Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Шмакова, Наталья Юрьевна

• Шмакова, Наталья Юрьевна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Шмакова, Наталья Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТУНДРОВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ИХ

СТРУКТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РЕЛЬЕФ.

2.2. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ, ПОЧВООБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ

И ПОЧВЫ.

2.3. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ.

2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ХИБИНСКИХ ГОР.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ т Т А ГГПГкПТ тт Ti Т TTTT/4t TI . т» '▼Т.» л О

11Л 11Г\^0П01Л ххлищлдлл.Зо

3.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

4.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

4.2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ЛИШАЙНИКОВ

В ГОРНО-ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.

4.2.1. Содержание пигментов пластид в ассимилирующих органах растений и лишайников.

4.2.2. Хлорофилльный индекс.

4.2.3. Листовой индекс.

4.3. ЗАПАСЫ И СТРУКТУРА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В СООБЩЕСТВАХ ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

4.3.1. Запасы фитомассы.

4.3.2. Годичная продукция.

4.3.3. Формирование и трансформация опада и подстилки.

4.4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА В СООБЩЕСТВАХ ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

5.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

5.2. УГЛЕКИСЛОТНЫЙ ГАЗООБМЕН ГОРНО-ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ ХИБИН.

5.2.1. Суточная динамика СОг-газообмена.

5.2.2. Сезонная динамика СОг-газообмена.

5.2.3. Зависимость СОг-газообмена от основных факторов среды.

5.3. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЗАТРАТЫ СООБЩЕСТВ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН.

5.3.1. Валовое дыхание микрогруппировок.

5.3.2. Дыхание почвы микрогруппировок.

5.4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ГЛАВА 6. КОМПОНЕНТЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В СООБЩЕСТВАХ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

6.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

6.2. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ОСНОВНЫХ БЛОКАХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ.

6.3. ОСНОВНЫЕ ПОТОКИ С02 В СООБЩЕСТВАХ

6.4. СХЕМЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА

6.5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин»

Актуальность темы. Состояние и особенности функционирования природных экосистем зависят от скорости и интенсивности формирования и трансформации органического вещества. Циклы углерода в биосфере являются основой продукционного процесса. В связи с этим перспективен поиск информативных показателей для построения модели этого процесса. Продуктивности принадлежит ведущее место среди характеристик, отражающих различные стороны биологического круговорота. Функционирование тундровых сообществ, по сравнению с другими зональными типами сообществ, происходит на фоне общей экстремальности условий существования при остром недостатке тепла.

Количественные показатели продукционного процесса и данные по балансу углерода в литературе приведены для разных ландшафтно-климатических зон и географических поясов (Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Вомперский, 1995; Кудеяров, Курганова, 2005; Титлянова и др., 2005; Бобкова и др., 2006). В этих работах на глобальном и региональном уровне проанализированы и обобщены материалы (цифровые, картографические, описательные) по циклу углерода в разных типах экосистем. Однако, в основе таких работ необходимо иметь исследования на локальном уровне, конкретные наблюдения и измерения в полевых условиях, представляющие ценные сведения об интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания, содержания метаболитов и минеральных элементов в растениях, сообществах, экосистемах. Важность и необходимость комплексной оценки параметров углеродного цикла в Арктике и Субарктике подчеркивают многие авторы (Честных и др., 1999; Заварзин, 2000; Замолодчиков , 2003). В последнее время в связи с прогнозируемым глобальным потеплением климата, последствия которого, как считают, затронут, прежде всего, Арктику, возрос интерес к содержанию и балансу углерода в различных тундровых экосистемах.

Оценка вклада экосистем Арктики и Субарктики в глобальный баланс углерода весьма неоднозначна из-за недостатка информации. Одни авторы рассматривают тундру как зону стока атмосферной углекислоты, другие - как один из основных источников поступления углекислоты в атмосферу. Для тундровых экосистем северо-востока Российской Арктики сделан вывод о слабом стоке углерода или стационарном состоянии, близком к нулевому значению углеродного баланса (Замолодчиков, 1994; Замолодчиков и др., 1996, 1997, 2000; Замолодчиков, 2003). Для арктических тундр Аляски в настоящее время показано обратное изменение характера углеродного баланса - со стока в источник на фоне повышения температуры (Oechel et.al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1995). По Северо-Западному региону России имеются данные только по биопродуктивности тундровых и лесотундровых сообществ (Чепурко, 1966, 1971, 1972; Манаков, 1970, 1972), на основании которых сделаны расчеты содержания углерода в фитомассе и почве (Карелин и др., 1995; Честных и др., 1999). Недостаток фактических экспериментальных данных на локальном уровне по балансовому потоку углерода в экосистемах Кольского полуострова, особенно для горно-тундрового пояса, занимающего наибольшую площадь в горных массивах, определяет актуальность представленной работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в оценке параметров биологической продуктивности и определении основных составляющих цикла углерода в биогеоценозах горных тундр Кольской Субарктики.

Для достижения поставленной цели необходимо было:

1. Исследовать первичную продуктивность растительных сообществ горной тундры с использованием различных методических подходов (биопродуктивности, хлорофилльный и листовой иидексы, СС^-газообмен) и выявить минимальную структурную единицу для ее оценки.

2. Дать сравнительную характеристику ССЬ-газообмена различных по видовому составу микрогруппировок в системе растительных сообществ в зависимости от микроклиматических условий.

3. Изучить составляющие деструкционных процессов в различных типах растительных сообществ.

4. Оценить запасы и распределение углерода в блоках биогеоценозов, составить для них схемы углеродного цикла.

Научная новизна. Впервые дана детальная количественная характеристика продукционных и деструкционных составляющих функционирования горно-тундровых биогеоценозов. Первичная продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин оценена на основе данных различных методов (весового, газометрического, по хлорофилыюму индексу). Показаны существенные различия основных показателей углекислотного газообмена отдельных листьев и растительных микрогруппировок - по зависимости от светового и температурного факторов, по суточной динамике в течение полярного дня. Впервые показан характер распределения потоков СОг в системе «растительное сообщество-почва» и составлены схемы углеродного цикла в биогеоценозах горной тундры Кольской Субарктики, для которых установлено функционирование в режиме стока углерода и депонирования его в почвах.

Практическая значимость. Разработанные нами методические приемы косвенной оценки первичной продукции сообществ (по хлорофилльному индексу) и углеродного цикла могут использоваться при проведении мониторинговых исследований структурно-функционального состояния легко уязвимых экосистем Крайнего Севера. Полученная база данных для показателей продукционно-деструкционных процессов и распределения потоков углерода в системе «растительное сообщество-почва» может быть использована для построения прогнозных зональных моделей реакции растительности на глобальные климатические изменения. Материалы могут быть включены в курсы лекций и методические пособия по особенностям продукционных процессов растительных сообществ Субарктических регионов России, в учебные курсы ВУЗов по экологии и фитоценологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности, на уровне которых проявляется наибольшая вариабельность показателей и зависимость биологической продуктивности от климатических факторов.

2. В формирование первичной продукции сообществ горной тундры основной функциональный вклад вносят растительные микрогруппировки со средним уровнем активности фотосинтетического аппарата.

3. Горно-тундровые сообщества Хибин функционируют в режиме стока СО2, что приводит к увеличению запаса углерода в почве.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных докладов на следующих научных конференциях: II областной научно-производственной конференции «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» (Апатиты, 1988); Международной конференции приарктических государств по вопросам окружающей среды (Ленинград, 1988); Республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1989); Всесоюзном совещании «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Воркута, 1989); Всесоюзной научной конференции «Проблемы охраны окружающей среды Севера» (Мурманск, 1990); конференции «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992);

II съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); Международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскаидии» (Петрозаводск, 1999); IV съезде общества Физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Годичном собрании Общества физиологов растений России и Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); совместном заседании секций экологической физиологии растений и флоры и растительности Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2001); заседаниях секции экологической физиологии растений Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2002; 2005).

Личный вклад автора состоит в определении направления исследований, непосредственном участии во всех полевых исследованиях и лабораторных работах, обработке, анализе и обобщении данных, подготовке публикаций. Исследования по изучению запасов опада, подстилки, скорости их разложения в растительных сообществах, определение углерода в основных блоках биогеоценозов проведены совместно с к.б.н., с.н.с. ПАБСИ КНЦ РАН Г.И. Ушаковой. Все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах работы. Основой диссертации являются материалы, собранные в ходе работ по плановым тематикам НИР: «Роль углекислотпого газообмена в продукционном процессе растений Кольской Субарктики» (№ гос. регистрации 01870057115), «Формирование и трансформация органического вещества в биогеоценозах Хибинских гор» (№ гос. регистрации 01990009278); поддержаны Грантом комиссии РАН по работе с молодежью (1998-2000 гг.), грантами РФФИ (№01-04-48206; № 05-04-97518).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, в том числе одна монография и 26 научных статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 14 приложений. Общий объем составляет 246 страниц (без приложений), включая 47 рисунков, 29 таблиц. В списке литературы 432 источника, в том числе 117 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Шмакова, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Первичная продуктивность сообществ горной тундры Хибин определяется массой органического вещества, создаваемого в растительных микрогруппировках, где доминируют виды со средним диапазоном фотосинтетической активности. Микрогруппировки, где доминируют высокопродуктивные виды, не играют заметной роли в растительном покрове и не вносят существенного вклада в общую продуктивность сообществ горной тундры.

2. Запасы общей фитомассы сообществ горной тундры Хибин варьируют от 700 до 2400 г/м , из которых 40.70% - подземные органы. Годичная продукция органического вещества составляет 9. 18% от запаса общей фитомассы, при этом прирост надземной фитомассы - 45.214 г/м2 год. Минимальная первичная продуктивность характерна для сообществ автономных ландшафтов.

3. Запасы мортмассы в сообществах горной тундры Хибин в 2.5 раз превышают запасы фитомассы. Соотношение величин мортмассы и годичной продукции свидетельствует о застойности процессов разложения органического вещества. Скорость разложения опада составляет в среднем за год 20%, а подстилки -1 .2.5%.

4. Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности растительных сообществ, на уровне которых проявляется наибольшая вариабельность показателей биологической продуктивности и их зависимость от климатических факторов. При переходе па более высокий уровень организации - к сообществам - диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными.

5. Ведущими климатическими факторами фотосинтетической продуктивности горно-тундровых сообществ являются температура и относительная влажность воздуха, в то время как для отдельных листьев ведущий фактор - свет. На уровне сообщества в отличие от отдельных листьев выявлено отсутствие круглосуточного положительного СОг-газообмена в течение полярного дня.

6. Для сообществ горной тундры показана возможность использования косвенных методов (по хлорофилльному индексу) для корректной оценки годичной продукции на основании выявленной прямой связи между проективным содержанием хлорофилла и формированием органического вещества.

7. Распределение углерода по блокам горно-тундровых биогеоценозов неравномерно: максимальное количество углерода сконцентрировано в почве - 81.87%, в подстилке-не более 8. 16%, в надземной фитомассе - 1.5%, в подземной -2.4%.

8. Круговорот углерода в сезонных (по СОг-газообмепу) и годовых (по минерализации опада и детрита) циклах изученных сообществ сбалансирован. Для оценки потоков углерода при локальных мониторинговых исследованиях в тундровых биогеоценозах с высокой мозаичностью растительного покрова возможно использование данных СОг-газообмена.

9. Наиболее распространенные растительные сообщества пояса горных тундр функционируют в направлении стока углерода, что способствует формированию почв с большим количеством закрепленного углерода; мало распространенные в поясе горных тундр сообщества (с преобладанием трав) - в переходном режиме, близком к стационарному.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хибины - наиболее высокий горный массив (гора Юдычвумчорр 1200 м н. у. м.) Кольского полуострова в северной части северо-таежной зоны и непосредственной близости к зонам тундры и лесотундры, который расположен в области активного климатического влияния арктического бассейна и Атлантики, с довольно суровым климатом, продолжительной, но умеренно холодной зимой, прохладным и влажным летом. Хибины вместе с Полярным и Северным Уралом относятся к одной влажно-коптипепталыюй группе типов поясности Западной Евразии. По общему характеру растительность Хибин очень схожа с растительностью гор северной части Скандинавского полуострова и Северного Урала, занимая между ними промежуточное положение, так как в Скандинавии сильнее сказывается влияние моря, а Северный Урал отличается большей коптипептальностью климата (Станюкович, 1973). Поэтому сравнение основных показателей первичной продуктивности в сообществах горных тундр Хибин логично проводить, прежде всего, с наиболее близкими к ним по видовому составу горными тундрами Северного Урала.

Вертикальная поясность растительности в горах является одним из проявлений «закона мировой зональности», сформулированного В.В. Докучаевым (1899). Каждая крупная горная система характеризуется специфическими особенностями поясного распределения растительности, знание которых представляет как теоретический, так и практический интерес. Некоторое сходство между высотными поясами растительности и зонами или подзонами на равнинах общеизвестно. Исследованные растительные сообщества пояса горной тундры Хибин близки к зональным равнинным южным субарктическим тундровым и лесотундровым сообществам Кольского полуострова по составу основных типов сообществ (лишайниковые, кустарничково-лишайпиковые, кустарничковые, лишайниково-кустарничковые, кустарниковые и мохово-кустарпиковые) и видовому составу растений и лихенобиоты, слагающих их горизонтальную структуру (Манаков, 1970, 1972). Во всех сообществах преобладают виды бореальной фракции {Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi). На втором месте в горной тундре стоят виды арктической фракции {Salix polaris, Salix reticulata, Juncus trifidus, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens), а в равнинных тундрах - гипоарктические (Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina).

Однако высотные пояса Хибин сильно отличаются от равнинных зон Кольского полуострова по рельефу, почвепно-груптовым условиям, режиму увлажнения. Режим тепла и влаги при подъеме в горы изменяется значительно быстрее, и в этом прослеживается ряд специфических особенностей. В горах увеличивается разнообразие гидротермических условий в связи с различиями по высоте и экспозиции склонов, неравномерным распределением осадков. В Хибинах годовые суммы осадков в 2 раза превышают таковые на равнинах. Заморозки возможны в любой день лета. В целом климат горно-тундрового пояса Хибин характеризуется меньшей суммой температур за вегетационный период и большим количеством осадков. Поэтому вертикальные пояса значительно уже, чем аналогичные равнинные зоны, и набор их даже на ограниченной территории может быть довольно пестрым. Своеобразие климатических факторов в сочетании с орографией местности обусловливают особые условия микрорельефа в горных тундрах по сравнению с зональными равнинными типами туидр. Это, в свою очередь, определяет большое разнообразие растительных сообществ и высокую мозаичность их горизонтальной структуры. Основными лимитирующими факторами функционирования экосистем в горных тундрах наряду с недостатком тепла являются распределение снежного покрова (оснежеппости) и воздействие ветра. В совокупности создаются такие микроусловия, где на однородной территории и близком расстоянии могут формироваться различные по видовому составу и продуктивности сообщества. Исследованные по градиенту нивальности сообщества, расположенные на расстоянии друг от друга не более 2-5 м, различаются между собой по величине годичной продукции в 3 раза и более, а по запасам углерода в почве в 5 раз. Приуроченность горно-тундровых сообществ к различным элементам геохимического ландшафта обусловливает разную длину вегетационного периода (в автономных элементах - лишайниковые сообщества - на 10 дней раньше сходит снег, чем - в аккумулятивно-элювиальных - злаковое сообщество).

В горах па одних и тех же уровнях может быть выражено несколько высотных поясов. По представлению П.Л. Горчаковского (1975) зоны па равнинах можно рассматривать как основные единицы физико-географического и ботанико-географического районирования, а высотные пояса такими единицами обычно служить не могут, так как здесь даже на ограниченной территории может быть выражено несколько поясов. Это самостоятельные категории, которые можно сопоставлять, по нельзя объединять и подчинять друг другу. Характер высотной поясности зависит от положения массива в системе зонального подразделения растительного покрова, от характера растительности на прилегающих равнинах. Хибины находятся в более суровых климатических условиях подзоны северной тайги, чем Северный Урал. Леса в Хибинах поднимаются всего до 300-450 м над уровнем моря, тогда как па Северном Урале верхняя граница леса может достигать 600-900 м н.у.м. Горные тундры Хибин, занимающие наибольшую площадь массива, следуют за поясом березового криволесья и могут начинаться от 350-450 м и до 850-1000 м над уровнем моря, причем на северных склонах на 50-100 м ниже, чем на южных. Пояс холодных гольцовых пустынь располагается па каменистых россыпях па высоте 1000-1100 м н.у.м.

В наименовании высотных поясов горных массивов в литературе существует некоторая терминологическая несогласованность - альпийский, субальпийский, гольцовый, высокогорно-степпой, высокогорно-пустынный и другие (Толмачев, 1948). Анализ основных признаков альпийского и гольцового ландшафтов, отражающих почвеппо-климатические условия, особенности рельефа и спектр преобладающих растительных сообществ выявил, что горные тундры Хибин относятся к гольцовому ландшафту с преобладанием кустарничковых и лишайниковых сообществ. В отличие от Хибин гольцовый пояс Северного Урала отличается довольно резко выраженными чертами иивалыюго рельефа в наиболее возвышенной части, несколько большей ролыо луговых группировок, травяно-моховых тундр и редколесий с сильно развитым травяным покровом (Горчаковский,1975).

Кольский полуостров своеобразно выделяется почти равным соотношением по площади тундровых и лесотундровых экосистем (соответственно 40% и 50%). В регионах Восточно-Европейского, Западно-Сибирского, Восточно-Сибирского и Дальневосточного секторов большая часть территории принадлежит тундровым сообществам - около 70%, а лесотундровые занимают не более 15%» (Карелии и др., 1995). Согласно ландшафтному подразделению тундровых и лесотундровых экосистем России (Честных и др., 1995, 1999), на долю горных тундр на Кольском полуострове приходится около 8% площади зональных сообществ или 13% с учетом интразональных сообществ (болота и речные поймы). В других регионах тундровой и лесотундровой зоны России горные тундры могут составлять от 16 до 50%, максимальные площади отмечены па Полярном Урале.

Методологической основой работы стал системный подход, включающий изучение структурно-функциональной организации растительного сообщества, динамики продукционного процесса и баланса углерода. Экспериментальной базой послужили многолетние мониторинговые исследования структуры сообществ, С02-газообмепа, комплекса фитоцепотических и эколого-физиологических процессов в кустарничковых, кустарничково-лишайпиковых и травянистых сообществах горно-тундрового пояса Хибин.

Основные показатели продукционного процесса имеют определяющее значение для оценки состояния, функционирования наземных экосистем и познания их углеродного баланса в условиях глобальных изменений. Для количественной оценки важнейших функций экосистем Н.И. Базилевич с соавторами (1986) предлагает рассматривать три основных критерия: 1) первичная продукция, определяющая энергетический потенциал экосистемы; 2) отношение первичной продукции к запасам фитомассы, позволяющее составить представление о скорости обновления органического вещества фитомассы; 3) отношение мертвой массы к первичной продукции, отражающее скорость биологического круговорота. Функционирование экосистем в первую очередь основывается на величине первичной продукции.

Основные показатели продуктивности - запасы фитомассы, мортмасса и годичная продукция - увеличиваются от арктических пустынь к арктическим тундрам, затем к субарктическим типичным и южным тундрам.

Запасы фитомассы в исследованных нами сообществах горной тундры Хибин укладываются в общий диапазон изменений по всем типам зональных и азональных Л сообществ Кольского полуострова - 400-2700 г/м (табл. 29). Как видно, некоторые отличия между представленными результатами по горной тундре заметны только в верхней границе диапазона. Относительная доля годичного прироста от запасов фитомассы составляет не более 8-19% и также не различается в условиях равнины и гор для Кольского полуострова. Сравнение с другими азональными сообществами горных тундр России и Норвегии показало также сопоставимость по этим показателям полученных нами данных. Несколько выше запасы фитомассы только в сообществах лесотундры Восточно-Европейского Севера (970-5900 г/м2).

В горных тундрах Хибин запасы мортмассы (опада и подстилки) в 2.5 раз превышают запасы фитомассы, тогда как в равнинных тундрах Кольского полуострова -не более 1.2.2 раза (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004). Это связано с тем, что трансформация органического вещества подстилки в горной тундре Хибин идет в основном в направлении слабой гумификации и консервации растительных остатков (о чем свидетельствует низкая скорость разложения подстилки), тогда как в равнинных тундровых сообществах более выражен процесс минерализации (Ушакова, 19996). Величина отношения мортмассы к годичной продукции свидетельствует о скорости разложения растительных остатков в экосистеме. В исследованных сообществах горио-тундрового пояса Хибин эта величина составляет 15.27, что свидетельствует о застойности разложения растительных остатков и согласуется с данными Н.И. Базилевич (1993) о наименьшей скорости разложения, характерной для горных тундр.

Таким образом, анализ основных характеристик продуктивности растительных сообществ Арктики и Субарктики показал, что здесь отмечаются низкие величины запасов фитомассы и годичной продукции, а также слишком замедленные темпы трансформации органического вещества. Преобладание запасов мортмассы над фитомассой следует рассматривать как важное свойство экосистем полярного пояса, обеспечивающее устойчивость организации их биоты в экстремальных климатических условиях (Базилевич, 1993).

Экосистемы Арктики и Субарктики признаются наиболее чувствительными к изменениям климата, и в свою очередь способны оказывать сами воздействия на эти изменения. В значительной степени это осуществляется через биогенный круговорот углерода. В связи с этим очевидна важность комплексной оценки параметров углеродного цикла, включая запасы и потоки этого элемента в разных блоках биогеоценозов.

Тундры и лесотундры, составляя по площади около 8% от всех наземных экосистем, по сумме запасов двух основных пулов углерода (в почве и фитомассе) занимают одно из ведущих мест среди остальных биомов Земного шара. На них приходится 13.7% от общего количества углерода, аккумулированного в почве (Честных и др., 1999). Причем на европейскую часть России - около 21% общих запасов почвенного углерода, большая часть которого сосредоточена в Восточно-Европейской тундре (17%), на Кольский полуостров и Полярный Урал приходится лишь 4%.

По нашим данным в почве биогеоценозов горной тундры Хибин сосредоточено максимальное количество углерода - 5.26-27.0 кг/м2, то есть 81-87% от общих запасов его в экосистеме (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004). Средний запас углерода для Российских тундр в целом равен 10.3 кг/м2. В почве тундровых сообществ Аляски запасы углерода варьируют от 14.2 до 32.4 кг/м2 (Честных и др., 1999). Наибольшие средние значения углерода на Кольском полуострове свойственны болотам и речным поймам в пределах горной тундры и болотам лесотундры, в Восточно-Европейской провинции и на Полярном Урале - болотам и лесотундре, на Чукотке - лесотундре. Следует отметить, что средние запасы углерода почв и фитомассы закономерно уменьшаются от лесотундры к полярным пустыням. Однако, доля почвенного углерода от общих запасов углерода в экосистеме при этом возрастает: до 75% - в лесотундре, 81-82% в субарктических тундрах, 93-94%) в арктических тундрах и полярных пустынях (Честных и др., 1999). По расчетным оценкам этих авторов средние запасы углерода в почвах горных тундр Кольского полуострова составляют 5.33 кг/м , в горных тундрах Полярного Урала, эта величина в два раза выше 10.55 кг/м2. Таким образом, по запасам углерода в почве горно-тундровые биогеоценозы Хибин хорошо согласуются со всеми имеющимися данными, как для зональных равнинных, так и для других горных тундровых биогеоценозов России.

В исследованных биогеоценозах Хибин запасы углерода в фитомассе и годичной продукции наиболее близки аналогичным показателям для горных тундр Полярного Урала (соответственно 652 и 97 г/м и 625 и 81 г/м2). В среднем горно-тупдровые сообщества Хибии накапливают углерода в фитомассе и годичной продукции в 1.2 раза меньше, чем по России в целом, и в 1.3-1.4 раза больше, чем в тундровых равнинных сообществах Кольского полуострова. Запасы углерода в фитомассе тундровых сообществ всех типов России по имеющимся в литературе оценкам в целом составляют в среднем около 800 г/м2. Максимальные величины углерода отмечены в фитомассе тундр ВосточноЕвропейской, Сибирских и Чукотско-Анадырской ландшафтных провинций (800. 1000 г/м2), минимальные в тундрах Кольского полуострова (490 г/м2). Величина годичного продуцирования углерода тундровыми сообществами России составляет 124 г /м , с учетом всех зональных и интразональных тундровых и лесотундровых сообществ эта величина равна 133 г/м2 (Карелин и др., 1994; Карелии и др., 1995). По другим оценкам последнего десятилетия первичная продукция для туидр России в год - 109 г С/м2 * 2 2

Kolchugina, Vinson, 1993), 122 г С/м (Швидепко и др., 2001), для лесотундр 125 г С/м

Воронин и др., 1995). В регионах с максимальным депонированием углерода в фитомассе Л за год продуцируется 120-140 г/м углерода, при минимальных средних запасах в фитомассе годичная продукция меньше в 1.7.2 раза (71 г углерода в тундровых сообществах Кольского полуострова).

Количество углерода, поглощенное ассимилирующими органами экосистемы, пропорционально количеству продуцируемой ими фитомассы. Оценки запасов углерода в фитомассе и первичной продукции в большинстве случаев получены по биопродуктивности (весовому методу). Однако, запасание атмосферного углерода в процессе фотосинтеза возможно рассчитывать и по проективному содержанию хлорофилла в ассимилирующих органах растительных сообществ. Хлорофилльпый индекс применим в качестве показателя для косвенной оценки фотосиптетического связывания атмосферного углерода и оценки годичной продукции (Тарчевский, 1977; Мокроносов, 1994; Цельникер, Малкина, 1994; Воронин и др., 1995, 1997; Шмакова и др., 1996; Тужилкина и др., 1998; Шмакова, Кудрявцева, 2002а; Бобкова и др., 2006; Bliss, 1966; Dennis, Tieszen, 1972). В различных типах исследованных сообществ Хибин нами была подтверждена такая связь между проективным содержанием хлорофилла (ХИ) и годичной продукцией органического вещества. Наиболее высокие значения корреляции по ХИ в условиях горной тундры Хибин отмечены для растительных сообществ с доминированием поликарпических трав, что связано с отсутствием одревесневших органов в надземной фитомассе. Производительность хлорофилла в среднем в изученных сообществах Хибин составляет около 100 кг углерода на 1 кг хлорофилла в год, что в 2 раза ниже, чем для хвойных фитоценозов на Европейском Северо-востоке России -130.218 кг С/кг хлорофилла (Тужилкина и др., 1998). В среднем за вегетационный период растительностью любой ботанико-географической зоны России аккумулируется около 145 кг углерода на 1 кг хлорофилла (Мокроносов, 1981).

А.А. Титляиова с соавторами (2005) считает, что в большинстве работ по биологическому круговороту углерода на региональном уровне в основном используются методы оценки запасов и интеисивностей потоков вещества, не дают необходимой точности и требуют модификаций и новых подходов. Одним из таких подходов является применение эколого-физиологического метода для оценки первичной продуктивности сообществ.

В горной тундре Хибин растения с высокой фотосинтетической активностью (злаки и травянистые многолетники) обычно пе доминируют в растительном покрове наиболее типичных и самых распространенных кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществ. Травяные сообщества мало распространены в поясе горных тундр, поэтому, несмотря на высокую фотосинтетическую активность доминирующих в них видов, не вносят заметного вклада в общую продуктивность растительного покрова. По-видимому, для реализации потенциальных возможностей высокопродуктивных видов растений благоприятные условия складываются в ограниченном числе местообитаний (западины с хорошим водообеспечением, приуроченные к аккумулятивно-элювиальному элементу ландшафта). В кустарничковых и кустариичково-лишайниковых сообществах доминируют виды со средним или низким уровнем фотосинтеза (главным образом вечнозеленые кустарнички, мхи и виды лихенобиоты), по с большей продолжительностью активности ассимилирующих органов, чем у трав, в более широком диапазоне температур, особенно в низкотемпературной части (Лукьянова, Булычева, 1983; Лукьянова и др., 1986). Эти виды способны полностью реализовать свой онтогенетический потенциал продуктивности.

Таким образом, поддерживается относительное постоянство функционирования, позволяющее сообществам существовать па некотором среднем уровне продуктивности, что связано с особенностями микроклимата местообитаний, где создаются условия, оптимальные для большинства видов со средними значениями функциональной активности, но не способствуют проявлению потенциальных возможностей видов с высокой фотосинтетической активностью. Это может рассматриваться как один из путей функциональной адаптации па уровне сообществ к экстремальным климатическим условиям горных тундр. Аналогичные закономерности выявлены в отношении микрогруппировок внутри сообществ: микрогруппировки с максимальной продуктивностью не играют заметной роли в формировании первичной продукции сообществ (можжевелышковая, ивовая, злаковая). Диапазон первичной продуктивности биогеоценозов горно-тундрового пояса Хибин определяется не наиболее продуктивными травяными растительными сообществами, а наиболее распространенными как в горных, так и в зональных тундрах Кольского полуострова кустарничковыми и кустарпичково-лишайниковыми.

Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу, где максимальна зависимость биологической продуктивности от климатических факторов, и соответственно, выявлен максимальный диапазон варьирования ее показателей. При переходе на более высокий уровень организации - к сообществу, слагаемому микрогруппировками, диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными. Таким образом, растительные микрогруппировки, которые явились основным структурным объектом исследования данной работы, следует рассматривать, как основу разнообразия сообществ по продуктивности.

Исследование основных характеристик углекислотного газообмена позволило нам выявить отличительные черты сообществ по сравнению с отдельным листом растения. Во-первых, ни в одной микрогруппировке не обнаружено круглосуточного наблюдаемого фотосинтеза в течение полярного дня, а также и четко выраженной дневной депрессии фотосинтеза. Во-вторых, световой компенсационный пункт СОг-газообмена микрогруппировок смещен в сторону большей интенсивности света, по сравнению с отдельным листом. Интенсивность радиации приспособления для микрогруппировок также выше, чем для отдельного листа. Это свидетельствует о более эффективном использовании растительными микрогруппировками света, что представляет собой еще один пример постоянства функционирования целого сообщества (как и распределение хлорофилла по площади), в котором целое не только отличается от частей, но и не всегда может быть объяснено на основе знаний об отдельных частях. На уровне сообществ ведущими климатическими факторами для фотосинтетической активности являются температура и относительная влажность воздуха, свет пе выступает ограничивающим фактором. Невозможно идентифицировать один из факторов, который наиболее важен для продуктивности отдельных микрогруппировок: это зависит от видового состава и изменяется от года к году. Каждый вид или группа видов компенсаторно реагируют на сезонные и годичные изменения климата, поэтому продуктивность и величины других показателей жизнедеятельности сообществ более выравнепы, чем у отдельных видов и микрогруппировок, что способствует стабильности процессов в экосистемах и дает возможность сосуществовать в них видам с различными реакциями па условия среды.

Д.Г. Замолодчиков (2003), оценивая годовые потоки по всем ландшафтам тундровой зоны России, сделал вывод о сбалансированности годовых потоков углерода. При этом на равнинах отмечена хорошо выраженная широтная зональность годовых потоков: южные субарктические тундры имеют наибольшие средине величины параметров углеродного обмена, арктические тундры - наименьшие. Гористость местности способствует увеличению мозаичности потоков. В растительных сообществах горной тундры Хибин фотосинтетическая ассимиляция углерода превышает затраты на валовое дыхание, то есть идет накопление углерода, и с биологических позиций баланс положителен (нетто-сток). NEP исследуемых растительных сообществ в большей степени ингибируется дыхательной составляющей, как растительной, так и почвенной компоненты. Данные по круговороту углерода в сезонных циклах, полученные по СО2-газообмепу, согласуются с показателями годового цикла круговорота углерода, полученными при разложении органического вещества опада, подстилки и почвы.

Наши исследования показали, что наиболее распространенные для горной тундры Хибии растительные сообщества (лишайниковые, вороиично-лишайпиковые, вороничпо-ерниковые и воропично-черничные) функционируют в направлении стока углерода, что способствует формированию почв с большим количеством закрепленного углерода (подбуры). Эти сообщества, как правило, работают па среднем оптимальном для местообитания уровне, отличаются невысокими затратами углерода па дыхание растений и гетеротрофов, большим временем релаксации углерода в фитомассе, большими величинами NEP. Лишайниковые и кустарничковые сообщества наиболее распространенные пе только в горных тундрах Хибин, но и в горно-тундровом поясе других горных систем Кольского полуострова, а также и в зональных тундрах Кольского полуострова. Менее распространенные в растительном покрове горных тундр Хибин сообщества - злаковое и субиивальиые (цетрариево-осоковое и гарриманеллиево-лишайниковое), характеризуются максимальными скоростями большинства показателей круговорота углерода и вероятно функционируют в переходном режиме близком к стационарному. Это подтверждают невысокие величины NEP, максимальные значения валового дыхания сообщества и дыхания растений.

В Хибинах круглосуточный полярный день длится почти половину вегетационного периода, что, по мнению Н.А. Аврорина (1936) можно рассматривать как одно из оснований для рассмотрения горных тундр достаточно хорошей моделью более северных широтных (зональных) тундр. Полного тождества здесь нет, но его не бывает и в природе. Однако есть общие черты - тип тундровых условий и растительности, которому соответствуют тундры Хибин. Горно-туидровые сообщества Хибин имеют черты сходства с сообществами зональных тундр высокой Арктики - значительное число общих видов, наличие кустарников и кустарничков распростертых форм, упрощенная вертикальная структура, высокая мозаичпость горизонтальной структуры растительного покрова. Своеобразие климатических факторов в сочетании с орографией местности обусловливают особые условия микрорельефа в горных тундрах по сравнению с зональными равнинными типами туидр. Сравнительный анализ величин первичной продуктивности по горпо-тундровым сообществам Кольского полуострова, Полярного Урала и других регионов Арктики и Субарктики, а также зональным тундровым и лесотундровым сообществам выявил достаточно хорошую согласованность этих данных (табл. 29). Наши результаты по горным тундрам Хибин входят в диапазон изменений величин первичной продуктивности этих регионов, что может служить основанием для их использования в качестве варианта модели продуктивности широтных тундр.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шмакова, Наталья Юрьевна, 2006 год

1. Абдаладзе О.Г., Ледяйкииа Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена видов рода Dryas И Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей. Апатиты, 1984. С.83-84.

2. Аврорин Н.А., Качурип М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 2. М.-Л., 1936. С. 3-94.

3. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре//Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 12. С. 1748-1761.

4. Александрова В.Д. Структура и продуктивность растительных сообществ высокоширотной Арктики // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. С. 6-8.

5. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботан. жури. 1971. Т. 56. № 1.С. 3-20.

6. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977.187 с.

7. Александрова В.Д., Шамурин В.Ф. Методика определения запасов и структуры фитомассы тундровых сообществ // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л., 1972. С. 60-64.

8. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л., 1980. 287 с.

9. Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. 224 с.

10. Андерсон Дж. М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л., 1985. 165 с.

11. Андреев В.Н. Подзоны тундр северного края // Природа. 1932. № 10. С. 890-906.

12. Андреев В.Н. Особенности зонального распределения надземной фитомассы на Восточноевропейском Севере//Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 10. С. 1401-1411.

13. Андреев В.Н., Галактионова Г.Ф., Говоров П.М., Захарова В.И., Неустроева В.И., Савинов Д.Д., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск, 1978.191 с.

14. Андреев Д.П. К изучению процесса гумификации в почвах Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток, 1979.1. С. 146-149.

15. Андреяшкина Н.И. К методике определения надземной массы кустарников и кустарничков лесотундры //Экология. 1971. № 2. С. 82-87.

16. Андреяшкина Н.И. Продуктивность сообществ гипоарктических кустарников и кустарничков лесотундры Зауралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1972.27 с.

17. Андреяшкина Н.И. Сравнительная оценка методов определения прироста гипоарктических кустарников и кустарничков // Геоботаника, экология, морфология растений на Урале. Свердловск, 1977. С. 28-32.

18. Андреяшкина Н.И. Продуктивность растительности приуральского сектора Субарктики и других районов Крайнего Севера // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 74-89.

19. Андреяшкина Н.И. Запас и прирост надземной фитомассы тундровых сообществ Зауралья // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск, 1981.С. 3-11.

20. Андреяшкина Н.И. Продуктивность некоторых горно-тундровых сообществ // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С 43-47.

21. Андреяшкина Н.И. К методике определения годичного прироста, опада и скорости разложения в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков // Ботан. журн. 1987. Т. 72. №4. С. 530-535.

22. Андреяшкина Н.И. Продуктивность основных типов горно-тундровых и близких к ним сообществ // Экология. 1988. № 5. С. 43-50.

23. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарниковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры и методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5-12.

24. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. К оценке темпов разложения растительного опада и стандартных образцов целлюлозы в тундровых сообществах // Экология. 2001. № 1. С. 57-60.

25. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. К характеристике продукционного и деструкциопного процессов в равнинных и горных тундрах Крайнего Севера // Экология. 2003. №2. С. 108-114.

26. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М., 2000.135 с.

27. Арвисто Э. Разложение и превращение органического вещества в бурыхпсевдоподзолистых почвах // Науч. тр. Эст. с.-х. акад. 1970. № 65. С. 278-290.

28. Базилевич Н.И. Географические закономерности биологической продуктивности почвенно-растительных формаций северной Евразии // Почвоведение. 1993. № 10. С. 10-18.

29. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Сибири // Почвоведение. 1994. № 12. С. 51-56.

30. Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Географические аспекты изучения биологической продуктивности // Материалы V съезда географического общества СССР. JI., 1970. С. 28.

31. Базилевич Н.И., Родин J1.E. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М., 1971. С. 5-32.

32. Базилевич Н.И., Титляпова А.А., Смирнов В.В., Родин J1.E. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978. 182 с.

33. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М., 1986. С. 202-215.

34. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб, 1991.204 с.

35. Белкина О.А. Некоторые характеристики горных флор мхов Мурманской области // Горные системы и их компоненты. Тр. Медждунар. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 44-46.

36. Берг Л.С. Зона тундры// Изв. Ленингр. ун-та .1928. № 1. С. 191-233.

37. Берг Л.С. Основы климатологии. Л., 1938.

38. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб, 2001. 278 с.

39. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. НЦБИ РАН. Пущино, 1993. С. 26-32.

40. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2001. № 1. С. 69-71.

41. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. Углеродный цикл в еловых экосистемах северной тайги // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.

42. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3. С. 118-127.

43. Богатырев Л.Г. Задачи изучения биологического круговорота в природных экосистемах // Вести. Московск. ун-та. Сер 17. Почвоведение. 1991. № 1. С. 40-46.

44. Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д. Биогеохимические особенности тундровыхэкосистем // Почвоведение. 2004. № 12. С. 1462-1472.

45. Болондинский В.К. Сезонный ход фотосинтетической фиксации СОг у побегов сосны // Биол. основы изучения, освоения и охраны. Тр. Междупар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 11-12.

46. Болондинский В.К., Кайбияйнен J1.K. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1. С. 105-114.

47. Бондарев А.Г. Дыхание дерново-подзолистой почвы в связи с ее влажностью и температурой // Тр. научн. конф. по окультуриванию северных нечерноземных почв. 1963. С.18-31.

48. Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. СПб., 2001.656 с.

49. Булатова И.К., Горчаковский П.Л. Запасы фитомассы в горных тундрах Северного Урала и их изменение в ходе сукцессий // Экология. 1974. № 6. С. 29-36.

50. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. С. 30-33. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы земли и ее окружения. М., 1965. Виелголаски Ф.Е. Типы растительности и биомасса растений тундры // Экология. 1973. №2. С. 19-36.

51. Вильчек Г.Е. О продуктивности тундровых фитоцепозов окрестностей мыса Харасавэй // Биологические науки. 1984. № 7. С. 67-71.

52. Вильчек Г.Е. Продуктивность некоторых фитоценозов Воркутипских тундр // Экология. 1986. №2. С. 8-13.

53. Вильчек Г.Е. Продуктивность типичных тундр Таймыра // Экология. 1987. № 5. С. 3843.

54. Вихирева-Василькова В.В., Гаврилюк В.А., Шамурин В.Ф. Надземная и подземная растительная масса некоторых кустарничковых сообществ Корякской земли // Проблемы Севера. Л., 1964. Вып. 8. С. 130-147.

55. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л., 1977. 256 с. Вознесенский В.Л. Об углекислотном газообмене растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. №2. С. 305-312.

56. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л., 1965. 305 с.

57. Вознесенский В.Л., Щербатюк А.С. Градуирование углекислотных газоанализаторов // Физиология и биохимия растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 600-606.

58. Вомперский С.Э. Принципы оценки депонирования углерода болотами //Лесоведение.1995. № 5. С.21-28.

59. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ватковский О.С., Мокропосов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботапико-гсографических зон России //Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 295-302.

60. Воронин П.Ю., Макеев А.В., Гукасян И.А. и др. Хлорофилльпый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 1.С. 31-38.

61. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-Востока // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1.С. 118-122.

62. Гамалей IO.B. Транспортная система сосудистых растений. СПб, 2004. 422 с. Гашева А.Ф. Запасы фитомассы некоторых сообществ стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 106-107.

63. Герасименко Т.В. Зависимость фотосинтеза от температуры у растений тундр острова Врангеля // Ботан. жури. 1973. Т. 58. № 4. С. 493-504.

64. Герасименко Т.В. Эколого-физиологическое исследование фотосинтеза растений о. Врангеля: Автореф. дис. канд. биол. паук. Л.,1974. 26 с.

65. ГерасименкоТ.В., Заленский О.В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений тундр о. Врангеля//Ботан. журп. 1973. Т. 58. № 11. С. 1655-1666.

66. Герасименко Т.В., Деева Н.М., Гагеп Т.К., Заленский О.В. Потенциальный фотосинтез растений Западного Таймыра// Биогеоценозы Таймырской тундры. Л., 1980. С. 145-165.

67. Герасименко Т.В., Заленский О.В. Особенности ассимиляционной деятельности растений в экосистемах тундровой зоны // Пространственная структура экосистем. Л., 1982. С. 128-143.

68. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 65-114.

69. Глазовская М.А. Роль педосферы в геохимических циклах углерода // Почвоведение.1996. №2. С. 174-186.

70. Глосер Я. Фотосинтез и дыхание лугового сообщества с доминированием Salix glauca //Экология высокогорий. Тбилиси, 1988. С. 124-130.

71. Говинджи Э. Фотоснтез. М., 1987. Т. 1. 727 с.

72. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб, 1999. 204 с.

73. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. M-J1., 1935. 142 с.

74. Горчаковский П.Л. О поясности растительности на Урале в связи с вопросом о соотношении между лесами подгольцового пояса и равнинной лесотундрой // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967. С. 152-161.

75. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975. С. 11-183.

76. Григорьев А.А. Субарктика. М., 1956. 223 с.

77. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М., 1986.243 с.

78. Гришина Л.А., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., 1990. С. 87.

79. Данилов А.Н., Мириманян В.А. Фотосинтез растений Заполярья в природных условиях // Труды БИН АН СССР. 1948. Сер. 4. Экспер. ботаника. Вып. 6. С. 29-73.

80. Де Вит С.Т. Заключительное слово председателя IV секции // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. С. 503-506.

81. Деева Н.М. Запасы и структура растительной массы в горных тундрах северо-запада плато Путорана // Ботап. жури. 1986. Т. 71. № 6. С. 789-794.

82. Деева Н.М., Михайлова В.В., Резупкова Н.А. Сезонные изменения индекса листовой поверхности основных доминантов дриадово-осоково-моховой мелкобугорковой тундры (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 12. С. 224-228.

83. Деева Н.М., Норин Б.Н. Запасы и структура растительной массы подгольцовых ольховников северо-западной части плато Путорапа // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 12. С. 1625-1631.

84. Добринский J1.H., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев 10.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М., 1983. 160 с.

85. Добровольский В.В. Минералогия и лаидшафтно-геохимическая характеристика четвертичных отложений Кольского полуострова // Материалы к геохимии Кольского полуострова. М., 1972. С. 3-69.

86. Докучаев В.В. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб., 1899.

87. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л., 1970. 184 с.

88. Дьяченко А.П. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосиптетического аппарата. Свердловск, 1978.С. 93-102.

89. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики. М., 1995. 368 с.

90. Елсаков В.В. Роль надземной биомассы растений модельных сообществ Воркутипской тундры при аккумуляции углерода // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Междунар. научной копф. Сыктывкар, 2002. С.44-45.

91. Елсаков В.В. Аккумуляция азота и углерода надземной массой растений в сообществах Большеземельской тундры // Научные доклады Коми НЦ УрО РАН. 2003. № 461. С. 1-26.

92. Заварзин Г.А. Предисловие // Дыхание почвы. Пущипо, 1993. С. 3-10.

93. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиология растений. 2001. Т. 48. №2. С. 306-314.

94. Заленский О.В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей // Тр. Памирской биол. станции АН Тадж. ССР. 1963. № 1.С. 53-60.

95. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // Тимирязевские чтения. Л., 1977. Вып. 37. 57 с.

96. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1982.48 с.

97. Замолодчиков Д.Г. Углеродный баланс тундровой и лесотундровой зон // Природа. 1994. №7. С. 22-24.

98. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России: Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 2003. 56 с.

99. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны России // «Углерод в биогеоценозах». Докл. на XV чтениях памяти академика В.Н. Сукачева. М.,1997. С. 99-121.

100. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс тундровых ландшафтов центральной Сибири: наблюдения и моделирование на геоинформационной основе // Журн. общей биологии. 1997. Т. 58. № 2. С. 15-33.

101. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожариые изменения углеродного цикла в южных тундрах // Экология. 1998. № 4. С. 272-276.

102. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // ДАН. 1998. Т. 358. № 5. С. 708-709.

103. Замолодчиков Д.Г., JTonec де Гереию В.О., Карелин Д.В., Иващенко А.И., Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // ДАН. 2000. Т. 372. № 5. С. 709-711.

104. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Исследование углеродного цикла экосистем термальных источников Чукотки как естественной модели потепления // Экология. 2000. № 6. С.419-425.

105. Зимов С.А., Давыдов С.П., Просянников С.Ф., Воропаев Ю.В., Семилетов И.П. Почвы Севера генератор углекислоты // Вестник АН СССР. 1991. № 8. С. 71-83.

106. Зонн С.В. Почва, как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С. 570.

107. Игнатенко И.В., Хакимзянова Ф.И. Почвы и общие запасы фитомассы в ериичково-дриадовой и ивняковой тундрах Восточно-европейского Севера // Экология. 1971. № 4. С. 1724.

108. Игнатенко И.В., Котляров И.И., Пугачев А.А. Запасы и структура растительной массы в горных ландшафтах Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток, 1979. С. 5-15.

109. Игнатенко И.В., Пугачев А.А. Биологический круговорот в горных тундрах северного побережья Охотского моря // Экология. 1981. № 6. С. 82-85.

110. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

111. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Оценказапасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

112. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.

113. Карелин Д.В., Гильманов Т.Г., Замолодчиков Д.Г. К оценке запасов углерода в наземных экосистемах тундровой и лесотундровой зон российского севера: фитомасса и первичная продукция // ДАН. 1994. Т. 335. № 4. С. 530-532.

114. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России // Лесоведение. 1995. № 5. С. 29-36.

115. Карелин Д.В., Иващенко А.И., Замолодчиков Д.Г. Геоинформационный подход в изучении сезонной динамики надземной фитомассы арктических экосистем: мода или необходимость? // Журн. общей биологии. 1996. Т. 57. № 5. С. 608-627.

116. Карпачевский Л.О. Современные подходы к классификации лесной подстилки // Биологические исследования в лесах южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. С. 5-12.

117. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л., 1988. 248 с.

118. Комисарова И.Ф. Выделение СО2 из почв лесных биогеоценозов восточного Сихотэ-Алиня//Почвоведение. 1986. №5. С. 100-108.

119. Кононова М.М. Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М., 1963. 314 с.

120. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 2001. Т. 106. Вып. 4. С. 50-57.

121. Костина В.А. Синантропизация растительности Хибинских гор (Мурманская область) //Горные системы и их компоненты. Тр. Междун. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 180-182.

122. Костычев С.П., Базырина Е.Н., Чесноков В.А. Суточный ход фотосинтеза при незаходящем солнце в полярной зоне // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1930. Т. 7. № 6. С.599-610.

123. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М., 1976. 136 с.

124. Крючков В.В. Север: природа и человек. М., 1979. 128 с.

125. Крючков В.В. Экологические последствия экономического освоения Кольского Севера. Мурманск, 1997. 74 с.

126. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск, 1977. 183 с.

127. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. 1998. №9. С. 1058-1070.

128. Курганова И.Н. Годовая эмиссия углекислого газа почвами южно-таежной зоны // Тез. докл. III съезда ДОП. Суздаль, 2000. Т. 1. С. 162-163.

129. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А., Кузнецова Т.В., Тимченко А.В. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. № 1. С. 33-42.

130. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки // Почвоведение. 2005. № 9. С. 1112-1121.

131. Кузяков Я.В. Изотопно-индикаторные исследования трапслокации углерода растениями из атмосферы в почву (обзор литературы)// Почвоведение. 2001. № 1. С. 36-51.

132. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Евдокимов И.В., Ермолаев A.M. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах лесостепи // Почвоведение. 2002. № 2. С. 177185.

133. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2003. №2. С. 183-194.

134. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

135. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных системах Тирольских Альп//Ботап. журп. 1981. Т. 66. № 8. С. 1114-1134.

136. Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах соснового леса на Кольском полуострове // Ботан. жури. 1960. Т. 45. № 8. С. 418-423.

137. Ледяйкина Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена ассимилирующих органов растений пустыни и тундры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. 17 с.

138. Ледяйкина Н.А., Герасименко Т.В. СОг-газообмеп растений Хибин // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 56-64.

139. Лит X. Моделирование первичной продуктивности земного шара // Экология. 1974. № 2. С. 13-23.

140. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южно-таежной зоны России // Почвоведение. 2001. № 9. С. 10451059.

141. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 1. Влияние внешних факторов, суточная и сезонная динамика // Ботан. журн. 1982а. Т. 67. № 3. С. 265-277.

142. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 2. Влияние эколого-географических условий и систематической принадлежности растений // Ботан. жури. 19826. Т. 67. № 4. С. 409-418.

143. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М О световых кривых фотосинтеза травянистых растений лесного пояса Хибин // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1556-1561.

144. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М. О температурной зависимости фотосинтеза растений Хибин//Ботан. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1683-1690.

145. Лукьянова Л.М., Локтева Т. Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система Кольской Субарктики. Апатиты, 1986. 127 с.

146. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М., 1988. 105 с.

147. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений // Агрохимия. 1993. № 8. С. 94-104.

148. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах Южной лесостепи // Лесоведение. 2004. № 1. С.56-67.

149. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л., 1970.160 с.

150. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах. Л., 1972. 148 с.

151. Манаков К.Н Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты, 1978. С. 3-18.

152. Манаков К.Н., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в биогеоценозах Хибинских гор // Почвенные исследования па Кольском полуострове. Апатиты, 1976. С. 42-59.

153. Матвеева Н.В. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 11. С. 11881603.

154. Матвеева Н.В. О степени однородности тундровых сообществ // Ботап. журн. 1969. Т. 54. № 3. С. 399-409.

155. Матвеева Н.В. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 527.

156. Матвеева Н.В. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 56-89.

157. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. Труды БИН. Вып.21. 219 с.

158. Матвеева Н.В., Заноха JI.JI. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. JI., 1986. С. 5-67.

159. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. С. 101-106.

160. Мирошниченко Е.Д. К вопросу о разложении растительных остатков па лугах // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 402-412.

161. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.-Л., 1953. 112 с.

162. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в тундровых климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.-Л., 1964. 103 с.

163. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.

164. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере // Природа. 1994. №7. С. 25-27.

165. Назаров С.К. Фотосинтез растений о. Вайгач: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1977. 27 с.

166. Назаров С.К. Структурные и функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 108-111.

167. Назаров С.К., Сивков М.Д. Некучаева Е.В. Фотосинтез и баланс углерода у гидрофильных арктических растений. Сыктывкар, 1991. 21 с.

168. Назаров С.К., Сивков М.Д. Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар, 1994. С. 121-136.

169. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений. М, 1981. С.249-264.

170. Нахуцришвили Г.Ш., Абдаладзе О.Г., Сихарулидзе Ш.А. Жизнедеятельность высокогорных растений в зимнее время // Экология высокогорий. Тбилиси, 1988. С. 201-215.

171. Наумов А.В. Дыхание корневых систем // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 8. С. 1099-1113.

172. Наумов А.В. Дыхательный газообмен растений пшеницы // Агроценозы степной зоны. Новосибирск, 1985. С. 122-134.

173. Наумов А.В. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов. Новосибирск, 1988. 93 с.

174. Наумов А.В., Шатохина Н.Г. Дыхательный газообмен растений и его роль в продукционном процессе степного фитоценоза // Тез докл. VII съезда ВБО. J1, 1983. С. 359361.

175. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. JI., 1989.167 с.

176. Нифонтова М.Г., Королев В.Г. Суточные изменения ассимиляции углекислоты у некоторых растений лесотундры Зауралья // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 88. С. 135-140.

177. Ничипорович А.А., Строганова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961. 136 с.

178. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 7-33.

179. Одум 10. Экология. М., 1986. Т. 1. 328 с.

180. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение. 1995. № 1. С. 21-32.

181. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу // Почвоведение. 1998. № 7. С. 783-793.

182. Павлова Е.Б. О растительной массе тундр Западного Таймыра // Вестник МГУ. Сер.6. Биология. Почвоведение. 1969, № 5. С. 62-67.

183. Паринкина О.М. Соотношение динамики численности и биомассы бактерий с дыханием почвы в зоне тундры // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллинн, 1974. Ч. 1.С. 104-108.

184. Паринкина О.М. Разложение растительного опада и клетчатки в таймырских тундрах // Почвоведение. 1978. № 11. С. 47-55.

185. Паринкина О.М., Пийп Т.Х., Переверзев В.Н. Минерализация и гумификация лишайников в природных условиях Кольского полуострова // Почвоведение. 1998. № 10. С. 1225-1232.

186. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л., 1987. 303 с.

187. Переверзев В.Н. Интенсивность разложения растительных остатков и гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение. 1988. № 2. С. 68-77.

188. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М., 2006. 153 с.

189. Переверзев В.Н., Алексеева П.С., Полях О.И. Генетические особенности и органическое вещество почв Хибинского горного массива // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты, 1979. С. 3-56.

190. Переверзев В.Н., Логвинова М.М. Минерализация и гумификация растительных остатков в почвах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и почвообразование в лесных и тундровых фитоценозах. Апатиты, 1993. С. 81-93.

191. Перельмап А.И. Геохимия ландшафта. М., 1975. 340 с.

192. Пешкова Н.В. Реальная и потенциальная продуктивность злаковых сообществ. Свердловск, 1987. С. 66-76.

193. Пешкова Н.В., Андреяшкина Н.И. Индикационный аспект географического анализа флористического состава растительных сообществ па склонах разной экспозиции (Полярный Урал) // Экология. 2006. № 2. С. 116-121.

194. Политова НЛО. Запас фитомассы и некоторые аспекты продукционного процесса в сообществах горной тундры Хибин: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990. 19 с.

195. Политова Н.Ю. СОг-газообмен и годичная продукция в сообществах горной тундры Хибин // Ботан. жури. 1991. Т. 76. № 2. С. 217-225.

196. Полозова Т.Г., Шамурин В.Ф. Сезонная динамика развития надземной массы тундровых фитоценозов Западного Таймыра // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. С. 53-54.

197. Понятовская В.М. Введение // Продуктивность луговых сообществ. Л., 1978. С. 3-10.

198. Поплавская Г.И., Петрова С.И., Яшумова Е.П. Материалы по изучению экологии арктических растений // Тр. Лепингр. общества естествоиспытателей. Л., 1939. Т. 17. Вып. 3. С. 39-47.

199. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологическис исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 115-139.

200. Поспелова Е.Б. О годичном приросте надземной фитомассы некоторых тундровых кустарничков// Вестник МГУ. Сер. 6. Биология. Почвоведение. 1972. № 3. С.50-55.

201. Поспелова Е. Б. Некоторые данные о продуктивности тундр Западного Таймыра: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1973. 24 с.

202. Пугачев А.А. Запасы биомассы и элементы биологического круговорота в сообществах пояса горных тундр // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, 1984. С. 134-151.

203. Пьяиков В.И. Анализ температурной зависимости фотосинтеза близкородственных видов растений арктических и умеренных широт//Экология. 1980. № 3. С. 37-41.

204. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL, 1983. 214 с.

205. Рахманина А.Т. Надземная и подземная фитомасса некоторых сообществ восточноевропейской лесотундры // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JI., 1971. С. 37-42.

206. Родин J1.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л., 1965. 256 с.

207. Родии Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. 144 с.

208. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М., 1974.512 с.

209. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительность к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели // Почвоведение. 1993. № 10. С.52-56.

210. Рыжова И.М. Анализ отклика экосистем на изменение параметров круговорота углерода методом математического моделирования // Почвоведение. 1995. № 1. С. 50-55.

211. Рыжова И.М., Шамшин А.А. Сравнительный анализ устойчивости почв в рамках нелинейной математической модели круговорота углерода // Почвоведение. 1997. № 10. С. 1265-1272.

212. Сапожников А.П. Об использовании признаков лесной подстилки в оценке гумусного состояния почв // Почвоведение. 1987. № 9. С. 26-31.

213. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

214. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.

215. Семихатова О.А. Показатели, характеризующие дыхательный газообмен растений // Ботан. жури. 1968. Т. 53. № 8. С. 1069-1084.

216. Семихатова О.А. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1980. Т. 27. №5. С. 1005-1016.

217. Семихатова О.А. Проблема фотосинтеза и дыхания в работах О.В. Заленского // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 1.С. 180-187.

218. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л., 1990. 72 с.

219. Семихатова О.А., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 3-10.

220. Семихатова О.А., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 130-145.

221. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. СПб., 2003. 224 с.

222. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада // Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С. 73-130.

223. Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Учен, записки МГПИ им. Потемкина. 1952. Т. 19. Вып. 1. С. 49-75.

224. Слемнев И.Н. Зависимость фотосинтеза растений от факторов внешней среды // Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 159-183.

225. Смагин А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1211-1233.

226. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. 416 с.

227. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв // Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. Сыктывкар, 1976. С 34-41.

228. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1966. С. 7-19.

229. Сукачев В.Н. Избранные труды (Основы лесной типологии и биогеоценологии). Т. 1. М., 1972. С. 260.

230. Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение. 1955. № 6. С. 80-85.

231. Тарчевский И.А., Андрианова 10.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 2. С. 341-347.

232. Тимофеев-Ресовский Н.В. Системный подход в современной биологии // Системные исследования. М., 1970. С. 7-136.

233. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск, 1977. 221 с.

234. Титлянова А.А. О режимах биологического круговорота в наземных биогеоценозах // Почвоведение. 1989. № 6. С. 71-80.

235. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск, 1991. 190 с.

236. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Корни как компонент биоты почв в травяных экосистемах // Почвоведение. 1994. № 12. С. 43-50.

237. Титлянова А.А., Кудряшова С.Я., Косых Н.П., Шибарева С.В. Биологический круговорот углерода и его изменение под влиянием деятельности человека на территории южной Сибири // Почвоведение. 2005. № 10. С. 1240-1250.

238. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. M.-JL, 1963. 154 с. ' Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973. С. 288-297.

239. Толмачев А.И. Флора центральной части восточного Таймыра // Труды Поляр. Комиссии АН СССР. 1932. № 8. С. 5-126.

240. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т.ЗЗ. № 2.

241. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. С. 148-164.

242. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне. Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1968. С. 164-176.

243. Тооминг Х.Г. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листвы растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах //Ботан. журн. 1967. Т. 52. №5. С. 606-616.

244. Трасс Х.Х. Ценоэлементы в растительных сообществах // Теоретические проблемыфитоценологии и биогеоцепологии. Труды МОИП. 1970. Т. 38. С. 184-193.

245. Троцепко Г.В. Запасы фитомассы в некоторых типах тундры Приобского Севера // Экология. 1972. № 5. С. 90-93.

246. Троценко Г.В. Состав, структура и продуктивность основных растительных сообществ лесотундры Приобского Севера (стационар «Харп» УНЦ АН СССР): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1974. 27 с.

247. Трофимов С.Я. Функциональный подход к исследованию почв: актуальность, проблемы, перспективы // Вестник МГУ. 1992. Сер. 17. Почвоведение. № 3. С. 3-11.

248. Тужилкина В.В., Бобкова К.С., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы па Европейском Севере России // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 594-600.

249. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М., 1965. 319 с.

250. Углерод в биогеоценозах // Доклады на XV ежегодных чтениях памяти академика В.Н. Сукачева. М., 1997. 127 с.

251. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980.327 с.

252. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Итоги науки и техники. Сер. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 9-189.

253. Ушакова Г.И. Динамика поступления, химический состав и скорость разложения древесного опада в ландшафтах Хибинских гор // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты, 1975. С. 106-121.

254. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова. Апатиты, 1997. 150 с.

255. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в биогеоценозах Хибин // Почвоведение. 1999 а. № 6. С. 712-720.

256. Ушакова Г.И. Особенности формирования и трансформации подстилки в лесных биогеоценозах Хибин // Почвоведение. 1999 б. № 12. С. 1463-1469.

257. Ушакова Г.И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. № 8. с. 1009-1015.

258. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания па структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин (Мурманская область)//БюллетеньМОИП. 2002. Т. 107. Вып. 6. С. 41-48.

259. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава и структуры растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин

260. Мурманская область) // Бюллетень МОИП. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 57-65.

261. Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности //Почвоведение. 1998. № 3. С. 291-301.

262. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения СО г из мерзлотных почв//Дыхание почвы. Пущипо, 1993. С. 76-100.

263. Фрей Т. Э.-А. Фитоценоз как многомерная стохастическая система // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. Труды МОИП. 1970. Т. 38. С. 237-247.

264. Фролова J1.H. Интенсивность выделения углекислоты с поверхности почвы сосновых и еловых лесов // Тр. Коми филиала АН СССР. 1961. № 11. С. 38-43.

265. Цельникер ЮЛ., Малкипа И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса// Физиология растений. 1994. Т. 41. № 2. С. 325-330.

266. Ципзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности Центральной и Западной частей Кольского полуострова // Тр. СОПС. Сер. Кольская, 1936. С. 1-93.

267. Чепурко H.J1. Биологическая продуктивность и потребление минеральных элементов в лесных и тундровых ландшафтах Хибинских гор // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1966а. № 1.С. 59-66.

268. Чепурко H.JI. Материалы по изучению круговорота минеральных веществ в кустарпичковой тундре Хибинских гор // Вестник МГУ. Сер. 6. Биология. Почвоведение. 19666. №2. С. 116-126.

269. Чепурко H.JI. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. С. 213-219.

270. Чепурко H.JI. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского горного массива // Почва и продуктивность растительных сообществ. М., 1972. Вып. 1. С. 114.

271. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.990 с.

272. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 167 с. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М., 1980.236 с.

273. Чернов 10.И. Тепловые условия и биота Арктики. // Экология. 1989. № 2. С. 49-57.

274. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре//Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JI., 1979. С. 166-200.

275. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Южные тундры в системе зонального деления // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 194-204.

276. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология. 1999. № 6. С. 426-432.

277. Шамурин В.Ф. Запас фитомассы в некоторых тундровых сообществах района Воркуты //Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С.25-29.

278. Шамурин В.Ф., Александрова В.Д., Тихомиров Б.А. Продуктивность тундровых сообществ // Ресурсы биосферы. Л., 1975. С. 12-23.

279. Швиденко А.З., Нильссон С., Столбовой B.C. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы // Экология. 2000. № 6. С. 403-410.

280. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра // Ботап. журп. 1970. Т. 55. № 1. С. 6676.

281. Швецова В.М. Интенсивность фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971. 24 с.

282. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964.447 с.

283. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.249 с.

284. Шмакова НЛО. Дыхательный газообмен подземной сферы тундровых сообществ как элемент продукционного процесса // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. Апатиты, 1994. С. 78-88.

285. Шмакова НЛО. Экологические аспекты углекислотного газообмена сообществ горной тундры Хибин // Ботан. журн. 2005. Т. 90. № 12. С. 1857-1867.

286. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты: 1996. 125 с.

287. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Сравнительная оценка листового и хлорофиллыюго индексов для определения годичной продукции органического вещества в сообществах горной тундры Хибин // Ботан. журп. 2002а. Т. 87. № 3. С. 85-98.

288. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Запас и структура фитомассы растительных сообществ горной тундры Хибин// Ботан. журн. 20026. Т. 87. № 6. С. 84-91.

289. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы адаптации растений к условиям полярной безлесной области // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн, 1984. С. 202-212.

290. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с.

291. Ярошепко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.-Л., 1961.

292. Aim J., Talanov A., Saarnio S., Silvova J. et al. Recontruction of the carbon balance for microsites in a boreal oligotrophic pine fen, Finland // Oecologia. 1997. V. 110. P. 423-431.

293. Andrews R., Colleman D.S., Ellis I.E., Singh J.S. Energy flow relationships in a schortgrass prairie ecosystems // Proceedings of the First Intern. Congr. Ecology. Hague, 1974. P. 22-28.

294. Arctic ecosystems in a changing climate. An ecological perspectives. Acad. Press, Inc. 1992.470 p.

295. Atkin O.K., Edwards E.J., Loveys B.R. Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming//New Phytol. 2000. V. 147. P. 141-154.

296. Billings W.D., Peterson K.M., Shaver G.K., Trent A.W. Effect of temperature on root growth and respiration in tundra ecosystems at Barrow, Alaska // The belowground Ecosystems: A synthesis of Plant associated Processes. Colorado State, 1977. P. 71-77.

297. Billings W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future//Quoternary Sci. Rev. 1987. V. 6. P. 165-177.

298. Billore S.K., Mall L.P. Chlorophyll content as an ecological index of dry matter production // Indian Bot. Soc. 1975. V. 54. P. 75-81.

299. Bliss L.C. Devon island research 1971 // Proceedings IV Int. meeting on the biological productivity of tundra. IBP Tundra Biome Committee, 1972. P. 269-275.

300. Boelman N.T., Stieglitz M., Rueth H.M. et al. Response of NDVI, biomass, and ecosystem gas exchange to long-term warming and fertilization in wet sedge tundra // Oecologia. 2003. V. 135. P. 414-421.

301. Bouma T.J., Nielsen K.L., Eissenstst D.M., Lynch J.P. Estimating respiration of roots in soil: Interactions with soil C02, soil temperature and soil water content // Plant and Soil. 1997. V. 195. p. 221-232.

302. Bowes G. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2 // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V.44. P. 309-332.

303. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N2O from alpine tundra: environmental controls and relationship to intersystem С and N fluxes // Oecologia. 1997. V. 110. P. 403-413.

304. Caldwell M.M. Carbon balance and productivity of two cold desert communities dominated by shrubs possessing C3 and C4 photosynthesis // Proceedings of the First Intern. Congr. of Ecology. Hague. 1974. P. 52-56.

305. Callaghan T.V., Jonasson S. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change // Phil. Trans. R. Soc. Lond. (A). 1995. V. 352. P. 259-276.

306. Chapin F.S.III. Environmental controls over growth of tundra plants // Ecological Bulletins. 1987. V. 38. P. 69-76.

307. Chapin F.S.III., Shaver G.R. Individualistic growth response of tundra plant species to environmental manipulations in the field // Ecology. 1985. V. 66. N. 2. P. 564-576.

308. Chapin F.S.III, Shaver G.R., Giblin A.E., Nadelhoffer K.J., Laundre J.A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate // Ecology. 1995. V. 76. P. 694-711.

309. Courtin J.M., Addison P.A. Seasonal and diurnal microclimate above and below ground for a raised beach ridge, Truelove Lowland, Devon Island // Proc. of symposium on production processes and photosynthesis. Ontario. Canada. 1973. 383 p.

310. Curtel G. Recherches physiologiques sur la transpiration et l'assimilation pendant les nuits norvegiennes // Rev. gen. Bot. 1890. V. 2. P. 7-16.

311. Dennis J.G. Distribution palters of belowground standing crop in arctic tundra at Barrow,

312. Alaska // The Belowground Ecosystem: A Synthesis of Plant Accociated Processes. Colorado State: Univers. Fort Collins, 1977. P. 53-60.

313. Dennis J.G., Tieszen L.L. Seasonal course of dry matter and chlorophyll by species of Barrow, Alaska// Proceedings 1972 Tundra Biome Symposium, 1972. P. 16-21.

314. Eckardt F.E., Heerfordt L., Jurgensen H.M., Vaag P. Photosynthetic production in Greenland as related to climate, plant cover and grazing pressure // Photosynthetica. 1982. V. 16. N. 1. P. 71100.

315. Field C.B. The influence of Arctic frost on the C02-uptake // Nature. 1994. V. 371. P. 472473.

316. Fries T. Experimentella undersoknigar ober der arctiska ejusklimacts inflytanda paa Vaxterna Flora och Fauna. Stockholm. 1918.

317. Gloser J. Temperature dependence of apparent photosynthesis and dark respiration in grasses dominant in alluvial meadows // Ecosystem on grassland biome in Czechoslovakia. Rep. 2. Praga, 1972. P. 42-54.

318. Grogan P., Chapin F.S.1I1. Arctic Soil Respiration: Effects of Climate and vegetation Depend on Season // Ecosystems. 1999. V. 2. P. 451-459.

319. Grogan P., Chapin F.S.lll. Initial effects of experimental warming on above- and belowground components of net ecosystem C02-exchange in arctic tundra // Oecologia. 2000. V. 125. N4. P. 512-520.

320. Johansson L.G. Photosynthesis rates of some vascular plants on subarctic mire at Stordalen // IBP Swedich Tundra Biome. Tech. Rep. 1974. N. 14. P. 16-145.

321. Johnson L.C., Shaver G.R., Cades D.H., et al. Plant carbon-nutrient interactions control CO2 exchange in Alaskan wet sedge tundra ecosystems // Ecology. 2000. V. 81. N. 2. P. 453-469.

322. Jong E., Schappert H.I.V. Calculation of soil respiration and activity from CO2 profiles in the soil // Soil Sci. 1972. V. 113. N. 5. P. 328-333.

323. Kallio P., Karenlampi L. Photosynthesis in mosses and lichens // Photosynthesis and productivity in different environments. London-N.Y. Melbourn. Univers. Press, 1975. P. 393-423.

324. Karenlampi L. Biomass and estimated yearly net production of the ground vegetation at Kevo // Primary production and production processes, Tundra Biome. Edmonton. Oslo: IBP Tundra Biomc Steering Commitiee, 1973. P. 111-114.

325. Kjellman F.R. Uber den Pflanzenwuchs ander Nordkuste Sibiriens: Die wissenschaftliche Ergebnisse der Vega-Expedition. Leipzig, 1883. 312 s.

326. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union // Global Bigeochimical Cycles. 1993. N. 7(2). P. 291-304.

327. Korner Ch., Neumayer M., Menendez-Ricdl S.P., Smeets-Scheel A. Functional morphology of mountain plants//Flora. 1989. V. 182. P. 353-383.

328. Mayo J.M., Despain D.E., van Zinderen Bakker Jr. R.M. CO2 assimilation by Dryas integrifolia on Devon Island Nordwest territories // Can. J. Bot. 1973. V. 51. P. 581-588.

329. Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W. et al. Global climate change and terrestrial net primary production //Nature. 1993. V. 363. N. 6426. P. 234-240.

330. Mertens S., Nijs 1., Kockelbergh F. et al. Influence of High Temperature on End-of-Season Tundra C02 Exchange // Ecosystems. 2001. V. 4. P. 226-236.

331. Miller P.C., Stoner W.A., Ehleringer J.R. Some aspects of water relations of Arctic and Alpine regions//Ecol. Stud. 1978. V. 29. P. 343-357.

332. Miller P.C., Tieszen L.L. A preliminary model of processes affecting primary production in the arctic tundra//Arctic Alpine Res. 1972. V. 4. N. 1. P. 1-18.

333. Mooney H.A., Billings W.D. The ecology of arctic and alpine plants // Biol. Rew. 1968. V. 43. N. 4. P. 481-529.

334. Muller D. Die Kohlensaure assimilation bei Pflanzen und die Abhangigkeit der Assimilation von der Temperature // Planta. 1928. B. 6. N. 1. S. 22-39.

335. Nadelhoffer K.J., Shaver G.R., Gibin A., Rastettr E.B. Potential impacts of climate change on nutrient cycling, decomposition and productivity in Arctic ecosystems // Ecol. Stud. 1997. V. 124. P.349-364.

336. Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Weixin Ch. et al. Environmental effects on CO2 efflux from riparian tundra in the northern foothills of the Brooks Range, Alaska, USA // Oecologia. 1992. V. 92. P. 568-577.

337. Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Weixin Ch. et al. Diurnal and seasonal patterns of ecosystem CO2 efflux from upland tundra in the foothills of the Brooks Range, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1996. V. 28. N. 3. P. 328-338.

338. Oechel W.C., Sveinbjornsson P. Primary production processes in arctic bryophytes at Barrow, Alaska // Vegetation and production ecology of Alaskan arctic tundra. 1978. P. 269-297.

339. Oechel W.C., Hastings S.J., Vourlitis G.L., Jenkins M. et al. Recent change of Arctic tundra ecosystems from a net carbon dioxide sink to source //Nature. 1993. V. 361. P. 520-523.

340. Oechel W.C., Cowles S., Grulke N., Hastings S.J. et al. Transient nature of CO2 fertilization in Arctic tundra//Nature. 1994. V. 371. P. 500-503.

341. Oechel W.C., Vourlitis G.L. The effects of climate change on land-atmosphere feedbacks in arctic tundra regions // Trends in Ecology and Evolution. 1994. V. 9. P. 324-329.

342. Oechel W.C., Vourlitis G.L. Effects of Global Change on Carbon Storage in Cold Soils // Soils and Global Change. London. Lewis Publishers. 1995. P. 117-129.

343. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Bochkarev S.A. Change in arctic CO2 flux over two decades: effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecol. Applications. 1995. V. 5(3). P. 846-855.

344. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J. Cold-seasonal CO2 emission from arctic soils // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V. 11. N. 2. P. 163-172.

345. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., et al. Acclimation of ecosystem CO2 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal climate warming // Nature. 2000. V. 406. P. 978-981.

346. Palta J.A., Gregori P.J. Drought affects the fluxes of carbon to roots and soil in 13C pulse-labelled plants of wheat // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 1395-1403.

347. Pisek A. Pflanzen der Arctic und der Hochgebirges // Handb. Pflanzenphysiologie. 1960. B. 5. S. 376-414.

348. Poole D.K., Miller P.C. Carbon dioxide flux from three arctic tundra types in North-Central Alaska, USA // Arctic Alpine Res. 1982. V. 14. N. 1. P. 27-32.

349. Potter Ch., Kloster S.A. Detecting a terrestrial bioshere sink for carbon dioxide: Interannual ecosystem modeling for the mid-1980s // Clim. Change. 1999. V. 42. N. 3. P. 489-503.

350. Rastetter E.B., McKane R.B., Shaver G.R., Nadelhoffer K.J., Gibin A. Analysis of C02, Temperature and Moisture Effects on Carbon Storage in Alaskan Arctic Tundra Using a General Ecosystem Model // Ecol. Stud. 1997. V. 124. P. 437-451.

351. Redman R.E. Soil respiration in mixed grassland ecosystem // Can. J. Soil Sci. 1978. V. 58. N. 2. P. 56-67.

352. Richardson D.N.S. Photosynthesis and carbohydrate movement // Lichens. Ed. Ahmadjan V. 1973. P. 249-288.

353. Richardson D.N.S., Finegan E.Y. Primary production of plant communities of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Lichen communities // Primary product. Processes, Tundra Biome. Edmonton, Oslo: IBP Tundra Biome Steering Commitiee. 1973. P. 47-55.

354. Russel R.S. Physiological and ecological studies on an arctic vegetation // J. Ecol. 1940. V. 28. N. 2. P. 289-309.

355. Santesson R. The lichens and licheicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p. Schmidt L. Phytomassevorrat und Nettoprimaproductivitat alpiner zwergstrauchbestande //

356. Oecol. Plantarum. 1977. В. 12. N. 2. S. 195-213.

357. Silvova J., Martikainen P.J., Nykanen H. A mobile automatic gas chromatograph system to measure C02, CH4 and N20 fluxes from soil in the field // Suo. 1992. V. 43. N. 4-5. P. 263-266.

358. Silvova J., Aim J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. The contribution of plant roots to C02-fluxes from organic soils //Biol. Fertil. Soils. 1996. V. 23. P. 126-131.

359. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // The Botan. Rev. 1977. V. 43. P. 449-528.

360. Skre 0. C02-exchange in Norvegian tundra plants studied by infrared gas technique // Ecol. Stud. 1975. V. 16. P. 163-183.

361. Skre 0., Wielgolaski F.E. C02-exchange studies on single species of Norwegian alpine plants during the 1974 season //IBR in Norway: ANN. REP. 1. Oslo, 1975. P. 323-369.

362. Smith T.M., Shugart H.H. The transient response of terrestrial carbon storage to a perturbed climate // Nature. 1993. V. 361. P. 523-525.

363. Stocker 0. Untersuchungen an der arctischen Baumgrenze in Schwedisch Lappland // Jb. Wiss. Botanik. 1931. B. 75. N 3.

364. Stoner W.S., Miller P.C. Water relation of plant species in the wet coastal tundra at Barrow, Alaska // Arc. and Alp. Res. 1975. Vol. 7. N. 2. P. 109-124.

365. Sveinbjornsson В., Davis J., Abadie W., Butler A. Soil Carbon and Nitrogen Mineralization at Different Elevations in the Clugach Mountains of South-Central Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1995. V. 27. N. 1. P. 29-37.

366. Svoboda J. Ecology and primary production of Rised Beach communities Truelov Lowland //A High Arctic Ecosystem. Edmonton: Univ. Alberta Press, 1977. P. 185-217.

367. Tenhunen J.D., Gillespie C.T., Oberbauer S.F. et al. Climate effects on the carbon balance of tussock tundra in the Philip Smith Mountains, Alaska// Flora. 1995. V. 190. P. 273-283.

368. Tieszen L.L. The seasonal course of aboveground production and chlorophyll distribution in a wet arctic tundra at Barrow, Alaska//Arct. Alp. Res. 1972a. V. 4. N. 4. P. 307-324.

369. Tieszen L.L. Photosynthesis in relation to primary production // Proc. IV Int. meeting Biol. Productivity of tundra. IBP Tundra Biome Steering Committee. Oslo-Stocholm, 1972b. P. 52-62.

370. Tieszen L.L. C02-exchange in the Alaskan Arctic tundra, measured course of photosynthesis // Proc. Tundra Biome Symposium. 1972c. P. 29-35.

371. Tieszen L.L. Photosynthesis and respiration in arctic tundra grasses: field light intensity and temperature responses // Arct. and Alpine Res. 1973. V. 5. N. 1. P. 239-251.

372. Tieszen L.L. C02-exchange in the Alaskan arctic tundra: seasonal changes in the rate ofphotosynthesis of four species // Photosynthetica. 1975. V. 9. N. 4. P. 376-390.

373. Tieszen L.L. Photosynthesis in the principal Barrow, Alaska species: a summary of field and laboratory responses // Vegetation and production ecology of Alaskan arctic tundra. N.-Y. etc., 1978. V.41.P. 241-268.

374. Tieszen L.L., Johnson P.L. Pigment structure of some arctic tundra communities // Ecology. 1968. V. 49. N. 2. P. 370-373.

375. Tieszen L.L., Jonhson D.A., Alessio M.L. Translocation of photosynthetically assimilated carbon-14 in three arctic grasses in situ at Barrow// Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. N. 10. P. 2189-2193.

376. Tieszen L.L., Wieland N.K. Physiological ecology of arctic and alpine photosynthesis and respiration // Physiological adaptation to the environments. Cambridge Univ. Press. 1975. P. 75-107.

377. Tieszen L.L., Lewis M.K., Miller P.C. et al. An analysis of processes of primary production in tundra growth forms // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981. P. 285-356.

378. Tieszen L.L., Detling J.K. Productivity of Grassland and tundra // Physiol. Plant Ecol. IV. New Series. 1983. V. 120. P. 173-203.

379. Ungerson J., Scherdin G. Untersuchungen uber den Tagesverlauf der Photosyntese und der Atmung bei Betula nana L. in Fennoscandian // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1964. d. 35. H. 3. S. 136.

380. Vourlitis G.L., Oechel W.C., Hope A., Stow D. et al. Physiological models for scaling plot measurements of the CO2 flux across an arctic tundra landscape // Ecological Application. 2000. V. 10. N. 1. P. 60-72.

381. Waelbroeck C., Louis J.-F.J. Sensitive analysis of a model of C02 exchange in tundra ecosystems by the adjoint method Hi. of geophysical research. 1995. V. 100. P. 2801-2816.

382. Wang Y.P., Polglase P.J. Carbon balance in the tundra, boreal forest and humid tropical forest during climate change: scaling up from leaf physiology and soil carbon dynamics // Plant, Cell and Environt. 1995. N 10. P. 1226-1244.

383. Warembourg F.R., Paul E.A. Seasonal transfers of assimilated 14C in grassland: plant production and turnover, soil and plant respiration // Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. N. 4. P. 295301.

384. Warren-Wilson J. An analysis of plant growth and its control in arctic environments // Ann. Bot. 1966. V. 39. P. 383-402.

385. Welker J.M., Brown K.B., Fahnestock J.T. C02-flux in Arctic and Alpine dry tundra: comparative field responses under ambient and experimentally warmed conditions // Arctic

386. Antarctic Alpine Res. 1999. V. 31. N. 3. P. 272-277.

387. Wielgolaski F.E. Primary production of tundra // Photosynthesis and productivity in different environments. 1975. Cambridge Univ. Press. 1975. P. 75-106.

388. Wielgolaski F.E. Tundra plants structure and production in relation to environment // Int. J. Biometeorol. 1980. V. 24. N. 1. P. 23-30.

389. Wielgolaski F.E., Kallio P. Primary producers // Fennoscandian Tundra ecosystems. Part. I: Plants and microorganisms//Ecol. Stud. 1975. V. 16. P. 57-61.

390. Wullschleger S.D., Ziska L.H., Bunce J.A. Respiratory responses of higher plants to atmosphere C02 enrichment // Physioigia plantarum. 1994. V. 90. P. 221-229.

391. Wuthrich Ch., Moller I., Thannheiser D. C02-fluxes in different plant communities of a high-Arctic tundra watershed (Western Spitsbergen) // J. of Vegetation Science. 1999. V. 10. P. 413420.

392. Zak D.R., Tilman D., Parmenter R.R., et al. Plant production and soil microorganisms in late sucsessional ecosystems: a continental-scale study // Ecology. 1994. V. 75. N. 8. P. 2333-2347.

393. Zogg G.P., Zak D.R., Burton A.J., Pregitzer K.S. Fine root respiration in northern hardwood forests in relation to temperature and nitrogen availability // Tree Physiology. 1996. V. 16. P. 719725.

394. Zulueta R., Hastings S.J. Physiological models for scaling plot measurement of C02 flux across an Arctic tundra landscape// Ecological Applications. 2000. V. 10. N. 1. P. 60-72.