Характеристика Vibrio cholerae nonO1/nonO139, циркулирующих в Ростовской области и Республике Калмыкия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Архангельская Ирина Викторовна

• Архангельская Ирина Викторовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Архангельская Ирина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Роль У.ско1вгав поп01/поп0139 в этиологии ОКИ

1.2 Источники и пути передачи инфекции

1.3 Серогруппы У.ско1егае поп01/поп0139

1.4 Факторы патогенности

1.5 Антибиотикорезистентность У.сЬоЫтав поп01/поп0139

1.6 Гетерогенность популяций и генетический обмен

1.7 Происхождение НАГ-вибрионов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Штаммы холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп

2.2 Питательные среды и условия культивирования

2.3 Методы выделения и идентификации НАГ-вибрионов

2.4 Метод серотипирования

2.5 Метод определения чувствительности к антибиотикам

2.6 Метод определения нейраминидазной активности

2.7 Метод определения агглютинации эритроцитов

2.8 Метод определения чувствительности/устойчивости к Вгс1у-о81вИит discoideum

2.9 Определение антибактериальной активности

2.10 Молекулярно-биологические методы

2.10.1 Детекция генов с помощью ПЦР

2.10.2 Секвенирование ДНК

2.10.3 Биоинформационый анализ

ГЛАВА 3 РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭТИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

И ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХОЛЕРНЫХ

ВИБРИОНОВ неО1/неО139 СЕРОГРУПП

3.1 Анализ заболеваемости ОКИ, вызванными холерными вибрионами неО1/неО139 серогрупп в Ростовской области и республике Калмыкия

3.2 Результаты мониторинговых исследований проб воды и гид-робионтов Таганрогского залива на наличие холерных вибрионов

3.3 Сравнительный анализ фенотипических свойств представителей разных популяций V.cholerae nonO1/non0139

3.4 Определение чувствительности штаммов V.cholerae

nonO 1/nonO 139 к антибиотикам

ГЛАВА 4 ПЦР-ГЕНОТИПИРОВАНИЕ ХОЛЕРНЫХ ВИБРИОНОВ не01/не0139 СЕРОГРУПП

4.1 ПЦР-детекция генетических детерминант факторов патоген-ности и персистенции

4.2 Кластерный анализ распределения генов у штаммов холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп

ГЛАВА 5 ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ ГЕНОМОВ ХОЛЕРНЫХ ВИБРИОНОВ не01/не0139 СЕРОГРУПП

5.1 Полногеномное секвенирование и биоинформационный анализ полученных последовательностей ДНК

5.2 Сравнительный биоинформационный анализ генов наиболее значимых факторов патогенности/персистенции и их продуктов

5.2.1 Структура и изменчивость MARTX и RtxC

5.2.2 Структура и изменчивость генов и белков cholix-токсина

5.2.3 Структура и изменчивость протеаз НАГ-вибрионов

5.2.4 Структура и изменчивость Сef (CHO cell elongating factor)

5.2.5 Структура и изменчивость гемолизина HlyA

5.2.6 Структура и изменчивость нейраминидазы (NanH)

5.2.7 Структура и изменчивость белков наружной мембраны

5.2.8 Структура и изменчивость субъединиц пилей MSHA

5.2.9 Структура и изменчивость регуляторных белков ToxR и

HapR

5.2.10 Контакт-зависимые системы секреции третьего и шестого типов (T3SS и T6SS)

5.2.11 Штамм, содержащий профаг preCTX и остров VPI

5.3 Мозаичная структура и пластичность генома НАГ-

вибрионов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В РАБОТЕ

АБП - антибактериальные препараты

БД - база данных

ГИС - геоинформационная система

ГКПБ - Государственная коллекция патогенных бактерий

МГЭ - мобильные генетические элементы

МЖК с ЦПВ - музей живых культур с центром патогенных вибрионов

м.кл. - микробная клетка

МПК - минимальная подавляющая конценрация

НАГ-вибрионы - холерные вибрионы неО1/неО139 серогрупп

ОГЭК - острый гастроэнтероколит

ОКИ - острые кишечные инфекции

ООС - объекты окружающей среды

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПТИ - пищевая токсикоинфекция

п.н. - пара нуклеотидов

РО - Ростовская область

РК - республика Калмыкия

Cef - CHO celilongaion factor

ChxA - cholix токсин

СТ - холерный токсин

HlyA - гемолизин

MARTX - многофункциональный самопроцессирующийся цитотоксин

NanH - нейраминидаза

OMPs - outer membrane proteins (белки наружной мембраны)

ORF - open reading frame - открытая рамка считывания

SXT/ICE - интегративные конъюгативные элементы

SNP - single nucleotide polymorphism, однонуклеотидный полиморфизм

T3SS и T6SS - контаткт-зависимые системы секреции третьего и шестого типов

ТСР - токсинкоррегулируемые пили адгезии

UPGMA - Unweighted Pair-Group Method using Arithmetic averages (попарное

невзвешенное кластирование с арифметическим усреднением)

VPI - Vibrio Pathogenicity Island (остров патогенности)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика Vibrio cholerae nonO1/nonO139, циркулирующих в Ростовской области и Республике Калмыкия»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Холерные вибрионы неО1/неО139 серогрупп (далее, для краткости, НАГ-вибрионы) широко распространены в природе и известны как возбудители острых кишечных инфекций (ОКИ) различной степени тяжести - от слабой и умеренной диареи до алгидных форм с летальным исходом [Онищенко Г.Г. с соавт., 2001; Finch M.J. et al., 1987; Dalsgaard A. et al., 1995; Sharma C. et al., 1998; Singh D.V. et al., 2001; Bidinost C. et al., 2004; Luo Y. et al. 2013]. Практически по всему миру постоянно регистрируются спорадические случаи НАГ-инфекций, в том числе множественные (в пределах одного региона) [Ramamurthy T. et al., 1993; Rudra S. et al., 1996; Mukhopadhyay A.K. et al., 1996; Bhattacharya M.K. et al., 1998; Sharma C. et al., 1998; Dalsgaard A. et al., 1999; Kamble T.K. et al., 2000; Pourshafie M. et al., 2002; Khazaei et al., 2005; Theophilo G.N.D. et al., 2006; Сhatterjee S. et al., 2009; Gonzalez et al., 2009; Ranjbar M. et al., 2010; Dutta D. et al., 2013] и единичные - «местные» (domestic) либо завозные («диарея путешественников») [Matsushita S. et al., 1997]; имеются и сообщения о вспышках, обусловленных этими возбудителями [Онищенко Г.Г. с соавт., 2001; Zinnaka Y., 1972; Bagchi K. et al., 1993; Dalsgaard A. et al., 1999; Onifade T.J.M et al., 2011; Luo Y. et al., 2013].

В России и бывших республиках СССР большинство вспышек, вызванных V.cholerae nonO1/nonO139, было зарегистрировано в прошлом столетии [Воронежская Л.Г., 1994; Онищенко Г.Г. с соавт., 2001], затем число сообщений о них значительно снизилось. Тем не менее, они продолжают регистрироваться и в нынешнем столетии, хотя по большей части в виде спорадических случаев. С 1968 по 1999 гг. спорадические случаи и даже вспышки ОКИ, вызванные НАГ-вибрионами, неоднократно регистрировались на территории Ростовской области (РО) - в основном в городах Ростове, Таганроге, Новочеркасске и хуторе Веселом. Из них в Музее живых культур с Центром патогенных вибрионов (МЖК с ЦПВ) сохранились 97 штаммов, выделенных от больных и носителей. Лишь некоторые из них были охарактеризованы по фенотипическим и отдельным генотипическим свойствам [Фадеева А.В., 2012].

В нынешнем столетии, с 2000 по 2018 г., от госпитализированных больных с диагнозом «ОКИ» было выделено еще 40 штаммов V. cholerae non O1/nonO139. Родственные связи между возбудителями прежних вспышек и нынешних спорадических, в т.ч. множественных, случаев на момент начала наших исследований не были изучены; неясными остались и причины их столь длительной циркуляции в данном регионе. С одной стороны, возможно, что на территории Ростовской области существуют благоприятные условия для длительной персистенции НАГ-вибрионов в объектах окружающей среды (ООС), с другой - они могут сохраняться в организме бессимптомных носителей. Наконец, не исключена возможность их периодических заносов с других территорий за счет миграции людей, фито- и зоопланктона, позвоночных и беспозвоночных гидробионтов, водоплавающих птиц [Senderovich Y. et al., 2010; Lutz C. et al.,

2013], а также с инфицированными пищевыми продуктами из гидробионтов, в которых они размножаются и накапливаются [Senderovich Y. et al., 2010; Oni-fade T.J.M. et al., 2011; Almagro-Moreno S., Taylor R.K., 2013; Preeprem S. et al.,

2014]. С этой точки зрения наибольший интерес представляет имеющая протяженную границу с Ростовской областью республика Калмыкия (РК), где с 2000 по 2018 г. был зарегистрирован 61 случай НАГ-инфекции, и выделенные от людей штаммы также имеются в МЖК с ЦПВ ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора. Генотипические особенности этих штаммов не изучены, тогда как такие исследования позволили бы сравнить состав двух популяций и, возможно, ответить на вопрос о вероятности односторонних и обоюдных заносов инфекции. В то же время учитывая, что НАГ-вибрионы являются постоянными обитателями поверхностных водоемов, представляется актуальным сравнение фенотипических и генотипических свойств культур, выделенных от больных и на этой же территории из ООС, с целью установления наиболее вероятного происхождения, источников и путей распространения инфекции, патогенетического и персистентного потенциала.

Степень разработанности темы исследования. Известно, что НАГ-вибрионы представляют собой генетически гетерогенную группу возбудителей.

В геномах разных штаммов выявляются различные сочетания детерминант факторов патогенности, жизнеобеспечения, антибиотикорезистентности [Еро-шенко Г.А, с соавт., 2006; 2007; Фадеева А.В., 2012; Dalsgaard A. et al., 1995; Octavia S. et al., 2013]. Подавляющее большинство авторов сходятся во мнении о том, что они служат природными резервуарами генов, которые могут передавать другим холерным вибрионам [Ерошенко Г.А. с соавт., 2006; Chatterjee S. et al., 2009; Hasan N.A. et al., 2013; Li F. et al., 2014 и др.]. Это положение, справедливое также для нехолерогенных вибрионов О1 серогруппы, очевидно, имеет право на статус доказанного научного постулата. Отсюда вытекает опасность формирования новых клонов с повышенным патогенетическим потенциалом, последствия распространения которых непредсказуемы. Для отдельных штаммов установлена структура и биологическая активность ряда факторов, таких как цитотоксин MARTX [Dolores J., Sachell K.J.F., 2013], контакт-зависимые системы секреции T3SS [Dzeijman M. et al., 2005; Shin O.S. et al., 2011] и T6SS [Pukatzki S., Provenzano D., 2013], MSHA-подобные пили адгезии Vcf [Kuroki H.et al., 2001], нейраминидаза [Eneva R. et al., 2001], однако сравнительный анализ большого числа штаммов из одного региона (Индия) проводился только для Cholix-токсина [Awasthi S.P. et al., 2013].

Во многих работах отмечено нарастание с течением времени числа анти-биотикорезистентных штаммов НАГ-вибрионов, как клинических, так и выделенных из ООС на территориях разных стран [Ramamurthy T. et al., 1993; Dalsgaard A.et al., 1999; Tjaniadi P. et al., 2003; Chandrasekhar M.R. et al., 2008; Dutta D. et al., 2013], что также может быть связано с горизонтальной передачей детерминант резистентности, локализованных на мобильных элементах [Laviad-Shitrit S. et al., 2018]. Для прогнозирования и предотвращения заболеваемости, а также эффективного выбора средств этиотропной терапии необходимо знать фено- и генотипические особенности НАГ-вибрионов, циркулирующих на конкретных территориях. В то время как зарубежные авторы проводят такие исследования, отечественные в основном используют выборки, включающие по несколько штаммов из разных регионов, что не позволяет составить

полное представление о той или иной популяции. Как отмечено выше, для нас наибольший интерес представляют Ростовская область и республика Калмыкия, поскольку случаи ОКИ, вызванных данными микроорганизмами, регистрируются здесь почти ежегодно, тогда как из других областей Российской Федерации единичные клинические штаммы поступают в Ростовский НИПЧИ довольно редко. Биологические свойства и структура геномов многочисленных штаммов - этиологических агентов ОКИ на указанных территориях практически не изучены, разрозненные данные не систематизированы, что затрудняет установление источников заражения и происхождения возбудителей. Следует отметить, что совокупный набор генов популяции может обогащаться за счет заносов новых штаммов из других регионов, что служит еще одним аргументом в пользу актуальности генотипических исследований.

Таким образом, комплексное изучение биологических свойств культур У.сЬоЫгав nonO1/nonO139, выделяемых от людей и из водных ООС на территориях, где были зарегистрированы заболевания, дает возможность получить объективное представление о состоянии проблемы, определить особенности циркулирующих в регионе штаммов, что, в свою очередь, позволяет использовать полученные данные при проведении эпидемиологического расследования для решения вопроса о местном/заносном случае ОКИ.

Цель работы: комплексное изучение биологических свойств и особенностей структуры генома штаммов У.сЬоЫтав nonO1/nonO139, циркулирующих в Ростовской области и республике Калмыкия.

Задачи исследования:

1. Анализ динамики выделения от людей У.сЬоЫгав поп01/поп0139 на территориях Ростовской области и республики Калмыкия, изучение фенотипиче-ских свойств клинических штаммов и изолированных из водных объектов окружающей среды.

2. Определение серогрупповой принадлежности и чувствительности к антибактериальным препаратам штаммов У.сЬоЫтав nonO1/nonO139, выделенных из разных источников с 1968 по 2018 гг.

3. Выявление с помощью ПЦР генов, связанных с патогенностью и выживаемостью в различных экологических нишах, определение их набора в геноме каждого штамма У.сЬоЫтав nonO1/nonO139 и в популяции в целом.

4. Секвенирование ДНК клинических штаммов и биоинформационный анализ полногеномных нуклеотидных последовательностей, геномных островов, отдельных генов и их продуктов.

Научная новизна работы.

На основе комплексного изучения получены приоритетные данные о фе-но- и генотипическом разнообразии НАГ-вибрионов, циркулирующих на территориях Ростовской области и республики Калмыкия. Определены антибиотики, к которым все штаммы остались чувствительными (тетрациклины, лево-мицетин, налидиксовая кислота и ципрофлоксацин), и те, к которым приобрели устойчивость (стрептомицин, фуразолидон и цефтазидим).

На основе данных ПЦР созданы индивидуальные генетические портреты штаммов, в обеих популяциях установлены наборы генов патогенно-сти/персистенции.

Впервые секвенированы полные геномы штаммов, вызвавших ОКИ на указанных территориях, идентифицированы отдельные гены, их кластеры, геномные острова, выявлены новые аллели наиболее значимых генов факторов патогенности и персистенции и проведен сравнительный биоинформационный анализ их продуктов, что позволяет прогнозировать возможность экспрессии генов и продукции полноценных белков, а также формирования новых клонов за счет генетического обмена. В частности, идентифицированы ранее не описанные варианты цитотоксина RtxA, не имеющие ключевого активного домена, но содержащие новые домены, что указывает на возможное приобретение ими свойств других токсинов. Выявлены существенно отличные от прототипа варианты нейраминидазы, сохранившие, тем не менее, свойственную этому белку активность. Определена полная структура кластеров, ответственных за продукцию MSHA-подобных пилей адгезии, которые обладают гемагглютинирующей активностью, не ингибируемой маннозой. Для штаммов, содержащих гены кла-

стера T3SS, несмотря на различия в их структуре, показана потенциальная способность к экспрессии данной системы секреции. Впервые обнаружены штаммы дикого типа, утратившие детерминанты эффекторов T6SS и, как следствие, способность к ее экспрессии. Среди клинических штаммов, выделенных в Ростовской области, выявлены представители трех клональных комплексов, способные к длительному сохранению и распространению.

Теоретическая и практическая значимость.

При анализе полногеномных сиквенсов 20 клинических штаммов установлено, что генетическая гетерогенность НАГ-вибрионов выражается не только в наличии/отсутствии определенных генов, но и в составе их аллелей, распределение которых позволило выявить мозаичную структуру геномов штаммов, выделенных на одной территории. Вместе с тем, посредством В^р-анализа продуктов трансляции многих измененных генов в NCBI были найдены полные либо 99 %-ные гомологи, принадлежащие штаммам из разных регионов мира, что указывает на неслучайный характер их отбора и сохранения в геномах. Полученные данные создают основу для изучения путей эволюции и глобального распространения НАГ-вибрионов.

Зарегистрированы базы данных «Холерные вибрионы неО1/неО139 серо-групп, циркулирующие в Ростовской области» (свидетельство № 2015620331 от 19.02.2015) и «Холерные вибрионы неО1/неО139 серогрупп республики Калмыкия» (свидетельство № 2017620363 от 03.04.2017). Обе базы внедрены в работу Музея живых культур РостНИПЧИ (акты о внедрении от 27.06.2018) и Волгоградского НИПЧИ (акты от 04.07.2018).

Разработаны, одобрены Ученым советом (протокол №9 от 08.12.2015) и утверждены директором ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора методические рекомендации по изучению чувствительности/устойчивости холерных вибрионов к 01с1уо81вИит discoideum.

В Государственной коллекции патогенных бактерий ФКУЗ РосНИПЧИ «Микроб» депонированы штаммы У.скоЫгав поп01/поп0139 Р-19260 и Р-912, содержащие ген с^Нх-токсина соответственно I и III типа под номерами КМ

254 и КМ 255); пять штаммов с установленными генотипическими характеристиками (КМ 2053-КМ 2056, КМ 2058).

В NCBI Genbank депонированы нуклеотидные последовательности полных геномов двух штаммов под номерами QENS01000000 и RHMB01000000; профага preCTX и генов tcpABQ штамма Р-17751 (MH782192, MH782191), RTX-кластеров шести штаммов (MF375482-MF375484, MF375487, MF375488, MF399211), генов rtxA 18 штаммов (KY741961-KY741978, MF417378, MF417379), rtxC 20 штаммов (MF358505-MF358524), nanH 11 штаммов (MH513986-MH513996), T3SS-кластера двух штаммов (MF374350, MH494080), генов chxA 14 штаммов (KR259135-KR259137, KR265171-KR265175, KR362249, KU215668, KY595959-KY595959), ompW 17 штаммов (MF033150-MF099914), cef 18 штаммов (KM456182-KM522859, KM588827, KY996718, KY996719), hapA 18 штаммов (MF358482-MF358499), prtV 19 штаммов (MF099941-MF099959), hapR 19 штаммов (MF100096-MF100114, MF100121), toxR 14 штаммов (MF099920-MF099933), всего 157 последовательностей.

Данные ПЦР-типирования используются для паспортизации штаммов холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп, хранящихся в МЖК с ЦПВ ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора.

Сведения, полученные в рамках данного исследования, используются при чтении лекции по микробиологии холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп при проведении дополнительного профессионального образования по дополнительным профессиональным программам повышения квалификации и профессиональной переподготовки по особо опасным инфекциям при ФКУЗ Ростов-ский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Штаммы V.cholerae nonO1/nonO139, циркулирующие в пределах Ростовской области и республики Калмыкия, представлены множеством серогрупп и различаются по профилям антибиотикорезистентности. С 1968 по 2018 г. произошло увеличение числа резистентных и полирезистентных штаммов, однако все они сохранили чувствительность к тетрациклинам, левомицети-

ну, налидиксовой кислоте и ципрофлоксацину.

2. Данные ПЦР-типирования с одной стороны свидетельствуют о крайней генетической гетерогенности У.скоЫтав поп01/поп0139. С другой стороны, при кластерном анализе установлено сходство клинических штаммов, выделенных на разных территориях, а также из ООС в Ростовской области. В их геномах выявлены разные сочетания генов факторов патогенно-сти/персистенции, однако весь их набор присутствует в совокупной популяции в конкретном географическом регионе.

3. В геномах штаммов У.ско1вгав поп01/поп0139 идентифицированы множественные, в том числе уникальные аллели генов ряда факторов патогенно-сти/персистенции (НхЛ, папН, т8кЛ, скхЛ, се'(, карА, рНУ, отри, 1охЯ8 и др.). Охарактеризован «природный резервуар» этих аллелей, которые могут служить генетическим материалом для формирования новых клонов.

4. Анализ первичной структуры продуктов трансляции разных аллелей позволил идентифицировать новые варианты цитотоксина RtxA, нейраминидазы, структурных единиц пилей MSHA, транслоконов T6SS. Штаммы, содержащие измененные гены папН, тяк и T6SS обладают соответственно нейра-минидазной, гемагглютинирующей и актиномодулирующей активностью.

Степень достоверности и апробация работы.

Все исследования выполнены на сертифицированном оборудовании, прошедшем метрологическую поверку. Воспроизводимость результатов была показана в сериях экспериментов, достоверность полученных данных подтверждена статистической обработкой.

Материалы диссертации представлены на научных конференциях: проблемной комиссии «Холера и патогенные для человека вибрионы» в рамках Координационного научного совета по санитарно-эпидемиологической охране территории Российской Федерации (Ростов-на-Дону, 2010-2018); международной научно-практической конференции «Перспективы сотрудничества государств-членов Шанхайской организации сотрудничества в противодействии угрозе инфекционных болезней» (Сочи, 2015), международных форумах специ-

алистов с заседанием профильной комиссии по специальности «Инфекционные болезни» «Актуальные вопросы инфекционной патологии Министерства здравоохранения РФ» (Краснодар, 2016, 2017); Всероссийской научно-практической конференции «Современные технологии в эпидемиологическом надзоре за актуальными инфекциями» (Н. Новгород, 2016), XIX и XXII Российских Гастроэнтерологических неделях (Москва, 2013, 2016), на международной конференции «The 53rd year US-Japan Joint Panel Conference on Cholera and Other Bacterial Enteric Infections» (Ханой, Вьетнам, 2019).

Личный вклад автора в исследования.

Личный вклад автора состоит в анализе данных литературы при планировании, постановке всех исследовательских задач, подготовке и проведении бактериологических, серологических, молекулярно-биологических экспериментальных работ, обработке, обсуждении и интерпретации всех полученных результатов, в подготовке публикаций, депонировании штаммов; написании диссертации и автореферата. Отдельные этапы по определению чувствительности культур к антибиотикам проведены совместно со с.н.с. лаборатории биобезопасности и лечения ООИ Селянской Н.А. Работа по секвенированию полных геномов штаммов холерного вибриона была выполнена совместно с зав. лабораторией диагностики ООИ к.б.н. Писановым Р.В. Работу по созданию баз данных выполняли совместно с руководителем группы вирусологии к.м.н. Водопьяновым А.С.

Публикации и связь с научными программами.

Материалы исследований отражены в 28 опубликованных работах, из них 4 в изданиях из перечня рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК Министерства науки и высшего образования Российской Федерации. Работа выполнена в лаборатории микробиологии холеры ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора в рамках трех государственных тем: «Холерные вибрионы неО1/неО139 серогрупп, вызывающие заболевания людей на территории Ростовской области» (№ гос. регистрации 01200907521), «Характеристика биологических свойств и генетической органи-

зации холерных вибрионов, выделяемых из объектов окружающей среды на территории Ростовской области» (№ гос. регистрации 01201352135), «Молекулярные основы персистенции, эпидемического и патогенетического потенциала холерных вибрионов различного происхождения» (№ гос. регистрации АААА-А16-116070610105-6), материалы диссернтации частично вошли в отчеты по указанным НИР.

Структура и объем диссертации.

Диссертация построена по традиционному плану, изложена на 171 странице, состоит из введения, одной главы обзора литературы, материалов и методов, трех глав собственных исследований, заключения и выводов. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 33 рисунками. Библиография содержит ссылки на 259 публикаций, из которых 55 отечественных и 204 зарубежных.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ХОЛЕРНЫЕ ВИБРИОНЫ неО1/неО139 СЕРОГРУПП В ЭТИОЛОГИИ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ: СОВРЕМЕННАЯ СИТУАЦИЯ В

РОССИИ И В МИРЕ

Холерные вибрионы неО1/неО139 серогрупп (НАГ-вибрионы) широко распространены в природе. Они населяют поверхностные пресные и соленые водоемы, но также могут вызывать у людей острые кишечные инфекции (ОКИ), тяжесть которых колеблется от слабой и умеренной диареи до алгидных форм, в том числе фатальных [Finch M.J. et al, 1987; Dalsgaard A. et al., 1995; Sharma C. et al., 1998; Singh D.V. et al., 2001; Bidinost C. et al., 2004; Luo Y. et al. 2013]. Экономический ущерб, наносимый этими возбудителями, не столь заметен, как обусловленный текущим стремительным распространением генетически измененных высоковирулентных клонов биовара Эль Тор [Mutreja A. et al., 2011], однако, он вполне реален и довольно значителен. Случаи вызванных НАГ-вибрионами ОКИ постоянно регистрируются во многих регионах мира [Ramamurthy T. et al., 1993; Rudra S. et al., 1996; Mukhopadhyay A.K. et al., 1996; Bhattacharya M.K. et al., 1998; Sharma C. et al., 1998; Dalsgaard A. et al., 1999; Kamble T.K. et al., 2000; Pourshafie M. et al., 2002; Khazaei H.-A. et al., 2005; Theophilo G.N.D. et al., 2006; Chatterjee S. et al., 2009; Gonzalez Fraga S. et al., 2009; Ranjbar M. et al., 2010; Dutta D. et al., 2013]. Они бывают единичными -«домашними» (domestic) либо завозными («диарея путешественников») [Matsushita S. et al., 1997]; имеются и сообщения о локальных и крупных вспышках [Zinnaka Y et al.., 1972; Bagchi K. et al., 1993; Dalsgaard A. et al., 1999; Oni-fadeT.J.M. et al., 2011; Luo Y. et al., 2013].

Во второй половине XX столетия (с 1960-х до начала 1980-х гг.) в литературе регулярно публиковались многочисленные данные о заболеваемости в различных регионах ОКИ, этиологическими агентами которых служили НАГ-вибрионы, но эти публикации практически не включали данных о фено- и гено-типических характеристиках выделенных от больных штаммов. Большинство представленных материалов было проанализировано и обобщено в монографии

Онищенко Г.Г. с соавт. (2001). Впоследствии зарубежными и, в меньшей степени, российскими авторами начали проводиться молекулярно-биологические исследования геномов как коллекционных, так и свежевыделенных штаммов.

1.1 Роль V.cholerae nonO1/nonO139 в этиологии ОКИ

Как известно, большинство НАГ-вибрионов не содержат в геноме детерминант ключевых факторов патогенности - холерного токсина (CT) и токсин-корегулируемых пилей TCP, но и довольно редко встречающиеся токсигенные (ctx+tcp+) штаммы, как правило, не склонны к эпидемическому распространению. До сегодняшнего дня единственной документированной и описанной в литературе остается крупная вспышка 1968 года в Судане, вызванная холеро-генным клоном V.cholerae О37 и унесшая 125 жизней (из 460 заболевших) [Zinnaka Y. et al.., 1972]. Однако локальная вспышка в США (10 случаев) в 2011 г., обусловленная токсигенным клоном О75 серогруппы, была кратковременной и характеризовалась легким течением заболевания - госпитализации больных и регидратационной терапии даже не потребовалось [Onifade T.J.M. et al., 2011]. В то же время в геноме штамма, вызвавшего тяжелую холероподобную диарею у пятимесячного ребенка в Индии (2016 г.), были идентифицированы гены ctxAB7 (гаитянского типа) [Kumar P. et al., 2017]. Из стран СНГ случаи ОКИ, обусловленные токсигенными НАГ-вибрионами, были официально зарегистрированы лишь в Узбекистане [Авдеева Е.П. с соавт., 2006; Мустанов А.Н. с соавт., 2007; Ерошенко Г.А. с соавт., 2013], к сожалению, сведения о том, носила ли заболеваемость спорадический или вспышечный характер, нам недоступны. В других случаях множественного инфицирования людей отдельные CTX+ штаммы встречались на фоне превосходящих их по численности CTX-, а представители токсигенного клона О141 серогруппы, которым приписывали потенциальную эпидемическую опасность [Dalsgaard А. et al., 2001], до сих пор выделяются в разных регионах земного шара только от спорадических больных [Dalsgaard А. et al., 2001; Crump J.A. et al., 2003; Tobin-D'Angelo М. et al., 2008].

На территориях, эндемичных по холере, НАГ-инфекции чаще всего сопровождают эпидемические вспышки типичной холеры, обусловленных пред-

ставителями О1 и О139 серогрупп, и находятся в меньшинстве по сравнению с ними. Зачастую НАГ-вибрионы обнаруживаются среди возбудителей вспышек ОКИ смешанной этиологии, когда от разных больных выделяются также гало-фильные патогенные вибрионы, сальмонеллы, шигеллы, аэромонады, плезио-монады, Campylobacter, Proteus, энтеропатогенные E.coli [Moyenuddin M. et al., 1987; Casalino M. et al., 1988; NdonJ.A. et al., 1992; Midorikawa Y. et al., 1996; Tjaniadi P. et al., 2003; Al-Abbassi A.M. et al., 2005; Thomas A. et al., 2007; Panda S. et al., 2011; Klontz E.H. et al., 2012; Dutta D. et al., 2013; Dua P. et al., 2018]. Известны случаи микст-инфекций с выделением от одного и того же больного представителей неО1/неО139 и О1 серогрупп [Ramamurthy T. et al., 1993; Hasan N.A. et al., 2012] либо других возбудителей [Rivas M. et al., 1996; Adkins H.J. et al., 1987; Lesmana M. et al., 2002; Hasan N.A. et al., 2012]. Однако в странах, благополучных по холере, НАГ-вибрионы в основном являются единственными возбудителями спорадических случаев и локальных вспышек. Данные о заболеваемости ОКИ, вызванных НАГ-вибрионами, с 1992 г. по настоящее время суммированы в таблице 1.

Таблица 1 - Множественные случаи и вспышки ОКИ, вызванные У.ско1егае поп01/поп0139 в разных странах с 1992 по 2014 гг., в т.ч. на фоне вспышек холеры и диарей иной этиологии

Всего случаев Идент. шт. В т.ч. V.cholerae Ссылка

Страна Регион Годы 01/0139 не01/ не0139

] 2 3 4 5 6 7 8

Ambajogai, Maharashtra 1997 208 41 12/9 20 Kamble Т.К. et al., 2000

Delhi 19922000 29196 13730 11091/194 3 696 Das S., Gupta S., 2005

Kolkata 20022010 12719 2206 1841/84 281 Dutta D. et al., 2013

Индия Kolkata 2003 197 197 135/2 54 Chandrasekhar M.R. et al., 2008

East- Medininpur, West Bengal 2009 39 30 17/0 4 PandaS. et al., 2011

Paschim Medinipore, West Bengal 2013 147 78 N1 78 Dua P. et al., 2018

Hubli, Karna-taka 20002004 NI* 256 129/61 66 Chandrasekhar M.R. et al., 2008

Бангладеш MI 20002001 N1 N1 NI 15 OctaviaS. et al., 2013

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8

Китай Zhejiang 20052011 795 40 0/0 40 Luo Y.et al., 2013

Guangzhou 20012009 3398 N1 о/о 10) XuS.H. et al., 2010

Maanshan 2012 6 6 о/о 6 Chen D.L.etal., 2012

Тайвань Tainan 20092014 N1 45 N1 45 Chen Y.T. et al., 2015

Индонезия Jakarta 20002001 N1 N1 153/0 14 Tjaniadi P. et al., 2003

Ирак Ml 20072009 тысячи 80 70/0 10 Saleh Т.Н. et a]., 2011

Иран Karaj 2008 6505 110 70 40 Ranjbar M. et al,, 2008

Нигерия Bauchi, Maiduguri, Ife 20092010 N1 17 12/0 5 Marin M.A. et al., 2013

Bauchi, Bor-mo, Gombe 2010 37289 201 96/0 54 Oyedeji K.S. et al., 2013

Аргентина Orán, Salta 19921995 41 43 0 41 Rivas M. et al., 1996

Tacuman 20032005 N1 34 0/0 34 Gonzalez Fraga S. et al., 2009

Гаити N1 2010 >0,5 млн 81 39/0 17 Hasan N.A. et al., 2012

Куба 9 провинций 2007 422 422 0/0 422 Bravo F.L, et a!., 2007

США Florida 2011 10 8 о/о 8 Onifade T.J.M. et al., 2011

Австрия N1 2005 N1 N1 о/о 8 Browmick T.S.B. et al„ 2009

Узбекистан N1 20002001 N1 266 о/о 266 Авдеева Е.П., с соавт,, 2006

N1 20022003 N1 510 228/0 282 Мустанов А.Н. с соавт., 2007

Украина Несколько обл. 20112013 N1 100 N1 100 Петренко Е.В. с соавт., 2014

Россия Астраханская обл. 19952003 N1 30 0/0 30 Авдеева Е.П., с соавт., 2006

Калмыкия 19972003 N1 140 0/0 140 Авдеева Е.П., с соавт., 2006

20002018 >60 61 0/0 61 Настоящее исследование

Ростовская обл. 20002018 40 40 0/0 40

*N1 - не указано

В Российской Федерации и странах СНГ вспышки периодически регистрировались в прошлом столетии [Онищенко Г.Г. с соавт., 2001], в настоящее время сообщения о них появляются редко. Трудно сказать, чем это вызвано -ослаблением внимания к НАГ-инфекциям учреждений здравоохранения и диагностических баклабораторий или действительным снижением массовой заболеваемости на территории нашей страны. И все же спорадические случаи ОКИ продолжают регулярно регистрироваться и в нынешнем столетии, иногда заболевают два- три человека из одной семьи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Архангельская Ирина Викторовна, 2019 год

Список использованных источников

1 Авдеева, Е.П. Оценка метода серологической идентификации Vibrio cholerae неО1 [Текст] / Е.П. Авдеева, Б.Л. Мазрухо, Е.В. Ишина, Л.Г. Воронежская // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. - 2001. - № 4. - С.75-78.

2 Авдеева, Е.П. Особенности циркуляции различных по происхождению холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп [Текст] / Е.П. Авдеева, Б.Л. Мазрухо, Л.Г. Воронежская, Э.Г. Цедова, Е.В. Монахова, Н.К. Михась, А.С.

Ньематов, И.А. Иногамова, Н.Ф. Оброткина, Г.И. Малькова, В.К. Давыдова, Б.Л. Агапов // Эпидемиол. и инф. болезни. - 2006. - № 2. - С.19-22.

3 Авдеева, Е.П. Совершенствование метода серологической идентификации холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп: Автореф. Дисс. ... канд. мед. наук по специальности: 03.00.07 / Авдеева Елена Петровна. - Ростов-на-Дону, 2006. - 22с.

4 Агафонов, Д.А. Конструирование ПЦР тест-системы для дифференциации генетически измененных токсигенных штаммов Vibrio cholerae биовара Эль Тор с разным эпидемическим потенциалом [Текст] / Д.А. Агафонов, С.П. Заднова, Ю.В. Лозовский, Н.И. Смирнова // Пробл. особо опасных инф. -2014. - № 2. - С.85-87.

5 Водопьянов, С.О. Разработка способа выявления гена tcpA холерного вибриона биотипа эльтор и сероварианта О139 Бенгал с помощью полимеразной цепной реакции [Текст] / С.О. Водопьянов, Б.Н. Мишанькин, И.П. Олейников // Биотехнология. - 1999. - № 6. - С. 19.

6 Водопьянов, С.О. Конструирование специфических праймеров для выявления гена toxR холерного вибриона [Текст] / С.О.Водопьянов, И.В. Парамонов, И.Ю. Сучков // Биотехнология. - 2001. - № 5. - С.70.

7 Водопьянов, С.О. Геоинформационная система «Холера. Штаммы-VNTR»: опыт использования [Текст] / С.О. Водопьянов, А.С. Водопьянов, Э.А. Москвитина // Молекулярная диагностика. - 2007. - Т. 1. - С.363-364.

8 Водопьянов, А.С. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2007620389. Холера. Штаммы -VNTR / А.С. Водопьянов, С.О. Водопьянов, И.Ю. Сучков, Б.Н. Мишанькин. - 2007.

9 Водопьянов, А.С. Анализ данных полногеномного секвенирования штаммов холерного вибриона [Текст] / А.С. Водопьянов, Р.В. Писанов, С.О. Водопьянов, Б.Н. Мишанькин, И.П. Олейников, В.Д. Кругликов, С.В. Титова // Холера и патогенные для человека вибрионы: Матер. пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону, 2016. - Вып. 29. - С.121-125.

10 Воронежская, Л.Г. Холерные вибрионы не О1 группы: Дис. в форме научного доклада ... доктора мед. наук / Воронежская Лидия Георгиевна. - Саратов, 1994. - 65с.

11 Гржибовский, А.М. Доверительные интервалы для частот и долей [Текст] / А.М. Гржибовский // Экология человека. - 2008. - № 5. - С.57-60.

12 Григоренко, Л.В. Холерные вибрионы неО1/неО139, выделенные в ходе мониторинга водоемов и стоков г. Ростова-на-Дону с 2009 по 2011 гг. [Текст] / Л.В. Григоренко, В.Д. Кругликов, А.Б. Мазрухо, И.В. Архангельская, Д.А. Зубкова. Н.Б. Непомнящая, И.С. Шестиалтынова // Проблемы особо опас. инф. - 2013. - № 4. - С.48-50.

13 Давиденко, С.Н. Чувствительность к антибиотикам холерных вибрионов не О1 группы, выделенных в Украине от людей за период с 1999 по 2003 гг. [Текст] / С.Н. Давиденко, А.Б. Хайтович, Ю.А. Ильичев // Холера и патогенные для человека вибрионы: Матер. пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону. -2005. - Вып. 18. - С.54-56.

14 Ерошенко, Г.А. Сравнительный анализ геномов вирулентных и авирулент-ных штаммов Vibrio cholerae О139 [Текст] / Г.А. Ерошенко, A.B. Осин, Е.Ю. Щелканова, Н.И. Смирнова // Мол. генетика. - 2004. - №2. - С.11-16.

15 Ерошенко, Г.А. Молекулярно-эпидемиологическая характеристика и возможное происхождение Vibrio cholerae non01/nonO139 с полным и ограниченным набором генов вирулентности [Текст] / Г.А. Ерошенко, Л.М. Кукле-ва, Н.Ю. Шавина, В.В. Кутырев // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммуно-биол. - 2007. - № 5. - С.24-28.

16 Ерошенко, Г.А. Распространение генов системы секреции III типа у холерных вибрионов различных серогрупп [Текст] / Г.А. Ерошенко, В.В. Кутырев, А.В. Фадеева, Н.Ю. Шавина, А.В. Степанов // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. - 2008. - № 4. - С.23-27.

17 Ерошенко, Г.А. Распространение генов системы секреции VI типа у холерных вибрионов неО1/неО139 серогрупп [Текст] / Г.А. Ерошенко, А.В. Фадеева, Г.Н. Одиноков, Н.А. Видяева, Т.В. Валова, В.В. Кутырев // Холера и па-

тогенные для человека вибрионы: Матер. пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону, 2009. - Вып. 22. - С.117-120.

18 Ерошенко, Г.А. Генетическая характеристика токсигенных штаммов Vibrio cholerae неО1/неО139 из Средней Азии [Текст] / Г.А. Ерошенко, Я.М. Краснов, А.В. Фадеева, Г.Н. Одиноков, В.В. Кутырев // Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 10. - С.1165.

19 Замарин, А.А. Детекция и молекулярное типирование интегративных конъ-югативных элементов семейства SXT/R391 в штаммах Vibrio cholerae различных серогрупп: Автореф. Дис... канд. мед. наук / Замарин Антон Александрович. - Волгоград, 2018. -20с.

20 Зайдёнов, А.М. Изучение факторов распространения заболеваний, вызванных неагглютинирующимися вибрионами с использованием данных сероти-пирования штаммов [Текст] / А.М. Зайдёнов, Д.И. Новиков, И.А. Саморядо-ва, Л.Г. Воронежская, Т.А. Кудрякова, С.Г. Седина, Р.С. Сэбиров, А.Я. Кен-жетаев, Р.С. Каратаева, Я.А. Шахмаев // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. - 1987. - № 7. - С.28-31.

21 Захаренко, С.М. Терапия кишечных инфекций в России: рациональная или эмпирическая? [Текст] / С.М. Захаренко // Журнал инфектологии. - 2011. -Т. 3, № 2. - С.81-96.

22 Лабораторная диагностика холеры: Методические указания МУК 4.2.2218-07. -М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора. - 2007. -87с.

23 Маркина, О.В. Изучение биологического действия гемагглютинин/протеазы холерных вибрионов на модели культур клеток [Текст] / О.В. Маркина, Е.В. Монахова, Л.П. Алексеева, Р.В. Писанов // Пробл. особо опасных инф. -2007. - Вып. 2 (94). - С.58-61.

24 Методические рекомендации по мониторингу за наличием холерных вибрионов в поверхностных водоёмах и сточных водах на территории населённого пункта или административного района. Утв. директором ФКУЗ РостНИПЧИ 06.12.07., протокол № 7 / Б.Л. Мазрухо, В.Д. Кругликов, Е.П. Авдеева Е.В.

Монахова, Р.В. Писанов, И.С. Шестиалтынова, Э.Г. Цедова, Н.Б. Непомня-щяя, Е.С. Семенченко, Н.В. Дроботковская, О.А. Шалу, А.Б. Мазрухо, Д.И. Каминский, Ю.Г. Киреев // Ростов-на-Дону. - 2007. - 19с.

25 Миронова, Л.В. Некоторые «дополнительные» гены вирулентности штаммов холерного вибриона различного происхождения [Текст] / Л.В. Миронова, С.В. Балахонов, Е.П. Голубинский, А.С. Марамович, Л.Я. Урбанович, В.С. Ганин, Е.С. Куликалова // Холера и патогенные для человека вибрионы: Матер. пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону, 2004. - Вып. 17. - С.62-65.

26 Монахова, Е.В. Клонирование гена цитотонического фактора Cef (CHO-cell elongating factor) Vibrio cholerae в Escherichia coli и его экспрессия под контролем РвАБ-промотора [Текст] / Е.В. Монахова, Ю.М. Ломов, Р.В. Писанов Л.П. Алексеева, О.В. Маркина, А.В. Миронова, Л.М. Веркина, Н.К. Михась, Л.Е. Асеева, В.С. Каграманов // Биотехнология - 2005. - № 6. - С.12-18.

27 Монахова, Е.В. Изучение вирулентности холерных вибрионов, содержащих pre-СТХф: генотипическая и фенотипическая характеристика [Текст] / Е.В. Монахова, А.В. Миронова, Л.П. Алексеева, А.Б. Мазрухо // Журн. микро-биол., эпидемиол. и иммунобиол. - 2008. - № 4.- С.27-32.

28 Монахова, Е.В. Факторы патогенности нехолерогенных штаммов Vibrio cholerae: Автореф. дис...доктора биол. наук / Монахова Елена Владимировна. - Саратов, 2012. - 48с.

29 Монахова, Е.В. Изучение биологического действия цитотонического фактора Cef холерных вибрионов на моделях in vitro и in vivo [Текст] / Е.В. Монахова, Г.М. Федоренко, А.Б. Мазрухо, Р.В. Писанов, В.Д. Кругликов, О.В. Маркина, Л.П. Алексеева // Пробл. особо опасных инф. - 2012. - Вып. 1. -С.62-65.

30 Монахова, Е.В. Свойства Cef (CHO celle longating factor) холерных вибрионов: биоинформационный анализ и экспериментальные данные [Текст] / Е.В. Монахова, Р.В. Писанов, А.Б. Мазрухо, О.В. Маркина, Л.П. Алексеева // Мол. генет., микробиол. и вирусол. - 2012. - № 2. - С.10-14.

31 Монахова, Е.В. Стратегия вирулентности холерных вибрионов и пути ее реализации (обзор) [Текст] / Е.В. Монахова // Пробл. особо опасных инф. -2013. - Вып. 4. - С.60-68.

32 Монахова, Е.В. Вариабельность генов cef токсигенных и нетоксигенных штаммов Vibrio cholerae О1 [Текст] / Е.В. Монахова, Р.В. Писанов, С.В. Титова, М.И. Ежова, С.А. Иванов // Пробл. особо опасных инф. - 2017 - Вып. 4. - С.50-55. doi: 10.21055/0370-1069-2017-4-50-55.

33 Мустанов, А.Н. Определение эпидемической значимости холерных вибрионов, выделенных от людей и из объектов окружающей среды на территории республики Узбекистан [Текст] / А.Н. Мустанов, А.С. Нематов, О.М. Мирта-заев // Профилактическая и клиническая медицина. - 2007. - № 3(8). - С. 147149.

34 Нефедов, К.С. Сравнительный анализ фенотипических и молекулярно-генетических свойств холерных вибрионов эльтор, выделенных до начала и в период седьмой пандемии: Автореф. Дис. ... канд. мед. наук. / Нефедов Константин Сергеевич. - Саратов, 2009. - 24с.

35 Онищенко, Г.Г. Вибрионы не О1 серологической группы и их значение в патологии человека [Текст] / Г.Г. Онищенко, В.С. Ганин, Е.П. Голубинский. - М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2001. - 384с.

36 Онищенко, Г.Г. Холерные вибрионы серогрупп неО1, выделенные в Узбекистане в 1987-1990 гг.: ретроспективный VNTR-анализ [Текст] / Г.Г. Онищенко, Б.Н. Мишанькин, А.С. Водопьянов и др. // Эпидемиол. и инф. болезни. - 2003. -№ 6. - С.25-29.

37 Определение чувствительности возбудителей опасных бактериальных инфекций (чума, сибирская язва, холера, туляремия, бруцеллёз, сап, мелиои-доз) к антибактериальным препаратам: Методические указания МУК 4.2.2495-09. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотреб-надзора, 2010. - 59 с. - ISBN 978-5-7508-0891-5.

38 Организация работы лабораторий, использующих методы амплификации нуклеиновых кислот при работе с материалом, содержащим микроорганиз-

мы I - IV групп патогенности: Методические указания МУ МУ 1.3.2569-09. М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора. -2009. - 31 с.

39 Осин, А.В. Фенотипический и генетический анализ вирулентных и авиру-лентных штаммов Vibrio cholerae 0139: Автореф. Дис. ... канд. биол. наук / Осин Александр Владимирович. - Саратов, 2002. - 22с.

40 Петренко, Е.В. Изучение структуры генома V. cholerae nonOl, выделенных от больных острыми кишечными инфекциями в Украине [Текст] / Е.В. Петренко, А.Б. Хайтович, Н.Н. Пидченко, Ю.А. Ильичев // Свгг медицини та бюлогп. - 2014. - № 4(47). - С.52-56.

41 Писанов, Р.В. Точковая мутация в гене cef (CHO cell elongating factor) Vibrio cholerae 0139 приводит к изменению субстратной специфичности его продукта [Текст] / Р.В. Писанов, Е.В. Монахова, О.А. Шалу // Генетика. - 2012. - Т. 48. - № 2. - С.275-279.

42 Порядок организации и проведения лабораторной диагностики холеры для лабораторий территориального, регионального и федерального уровней: Методические указания МУК 4.2.2870-11. М. - Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора. - 2011. - 83с.

43 Рябухина, О.Ю. Определение нейраминидазы у вибрионов О1 и неО1 групп [Текст] // О.Ю. Рябухина, Н.Я. Шиманюк, Б.Н. Мишанькин // Лаб. дело. -1990. - № 8. - С.63-65.

44 Семиотрочев, В.Л. Классификация заболеваний, вызванных микроорганизмами рода Vibrio [Текст] / В.Л. Семиотрочев, Ю.З. Ривкус // Здоровье населения и среда обитания. - 2012. - № 2. - С.32-36.

45 Смирнова, Н.И. Возникновение токсигенных штаммов Vibrio cholerae неО1 серогруппы в результате обмена генетической информацией [Текст] / Смирнова Н.И., Шопырева С.В., Ливанова Л.Ф., Журавлева Е.А. // Генетика. -1996. - № 32(6). - С.744-749.

46 Смирнова, Н.И. Сравнительный анализ молекулярно-генетических особенностей геномов и их эволюционных преобразований у возбудителей холеры,

чумы и сибирской язвы [Текст] / Н.И. Смирнова, В.В. Кутырев // Молекул. генет., микробиол. и вирусол. - 2005. - Т. 3. - С.9-19.

47 Смоликова, Л.М. Серовары НАГ - вибрионов, выделенные из воды открытых водоемов [Текст] / Л.М. Смоликова, А.Г. Сомова, Г.М. Мединский, Л.Г. Воронежская // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. - 1979. - № 23(3). - С.306-312.

48 Сомова, Г.А. Антигенные свойства и серотипированиеи новых штаммов не-агглютинирующихся вибрионов: Автореф.. Дис. ... канд. биол. наук / Сомова Г.А. - Саратов, 1998. - 18с.

49 Сучков, И.Ю. Системы ПЦР диагностикумов для определения токсина и токсин-корегулируемых пилей холерных вибрионов [Текст] / И.Ю. Сучков, С.О. Водопьянов, Б.Н. Мишанькин // Холера и патогенные для человека вибрионы: Матер. пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону, 2000. - Вып. 13. -С.45-48.

50 Титова, С.В. Анализ динамики выделения и биологических свойств штаммов V. cholerae О1 El Тог, изолированных из водных объектов на территории Ростовской области в 2003-2014 гг. [Текст] / С.В. Титова, В.Д. Кругликов, М.И. Ежова, А.С. Водопьянов, И.В. Архангельская, С.О. Водопьянов, Э.А. Москвитина // Здоровье населения и среда обитания. - 2015. - № 2. - С.39-41.

51 Титова, С.В. О потенциальной опасности нетоксигенных штаммов холерных вибрионов, содержащих гены токсин-корегулиремых пилей адгезии [Текст] / С.В. Титова, Е.В. Монахова // Эпидемиология и инфекционные болезни. Актуальные вопросы. - 2016. - № 5. - С.65-72.

52 Фадеева, А.В. Изучение распространения генов tcpA у штаммов Vibrio cholerae неО1/неО139 А.В. Фадеева, Г.Н. Одиноков, Т.В. Валова, Г.А. Ерошенко серогрупп [Текст] /, В.В. Кутырев // Холера и патогенные для человека вибрионы: Матер. совещания специалистов Роспотребнадзора и пробл. комиссии. - Ростов-на-Дону. - 2011. - Вып. 24. - С.104-106.

53 Фадеева А.В. Молекулярно-генетический анализ штаммов Vibrio cholerae неО1/неО139 Автореф. Дис...канд. биол. наук / Фадеева Алевтина Викторовна. - Саратов. - 2012. - 23с.

54 Четина, Е.В. О возможном механизме эндемичности современной холеры (роль некультивируемых форм Vibrio cholerae) [Текст] / Е.В. Четина, Г.М. Грижебовский, А.Ф. Брюханов // Молекул. генет., микробиол. и вирусол.-1993. - № 6. - С.18.

55 Щуркина, И. И. Серотипирование НАГ-вибрионов группы Саказаки, выделенных в разных странах [Текст] / И.И. Щуркина, А.К. Адамов // Пробл. особо опасн. инф. - 1974. - Вып. 3. - С.76-78.

56 Adams, L.B. Production of Vibrio cholerae O1 and non-O1 typing sera in rabbits immune zed with polysaccharide-protein carrier conjugates [Text] / L.B. Adams, R. J. Siebeling // J. Clin. Microbiol. - 1984. - Vol. 19. - Р.181-186.

57 Adkins, H.J. Two-year survey of etiologic agents of diarrheal disease at San Lazaro Hospital, Manila, Republic of the Philippines [Text] / H.J. Adkins, J. Es-camilla, L.T. Santiago, C. Rañoa, P. Echeverría, J.H. Cross // J Clin Microbiol. -1987. - Vol. 25(7). - Р.1143-1147.

58 Alam, A. Identification of Vibrio cholerae type III secretion system effector proteins [Text] / A. Alam, K.A. Miller, M. Chaand, J.S. Butler, M. Dziejman // Infect. Immun. - 2011. - Vol. 79, N 4. - P.1728-1740.

59 Al-Abbassi, A.M. Cholerae epidemic in Baghdad during 1999: clinical and bacteriological profile of hospitalized cases [Text] / AM. Аl-Abbassi, S Ahmed, T Al-Hadithi // La Revue de Sante de Mediterranee orientale. - 2005. - Vol. 11. - № 1/2. - Р.6-13.

60 Almagro-Moreno, S. Cholera: Environmental Reservoirs and Impact on Disease Transmission [Text] / S. Almagro-Moreno, R.K. Taylor // Microbiol Spectr. -2013. - 1(2). 0H-0003-2012. Published online 2013 Dec 20. doi: 10.1128/microbiolspec.0H-0003-2012.

61 Attridge, S.R. Relative significance of mannose-sensitive hemagglutinin and tox-in-coregulated pili in colonization of infant mice by Vibrio cholerae El Tor [Text]

/ S.R. Attridge, P.A. Manning, J. Holmgren, G. Jonson // Infect. Immun. - 1996. -Vol. 64, N 8. - P.3369-3373.

62 Awasthi, S.P. Novel cholix toxin variants, ADP-ribosilating toxins in Vibrio cholerae nonO1/nonO139 strains, and their pathogenicity [Text] / S.P. Awasthi, M. Asakura, N. Chowdury, S.B, Neogi, A. Hinenoya, H.M. Golbar, J. Yamate, E. Arakawa, T. Tada, T. Ramamurthy, S..Yamasaki // Infect. Immun. - 2013. - Vol. 81, N 2. - P.531-541.

63 Awasthi, S.P. Development of a PCR-restriction fragment length polymorphism assay for detection and subtyping of cholixtoxin variant genes of Vibrio cholerae [Text] / S.P. Awasthi, M. Asakura, S.B. Neogi, A. Hinenoya, T. Ramamurthy, S. Yamasaki // J. Med. Microbiol. - 2014. - Vol. 63 (Pt 5). - P.667-673.

64 Bagchi, K. Epidemic diarrhea caused by Vibrio cholerae non-O1 that produced heat-stable toxin among Khmers in a camp in Thailand [Text] / K. Bagchi, P. Echeverria, J.D. Arthur et al. // J. Clin. Microbiol. -1993. - Vol. 31, N 5. -P.1315-1317.

65 Banerjee, K.K. Vibrio cholerae hemolysin: an enigmatic pore-forming toxin // Banerjee K.K., Mazumdar B. [Text] / Epidemiological and molecular aspects on cholera / T. Ramamurthy, S.K. Bhattacharya (eds.). Springer Science+Business Media, 2010. - Ch. 16. - P.277-290.

66 Bakhshi, B. A molecular survey on virulence associated genotypes of non O1/non O139 Vibrio cholerae in aquatic environment of Tehran. Iran [Published online] / B. Bakhshi, H.M. Barzelighi, M. Adabi, A.R. Lari, M.R.Pourshafie // Water Res. - 2008. - [PubMed 19157484].

67 Bakhshi, B. Presence of CTX gene cluster in environmental non-O1/O139 Vibrio cholerae and its potential clinical significance [Published online] / B. Bakhshi, H. Mohammadi-Barzelighi, A. Sharifnia, A. Dashtbani-Roozbehani, M. Rahbar, M.R. Pourshafie // Indian J. Med. Microbiol. - 2012. - Vol. 30(3). - P.285-289. doi: 10.4103/0255-0857.99487.

68 Baron, S. Antimicrobial susceptibility among urban wastewater and wild shellfish isolates of non-O1/non-O139 Vibrio cholerae from la rance estuary (Brittany,

France) [Published online] / S. Baron, E. Larvor, S. Chevalier, E. Jouy, I. Kempf, S.A. Granier, J. Lesne // Front Microbiol. - 2017. - Vol. 8. - P.1637. doi: 10.3389/fmicb.2017.01637. eCollection 2017.

69 Basu, S. Identification and characterization of phage PS166 lysogens from non-01, non-0139 strains of Vibrio cholerae [Text] / S. Basu, R.K. Ghosh // Med. Sci. Monit. - 2009. - Vol. 10. - BR.281-288.

70 Bauer, A. Occurrence of Vibrio parahaemolyticus, V. cholerae, and V. vulnificus in Norwegian Blue Mussels (Mytilus edulis) [Text] / A. Bauer, O. Ostensvik, M. Florväg, O. Ormen, L.M. Rorvik // Appl Environ Microbiol. - 2006. - Vol. 72(4). P. 3058-3061.

71 Begum, K. Toxin(s), other than cholera toxin, produced by environmental non 01 non 0139 Vibrio cholerae [Text] / K. Begum, C.R. Ahsan, M. Ansaruzzaman, D.K. Dutta, Q.S. Ahmad, K.A. Talukder // Cell. Mol. Immunol. - 2006. - Vol. 3(2). - P.115-121.

72 Bhattacharya, M.K. Association of a disease approximating cholera caused by Vibrio cholerae of serogroups other than 01 and 0139 [Text] / M.K. Bhattachar-ya, D. Dutta, S.K. Bhattacharya, A. Deb, A.K. Mukhopadhyay, G.B. Nair, T. Shimada, Y. Takeda, A.Chowdhury, D. Mahalanabis // Epidemiol. Infect. - 1998. - Vol. 120(1). - P.1-5.

73 Bhoopong, P. Variability of properties of Vibrio parahaemolyticus strains isolated from individual patients [Text] / P. Bhoopong, P. Palittapongarnpim, R. Pom-wised, A. Kiatkittipong, M. Kamruzzaman, Y.Nakaguchi, M. Nishibuchi, M. Ishibashi, V. Vuddhakul // J. Clin. microbiol. - 2007. - Vol. 45, N. 5. - P.1544-1550.

74 Bidinost, C. Virulence factors of non-01 non-0139 Vibrio cholerae isolated in Cordoba, Argentina [Text] / C.Bidinost, H.A. Saka, 0. Aliendro, C. Sola, G. Pan-zetta-Duttari1, P. Carranza, J. Echenique, E. Patrito1, J.L. Bocco // Rev. Argent. Microbiol. - 2004. - Vol. 36. - P.158-163.

75 Blokesch, M. Serogroup conversion of Vibrio cholerae in aquatic reservoirs [Text] / M. Blokesch, G.K. Schoolnik // PLoS Pathog. - 2007. - Vol. 3(6). - e81.

76 Blokesch, M. Competence-induced type VI secretion might foster intestinal colonization by Vibrio cholerae: intestinal interbacterial killing by competence-induced V. cholerae [Text] / M. Blokesch // Bioessays. - 2015. - Vol. 37, № 11. -P.1163-1168.

77 Bravo, F.L. Microbiological characterization of non-O1 Vibrio cholerae isolated in Cuba [Text] / F.L. Bravo, A. Fernández, M.M. Ramírez, A. Llop ., G. Martínez, R.I. Hernández, Cabrera L.E., L. Morier, J. Fraga, F. A. Núñez, A. Aguila / Rev. Cubana Med. Trop. - 2007. - Vol. 59(3). - P.227-233.

78 Browmick, T.S.B. Detection of virulence-associated and regulatory protein genes in association with phage typing of human Vibrio cholerae from several geographical regions of the world [Text] / T.S.B. Browmick, M. Das, W. Ruppitsch, A. Stoeger, A.T. Pietzka, F. Allerberger, D.P. Rodrigues, B.L. Sarkar // J. Med. Microbiol. - 2009. - Vol. 58. - P.1160-1167.

79 Caldini, G. High prevalence of Vibrio cholerae Non-O1 carrying heat-stable-enterotoxin-encoding genes among Vibrio isolates from a temperate-climate river basin of central Italy [Text] / G. Caldini, A. Neri, S. Cresti, V. Boddi, G.M. Ros-solini, E. Lanciotti // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - Vol. 63(7). - P.2934-2939.

80 Casalino, M. A two-year study of enteric infections associated with dirrhoeal diseases in children in urban Somalia [Text] / M. Casalino, M. W. Yusuf, M. Ni-coletti, P. Bazzicalupo, A. Coppo, B. Colonna, C. Cappelli, C. Bianchini, V. Fal-bo, H.J. Ahmed // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. - 1988. - Vol. 82. - P.637-641.

81 Cariri, F.A. Characterization of potentially virulent nonO1/non O139 Vibrio cholerae strains isolated from human patients [Text] / F.A. Cariri, A.P. Costa, C.C. Melo, G.N.Theophilo, E.Hofer, O.P..de Melo Neto, N.C. Leal // Clin Microbiol. Infect. - 2009, May 16 [PubMed 19456928].

82 Ceccarelli, D.A New integrative conjugative element detected in Haitian isolates of Vibrio cholerae non-O1/non-O139 [Text] / D. Ceccarelli, M. Spagnoletti, N. A. Hasan, S. Lansing, A. Huq, R.R. Colwell // Res Microbiol. - 2013. - Vol. 164, N 9. - P.891-893.

83 Chakrabarti, S.R. Porins of Vibrio cholerae: purification and characterization of 0mpU [Text] / S.R. Chakrabarti, K. Chaudhuri, K. Sen, J. Das // J. Bacteriol. -1996. - Vol. 178, N 2. - P.524-530.

84 Chandrasekhar, M.R. Changing characteristics of Vibrio cholerae: emergence of multidrug resistance and non-01, non-0139 serogroups [Text] / M.R. Chandrasekhar, B.V. Krishna, A.B. Patil // Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health. -2008. - Vol. 39(6). - P. 1092-1097.

85 Chatterjee, S. Incidence, virulence factors, and clonality among clinical strains of non-01, non-0139 Vibrio cholerae isolates from hospitalized diarrheal patients in Kolkata, India [Text] / S. Chatterjee, K. Ghosh, A. Raychoudhuri, G. Chowdhury, M.K. Bhattacharya, A.K. Mukhopadhyay, T. Ramamurthy, S.K. Bhattacharya, K.E. Klose, R.K..Nandy // J. Clin. Microbiol. - 2009. - Vol. 47, N 4. - P.1087-1095.

86 Chen, A.Z. Study on biology and epidemiological characteristics of Vibrio cholerae non-01 strains isolated from environmental waters in Foshan city [Text] / A.Z. Chen, D.S. Cai, S.Y. Zhu , Z.X. Huang, H.L. Liao, G.Y. Yan, W. Zhu // Zhonghua Yu Fang Yi Xue Za Zhi. - 2004. - Vol. 38(1). - P.47-49.

87 Chen, D.L. Molecular analysis on non-01 and non-0139 Vibrio cholerae isolates [Text] / D.L. Chen, P. Zhang, D.C. Wang, J. Chen, B.Q. Yu, X.F. Cheng, B.W. Diao, H.J. Zhou, M. Zhu, W.F. Hu, S.W. Zhan, H.Q Jing, B. Kan // Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi. - 2012. - Vol. 33(12). - P.1265-1268.

88 Chen, Y.T. Clinical manifestations of non-01 Vibrio cholerae infections [Text] / Chen Y.T., Tang H.J., Chao C.M., Lai C.C. // PLoS 0ne. - 2015. - Vol. 10(1). -e0116904.

89 Chiavelli, D.A. The mannose-sensitive hemagglutinin of Vibrio cholerae promotes adherence to zooplankton [Text] / D.A. Chiavelli, J.W. Marsh, R.K. Taylor // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67, N 7. - P.3220-3225.

90 Chow, K.H. Detection of RTX toxin gene in Vibrio cholerae by PCR [Text] / K.H. Chow, T.K. Ng, K.Y. Yuen, W.C. Yam // J. Clin. Microbiol. - 2001. - Vol. 39, N 7. - P.2594-2597.

91 Choi, S. Transfer of cholera toxin genes from O1 to non-O1/O139 strains by vib-riophages from California coastal waters [Text] / S. Choi, D. Dunams, S.C. Jiang // J. Appl. Microbiol. - 2010. - Vol. 108(3). - P.1015-1022.

92 Chomvarin, C. Genotype and drug resistance of clinical and environmental Vibrio cholerae non-O1/non-O139 in northeastern Thailand [Text] / C. Chomvarin, W. Jumroenjit, W. Tangkanakul, N.A. Hasan, K. Chaicumpar, K. Faksri, A. Huq // Southeast Asian J. Trop. Med. Public. Health. - 2014. -Vol. 45(6). - P.1354-1364.

93 Cinar, H.N. Vibrio cholerae hemolysin is required for lethality, developmental delay, and intestinal vacuolation in Caenorhabditis elegans [Text] / H.N. Cinar, M. Kothary, A.R. Datta, B.D. Tall, R. Sprando, K. Bilecen, F. Yildiz, B. McCardell // PLoS One. - 2010. -Vol. 5(7). - e11558.

94 Crump, J.A. Toxigenic Vibrio cholerae serogroup O141-associated cholera-like diarrhea and bloodstream infection in the United States [Published online] / J.A. Crump, C.A. Bopp, K.D. Greene, K.A. Kubota, R.L. Middendorf , J.G. Wells, E.D. Mintz // J Infect Dis. - 2003. - Vol. 187(5). - P.866-868. - Epub 2003 Feb 18.

95 Dalsgaard, A. Characterization of Vibrio cholerae non-O1 serogroups obtained from an outbreak of diarrhea in Lima, Peru [Text] / A. Dalsgaard, M.J. Albert, D.N. Taylor et al. // J. Clin. Microbiol. - 1995. - Vol. 33. - P.2715-2722.

96 Dalsgaard, A.A high proportion of Vibrio cholerae strains isolated from children with diarrhoea in Bangkok, Thailand are multiple antibiotic resistant and belong to heterogenous non-O1, non-O139 O-serotypes [Text] / A. Dalsgaard, A. Forslund, L. Boddhidatta et al. // Epidemiol. Infect. - 1999. - Vol. 122. - P.217-226.

97 Dalsgaard, A. Distribution and content of class 1 integrons in different Vibrio cholerae O-serotype strains isolated in Thailand [Text] / A. Dalsgaard, A. Forslund, O. Serichantalergs, D. Sandvang // Antimicrob. Agents Chemother. - 2000. - Vol.44. - P.1315-1321.

98 Dalsgaard, A Clinical and environmental isolates of Vibrio cholerae serogroup O141 carry the CTX phage and the genes encoding the toxin-coregulated pili

[Text] / A. Dalsgaard, 0. Serichantalergs, A. Forslund, W. Lin, J. Mekalanos, E. Mintz, T. Shimada, J.G. Wells // S0J Clin. Microbiol. - 2001. - Vol. 39(11). -P.4086.

99 Das, S. Diversity of Vibrio cholerae strains isolated in Delhi, India, during 19922000 [Text] / S. Das, S. Gupta // J Health Popul Nutr. - 2005. - Vol. 23(1). -P.44-51.

100 De, K. Molecular characterisation of rough strains of Vibrio cholerae isolated from diarrhoeal cases in India and their comparison to smooth strains [Text] / K. De, T. Ramamurthy, S.M. Faruque, S. Yamasaki, Y. Takeda, G.B. Nair, R.K. Nandy // EMS Microbiol. Lett. - 2004. - Vol. 232(1). - P.23-30.

101 Diep, T.T. Isolation of New Delhi metallo-ß-lactamase 1 (NDM-1)-producing Vibrio cholerae non-01, non-0139 strain carrying ctxA, st, and hly genes in southern Vietnam [Published online] / T.T. Diep, N.T. Nguyen, T.N. Nguyen, H.K. An, T.Q. Nguyen, V.H. Nguyen, T.V Nguyen, T.N. Nguyen, H. Izumiya, M. 0hnishi, T. Yamashiro, L.T. Nguyen // Microbiol. Immunol. - 2015. - doi: 10.1111/1348-0421.12248. [Epub ahead of print].

102 Ding, Y. Discovery of ten strains of non-01 Vibrio cholerae pigmentogens [Text] / Y. Ding, P. Yuan, Q. Shi // Zhonghua yu fong yi xue za zhi. - 1998. -Vol. 32(5). - P.300-302.

103 Dolores, J. Analysis of Vibrio cholerae genome sequences reveals unique rtxA variants in environmental strains and an rtxA null-mutation in recent altered El Tor isolates [Published online] / J. Dolores, K.J.F. Satchell // mBio. - 2013. - Vol. 4, N 2. -e00624-12.

104 Dutta, D. Vibrio cholerae non-01, non-0139 serogroups and cholera-like diarrhea, Kolkata, India [Text] / D. Dutta, G. Chowdhury, G.P. Pazhani, S . Guin, S. Dutta, S. Ghosh, K. Rajendran, R.K. Nandy, A.K. Mukhopadhyay, M.K. Bhattacharya, U. Mitra, Y. Takeda, G.B. Nair, T..Ramamurthy // Emerg. Infect. Dis. - 2013. - Vol. 19. - P.464-467.

105 Dua, P. Virulence gene profiles, biofilm formation, and antimicrobial resistance of Vibrio cholerae non-01/non-0139 bacteria isolated from West Bengal,

India [Text] / P. Dua, A. Karmakar, C. Ghosh // Heliyon. - 2018. - Vol. 4(12). -e01040. doi: 10.1016/j.heliyon.2018.e01040.

106 Dzeijman, M. Genomic characterization of non-O1, non-O139 Vibrio cholerae reveals genes for a type III secretion system [Text] / M. Dzeijman, D. Serruto, V.C. Tam et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2005. - Vol. 102, N 9. - P.3465-3470.

107 Eneva, R. Biochemical studies on the production of neuraminidase by environmental isolates of Vibrio cholerae non-O1 from Bulgaria [Text] / R. Eneva, S. Engibarov, T. Strateva, R. Abrashev, I. Abrashev // Can. J. Microbiol. - 2011. -Vol. 57, N 7. - P.606-610.

108 Fasano, A. Toxins and the gut: role in human disease [Text] / A. Fasano // Gut. - 2002. - Vol. 50. - P.9-14.

109 Faruque, S.M. Induction of the lysigenic phage encoding cholera toxin in naturally occurring toxigenic Vibrio cholerae O1 and O139 [Text] / S.M. Faruque, Asadulghani, A.R.M.A. Alim, M.J. Albert, K.M. Islam, J.J. Mekalanos // Infect. Immun. - 1998. - Vol. 66, N 8. - P.3752-3757.

110 Faruque, S.M. RS1 element of Vibrio cholerae can propagate horizontally as a filamentous phage exploiting the morphogenesis genes of CTX^ [Text] / S.M. Faruque, Asadulghani, M. Kamruzzaman, R.K. Nandi, A.N. Ghosh, G.B. Nair, J.J. Mekalanos, D.A. Sack // Infect. Immun. - 2002. - Vol. 70, N 1. - P.163-170.

111 Faruque, S.M. Genetic diversity and virulence potential of environmental Vibrio cholerae population in cholera-endemic area [Text] / S.M. Faruque, N. Chow-dhury, M. Kamruzzaman, M. Dziejman, M.H. Rahman, D.A. Sack // PNAS. -2004. - Vol. 101, N 7. - P.2123-2128.

112 Fernandes-Delgado, M. Vibrio cholerae non-O1, non-O139 associated with seawater and plankton from coastal marine areas of the Caribbean Sea [Text] / M. Fernández-Delgado, M.A. García-Amado, M. Contreras, V. Edgcomb, J. Vitelli, P. Gueneau // Int J Env Health Res. - 2009. - Vol. 19. - P.279-289.

113 Finch, M.J. Non-O1 Vibrio cholerae infections in Cancun, Mexico [Text] / M.J. Finch, J.L. Valdespino, J.G. Wells et al. // Am. J. Med. Hyg. - 1987. - Vol. 36. - P.393-397.

114 Figueiredo, S.C. The neuraminidase gene is present in the non-toxigenic Vibrio cholerae Amazonia strain: a different allele in comparison to the pandemic strains [Text] / S.C. Figueiredo, A.C. Neves-Borges, A. Coelho // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. - 2005. - Vol. 100, N 6. - P.563-569.

115 Fu, Y. Tn-Seq analysis of Vibrio cholerae intestinal colonization reveals a role for T6SS-mediated antibacterial activity in the host [Text] / Y. Fu, M.K. Waldor, J.J. Mekalanos // Cell Host Microbe. - 2013. - Vol. 14, N 6. - P.652-663.

116 Galen, J.E. Role of Vibrio cholerae neuraminidase in the function of cholera toxin [Text] / J.E. Galen, J.V. Ketley, A. Fasano, S.S. Wasserman, J.B. Kaper // Infect. Immun. 1992. - Vol. 60, N 2. -P.406-415.

117 Garg, P. Expanding multiple antibiotic resistance among clinical strains of Vibrio cholerae isolated from 1992-7 in Calcutta, India [Text] / P. Garg, S. Chakraborty, I. Basu, S. Datta, K. Rajendran, T. Bhattacharya, S. Yamasaki, S.K. Bhattacharya, Y. Takeda, G.B. Nair, T. Ramamurthy // Epidemiol. Infect. - 2000. - Vol. 124(3). - P.393-399.

118 González Fraga, S. Characterization of Vibrio cholerae non-O1 and non-O139 isolates associated with diarrhea [Text] / S. González Fraga, A. Villagra de Trejo, M. Pichel, S. Figueroa, G. Merletti, M.I. Caffer, M.C. de Castillo, N. Binsztein / Rev. Argent. Microbiol. - 2009. - Vol. 41(1). - P.11-19.

119 Guglielmetti, P. Detection of the Vibrio cholerae heat-stable enterotoxin gene by polymerase chain reaction [Text] / P. Guglielmetti, L. Bravo, A. Zanchi, R. Monte, G. Lombardi, G.M. Rossolini // Mol Cell Probes. - 1994 - Vol. 8(1). -P.39-44.

120 Halpern, M. Vibrio cholerae hemaggluti-nin/protease degrades Chironomid egg masses [Text] / M. Halpern, H. Gancz, M. Broza, Y. Kashi // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69, N 7. - P.4200-4204.

121 Hasan, N.A. Comparative genomics of clinical and environmental Vibrio mimicus [Published online] / N.A. Hasan, C.J. Grim, B.J. Haley, J. Chun, M. Alam, E. Taviani, M. Hoq, A.C. Munk, E. Saunders, T.S. Brettin, D.C. Bruce, J.F. Challacombe, J.C. Detter, C.S. Han, G. Xie, G.B. Nair, A. Huq, R.R. Colwell // Proc Natl Acad Sci USA.- 2010. - Vol. 107(49). - P.21134-21139. doi:10.1073/pnas.1013825107.

122 Hasan, N.A. Genomic diversity of 2010 Haitian cholera outbreak strains [Text] / N.A. Hasan, S.Y. Choi, M. Eppinger, P.W. Clark, A. Chen, M. Alam, B.J. Haley, E. Taviani, E .Hine, Q. Su, L.J. Tallon, J.B. Prosper, K. Furth, M.M. Hoq, H. Li, C.M. Fraser-Liggett, A. Cravioto, A. Huq, J. Ravel, T.A. Cebula, R.R..Colwell // PNAS USA. - 2012. - Vol. 109 (29). - E2010. - 2017.

123 Hasan, N.A. Distribution of virulence genes in clinical and environmental Vibrio cholerae strains in Bangladesh [Published online] / N.A. Hasan, D. Ceccarelli, C.J. Grim, E. Taviani, J. Choi, A. Sadique, M. Alam, A.K. Siddique, R.B. Sack, A. Huq, R.R. Colwell // Appl. Environ. Microbiol. - 2013. - Vol. 79(18). -P.5782-5785. doi: 10.1128/AEM.01113-13. Epub 2013 Jul 19.

124 Hayashi, S. Soft-agar-coated filter method for early detection of viable and thermostable direct hemolysin (TDH)- or TDH-related hemolysin-producing Vibrio parahaemolyticus in seafood [Text] / Hayashi S., Okura M., Osawa R. // App. Environ. Microbiol. - 2006. - Vol. 72, N 7. - P.4576-4582.

125 Heilpern, A.J. CTX$ infection of Vibrio cholerae requires tolQRA gene products / A.J. Heilpern, M.K. Waldor // J. Bacteriol. - 2000. - Vol. 182(6). - P.1739-1747.

126 Henriksen, A.Z. Severe gastroenteritis after domestic infection with Vibrio cholerae non-O1 [Text] / A.Z. Henriksen, A. Sandvik, K.Bergh, R .Reiersen, O. Natäs // Tidsskr Nor Laegeforen. - 1993. - Vol. 113(24). - P.3017-3018.

127 Hoiczyk, E. Structure and sequence analysis of Yersinia YadA and Moraxella UspAs reveal a novel class of adhesins [Text] / E. Hoiczyk, A. Roggenkamp, M. Reichenbecher, A. Lupas, J. Heesemann // EMBO J. - 2000. - Vol. 19, N 22. -P.5989-5999.

128 Honda, T. Demonstration of a plasmid-born gene encoding a thermostable direct hemolysin in Vibrio cholerae non-01 strain [Text] / T. Honda, M. Nitshibu-chi, T. Miwatani, J.B. Kaper // Appl. Environ. Microbiol. - 1986. - Vol. 52, N2. -P.1028-1033.

129 Hofer, E. The emergence of multiple antimicrobial resistance in Vibrio cholerae isolated from gastroenteritis patients in Ceara, Brazil [Text] / E. Hofer, B.R. Quintaes, E.M. dos Reis, Ddos P. Rodrigues, L.M. Seki, I.S. Feitosa, L.H. Ribei-ro, M.R. Ferreira // Rev. Soc. Bras. Med. Trop. -1999. - Vol. 32(2). -P.151-156.

130 Hoshino, K. Development and evaluation of a multiplex PCR assay for rapid detection of toxigenic Vibrio cholerae 01 and 0139 [Text] / K. Hoshino, S. Ya-masaki, A.K. Mukhopadhyay, S. Chakraborty, A. Basu, S.K. Bhattacharya, G.B. Nair, T. Shimada, Y. Takeda // FEMS Immunol. Med. Microbiol. - 1998. - Vol. 20. - P.201-207.

131 Isac, S.R. Purification and characterization of cytotoxin produced by a clinical isolate of Vibrio cholerae 054 TV113 [Text] / S.R. Isac., G.B. Nair, D.V. Singh // Appl. Biochem. Bacteriol. - 2012. - Vol. 167(4). - P.809-23.

132 Islam, A. Indigenous Vibrio cholerae strains from a non-endemic region are pathogenic [Published online] / A. Islam, M. Labbate, S.P. Djordjevic, M. Alam, A. Darling, J. Melvold, A.J. Holmes, F.T. Johura, A. Cravioto, I.G. Charles, H.W. Stokes // 0pen Biol - 2013. http://dx.doi.org/10.1098/rsob.120181.

133 Jagadeeshan, S. Multiresistant Vibrio cholerae non-01/non-0139 from waters in South India: resistance patterns and virulence-associated gene profiles [Published online] / S. Jagadeeshan, P. Kumar, W.P. Abraham, S.J. Thomas // Basic Microbiol. - 2009. - Vol. 49. - P.538-544. doi: 10.1002/jobm.200900085.

134 Jermyn, W.S. Characterization of a novel Vibrio pathogenicity island (VPI-2) encoding neuraminidase (nanH) among toxigenic Vibrio cholerae isolates [Text] / W.S. Jermyn, E.F. Boyd // Microbiology. - 2002. - Vol. 148. - P. 3681-3693.

135 Jiang, S. Prevalence of cholera toxin genes (ctxA and zot) among non-01/0139 Vibrio cholerae strains from Newport Bay, California [Text] / S. Jiang, W. Chu, W. Fu // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69(12). - P.7541-7544.

136 Johnson, S.L. Complete genome assemblies for two single-chromosome Vibrio cholerae isolates, strains 1154-74 (serogroup O49) and 10432-62 (serogroup O27) [Text] / S.L. Johnson, A. Khiani, K.A. Bishop-Lilly. C. Chapman, M. Patel, K. Verratti, H. Teshima, A.C. Munk, D.C. Bruce, C.S. Han, G. Xie, K.W. Davenport, P. Chain, S. Sozhamannan // Genome Announc. - 2015. - Vol. 3, N 3. - e00462-00515.

137 Joshi, A. The Type VI Secretion System in Vibrio cholerae [Published online] / A. Joshi, B. Kostiuk, A. Rogers, J. Teschler, S. Pukatzki, F.H. Yildiz // Rules of Engagement Trends Microbiol. - 2017. - Vol. 25(4). - P.267-279. doi: 10.1016/j.tim.2016.12.003. Epub 2016 Dec 24. Review.

138 Jorgensen, R. Cholix toxin, a novel ADP-ribosylating factor from Vibrio cholerae [Text] / R. Jorgensen, A.E. Purdy, R.J. Fieldhouse, M.S. Kimber // J. Biol. Chem. - 2008. -Vol. 283, N 16. - P.10671-10678.

139 Kamble, T.K. Clinical profile of non-O1 strain-O139 of Vibrio cholerae in the region of Ambajogai, Maharashtra [Text] / T.K. Kamble, S.R. More, S.S. Chavan N.D. Kulkarni, N.S. Lodha, A.S. Kamble // J. Assoc. Physicians India. - 2000. -Vol. 48, N 5. - P.505-506.

140 Karaolis, D.K. The sixth and seventh cholera pandemics are due to independent clones separately derived from environmental, nontoxigenic, non-O1 Vibrio cholerae [Text] / D.K. Karaolis, R. Lan, P.R. Reeves // J. Bacteriol. - 1995. - Vol. 177(11). - P.3191-3198.

141 Khazaei, H.-A. A six year study of Vibrio cholerae in Southerneasten Iran [Text] / H.-A. Khazaei, N. Rezaei, G.-R. Bagheri, A.-A. Moin // Jpn. Infect. Dis. -2005. - Vol. 58. - P.8-10.

142 Kitaoka, M. VasH is a transcriptional regulator of the type VI secretion system functional in endemic and pandemic Vibrio cholerae [Text] / M. Kitaoka, S.T. Miyata, T.M. Brooks, D. Unterweger, S. Pukatzki / J. Bacteriol. - 2011. - Vol. 193, N 23. - P.6471-6482.

143 Kudryashov, D.S. Characterization of the enzymatic activity of the actin cross-linking domain from the Vibrio cholerae MARTXvc toxin [Text] / D.S.

Kudryashov, C.L. Cordero, E. Reisler, K.J. Satchell // J. Biol. Chem. - 2008. -Vol. 283, N l. - P.445-452.

144 Kudryashov, D.S. Connecting actin monomers by iso-peptide bond is a toxicity mechanism of the Vibrio cholerae MARTX toxin [Text] / D.S. Kudryashov, Z.A.0. Durer, A.J. Ytterberg, M.R. Sawaya, I. Pashkov, K. Prochazkova, T.0. Yeates, R.R. Loo, J.A .Loo, K.J. Satchell, E. Reisler // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - Vol. 105, N.47. - P.18537-18542.

145 Kumar, P. A large cholera outbreak due to a new cholera toxin variant of the Vibrio cholerae 01 El Tor biotype in 0rissa, Eastern India [Text] / P. Kumar, M. Jain, A.K. Goel, S. Bhadauria, S.K. Sharma, D.V. Kamboj, L. Singh, T. Rama-murthy, G.B. Nair // J. Med. Microbiol. - 2009. - Vol. 58. - P.234-238.

146 Kumar, P. Presence of dfr6 Gene cassette in superintegron of non-01/ non-0139 strain of Vibrio cholerae [Text] / P. Kumar, S. Thomas // Antimicrobial agents and chemotherapy - Nov. 2009. - P.4959-4960.

147 Kumar, P. Persistent diarrhoea in a 5-month-old baby carrying Vibrio cholerae non01/non0139 producing Haitian cholera toxin [Text] / P. Kumar, S. Karmakar, R. Prasad, R. Chopra, S. Khandelwal, S. Gupta, A.C. Dhariwal, P. Yadav, P.K. Yadava // New Microbes New Infect. - 2017. - Vol. 21. - P.72-74.

148 Kuroki, H. Geneanalysis of Vibrio cholerae NAGV14 pilus and its distribution [Text] / H. Kuroki, C. Toma, N. Nakasone , T. Yamashiro, M. Iwanaga. // Micro-biol. Immunol. - 2001. - Vol.45 (6). - P.417-424.

149 Klontz, E.H. Clinical and epidemiologic features of diarrheal disease due to Aeromonas hydrofhila and Plesiomonas shigelloides infections compared with those due to Vibrio cholerae non-01 and Vibrio parahaemolyticus in Bangladesh [Published online] / E.H. Klontz, A.S.G. Faruque, S.K. Das, M.A. Malek, Z. Islam, S.P. Luby, K.C. Klontz // International Scholarly Research Network ISRN Microbiology. - Vol. 2012, Article ID 654819, 6 pages. doi: 10.5402/2012/654819.

150 Laviad-Shitrit, S. Antimicrobial susceptibility of environmental non-O1/non-O139 Vibrio cholerae isolates [Text] / S. Laviad-Shitrit, Y. Sharaby, I. Izhaki, A. Peretz, M. Halpern // Front. Microbiol. - 2018. - Vol. 9. - P. 1726.

151 Lamrani, A.H. Determination of several potential virulence factors in non-o1 Vibrio cholerae, Pseudomonas aeruginosa, faecal coliforms and streptococci isolated from Marrakesh groundwater [Published online] / A.H. Lamrani, K. Oufdou, N.E. Mezrioui // Water Sci. Technol. - 2010. - Vol. 61(7). - P.18951-905. doi: 10.2166/wst.2010.263.

152 Lesmana, M. Spectrum of Vibrio species associated with acute diarrhea in North Jakarta, Indonesia [Text] / M. Lesmana, D.S. Subekti, P. Tjaniadi, C.H. Simanjuntak, N.H Punjabi, J.R. Campbell , B.A. Oyofo // Diagn. Microbiol. Infect. Dis. - 2002. - Vol. 43(2). - P.91-97.

153 Li, C.C. ToxR interferes with CRP-dependent transcriptional activation of ompT in Vibrio cholerae [Text] / C.C. Li, D.S. Merrell, A. Camilli, J.B. Kaper // Mol. Microbiol. - 2002. - Vol. 43. - P.1577-1589.

154 Li, M. Evidence for the emergence of non-O1 and non-O139 Vibrio cholerae strains with pathogenic potential by exchange of O-antigen biosynthesis regions [Text] / M. Li, T. Shimada, J.G.Jr. Morris, A. Sulakvelidze, S. Sozhamannan // Infect Immun. - 2002. - Vol. 70(5). - P.2441-2453.

155 Li, F. Distribution of virulence-associated genes and genetic relationships in non-O1/O139 Vibrio cholerae aquatic isolates from China [Text] / F. Li, P. Du, B. Li, C. Ke , A.Chen, J. Chen, H. Zhou, J. Li, J.G. Jr. Morris , B. Kan, D. Wang // Appl. Environ. Microbiol. - 2014. - Vol. 80(16). - P.4987-4992.

156 Lugo, M.R. The father, son and cholix toxin: the third member of the DT group mono-ADP-ribosyltransferase toxin family [Text] / M.R. Lugo, A.R. Merrill // Toxins (Basel). -2015. - Vol. 7(8). - P.2757-2772.

157 Luo, Y. Molecular analysis of non-O1/non-O139 Vibrio cholerae isolated from hospitalised patients in China [Published online] / Y. Luo, J. Ye, D. Jin et al // BMC Microbiology. - 2013. 13:52. doi: 10.1186/1471-2180-13-52.

158 MacIntyre, D.L. The Vibrio cholerae type VI secretion system displays antimicrobial properties [Published online] / D.L. MacIntyre, S.T. Miyata, M. Kitaoka, S. Pukatzki // Proc Natl Acad Sci USA. - 2010. - Vol. 107(45). - P.19520-19524. doi: 10.1073/pnas.1012931107.

159 Mandal, B.K. Epidemic cholera due to a novel strain of V.cholerae non-01 -the beginning of a new pandemic? [Text] / B.K. Mandal // J. of Infection. - 1993. - Vol. 27. - P. 115-117.

160 Marin, M.A. Cholera 0utbreaks in Nigeria Are Associated with Multidrug Resistant Atypical El Tor and Non-01/Non-0139 Vibrio cholerae [Published online] / M.A. Marin, C.C. Thompson, F.S. Freitas, E.L. Fonseca, A.0. Aboderin, S. B. Zailani, N.K.E. Quartey, I.N. 0keke, A.C.P. Vicente // PL0S Neglected Tropical Diseases. - www.plosntds.org 1 February 2013. - Vol.7, Issue2. - e2049.

161 Matsushita, S. Sporadic diarrhea caused by Vibrio cholerae non-01 and characteristics of the isolates [Text] / S. Matsushita, Y. Noguchi, Y. Yanagawa, H. Igarashi, K. Morita, H. Wada, N. Watanabe, M. Shibata, M. Kanamori, Y. Kudoh, T. Shimada // Kansenshogaku Zasshi. - 1997. - Vol. 71(12). - P. 1204-1209.

162 Matsushita, S. Increasing drug resistance in Vibrio cholerae 01 and non-01 strains isolated from diarrheal cases in Japan [Text] / S. Matsushita, M. Kawamu-ra, N. Konishi, A. Kai, R. Katoh, K. 0gata, T. Itoh, K. Yano, K. Morita, N. Watanabe, M. Kanamori, Y. Kudoh // Kansenshogaku Zasshi. - 2003. - Vol. 77(4). - P.195-202.

163 Mathur, J. The Vibrio cholerae ToxR-regulated porin 0mpU confers resistance to antimicrobial peptides [Text] / J. Mathur, M.K. Waldor // Infect. Immun. -2004. - Vol. 72. - P.3577-3583.

164 McCardell, B.A. Identification of a CH0-elongating factor produced by Vibrio cholerae 01 [Text] / B.A. McCardell, M.H. Kothary, R.N. Hall, V. Sathyamoor-thy // Microb. Pathog. - 2000. - Vol. 29, N 1. - P.1-8.

165 McCardell, B.A. Cloning, expression and characterization of the CH0 cell elongating factor (Cef) from Vibrio cholerae 01 [Text] / B.A. McCardell, V.

Sathyamoorthy, J. Michalski et al. // Microb. Pathog. - 2002. - Vol. 32, N 4. -P.165-172.

166 Melano, R. New carbenicillin-hydrolyzing beta-lactamase (CARB-7) from Vibrio cholerae non-01, non-0139 strains encoded by the VCR region of the V. cholerae genome [Text] / R. Melano, A. Petroni, A. Garutti et al. // Antimicrob Agents Chemother. - 2002. - Vol. 46, N 7. - P. 2162-2168.

167 Mekalanos J.J. Non-01 Vibrio cholerae unlinked to cholera in Haiti [Text] / J.J. Mekalanos, W. Robins, D.W. Ussery, B.M. Davis, E. Schadt, M.K..Waldor // PNAS. - 2012. - Vol. 109, N 47. - P. e3206.

168 Mey, A.R. Effects of amino acid upplementation on porin expression and ToxR levels in Vibrio cholerae [Text] / A.R. Mey, S.A. Craig, S.M. Payne // Infect. Immun. - 2012. - Vol. 80(2). - P.518-528.

169 Midorikawa, Y. Bacterial diarrhea in Laos, a region where cholera was endemic [Text] / Midorikawa Y, Nakamura S, Iwade Y, Sugiyama A, Sisavath L, Phak-hounthong R // Southeast Asian J Trop Med Public Health. - 1996. - Vol. 27. -P.724-727.

170 Miller, K.A. The Vibrio cholerae trh gene is coordinately regulated in vitro with type III secretion system genes by VttR(A)/VttR(B) but does not contribute to Caco2-BBE cell cytotoxicity [Published online] / K.A. Miller,. E. Hamilton, M. Dziejman / Infect. Immun. - 2012. - Vol. 80(12). - P.4444-4455. doi: 10.1128/IAI.00832-12.

171 Mitra, R.K. Molecular characterisation of rough variants of Vibrio cholerae isolated from hospitalised patients with diarrhea [Text] / R.K Mitra, R.K. Nandy, T. Ramamurthy, S.K. Bhattacharya, S. Yamasaki, T. Shimada, Y. Takeda, G.B. Nair // J. Med. Microbiol. - 2001. - Vol. 50(3). - P.268-276.

172 Mishra, A. Amplified fragment length polymorphism of clinical and environmental Vibrio cholerae from a freshwater environment in a cholera-endemic area, India [Text] / A. Mishra, N. Taneja, R.K. Sharma. R. Kumar, N.C. Sharma, M. Sharma // BMC Infectious. Diseases. - 2011. - Vol. 11. - P.249.

173 Miyata, S.T. The Vibrio cholerae type VI secretion system: evaluating its role in the human disease cholera [Text] / S.T. Miyata, M. Kitaoka, L.Wieteska, C. Frech, N. Chen, S. Pukatski // Front. Microbiol. - 2010. - Vol. 1 - P. 117.

174 Miyata, S.T. Vibrio cholerae requires the type VI secretion system virulence factor VasX to kill Dictyostelium discoideum [Text] / S.T. Miyata, M. Kitaoka, T.M. Brooks et al. // II Infect. Immun. - 2011. - Vol. 79, N 7. - P.2941-2949.

175 Mohapatra, H. Vibrio cholerae non-O1, non-O139 strains isolated before 1992 from Varanasi, India are multiple drug resistant, contain intSXT, dfr18 and aadA5 genes [Text] / H. Mohapatra, S.S. Mohapatra, C.K. Mantri, R.R. Colwell, D.V. Singh // Environ Microbiol. - 2008. - Vol. 10, N 4. - P.866-873.

176 Moyenuddin, M. The aetiology of diarrhoea in children at an urban hospital in Bangladesh [Text] / M. Moyenuddin, K.M. Rahman, D.A. Sack // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. - 1987. - Vol. 81(2). - P.299-302.

177 Mukhopadhyay, A.K. Temporal shifts in traits of Vibrio cholerae strains isolated from hospitalized patients in Calcutta: a 3-year (1993 to 1995) analysis [Text] / A.K. Mukhopadhyay, S. Garg, R. Mitra, A. Basu, K. Rajendran, D. Dutta, S.K. Bhattacharya, T. Shimada, T. Takeda, Y. Takeda, G.B. Nair // J. Clin. Microbiol. - 1996. - Vol. 34(10). - P.2537-2543.

178 Mutreja, A. Evidence for several waves of global transmission in the seventh cholera pandemic [Text] / A. Mutreja, D.W. Kim, N.R. Thomson, T.R. Connor, J.H. Lee, S. Kariuki, N.J. Croucher, S.Y. Choi, S.R. Harris, M. Lebens, S.K. Ni-yogi, E.J. Kim, T. Ramamurthy, J. Chun, J.L. Wood, J.D. Clemens, C. Czer-kinsky, G.B. Nair, J. Holmgren, J. Parkhill, G. Dougan // Nature. - 2011. - Vol. 477(7365). - P.462-465.

179 Nagamune, K. In vitro processing and activation of the recombinant precursor of El Tor cytolysin/hemolysin (pro-HlyA) of Vibrio cholerae by soluble hemag-glutinin/protease of V.cholerae, trypsin and other proteases [Text] / K. Nagamune, K. Yamamoto, A Naka, J. Matsuyama, T. Miwatani, T. Honda // Infect. Immun. -1996. - Vol. 64(11). - P.4655-4658.

180 Nakasone, N. Pili of Vibrio cholerae non-01 [Text] / N. Nakasone 1, M. Iwanaga // Infect. Immun. - 1990 - Vol. 58(6). - P.1640-1646.

181 Nandi, B. Molecular characterization of a new variant of toxin-coregulated pilus protein (TcpA) in a toxigenic non-01/non-0139 strain of Vibrio cholerae [Text] / B. Nandi, R.K. Nandy, A.C. Vicente, A.C. Ghose // Infect. Immun. -2000. - Vol. 68. - P.948-952.

182 Nandi, B. Structural features, properties and regulation of the outer-membrane protein W (0mpW) of Vibrio cholerae [Text] / B. Nandi, R.K. Nandy, A. Sarkar, A.C. Ghose // Microbiology. - 2005. - Vol. 151(Pt 9). - P.2975-2986.

183 Ndon, J.A. Vibrio-associated gastroenteritis in the lower cross-river basin of Nigeria [Text] / J.A. Ndon, S.M. Udo, W.B. Wehrenberg // Journal of clinical microbiology. -1992 - Vol. 30, N 10. - P.2730-2732.

184 Nusrin, S. Diverse CTX phages among toxigenic Vibrio cholerae 01 and 0139 strains isolated between 1994 and 2002 in an area where cholera is endemic in Bangladesh [Text] / S. Nusrin, G.Y. Khan, N.A. Bruiyan, M. Ansaruzzaman, M.A. Hossain, A. Safa, R. Khan, S.M. Faruque, D.A. Sack, T. Hamabata, Y. Takeda, G.B.Nair // J. Clin. Microbiol. - 2004. - Vol. 42, N 12. - P.5854-5856.

185 Nusrin, S. Peruvian Vibrio cholerae 01 El Tor strains possess a distinct region in the Vibrio seventh pandemic island-II that differentiates them from the prototype seventh pandemic El Tor strains [Text] / S. Nusrin, A.I. Gil, N.A. Bhuiyan, A. Safa, M. Asakura, C.F. Lanata, E. Hall, H. Miranda, B. Huapaya, G.C. Vargas, M.A. Luna, D.A. Sack, S.Yamasaki, G.B. Nair // J. Med. Microbiol. - 2009. -Vol. 58(3). - P.42-54.

186 0ctavia, S. Population Structure and evolution of non-o1/non-0139 Vibrio cholerae by multilocus sequence typing [Text] / S. 0ctavia, A. Salim, J. Kur-niawan, C. Lam, Q. Leung, S. Ahsan, P.R. Reeves, G.B. N air, R. Lan // PL0S 0NE. - www.plosone.org 1 June 2013. - Vol. 8, Issue 6. - P.e65342.

187 0gura, K. Characterization of cholix toxin-induced apoptosis in HeLa cells [Text] / K. 0gura, K.Yahiro, H. Tsutsuki, S. Nagasawa, S. Yamasaki, J. Moss, M. Noda // J. Biol. Chem. - 2011. - Vol. 286, N 43. - P.37207-37215.

188 Olivier, V. Hemolysin and the multifunctional autoprocessing RTX toxin are virulence factors during intestinal infection of mice with Vibrio cholerae El Tor O1 strains [Text] / V. Olivier, G.K. Haines, Y. Tan, K.J. Fullner, Satchell // Infect. Immun. - 2007. - Vol. 75, N 10. - P.5035-5042.

189 Onifade , T.J. M. Toxin production Vibrio cholerae O75 outbreak, United States, March to April 2011 [Published online] / T.J. M. Onifade, R. Hutchinson, K.V. Zile, D. Bodager, R. Baker, C. Blackmore // Eurosurveillance - Vol. 16, Issue 20. - 19 May 2011 Rapid communications.

190 O'Shea, Y.A. The Vibrio seventh pandemic island-II is a 26,9 kb genomic island present in Vibrio cholerae El Tor and O139 serogroup isolates that shows gemology to a 43.4 kb genomic island in V.vulnificus [Text] / Y.A. O'Shea, S. Finnan, F.J. Reen, J.P. Morrissey, F. O'Gara, E.F. Boyd // Microbiology. - 2004. -V. 150. - P.4053-4063.

191 Ottaviani D. Prevalence and virulence properties of Vibrio cholerae non-O1 non-139 strains isolated from seafood and clinical samples in Italy [Text] / D. Ottaviani, F. Leoni, E. Rocchegiani, S. Santarelli, L Masini, V. Di Trani, C. Canonico, A. Pianetti, L. Tega, A..Carraturo // J. Clin. Microbiol.- 2011.- V.49, N 2. -P.757-759.

192 Oyedeji, K.S. Molecular characteri-zation of the circulating strains of Vibrio cholerae during 2010 cholera outbreak in Nigeria [Text] / K.S. Oyedeji, M.T. Niemogha, F.O. Nwaokorie, T.A. Bamidele, M. Ochoga, K.A. Akinsinde, B.I. Brai, D. Oladele, E.A. Omonigbehin, M. Bamidele, T.W. Fesobi, A.Z. Musa, A.K. Adeneye, S.I. Smith, I.A. Ujah // J. Health. Popul. Nutr. - 2013. - Vol. 31(2). -P.178-184.

193 Panda, S. Rapid situation & response assessment of diarrhoea outbreak in a coastal district following tropical cyclone AILA in India [Text] / S. Panda, K.K. Pati, M.K. Bhattacharya, H. Koley, S. Pahari, G.B. Nair // Indian J. Med. Res. -2011.- V. 133. - P.395-400.

194 Pande, K. SXT constin among Vibrio cholerae isolates from a tertiary care hospital [Text] / K. Pande, D.K. Mendiratta, D. Vijayashri, D.C. Thamke, P. Na-rang // Indian J. Med. Res., March 2012. - Vol. 135. - P.346-350.

195 Park, B.R. A metalloproteasese creted by the type II secretion system links Vibrio cholerae with collagen [Published online] / B.R. Park, R.A. Zielke, I.H. Wierzbicki, K.C. Mitchell, J.H. Withey, A.E. Sikora // J. Bacteriol. 2015. - Vol. 197(6). - P.1051-64. doi: 10.1128/JB.02329-14.

196 Parsot, C. Expression of the Vibrio cholerae gene encoding aldehyde dehydrogenase is under control of ToxR, the cholera toxin transcriptional activator [Text] / C. Parsot, J.J. Mekalanos // J. Bacteriol. - 1991. - Vol. 173, N9. - P.2842-2851.

197 Pourshafie, M. A molecular and phenotypic study of Vibrio cholerae in Iran [Text] / M. Pourshafie, F. Grimont, S. Kohestani, P.A.D. Grimont // J. Med. Microbiol. - 2002. -Vol. 51. - P.392-398.

198 Preeprem, S. Isolation and characterization of Vibrio cholerae isolates from seafood in Hat Yai City, Songkhla, Thailand [Published online] / S. Preeprem, P. Mittraparp-arthorn, P. Bhoopong, V. Vuddhakul // Foodborne Pathog Dis. - 2014. - Vol. 11(11). - P.881-886. doi: 10.1089/fpd.2014.1772. Epub 2014 Sep 4.

199 Provenzano, D. Altered expression of the ToxR-regulated porins OmpU and OmpT diminishes Vibrio cholerae bile resistance, virulence factor expression, and intestinal colonization [Text] / D. Provenzano, K.E. Klose // ProcNatlAcadSci U S A. - 2000. - Vol. 97. - P.10220-10224.

200 Purdy, A.E. Diversity and distribution of cholix toxin, a novel ADP-ribosylatingfactor from Vibrio cholerae / A.E. Purdy, D. Balch, M.L.Lizarraga-Partida, M.S. Islam, J. Martinez-Urtaza, A. Huq, R.R. Colwell, D.H. Bartlett // Environ. Microbiol. Reports. - 2010. - Vol.2, N 1. - P.198-207.

201 Pukatzki, S. The type VI secretion system: translocation of effectors and effector-domains [Text] / S.Pukatzki, S.B. McAuley, S.T. Miyata // Curr. Opin. Microbiol. - 2009. - Vol.12. - P.11-17.

202 Pukatzki, S. Vibrio cholerae as a predator: lessons from evolutionary principles [Published online] / S. Pukatzki, D. Provenzano // Front. Microbiol. - 2013. - Vol. 4. - P.384. doi: 10.3389/fmicb.2013.00384.

203 Ramamurthy, T. Virulence patterns of Vibrio cholerae non-O1 strains isolated from hospitalised patients with acute diarrhoea in Calcutta, India [Text] / T. Ramamurthy , P.K. Bag, A. Pal S. K. Bhattacharya, M. K. Bhatacharya, T. Shi-mada, T. Takeda, T. Karasawas, H. Kurazonos, Y. Takedas, G.B. Nair / J. Med Microbiol. - 1993. - Vol. 39(4). - P.310-317.

204 Ramamurthy, T. Cluster-analysis & patterns of dissemination of multidrug resistance among clinical strains of Vibrio cholerae in Calcutta, India [Text] / T. Ramamurthy, K. Rajendran, P. Garg, T. Shimada, A. Basu, N.R. Chowdhury, R.K. Nandy, S. Yamasaki, S.K. Bhattacharya, Y. Takeda, G.B. Nair // Indian J. Med Res. - 2000. - Vol. 112. - P.78-85.

205 Rajpara, N. Synergistic effect of various virulence factors leading to high toxicity of environmental V. cholerae non-O1/non-O139 isolates lacking ctx gene comparative study with clinical strains [Text] / N. Rajpara, K. Vinothkumar, P.Mohanty, R. Singh, R.Sinha, D. Nag, H. Koley, A. Kushwaha Bhardwaj // PLoS One. - 2013. -Vol. 8(9). - e76200.

206 Ranjbar, M. High prevalence of multidrug-resistant strains of Vibrio cholerae, in a cholera outbreak in Tehran-Iran, during June-September 2008 [Text] / M. Ranjbar, E. Rahmani, A. Nooriamiri, H. Gholami, A. Golmohamadi, H. Barati, D. Rajabifar, S. Barati, M.S. Sabet, A. Zamiri, S. Haghighi, P. Taifehashemi, M. No-jomi // Trop. Doct. - 2010. - Vol. 40(4). - P.214-216.

207 Rivas, M. Cases of gastroenteritis associated to Vibrio cholerae nonO1 in Oran, Salta [Text] / M. Rivas, M.L. Cacace, L.T. Ayala, A. Baschkier, E. Mili-websky, M.I. Caffer // Rev. Argent. Microbiol. - 1996. - Vol. 28(4). - P.163-169.

208 Rivera, I.N.G. Genotypes associated with virulence in environmental isolates of Vibrio cholerae [Text] / I.N.G. Rivera, J. Chun, A. Huq, R.B. Sack, R.R. Col-well // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol.67, N 6. - P.2421-2429.

209 Rudra, S. Cluster of cases of clinical cholera due to Vibrio cholerae 010 in east Delhi [Text] / S. Rudra, R. Mahajan, M. Mathur, K. Kathuria, V. Tal war // Indian J. Med. Res.- 1996. - Vol. 103. - P.71-73.

210 Sa, L.L. Occurrence and composition of class 1 and class 2 integrons in clinical and environmental 01 and non-01/non-0139 Vibrio cholerae strains from the Brazilian Amazon [Text] / L.L. Sa , E.L. Fonseca , M. Pellegrini F. Freitas, E.C.B. Loureiro, A.C.P.Vicente // Mem Inst Oswaldo Cruz. - 2010. - Vol. 105, N 2. -P.229-232.

211 Saha, P.K. Purification and characterization of an extracellular secretogenic non-membrane-damaging cytotoxin produced by clinical strains of Vibrio cholerae non-01 [Text] / P.K. Saha, H. Koley, G.B. Nair // Infect. Immun. - 1996. -Vol. 64, N 8. - P.3101-3108.

212 Saidi, S.M. Prevalence of Vibrio cholerae 01 El Tor variant in a cholera-endemic zone of Kenya [Text] / S.M. Saidi, N. Chowdhury, S.P. Awasthi, M. Asakura A. Hinenoya, Y. Iijima, S.Yamasaki // J. Med. Microbiol. - 2014. - Vol. 63(3). - P.415-420.

213 Saleh, T.H. Identification of virulence factors in Vibrio cholerae isolated from Iraq during the 2007-2009 outbreak [Text] / T.H. Saleh, M.A. Sabbah, K.A. Jas-sem, Z.N. Hammad // Can. J. Microbiol. - 2011. - Vol. 57(12). - P.1024-1031.

214 Sarkar, A. Vibrio pathogenicity island and cholera toxin genetic element-associated virulence genes and their expression in non-0l non-0139 strains of Vibrio cholerae [Text] / A. Sarkar, R.K. Nandy, G.B. Nair, A.C. Ghose // Infect. Immun. 2002. - Vol. 70 , N 8. - P.4735-4742.

215 Sathyamoorthy, V. Purification and characterization of a cytotonic protein expressed in vitro by the live cholera vaccine candidate CVD 103-HgR [Text] / V. Sathyamoorthy, R.H. Hall, B.A. McCardell, M.H. Kothary, S.J. Ahn, S..Ratnayake // Infect. Immun. - 2000. - Vol. 68, N 10. - P. 6062-6065.

216 Sen, M. Evaluation of nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) glycohydro-lase activity among thr strains of Vibrio cholerae non-01, non-0139 [Text] / M.

Sen, T.K. Hajra, P. Browmick, P. Naskar, P.K. Bag // Curr. Res. Microbiol. Bio-technol. - 2013. - Vol. 1(2). - P.46-49.

217 Seed K.D. Evolutionary consequences of intra-patient phage predation on microbial populations [Published online] / K.D. Seed, M. Yen, B.J. Shapiro, I.J. Hilaire, R.C. Charles, J.E. Teng, L.C. Ivers, J. Boncy, J.B. Harris, A. Camilli // 2014. eLife3: e03497. doi: 10.7554/eLife.03497.

218 Senderovich, Y. Fish as Reservoirs and Vectors of Vibrio cholera [Text] / Y. Senderovich, I. Izhaki, M. Halpern // PLoS One. - 2010. - Vol. 5(1). - e8607.

219 Schuster, B.M. Ecology and genetic structure of a northern temperate Vibrio cholerae population related to toxigenic isolates [Text] / B.M. Schuster., A.L. Tyzik , R.A. Donner, M.J. Striplin, S. Almagro-Moreno, S.H. Jones, V.S. Cooper, C.A. Whistler // Appl. Environ. Microbiol. - 2011. - Vol. 77(21). - P.7568-7575.

220 Sharma, C. Molecular analysis of non-O1, non-O139 Vibrio cholerae associated with an unusual upsurge in the incidence of cholera-like disease in Calcutta, India [Text] / C. Sharma, M. Thungapathra, A. Ghosh, A.K. Mukhopadhyay, A. Basu, R. Mitra, I. Basu, S.K. Bhattacharya, T. Shimada, T. Ramamurthy, T. Takeda, S. Yamasaki, Y. Takeda, G.B. Nair // J. Clin. Microbiol. - 1998. - Vol. 36. - P.756-763.

221 Sharma, A. Prevalence of virulence genes (ctxA, stn, ompW and tcpA) among non-O1 Vibrio cholerae isolated from fresh water environment [Text] / A. Sharma, A.N. Chaturvedi // Int J Hyg Environ Health. - 2006. - Vol. 209(6). - P.521-526.

222 Shin, O.S. Type III secretion is essential for the rapidly fatal diarrheal disease caused by non-O1, non-O139 Vibrio cholerae [Text] / O.S. Shin, V.C. Tam, M. Suzuki, J.M. Ritchie, R.T. Bronson, M.K. Waldor, J.J. Mekalanos // MBio. -2011. - Vol. 2, N 3. - P.e00106-e00111.

223 Shi, L. Distribution and characterization of integrons in various serogroups of Vibrio cholerae strains isolated from diarrhoeal patients between 1992 and 2000 in Kolkata, India [Text] / L. Shi , K. Fujihara , T. Sato, H. Ito // J. Med. Microbiol. - 2006 - Vol. 55(Pt 5). - P.575-583.

224 Singh, D.V. Molecular analysis of Vibrio cholerae 01, 0139, non-01 and non0139 strains: clonal relationship between clinical and environmental isolated [Text] / D.V.Singh, M.H. Matte, G.R. Matte et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2001. - Vol. 67. - P.910-921.

225 Silva, A.J. Hemagglutinin/protease expression and mucin gel penetration in El Tor biotype Vibrio cholera [Text] / Silva A.J., Pham K., Benitez J.A. // Microbiology. - 2003. - Vol. 149. - P.1883-1891.

226 Simpson, J.T. ABySS: A parallel as-sembler for short read sequence data [Text] / J.T. Simpson, K. Wong, S.D. Jackman, J.E. Schein, S.J. Jones, I. Birol. // Genome Research. - 2009. - Vol. 19(6). - P.1117-1123.

227 Simonet, V.C. The Vibrio cholerae porins 0mpU and 0mpT have distinct channel properties [Text] / V.C. Simonet, A. Basle, K.E. Klose, A.H. Delcour // J. Biol. Chem. - 2003. -Vol. 278, N 9. - P.17539-17545.

228 Smirnova, N.I. Construction and characterization of recombinant Vibrio cholerae strains carrying heterologous genes encoding non-01 antigen or cholera en-terotoxin [Text] / N.I. Smirnova, E.A. Zhuravlyova, L.F. Livanova, S.V. Shopy-reva // Microb. Pathog. - 1995. -Vol. 19(2). - P.65-72.

229 Sultan, S.Z. The PhoB regulatory system modulates biofilm formation and stress response in El Tor biotype Vibrio cholerae [Published online] / S.Z. Sultan, A.J. Silva, J.A. Benitez // FEMS Microbiol Lett. - 2010. - Vol. 302(1). - P.22-31. doi: 10.1111/j.1574-6968.2009.01837.x.

230 Sun, J. Characterization of two novel gene cassettes, dfrA27 and aadA16, in a non-01, non-0139 Vibrio cholerae isolate from China [Text] / J. Sun, M. Zhou, Q. Wu, Y. Ni // Clin. Microbiol. Infect. - 2010. - Vol. 16, N 8. - P.1125-1129.

231 Syngkon, A. Studies on a novel serine protease of a AhapAAprtV Vibrio cholerae 01 strain and its role in hemorrhagic response in the rabbit ileal loop model [Text] / A. Syngkon, S. Elluri, H. Koley, P.K Rompikuntal, D.R. Saha, M.K. Chakrabarti, R.K. Bhadra, S.N. Wai, A. Pal // PLoS 0NE. - 2010. - N 9. -e13122.

232 Tacket, C.O. Investigation of the roles of toxin-coregulated pili and mannose-sensitive hemagglutinin pili in the pathogenesis of Vibrio cholerae 0139 infection [Text] / C.O. Tacket, R.K.Taylor, G. Losonsky, Y. Lim, J.P. Nataro, J.B. Kaper, M. Levine // Infect. Immun. 1998. - Vol. 66, N 2. - P.692-695.

233 Taviani, E. Discovery of novel Vibrio cholerae VSP-II genomic islands using comparative genomic analysis [Text] / E. Taviani, C.J. Grim, J. Choi, J. Chun, B. Haley, N.A. Hasan, A. Huq, R.R. Colwell // FEMS microbial. Lett. - 2010. - Vol. 308, N 2. - P.130-137.

234 Thelin, K.H. Toxin-coregulated pilus, but not mannose-sensitive hemagglutinin, is required for colonization by Vibrio cholerae O1 El Tor biotype and O139 strains [Text] / K.H. Thelin, R.K. Taylor // Infect. Immun. - 1996. - Vol. 64, N 7. - P.2853-2856.

235 Theophilo, G.N.D. Distribution of virulence markers in clinical and environmental Vibrio cholerae non-O1/non-O139 strains isolated in Brazil from 1991 to 2000 [Text] / G.N.D. Theophilo, D. dos P. Rodriges, N.C. Leal, E. Hofer // Rev. Inst. Med. trop. S. Paulo. - 2006. - Vol. 48, N 2. - P.65-70.

236 Thomas, A. Vibrio infections in Louisiana: twenty-five years of surveillance 1980-2005 [Text] / A. Thomas, S. Straif-Bourgeois, T.M. Sokol, R.C. Ratard // J. La State Med. Soc. - 2007. - Vol. 159(4). - P.205-208, 210-211.

237 Thungapathra, M. Occurrence of antibiotic resistance gene cassettes aac(6')-Ib, dfrA5, dfrA12, and ereA2 in class I integrons in non-O1, non-O139 Vibrio cholerae strains in India [Text] / M. Thungapathra, Amita, K.K. Sinha, S.R. Chaudhuri, P. Garg, T. Ramamurthy, G.B. Nair, A. Ghosh // Antimicrob. Agents Chemother. - 2002. - Vol. 46(9). - P.2948-2955.

238 Tjaniadi, P. Antimicrobial resistance of bacterial pathogens associated with diarrheal patients in Indonesia [Text] / P. Tjaniadi, M. Lesmana, D. Subekti, N. Machpud, S..Komalarini, W. Santoso, C.H. Simanjuntak, N. Punjabi, J.R. Campbell, W.K. Alexander, H.J. Beecham III, A.L. Corwin, B.A. Oyofo //Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2003 - Vol. 68(6). - P.666-670.

239 Tobin-D'Angelo, M. Severe diarrhea caused by cholera toxin-producing Vibrio cholerae serogroup O75 infections acquired in the southeastern United States [Published online] / M. Tobin-D'Angelo, A.R. Smith, S.N. Bulens, S. Thomas, M. Hodel, H. Izumiya, E. Arakawa, M. Morita, H. Watanabe, C. Marin, M.B. Parsons, K. Greene, K. Cooper, D. Haydel, C. Bopp, P. Yu, E. Mintz // Clin. Infect. Dis. - 2008. - Vol. 47(8). - P.1035-1040. doi: 10.1086/591973.

240 Tsutsumi, H. Studies on Vibrio cholerae non-O1 isolated from diarrheal patients arrived from overseas [Text] / H. Tsutsumi, Y. Hodate, M. Ohtaka, T. Shi-mada // Kansenshogaku Zasshi. - 1995. - Vol. 69(6). - P.637-641.

241 Vicente, A.C. Detection of Vibrio cholerae and V. mimicus heat-stable toxin gene sequence by PCR [Text] / A.C.Vicente, A.M. Coelho, C.A. Salles // J. Med. Microbiol. - 1997. - Vol. 46, N 5. - P.398-402.

242 Vaitkevicius, K.A Vibrio cholerae protease needed for killing of Caenorhabdi-tis elegans has a role in protection from natural predator grazing [Text] / K. Vaitkevicius, B. Lindmark, G. Ou, T. Song., C. Toma, M. Iwanaga, J. Zhu, A. Anders-son, M.L. Hammarström, S. Tuck., S.N. Wai // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2006. - Vol. 103(24). - P.9280-9285.

243 Vaitkevicius, K. Themetalloprotease PrtV from Vibrio cholerae [Text] / ^.Vaitkevicius, P.K. Rompikunta, B. Lindmark, R. Vaitkevicius, T. Song, S.N. Wai // FEBSJ. - 2008. - Vol. 275(12). - P.3167-3177.

244 Udden, S.M. Acquisition of classical CTX prophage from Vibrio cholerae O141 by El Tor strains aided by lytic phages and chitin-induced competence [Text] / S.M. Udden, M.S. Zahid, K. Biswas, Q.S. Ahmad, A. Cravioto, G.B. Nair, J.J. Mekalanos, S.M. Faruque // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - Vol. 4605(33). - P.1951-1956.

245 Ulloa, F.M.T. Acute gastroenteritis caused by a Vibrio cholerae non-O1, non-O139 strain harboring a genetic region homologous to the VpaI-7 pathogenicity island [Text] / F.M.T. Ulloa, L.Porte, J.S. Braun, P.J. Dabanch, C.A. Fica, A.T. Henriquez, A.C.G. Osorio // Rev. Chilena Infectol. - 2011. - Vol. 28(5). - P .470473.

246 Unterweger, D. The Vibrio cholerae type VI secretion systemem ploys iverseeffectormodules for intraspecificcompetition [Published online] / D. Unterweger, S.T. Miyata, V Bachmann, T.M. Brooks, T. Mullins, B. Kostiuk, D. Provenzano 2, S. Pukatzki // Nat. Commun. - 2014. - Vol. 5. - P.3549. doi: 10.1038/ncomms4549.

247 Waldor, M.K. Regulation, replication, and integration functions of the Vibrio cholerae CTXcp are encoded by region RS2 [Text] / M.K. Waldor, E.J. Rubin, G.D. Pearson // Mol. Microbiol. - 1997. - Vol. 24. - P.917-926.

248 Watnick, P.I. A role for the mannose-sensitive hemagglutinin in biofilm formatom by Vibrio cholerae 01 El Tor [Text] / P.I. Watnick, K.J. Fullner, R.A. Kolter // J. Bacteriol. - 1999. - Vol. 181. - P.3606-3609.

249 Waturangi, D.E. Edible ice in Jakarta, Indonesia, is contaminated with multi-drug-resistant Vibrio cholerae with virulence potential [Published online] / D.E.Waturangi, M. Wennars, M.X. Suhartono, Y.F. Wijaya // J. Med. Microbiol. - 2013. - Vol. 62(Pt 3). - P.52-9. doi: 10.1099/jmm.0.048769-0. Epub 2012 Nov 22.

250 Xu, S.H. Epidemic condition and biological characteristics of non-01/non-0139 Vibrio cholerae in Haizhu District of Guangzhou [Text] / S.H. Xu, Y.X. Li, S.T. Li, Q. Wu, F.Q. Sun, F. Huang, A.F. Zeng // Zhonghua Yu Fang Yi Xue Za Zhi. - 2010. - Vol. 44(12). - P. 1087-90.

251 Yamai, S. Distribution of serogroups of Vibrio cholerae non-01 non-0139 with specific reference to their ability to produce cholera toxin, and addition of novel serogroups [Text] / S. Yamai, T. 0kitsu, T. Shimada, Y. Katsube // Kan-senshogaku Zasshi. - 1997. - Vol. 71(10). - P.1037-1045.

252 Yamasaki, S. Distribution of Vibrio cholerae 01 antigen biosynthesis genes among 0139 and other non-01 serogroups ol Vibrio cholerae [Text] / S. Yamasaki, S. Garg, G.B. Nair, Y. Takeda // FEMS Microbiol. Lett. 1999. - Vol. 179. -P.115-121.

253 Yamashiro, T. Purification and characterization of pili of a Vibrio cholerae non-O1 strain [Text] / T. Yamashiro, N. Nakasone, M. Iwanaga // Infect. Immun. - 1993. - Vol. 61(12). - P.5398-5400.

254 Yamashiro, T. Purification and characterization of a pilus of a Vibrio cholerae strain: a possible colonization factor [Text] / T. Yamashiro, M. Iwanaga // Infection and immunity. - Dec. 1996. - P.5233-5238.

255 Yoh, M. Purification and partial characterization of a non-O1 Vibrio cholerae hemolysin that cross-reacts with thermostable direct hemolysin of Vibrio para-haemolyticus [Text] / M. Yoh, T. Honda, E. Miwatani // Infect. Immun. - 1985. -Vol. 52, N1. - P.319-322.

256 Yoh, M. Purification and partial characterization of a Vibrio hollisae hemolysin that relates to thermostable direct hemolysin of Vibrio parahaemolyticus [Text] / M. Yoh, T. Honda, E. Miwatani // Can. J. Microbiol. - 1986. - Vol. 32, N8. -P.632-636.

257 Zinnaka, Y. An enterotoxin produced by non cholera Vibrios [Text] / Y. Zin-naka, C.C. Carpenter // John Jopkins Med. - 1972. - Vol. 132. - P.403-411.

258 Zo, Y.G. Diversity and seasonality of bioluminescent Vibrio cholerae populations in Chesapeake Bay [Published online] / Y.G. Zo, N. Chokesajjawatee, C. Grim, E. Arakawa, H. Watanabe, R.R Colwell // Appl. Environ. Microbiol. -2009. - Vol. 75(1). - P.135-146. doi: 10.1128/aem.02894-07. Epub 2008 Nov 14.

259 Zheng, J. Genetic Analysis of Anti-Amoebae and Anti-Bacterial Activities of the Type VI Secretion System in Vibrio cholerae [Text] / J.Zheng B. Ho, J.J. Mekalanos // PLoS One. - 2011. - Vol. 6(8). - e23876.