Коллемболы Арктики: Структура фауны и особенности хорологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Бабенко, Анатолий Борисович

• Бабенко, Анатолий Борисович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бабенко, Анатолий Борисович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Таксономическая структура фауны коллембол Арктики

Общее число видов и представленность высших таксонов.

Соотношение таксонов.

Глава 2. Адаптивные предпосылки освоения коллемболами условий высоких широт.

Адаптации ногохвосток к зимним температурам.

Адаптации ногохвосток к низким летним температурам.

Термопреферендумы коллембол арктических тундр.

Глава 3. Биотопическое и ландшафтно-зональное распределение видов.

Особенности биотопического распределения видов.

Широтно-зоналъное распределение видов.

Глава 4. Структура населения коллембол тундровой и полярнопустынной зон.

Общие особенности населения коллембол Арктики.

Подзона южных тундр.

Подзона типичных тундр.'.

Подзона арктических тундр.

Зона полярных пустынь.

Население коллембол зональных и интразоналъныхрастительных ассоциаций тундровой зоны.

Группировки коллембол зональных растительных ассоциаций.

Группировки коллембол интразональных сообществ.

Связь параметров организации населения коллембол с климатическими факторами.

Особенности группировок коллембол высотных аналогов зональных сообществ Арктики.

Группировки коллембол плато Путорана.

Группировки коллембол плато о-ва Девон.

Общие особенности группировок коллембол горных тундр.

Глава 5. Региональная дифференциация и возможные пути формирования фауны коллембол Арктики.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Коллемболы Арктики: Структура фауны и особенности хорологии»

Эти слова одного из классиков отечественной зоогеографии относятся именно к ногохвосткам. С момента их появления накоплено множество данных по видовому составу, распространению и ландшафтному распределению представителей этой группы в высоких широтах, но сколько-нибудь серьезных обобщений и выводов пока не сделано. Представленная работа является попыткой восполнить этот пробел.

Класс ногохвосток (Collembola), относительно небольшая, четко очерченная группа преимущественно почвенных животных, - один из наиболее древних таксонов наземных членистоногих, сохранивший плезиоморфный уровень организации. Представление о месте и статусе Collembola в системе Arthropoda за последние сто лет коренным образом изменилось. Первоначально ногохвосток считали «относительно молодым таксоном насекомых, характеризующимся высоким уровнем специализации и регрессивной эволюцией» (Handlirsch, 1908). Обнаружение их ископаемых остатков в девонских отложениях (Hirst, Maulik, 1926) заставило пересмотреть данную точку зрения (Tillyard, 1928). Длительное время коллембол рассматривали как один из примитивных отрядов подкласса первичнобескрылых насекомых (Apterygo-ta), позднее, вместе с остальными группами скрыточелюстных, их выделили из насекомых в отдельный класс Entognatha. В настоящий момент превалирует мнение о самостоятельности и высокой специфичности как Collembola, так и прочих таксонов энтогнат (Protura и Diplura) и об их более высоком таксономическом статусе, равном таковому насекомых (Hopkin, 1977, Bellinger et al., 1996-2003 и др.).

Первых коллембол в Арктике обнаружили еще в конце XVIII века (Miiller, 1776; Fabricius, 1780). На протяжении следующего столетия новые данные были ограничены описанием одного неподдающегося современной интерпретации вида «Podura» hyperborea со Шпицбергена (Boheman, 1865). Следующей крупной вехой в истории изучения коллембол Арктики можно считать две енисейские экспедиции Н. Норденшельда (1875 и 1876 гг.) и его же экспедиция на «Веге» (1878-1879 гг.) вдоль северного побережья Евразии до Командорских островов. Материалы по коллемболам, собранные в ходе первой из этих экспедиций в северной Норвегии, на Новой Земле, Ямале и в бассейне Енисея от Диксона до Красноярска, были обработаны шведским энтомологом Тихо Тулльбергом. Его работа «Collembola borealia - Nordiska Collembola beskrifna af Tycho Tullberg» (1876), а также последующие публикации материалов этих экспедиций (Stuxberg, 1887; Renter, 1891; Schott, 1893) оказали весьма существенное влияние на дальнейшее изучение арктических и субарктических коллембол. В самом конце XIX столетия наблюдался настоящий «бум» фаунистических исследований коллембол разных районов Арктики: Ян Майен (Becher, 1886), Земля Франца Иосифа (Schott, 1899; Carpenter, 1900), Шпицберген (Schaffer, 1894; Lubbock, 1899; Stscherbalcow, 1899; Wahlgren, 1899, 1900; Скориков, 1899; Skorilcow, 1900), Гренландия (McLach-lan, 1879; Meinert, 1896; Vanhoffen, 1897; Wahlgren, 1900), арктическая Канада (Packard, 1877). Эта «повышенная активность» завершилась созданием первого (и до сих пор единственного) каталога коллембол Арктики (Schaffer, 1900), в котором было приведено 70 видов и форм из арктических и субарктических районов. Накопление фаунистических данных продолжалось и в первой половине XX столетия. Наиболее интенсивно был обследован атлантический сектор Арктики, т.е. Шпицберген с близлежащими островами (Bris-towe, 1921; Carpenter, Evans, 1922; Zachokke, 1926; Carpenter, 1927; Thor, 1930; Liimaniemi, 1935, 1935a; Brown, 1936) и Гренландия (Nielsen, 1909; Hen-riksen, Lundbeck, 1917; Remy, 1930; J0rgensen, 1934; Lack, 1934; Linnaniemi,

1935с; Madsen, 1936; Brown, 1937; Carpenter, Holm, 1939; Haarlov, 1942). Значительно меньше работ было проведено в северной Канаде (Wahlgren, 1907; Folsom, 1919а, 1919b; Brown, 1932; Davis, 1936; James, 1938) и на Аляске (Folsom, 1902; Weber, 1950; Christiansen, 1951a, b). Для огромной территории евроазиатской Арктики в пределах России можно указать лишь четыре фау-нистических списка финского коллемболога Вальтера Линнаниэми (он же Axelson): Якутия (Axelson, 1903), полуостров Канин (Axelson, 1909), полярный Урал (Linnaniemi, 1919) и мыс Челюскин (Linnaniemi, 1933), а также сборы норвежской экспедиции 1922 г. на Новой Земле, обработанные Ха-ральдом Шоттом (Schott, 1923; 0kland, 1928). Следует отметить, что, несмотря на явную недостаточность знаний об ареалах коллембол, представление о более высокой общности фаун ногохвосток Арктики в сравнении с южными регионами сложилось уже в этом начальном периоде накопления данных. Нельзя также не упомянуть и два абсолютно точных замечания А.И. Скори-кова (1900) о высокой доле в фауне высоких широт, во-первых, «чисто арктических видовъ», во-вторых, представителей «низшихъ семействъ» ногохвосток. Хотя предложенные объяснения («самостоятельность арктической области» и «большая древность (в геологическомь смысле), которая дала имъ возможность, благодаря более совершенной приспособленности, успеть разселиться на большей и с весьма разнообразными бюлогическими услов1ями площади»), очевидно, ошибочны, сами наблюдения вполне соответствуют реальности.

Завершением чисто фаунистического периода исследований можно считать появление работ Марии Хаммер по ногохвосткам северной Канады и Гренландии (Hammer, 1937, 1938b, 1944, 1952, 1953а, Ъ, 1954), в которых были впервые приведены сведения о характере внутриландшафтного распределения видов в арктических районах. При этом накопление фаунистических данных, естественно, продолжалось и далеко от завершения даже в настоящее время.

Значительная интенсификация исследований в Арктике и Субарктике произошла в 60-70 гг. XX столетия в период Международной биологической программы (IBP) по исследованию тундровых биомов. В рамках этой программы проведены детальные эколого-фаунистические работы по коллембо-лам горной Скандинавии (Fjellberg, 1975b), Полярного Урала и Ямала (Сте-баев, 1959, 1962), полуострова Таймыр (Чернов, 1968, 1973; Чернов и др., 1971, 1973, 1979; Ананьева, 1971, 1973, 1978; Ананьева, Чернов, 1979; Chernov et al., 1977), Аляски (Challet, Bohnsack, 1968; Bohnsack,1968) и Канады (Addison, 1980, 1981; Addison, Parkinson, 1978). Были получены ценные данные по видовому богатству, численности и биомассе ногохвосток в самых разнообразных тундровых местообитаниях, выявлены некоторые закономерности горизонтальной и вертикальной стратификации группировок, а также общий характер варьирования этих показателей на широтном градиенте. Были предприняты попытки изучения жизненных циклов и особенностей питания коллембол в Арктике. Описано значительное число новых видов группы, в первую очередь, из азиатской части Арктики, данные по которой были до этого весьма отрывочными (Мартынова, 1969, 1970, 1973, 1974, 1976, 1978, 1979; Мартынова, Бондаренко, 1978).

Последние два десятилетия XX века характеризовались коренными изменениями подходов к таксономии группы (Fjellberg, 1985с; Потапов, 1991). В исследовании арктических коллембол этот период связан в первую очередь с именем норвежского систематика Арне Фьеллберга, чьи работы (Fjellberg, 1975а, 1978, 1979, 1982, 1984а, 1985а, 1986а, Ь, 1988, 1994а, b и др.) существенно изменили представления о богатстве целого ряда таксонов коллембол в Арктике и о характере их ареалов. Именно с этим периодом совпало начало моей работы на Таймыре, а ее завершающий этап проходил на фоне очередного резкого «всплеска» научной активности на Шпицбергене (Birkemoe, Leinaas, 1999, 2000; Birkemoe, Liengen, 2000; Birkemoe, S0mme, 1998; Byzova et al., 1995; Coulson et al., 1993. 1996, 2000, 2002; Coulson, Birkemoe, 2000;

Hertzberg, 1997; Hertzberg, Leinaas, 1998; Hertzberg et al., 1994, 2000; Hodkinson et al., 1998; S0mme, Birkemoe, 1999; Worland, 1996; Worland et al., 1998). Данное совпадение не только определило необходимость серьезной ревизии традиционных представлений о статусе многих видов коллембол Таймыра, но и предоставило прекрасный материал для сравнений фауны и особенностей населения двух столь различных регионов Арктики, как Таймыр и Шпицберген.

Считая себя представителем научной школы, руководимой Ю.И. Черновым, автор придерживается принципов широтно-зональной организации биосферы, как наиболее мощного фактора, определяющего современное распространение организмов и структуру их сообществ. Основные материалы были собраны на полуострове Таймыр - в регионе, где наилучшим образом выражена зональная структура Арктики и представлены все тундровые подзоны, а также полярные пустыни. Именно с этим связано представление о репрезентативности территории как «мини-модели» Арктики, наиболее полно воплощающей черты арктического климата (Matveyeva, 2000). С другой стороны, Таймыр достаточно уникален. Северная граница леса лишь в этом континентальном районе Евразии почти совпадает с «областью абсолютного безлесья»' и целиком определяется термическим режимом и длительностью вегетационного периода (Пузаченко, 1985). Иными словами, это один из наиболее северных и суровых арктических регионов и количественные показатели состава его биоты и развитых здесь сообществ могут существенно отличаться от таковых других районов Крайнего Севера.

1 Так автор (Пузаченко, 1985) называет «территории, в пределах которых практически все климатические характеристики полностью исключают развитие леса». т

Рис. 1. Основные зональные ландшафты евразийской Арктики (по: Чернов, 1980)

1 - зона полярных пустынь; 2-4 - тундровая зона (2 - арктическая, 3 - типичная и 4 - южная подзоны); 5 - южная граница лесотундры

Наиболее характерной чертой арктических ландшафтов по праву считается их резкая широтная дифференциация. Сравнительно узкая полоса заполярной суши подразделена на несколько четко выраженных подзон (рис. 1). На этом относительно небольшом протяжении коренным образом меняется структура сообществ и в несколько раз снижается видовое богатство флоры и фауны, что, в первую очередь, обусловлено резкими температурными градиентами.

Основная цель работы - на примере класса коллембол, занимающего относительно низкий филогенетический уровень в типе членистоногих, проанализировать пространственные изменения таксономической и эколого-адаптационной структуры фауны в панарктическом объеме, особенности хорологии видов с учетом биотопического, ландшафтно-зонального и регионально-фауногенетического аспектов, а также выявить основные параметры структуры населения, степень их варьирования на широтном градиенте от северной тайги до полярных пустынь и ведущие факторы, определяющие организацию арктических комплексов данной группы.

Подходы и принципы анализа роли отдельных факторов зональности в хорологии видов, в формировании структуры сообществ, в существовании трендов разнообразия и продуктивности были разработаны около 30 лет назад (Чернов, 1975). В дальнейшем они были успешно реализованы при рассмотрении животного мира тундровой зоны как в целом (Чернов, 1978), так и на примере отдельных модельных таксонов животных и растений (Чернов, Ланцов, 1987; Чернов, 1995, 1999; Чернов и др., 1993, 2000, 2001; Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева. 1998 и т.д.), и даже микроорганизмов (И.Чернов, 1993, 2000). Все эти исследования проводились на единой концептуальной основе, с учетом развитых ранее принципов широтно-зональной организации глобальной биоты.

Архаичность Collembola и особенности их экологии определяют тот особый интерес, который представляет данный таксон для изучения фауногенеза и закономерностей ландшафтно-зональной хорологии видов в Арктике. Несмотря на «молодость» арктических ландшафтов, древность и примитивность организации считается одной из важнейших предпосылок широкого и успешного освоения организмами арктической среды (Чернов, 1984). Повышенный уровень биологического прогресса коллембол в Арктике, оцениваемый через показатели разнообразия и продуктивности, вполне подтверждает данное положение. Экологическая специфика коллембол связана с особенностями группы как преимущественно почвенных обитателей, характеризующихся, кроме того, отсутствием строгой пищевой специализации (см. обзор Стриганова, 1980). Традиционно считается, что представители почвенных групп обладают обширными ареалами, мало зависимыми от зональных границ, так как почва обладает рядом специфических особенностей, противопоставляющих ее отрытым местообитаниям (Гиляров, 1949), что способствует меньшей зависимости почвенных видов от климатических градиентов (Чернов, 1975). С другой стороны, отсутствие у ногохвосток четкой связи с определенными пищевыми субстратами позволяет оценить влияние факторов зональности на хорологию этих животных в более «чистом виде», вне зависимости от характера распространения и ландшафтного распределения объектов питания.

Можно сказать, что представленная работа это своего рода «портрет» весьма древнего, примитивного класса наземных членистоногих - обитателей почв, на фоне принятого подзонального деления Арктики - наиболее «молодого» из существующих биомов Земли и ее цель выяснить насколько полно особенности ландшафтно-зонального распространения видов данного таксона соответствуют общим принципам хорологии наземных организмов.

Материал и методика

Материалы, на которых основана настоящая работа, были собраны автором в 1983-2003 гг. в 8 районах севера Средней Сибири. Использованы также количественные сборы О. JI. Макаровой с архипелага Северная Земля (3 полевых сезона). В целом эти районы охватывают широтный градиент от севе-ро-таежных лесов через все тундровые подзоны до полярных пустынь (рис. 2). В каждом из обследованных районов материал собирали в течение арктического лета (июль-август) по единой методике. В первую очередь обследовали различные варианты зональных сообществ, развитых на плакорах и в наибольшей степени отражающих условия местного макроклимата. В большинстве районов Таймыра основным типом зональных сообществ являются различные варианты дриадово-осоково-моховых пятнистых тундр (согласно флористической классификации - разные викарианты ассоциации Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani Matveyeva, 1994). Помимо особенностей флористического состава, данная ассоциация характеризуется ярко выраженной горизонтальной структурой регулярно-циклического типа (Matveyeva, 1988), что учитывалось при отборе и анализе почвенных проб. Каждый модуль состоит из более или менее заросшей центральной части (пятно грунта), валика вокруг пятна и моховой ложбинки между соседними пятнами (рис. ЗА, Б). Данное сообщество, называемое в отечественной литературе «пятнистыми тундрами», широко распространено по всему Таймыру, но наиболее обычно для подзоны типичных тундр. Севернее, в полосе арктических тундр, наряду с вышеописанным сообществом, встречается также иной зональный вариант (ассоциация Salici polaris - Hylocomietum alaskani Matveyeva, 1998), известный как ивково-моховая полигональная тундра (Городков, 1956; Александрова, 1963; Матвеева, 1979). Основное физиономическое отличие данной растительной ассоциации - слабое развитие валика вокруг центральной оголенной части более мелких полигонов.

Рис. 2. Районы исследований на Таймыре.

Северная тайга: 1 - плато Путорана, озеро Собачье (1996, 1997 гг.); южные тундры: 2 - озеро Ладаннах, верховья реки Н.Агапа (1999; 2001); типичные тундры: 3 - устье реки Рагозинки (1983, 1986, 1990 гг.); 4 - озеро Косо-Турку (1986 г.); 5 - среднее течение реки Ефремова (1990 г.); 6 - северный берег Таймырского озера (1993, 1994 гг.); арктические тундры:; 7 - устье реки Убойная (1988, 1990); 9 - берег Прончищева, река Рыбная (1994 г.); 11 - берег Харитона Лаптева, залив Миддендорфа (1994 г.); полярные пустыни: 8 - Северная Земля, бухта Солнечная, о-в Большевик (1997, 1998, 2000 гг.); 10 - мыс Челюскин (1994 г.) (утолщенные линии - южная и северная Гранины тундровой зоны).

Еще более разнообразны плакорные сообщества южных тундр Таймыра. Ассоциация Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani представлена здесь своим южным вариантом (викариант Pinguicula villosa Matveyeva, 1994) (рис. ЗГ). Достаточно обычны на плакорах и пушицевые кочкарники (викариант Salix lanata Matveyeva 1988 ассоциации Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al., 1994), распространенные от Восточной Сибири до Аляски (рис. ЗД, Е). Весьма своеобразным зональным элементом южных тундр являются ольховники (плакорные сообщества с доминированием Alnaster fruticosa) - форпост «лесного» типа растительности в зоне тундр (рис. ЗВ).

Основной задачей учетов было по возможности полное выявление конкретной фауны данного района и особенностей биотопической дифференциации почвенного населения. Поэтому кроме зональных сообществ обследовали и большинство иных элементов ландшафтного профиля, ординиро-ванных по характеру тепло- и влагообеспеченности. В положительной части теплового градиента тундровой зоны широко представлены различные луговые ассоциации, развитые на склонах южной экспозиции (рис. 4А). Подробное описание структуры и флористическая классификация данного типа сообществ на Таймыре можно найти в работах Л.Л. Занохи (1989, 1993, 1995а, б). Повышенный тепловой баланс в летние месяцы характерен и для дриадо-вых группировок (рис. 4Б), формирующихся в условиях хорошего дренажа и раннего схода снега на бровках увалов (ассоциация Rhytidio rugosi - Dryade-tum punctatae Matveyeva, 1998), а также для лугоподобных микростаций в эв-трофных условиях, например, на лемминговинах, песцовых норах, в антропогенных местообитаниях (рис.4Д, Е). На противоположном краю ландшафтного градиента обследованы различные переувлажненные местообитания (болотные депрессии (рис. 4Г), засоленные марши и прочие прибрежные стации) и специфические нивальные сообщества (рис. 4В), характеризующиеся резко укороченным вегетационным сезоном и рассматриваемые как экстра/ зональные аналоги полярно-пустынных комплексов.

По сходной схеме (холодные и влажные - зональные - наиболее сухие и термообеспеченные) были ординированы сообщества о-ва Большевик (Север ная Земля), хотя конкретные растительные ассоциации зоны полярных пустынь (рис. 5) флористически отличаются от тундровых сообществ даже на уровне синтаксонов уровня класса (Матвеева, 2004).

Рис. 3. Зональные растительные ассоциации Таймыра

А-Б - пятнистые тундры в подзоне типичных тундр (асе. Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani v. typical); В-Г -та же ассоциация в подзоне южных тундр (var. Pinguicula villosa ); Д-Е - пушицевые кочкарники в подзоне южных тундр (асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati), А-Б - фото Ю.И.Чернова, В, Д- фото Н.В.Матвеевой, Г, Е - фото О. J1. Макаровой

Фауна и население коллембол северо-таежных лесов изучались в западной части плато Путорана (северная часть Среднесибирского плоскогорья). Этот район характеризуется ярко выраженной высотной поясностью. Склоны до высот 250-350 м над ур. м. в основном покрыты смешанными березово-елово-лиственничными лесами, выше выделяется довольно широкий под-гольцовый кустарниковый пояс с преобладанием Alnaster fruticosa и Betula папа. В гольцовом поясе (на высотах от 600 м) развиты тундроподобные растительные ассоциации (Водопьянова, 1976). В этом поясе были обследованы 4 типа сообществ. Три из них являются высотными аналогами тундровых группировок Таймыра, а именно пятнистой тундры (ассоциация Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani), дриадовой группировки на щебнистых выходах (ассоциация Rhytidio rugosi - Dryadetum punctatae) и осоково-мохового болота (ассоциация Meesio triquetris - Caricetum stantis Matveyeva, 1994). Четвертый тип (ассоциация Dicranoweisio crispulae - Deschampsietum borealis Matveyeva, 2002) развит выше 700 м в местах с длительным сохранением снежного покрова. Эта ассоциация представляет собой своеобразную комбинацию растительности снежников тундровой зоны Таймыра и зональных сообществ полярных пустынь с общим доминантом (злаком Deschampsia borealis), причем по структуре она ближе к зональным ассоциациям полярных пустынь, чем к тундровым снежникам. Детальное флористическое описание всех этих растительных ассоциаций можно найти в работах Н.В.Матвеевой (1994, 1998, 2002, 2004).

Учеты коллембол проводили посредством одноразового (в течение сезона) отбора почвенных образцов размером 5x5x5 см , в 15-20-кратной повтор-ности с последующей эклекторной выгонкой. В подзоне южных тундр, большинство сообществ которой характеризуется очень мощной моховой дерниной, глубина отбора образцов была увеличена до 10 см. Более глубокие слои тундровых почв, как правило, почти не заселены. Единственным исключением являются почвы луговых сообществ, где были проведены специ

Рис.4. Некоторые интразональные растительные ассоциации Таймыра

А - береговые луга в подзоне типичных тундр; Б - дриадник в южных тундрах (асс. Rhytidio rugosi - Dryadetum punctata?); В - моховый покров в нижней части нивальной ассоциации; Г - осоково-пушицевое болото (асс. Meesio triquetris — Caricetum stands); Д - зоогенная луговина вокруг песцовой норы в подзоне типичных тундр; Е - «совиная столовая» среди зональных сообществ полярных пустынь. А, В, Д - фото Ю.И.Чернова, Б, Г, Е - фото O.JI. Макаровой

Рис.5. Некоторые растительные ассоциации зоны полярных пустынь

А - полигональное гимномитриево-ракомитриумовое сообщество на песчаном увале; Б - зональное сообщество кочковатого типа; В - фрагмент приручьевого снежника (фипсиевое сообщество); Г - зональное щучково-моховое сообщество полигонального типа; Д- куртина Saxifraga caespitosa в «тундроподобном» сообществе на легких суглинках; Е - маковый «луг». Фото О.Л.Макаровой альные исследования вертикального распределения ногохвосток. В каждом из обследованных районов количественные учеты коллембол дополняли интенсивными качественными сборами (ручной сбор, кошение, почвенные ловушки, флотация).

В целом проанализировано примерно 1300 почвенных образцов, из которых было выделено и определено более 250 тыс. экземпляров ногохвосток, и материалы ловушечных учетов (примерно 45000 ловушко/суток).

Дополнительный фаунистический материал был получен в ходе российско-шведской экспедиции «Экология тундры-94». Кроме того, использованы коллекция кафедры зоологии МПГУ и сборы нижеперечисленных исследователей.

Рис. 6. Районы фаунистических сборов, использованных в работе

Арктические острова Шпицберген

Loc. 1. Hornsund, leg, А. Уваров, viii.1989. Loc. 2. Edgeoya Island, leg. И. Второв, viii.l990.

Земля Франца Иосифа

Loc. 3. Земля Александры, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 4. о. Гукера, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 5. о. Рудольфа, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 6. о. Хейса, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 7. о. Грим-Бел, leg. В. Булавинцев, ix.1986.

Новая Земля

Loc. 8. Маточкин Шар, Кармакулы, бухта Безимянная, Бухта Грибовая,, leg. В. Булавинцев, iix.1992;

Земля Панькова (73°04'N, 53°10'Е), leg. С. Горячкин, vii.1995. Loc. 9. мыс Желания, leg. Г. Хахин, viii.1998.

Северная Земля

Loc. 10. о. Комсомолец, leg. В. Булавинцев, vii.-viii. 1991.

Loc. 11. о. Большевик, м. Визе, leg. В. Булавинцев, vii.1991.

Loc. 12. о. Большевик, бухта Солнечная, leg. В. Булавинцев, vii.1991.

Новосибирские острова

Loc. 13. о. Беньковский (75°00'N, 139°50'Е), leg. В. Булавинцев, vii.1990, vii.1994.

Loc. 14. о. Столбовой, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 15. о. Жохова, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 16. о. Котельный, р. Балыктах (75°03'N, 140°10'Е), vii.1994.

Loc. 17. о. Большой Ляховский, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 18. Земля Бунге, leg. В. Булавинцев, vii.1990, viii.1994.

Loc. 19. о. Фаддеев, р. Улахар-Урях (75°35'N, 144°50'Е), vii.1994.

Остров Врангеля

Loc. 20. р. Мамонтовая (70°58'N, 179°34'Е), vii.1994. Loc. 21. бухта Сомнительная, leg. В. Челноков, vii.1971.

Канадский Арктический архипелаг

Loc. 22. Devon Island, Tiuelove lowland, vii.1991.

Loc. 23. Ellesmere Island, Swerdrup Pass, vii. 1991.

Север европейской части России

Loc. 24. Кольский п-в, р. Кочковка (67°25'N, 40°50'Е), viii.-ix.1994.

Loc. 25. Кольский п-в, Хибины, окрестности Кировска, leg. М. Потапов,viii. 1986.

Loc. 26. Белое море, Соловецкие о-ва, leg. М. Потапов,vii.1985.

Loc. 27. Беломорская станция, leg. С. Фирсова, vii.1976, leg. О. Макарова, viii.1992.

Loc. 28. Белое море, Поньгома, leg. М. Потапов,viii.1995.

Loc. 29. Белое море, Кандалакшский залив, leg. М. Потапов,уШ.1986.

Loc. 30. Вологодская область, Дарвинский зап-к, leg. Н. Кузнецова, vi.1982.

Loc. 31. Арханьгельская область, Раменье, leg. М. Потапов,viii.1981.

Loc. 32. п-в Канин, р.Рыбная (68°12'N, 46°10'Е), viii.1994.

Loc. 33. о. Колгуев, р. Гольцовая (69°12'N, 49°30'Е), viii.1994.

Loc. 34. Печорский залив, озеро Кузнецкое (68°50'N, 53°45'Е), viii.1994.

Loc. 35. Республика КОМИ, окресности Сивой Маски, leg. Н. Кузнецова, vii.1978.

Северный Урал

Loc. 36. Печоро-Илычский зап-к, leg. Л. Поспелов, viii.1972. Loc. 37. окрестности Салехарда, leg. И. Стебаев, vii. 1957. Loc. 38. о. Вайгач, leg. В. Булавинцев, vii.1987.

Северо-западная Сибирь

Loc. 39. п-в Ямал, р. Муртыяха (70°18'N, 67°53'Е), viii.1994.

Loc. 40. п-в Ямал, устье р. Яхадыяха (72°52ЪГ, 70°56'Е), viii.1994.

Loc. 41. п-в Ямал, м. Каменный Hoc, leg. В. Никольский, 1979.

Loc. 42. п-в Ямал, Шучье, leg. A. Tikhomirova, vii.1971, leg. П. Басихин, vii. 1984.

Loc. 43. Тазовский п-в, Пуз-Таз, leg. И. Второв, viii. 1989.

Loc. 44. Среднее течение Енисея (62°20rN), leg. К. Еськов, viii. 1978.

Север Средней Сибирь

Loc. 45. Таймыр, Тарея, leg. Ю. Чернов, vii.1966.

Loc. 46. Таймыр, устье р. Рагозинки, vii-viii.1983.

Loc. 47. Таймыр, северный берег Таймырского озера, viii. 1993-1994.

Loc. 48. Таймыр, устье р. Убойная, vii-viii.1988.

Loc. 49. Таймыр, м. Челюскин, р. Серебрянка (77°36'N, 103°49'Е), viii.1994.

Loc. 50. Таймыр, берег Прошчищева, р. Рыбная (76°38N ПГОО'Е), viii.1994.

Loc. 51. Таймыр, берег Х.Лаптева, залив Миддендорфа, р. Опаловая (75°56'N, 94°13'Е), viii.1994.

Loc. 52. плато Путорана, оз. Собачье, viii 1996, vii 1997

Loc. 53. плато Путорана, р. Аян, leg. В.Карпов, ix.1989.

Loc. 54. устрье р. Оленек, озеро Ваганытта-Кюэль (73°30'N, 118°10'Е), vii. 1994. Северо-восточная Сибирь

Loc. 56. устье р. Яны, п-в Широкостан, оз. Ледяное (72°25'N, 141°00'Е), viii. 1994.

Loc. 57. устье р. Лены, о. Куба, leg. В.Булавинцев, viii. 1985 .

Loc. 58. Якутия, Верхоянский хребет, р. Келе (64°30Ъ1,137°Е), leg. Г. Луковцев, vii.1989.

Loc. 59. устье р. Индигирки (71°26'N, 149°45'Е), vii.1994.

Loc. 60. северо-восточная Якутия, среднее течение р. Индигирки, Усть-Нера, leg. М. Потапов, vii. 1992.

Loc. 61. устье р. Колыма, левый берег (69°32'N. 160°44'Е), vii.1994.

Loc. 62. западная Чукотка, Чаунский залив, leg. S. MacLean. 1976.

Loc. 63. верхнее течение р. Колымы, Абориген, leg. Д. Берман, viii.-x.1987, ix.1995.

Дальний Восток

Loc. 64. окрестности Магадана, Снежная долина, leg. Д. Берман, ix.l974.

Loc. 65. центральная Чукотка, озеро Ельгыгытгын, leg. Е. Бондаренко, viii. 1974.

Loc. 66. центральная Чукотка р. Волчиха, leg. Е. Бондаренко, viii. 1972.

Loc. 67. восточная Чукотка, Угольная, leg. М. Черняковский, vii.-viii.1987.

Loc. 68. восточная Чукотка, р. Чегитун, leg. И. Нетужилин.

Loc. 69. Камчатка, Кроноцкий зап-к, leg. О. Капустянц, viii. 1987.

Кроме полевых учетов был проведен ряд лабораторных экспериментов по изучению особенностей аутэкологии ногохвосток из арктических районов. Так, поведение особей в градиенте температуры изучали с помощью прибора, предложенного С.И. Тихомировым и A.JI. Тихомировой (1972) для экспериментов с представителями почвенной мезофауны. Модификации касались в первую очередь приспособления указанного прибора к более мелким формам, какими являются коллемболы. Экспериментальный канал эллипсоидной формы, проделанный в цементной плите, имел наибольший диаметр 200 мм при ширине 6 мм и глубине 2 мм. Температурный градиент (примерно от 4° до 35°) создавали в ходе опытов с помощью горячей воды и льда, 100%-ную относительную влажность воздуха в канале поддерживали за счет обильного увлажнения плиты. Опыты проводили при слабом рассеянном освещении. Особей исследуемых видов запускали в канал до начала опытов (при отсутствии температурного градиента). Установление требуемого градиента наступало примерно через час. Продолжительность одного опыта 2-3 ч (два-три последовательных подсчета особей и измерения температуры в разных частях канала). Температуру измеряли с помощью термосопротивления с точностью до 0,2° через небольшое отверстие в верхнем подвижном стекле. Коллембол отлавливали непосредственно перед опытом в природных биотопах, поэтому используемый в опытах материал был, как правило, разновозрастным (средне- и крупноразмерные особи) и иногда засорен близкими по габитусу видами. Общее число опытов для каждого вида зависело от доступности материала. Всего за сезон было исследовано распределение в градиенте температур особей 22 (из примерно 80) видов коллембол, отмеченных в районе исследования.

Предпочитаемая влажность и толерантность видов к низкой влажности также изучалась в градиентных приборах (Рыбалов, 1987) на особях, отловленных в природе непосредственно перед экспериментами.

Математическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA 5.5 для Windows (StatSoft, Inc., 1995) и программы BIODIV 5.1 (Baev, Penev, 1995). При этом использовались широко распространенные в почвенной зоологии синэкологические показатели и методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992 и др.).

Для оценки качественных различий применялись индексы Жаккара (/j), Чекановского-Соренсена (/сs) и Шимкевича-Симпсона (/szs)- Последний - не чувствителен к разнице в богатстве сравниваемых выборок и позволяет оценить степень «производности» более бедной фауны (Песенко, 1982). Количественные сравнения населения проводили, как правило, на основе непараметрических коэффициентов ранговой корреляции Спирмана, реже использовался количественный индекс Чекановского-Соренсена. В последнем случае данные по численности логарифмировались в целях их нормализации. Характер пространственного распределения конкретных видов оценивался на основе индекса «относительной приуроченности» Песенко (1982). Использовались также несколько интегрированных показателей разнообразия: у-разнообразия (у = S/log п, где S - число видов в конкретной фауне, п - число/площадь образцов), мера ^-разнообразия Уиттекера (J3W = S/a-l, где S - видовое богатство конкретной фауны, а - средний уровень а-разнообразия) и доминирования Бергера-Паркера (D = Nmax/N, где N - общее число особей, Nmax - число особей самого обильного вида). Для «улучшения» индексов и определения их доверительных интервалов для последующей оценки достоверности отличий применялся метод «складного ножа» (Мэгарран,

1 г\/-\г\\

В работе использовались разные способы классификации (кластерный и дисперсионный анализы) и ординации (в основном мультипространственное шкалирование), а также регрессионный анализ для оценки связи структурных показателей фауны и населения с факторами среды.

Благодарности.

Выполнение данной работы стало возможным благодаря работе автора в лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН, руководимой Ю.И. Черновым. Автор признателен всем сотрудникам лаборатории, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена, а также своему первому учителю и наставнику в области почвенной зоологии Н.М.Черновой.

Кроме материалов автора, в ходе работы были использованы коллекции кафедры зоологии и дарвинизма МПГУ, собранные в разных регионах России С.И. Ананьевой, П.В. Басихиным, Д.И. Берманом, О.Г. Березиной, М.В. Березиным, Е.П. Бондаренко, В.И. Булавинцевым, И.В. Второвым, С.В. Горячкиным, А.Я.Друком, З.А. Жигульской, Т.М. Желтиковой, К.Ю. Еськовым, О.Г. Капустьянц, В.И. Карповым, Н.А. Кузнецовой, Л.Т. Кутыревой, O.JI. Макаровой, А.В. Маталиным, И.А. Нетужилиным, В.И. Никольским, М. Б. Потаповым, Н.В. Седельниковой, С.К. Стебаевой, И.В. Стебаевым, A.JI. Тихомировой, А.В. Уваровым, Г.В. Хахиным, В.Г. Челноковым, С.А. Фирсовой, Ю.И. Черновым, С.Э. Чернышевым, М.Е. Черняховским. Весьма ценные материалы и консультации были получены от зарубежных коллег: A. Fjellberg (Норвегия), К. Christiansen, S. MacLean, (США), G. Bretfeld (Германия), R. Pomorski (Польша), И.Я. Капрусь (Украина). Автор искренне благодарен всем перечисленным исследователям, а также куратору коллекции МПГУ М. Б. Потапову - одному из постоянных моих соавторов и критиков. Большую роль в завершении данной работы играли плодотворные дискуссии с O.JL Макаровой и А.В. Уваровым. Неоценимо также общение в ходе экспедиционных работ с петербуржскими ботаниками Н.В. Матвеевой и JI.JL Занохой, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов и знакомства с Арктикой. Хотелось бы также выразить признательность организаторам, в частности Е.Е. Сыро-ечковскому, и всем участникам совместной российско-шведской экспедиции «Экология Тундры-94», материалы которой широко используются в настоящей работе, а также руководству и сотрудникам НИСХ Крайнего Севера и Путоранского государственного заповедника, К.А. Лайшеву, В.В. Ларину, Л.А. Колпащикову, много лет помогавших автору в организации полевых работ на Таймыре.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бабенко, Анатолий Борисович

ВЫВОДЫ

1. Класс коллембол в Арктике характеризуется высоким уровнем таксономического и экологического разнообразия, повышенной плотностью населения и широким биотопическим и ландшафтным распределением, т.е. обладает ярко выраженными признаками «биологического прогресса» в понимании А.Н. Северцова.

2. По уровню представленности в фауне Арктики коллемболы не имеют аналогов среди всех прочих групп наземных членистоногих. Высокий адаптивный потенциал, проявляемый ими в Арктике, соответствует общим представлениям о преимуществе, которое имеют в этих условиях таксоны относительно низкого филогенетического уровня.

3. Перестройки, наблюдаемые в фауне коллембол при переходе от бореаль-ного пояса к арктическим ландшафтам, не кардинальны, что свидетельствует о преадаптации голарктических представителей таксона к обитанию в условиях высоких широт. Наиболее важные предпосылки, позволившие коллемболам освоить высокие широты, - их толерантность к низким температурам и способность к длительному развитию и зимовке на любой стадии жизненного цикла.

4. Повышенное региональное сходство фаун коллембол в пределах Арктики, в сравнении с бореальным поясом, является, в первую очередь, отражением роли экологических факторов формирования биоты, т.е. определяется близостью современных экологических условий в арктических районах и жесткими связями распределения и распространения отдельных видов и их комплексов с широтными климатическими градиентами.

5. Изменения в фауне ногохвосток с юга на север - не одновекторный процесс обеднения. Заметна и противоположная тенденция - обогащение конкретных фаун за счет наиболее высокоарктических видов. Равновесие этих процессов в южной половине тундровой зоны объясняет сходство видового богатства конкретных фаун южных и типичных тундр. Севернее процесс обеднения превалирует над появлением «новых» форм и в узкой полосе арктических тундр происходит резкое снижение разнообразия.

6. Наиболее экспансивны в Арктике обитатели интразональных местообитаний. При этом, не только гигрофильные формы, но и виды наиболее прогреваемых стаций особенно широко распространены как в тундровой зоне, так и за ее пределами.

7. Жесткая облигатная связь с плакорными сообществами характерна для немногих видов группы, но именно среди обитателей зональных тундровых сообществ удельный вес настоящих арктических видов наивысший.

8. Ногохвосткам высоких широт свойственны весьма заметные и закономерные изменения биотопических преферендумов на широтном градиенте. Отчетливая выраженность феномена «смены стаций» объясняется резкой широтной дифференциацией арктической среды и повышенной значимостью термообеспеченности, определяющей основные особенности организации экосистем в Арктике.

9. Для группировок коллембол, в отличие от большинства таксонов членистоногих, характерна заметная тенденция к увеличению численности видовых популяций и общей плотности населения в наиболее северных регионах, что правомочно рассматривать как один из ярких примеров явления «компенсации плотностью» низкого видового разнообразия. Выраженность этого феномена у коллембол Арктики свидетельствует о сохранении некоторыми видами ногохвосток высокого адаптивного потенциала даже в маргинальных условиях полярных пустынь, пессимальных для многих групп членистоногих. ю. В структуре населения коллембол отчетливо проявляются такие характерные черты внутризональной дифференциации арктических биомов, как изолированное положение южнотундровых группировок, наибольшая выраженность широтных трендов в зональных сообществах на плакорах, значительная ландшафтная дифференцированность и своеобразие интразо-нальных комплексов, уникальность населения зоны полярных пустынь и т.п. Иными словами, несмотря на всю специфичность данной примитивной группы наземных членистоногих, в структуре арктических группировок коллембол и в закономерностях их широтных изменений заметно много общих тенденций, свойственных и иным таксонам животных и растений Арктики. и.Вопреки сходству климатических условий и растительных ассоциаций Арктики и высокогорий, тундровые и полярно-пустынные группировки ногохвосток и их высокогорные аналоги фаунистически далеко не идентичны. Существенно больше общих черт обнаруживается в структуре населения на уровне соотношений таксономических, ландшафтно-зональных и эко-морфологических групп, высотных и широтных трендов разнообразия, рангового распределения, доминирования, агрегированности и т.п. Иными словами, комплексы вполне аналогичные тундровым могут формироваться в горах на принципиально иной фаунистической основе.

12. Среди коллембол Арктики имеются весьма яркие примеры типичного арк-тоальпийского распространения. Однако виды с подобным типом ареала, как и в других группах организмов, как правило, не играют существенной роли в сложении тундровых и полярно-пустынных группировок.

13. Различия фаун меридиональных секторов Арктики не менее отчетливы, чем в бореальных районах, и на примере коллембол не подтверждается единство Арктики как циркумполярного зоогеографического выдела высокого ранга. Круговые ареалы группы «зональных эндемиков» могут служить аргументом лишь в пользу единства происхождения наиболее высокоарктической, островной части фауны Арктики. Не исключено также, что циркумполярное распространение многих видов этой группы является следствием общей тенденции к увеличению размеров, т.е. к уменьшению дифференцированности видовых ареалов от тропиков к высоким широтам, которая наблюдается в самых разных группах организмов.

14. Несомненна самостоятельность и высокая специфичность берингийской фауны коллембол, включая ее арктическую и бореальные фракции. Очевидно, в пределах Северо-Восточной Азии и западной части Неарктики для коллембол (и для многих иных таксонов) более характерны региональные, а не зональные фаунистические связи. В связи с этим бесспорен весьма высокий фауногенетический статус Берингии, но роль данного региона как источника формирования современной фауны Арктики вряд ли была высокой.

15.При существенном сходстве характера региональной дифференциации арктической фауны ногохвосток и большинства иных таксонов животных и растений, коллемболы демонстрируют ряд специфических особенностей, вероятно, связанных с их древностью и своеобразием биологии и экологии, что подчеркивает необходимость использования в биогеографических построениях таксонов разного филогенетического уровня.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бабенко, Анатолий Борисович, 2005 год

1. Александрова В.Д., 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботанический журнал, 56 (1): 3-21

2. Александрова В Д., 1983. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука: 1-141

3. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Ре-dobiologia, 6 (1): 35-64

4. Ананьева С.И., 1971. Закономерности микробиотопического распределения коллембол (Collembola) в связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тундре Таймыра// Зоологический журнал, 50 (6): 817-824

5. Ананьева С.И., 1973. Ногохвостки (Collembola) Западного Таймыра / Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность, 2. Л., Наука: 152165

6. Ананьева С. И., 1978. Экология Collembola в подзоне типичных тундр Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., Наука: 245-263

7. Ананьева С. И., Чернов Ю. И., 1979. Ногохвостки (Collembola) в подзоне арктических тундр северо-востока Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., Наука: 148-153

8. Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И., 1987. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоологический журнал, 66 (7): 10321044

9. Бабенко А.Б., 1989. Некоторые синэкологические механизмы разграничения экологических ниш у совместно-обитающих видов коллембол // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар: 121123

10. Бабенко А.Б., 1991. Особенности аутэкологии двух совместно-обитающих видов коллембол // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: 35-36

11. Бабенко А.Б., 1993а. Адаптации коллембол к температурным условиям высоких широт // Успехи современной биологии, 111 (2): 223-229

12. Бабенко А.Б., 19936. Термопреферендумы коллембол из арктических тундр Таймыра // Зоологический журнал, 72 (4): 41-52

13. Бабенко А.Б., 1993в. Коллемболы в полярно-пустынных ландшафтах острова Девон (Канада) // Зоологический журнал, 72 (8): 28-35

14. Бабенко А.Б., 1998. Новые виды ногохвосток рода Anurida (Collembola, Ne-anuridae) Палеарктики // Зоологический журнал, 77 (6): 648-661

15. Бабенко А.Б., 1999. Новые виды семейства Hypogastruridae восточной Сибири // Зоологический журнал, 78 (7): 885-888

16. Бабенко А.Б., 2002. Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения // Зоологический журнал, 81 (7): 779-796

17. Бабенко А.Б., 2003. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщение

18. Биотопическое распределение видов // Зоологический журнал, 82 (8): 937-952

19. Бабенко А.Б., 2003. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщение

20. Широтная дифференциация фауны // Зоологический журнал, 82 (9): 1051-1063

21. Бабенко А.Б., Булавинцев В.И., 1997. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии // Зоологический журнал, 76 (4): 418-427

22. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., Стебаева С.К, Чернова Н.М., 1994. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: семейство Hypogastruridae. М., Наука: 1-336

23. Бей-Биенко Г.Я., 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях // Труды по защите растений, 1 (1): 51-90

24. Бей-Биенко Г.Я., 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип //Журнал общей биологии, 27 (1): 5-21

25. Беккер Э.Г., 1947. Collembola и споровые растения // Зоологический журнал, 36 (1): 35-40

26. Беклемишев В.Н., 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Труды по защите растений, 1 (2): 278 358

27. Берг Л.С., 1928. Зона тундры // Известия Ленинградского университета, 1: 191-233

28. Берман Д.И., Мартынова Е.Ф., Челноков В.Г., 1980. Ногохвостки (Collembola) горной тундры хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, ДВНЦ АН СССР: 152-173

29. Берман Д.И., Бударин A.M., Бухкало С.П., 1984. Фауна и население беспозвоночных животных горных тундр хребта Большой Анначаг // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, ДВНЦ АН СССР: 98-133

30. Благодатских JI.C., Жукова А.Л., Матвеева Н.В., 1979. Листостебельные и печеночные мхи мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: 54-60

31. Бомбусова Е.П., Кузнецова Н.А., 1981. Микроартроподы лесотундровых почв окрестностей Воркуты // Проблемы почвенной зоологии. Киев: 34-35

32. Бондаренко Е.П., 1978 Фауна и экологические группы ногохвосток (Collembola) горных тундр юго-восточной Чукотки // Вопросы экологии {вид, популяция, сообщество). Новосибирск, НГУ, 4: 129-148

33. Бондаренко Е.П., 1980. Население ногохвосток (Collembola) горных тундр юго-восточной Чукотки / Вопросы экологии: сообщества и биогеоце-нотическая деятельность животных в природе. Новосибирск, НГУ, 6: 89-110

34. Будаева Л.И., 1993. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток в степях Хакасии // Зоологический журнал, 72 (3): 45-52

35. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1983а. Почвенные беспозвоночные западной части архипелага Земля Франца-Иосифа // Зоологический журнал, 62 (7): 1114-1116

36. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1983b. Микроартроподы полярных пустынь // Биологические проблемы севера, 2. Магадан: 349

37. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1989. Ногохвостки в полярных пустынях острова Большевик (Северная Земля) // Зоологический журнал, 68 (7): 1046-1049

38. Бьгзова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г., Залеская Н.Т., Захаров А.А., Петрова А.Д., Суворов А.А., Воробьева Е.Г., 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М., Наука: 1-310

39. Водопьянова Н.С., 1976. Растительность Путорана / Флора Путорана (материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири). Новосибирск, Наука: 11-31

40. Гептнер В.Г., 1936. Общая зоогеография. M.-JL, Биомедгиз: 1-548

41. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., Изд-во АН СССР: 1-278

42. Граевский Э.Я., 1946. Термопреферендум и температурный оптимум пресноводных моллюсков и членистоногих // Журнал общей биологии, 7 (6): 455-471

43. Городков Б.Н., 1935. Растительность тундровой зоны СССР. M.-JL: 1-142

44. Городков Б.К, 1952а. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Крайний Северо-восток Союза ССР, т.1, изд-во Академии Наук СССР: 93-148

45. Городков Б.Н., 19526. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля // Крайний Северо-восток Союза ССР, т.1, изд-во Академии Наук СССР: 148-207

46. Городков Б.Н., 1956. Растительность и почвы о. Котельный // Растительность Крайнего Севера и ее освоение, 2. M.-JL: 7-132

47. Городков КБ., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. JL, Наука: 3-20

48. Гринберге А.Р., 1960. К фауне ногохвосток (Collembola) Советского Союза. Часть 1. Каталог коллембол // Latvijas Entomologs, 2: 21-68

49. Дарлингтон П.Дою., 1966. Зоогеография. М., Прогресс: 1-518

50. Дэюиллер П., 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М., Мир: 1184

51. Дмитриенко В.К, Дрянных Н.М., Петренко Е.С., Сухинина Л.В., 1974. Характеристика комплексов почвенных беспозвоночных животных в сосняке-черничнике нижнего течения Ангары / Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, Наука: 166-188

52. Заболоцкий А.А., 1939. Термо- и фототаксисы личинок Chironomidae // Зоологический журнал, 18 (6): 976-988

53. Заноха JI.JI., 1989. Луговые сообщества тундровой зоны (на примере Таймыра). Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 1-21

54. Заноха JI.JI., 1993. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Pediculari verticillatae Astragaletum arctici //Ботанический журнал, 78 (3): 110-121

55. Заноха Л.Л., 1995а. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifraga hirculi Poetum alpigenae // Ботанический журнал, 80 (5): 25-35

56. Заноха, JI.JI., 19956. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Sanguisorbo officinalis Allietum schoenoprasi //Ботанический журнал, 80 (8): 85-92

57. Есъков К.Ю., 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М., Наука: 24-92

58. Есъков К.Ю., 1986. Фауна пауков (Aranei) Гипоарктического пояса Сибири // Южные тундры Таймыра. Л., Наука: 174-191

59. Кауфман Б.Э., 1985. Возможное эволюционное значение реакции термопре-ферендума пойкилотермных животных // Журнал общей биологии, 46 (4): 509-515

60. Крыжаноеский О.Л., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., Товарищество научных изданий КМК: 1-237

61. Кузнецов Н.Я., 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение // Труды Зоологического института АН СССР, 5 (1): 1-85

62. Кузнецов Б.А., 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., Московское общество испытателей природы: 1-176

63. Кузнецова Н.А., 1984. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Фауна и экология ногохвосток. М., Наука: 68-77

64. Кузнецова Н.А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах Европейской части СССР / Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 24-52

65. Кузнецова Н.А., 2002а. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоологический журнал, 81 (3): 306-315

66. Кузнецова Н.А., 20026. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореферат дис. . доктора био л .наук. М.: 1-48

67. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б., 1984. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М., Наука: 57-67

68. Кузнецова Н.А., 2003. Влажность и распределение коллембол // Зоологический эюурнал, 82 (2): 239-247

69. Кузнецова Н.А., Крестъянинова А.И., 1998. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоологический журнал, 77 (9): 1009-1020

70. Кучерук В.В., 1972. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение Палеарктики // Труды Московского о-ва испытателей природы, 48

71. Ланцов В.И., Чернов Ю.И., 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М., Наука: 1-176

72. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И., 2004. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) II Доклады РАН, 398 (2): 275-278

73. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И., 2005. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta) // Зоологический журнал, 84 (5): 929-936

74. Ликвентов А.В., 1949. Суточные и сезонные изменения температурного пре-ферендума жуков Pseudoophonus pubescens Mull. // Энтомологическое обозрение, 30 (3/4): 209-215

75. Ликвентов А.В., 1960. Использование предпочитаемой температуры при изучении поведения животных // Зоологический журнал, 39 (1): 53-62

76. Макарова О.Л., 2002а. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. 1. Сообщества клещей Северной Земли. Структура фауны и численность // Зоологический журнал, 81 (2): 165-181

77. Макарова О.Л., 20026. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. 2. Ценотические связи. Структура населения, соотношение подотрядов // Зоологический журнал, 81 (10): 1222-1238

78. Макарова О.Л., Бенъковский А О., Булавинцев В.И.,. Соколов А.В, 2005. Жуки (Coleoptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоологические журнал (в печати)

79. Мартынова Е.Ф., 1969. Новые виды семейства Isotomidae (Collembola) из азиатской части СССР // Зоологический журнал, 48 (9): 1342-1348

80. Мартынова Е.Ф., 1970. Новые и малоизвестные виды Isotomidae и Entomo-bryidae (Collembola, Insecta) // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, 3. Новосибирск, Наука: 3-16

81. Мартынова Е.Ф., 1973. К диагностике ногохвосток рода Folsomia, встречающихся на территории СССР // Фауна Сибири II. Труды Биологического института АН, 16. Новосибирск, Наука: 7-23

82. Мартынова Е.Ф., 1974. Новые виды ногохвосток семейства Isotomidae (Collembola) из тундр западного Таймыра // Энтомологическое обозрение, 53 (4): 791-800

83. Мартынова Е.Ф., 1975. Morulina kotzebuensis Bodvarsson (Collembola, Neanu-ridae) обитатель тундр севера и северо-востока Сибири // Зоологический журнал, 54 (2): 307-308

84. Мартынова Е.Ф., 1976. Вида рода Onychiurus Gervais, 1841 (Collembola, Onychiuridae) севера и северо-востока Азии // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, 10. Новосибирск, Наука: 5-44

85. Мартынова Е.Ф., 1978. Виды рода Hypogastrura s.l. (Hypogastruridae, Collembola), новые для фауны северо-восточной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 27-46

86. Мартынова Е.Ф., 1979. Новые данные по фауне коллембол (Collembola) восточной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 27-40

87. Мартынова Е.Ф., 1981. Новые виды онихиурид (Onychiuridae, Collembola) из Приморского края II Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток, ДВНТЦ АН СССР: 11-18

88. Мартынова Е.Ф., Городков КБ, Челноков В.Г., 1973. Ногохвостки (Collembola) острова Врангеля // Энтомологическое обозрение, 52 (1): 76-93

89. Мартынова Е. Ф., Челноков В.Г., Расулова З.К., 1974. Виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1839 (Collembola, Entomobryidae, s.l.) в фауне СССР // Вестник зоологии, 5: 77-79

90. Мартынова Е.Ф., Берман Д.И., Челноков В.Г., 1977. К изучению фауны коллембол южных отрогов Хасынского хребта // Компоненты тундроле-сий северного Охотоморъя. Владивосток, Наука: 102-132

91. Мартынова Е.Ф., Бондаренко Е.П., 1978. Новые и малоизвестные виды коллембол семейств Hypogastruridae и Isotomidae с Чукотки // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 48-58

92. Матвеева Н.В., 1979а. Структура растительного покрова полярных пустыньполуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL: 5-27

93. Матвеева Н.В., 19796. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: 78-109

94. Матвеева Н.В., 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. // Труды Ботанического института им. B.JI. Комарова, 21. СПб: 1-220

95. Матвеева Н. В., 2000. Taimyr as a mini-arctic model // Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation. Moscow, Ecopros Publishers: 219-224

96. Матвеева H.B., 2002. Ассоциация Dicranoweisio crispulae—Deschampsietum borealis nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) II Растительность России, 3: 32-41

97. Матвеева Н.В., 2004. Основные растительные ассоциации в южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России, 6 (в печати).

98. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1976. Полярные пустыни полуострова Таймыр. // Ботанический э/сурнал, 61 (3): 297-312

99. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1977. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр. // Ботанический журнал, 62 (7): 938-953

100. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1978. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр. II. Структура сообществ // Ботанический журнал, 63 (1): 3-15

101. Мончадский А. С., 1949. О типах реакции насекомых на изменение температуры окружающей среды // Известия АН СССР, серия биологическая, 2: 171-200

102. Мензбир М.А., 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР. М.-Л., Гос. изд-во биол. и мед. литературы: 1-223

103. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир: 1184

104. ОдумЮ., 1975. Основы экологии. М., Мир: 1-740

105. Пармузин Ю.П., 1959. Инверсия лесной растительности в горах Путорана // Ботанический журнал, 44 (9): 1303-1307

106. Пармузин Ю.П., 1979. Тундролесье СССР. М., 1-293.

107. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., Наука: 1-287

108. Потапов М.Б., Стебаева С.К, 1990. Виды рода Anurophorus Nicolet, 1842 (Collembola, Isotomidae, Anurophorinae) фауны СССР // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 15-49

109. Потапов М.Б., 1991. Современные проблемы таксономии коллембол (Hexapoda, Collembola) // Проблемы почвенной зоологии, материалы X Всесоюзного совещания: 5-8

110. Проссер Л., 1977. Сравнительная физиология животных. Т. 2, гл. 9. «Температура». М., Мир: 1-571

111. Пузаченко Ю.Г., 1985. Климатогенная обусловленность южной границы тундры // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: 22-56

112. Россолимо Т.Е. , 1990. Температурные условия и распределение беспозвоночных в Гипоарктике // Автореферат диссертации. канд. биол. наук. М.: 1-21

113. Самбук Ф.В., Дедов А.А., 1934. Подзоны припечорских тундр // Труды Ботанического Института АН СССР. Cep.III (Геоботаника), № 1: 29-52

114. Северцов НА., 1877. О зоологических областях внетропических частей нашего материка // Известия Русского географического общества, 13: 125155

115. Семенов-Тян-Шанский А.П., 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л., изд. АН СССР: 1-16

116. Скориков, А.С., 1900. Къ фауне Collembola Шпицбергена // Труды Общества Испытателей природы при Харъковскомъ Университете, 35: 83-106

117. Солнцева Е.Л., 1964. Morulina ghilarovi sp.n., и ревизия рода Morulina Borner // Зоологический журнал, 53 (7): 994-999

118. Солнцева Е.Л., Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Надточий С.Э., Уваров А.В., 1982. Коллемболы Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука: 97-107

119. Сочава В.Б., Городков Б.Н., 1956. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров СССР. М.-Л., Изд. АН СССР: 61-139

120. Стебаев, ИВ., 1959. Почвенные беспозвоночные Салехардских тундр и изменения их комплексов под влиянием сельскохозяйственной деятельности// Зоологический журнал, 38 (10): 1554-1572

121. Стебаев И.В., 1962. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал, 41 (6): 816-825

122. Стебаева С.К., 1963. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях южной Тувы // Pedobiologia, 3 (1): 75-85

123. Стебаева С.К, 1968. Основные черты населения ногохвосток безлесных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, НГУ: 79-113

124. Стебаева С.К., 1973. Экология ногохвосток (Collembola) Юго-восточного Алтая // Вопросы экологии, 2. Экология и структура населения почво-обитающих животных Алтая. Новосибирск, НГУ: 24-138

125. Стебаева С.К., 1974. Высотнопоясные типы населения ногохвосток (Collembola) гор юга Сибири // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, Наука: 191-205

126. Стебаева С.К., 1976 Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном аспекте // Труды Биологического института Сибирского отделения АН СССР, 18: 85-133

127. Стебаева С.К., 1991. Структура и динамика сообществ коллембол // Микро-артроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлаж-(на примере Карасукской равнины). Новосибирск: Наука. С. 104153

128. Стебаева С.К., Сухова Т.Н., Щербаков Д.Ю., 1977. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоологический журнал, 56 (7): 1021-1029

129. Стебаева С.К, Бондаренко Е.П., Шадрина В.И., 1984. Сукцессия населения ногохвосток (Collembola) в ходе зарастания дренированных термокарстовых озер Чукотки // Фауна и экология ногохвосток.Ы., Наука: 129158

130. Стишов М.С., Чернов Ю.И., Вронский Н.В., 1989. Фауна и население птиц подзоны арктических тундр // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., Наука: 5-39

131. Стриганова Б.Р., 1980. Питание почвенных сапрофагов. М., Наука: 1-243

132. Таращук М.В., 1993. Ногохвостки (Collembola, Entognatha) лесостепи правобережной Украины (фауна, зоогеография, экология) // Автореферат диссертации. канд. биол. наук. Киев: 1-24

133. Тарба З.М., 1977. Адаптация почвенных клещей к температуре и другим факторам среды // Адаптации почвенных животных к условиям среды. М., Наука: 167-178

134. Тахтаджан А.Л., 1978. Флористические области Земли. Л., Наука: 1-248

135. Терешкова Е.В., Смелова О. С., 1977. Сравнение распределения ногохвосток возле растений с различными типами корневых систем // Зоологический журнал, 56 (3): 375-379

136. Тихомиров Б.А., 1946. К происхождению лугового типа растительности в Арктической Евразии // Сборник научных трудов Бот. ин-та АН СССР: 23-44

137. Тихомиров С.И. Тихомирова А.Л. 1972. К методике изучения термопреферен-думов членистоногих, обитающих в подстилке // Экология, 4 (1): 70-77

138. Толмачев А.И., 1974. Введение в географию растений. Л., Наука: 1-244

139. Хлебович В.В., 1981. Акклимация эюивотных организмов. Л., Наука: 1-136

140. Челноков В. Г., 1975. Холодоустойчивость Tomocerus vulgaris (Collembola) и факторы ее определяющие // Зоологический э/сурнал, 54 (4): 617- 620

141. Челноков В.Г., 1977. Новые виды ногохвосток рода Entomobrya (Collembola, Entomobryidae) из азиатской части СССР // Зоологический эюурнал, 56 (7): 1030-1037

142. Челноков В.Г., 1988. Новые виды ногохвосток рода Anurida Laboulbene (Collembola, Neanuridae) из азиатской части СССР // Энтомологическое обозрение, 61 (1): 68-87

143. Челноков В.Г., Бондаренко Е.П., 1978. Новые виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1839 (Collembola, Entomobryidae) из азиатской части СССР // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 59-63

144. Чернов И.Ю., 1993. География микроорганизмов и структура экосистем // Известия Академии Наук, сер. географическая, 6: 39-58

145. Чернов И.Ю., 2000. Синэкология и география почвенных дрожжей // Автореферат диссертации. доктора, биол. наук. Москва: 1-50

146. Чернов Ю.И., 1968. Распределение и численность коллембол (Collembola) в условиях тундровой зоне // Энтомологическое обозрение, 47 (1): 80-85

147. Чернов Ю.И., 1973. Геозоологическая характеристика территории Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 2. JL, Наука: 187-200

148. Чернов Ю.И., 1975. Природная зональность и животный мир суши. М., Мысль: 1-222

149. Чернов Ю.И., 1974. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журнал общей биологии, 35 (6): 846-857

150. Чернов Ю.И., 1975. Основные синэкологичёские характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологичес-ких исследований. М., Наука: 160-216

151. Чернов Ю.И., 1978. Структура эюивотного населения Субарктики. М., Наука: 1-166

152. Чернов Ю.И., 1978. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны IIЖурнал общей биологии, 39 (3): 394-402

153. Чернов Ю. И, 1980. Жизнь тундры. М., Мысль: 1-234

154. Чернов Ю.И., 1984. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М., Наука: 154-174

155. Чернов Ю.И., 1985. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., Наука: 8-22

156. Чернов Ю.И., 1988. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоологический журнал, 61 (10): 1445-1458

157. Чернов Ю.И., 1989. Тепловые условия и биота Арктики // Экология, 2: 49-57

158. Чернов Ю.И., 1995. Отряд двукрылых (Insecta, Diptera) в арктической фауне // Зоологический журнал, 74 (5): 68-83

159. Чернов Ю.И., 1999. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоологический журнал, 78 (3): 276-292

160. Чернов Ю.И., 2002. Биота Арктики: Таксономическое разнообразие // Зоологический журнал, 81 (12): 1411-1431

161. Чернов Ю.И., 2004. Животный мир полярной пустыни на плато острова Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоологический журнал, 83 (5): 604-614

162. Чернов Ю.И., 2005. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоологический журнал, 84 (в печати)

163. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П., 1971. Комплекс почвообитаю-щих беспозвоночных пятнистых тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 1. JL, Наука: 198-211

164. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.А., Хаюрова Е.П., 1973. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 2. JL, Наука: 180-186

165. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL, Наука: 166-200

166. Чернов Ю.И., Стриганова Б.Р., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л., 1979. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL, Наука: 35-49

167. Чернов Ю.И, Матвеева Н.В., 1983. Таксономический состав арктической флоры и пути освоения цветковыми растениями среды тундровой зоны // Журнал общей биологии, 44 (2): 187-201

168. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., Заноха Л.Л., 1983. Опыт изучения прироста цветковых растений в сообществах Таймыра // Доклады АН СССР. 272, 4: 999-1002

169. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 1986. Южные тундры в системе зонального деления II Южные тундры Таймыра. JL, Наука: 192-204

170. Чернов Ю.И., Пенев Л Д., 1993. Биологическое разнообразие и климат // Успехи современной биологии, 113 (5): 515-531

171. Чернов Ю.И., Медведев Л.Н., Хрулева О.А., 1993. Жуки листоеды (Coleoptera, Chrysomellidae) в Арктике // Зоологический журнал, 72 (9): 78-92

172. Чернов Ю.И, Макаров КВ., Еремин П.К., 2000 Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоологический журнал, 79 (12): 1409-1420

173. Чернов Ю.И., Макаров КВ., Еремин U.K., 2001. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 // // Зоологический журнал, 80 (3): С. 285-293

174. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 2002. Ландшафтно-зональное распределение видов в Арктике // Успехи современной биологии, 122 (1): 26-45

175. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., 1988. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв // Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 5-24

176. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., 1990. Принципы организации многовидовой группировки коллембол сапрофагов // Общие проблемы биогеоценоло-гии. М., Наука: 220-230

177. Ханисламова Г.М., 1988. К изучению населения коллембол лесных биотопов в условиях поймы и водораздела // Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 52-60

178. Шварц С.С., 1963. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Млекопитающие. Свердловск, Наука: 1132

179. Шенников А.П., 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР, т.1. Изд-во АН СССР: 1-132

180. Штегман Б.К., 1938. Основы орнитологического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы, 1(2), изд-во АН СССР: 1-157

181. Юрцев Б.А., 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения, XIX. М.-Л.: 1-93.

182. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. и др., 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая циркумполярная флористическая область. Л., Наука: 9-104

183. Addison J.А., 1977. Population dynamics and biology of Collembola at Truelove Lowland // Truelove Lowland, Devon Island, Canada: A high Arctic Ecosystem ed. Bliss L.C.. Edmonton, Univ. Alberta Press: 363-382

184. Addison J.A., 1980. Influence of individual plant species on the distribution of arctic Collembola // Soil biology as related to land use practices ed. Dindal D.L.. Syracuse: 704-716

185. Addison J. A., 1981. Biology of Hypogastrura tullbergi (Collembola) at high arctic site // Holarctic Ecology, 4 (1): 49-58

186. Addison J.A., Parkinson D., 1978. Influence of Collembolan feeding activities on soil metabolism at a high arctic site // Oikos, 30 (3): 529-538

187. Agrell J., 1939. Zur Kenntnis der schwedischen Collembolen mit Beschreibungvon vier neue Arten und einigen Varietaten // Opuscula entomologica, 4: 159-168

188. Agrell J., 1941. Zur Okologie der Collembolen. Untersuchungen im Schwedischen Lapland // Opuscula entomologica, Supplementum 3: 1-236

189. Aitchison C. W., 1979. Winter-active subnivean invertebrates in Southern Canada I. Collembola // Pedobiologia, 19 (2): 113-120

190. Aitchison C. W., 1983. Low temperature and preferred feeding by winter active Collembola (Insecta, Apterygota) II Pedobiologia, 25 (1): 28-36

191. Aitchison C. W., 1984. The phenology of Collembola from South Central Canada // Pedobiologia, 27 (6): 404-423

192. Axelson W.M., 1903. Beitrage zur Kenntniss der Collembolen-Fauna Sibiriens // Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar, 45 (20): 1-13

193. Axelson W.M., 1909. Zur Kenntniss der Collembolen-Fauna der Halbinsel Kanin und benachbarter Gebiete // Acta Societatis Fauna et Flora fennicae, 33 (2): 1-17

194. Babenko A.B., 1987. Microartbropods of nival landscapes of Western Taimyr // Soil fauna and soil fertility. Moscow, Nauka: 734-737

195. Babenko A.B., 1994. Collembola in Polar Desert landscapes of Devon Island (NWT, Canada) // Arctic Insect News, 5: 2-4

196. Babenko A.B., 1994. Stachanorema tolerans sp.n. (Collembola, Isotomidae) from Canadian high Arctic // Polskie Pismo Entomologiczne, 63: 23-27

197. Babenko A.B., 1997. The taxonomy and distribution of the genus Anurida (Collembola: Neanuridae) in the northern Palaearctic // European Journal of Entomology, 94: 511-536

198. Babenko А.В., 2000. Collembola assemblages of polar deserts and subarctic nival communities II Pedobiologia, 44: 421-429

199. Babenko A.B., Bulavintsev V.I., 1993. Fauna and populations of Collembola on the Novaya Zemlya Archipelago // Russian Entomological Journal, 2 (3-4): 319

200. Babenko A., Fjellberg A., 2001. A new species of Morulina (Collembola, Neanuridae, Morulininae) from Siberia // Norwegian Journal of Entomology, 48: 275-280

201. Baev P. V., Penev L.D., 1995. BIODIV, program for calculating biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 5.1. Sofia, PenSoft

202. Becher E., 1886. Insekten von Jan Mayen, gesammelt von Dr. F. Fisher // Die Osterreichische Polarstation on Jan Мауещ Beobachtungsergebnisse, Wien, 3: 59-66

203. Bellinger, P., Christiansen, K., Janssens, F., 1996-2203. Checklist of the Collembola of the World: http:/www.collembola.org

204. Bengtson S.-A., Fjellberg A., Solhoy Т., 1974. Abundance of tundra arthropods in Spitsbergen I I Entomologica Scandinavica, 5: 137-142

205. Birkemoe Т., Leinaas H.P., 1999. Reproductive biology of the arctic collembolan Hypogastrura tullbergi 11 Ecography, 22: 31-39

206. Birkemoe Т., Leinaas H.P., 2000. Effect of temperature on the development of an arctic Collembola (Hypogastrura tullbergi) II Functional Ecology, 14: 693700

207. Birkemoe Т., Liengen Т., 2000. Does Collembola grazing influence nitrogen fixation by cyanobacteria in the Arctic tundra I I Pedobiologia, 42: 131-145

208. Birkemoe Т., SemmeL., 1998. Population dynamics of two collembolan species in an Arctic tundra 11 Pedobiologia, 42: 131-145

209. Blancquaert J.-P., Coessens R., Mertens J., 1981a. Life history of some Symphy-pleona (Collembola) under experimental conditions. I. Embryonal development and diapause // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 18 (1):115.126

210. Blancquaert J.-P., Coessens R., Mertens J., 1981b. Life history of some Syrnphy-pleona (Collembola) under experimental conditions. II. Postembryonal development and reproduction // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 18 (3): 373-390

211. Block W., 1979. Cold tolerance of micro-arthropods from Alaska taiga // Ecological Entomology, 4 (2): 103-110

212. Block W., 1980. Survival strategies in polar terrestrial arthropods // Biological Journal of the Linnaeus Society, 44:29-38

213. Block W., 1981. Low temperature effects on micro-arthropods //Journal of Thermal Biology, 6 (4): 215-218

214. Block W, 1982. Cold hardiness in invertebrate poikilotherms // Comparative Biochemistry and Physiology, 13 A (4): 581-593

215. Block W., 1987. Ecophysiology of terrestrial arthropods // Comite National Frangais des Recherches Antarctiques, 58: 99-106

216. Block W., 1990. Cold tolerance of insects and other arthropods // Philosophical Transactions of the Royal Society, London, 326B: 613-633

217. Block W., 1996. Cold or drought the lesser of two evils for terrestrial arthropods? // European Journal of Entomology, 93: 325-339

218. Block W., 1997. Ecophysiological strategies of terrestrial arthropods in the maritime Antarctic // Antarctic communities: species, structure and survival eds. B. Battaglia et al.. Cambridge, Cambridge Univ. Press

219. Block W., Tilbrook P. J., 1975. Respiration studies on the Antarctic Collembolan Cryptopygus antarcticus II Oikos, 26 (1): 15-25

220. Block W., Young S. R., Conradi-Larsen E. M., S0mme Z., 1978. Cold tolerance of two Antarctic terrestrial arthropods // Experientia, 34 (9): 1166-1167

221. Block W., Zettel J., 1980. Cold hardiness of some alpine Collembola // Ecological Entomology, 5 (1): 1-9

222. Block W., Webb N.R., Coulson S., Hodkinson I.D., and Worland M.R., 1994. Thermal adaptation in the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Tull-berg) // Journal of Insect Physiology, 40: 715-722

223. Bodenheimer F.S., Schenkin D., 1928. Uber die Temperaturabhangiglceiten von. Insecten. I. Uber die Vorzungstemperatur einiger Insecten // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie., 8 (1): 1-15

224. Bodvarsson Н, 1973. Contributions to the knowledge of Swedish forest Collembola// Inst, for Skogszoologi, Rapp. och Uppsater, 13: 1-43

225. Boheman C.H., 1865 Bidrag till kannendom om Spetsbergens insektfauna // Ofversigt afKongl. Vetenskaps Akademiens Forhandlingar, Stockholm, 22: 536-577

226. Bohnsack K.K., 1968. Distribution and abundance of tundra arthropods in the vicinity of Pt. Barrow, Alaska // Final Report, Arctic Institute of North America, project ONR-308 and ONR-321, Mimeo: 1-111

227. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palaearctic Collembola. V. 2. Symphypleona // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz,l\ (1): 1-318

228. Bretfeld G., 2000. Third report on Symphypleona from Russia, and also from Georgia, Kazakhstan, Kirghizia, and the Ukraine (Insecta, Collembola) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz,12\ 1-57

229. Bretfeld G., Zollner E., 2000. Second report on Symphypleona from Russia, with the description of two new Heterosminthurus species from the Lena Delta // Senckenbergiana biologica, 80: 135-140

230. Brett J.R., 1970. Fish the energy cost of living // Marine aquaculture. ed. McNeil W.J. Corvallis, Oregon St. Univ. Press: 37-52

231. Bristowe W.S., 1921. The insects and arachnids of Jan Mayen // Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, 21: 38-43

232. Brown J.M., 1932. Report on the Collembola collected by the Oxford University Expedition to Hudson Strait, 1931 // Annals and Magazine of Natural History, ser.10, 10 (58): 330-340

233. Brown J.M., 1936. Collembola from West Spitsbergen // Entomological Monthly Magazine, 72: 62-65

234. Brown J.M., 1937. On some Collembola from Iceland and Greenland // Annals and Magazine of Natural History, ser.10, 20: 514-520

235. Brummer-Korvenkontio M., Brummer-Korbenkontio L., 1980. Springtails (Collembola) on and in snow // Memoirs Societas pro Fauna et Flora Fennica, 56 (3): 91-94

236. Burn A.J., 1981. Feeding and growth in the Antarctic Collembolan Cryptopygus antarcticus II Oikos, 36 (1): 59-64

237. Burn A. J., 1982. Effects of temperature on the feeding activity of Cryptopygus antarcticus II Comite National Frangais des Recherches Antarctiques, 51:209.217

238. Burn A. J., 1984. Life cycle strategies in two Antarctic Collembola I I Oecologia, 64 (2): 223-229

239. Byzova J.В., Uvarov A.V., and Petrova A.D., 1995. Seasonal changes in communities of soil invertebrates in tundra ecosystems of Hornsund, Spitsbergen // Polish Polar Research, 16: 245-266

240. Cameron S.L., Filler K.B., D'Haese C.A., Whiting M.F., Barker S.C., 2004. Mitochondrial genome data alone are not enough to unambiguously resolve the relationships of Entognatha, Insecta and Crustacea sensu lato (Arthropoda) // Cladistics, 20: 534-557

241. Cannon R.J.C., Block W., 1988. Cold tolerance of microarthropods // Biological Reviews, 63: 23-77

242. Carpenter G.H., 1900. Collembola from Franz-Josef Land II Proceedings of Royal Dublin Society, New Ser., 9 (3): 271-278

243. Carpenter G.H., 1927. Further record of Collembola from Spitsbergen // Proceedings of the Royal Irish Academy, 37(B): 193-200

244. Carpenter G.H., Phillips J.K.C., 1922. The Collembola of Spitsbergen and Bear island I I Proceedings of the Royal Irish Academy, 36(B): 11-21

245. Carpenter G.D.H., Holm A., 1939. Insecta and Araneae collected in the Kangerd-lugsualc region of East Greenland by the British Expedition, 1935-1936 // Annals and Magazine of Natural History, ser.l 1, 3: 60-80

246. Cassagnau P., 1958. Les especes europeennes du genre Friesea // Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de Toulouse, 93: 17-29

247. Cassagnau P., 1959. Contribution a la connaisance du genre Tetracanthella I I Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, (A) 16: 201-260

248. Challet G.L., Bohnsack K.K., 1968. Distribution and abundance of Collembola at Pt. Barrow, Alaska I/ Pedobiologia, 8 (2): 214-222

249. Chernov Yu.I, 1995. Diversity of the Arctic terrestrial fauna 11 Arctic and Alpine biodiversity. Ecological Studies, 113: 81-85

250. Chernov Yu.I., Striganova B.R., and Ananjeva S.I., 1977. Soil fauna of the Polar desert at Cape Chelyuskin, Taimyr Peninsula // Oikos, 29 (1): 175-179.

251. Chernov, Yu.I, Matveyeva N.V., 1997. Arctic ecosystem in Russia // Ecosystem of the world, 3. Arctic and alpine tundra. Amsterdam, Elsevier: 361-507

252. Christiansen К., 1951а. Notes on Alaskan Collembola. I. Anew genus and species of the family Isotomidae II Psyche, Cambridge, 58 (1): 24-31

253. Christiansen K., 1951b. Notes on Alaskan Collembola. II. Three new species of arctic Collembola // Psyche, Cambridge, 58 (4): 125-140

254. Christiansen К., 1964. Bionomics of Collembola // Annual Review of Entomology, 9: 147-178

255. Christiansen K.A., 1966. The genus Arrhopalites (Collembola, Sminthuridae) in the United States and Canada I I International Journal of Speleology, 2: 4373

256. Christiansen K., 1967. Competition between collembolan species in culture jars //r

257. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 4 (3): 439-462

258. Christiansen K. A., Bellinger P., 1980-81. The Collembola of North America, North of the Rio Grande. 1st edition, Grinnell, Grinnell College, Iowa: 1-1321

259. Christiansen K., Doyle, M., Kahlert, M., Gobaleza, D., 1992. Intraspecific interactions between collembolan populations in culture // Pedobiologia, 36: 274286

260. Christiansen K., Bellinger P., 1994. Biogeography of Hawaiian Collembola the simple principles and complex reality// Orient Insects, 28: 309-351

261. Christiansen K.A., Bellinger P., 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande. 2nd edition, Grinnell, Grinnell College, Iowa: 1-1518

262. Christiansen K., Pike E., 2002. Cretaceous Collembola (Arthropoda, Hexapoda) from the Upper Cretaceous of Canada // Cretaceous Research, 23:165-188

263. Convey P., 1996. Overwintering strategies of terrestrial invertebrates in Antarctica the significance of flexibility in extremely seasonal environments // European Journal of Entomology, 93: 489-505

264. Convey P., 1997. How are the history strategies of Antarctic terrestrial invertebrates influenced by extreme environmental conditions? // Journal of Thermal Biology, 22 (6): 429-440

265. Convey P., Worland M.R., 2000. Refining the risk of freezing mortality for Antarctic terrestrial microarthropods // Cryo-Letters, 21: 333-338

266. Coulson S.J., 2000. A review of the terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the High Arctic archipelago of Svalbard // Norwegian Journal of Entomology, 47:41-63

267. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Strathdee A.T., Bale J.S., Block W., Worland M.R.,

268. Webb N.R., 1993. Simulated climate change: the interaction between vegetation type and microhabitat temperatures at Ny Alesund, Svalbard // Polar Biology, 13: 67-70

269. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Block W., Webb N.R., and Worland M.R., 1995. Low summer temperatures: a potential mortality factor for high Arctic soil mi-croarthropods? // Journal of Insect Physiology, 41 (9): 783-792

270. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Block W., Bale J.S., Strathdee A.J., Worland M.R., and Wooley C., 1996. Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations // Polar Biology, 16: 147-153

271. Coulson S.J., Birkemoe Т., 2000. Long-term cold tolerance in Arctic invertebrates: recovery after 4 years at below -20°C // Canadian Journal of Zoology, 78: 2055-2058

272. Coulson S.J., Leinaas H.P., Ims R.A., Sovik G., 2000. Experimental manipulation of the winter surface ice layer: the effect on a High Arctic soil microarthropod community // Ecography, 23: 299-306

273. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Harrison J.A., 2002. Survival of terrestrial soil-dwelling arthropods on and in seawater: implications for transoceanic dispersal// Functional Ecology, 16 (3): 353-356

274. Cranston P.S., Gullan P.J., 2003. Phylogeny of Insects // Encyclopedia of Insects, eds. Resh V.H. et Cardo R.T. Amsterdam, Academic Press: 882-898

275. Danks H.V., 1980. Arthropods of Polar Bear Pass, Bathurst Island, Arctic Canada // Syllogeus, 25: 1-68

276. Danks II. V., 1981. Arctic Arthropods. Ottawa: Tyrell Press Ltd: 1-608

277. Danks H.V., 1999. Life cycles in polar arthropods flexible or programmed? // European Journal of Entomology, 96: 83-102

278. Danks H.V., Byers JR., 1972. Insects and arachnids of Bathurst Island, Canadian Arctic Archipelago // Canadian Entomologist, 104 (1): 81-88

279. Davis D. H. S., 1936. A reconnaissance of the fauna of Akpatok Island, Ungava bay // Journal of Animal Zoology, 5: 319-322

280. Deal J., 1941. The temperature preferendum of certain insect //Journal of Animal Ecology, 10 (2): 323-356

281. Deharveng L., 1987. Revision taxonomique du genre Tetracanthella Schott, 1891f r

282. Travaux du Laboratoire d'Ecobiolie des Arthropodes Edaphiques,1. Toulouse, 5: 1-151

283. Deharveng L., 2004. Recent advances in Collembola systematics II Pedobiologia, 48:415-433

284. Deharveng L., LekS., 1995. High diversity and community permeability: the riparian Collembola (Insecta) of the Pyrenean massif// Hydrobiologia, 312: 5974

285. DeVries A. L., Komatsu S. K., Feeney R. E., 1970. Chemical and physical properties of freezing point-depressing glycoproteins from Antarctic fishes // Journal of Biological Chemistry, 245: 2901-2908

286. D'Haese C.A., 2003. Morphological appraisal of Collembola phylogeny with special emphasis on Poduromorpha and a test of aquatic origin hypothesis // Zoologica Scripta, 32 (6): 563-586

287. Dove H., Stollewerk A., 2003. Comparative analysis of neurogenesis in the myri-apods Glomeris marginata (Diplopoda) suggest more similarities to cheli-cerates than to insects // Development, 130: 2161-2171

288. Duman J. G., Horwath K. L., Tomchaney A., Patterson J. L., 1982. Antifreeze agents of terrestrial Arthropods // Comparative Biochemistry and Physiology, 73A (4): 545-555

289. Edwards D., Selden P.A., Richardson J.B., Axe L., 1995. Coprolites as evidence for plant-animal interaction in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems // Nature, 377:329-331

290. Elias S.A., Berman D., Alfimov A., 2000. Late Pleistocene beetle faunas of Berin-gia: where east met west // Journal of Biogeography, 27: 1349-1363

291. Engelmann H.-D., 1978. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia, 18: 378-380

292. Fabricius, O., 1780. Fauna Groenlandica. Hafniae etLipsiae: 1-211

293. Faeth S.H., 1984. Density compensation in vertebrates and invertebrates: a review and an experiment // Ecological communities: conceptual issues and the evidence. Eds. D.R., Strong et al. Princeton, New Jersey, Princeton Univ. Press: 491-509

294. Fjellberg A., 1975a. Vertagopus pseudocinereus n.sp. A new species of Collembola (Isotomidae) from North Norway // Entomologica Scandinavica, 6: 212-214

295. Fjellberg A., 1975b. Organization and dynamics of Collembola population on Hardangervidda // Ecological Studies. Analysis and Synthesis, 17. Fennoscan-dian Tundra Ecosystems. Part 2. Springer Verlag: 73-79

296. Fjellberg A., 1976. Cyclomorphosis in Isotoma hiemalis Schott, 1893 (mucronata Axelson, 1903) syn nov. (Collembola, Isotomidae) II Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 13: 381-384

297. Fjellberg A., 1978. New species of the genus Isotoma Bourlet, 1839 from North America (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 9: 93-110

298. Fjellberg A., 1979. Revision of the European species of the Isotoma olivacea-group (Collembola, Isotomidae) II Entomologica Scandinavica, 10: 91-108

299. Fjellberg A., 1980. Archisotoma theae n.sp. from Norway, with notes on some systematic important characters of the genus (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 11: 154-158

300. Fjellberg A., 1982. Redescriptions of Vertagopus brevicaudus (Carpenter, 1900) and V reuteri (Schott, 1893), two arctic species of Collembola (Isotomidae) 11 Entomologica Scandinavica, 13: 141-147

301. Fjellberg A., 1984a. Collembola from Jan Mayen, Bjornoya and H0pen with additions to the species list from Spitsbergen // Fauna Norvegica, 31: 69-76

302. Fjellberg A., 1984b. Collembola from the Colorado Front Range, USA // Arctic and Alpine Research, 16(2): 193-208

303. Fjellberg A., 1985a. Arctic Collembola I. Alaskan Collembola of the families Po-duridae, Hypogastruridae, Odontellidae, Brachystomellidae and Neanuridae // Entomologica Scandinavica, Suppl. 21: 1-126

304. Fjellberg A., 1985b. Xenyllodes wapiti sp. п., a new species of Collembola (Odontellidae) from western Canada// Entomologica Scandinavica, 16: 131-133

305. Fjellberg A., 1985c. Recent advances and future needs in the study of Collembola biology and sistematics // Quaestiones entomologicae, 21 (4): 559-570

306. Fjellberg A., 1986a. Collembola of the Canadian High Arctic. Review and additional records // Canadian Journal of Zoology, 64 (10): 2386-2390

307. Fjellberg A., 1986b. Revision of the genus Agrenia Borner 1906 (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 17: 93-106

308. Fjellberg A., 1987. Northern species of Onychiurus Gervais, 1841, subgenus Ar~ chaphorura Bagnall, 1949 (Collembola: Onychiuridae) // Entomologica Scandinavica, 18: 279-288

309. Fjellberg A., 1988. The Collembola fauna of Troms and Firmmark, North Norway

310. Fauna Norvegica, 35В: 5-20

311. Fjellberg A., 1988a. Six new species of Collembola from North Norway (Hypogastruridae, Odontellidae, Onychiuridae, Isotomidae) II Fauna Norvegica, 35B: 35-41

312. Fjellberg A., 1991a. Proisotoma roberti n. sp. from Greenland, and redescription P. ripicola Linnaniemi, 1912 (Collembola, Isotomidae) // Entomologiske Meddelelser, 59: 81-83

313. Fjellberg A., 1991b. Tibiotarsal chaetotaxy in Willemia Borner, with description of a new species from North America (Collembola: Hypogastruridae) // Ento-mologica Scandinavica, 22: 205-207

314. Fjellberg A., 1994a. The Collembola of the Norwegian Arctic Islands. Meddelelser, Norsk Polarinstitutt, 133: 1-57

315. Fjellberg A., 1995. Cyclomorphosis affecting sensillary structures in Isotoma tshernovi Martynova, 1974 {Isotoma nanseni Fjellberg, 1978 syn. nov.) (Collembola, Isotomidae) // Polskie Pismo Entomologiczne, 64: 29-32

316. Fjellberg A., 1997. Collembola from Nordaustlandet, Svalbard // Fauna Norvegica, 44B: 71-75

317. Fjellberg A., 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I. Podu-romorpha II Fauna Entomologica Scandinavica, 35: 1-184

318. Fjellberg A., 2003. Revision of six northern species of the Isotoma viridis Bourlet, 1839 complex (Collembola, Isotomidae) // Norwegian Journal of Entomology, 50: 91-98

319. Folsom J.W., 1902. Papers of the Harriman Alaska Expedition. XXVII. Apterygota // Proceedings of Washington Academy of Sciences, 4: 87-116

320. Folsom J.W., 1916. North American collembolous insects of the subfamilies Acho-rutinae, Neanurinae, Podurinae // Proceedings of U.S. National Museum, 50: 477-525

321. Folsom J. W., 1917. North American collembolous insects of the family Onychiuridae // Proceedings of U.S. National Museum, 53: 637-659

322. Folsom J.W., 1919a. Collembola of the Canadian Arctic Expedition, 1913-1918 //

323. Report of Canadian Arctic Expedition, 3: 1-29

324. Folsom J.W., 1919b. Collembola from the Crocker land Expedition 1913-1917 // Bulletin of American Museum of Natural History, 41: 271-302.

325. Folsom J.W., 1937. Nearctic Collembola or springtails of the family Isotomidae // Bulletin of U.S. National Museum, 168: 1-144

326. Giribet G., Engecombe G.D., Wheeler W.C., 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology // Nature, 413: 157-161

327. Gisin H., 1953. Collembolenfauna from Jan Mayen Island // Annals and Magazine of Natural History, ser.12, 6 (23): 228-234

328. Gisin H., 1961. Collembolen aus der Sammlung C. Borner des Deutschen Entomologischen Instituts (Apterygota) II. Spitzbergen und Faroer // Beitrage zur Entomologie, 11 (5-6): 540-545

329. Gisin H., 1962. Sur la faune europeenne des Collemboles. IV // Revue Suisse de Zoologie, 69: 1-23

330. GoodR., 1947. The geography of the flowering plants. London, Longmans: 1-403

331. GoodR., 1964. The geography of the flowering plants. 3rd ed. London: 1-518

332. Greenslade, 1988. Reply to R.A. Crowson's "Comments on Insecta of the Rhynie Chert" (Entomol. Gener., 1985, 11, 1/2: 097-098) // Entomologia Generalis, 13: 115-117

333. Greenslade P., Whalley P., 1986. The systematic position of Rhyniellapraecursor Hirst and Maulik (Collembola). The earliest known hexapod. // Second International Seminar on Apterygota, Siena, University of Siena: 319-323

334. Greenwood J. J. D., 1977. Activity patterns and habitat distribution of tundra invertebrates 11 Report of Joint Biological Expedition to N.E. Greenland, 1974 eds. G.H. Wood & J. J. D. Greenwood. Dundee, Dundee Univ.: 168-182

335. Gregoire-Wibo C., 1980. Cycle phenologique de Folsomia quadrioculata en foret (Insecta, Collembola) // Annales de la Societe Royale Zoologique de Belgique, 109: 43-65

336. Haarlev N., 1942. A morphologic-systematic-ecological investigation of Acarina and other representatives of the microfauna of the soil around Morkefjord, Northwest Greenland // Meddellelser от Gronland, 128 (1): 1-71

337. Haarlev N., 1960. Microarthropods from Danish Soils. Ecology, Phenology // Oikos, Suppl. 3: 1-176

338. Hagvar S., 1987. Effects of artificial acid precipitation and liming on forest mi-croarthropods // Soil Fauna and Soil Fertility. Proceedings of the IX International Colloquium on Soil Zoology ed. B.R. Striganova. M., Nauka: 661668

339. Hagvar S., 1995. Long distance, directional migration on snow in forest Collembola, Hypogastrura socialis (Uzel) II Acta Zoologica Fennica, 196: 200-205

340. Hale W. G., 1965. Observations on the breeding biology of Collembola // Pedobiologia, 5 (2): 161-177

341. Hammer M., 1937. A quantitative and qualitative investigation of the microfauna communities of the soil at Angmagssalik and in Mikis Fjord // Meddellelser от Gronland, 108 (2): 1-53

342. Hammer M., 1938a. Eine neue Isotoma-Art aus Ostgronland // Zoologischer Anzeiger, 121 (1-2): 43-45

343. Hammer M., 1938b. The zoology of East Greenland. Collemboles // Meddellelser от Gronland, 121 (2): 1-42

344. Hammer M., 1944. Studies on the Oribatids and Collemboles of Greenland // Meddellelser от Gronland, 122 (1): 1-39

345. Hammer M., 1952. The Oribatids and Collembola fauna in some soil samples from Sondre Stromfprd II Entomologiske Meddelelser, 26 (5): 404-414

346. Hammer M., 1953a. Investigations on the microfauna of the northern Canada. II. Collembola II Acta Arctica, 6: 1-108

347. Hammer M., 1953b. Collemboles and oribatids from Thule district (North West Greenland) and Ellesmere Island (Canada) // Meddellelser от Gronland, 136(5): 1-16

348. Hammer M., 1954. Collemboles and oribatids from Peary Land (North Greenland) // Meddellelser от Gronland, 137, 5: 1-28

349. Hammer M., 1955. Some aspects of the distribution of microfauna in the Arctic // Arctic, 8 (2): 115-126

350. Handlirsch A., 1908. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten For-men: ein Handbuch fur Paleontologen und Zoologen, V.l-3 Leipzig, Engelmann

351. Handschin E., 1955. Consideration sur la position systematique des Collemboles I I Mimoires de la Societe Royale Entomologique de Belgique, 27: 40-53

352. Hayward S. A. L., Worland M. R., Bale J. S., Convey P., 2000. Temperature andthe hygropreference of the arctic collembolan Onychiurus arcticus and mite Lauroppia translamellata II Physiological entomology, 25: 266-272

353. Henriksen K.L., Lundbeck W., 1917. Gronlands landarthropoder. Collembola // Meddellelser от Gronland, 22 (2): 736-743

354. Herter K., 1924. Untersuchungen liber die Temperatursinn einiger Insecten // Zeitschrift fur vergleischende Physiologie, 1: 221-228

355. Herter 1С, 1925. Temperaturoptimum und relative Luftfeuchtigkeit bei Formica rufa L. // Ibid., 2: 226-232

356. Hertzberg K., 1997. Migration of Collembola in a patchy environment 11 Pedobi-ologia, 41: 494-505

357. Hertzberg K., Leinaas H.P., Ims R.A., 1994. Patterns of abundance and demography: Collembola in a habitat patch gradient // Ecography, 17 (4): 349-359

358. Hertzberg K., Leinaas H.P., 1998. Drought stress as a mortality factor in two pairs of sympatric species of Collembola at Spitsbergen, Svalbard // Polar Biology, 19: 302-306

359. Hertzberg K., Yoccoz N.G., Ims R.A., Leinaas H. P., 2000. The effects of spatial habitat configuration on recruitment, growth and population structure in arctic Collembola// Oecologia, 124: 381-390

360. Hirst S., MaulikS., 1926. On some arthropod remains from the Rhynie Chert (Old Red Sandstone) // Geological Magazine, 63: 69-71

361. Hodkinson I. D., Coulson S. J., Webb N.R., and Block W., 1996. Can high Arctic soil microarthropods survive elevated summer temperatures? // Functional Ecology, 10:314-321

362. Holmstrup M., Somme L., 1998. Dehydration and cold hardiness in the Arctic Collembolan Onychiurus arcticus Tullberg 1876 // Journal of Comparative Physiology, 168 B: 197-203

363. Holmstrup M., Zachariassen K.E., 1996. Physiology of cold hardiness in earthworms// Comparative Biochemistry and Physiology, 115A: 91-101

364. Hopkin S.P., 1997. Biology of the springtails (Insecta: Collembola). Oxford Univ. Press: 1-330

365. Huhta V., Mikkonen M., 1982. Population structure of Entomobryidae (Collembola) in a mature stand and in clear-cut reforested areas in Finland // Pedo-biologia, 24 (4): 231-240

366. James H.G., 1938. Notes on some arctic Collembola// Canadian Entomologist, 70: 151-154

367. Janetschek H., 1967. Growth and maturity of springtail Gomphiocephalus hodg-soni from South Victoria Land and Ross Island // Antarctic Researches, 10: 295-305

368. Joosse E. N. G., 1983. New developments in the ecology of Apterygota // Pedobi-ologia, 25 (4): 217-234

369. Joosse E. N. G., Veltkamp E., 1970. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling Collembola // Netherlands Journal of Zoology, 20: 315-328

370. Joosse E. N. G., VerhoefH. A., 1987. Developments in ecophysiological research on soil invertebrates //Advances in Ecological Research, 16: 175-248

371. Jordana R., Arbea J.I., Arino A.H., 1990. Catalogo de Colembolos Ibericos. Base de datos // Publicaciones de Biologia de la Universidad de Navarra. Seria Zoologica, 21: 1-231

372. Jorgensen M., 1934. A quantitative investigation of the microfauna communities of the soil East Greenland. Preliminary report // Meddellelser от Gronland, 100 (9): 55-70

373. Kaprus' I., Shrubovich J., Tarashchuk M., Bondarenko-Borisova I., Starostenko O., Anopriyenko-Sandul N., Bezkrovna O., 2004. A checklist of the Ukrainian springtails (Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne, 73: 215-244

374. Kevan D. K. McE., Kevan P. G., 1970. Collembola as pollen feeders and visitors to flowers with observations from the high Arctic // Quaestiones entomologi-cae, 6: 311-326

375. MacLean S.F., 1980. The detritus-based trophic system IIAn Arctic Ecosystem: the Coastal Tundra at Barrow, Alaska. US/IBP Synthesis. Seria 12. eds. Brown J. et al. Dowden, Hutshinson & Ross, Stroudsburg, Pennsylvania: 411-457

376. MacLean S.F., Douce G.K., Morgan E.A., Skeel M.A., 1977. Community organization in the soil invertebrates of Alaskan arctic tundra // Soil organisms as components of ecosystem. Ecol. Bull. 25: 90-100

377. MacLean S.F., Behan V., and Fjellberg A., 1978. Soil Acari and Collembola from Chaun Bay, Northern Chukotka // Arctic and Alpine Research, 10 (3): 559568

378. Mads en H., 1936. Investigation on the Shore fauna of East Greenland with a Survey of the Shores of the other arctic region // Meddellelser от Gronland, 100 (8): 1-79

379. Mari-Mutt J.A., 1983 Collembola in amber from the Dominican Republic // Proceedings of the Entomological Society of Washington, 85, 3: 575-587.

380. Martini E., 1918. Zur Kenntnis des Verhaltens der Lause gegenuber Warme // Zeitschrift fur angewandte Entomologie, 4: 34-70

381. Matveyeva N.V., 1988. The horizontal structure of tundra communities // Diversity and pattern in plant community. Hague, Netherlands: 59-65

382. Matveyeva N.V., 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // Journal of Vegetation Science, 5 (6): 813-839

383. McAlpine J.F., 1964. Arthropods of the bleakest barren lands: Composition and distribution of the arthropod fauna of the Northwester Queen Elisabeth Islands // Canadian Entomologist, 96: 127-129

384. McAlpine J.F., 1965. Insects and related terrestrial invertebrates of Ellef Ringnes island // Arctica, 18: 98-103

385. McCue J.A., Thorson R.E., 1964. Behavior of parasitic helminthes in thermalgradi-ent // Journal of Parasitology, 50: 67-71

386. McLachlan R., 1879. Report on the Insecta (including Arachnida) collected by Captain Fielden and Mr. Hart between the parallels of 78 and 83 north latitude, during the recent arctic expedition // Zoological Journal of Linnaeus Society, 14: 98-122

387. Meinert F., 1897. Neuroptera, Preudoneuroptera, Thysanopoda, Mallophaga, Collembola, Suctoria, Siphunculata Groenlandica // Videnskabelige Meddelelserfra Dansk naturhistorisk Forening i Kobenhavn: 154-177

388. Mendelson М., 1895. Uber den Termotropismus einzelliger Organismen // Pfliigers Archiv fiir gesamte Physiologie, 60: 1-27

389. Mills H.B., Richards W.R., 1953. Collembola from Arctic and Boreal Canada // Journal of Kansas Entomological Society, 26 (2): 53-59

390. Miiller O.F., \116. Zoologiae Daniae prodromus: seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Havniae: 1-282 (Collembola: 183-184)

391. Nardi F., Spinsandi G., Boore J.L., Carapelli A., Dallai R., Frati F., 2003. Hexa-pod Origin: Monophyletic or Paraphyletic // Science, 299: 1887-1889

392. Nardi F., Spinsandi G., Boore J.L., Carapelli A., Dallai R., Frati F., 2003a. Response to comment on "Hexapod Origin: Monophyletic or Paraphyletic" // Science, 301: 1482-1483

393. Nielsen J.C., 1909. The insects of East Greenland // Meddellelser от Gronland, 29: 363-409

394. Nieschulz O., 1935. Uber die Temperaturabhangifkeit der Aktivitat und Vorzugstemperatur von Musca domestica und Fennia canicularis II Zoologischer Anzeiger, 110:225-233

395. Norberg S., 1936. Biologisch-olcologische Unterzuchungen iiber Vogelnidicolen // Acta Zoologica Fennica, 21: 1-168

396. Nosek J., 1967. The investigation on the Apterygotan fauna of the Low Tatras // Acta Universitatis Caralonae. Biologia, 5/6: 349-528

397. Okland F., 1928. Tabelarische Ubersicht der Land- und Susswasserfauna von Nowaja Semlja // Report of Scientific Results of Norwegian Expedition to Novaya Zemlya, 1921, Oslo, Kristiana, 12 (42): 87-126

398. Oliver D.R., 1963. Entomological studies in the Lake Hazen area, Ellesmere Island, including lists of species of Arachnida, Collembola and Insecta // Arctic, 16: 175-180

399. Packard A.S., 1877. Explorations of the Polaris expedition to the North Pole // American Naturalist, 11:51-53

400. Petersen H., 1980. Population dynamics and metabolic characterization of Collembola species in a beech forest ecosystem // Soil biology as related to land use practice ed. D.L.Dindal. Environmental Protection Agency, Washington, D.C.: 806-833

401. Petersen К, Luxton М., 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, 39 (3): 287-388

402. Pielou E.C., 1991. After the ice Age: the Return of Life to Glaciated North America. University of Chicago Press, Chicago: 1-366

403. Pomorski R.J., 2001. Revue of the genus Hymenaphorura Bagnall, 1948 with descriptions of eleven new species from North America and Siberia // Insect Systematics & Evolution, 32: 439-474

404. Ponge J.F., 1993. Biocenoses of Collembola in Atlantic temperate grass-woodland ecosystems // Pedobiologia, 37: 233-244

405. Potapov M.B., 1989. The use of sensorial chaetotaxy of some Isotomidae // Third International Seminar on Apterygota, Siena, Siena Univ.: 35-42

406. Potapov M.B., 1991. Species of the genus Isotoma subgenus Parisotoma Bagnall 1940 and Sericeotoma subgen.nov. (Collembola, Isotomidae) of USSR fauna // Acta zoologica cracoviensia, 34 (1): 267-301

407. Potapov M.B., 1997a. Anurophorus species of East Asia and North America // Ibid., 40 (1): 1-35

408. Potapov M.B., 1997b. New species of Tetracanthella from Asia and North America (Collembola: Isotomidae) // Genus (Wroclaw), 8: 503-516

409. Potapov M.B., 2001. Synopses on Palaearctic Collembola. V. 3. Isotomidae // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz, 73 (2): 1-603

410. Potapov M.B., Babenko A.B., 2000. Species of the genus Folsomia (Collembola: Isotomidae) of northern Asia // European Journal of Entomology, 97 (1): 5174

411. Potapov M.B., Dunger W., 2000. A re-description of Folsomia diplophthalma (Axelson 1902) and two new species of the genus Folsomia from continental Asia (Insecta; Collembola) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz, 72: 59-72

412. Pullin A.S., 1994. Physiological relationship between insect diapause and cold tolerance: coevolution or coincidence? // European Journal of Entomology, 93: 121-129

413. Rannie W.F., 1986. Summer air temperature and number of vascular species in arctic Canada II Arctic 39: 133-137

414. Remy P., 1930. Les Collemboles du Groenland // Meddelelser от Gronland, 74: 57-70

415. Reuter О.М., 1891. Podurider fran norvestra Sibirien, samlade af J.R. Sahlberg // Ofversigt afFinska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar, 33: 226-229

416. Reynold W.W., 1977. Temperature as proximate factor in orientation behavior // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 34: 734-739

417. RingR.A., Danks H.V., 1994. Desiccation and cryoprotection: overlapping adaptations // Cryo-Letters, 15: 181-190

418. Ring R.A., 1981. The physiology and biochemistry of cold tolerance in Arctic insects I I Journal of Thermal Biology, 6: 219-229

419. Rusek J., 1984. New species and review of the Isotoma notabilis species-group (Collembola, Isotomidae) // Acta Entomologica Bohemoslovaca, 81: 343369

420. Rusek J., 1994. Succession of Collembola and some ecosystem components on a pingo in the Mackenzie River delta, N.W.T., Canada // Acta Zoologica Fen-nica, 195: 119-123

421. Schaffer C., 1895. Verzeichniss der von den Herren Dr. Kukenthal und Dr. Walter auf Spitzbergen gesammelten Collembola // Zoologische Jahrbiicher, Abt. Syst, 8:128-130

422. Schaffer C., 1900 Die arctischen und subarctischen Collembola // Fauna Arctica, 1: 147-216

423. Schott H., 1893. Zur Sistematik und Verbreitung palaearctischer Collembola // Kongl. Svenska Vet. Akademiens Handlingar, 25 (11): 1-100

424. Schott H., 1899. Fyra Collembolformer fran Franz Josephs Land // Forhandlingar 15 skandinaviska Naturforskarmotet 7-12 juli 1898, Stockholm

425. Schott H., 1923. Collembola // Report of Scientific Results of Norwegian Expedition to Novaya Zemlya, 1921, Oslo, Kristiana, 12: 1-14

426. Sclater P.L., 1858. On the general geographic distribution of the members of the class Aves // Journal of the Linnaeus Society of London, 2: 130-145

427. Sclater P.L., 1874. The geographic distribution of mammals // Manchester Science Letters, 6: 73-178

428. Schenker R., 1984. Effects of temperature acclimation on cold-hardiness of Antarctic micro-arthropods //Revue dEcologie et de Biologie du Sol, 21 (2): 205220

429. Shao Я, Zhang Y., KeX., Yue Q., Yin W., 2000. Sequence of mitochondrial DNA cytochrome oxidase II in Cryptopygus nanjiensis and phylogeny of Apterygota // Science in China, 43C, 6: 589-596

430. Sharma G. D., McKevan D. K., 1963. Observations on Isotoma notabilis in Eastern Canada//Pedobiologia, 3 (1): 34-47

431. Skarzynski D., Pomorski R.J., Smolis A., Weiner W., Szeptycki A., Slawska M., Sterzynska M., 2002. A checklist of the Polish springtails (Insecta: Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne, 71: 23-42

432. Skidmore R.E., 1995. Checklist of Collembola (Insecta: Apterygota) of Canada and Alaska // Proceedings of the Entomological Society of Ontario, 126: 45-76

433. Skorikow A.S., 1900. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expedition nach Spitzbergen in Jahre 1899. Collembola // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии Наук, Санкт-Петербург, 5: 190-209

434. Snider R.J., 1978. New species of Sminthuridae from N. America // Great Lake Entomologist, 11: 217-241

435. S0mme L., 1976. Cold hardiness of winter-active Collembola // Norwegian Journal of Entomology, 23: 149-153

436. Somme L., 1981. Cold tolerance of Alpine, Arctic and Antarctic Collembola and mites // Cryobiologia, 18: 212-220

437. S0mme L., 1982. Adaptation to low temperature in Antarctic terrestrial arthropods // Comite National Franqais des Recherches Antarctiques, 51: 219-225

438. S0mme L., 1989. Adaptations of terrestrial arthropods to the alpine environment // Biological Revue, 64: 367-407

439. Semme L., Block W., 1982. Cold hardiness of Collembola at Signy Island, Mari-tima Antarctic // Oikos, 38 (1): 168-176

440. Somme L., Block W., 1991. Adaptation of arthropods to polar and alpine environments // Insects at low temperatures eds. Lee R.E. & Denlinger D.L.. London, Chapman and Hall: 318-359

441. S0mme L., Conrady-Larsen E. M., 1977a. Cold hardiness of collembolans and oribatids mites from windswept mountain ridges // Oikos, 29 (1): 118-126

442. S0mme L., Conrady-Larsen E. M., 1977b. Anaerobiosis in overwintering collembolans and mites from windswept mountain ridges // Oikos, 29 (1): 127-132

443. S0mme L„ Birkemoe Т., 1997. Cold tolerance and dehydrotation in Enchitraidae from Svalbard // Journal of Comparative Physiology, 167B: 264-269

444. S0mme L., Birkemoe Т., 1999. Demography and population densities of Folsomia quadrioculata (Collembola, Isotomidae) on Spitsbergen // Norwegian Journal of Entomology, 46: 35-45

445. Stach J., 1962. On the Collembola from Spitzbergen // Acta zoologica cracovien-sia, 7 (1): 1-20

446. Stebaeva S.K., 1989. Landscape-zonal ecological niche of Xenylla species in the USSR // Third International Seminar on Apterygota ed. R. Dallai. Siena, Siena Univ.: 299-306

447. Stebaeva S.K., 2003. Collembola communities of the Ubsu-Nur hollow and adjacent mountains (Russia, Tuva) //Pedobiologia, 47 (4): 341-356

448. Steffen H., 1937. Gedanken zur Entwicklungsgeschichte der arctischen Flora // Beihefte zur Botan. Centralbl., 56B (3): 234-243

449. Stscherbakow A., 1899. Zur Collembolen-Fauna Spitzbergens // Zoologischer Anzeiger, 22 (578): 47van Straalen N. M., 1985. Comparative demography of forest floor Collembola populations//Oikos, 45 (2): 253-265

450. Stuxberg A., 1887. Faunan pa ock kring Novaja Semlja // in: A.E. Nordensldold, Vega-Expeditionens Vetenskapliga Jakttagelser, 5: 42

451. Sugihara G., 1980. Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns // Amer. Nat., 116: 770-787

452. Tamura H., Mihara Y., 1977. Preliminary report on changes in the lifecycle of Collembola with altitude // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 14 (1): 3738

453. Tedrov J.C.F., 1973. Polar soil classification and the periglacial problem // Buile-tyn Peryglacjalyny, 22 : 285-294

454. Tedrov J.C.F., Cantlon J.E., 1958. Concepts of soil formation and classification in arctic regions // Arctic, 11: 166-179

455. Thibaud J.M., 1977. Intermue et temperatures lethales ches les insectes

456. Collemboles Arthropleones // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 14 (1): 45-61

457. Thor S., 1930. Beitrage zur Kermtnis der Invertebraten Fauna von Svalbard // Skrifter от Svalbard oglshavet, 27: 1-156

458. Tillyard R.J., 1928. Some remarks on the devonian fossil insects from the Rhynie Chert Beds, Old Red Sandstone // Transactions of the royal entomological society, London, 76: 65-71

459. Toda M.J., Tanno K, 1983. The convergence of habitat structure in tundra Collembolan communities (Insect: order Collembola) // Canadian Entomologist, 115: 1129-1145

460. Tomas R.H., MacLean S.F. (jr.), 1988. Community structure in soil Acari along a latitudinal transect of Tundra sites in Northern Alaska // Pedobiologia, 31: 113-138

461. Tullberg Т., 1876. Collembola borealia. Nordiska Collembola beskrifna af Tycho Tullberg // Ofversigt af Kongl. Vetenskaps Akademiens Forhandlingar, 33 (5): 23-42

462. UrbasekF., RusekJ., 1994. Activity of digestive enzymes in seven species of Collembola (Insecta, Entognatha) II Pedobiologia, 39: 400-406

463. Uvarov B.P., 1931. Insect and Climate // Transactions of the Entomological Society, London, 79 (1): 1-248

464. Uvarov A. V., 2003. Effect of diurnal temperature fluctuations on population responses of forest floor mites // Pedobiologia, 47: 331-339

465. Uvarov A. V., Byzova J.В., 1995. Species diversity and distribution of Collembola in the vicinity of Polish Polar Station, Hornsund area, Spitsbergen // Polish Polar Research, 16: 233-243

466. Valpas A., 1967. Collemboles of Spitsbergen // Annales Entomologici Fennici, 33 (1): 28-40

467. Vanhoffen E., 1893. Die fauna und flora Gronlands // Gronland-Expedition der Geselschaftfiir Erdkunde zu Berlin 1891-1893, 2

468. Vegter J. J., 1987. Phenology and seasonal resource partitioning in forest floor Collembola// Oikos, 48 (1): 174-185

469. Wahlgren E., 1899. Uber die von der schwedischen Polarexpedition 1898 gesammelten Collembolen // Ofversigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar, 4: 335-340

470. Wahlgren Е1900а. Collembola wahrend der schwedischen Gronland-expedition 1899 auf Jan Mayen und Ost-Gronland eingesammelt // Ofversigt af Kongl. Vettenskaps-Akadademiens Forhandlingar, 57 (3):353-375

471. Wahlgren E., 1900b. Beitrage zur fauna der Baren-Insel. 4. Collembola // Bihang tiUK. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 26, 4 (6): 3-8

472. Wahlgren E., 1907. Collembola from the 2nd Fram Expedition 1898-1902 // Report of the second Norwegian Arctic Expedition on the Fram, 1898-1902, 2 (10): 1-6

473. Wallace A.R., 1876. The geographical distribution of animals. I-II. London: 1-503 et 1-607

474. Weber N.A., 1949. Late summer invertebrates, mostly insect, of the Alaskan Arctic Slope // Entomological News, 60 (5): 118-128

475. Weber N.A., 1950. A survey of the insects and related arthropods of Arctic Alaska. Part.l // Transactions of American Entomological Society, 76: 147-206

476. Weiner W.M., 1981. Collembola of the Pieniny National Park in Poland // Acta zo-ologica cracoviensia, 25 (18): 417-500

477. Weiner W.M., Fjellberg A., 1994. Redescription and lectotype designation of Hy-menaphorura sibirica (Tullberg, 1876) (Collembola: Onychiuridae) // Entomologica Scandinavica, 25 (4): 415-417

478. Worland M.R., 1996. The relationship between water content and cold tolerance in the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Collembola: Onychiuridae) // European Journal of Entomology, 93 (3): 341-348

479. Worland M.R., Grubor-Lajsic G., and Montiel P.O., 1998. Partial desiccation induced by sub-zero temperatures as a component of the survival strategy of the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Tullberg) // Journal of Insect Physiology, 44:211-219

480. Worland M.R., Convey P., 2001. Rapid cold hardening in Antarctic microarthro-pods // Functional Ecology, 15: 515-524van der Woude H. A., 1987. Seasonal changes in cold hardiness of temperate Collembola// Oikos, 50 (2): 231-238

481. Young S.B., 1971. The vascular flora of St. Lawrence Island with special reference to floristic zonation in the Arctic regions // Contributions of the Gray Herbarium of Harvard University, 201: 11-115

482. Young S.B., 1978. Фитогеография Североамериканской Арктики // Арктическая циркумполярная флористическая область. JL, Наука: 105-126

483. Young S.R., Block W., 1980. Experimental studies of cold tolerance in an Antarctic terrestrial mite // Journal of Insect Physiology, 26: 189-200

484. Zettel J., 1982. Age dependence of cold hardiness in Isotoma hiemalis and some other springtails // Cryo-Letters, 3: 311-321

485. Zettel J., 1983. Some aspects of the cyclomorphosis in Isotoma hiemalis (Collembola)// Pedobiologia, 25 (3): 269-274

486. Zettel J., 1984. Cold hardiness strategies and thermal hysteresis in Collembola //r

487. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 21 (2): 189-203

488. Zettel J., 2000. Alpine Collembola adaptations and strategies for survival in harsh environments // Zoology, 102: 73-89

489. Zettel J., von Allmen H., 1982. Jahresverlauf der Kalteresistenz zweier Collembolen-Arten in den Berner Voralpen // Revue Suisse de Zoologie, 89 (4): 927-939

490. Zettel J., Zettel U., 1984. Adaptations to winter activity in Isotoma hiemalis (Collembola) // Soil fauna and soil fertility. Proceedings of the IX international colloquium on soil zoology. Moscow, Nauka: 724-728

491. Zettel J., Zettel U., 1994. Development, phenology and surface activity of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // Acta Zoologica Fennica, 195: 150-153

492. Zettel J., Zettel U., Egger В., 2000. Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // European Journal of Entomology, 97 (1): 41-45

493. Zschokke F., 1926. Collembolen aus Spitzbergen // Revue d'Hydrobiologie, 3: 127128