте встречаемости выделяются Chamaesiphon rostafinskii и Schizothrix facilis.

A1-2.3) Постоянные медленные ручьи.

Медленные ручьи характеризуются небольшими скоростями течения, низкой глубиной и высокой прозрачностью. Они лучше прогреваются и более богаты цианопрокариотами, здесь обитают 105 видов. Общее число находок также велико - это вторая группа после скал, насчитывающая 13% от всех указаний. Самыми частыми находками характеризуются виды Microcoleus autumnalis (11.6% всех указаний в данном биотопе), Phormidium uncinatum (9.9%) и Chamaesiphonpolonicus (5.5%). Первые два вида формируют донные обрастания в виде матов, в которых могут встречаться другие виды. Chamaesiphon polonicus растет как эпилит, но может быть обнаружен и в составе матов. Microcoleus autumnalis чаще обнаруживается в совсем небольших водотоках. Каменистые субстраты, по которым протекают ручьи, могут быть покрыты и другими видами цианопрокариот: Ammatoidea normannii, Aphanocapsa grevillei, A. muscicola, A. rivularis, Tolypothrix distorta, T. tenuis.

«Пионером» заселения в верхних течениях медленных ручьев (обычно они начинаются от снежников) является Phormidium uncinatum. Ниже по течению к нему присоединяются Leptolyngbya aeruginea, L. compacta, L. valderiana. Мелкие гальки на дне ручьев - характерное местообитание для Dichothrix gypsophila, который, впрочем, обычен и в эфемерных водоемах, мелких озерах, иногда его можно обнаружить также на скалах.

Помимо сходства видового состава с быстрыми ручьями, наблюдается и общность флор медленных ручьев и литорали озер (33 общих вида), бентоса озер (22), а особенно флоры ручьев и луж (45).

A1-2.4) Реки.

Реки на Шпицбергене обычно многорусловые, меандрирующие, их глубина не велика. Они располагаются в горных долинах и обычно занимают большую часть ширины долины, иногда создавая застойные подтопленные моховые болота или участки подвижного вязкого аллювия. Питание рек ледниковое и снежное. Сток с ледников в верховьях рек формирует бурные потоки мутной холодной воды, отличаясь от быстрых ручьев только большей скоростью течения и расходами воды. Это неблагоприятно сказывается на разнообразии цианопрокариот. В нижнем течении скорость потока замедляется, но прозрачность и температура воды часто остается низкой.

Всего в реках зафиксировано семь видов (Chroococcus minutus, C. montanus, Gloeocapsa compacta, Leptolyngbya tenuis, Merismopedia minima, Microcoleus autumnalis, M. favosus), каждый из которых был собран единично. Видовой состав цианопрокариот средних и нижних течений рек сходен с таковым в более мелких водотоках - ручьях.

B) Наземные.

Ba) Субаэрофитные. По частоте встречаемости субаэрофитные местообитания самые распространенные в высоких широтах, в таких местообитаниях разнообразие цианопрокариот самое высокое.

Bal) Приморские. Это местообитания, которые расположены выше приливного уровня, но непосредственно на побережье и испытывающие морское влияние в виде заплеска, и аэрозолей. В группе Bal выделяется три подгруппы:

Ba1-1) Приморские дюны и песчаные побережья. Подгруппа имеет довольно бедную растительность, чаще всего здесь произрастают сообщества с доминированием Puccinellia phryganodes и Stellaria humifusa. Цианопрокариоты в таких местообитаниях встречаются относительно часто (всего здесь отмечено 84 находки, содержащие 28 видов). Здесь могут встречаться небольшие обрастания в толще песка, на глубине около l см или на его поверхности. Заметные маты формируют Oscillatoria tenuis, Pseudanabaena frigida. Встречаются отдельные колонии Nostoc commune (наиболее частый вид в данных местообитаниях), иногда Anabaena inaequalis, Aphanocapsa grevillei, A. muscicola, Gloeocapsa violascea (рис. 8.2).

Ba1-2) Приморские галечниковые пляжи. В условиях Шпицбергена, чаще всего, они лишены цианопрокариот. В таких местообитаниях найдены только: Aphanocapsa grevillei, A. muscicola, Calothrix parietina.

Ba1-3) Скалы, скальные карнизы и берега.

Покатые скальные берега из твердых пород распространены преимущественно на СевероВосточной Земле. Растительность на них представлена, в основном, лишайниками родов Caloplaca spp. и Verrucaria spp. Из водорослей встречаются Prasiola sp., Ulothrix flacca. Из цианопрокариот обнаружен только Gloeocapsa atrata.

Голые, не заросшие скалистые утесы, уступы. Водоросли могут присутствовать в скальных щелях, но цианопрокариоты не обнаружены.

Скалистые утесы, уступы, покрытые высшей растительностью более богаты видами цианопрокариот, здесь обнаружены Jaaginema kuetzingianum, Leptolyngbya gracillima, Nostoc commune, N. punctiforme, Oscillatoria tenuis, Phormidium kuetzingianum. По всей видимости, формирование первичной почвы за счет наличия растительности приводит к возможности заселения наземных цианопрокариот - видов не морского генезиса.

Всего для подгруппы зарегистрировано семь видов с небольшим общим числом находок -ll. Чаще других здесь встречается Gloeocapsa atrata (4).

Для группы приморских местообитаний всего отмечено 32 вида.

Встречаемость цианопрокариот на приморских песчаных побережьях

Nostoc commune 23%

Остальные 32%

Gloeocapsa violascea 4%

Aphanocapsa muscicola 3%

Pseudanabaena frigida 5%

Oscillatoria tenuis 12%

Phormidium sp. 9%

Aphanocapsa grevillei 6%

Anabaena inaequalis 6%

Рис. 8.2. Встречаемость цианопрокариот приморских песчаных побережий

Ba2) Лужи, эфемерные водоемы.

Отдельно от типичных водоемов следует выделять флору мелких эфемерных водоемов и луж. Такие водоемы образуются, зачастую, на сформированной растительности и имеют комплексный состав флоры цианопрокариот. Обрастания цианопрокариот луж могут быть как в виде цианобактериальных матов, в таком случае доминирующие виды будут аналогичны литорали озер, а также в виде отдельны колоний на гальках или на почве, в этом случаев в основном встречаются виды просачиваний, влажных тундр или болот. В лужах отмечено 95 видов (7.6% от всех указаний). Наиболее частым видом является Nostoc commune (20 находок), характерными видами также являются Chroococcus turgidus, Microcoleus autumnalis (рис. 8.3).

Специфические виды, в основном, отмечены единично: Aphanocapsa delicatissima, Aphanothece nebulosa, Calothrix fusca, Clastidium cylindricum, Johanseninema constrictum, Komvophoron groenlandicum, Leptolyngbya margaretheana, Lyngbya aestuarii, L. martensiana, Nostoc zetterstedtii, Oscillatoria simplicissima, Schizothrix borealis.

Ba3) Литоральная зона континентальных водных бассейнов.

Ba3-1) Галечниковые и песчаные берега пресноводных озер.

Литораль озер не так обильна видами, здесь встречается 59 таксонов цианопрокариот (5.6% всех находок). Наиболее часто здесь обнаружены Nostoc commune, Calothrixparietina и Dichothrix gypsophila.

Мелкие озера на равнинных террасах постепенно пересыхают, на их берегах формируются цианобактериальные маты. Наиболее распространенными видами в таких сообществах являются Phormidium uncinatum, который располагается в верхнем слое матов, Leptolyngbya cf. gracillima и Pseudanabaena cf. minima, образующие нижний слой. Площади таких обрастаний обычно занимают несколько квадратных метров.

Менее часто встречаются маты с участием представителей рода Petalonema (Petalonema alatum, P. crustaceum). При зарастании берегов водоемов в сообщества цианобактерий активно внедряются грибы и мохообразные.

Встречаемость цианопрокариот в эфемерных озерах и лужах

Nostoc commune 9%

Остальные 62%

Chroococcus turgidus 4%

Microcoleus autumnalis 4%

Aphanocapsa sp. 4%

Leptolyngbya gracillima 4%

Schizothrix borealis 4%

Aphanocapsa grevillei

Dichothrix gypsophila 3% Calothrix parietina 3%

Рис. 8.3. Встречаемость цианопрокариот в эфемерных водоемах Ba3-2) Галечниковые и песчаные берега ручьев.

Побережья ручьев содержат 47 видов цианопрокариот. Флора этого биотопа имеет переходный характер - здесь встречаются как виды, характерные для тундр, так и донные обитатели ручьев. Помимо самого распространенного Nostoc commune чаще других также обнаруживаются Aphanocapsa grevillei, Tolypothrix distorta, Chroococcus pallidus, Gloeocapsa violascea, Petalonema incrustans.

Список специфических таксонов немногочисленен: Anabaena catenula, Dichothrix gelatinosa, Phormidium terebriforme, Pseudanabaena biceps, Rhabdoderma irregulare.

Ba3-3) Галечниковые и песчаные берега рек.

Речные берега зарастают цианопрокариотами только при наличии голых аллювиальных наносов, здесь встречено всего семь видов: Calothrixparietina, Gloeothece confluens, Leptolyngbya gracillima, Nostoc commune, Phormidium cf. calcareum, Pseudanabaena frigida, Trichocoleus sociatus.

Ba4) Минеротрофные болота.

Заболоченные участки тундр формируются в долинах крупных рек, здесь доминируют мхи с формированием кочек и мочажин [Королева, 2016]. В таких местообитаниях встречается 24 вида цианопрокариот, наиболее часто - Microcoleus favosus. Цианопрокариоты в минеротофных болотах произрастают как в мочажинах - формирую обрастания на дне, так и встречаясь как эпифиты на мохообразных. Видовой состав болот наиболее сходен с флорой приморских песчаных маршей (11 общих видов).

Ba5) Насыщенные водой грунты в условиях вечной мерзлоты - просачивания (seepages).

Постоянное таяние снега в летний период сопровождается обильным стоком. В условиях мерзлоты просачивающаяся сквозь почвенный слой вода встречает подпор и в зачастую выходит обратно на поверхность, что приводит к переувлажнению верхних почвенных горизонтов.

В этом типе отмечено 98 видов (10.6% от всех находок). На просачиваниях можно встретить обычные аэрофитные виды: Gloeocapsa kuetzingiana, G. sanguinea, G. violascea и виды, чаще обитающие в лужах и ручьях: Chroococcus turgidus, Microcoleus autumnalis, Oscillatoria tenuis, Phormidium kuetzingianum, P. uncinatum.

Самыми частыми видами здесь являются Nostoc commune, Leptolyngbya gracillima, Microcoleus vaginatus, Dichothrix gypsophila (рис. 8.4).

Bb) Аэрофитные.

Эта группа цианопрокариот обитает в более динамичных условиях внешней среды, чем водные и субаэрофитные формы. Здесь выше колебания факторов, в том числе может наблюдаться дефицит влаги, колебания влажности воздуха. Также в условиях Арктики может наблюдаться избыточная инсоляция.

Bb1) Тундра.

В условиях Шпицбергена распространенные плакорные наземные местообитания - это влажная моховая тундра. Всего здесь обитает 66 видов (4.8% всех находок). Вероятно, самым распространенным и характерным для любых типов тундровых местообитаний, но особенно для влажных тундр, является Nostoc commune (35 находок). Безусловно, это самый типичный вид

Шпицбергена, который можно встретить повсеместно и в силу широкой пластичности в любом наземном местообитании от голого грунта на нунатаке ледника до скальных выходов и дна небольших луж. В условиях влажной моховой тундры он может образовывать огромные по площади разрастания, которые измеряются десятками квадратных метров. Слоевища ностока покрывают поверхности мхов, внедряются внутрь моховых дернин, свободно плавают в толще воды в западинках. Остальные виды встречаются гораздо реже, наиболее типичны здесь также Chroococcus cohaerens, Microcoleus vaginatus, Nostoc punctiforme, Tolypothrix tenuis. Сухие варианты тундровых сообществ - с доминированием мхов, лишайников или варианты ивковых, дриадовых и кассиопеевых тундр мало пригодны для развития цианопрокариот. По всей видимости, в основе этого лежат две причины - невозможность конкурировать с представителями других групп и большие перепады влажности в верхнем слое почв, а также длительный период с недостатком влаги. В менее конкурентных условиях на оголенных грунтах цианопрокариот образуют сообщества криптогамных корочек (см. Bb4-1).

Рис. 8.4. Встречаемость цианопрокариот на просачиваниях ВЬ2) Луговины.

Сообщества с доминированием злаков не являются подходящими для большинства видов цианопрокариот в силу низкой обводненности, в них найдено только шесть видов: Anabaena

inaequalis, Aphanocapsa parasitica, A. parietina, Microcoleus autumnalis, Nostoc commune, Pseudanabaena frigida.

Bb3) Эвтрофные местообитания под птичьими базарами.

Обогащенная азотистыми соединениями почва под колониями птиц обильно зарастает различными злаками и мохообразными, цианопрокариоты в таких условиях немногочисленны. Но, в данных экотопах выявлено больше видов, чем на луговинах - 20. Самым частым видом является Microcoleus autumnalis. Это один из самых распространенных на Шпицбергене таксонов: на сегодняшний день известно 80 местонахождений.

Bb4) Наземные лишенные растительности местообитания. В группу объединены местообитания, либо не пригодные для высших растений, либо находящиеся на ранних стадиях сукцессии.

Bb4-1) Биологические почвенные кори.

Своеобразная группа местообитаний, которая формируется с участием многих видов из разных групп организмов - криптогамовые корочки (biocrust). Они распространены во многих природных зонах [Dojani et al., 2003; Evans et al., 2003; Belnap et al., 2003, 2016; Bowker et al., 2018] но в Арктике играют значимую роль в формировании растительного покрова на оголенных участках [Rippin et al., 2015 Pushkareva et al., 2016].

Почвенные водоросли, образующие разрастания на поверхности грунтов, легко могут найти подходящее местообитание из-за большой представленности оголенных участков. Здесь выявлено 111 видов, которые составляют 11.5% от числа всех находок - это третий по предпочитаемости произрастания цианопрокариот экотоп. Высоко число специфических видов - 26, которые встречены только в данном местообитании.

Наиболее часто встречаются Nostoc commune, Gloeocapsa kuetzingiana, Calothrix parietina, Chroococcus turgidus и др. (рис. 8.5).

Bb4-2) Небольшие пещерки.

Локальные затененные участки, образованные расположением скальных плит, могут существенно отличаться по микроклимату и освещенности от аналогичных скальных стен. Освещенность здесь может быть почти равной нулю большую часть суток. В таких местообитаниях обнаруживаются лишь девять таксонов цианопрокариот: Aphanocapsa fonticola, Aphanocapsa sp., Calothrix sp., Chamaesiphon polonicus, Chroococcus sp., Desmonostoc muscorum, Leptolyngbya antarctica, Microcoleus vaginatus, Oscillatoria tenuis, большинство из которых по-видимому специфичны и требуют специального систематического изучения.

Рис. 8.5. Встречаемость цианопрокариот на оголенных почвах

Bb4-3) Осыпи.

Подвижные осыпающиеся склоны, состоящие из валунов и дресвы, не подходят для произрастания цианопрокариот. На крупно-глыбистых осыпях цианопрокариоты также представлены слабо, очевидно, в силу сухости данного местообитания. Здесь выявлено только пять видов: Aphanocapsa sp., Leptolyngbya foveolarum, L. gracillima, Nostoc commune, Nostoc sp.

Bb4-4) Скалы, каменные блоки и обнажения.

Одним из самых типичных для цианопрокариот местообитаний являются скальные выходы. На Шпицбергене представлены различные горные породы: граниты, гнейсы, кварциты, песчаники, базальты, углистые сланцы и др. Большое разнообразие пород и отсутствие конкуренции со стороны высших растений, а в перманенто влажных участках и со стороны лишайников, благоприятно влияют на видовое богатство скальных цианопрокариот. Наибольшее обилие отмечается на влажных скалах, по которым идет сток от расположенных выше снежников. При наличии твердых пород такой сток будет обилен на протяжении многих метров по высоте склона. Если породы рыхлые, то они легко дренируются и такие скалы обычно сухие большую часть лета, а, следовательно, не заселены цианопрокариотами.

По количеству находок - это наиболее богатый экотоп (23.3%) в котором зафиксировано обитание 105 видов. Наиболее часто на скальных выходах встречаются Nostoc commune,

Gloeocapsa violascea, Calothrix parietina, Leptolyngbya gracillima, Microcoleus autumnalis, Gloeocapsopsis magma, Gloeocapsa kuetzingiana (рис. 8.6).

На Шпицбергене, в отличие от других горных районов, не так часто можно встретить обрастания с доминированием Stigonema (преобладают Stigonema ocellatum (12 находок), S. minutum (13), S. informe (5)) Часто среди кустиков стигонем можно обнаружить Gloeocapsopsis magma, Gloeocapsa violascea, которые образуют маловидовые водорослевые налеты.

Распространены глеокапсовые скальные обрастания, состоящие из Gloeocapsa kuetzingiana, G. compacta, G. atrata, G. alpina и некоторых представителей Chroococcus: C. cohaerens, C. pallidus, C. spelaeus. Очень типичны для скал и близкие в морфологическом отношении Gloeocapsa ralfsii, G. sanguinea.

Скальные выходы могут быть покрыты корками из Phormidium uncinatum, Calothrix parietina, Phormidiochaete nordstedtii, Pseudanabaenafrigida, Petalonema crustaceum, P. incrustans, Cyanothece aeruginosa, Aphanocapsa grevillei, A. muscicola, A. parietina.

Довольно высоко число специфичных видов, которые не встречаются в других местообитаниях (20), наиболее частым из них является Dichothrix orsiniana. Среди скальных выходов и на отдельных каменных субстратах встречаются эндолитные формы. Наиболее частно - это представители Chroococcidiopsis spp. не поддающиеся достоверной идентификации. Приспособленность эндолитов к экстремальным условиям позволет им выживать в смоделированных условиях Марса [Billi et al., 2011; Onofri et al., 2012)].

Bb4-5) Валуны и останцы на плакоре.

Довольно специфичными являются местообитания на каменистых стенах валунов и останцев, расположенных отдельно на плакоре. Здесь обнаружено 9 видов цианопрокариот: Aphanocapsa parietina, Aphanothece castagnei, A. saxicola, Chroococcus pallidus, Chroococcus sp., Kamptonema formosum, Nostoc commune, Phormidium uncinatum, Stigonema ocellatum.

Bb5) Гляциальные местообитания. К ним относятся снежники, ледники и ледниковые плато.

Таяние снежных масс и образование жидкой воды в сочетании с высокой инсоляцией зачастую сопровождается «цветением» снега - бурным развитием водорослей. Это широко известное и распространенное явление, которое привлекало внимание многих исследователей, в том числе и на Шпицбергене [Kol, Eurola, 1974; Newton, 1982; Muller et al., 1998]. G. Lagerheim [1894], в своей статье, посвященной водорослям, обитающим на снегу, описывает Aphanocapsa nivalis, а также приводит нетипичную форму Phormidium retzii. Собранные нами на архипелаге пробы «цветущего» снега обычно содержали представителей Chlamydomonas spp., Haematococcus spp. но не цианопрокариоты.

Рис. 8.6. Встречаемость цианопрокариот на скалах

Bb5-1) Каменистый моренный материал, криоконит.

Специфические условия существуют в криоконитовых скважинах. Криоконит - это обломки породы, которые выдуваются на поверхность льда. Он поглощает излучение и расплавляет лежащий под ним лед, создавая дырку или бассейн [Fogg, 1998]. Криоконитовые лунки и водоемы также заняты сообществами водорослей [Vincent, 1988]. Существуют указания на ряд таксонов, обнаруженных в криоконите [Stibal et al., 2006]: Leptolyngbya foveolarum, Leptolyngbya cf. notata, Microcoleus vaginatus, Nostoc sp., Microcoleus amoenus, Chlorogloea sp.

Каменистый моренный материал - это смесь льда и камней, формирующийся на поверхности ледникового языка, образующий хребты или насыпи. Он содержит захороненный лед, за исключением сформированных морен, где лед уже отсутствует.

Всего в этой подгруппе обнаружено 16 видов, все с единичными находками.

Bb5-2) Мерзлотные формы рельефа.

Это различные проявления выпучиваний в связи с процессами оттайки и мерзлотной сортировки, в результате формируются оголенные грунты. На таких медальонах встречено 26 видов цианопрокариот. Самым распространенным видом является Nostoc commune, помимо него

чаще других здесь растут Gloeocapsa compacta, G. violascea, Chroococcus pallidus, Microcoleus favosus, M. vaginatus.

Вполне очевидно, что как видовое богатство, так и частота встречаемости в разных типах экотопов сильно варьирует (табл. 8.3).

Таблица 8.3. Видовое богатство и число находок цианопрокариот в различных экотопах

Шпицбергена

№ Местообитание Число видов Общее число находок

A1-1.1) Планктонные сообщества озер 27 82

A1-1.2) Бентосные сообщества. 32 57

A1-1.3) Тихопланктонные сообщества 13 14

A1-2.1) Термальные водотоки 7 17

A1-2.2) Постоянные быстрые турбулентные ручьи и водопады 42 84

A1-2.3) Постоянные медленные ручьи 105 362

A1-2.4) Реки 7 7

Ba1-1) Приморские дюны и песчаные побережья. 29 84

Ba1-2) Приморские галечниковые пляжи. 3 4

Ba1-3) Скалы, скальные карнизы и берега. 7 11

Ba2) Лужи, эфемерные водоемы 95 211

Ba3-1) Галечниковые и песчаные берега пресноводных озер 59 155

Ba3-2) Галечниковые и песчаные берега ручьев 47 114

Ba3-3) Галечниковые и песчаные берега рек 7 9

Ba4) Минеротрофные болота 24 31

Ba5) Насыщенные водой грунты в условиях вечной мерзлоты - просачивания. 98 295

Bb1) Тундра 66 134

Bb2) Луговины 6 8

Bb3) Эвтрофные сообщества под птичьими базарами 19 53

Bb4-1) Биологические почвенные корки 111 319

Bb4-2) Небольшие пещерки 9 10

Bb4-3) Осыпи 5 5

Bb4-4) Скалы, каменные блоки и обнажения 105 645

Bb4-5) Валуны и останцы на плакоре 9 10

Bb5-1) Каменистый моренный материал, криоконит 16 16

Bb5-2) Мерзлотные формы рельефа 26 39

Наибольшее число видов выявлено в сообществах почвенных корочек (111), на скалах (105), в постоянных медленных ручьях (105), на просачиваниях (98). Почти такое же распределение наблюдается и при сравнении числа находок (рис. 8.7), но с явным

доминированием скальных выходов - они являются самым «популярным» типом местообитаний. С одной стороны, это отражает разнообразие и частоту встречаемости данных местообитаний, с другой, наиболее ярко подчеркивает экологические предпочтения видов цианопрокариот во флоре Шпицбергена и, вероятно, во всей «высокой» Арктике в целом. С продвижением на юг из-за роста конкуренции в плакорных типах наземных местообитаний, влажные скалы выходят на первое место среди экотопов, определяющих богатство видового состава цианопрокариот.

Рис. 8.7. Распределение экотопов Шпицбергена по числу находок цианопрокариот

Наибольшее разнообразие и заметное участие в формировании растительного покрова цианопрокариоты играют в экотопах «непривлекательных» для других групп организмов, большие площади обрастаний цианопрокариот формируются на влажных скальных стенках, голых грунтах, перенасыщенных водой почвах, а также на дне и берегах мелких хорошо прогреваемых медленных ручьев.

В более сухих аэрофитных местообитаниях цианопрокариоты обычно формируют сообщества корочек вместе с грибами, лишайниками и мохообразными. В силу переувлажнения

из-за обильного снеготаяния такие сообщества на Шпицбергене зачастую не испытывают лимитирования по фактору увлажнения и поэтому здесь встречается много видов с субаэрофитными предпочтениями. С продвижением на юг сообщества корочек вытесняются высшими растениями и могут формироваться только на первичных грунтах, которые характерны для высокогорий, мерзлотных нарушений, локальных поднятий в рельефе. Во всех случаях наблюдается смена режима увлажнения на неблагоприятный для цианопрокариот. Перманентная нехватка влаги лимитирует развитие большинства видов, остаются только очень выносливые к иссушению (Nostoc commune, Microcoleus vaginatus, Stigonema spp.).

Похожая картина наблюдается на широтном градиенте и с сообществами просачиваний. Они чрезвычайно широко распространены на архипелаге, и в той же степени, что и сообщества корочек вытесняются с продвижением на юг. Так, в условиях Полярного Урала, места возле тающих снежников не содержат цианопрокариот, а заняты зелеными мхами. Возросший пресс конкуренции «выдавливает» цианопрокариоты, для которых остаются только типично водные экотопы и скальные сообщества.

8.3. Сходство видового состава цианопрокариот различных местообитаний

Сходство видового состава цианопрокариот различных местообитаний невелико и не превышает 50% (рис. 8.8).

Первую группу, наиболее схожих между собой, формируют флоры скальных стен и просачиваний (55 общих видов), к ним примыкает флора литорали озер и флора медленных ручьев. По всей видимости, широко пластичные виды (27 общих для всех четырех флор, например, Aphanocapsa grevillei, A. rivularis, Calothrix parietina, Chamaesiphon polonicus, Chroococcus cohaerens, C. turgidus, C. varius, Dichothrix gypsophila, Gloeocapsa kuetzingiana, G. violascea, Gloeothece confluens, Leptolyngbya gracillima, Nodosilinea bijugata, Oscillatoria tenuis, Petalonema incrustans, Phormidium uncinatum, Pseudanabaena frigida, Stigonema minutum, S. ocellatum, Tolypothrix tenuis, Trichocoleus delicatulus) нуждаются в относительно постоянном увлажнении и наличии твердого субстрата.

Второй кластер формируют флоры субаэрофитных местообитаний: эфемерных водоемов, луж и влажной тундры, к которому примыкает флора побережий ручьев и флора быстрых ручьев. Типичными видами здесь являются Aphanocapsa fonticola, A. muscicola, Aphanothece microscopica, Calothrix parietina, Dichothrix gypsophila, Gloeocapsa atrata, G. violascea, Leptolyngbya foveolarum, Oscillatoria tenuis.

Рис. 8.8. Сходство флор различных местообитаний: B_L - берега озер, B_R - берега рек, B_SS - берега ручьев, BC - сообщества под птичьими базарами, Boulder - валуны на плакоре, Caves - небольшие пещерки, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, LPl - озеро, планктон, LT - озеро, тихопланктон, M - луговины, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rivers - реки, Rocks - скалы, Screes - осыпи, SM - приморские песчаные побережья, Snow - каменистый моренный материал, SP - просачивания, SR - приморские скалы, SS - медленные ручьи, TS -

термальные источники, Tundra - тундра

Третий кластер формируют флоры болот и песчаных морских побережий. К ним примыкают флоры мерзлотных медальонов и бентоса озер. Общими видами здесь являются Aphanocapsa muscicola, Calothrix parietina, Microcoleus autumnalis, Nostoc commune, Oscillatoria tenuis, Pseudanabaena frigida.

Отдельный кластер составляют относительно ксероморфные местообитания: осыпи и обрастания на каменистых моренных отложениях. К нему примыкает флора отдельных валунов, лежащих на плакоре, и флоры берегов рек, а также луговин.

Возможно, более показательной является картина, полученная при анализе по методу главных компонент (рис. 8.9).

Рис. 8.9. Граф распределения местообитаний во флоре Шпицбергена по методу главных компонент: 1 - быстрые ручьи, 2 - приморские песчаные побережья, 3 - мерзлотные формы

рельефа, 4 - бентос озер, 5 - минеротрофные болота, 6 - совокупность следующих местообитаний: тихопланктон, термальные источники, реки, приморские скалы, лужи, берега рек, луговины, эвтрофные сообщества под птичьими базарами, небольшие пещерки, осыпи, валуны на плакоре, каменистый моренный материал. Ось 1, вероятно, соответствует изменение по фактору увлажнения, Ось 2 отражает постоянство увлажнения

Можно предположить, что при «продвижении» по оси 1 наблюдается уменьшение увлажнения в то время как по оси 2 располагается перманентность этого фактора, т. е. с «продвижением» по оси 2 от 0 к 30 наблюдается увеличение засушливых периодов.

Значительно обособлены скальные местообитания и сообщества наземных корочек. Различные виды субаэрофитных местообитаний - медленных ручьев, луж, просачиваний и влажной тундры занимают центральное положение и близки друг относительно друга, остальные местообитания сгруппированы в единый кластер.

8.4. Экологические особенности отдельных видов во флоре цианопрокариот

Экологический анализ отдельных видов имеет ряд специфических проблем. Как указывалось ранее [Hoffmann, 1989], макро- и мезоклиматические характеристики и другие

глобальные факторы, такие как температура, инсоляция могут быть сильно трансформированы специфическими микроусловиями в конкретной микронише. При этом оценить или измерить конкретные экологические параметры микроместообитаний очень трудно. Второй важный аспект проявляется при сравнении большого объема литературных указаний. Один и тот же вид зачастую приводится в большом числе совершенно не схожих местообитаний. Соответственно, либо этот вид следует считать эврибионтом, либо его микрониша должна быть описана более подробно и корректно, либо определение данного вида в ряде местонахождений неверно. В каждом конкретном случае для каждого вида необходим анализ факторов микросреды и в идеале - экспериментальной проверки его экологической пластичности.

Для цианопрокариот характерно низкое фенотипическое разнообразие в сочетании с высокой генетической вариабельностью [Dvorak et al., 2015], что приводит к существованию большого числа «криптических» с точки зрения морфологии видов. Низкая разрешающая способность анатомо-морфологических критериев, главенствовавших в таксономии, и низкий уровень морфологической изменчивости, а также, вероятно, быстрая конвергентная эволюция затрудняют идентификацию с использованием световой микроскопии.

В связи с этими проблемами складывается представление, что многие виды цианопрокариот являются эврибионтами - именно такие таксоны. с равномерным распределением числа находок по ряду несхожих местообитаний следует в первую очередь относить к кандидатам на выявление «криптических» видов.

Хотя многие цианопрокариоты проявляют эврибионтные черты, все же во флоре Шпицбергена нет таких видов, которые бы встречались во всех типах местообитаний. Среди выявленных таксонов нет ни одного вида, который бы демонстрировал равномерное по частоте встречаемости распределение по типам занятых местообитаний. Всегда можно четко определить несколько наиболее подходящих для него местообитаний.

Самым эврибионтным видом во флоре Шпицбергена является Nostoc commune он встречается в 20 типах местообитаний. Экология Nostoc commune (рис. 8.10) действительно размыта, но очевидно, что вид, в основном, растет на скалах, на почвенных корочках и во влажной тундре. На основании проведенных измерений 117 образцов данного вида можно сделать вывод, что он, преимущественно, обитает в условиях 100% освещенности (от 12600 до 44000 лк) и высокой рН (от 6.01 до 9.2), но может расти как в крайне затененных условиях (небольшие пещерки с освещеннсостью ниже чувствительности прибора), так и в слабо освещенных местообитаниях (>5%).

Nostoc commune

Rocks

Boulder 80 SP

B_R B_L

60

M SS

40

BC B_SS

20

/ / i / 1 ^

SR 0 Pools

\ \ V V ■ yi* /

Screes CS

Snow Tundra

Lbe FS

PP Mires

SM

Рис. 8.10. Распределение находок Nostoc commune по типам местообитаний: B_L - берега озер, B_R - берега рек, B_SS - берега ручьев, BC - сообщества под птичьими базарами, Boulder

- валуны на плакоре, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, M -луговины, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rocks - скалы, Screes - осыпи, SM - приморские песчаные побережья, Snow -каменистый моренный материал, SP - просачивания, SR - приморские скалы, SS - медленные

ручьи, Tundra - тундра

Также широкой экологией обладает Microcoleus autumnalis (рис. 8.11), который выявлен в 17 типах местообитаний. Он преимущественно занимает медленные ручьи, но может образовывать пленочки и на влажных скалах. Вид преимущественно обитает в услових высокой (80-100%) освещенности и рН 6.55-8.62. Также способен переносит низкие значения 2-8% от полной освещенности (выявлено у 5% образцов).

Еще в большей степени приурочен к медленным ручьям Phormidium uncinatum (обнаружен в 11 типах местообитаний) (рис. 8.12). Вид обнаруживается при рН от 6.54 до 8.4 и при освещенности от 10% до 100%.

Вид с неясным статусом Leptolyngbya cf. gracillima выявлен в 15 типах местообитаний, но от анализа его распространения в данный момент следует воздержаться, так как вероятно, формы с данной морфологией могут оказаться «криптическими» видами при изучении их молекулярно-генетическими методами.

По 14 типов местообитаний занимают Calothrix parietina, Oscillatoria tenuis, Pseudanabaena frigida (рис. 8.13). Oscillatoria tenuis (рис. 8.14) встречается на берегах ручьев, озер или в лужах, а также активно заселяет приморские марши. По частоте встречаемости можно сделать предположения, что Aphanocapsa muscicola (рис. 8.15) (занимает 11 местообитаний), Calothrix parietina (рис. 8.16) и Gloeocapsa violascea (12 типов местообитаний) (рис. 8.17), преимущественно скальные виды, способные произрастать и на просачиваниях.

Microcoleus autumnalis

Rocks

M 50 SP

BC 40 30 B_L

TS 20 SS \

Rivers 10 0 B_SS

Lbe Pools

PP CS

SM Mires FS Tundra

Рис. 8.11. Распределение находок Microcoleus autumnalis по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_SS - берега ручьев, BC - сообщества под птичьими базарами, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, M - луговины, Mires - минеротрофные болота,

Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rivers - реки, Rocks -скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP - просачивания, SS - медленные ручьи, TS -

термальные источники, Tundra - тундра

Phormidium uncinatum

LV-^ Rocks 40 SP

30

Lbe 20 10 0 B_L

FS SS

CS Pools B_SS

Рис. 8.12. Распределение находок Phormidium uncinatum по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_SS - берега ручьев, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, LT - озеро, тихопланктон, Pools - лужи, эфемерные водоемы, Rocks - скалы, SP -

просачивания, SS - медленные ручьи

Ряд видов (Dichothrix gypsophila, Kamptonema formosum, Chroococcus pallidus, Gloeocapsa kuetzingiana, Microcoleus vaginatus) встречаются на 10-11 местообитаниях. Dichothrix gypsophila (рис. 8.18) приурочен к просачиваниям, скалам, медленным ручьям и берегам озер, т.е., преимущественно к местообитаниям, где есть каменистый субстрат и достаточное увлажнение. Kamptonema formosum (рис. 8.19) в большей степени приурочен к медленным ручьям и лужам, Microcoleus vaginatus (рис. 8.20) к скалам и просачиваниям.

Pseudanabaena frígida

B_R Rocks 5 SP 4 3 B_L те 4 \ 2 1 SS 0

M BC TtN

Lbe Pools

\ \ SM CS

Mires4^- —'Tundra FS

Рис. 8.13. Распределение находок Pseudanabaena frígida по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_R - берега рек, BC - сообщества под птичьими базарами, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, M - луговины, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP -просачивания, SS - медленные ручьи, Tundra - тундра

Рис. 8.14. Распределение находок Oscíllatoría tenuis по типам местообитаний: B_L - берега

озер, B_SS - берега ручьев, BC - сообщества под птичьими базарами, Caves - небольшие пещерки, CS - корочки на почве, Lbe - озеро, бентос, Mires - минеротрофные болота, Pools -лужи, эфемерные водоемы, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP -просачивания, SR - приморские скалы, SS - медленные ручьи, Tundra - тундра.

Рис. 8.15. Распределение находок Aphanocapsa muscicola по типам местообитаний: B_SS -

берега ручьев, CS - корочки на почве, Lbe - озеро, бентос, Mires - минеротрофные болота, PP - мерзлотные формы рельефа, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP -просачивания, SS - медленные ручьи, Tundra - тундра

Рис. 8.16. Распределение находок Calothrixparietina по типам местообитаний: B_L - берега озер, B_R - берега рек, B_SS - берега ручьев, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Lbe - озеро, бентос, LT - озеро, тихопланктон, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP -просачивания, SS - медленные ручьи, Tundra - тундра.

По 9 местообитаний занимают Aphanocapsa grevillei (рис. 8.19), Chroococcus turgidus, Leptolyngbya foveolarum, Nostoc punctiforme, Tolypothrix tenuis.

Gloeocapsa violascea

Rocks 50 BC 40 SP

PP 30 20 — 10 B_L

SM 0 SS

Mires B_SS

Tundra Pools

CS

Рис. 8.17. Распределение находок Gloeocapsa violascea по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_SS - берега ручьев, BC - сообщества под птичьими базарами, CS - корочки на почве, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP - просачивания, SS

- медленные ручьи, Tundra - тундра

Ряд видов демонстрирует довольно узкую экологическую нишу и преобладает только в одном типе местообитаний. Исключительно в сообществах почвенных корочек выявлены12: Aphanocapsa fusco-lutea, Dichothrix fusca, Jaaginema geminatum, Nostoc minutum, Schizothrix lardacea, Scytonema tolypothrichoides и др. Только на скальных стенках найден ряд видов, но с низкой встречаемостью, три раза был обнаружен только Dichothrix orsiniana. Для просачиваний не выявлено видов, которые бы достоверно обитали только здесь.

Кластерный анализ видового состава цианопрокариот на основе качественных данных, демонстрирует, что некоторые виды имеют сходное распределение по местообитаниям. Высокая совместная встречаемость выявлена у Phormidium uncinatum и Chamaesiphon polonicus, а также Microcoleus vaginatus и Dichothrix gypsophila. В одну группу объединены виды, которые обитают только на почвенных корочках. Наиболее часто здесь встречаются Schizothrix lardacea, Dichothrix fusca, Scytonema tolypothrichoides, Aphanocapsa fusco-lutea, Jaaginema geminatum, Nostoc minutum.

Небольшая группа видов встречается с равной вероятностью в лужах и в переувлажненной тундре: Cyanosarcina chroococcoides, Nostoc minutissimum, Woronichinia tenera. Или в перечисленных местообитаниях и планктоне озер: Leptolyngbya perelegans, Gomphosphaeria aponina, G. natans.

Вместе объединены также виды, предпочитающие амфибиальные местообитания, встречающиеся на просачиваниях, в лужах и, вероятно, способные переносить временное

12здесь и далее приводятся виды, встреченые в данном местообитании не менее 3 раз.

высушивание, так как они обитают еще и в корочках на почве: Eucapsis minor, E. prescottii, Gloeocapsa punctata, Merismopedia sphagnicola.

Близки друг другу по своим предпочтениям виды, обитающие в медленных ручьях и на просачиваниях Leptolyngbya valderiana, Phormidium kuetzingianum, Pseudanabaena minima, Rivularia biasolettiana, Siphononema polonicum.

Рис. 8.18. Распределение находок Dichothrixgypsophila по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_SS - берега ручьев, CS - корочки на почве, FS - быстрые ручьи, Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP - просачивания, SS - медленные ручьи, Tundra - тундра

Рис. 8.19. Распределение находок Kamptonema formosum по типам местообитаний: BC -

сообщества под птичьими базарами, Boulder - валуны на плакоре, CS - корочки на почве, FS -быстрые ручьи, Mires - минеротрофные болота, Pools - лужи, эфемерные водоемы, Rocks -скалы, SP - просачивания, SS - медленные ручьи, TS - термальные источники, Tundra -

тундра

Microcoleus vaginatus

Rocks

15

Snow___ SP

10

Caves 5 SS

0

Lbe Pools

PP4^- CS

Tundra

Рис. 8.20. Распределение находок Microcoleus vaginatus по типам местообитаний: CS -

корочки на почве, Lbe - озеро, бентос, Pools - лужи, эфемерные водоемы, PP - мерзлотные формы рельефа, Rocks - скалы, Snow - каменистый моренный материал, SP - просачивания, SS

- медленные ручьи, Tundra - тундра

Рис. 8.21. Распределение находок Aphanocapsa grevillei по типам местообитаний: B_L -

берега озер, B_SS - берега ручьев, CS - корочки на почве, Lbe - озеро, бентос, Pools - лужи, эфемерные водоемы, Rocks - скалы, SM - приморские песчаные побережья, SP -

просачивания, SS - медленные ручьи

Большую группу видов формируют обитатели скал, больше нигде не произрастающие: Coleodesmium wrangelii, Dichothrix orsiniana, Gloeocapsopsis pleurocapsoides, Nodosilinea epilithica, Pleurocapsa fusca.

Ряд видов обнаруживается преимущественно в планктоне озер Aphanocapsa incerta, Dolichospermum planctonicum, Limnococcus limneticus, Nostoc kihlmanii.

С коэффициентом сходства более 90% объединены в один кластер Petalonema incrustans и Tolypothrix tenuis, к ним примыкает и Stigonema minutum. Анализ их местообитаний показывает, что, преимущественно, это скальные виды, которые могут произрастать на каменистых субстратах на берегах водоемов (характерно для Tolypothrix tenuis и Stigonema minutum) или просачиваниях и берегах ручьев (рис. 8.22).

Рис. 8.22. Распределение по числу находок видов Petalonema incrustans, Tolypothrix tenuis,

Stigonema minutum в различных местообитаниях

Также высокий коэффициент сходства имеют виды Ammatoidea normanii и Pseudanabaena minima. Они встречаются преимущественно на скальных субстратах в медленных ручьях (рис. 8.23).

По отношению к рН реакции среды большинство видов цианопрокариот в условиях Шпицбергена демонстрируют приуроченность к нейтральным и щелочным условиям (табл. 8.4, рис. 8.24), небольшое число таксонов можно считать ацидофилами (Chroococcus turicensis, Gloeocapsopsis magma, Stigonema minutum, Stigonema ocellatum) или алкалифилами (Aphanocapsa muscicola, Gloeocapsa kuetzingiana, Nostoc commune, Dichothrix gypsophila, Gloeothece confluens, Tolypothrix distorta, Aphanocapsa fonticola, Chroococcus minutus, Chroococcus pallidus, Petalonema incrustans, Rivularia cf. beccariana).

Рис. 8.23. Распределение по числу находок видов Ammatoidea normanii, Pseudanabaena

minima в различных местообитаниях

На основании наибольшей частото выстречаемости и приуроченноости только к выслким значениям рН можно предположить, что виды Dichothrix gypsophila, Tolypothrix distorta, Aphanocapsa fonticola, Chroococcus pallidus, Petalonema incrustans являются индикаторами щелочных условий.

Рис. 8.24. Распределение числа видов цианопрокариот по встреччаемости в условиях

различной реакции среды

Таблица 8.4. Встречаемость видов цианопрокариот флоры Шпицбегена в условиях различной

реакции рН

Вид рН

4-5 5.01-6 6.01-7 7.01-8 8.01-9 9.01-10

Chroococcus turicensis +

Gloeocapsopsis magma + + + +

Stigonema minutum + + + +

Stigonema ocellatum + + + + +

Aphanocapsa grevillei + + + +

Phormidiochaete nordstedtii + +

Dichothrix orsiniana +

Gloeobacter violaceus +

Gloeothece violacea +

Leptolyngbya compacta +

Schizothrix tinctoria +

Scytonema ocellatum +

Snowella lacustris +

Woronichinia elorantae +

Cyanothece aeruginosa + +

Ammatoidea normanii + +

Leptolyngbya gracillima + +

Tolypothrix tenuis + +

Chroococcus varius + + +

Gloeocapsa violascea + + +

Microcoleus autumnalis + + +

Phormidium uncinatum + + +

Trichocoleus delicatulus + + +

Aphanocapsa muscicola + + + +

Gloeocapsa kuetzingiana + + + +

Nostoc commune + + + +

Microcoleus vaginatus + + +

Anabaena catenula +

Calothrix parietina +

Chroococcus spelaeus +

Gloeocapsa ralfsii +

Gloeocapsa sanguinea +

Phormidium aerugineo-caeruleum +

Nostoc paludosum +

Pseudanabaena minima +

Schizothrix simplicior +

Stigonema informe +

Chamaesiphon polonicus + +

Gloeothece palea + +

Oscillatoria tenuis + +

Pseudanabaena frigida + +

Aphanocapsa rivularis +

Anabaena inaequalis +

Anagnostidinema acutissimum +

Chroococcus helveticus +

Chroococcus turgidus +

Gloeotrichia pisum +