Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по признаку засухоустойчивости тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Аминева, Елена Юрьевна

• Аминева, Елена Юрьевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Аминева, Елена Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. Современное состояние проблемы исследования. Обзор

литературы

1.1. Засуха

1.2 . Экологический стресс у растений

1.3. Засухоустойчивость растений, способы её определения

1.4. Сосна обыкновенная как объект исследования

1.4.1. Систематическое положение сосны обыкновенной

1.4.2. Ареал, почвенно-климатические условия произрастания сосны обыкновенной

1.4.3. Генетика сосны обыкновенной

1.5. Метод культуры ткани in vitro как один из подходов к изучению

ответных реакций растений на заданный стресс

1.5.1. Моделирование засухи в условиях in vitro

1.6. Цитогенетический анализ как показатель стабильности репродуктивной системы растений в изменяющихся условиях окружающей среды

2. Природно-климатические условия на исследуемой территории

2.1. Физико-географические условия Воронежской

области

2.2. Климатическая характеристика

2.3. Почвенный покров исследуемой местности

2.4. Растительный покров исследуемой местности

3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы исследований

3.2.1. Методика получения каллусных культур in vitro сосны

обыкновенной, анализ каллусогенезов

3.2.2. Определение уровня экспрессии генов стрессовых белков в первичных каллусных культурах in vitro сосны обыкновенной

3.2.3. Методика изготовления цитогенетических препаратов корешков проростков сосны обыкновенной

3.2.4. Статистическая обработка результатов

4. Использование метода культуры ткани in vitro для диагностики

засухоустойчивости исходных деревьев сосны обыкновенной

4.1.Оптимизация условий культивирования каллусных культур in vitro сосны обыкновенной

4.2. Реакция каллусных культур in vitro сосны обыкновенной на условия культивирования

4.3. Реакция каллусных культур in vitro сосны обыкновенной в ответ

на усиление стрессовой нагрузки в условиях культивирования

4.4. Подбор оптимальной концентрации NaCl для дифференцировки исходных генотипов сосны обыкновенной по чувствительности к заданному стрессору

4.5. Особенности каллусогенных реакций генотипов сосны обыкновенной в ответ на дополнительную стрессовую нагрузку

4.6. Экспрессия генов в первичных каллусных культурах in vitro сосны обыкновенной

5. Цитогенетический анализ семенного потомства деревьев сосны обыкновенной в годы, различающиеся по погодным условиям

6. Алгоритм использования биотест-системы на основе каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа в лесной селекции и

семеноводстве сосны обыкновенной

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Список литературы

Приложение

Приложение А. Проект рекомендаций ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех»

Приложение Б. Справка о внедрении результатов научно-

исследовательской работы в учебный процесс

Приложение В. Гидротермические условия в годы исследования на территории Воронежской области

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СК - скорость формирования каллусной ткани; ЧК - частота каллусогенезов;

ИК - интенсивность каллусогенезов;

ЖК - жизнеспособность каллусных культур;

МБ - питательная среда Мурасиге и Скуга;

БАП - бензиламинопурин;

2,4Д - 2,4 дихлорфеноксиуксусная кислота;

НУК - нафтилуксусная кислота;

ПМ - патологии митоза;

МА - митотическая активность;

МИ - митотический индекс

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по признаку засухоустойчивости»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Леса являются одним из главных богатств Российской Федерации и важнейшим ее природным возобновляемым ресурсом. Они занимают площадь более 8 млн. км2, что составляет ~ 1/5 часть лесного фонда мира, здесь произрастает около 60% бореальных лесов.

На территории Воронежской области общая площадь земель, покрытых лесной растительностью составляет 435 тыс га. За последние 30 лет установлена гибель более 14 тыс. га лесов. Основными причинами сокращения их площади считаются предшествующее ведение хозяйственной деятельности, а также климатический фактор.

По лесорастительному районированию Воронежская область разделена на лесостепную и степную зоны. Произрастающие здесь, а особенно в степной зоне, лесные насаждения часто испытывают неблагоприятное воздействие засушливого климата, находясь в условиях близких к экстремальным.

Одной из основных лесообразующих пород для территории Воронежской области наряду с Quercus robur L. является Pinus sylvestris L. (Чернодубов и др., 1998). Данные виды хорошо адаптированы к специфике региональных условий, устойчивы к действию естественных биотических и абиотических стрессоров.

Начиная с середины прошлого столетия все чаще стали отмечаться аномальные природно-климатические явления в тех или иных точках земного шара: ливневые дожди, повышения и понижения температуры воздуха, ураганы и т.д. (Peterson et al., 2013). Если за период 1948-1975 гг. скорость потепления составляла 0,11°С за десятилетие, то за 1976-2005 гг. она стала вдвое больше -0,24°С (Santer, 1985). Повышение температуры воздуха влечет за собой возникновение засух, сопровождающихся, как правило, отсутствием осадков в течение длительного времени. Доказано, что основным препятствием по сдерживанию темпов остепнения и опустынивания южных областей ЦФО являются леса (естественные, производные, система полезащитных лесных полос).

Несмотря на то, что Pinus sylvestris L. является засухоустойчивой породой, степень ее толерантности к данному стрессовому фактору ограничена. Она определяется нормой реакции вида, которая в каждом регионе имеет свои внутрипопуляционные границы (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Свидетельством тому служит массовое усыхание сосен на территории Воронежской области весной 2011г., наступившее после сильнейшей летней засухи 2010г. (Кузнецова, 2010). Стоит отметить, что часть деревьев выжила. Известно, что выживаемость любого организма зависит от его возможностей адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Нестабильность генома часто ведет к гибели особей, однако для популяции это может нести и адаптивный характер, более высокое разнообразие каких-либо признаков, следовательно, возможность адаптации к изменениям (как к природным изменениям климатических, физических и др. параметров среды, так и воздействию человека на среду) (Айала, 1984).

Поэтому проблемы увеличения лесистости, поддержания экологического потенциала сосновых лесов, как засухоустойчивой породы повышенной хозяйственной ценности, интенсификация работ по отбору засухоустойчивых форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) вышли на уровень наиболее актуальных проблем современности.

Засухоустойчивыми считают не только выжившие в условиях засухи растительные организмы, но и способные к половой репродукции при дефиците влаги (Tardieu, 2005).

В связи с этим цель настоящей работы - изучение индивидуальной изменчивости деревьев сосны обыкновенной по признаку засухоустойчивости и разработка рекомендаций по оценке генотипов для проведения селекционных работ.

Задачи работы:

1. Изучить реакцию каллусных культур in vitro отдельных генотипов сосны обыкновенной на условия культивирования, выявить наиболее информативные и простые в применении критерии оценки каллусогеннных реакций.

2. Разработать растительную биотест-систему на основе каллусных культур in vitro для оценки деревьев сосны обыкновенной по признаку засухоустойчивости.

3. Проанализировать уровень экспрессии генов стрессовых белков в первичных каллусных культурах in vitro сосны обыкновенной.

4. Выполнить цитогенетический анализ семенного потомства одних и тех же деревьев сосны обыкновенной в различающиеся по погодным условиям годы.

5. Выявить индивидуальную изменчивость генотипов сосны обыкновенной по признаку засухоустойчивости с помощью биотест-системы на основе каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа семенного потомства.

6. Разработать алгоритм использования биотест-системы на основе каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа семенного потомства в лесной селекции и семеноводстве сосны обыкновенной.

Научная новизна. Экспериментально подобраны оптимальный состав питательной среды и тип экспланта для культивирования каллусных культур in vitro сосны обыкновенной. Определен наиболее информативный и простой в своем применении параметр оценки реакции каллусных культур на условия культивирования - жизнеспособность. Установлена оптимальная концентрация NaCl для возможности дифференцировки каллусных культур и, соответственно, исходных деревьев, по степени устойчивости к заданному стрессору. Показана изменчивость реакции каллусных культур in vitro в ответ на условия культивирования в зависимости от исходного генотипа. Выявлена корреляционная связь между уровнем экспрессии гена AbaH и показателем жизнеспособности каллусных культур. В ходе цитогенетического анализа семенного потомства сосны обыкновенной в динамике лет (благоприятные и засушливые) установлена изменчивость частоты и спектра патологий митоза, а также доли клеток с микроядрами в зависимости от генотипа.

Практическое значение работы. Разработана биотест-система на основе каллусных культур in vitro для оценки генотипов сосны обыкновенной по признаку засухоустойчивости.

С помощью данной биотест-системы и цитогенетического анализа показана возможность отбора засухоустойчивых деревьев сосны обыкновенной, дающих генетически стабильное семенное потомство. На основе полученных результатов для проведения селекционных работ рекомендуем использовать деревья 83, 94, 10, 28, 41. Разработан алгоритм использования биотест-системы на основе каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа семенного потомства в практике лесной селекции и семеноводства для выделения засухоустойчивых генотипов сосны обыкновенной.

Полученные результаты вошли в «Проект рекомендаций по использованию традиционных и привлечению новых генетических параметров для оценки разнообразия и устойчивости лесных древесных видов и для создания селекционных объектов разного целевого назначения» (ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех», Воронеж, 2016) (приложение А), также результаты научно-исследовательской работы внедрены в учебный процесс на кафедре генетики, цитологии и биоинженерии медико-биологического факультета ФГБОУ ВО «ВГУ» (приложение Б).

На защиту выносятся следующие положения.

1. Биотест-система для ранней диагностики засухоустойчивости деревьев сосны обыкновенной на основе каллусных культур in vitro.

2. Изменчивость цитогенетических показателей семенного потомства одних и тех же генотипов сосны обыкновенной в динамике лет (засушливые и благоприятные).

3. Алгоритм использования биотест-системы на основе каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа семенного потомства в лесной селекции и семеноводстве сосны обыкновенной.

Личный вклад. Автором сформулированы цели и задачи исследования, собран и проанализирован экспериментальный материал. Обобщены результаты исследований, на основе чего предложено практическое применение метода культуры ткани in vitro с целью ранней диагностики засухоустойчивости исходных деревьев.

На основе проведенных исследований разработан алгоритм использования биотест-системы с использованием каллусных культур in vitro и цитогенетического анализа семенного потомства для оценки засухоустойчивости сосны обыкновенной.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на VIII Международной научной конференции «Факторы экспериментальной эволюции организмов» (Алушта, 2013г.); Всероссийскойконференции с международным участием «Состояние лесов и актуальные проблемы лесоуправления» (Хабаровск, 2013 г.); IV, V, VI Международной научно-практической конференции «Инновации и технологии в лесном хозяйстве» (ITF, Санкт-Петербург, 2013, 2014, 2016гг.); VI Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) и ассоциированных генетических симпозиумов (Ростов-на-Дону, 2014г.); Международной научно-практической конференции: «Размножение лесных растений в культуре in vitro как основа плантационного лесовыращивания» (Йошкар-Ола, 2014г.); конференции молодых ученых «Научные исследования - будущее лесного комплекса» (Казань, 2015г.); научно-практической конференции «Современные проблемы лесной генетики, селекции, биотехнологии и интродукции» (Воронеж, 2015); Международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2017г.); Всероссийской научно-практической конференции «Современная лесная наука: проблемы и перспективы» (Воронеж, 2017);18-я Всероссийская молодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2018).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, включенных Высшей аттестационной комиссией России в список журналов, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, общих выводов, рекомендаций производству, списка использованных источников. Работа содержит

40 рисунков, 7 таблиц, список литературы включает 243 источника, в том числе 60 - на иностранных языках.

1. Современное состояние проблемы исследования. Обзор литературы

1.1. Засуха

В 60-х годах прошлого столетия появляются первые упоминания о глобальном изменении климата. Данные последних лет лишь свидетельствуют о том, что тенденция к потеплению значительно усиливается (Переведенцев и др., 2007). На фоне изменяющегося климата участилось и количество засух.

Засуха - неблагоприятное сочетание метеорологических условий, характеризующихся длительным и значительным недостатком осадков, чаще при повышенной температуре и пониженной влажности воздуха, при которых растения испытывают водный дефицит (Пахомова, 1999). Различают почвенную и атмосферную засухи. Установлено, что среди всех аномальных природно-климатических явлений на долю засух приходится около 26% случаев (Ти§ее е1 а1., 2005). Причем количество площадей, на которые распространяется воздействие аномально положительных среднегодовых температур, сопровождающихся долговременным отсутствием осадков, постоянно растет. Так, к 2005г. отмечалось распространение этой аномалии на 88% площади Северного полушария (Переведенцев и др., 2007).

На территории России первые признаки потепления климата отмечены в середине 70-х годов прошлого столетия (Оценочный доклад, 2008). Средняя скорость повышения средней температуры приземного воздуха на территории нашей страны в период с середины 1970-х годов и до настоящего момента составила 0,43°С за десятилетие, что более чем в полтора раза превышает скорость глобального потепления - 0,24°С (Переведенцев и др., 2007; Фролов и др., 2014). Отмечается динамичное смещение привычных границ видовых ареалов древесной и кустарниковой растительности относительно многовековых пределов их распространения (Шиятов, 2009).

Увеличение среднегодовых температур, ведущих к учащению засух и аридизации климата, пагубно сказывается на состоянии лесов, приводит к нарушению их репродуктивной способности, деградации и усыханию (Завельская и др., 1993; Комин, 1996; Калиниченко, 2000).

Для территории ЦЧР наиболее часто встречающимся типом погодного стресса является засуха. Засушливые годы происходят на севере и в центральной части ЦЧР каждые 4-5 лет, на юге каждые 3-4 года; сильные засухи уровня экологической катастрофы (1891, 1921, 1946, 1972, 2010 гг.) с частотой 2-3 раза в столетие.

Потепление климата на региональном уровне реализуется как процесс остепнения. В последние десятилетия темпы потепления климата начали ускоряться (Сунгатуллина, 2005; Заявление ВМО, 2006). Одним из свидетельств климатических изменений на территории Центрально-Черноземного района служит снижение уровня залегания грунтовых вод с 2м, которые фиксировались в 1993г., до 8,7 - в год аномальной засухи 2010г. (Иванов, 2011). Все это усиливает общую аридизацию биоклиматической системы (Коломыц, 2011), вносит дисбаланс в функционирование лесных экосистем на всех иерархических уровнях его организации - зональном, экосистемном, видовом и популяционном. Последствием является ухудшение условий в лесостепной зоне для естественного возобновления лесов, из-за более низкой их конкурентоспособности со степной растительностью. Наблюдается постепенный распад лесных сообществ и замена их на лугово-степные, а затем степные сообщества.

1.2. Экологический стресс у растений

Экологический стресс у растений (фитостресс) - это комплекс неспецифических и специфических реакций организма в ответ на стрессирующие факторы, нарушающие его гомеостаз. Различают биогенный и абиогенный виды стресса (Пятыгин, 2008). Чаще всего фитостресс проходит через одни и те же три фазы: фазу реакции, адаптации и, в случае продолжительного губительного действия отрицательных воздействий, - фазу гибели, в течение которой

наблюдаются необратимые деструктивные изменения. Реакция растения на изменившиеся условия является комплексной.

В условиях длительного воздействия стрессора в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетическая норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает (Пахомова, 1999).

1.3. Засухоустойчивость растений, способы её определения

Для нормального функционирования клетки необходимо поддержание водного баланса, а именно - соответствующего соотношения между поступлением и расходованием воды.

Существует немалое количество стрессоров различной природы, ведущих к возникновению водного дефицита в растительном организме, то есть к повышению расходования воды относительно её потребления. К ним относят: высокие и низкие температуры, засуху, ветер, мороз. Во всех случаях будут функционировать одни и те же механизмы, направленные на понижение внутриклеточного водного потенциала и защиту жизненно важных макромолекул и структур клетки.

Засухоустойчивость - это способность растений переносить длительные засушливые периоды, водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей, органов с наименьшим снижением вегетативной и генеративной продуктивности. Проявление засухоустойчивости обусловлено, в первую очередь, генетическими особенностями организма (является полигенным признаком), а также зависит от местообитания растения, степени его адаптации к дефициту влаги (Генкель, 1982).

Механизмы, обеспечивающие засухоустойчивость растений, можно свести в следующую схему (рисунок 1).

Рисунок 1 - Механизмы адаптации растений к засухе (Яковец, 2009)

В ответ на засуху происходит нарушение водного режима, что отражается на всех физиологических функциях: усиливаются гидролитические процессы (в клетках наблюдается распад сложных соединений). Всё это приводит к накоплению токсических концентраций и последующему разрушению

цитоплазматических структур и мембранных барьеров; нарушению синтеза и распаду хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза и, как следствие, к резкому снижению фотосинтетической активности, усиленному синтезу абсцизовой кислоты, снижению количества ауксинов и цитокининов; разобщению транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушению нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановления С02; нарушению структуры хлоропластов; задержке оттока ассимилятов из клеток.

Наиболее чувствителен к засухе процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше по сравнению с фотосинтезом и дыханием.

Последствия дефицита воды многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация вакуолярного сока, снижается его рН, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. В случае, когда водный дефицит долго не прекращается, наблюдается нарушение нуклеинового обмена, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения (Федулов и др., 2015).

Условно механизмы засухоустойчивости разделяют на следующие три основных типа:

- избегание засухи: способность растения вырасти и завершить свой жизненный цикл до наступления повреждающего водного дефицита;

- выносливость к засухе при высоком водном потенциале тканей: способность растения выносить засушливые периоды, поддерживая при этом в тканях высокий водный потенциал;

- выносливость к засухе при низком водном потенциале тканей: способность растения выдерживать засуху при низком водном потенциале тканей (Пахомова, 1999).

Для наиболее засухоустойчивых растений характерна развитая корневая система, высокое корневое давление, значительная водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Недостаток воды в тканях растений возникает из-за превышения ее расхода на транспирацию над поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается

на 25-28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

Изменение кальциевого гомеостаза является одной из наиболее ранних реакций растений на действие стрессоров различной природы, в том числе и засухи (Penfield, 2008).

Общепризнанным механизмом клеточной адаптации к условиям засухи является повышение концентрации аминокислоты пролин, что связывают с распадом хлорофилла и белков. Однако повышение содержания пролина происходит и при действии других стресс-факторов, оказывающих осмотический эффект: засоление, образование льда в межклетниках под влиянием отрицательных температур и др. Также увеличение содержания пролина зарегистрировано и при действии стрессоров иной природы: тяжелых металлов, ультрафиолета и даже авирулентных патогенов, что свидетельствует о полифункциональной роли пролина.

Установлено, что пролин выполняет осмопротекторную, шаперонную (способен предотвращать образование агрегатов белковых молекул (Samuel et al., 2000)), антиоксидантную, сигнально-регуляторную функции, принимает участие в регуляции экспрессии некоторых генов и другие функции (Szabados et al., 2009; Carvalho et al., 2013). Также пролин выполняет ряд функций и в физиологически нормальных условиях: значительное его количество транспортируется в репродуктивные органы растений. Так, накопление пролина считается одним из важных сигналов для перехода к цветению, пролин необходим для нормального развития пыльцы и семян (Schawacke et al., 1999).

Сигналом к синтезу пролина в стрессовых условиях может быть накопление ионов кальция и активных форм кислорода, а также гормонов - абсцизовой и салициловой кислот. Еще одним сигнальным посредником, задействованным в процессах индуцирования синтеза пролина, может быть пероксид водорода (Yang et al., 2010).

Одним из перспективных способов оценки засухоустойчивости растений является определение уровня абсцизовой кислоты. Данный фитогормон, накапливаясь в растениях при дефиците воды, запускает ряд процессов, направленных как на ограничение испарения воды листьями за счет уменьшения их площади и закрытия устьиц (Davies et al., 2005), так и повышение устойчивости растений к обезвоживанию: запуск антиоксидантных систем, синтез осмопротекторов и т.д. (Шакирова, 2001).

Устойчивость растений к тепловому и водному стрессам также связана и с физическими свойствами мембран и индукцией генов стрессовых белков (Александров и др., 1994; Sung et al., 2003; Wahid et al., 2007). Установлена прямая корреляция между термостабильностью мембран и выносливостью растений разных видов к тепловому шоку (Wahid et al., 2007). Одной из важных составляющих ответов растений на действие повышенных температур и водного дефицита является экспрессия генов и синтез белков теплового шока (БТШ). Во многих работах приводится зависимость термовыносливости растений от индукции БТШ (Vierling et al., 1991; Александров и др., 1994; Wahid et al., 2007). Некоторые из них синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах. При этом каждая клетка синтезирует десятки тысяч копий различных молекул белков теплового шока, затем количество их начинает уменьшаться, т.е. синтез БТШ имеет кратковременный характер. Длительный синтез невозможен из-за энергозатратности процесса. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры. БТШ, временно защищая организм от гибели, тем самым создают условия для его последующей долговременной адаптации (Лозовская и др., 1982; Кузнецов и др., 2005).

В природных условиях высокие температуры и засуха часто действуют совместно. Показано, что тепловой шок вызывает повышение устойчивости растений не только к перегреву, но и к действию засухи, и это свидетельствует о функционировании общих систем устойчивости (Кузнецов и др., 1997).

1.4. Сосна обыкновенная как объект исследования

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - вид-эдификатор высокой хозяйственной ценности, занимающий на евразийском континенте сплошной и протяжённый ареал, что связано с высокой генетической гетерогенностью и экологической пластичностью данного вида (Кузнецова, 2010). Сосну обыкновенную можно назвать русским национальным деревом, т.к. она занимает около 18% лесопокрытой площади нашей страны (Мацкевич и др., 1987, рисунок 2).

В Воронежской области сосна обыкновенная наряду с дубом черешчатым (Quercus robur L.) является одной из основных лесообразующих пород (Чернодубов, 1998). По ЦЧР сосна занимает 26% (рисунок 3), это объясняется тем, что на её долю приходится до 2/3 объемов всех лесокультурных работ. Однако площадь, занятая естественными сосняками, ежегодно катастрофически сокращается (Ушатин и др., 2000).

Сосна обыкновенная является одной из основных древесных пород, используемых для лесоразведения (Лесная энциклопедия, 1986). Обладает ценной прочной, легкой и устойчивой к гниению древесиной, содержит много бальзамов и смол. Благодаря смолам, водоупорна и легко выдерживает речные сплавы. Является прекрасным строительным материалом, сырьем для целлюлозно-бумажной и лесохимической промышленности.

Сосна обыкновенная богата фитонцидами; в хвое содержатся эфирные масла, каротин, витамин К, пектины, спирты и другие вещества. Свежие сосновые иглы содержат много аскорбиновой кислоты и могут являться ее источником (Козубов и др., 1986).

Рисунок 2 - Географическое распространение Ртт зуЬевзМз Ь. на территории России (Малышев, 2008)

Рисунок 3 - Основные лесообразующие породы Воронежской области (http://ulh.govvrn.ru/page/40)

1.4.1. Систематическое положение сосны обыкновенной

Геологическая история класса Pinopsida (хвойные или пиниды) начинается с верхнего карбона, она достигает наивысшего расцвета в юре - мелу. В настоящее время голосеменных начитывается до 700 видов, а семейство хвойных представлено 7-8 семействами (Козо-Полянский, 1965).

Сосна обыкновенная относится к роду Ртш, подроду Diploxylon. Широкий диапазон мест произрастания способствовал образованию у сосны обыкновенной свыше 20 географических рас и порядка 100 форм и разновидностей (Козубов, 1986).

Надцарство Eucariota Эукариоты

Царство Vegetabilia Растения

Подцарство Embryobionta Высшие растения

Отдел Gymnospermae Голосеменные

Класс Coniferopsida Хвойные или пиниды

Подкласс Pinidae Хвойные или пиниды

Порядок Pinales Сосновые

Семейство Pinaceae Lindl Сосновые

Род Pinus Сосна

Подрод Pinus Сосна

Вид Pinus sylvestris Сосна обыкновенная

1.4.2. Ареал, почвенно-климатические условия произрастания сосны

обыкновенной

Сосна обыкновенная произрастает на почвах, возникших из различных геологических пород, которые отличаются по химическому составу, увлажнению и плодородию. Наиболее благоприятными для сосны являются легкие дерново-подзолистые почвы, достаточно плодородные, содержащие глину и имеющие рН 5,0- 6,5 (Мякушко и др., 1989).

Сосна чрезвычайно пластична в экологическом отношении. Благодаря морозостойкости, засухоустойчивости, неприхотливости к почвенно-грунтовым условиям заходит далеко на север и юг, произрастая на равнинах и поднимаясь в горы, образуя обширнейшие леса в тайге и островные насаждения в лесостепной и степной зонах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аминева, Елена Юрьевна, 2018 год

Список литературы

1. Агафонов В.А. Региональная флора / А.В. Агафонов. Учебно-методическое пособие для вузов. - Воронеж, 2015. 51с.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала - М.: Мир, 1984. - 232 с.

3. Акиньшина Н.Г. Новые возможности в оценке состояния растений / Н.Г. Акиньшина, А.А. Азизов, Т.А. Карасева, Э. Клозе // Сибирский экологический журнал. - 2008. - № 2. - С. 249-254.

4. Акопян Э.М. Влияние различных типов ионизирующих излучений на возникновение хромосомных аббераций у гороха. I Пострадиационное восстановление / Э.М. Акопян // Генетика. - 1967. - Т. 3. - № 5. - С. 45-51.

5. Александров В.Я. Реакция клеток на действие теплового шока. Физиологический аспект / В.Я. Александров, И.М. Кислюк // Физиология растений.

- 1994. - Т.36(1). - С. 43-49.

6. Алексеев В.А. Трансформация биосферы и лесообразование на территории России / В.А. Алексеев // Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: мат. Всер. конф. - Красноярск, 23-25 сент. - 2009.

- 417с.

7. Аминева Е.Ю., Табацкая Т.М., Машкина О.С., Попов В.Н. Оценка засухоустойчивости отдельных генотипов Pinus sylvestris L. на основе метода культуры ткани in vitro в моделируемых стрессовых условиях /Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства, №1, 2017. С. 14-22.

8. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П.Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. - Воронеж : Изд-во ВГУ, 1993. — 216 с.

9. Баранова О.Г. Ботаника: высшие растения: учеб.-метод. пособие к лабор. Работам / О.Г. Баранова, А.В. Рубцова // Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет». - 2014. - 99 с.

10. Белоусов М.В. Цитогенетические реакции сосны обыкновенной на

воздействие свинца как одного из факторов техногенного стресса / М.В. Белоусов, Н.Н. Шкуркина, О.С. Машкина, В.Н. Попов // Вестник ВГУ. Сер. География. Геоэкология. - Воронеж. - 2011. - № 1. - С. 129-131.

11. Белянская С.Л. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки риса / С.Л. Белянская, С.К. Иханов, З.Б. Шамина// Физиология растений.

- 1991. - Т.38. - Вып. 6. - С. 27-36.

12. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.Н. Юсыпива // Цитология и генетика. - 1996. - Т.30. - № 5. -С. 70-75.

13. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука, 1978. - 187с.

14. Браун А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. / А.Д. Браун, Т.П. - Моженок Л: Наука, 1987. - 230 с.

15. Бугара И.А. Морфологическое и цитохимическое исследование каллусных культур мяты / И.А. Бугара, А.М. Бугара // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - Т. (60). - №1. - 2008 (б). - С. 45-52.

16. Бугара И.А. Получение и цитологический анализ каллусных культур астрагала шерстистоцветкового (Astragalus Dasyanthus Pall.) / И.А. Бугара, И.Н. Юркова, А.М. Бугара // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2008 (а). - Т. 21(60). - №2. - С. 9-14.

17. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов состояния окружающей среды. Обзор существующих подходов / Н.Г. Булгаков // Успехи современной биологии. - 2002. - Т. 122. - № 2.

- С. 115-135.

18. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе / Р.Г. Бутенко. - М: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 166 с.

19. Буторина А.К. Влияние промышленных сточных вод на цитогенетические показатели березы повислой / А.К. Буторина, Т.В. Вострикова,

Л.И. Бельчинская, Л.В. Кондратьева // Лесное хозяйство. - 2005. - № 6. - С. 27-28.

20. Буторина А.К. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов и др. // Экология. -2001. - № 3. - С. 216-220.

21. Буторина А.К. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина [и др.] // Цитология. - 2000. - Т. 42. - № 2. - С. 195-200.

22. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг аутохтонных лесов Усманского и Хреновского боров / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, О.В. Чернодубов, И.А. Авдеева // Известия РАН: Серия биологическая.

- 2007. - № 4. - С. 508-512.

23. Буторина А.К. Цитологические нарушения в соматических клетках человека и березы повислой в районах г. Воронежа с различной интенсивностью антропогенного загрязнения / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, С.С. Карпова // Экология. - 2002. - № 6. - С. 438-441.

24. Валещик Э.Н. К устойчивости почек хвойных пород к воздействию низовых пожаров // Лесоведение. - 2008. - № 5. - С. 12-17.

25. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений / Е.Л. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов // Екатеринбург: Наука, 2004.

- 280 с.

26. Высоцкий А.А. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения: автореф. дис. ... докт. с-х. наук: 06.03.01 / А.А. Высоцкий - Воронеж, 2002. - 38 с.

27. Высоцкий В.А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровительного посадочного материала плодово-ягоднях культур: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 06.01.07 / В.А. Высоцкий - Москва, 1998. - 44 с.

28. Гамбург К.З. Оценка эффективности калусообразования и регенерации яровых сортов ячменя, районированных на территории Украины / К.З. Гамбург, Н.И. Рекославская, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. - 2009. - № 4. - С. 12-19.

29. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухостойчивости растений / П.А. Генкель. - М.: Наука, 1982. - 278с.

30. Гераськин С.А. Биологические эффекты хронического облучения в популяциях растений / С.А. Гераськин [и др.] // Радиационная биология - 2010. -Т. 50. - № 4. - С. 374-382.

31. Гераськин С.А. Сравнительный анализ методами биоиндикации антропогенного загрязнения района расположения предприятия по переработке и хранению радиоактивных отходов из 30-км зоны ЧАЭС / С.А Гераськин [и др.] // Экология. - 2000. - № 4. - С. 300-303.

32. Гераськин С.А. Цитогенетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС / С.А. Гераськин [и др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2008. - Т. 48, - №5. - С. 584-595.

33. Гончарова Э.А. Стратегия диагностики и прогноза устойчивости сельскохозяйственных растений к погодно-климатическим аномалиям / Э.А. Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 1. - С. 24-31.

34. Гончарук Е.А. Калашникова Е.А. Действие кадмия на морфологические и физиолого-биохимические характеристики льна-долгунца в условиях in vivo и in vitro/ Е.А. Гончарук, Е.А. Калашникова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж. - 2008. - Вып. 10. - С. 72-80.

35. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, B.C Котов // Цитология и генетика. - 1998. - Т. 32. - № 3. - С.59-63.

36. Де Робертис Э. Биология клетки / Э. Де Робертис, В. Новицкий, Ф. Саэс. - М.: Мир, 1967. - 473с.

37. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. -2003. - Т. 50. - № 3. - С. 465-474.

38. Доклад осостоянии окружающей среды на территории Воронежской

области в 2014 году / департамент природных ресурсов и экологии Воронежской области. - Воронеж : Издательский дом ВГУ, 2015. - 232 с.

39. Долгих Ю.И. Результаты и перспективы использования клеточной селекции для создания перспективных форм растений / Ю.И. Долгих // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. - М., 2004. -С.114-115.

40. Дорошев С.А. Влияние антропогенных стрессоров на изменчивость цитогенетических показателей у сосны обыкновенной: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / С.А. Дорошев. - Воронеж, 2004. - 23 с.

41. Дружкина Т.А. Скрининговая оценка экологического состояния городской среды по древесным культурам: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / Т.А. Дружкина. - Астрахань, 2007. - 25с.

42. Духарев В.А. Хвойные как тест-системы на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев [и др.] // ДАН СССР. - 1988. - Т. 298. - № 3. -C. 742

43. Евсеева Р. П. Использование асептической культуры тканей в исследованиях морозостойкости яблони / Р. П. Евсеева, В. С. Кудрявкин // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. - Новосибирск. - 1980. - 292 с.

44. Егоркина Г.И. Цитогенетические параметры сосны обыкновенной в Алтайском крае / Г.И. Егоркина // Лесоведение. - 2010. - №6. - С. 39-45.

45. Егорова Н.А. Использование сомаклональной изменчивости в культуре in vitro для создания исходного селекционного материала у эфирномасличных растений / Н.А. Егорова, А.В. Ставцева, А.В. Лолойко // Факторы экспериментальной эволюции организмов. Киев. - 2011(б). - С. 252-257.

46. Егорова Н.А. Культура каллусных тканей и сомаклональная изменчивость у эфиромасличных растений / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева, А.Г. Инюткина, Л.Н.Чуб, А.А. Лолойко// Сборник научных трудов Никит. ботан. сада. - 2009. - Т. 131. - С. 63-67.

47. Егорова Н.А. Разработка методических основ клеточной селекции лаванды in vitro на устойчивость к NaCl / Н.А. Егорова //Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2011(а). - Вып. 5. - С. 173-179.

48. Жуковский П.М. Ботаника / П.М.Жуковский. - М.: Колос. - 1982. - 623с.

49. Завельская A.A. Прогноз влияния изменения климата на бореальные леса России / A.A. Завельская, Н.В. Зукерт, Е.Ю. Полякова, A.A. Пряжников// Лесоведение. - 1993. - № 3. - С. 16-24

50. Замолодчиков Д.Г. Оценка климатогенных изменений разнообразия древесных пород по данным учетов лесного фонда / Д.Г. Замолодчиков // Успехи современной биологии. - 2011. - Т. 131. - № 4. - С. 382-391.

51. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. - М.: Моск. Отд-ния Междунар. Фонда «Биотес». - 1995. - 68 с.

52. Заявление ВМО о состоянии глобального климата в 2006 году // http.www.meteorf.ru

53. Иванов А.Л. Изменение климата и некоторые тенденции эволюции почвообразовательного процесса / А.Л. Иванов // Анализ условий аномальной погоды на территории России летом 2010 года. Сборник докладов. - Москва, 2011. - С. 32-34.

54. Игнатова С. А. Клеточные технологии в растениеводстве, генетике и селекции возделываемых растений: задачи, возможности, разработки систем in vitro / С. А.Игнатова. - Одесса: Астропринт, 2011. - 224 с.

55. Ильинских Н.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. - 1988. - Т. 22. - № 1. - С. 67-72.

56. Ильинских Н.Н. Микроядерный тест - исторический задел и современные возможности / Н.Н. Ильинских // Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины: сб. науч. Тр. - Ростов-на-Дону, 2013. - С. 12-13.

57. Ималиев А.И. Проблемы солеустойчивости растений / Под ред. А.И. Ималиева. - Ташкент, 1989. - 182 с.

58. Калаев В.Н. Цитогенетические реакции лиственных древесных растений на стрессовые условия и перспективы их использования для оценки генотоксичности окружающей среды: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16, 03.00.15 / В.Н. Калаев - Воронеж, 2009. - 47 с.

59. Калашник Н.А. Изучение нарушений в процессе мейоза у ели сибирской в условиях природного и техногенного стресса / Н.А. Калашник, С.М. Ясовиева // Экология. - 2012. - №6. - С. 418-426.

60. Калашник Н.А. Оценка чувствительности цитогенетических методов при мониторинговых исследованиях состояния хвойных насаждений / Н.А. Калашник // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13. - №5 (2). - С. 179183.

61. Калашник Н.А. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды с использованием древесных объектов / Калашник Н.А. [и др.] // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: мат. Научных чтений, посвященных 100-летию профессора В.П. Чехова. Томск: ТПУ, 1997. -С. 69-71.

62. Калашник Н.А. Хромосомные нарушения как индикатор оценки степени техногенного воздействия на хвойные насаждения / Н.А. Калашник // Экология. -2008. -№ 4. -С. 276 - 286.

63. Калиниченко Н.П. Дубравы России. / Н.П. Калиниченко - М.: ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 200 с.

64. Кальченко В. А. Генетические эффекты в хронически облучаемых природных популяциях Centaurea scabiosa L., произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе / В. А. Кальченко, А. В. Рубанович, Л. Н. Костина, В. А. Шевченко // Генетика. - 1999. - Т. 35. - №9. - С. 1236-1243.

65. Кальченко В.А. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко, И.С. Федотов // Генетика.

- 1998. - Т. 34. - № 4. - С. 437-447.

66. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кикнадзе.

- Л.: Наука, 1972. - 212 с.

67. Кириченко К.А. Влияние хлорида кадмия на жирнокислотный состав высших водных растений реки Ангара / Кириченко К.А. [и др.] // Журнал стресс-физиологии и биохимии. - 2011. - Т. 7. - № 1. - С. 79-87.

68. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растний / Б.М. Козо-Полянский. - Воронеж: ВГУ. - 1965. - 406с.

69. Козубов Г.М. Современные голосеменные: морфолого- систематический обзор и кариология / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова - Л.: Наука, 1986. - 191 с.

70. Коломыц Э.Г. Лесные экосистемы Волжского бассейна в условиях глобального потепления (локальный экологический прогноз) / Э.Г. Коломыц // Экология. - 2011. - № 1. - С. 9-21.

71. Комин Г.Е. Возможная реакция лесообразовательного процесса на грядущее потепление климата / Г.Е. Комин // Лесоведение. - 1996. - № 5. - С. 3441.

72. Коршиков И.И. Спектр и частота цитогенетических нарушений у проростков семян хвойных как комплексный индикатор влияния техногенного загрязнения среды / И.И. Коршиков, Ю.А. Ткачева, Е.В. Лаптева // Промышленная ботаника. - 2012. - Вып. 12. - С. 135-141.

73. Косиченко Н.Е. Микроструктурные признаки радиочувствительности древесных растений / Н.Е. Косиченко // Экологические последствия воздействия на окружающую среду антропогенных факторов: тез. Докл. II Всесоюзного координационного совещания. - Сыктывкар, 21-23 марта. - 1989.

74. Котов М.М. Отбор сеянцев сосны для лесосеменных плантаций / Лесное хозяйство. - 1995. - № 1. - С. 44.

75. Котов М.М., Лебедева Э.П., Прохорова Е.В. Водоудерживающая способность хвои как диагностический признак для оценки объектов единого генетико-селекционного комплекса / Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2002. - № 4. - С. 58-65.

76. Крамер П. И. Физиология древесных растений / П. И. Крамер, Т. Т. Козловский. - М.: Гослес-бумиздат, 1963. - 627с.

77. Кузнецов В.В. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. Влияние теплового шока и последующей почвенной засухи на водный режим и устойчивость хлопчатника / В.В. Кузнецов, В.Ю. Ракитин, Л. Опоку, В.Н. Жолкевич // Физиология растений. - 1997. - 44 (1). - С. 54-58.

78. Кузнецов В.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным фаторам: автореф. дис ... докт. биол. наук: 03.00.12 / В.В. Кузнецов.- Кишинев, 1992. - 74 с.

79. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.В. Дмитриева. -М.: Высш. шк.- 2005. - 736 с.

80. Кузнецова Н.Ф. Особенности семеношения сосны обыкновенной на территории ЦЧР в засуху 2010 г. / Н.Ф. Кузнецова // Хвойные бореальной зоны. -2012. - Т. 30. - № 3-4. - С. 270-276.

81. Кузнецова Н.Ф. Развитие неспецифической и специфической реакций у Pinus sylvestris L. на популяционном уровне в стрессовом градиента засушливых лет / Н.Ф. Кузнецова // Экология. - 2015 (а). - № 5. - С. 332-338.

82. Кузнецова Н.Ф.Репродуктивный потенциал Pinus sylvestris L. и стратегия выживания вида в условиях и глобального изменения климата // 4-е международное совещание "Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири". Барнаул, 24-29 августа / Н.Ф. Кузнецова // Материалы 4-го международного совещания, посвященного памяти выдающихся лесных генетиков В.Т. Бакулина и А.И. Видякина. - 2015 (б). - С. 98-99.

83. Кузнецова Н.Ф. Чувствительность генеративной сферы сосны обыкновенной к засухе в Воронежской области / Н.Ф. Кузнецова // Лесоведение. -2010. - №6. - С. 58-65.

84. Кузьмина Н.А. Селекция сосны обыкновенной по устойчивости к грибным патогенам в географических культурах / Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - XXVI. - № 1. - С. 76-81.

85. Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных / А.П. Кулаичев. -Москва: ФОРУМ: ИНФРА. -М., 2006. -512 с.

86. Кунах В.А. Особенности культуры изолированных тканей растений как клеточной популяции в связи с перспективой применения ее в генетике и селекции / В.А. Кунах // Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова Думка. -

1977. - С.112-123.

87. Кунах, В. А. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений / В. А. Кунах // Молекулярная и прикладная генетика. - 2011. - Т. 12. - С. 7-14.

88. Куролап С.А. Типизация территории Воронежской области по уровню техногенного воздействия на среду обитания / С.А. Куролап, Ю.А. Нестеров, С.А. Епринцев // Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. - 2010. - № 1. - С. 5-11.

89. Левенко Б.А. Клеточная селекция растений на устойчивость к стрессовым

факторам: автореф. дис.....докт. биол. наук: 03.00.15 / Б. А. Левенко. - ИФРГ. К.,

1991. - 41 с.

90. Левитский Г. А. Цитогенетика растений / Г. А. Левитский. - М.: Наука,

1978. - 352 с.

91. Лесная энциклопедия / Под ред. Г.И. Воробьева. - М.: Советская энциклопедия. - 1986. - Т. 2. - 631с.

92. Лозовская Е.Р. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности / Е.Р. Лозовская, А.В. Левин, М.Б. Евгеньев // Генетика. - 1982. - Т.18, № 2. - С. 17491762.

93. Лутова Л.А. Биотехнология высших растений / Л.А. Лутова. - Спб.: Изд-во Спб. ун-та, 2003. - 228 с.

94. Лутова, Л. А. Биотехнология высших растений / Л. А. Лутова. - СПб.: Изд-во Спб. ун-та, 2010. - 240 с.

95. Мазурова И.Э. Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica ЬеёеЬ.)в условиях интродукции и антропогенного стресса: автореф. дис ... канд. биол. наук: 03.00.15 / И.Э. Мазурова. - Воронеж, 2008. - 23 с.

96. Малышев Л.Л., 2008. http://www.agroatlas.ru

97. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников / Н.В. Мацкевич, М.В. Круклис. - М.: Агропромиздат, 1987. - С.87

98. Машкина О.С. Рекомендации по сохранению и воспроизводству методами биотехнологии ценных генотипов карельской березы, осины, тополя белого и сереющего / О.С. Машкина, Т.М. Табацкая. - Воронеж, 2005. - 29 с.

99. Медведев С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев - СПб.: БХВ-Петербург, 2012. - 512 с.

100. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломец. - М.: Логос, 2000. -263с.

101. Миронов А.Н. Цитогенетические эффекты от воздействия ионизирующей радиации и импульсных электромагнитных полей на древесные растения: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / А.Н. Миронов. - Москва -2002. - 24с.

102. Митич Н. Влияние условий выращивания донорных растений на культуру незрелых зародышей, выделенных из широко распространенных генотипов пшеницы / Н. Митич, Д. Додч, Р. Николич // Физиология растений. -2009. - Т. 56. - № 4. - 302с.

103. Митрофанов Ю.А. Радиочувствительность клеток на различных фазах митотического цикла / Ю.А. Митрофанов // Успехи современной генетики. - М.: Наука, - 1969. - С. 125-160.

104. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологических систем получения и сохранении декоративных и плодовых культур / И.В. Митрофанова // Труды Никитинского бот. сада. - 2009. -Т. 131. - С. 9-16.

105. Муратова Е.Н. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Вып. 2. - С. 128-140.

106. Муратова Е.Н. Кариотип и филогения рода Pinus / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. - 1983. - Т. 96. - № 5. - С. 163.

107. Мякушко В.К. Экология сосновых лесов / В.К. Мякушко, Ф.В. Вольвач, П.Г. Плюта. - К.: Урожай, 1989. - 248 с.

108. Нариманов А.А. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений / А.А Нариманов, Ю.Н. Корыстов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1997. - Т. 37. - №3. - С. 312-319.

109. Николаева Т.Н. Образование фенольных соединений в каллусных культурах чайного дерева под действием 2,4Д и НУК / Т.Н. Николаева, Н.В. Загоскина, М.Н. Запрометов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - №2 1. - С. 5358.

110. Носов А.М. Культура клеток высших растений - уникальная система, модель, инструмент / А.М. Носов. - 1999. - Т.46. - № 6. - С. 837-844.

111. Офицеров М.В. Генетические последствия радиационного воздействия на популяцию сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / М.В. Офицеров, Е.Г. Игонина// Генетика. - 2009. - Т. 47. - №2. - С. 209-215.

112. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. - Т. 1. Изменения климата. М.: Росгидромет, 2008. - 228 с.

113. Ошмарина В. И., Получение резистентных к NaCl и этионину клеточных линий Nicotiana sylvestris и их характеристика / В. И. Ошмарина, З. Б. Шамина, Р. Г. Бутенко // Генетика. - 1983. - Т. 19. - № 5. - С. 822-827.

114. Пардаева Е.Ю. Оценка чувствительности цитогенетических показателей к воздействию погодного и техногенного факторов стресса на примере Pinus sylvestris L. / Е.Ю. Пардаева, О.С. Машкина, Н.Ф. Кузнецова, В.Н. Попов // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. - Воронеж, 2013. - Вып. 15. - С. 148-155.

115. Пардаева Е.Ю., Машкина О.С., Попов В.Н. Состояние генеративной сферы Pinus sylvestris L. по данным цитогенетического анализа в условиях изменяющегося климата на территории Воронежской области /Сибирский экологический журнал, №3, 2017. С. 313-320.

116. Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Л. И. Патрушев. - М.: Наука, 2000. -

830с.

117. Паушева Л.А. Практикум по цитологии растений / Л. А. Паушева - М.: Колос, 1980. - 304 с.

118. Пахмелкин А.В. Методическое обеспечение геоэкологической оценки деградации территорий речных бассейнов для устойчивого природопользования: автореф. дис ... канд. геогр. наук: 25.00.36 / А.В. Пахмелкин - Воронеж, 2011. - 22 с.

119. Пахомова В.М. Основы фитострессологии / В.М. Пахомова. - Казань: Изд-во КГСХА, 1999. - 102 с.

120. Переведенцев Ю.П. Глобальные и региональные изменения климата на рубеже XX и XXI столетий / Ю.П. Переведенцев, Ф.В. Гоголь, К.М. Наумов, К.М. Шаталинский // Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. - 2007. - № 2. - С. 5-12.

121. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности / Д.Ф. Петров -М.: Колос, 1973. - 243 с.

122. Петров Ю. П. Взаимосвязь роста каллуса и числа клубеньков у гороха посевного Pisum sativum / Ю. П. Петров // Цитология. - 2012. - Т. 54. - № 12. - С. 925-932.

123. Плынская Ж.А. Культивирование хвойных в условиях in vitro/ Ж.А. Плынская, Е.Н. Алешина, Н.А. Величко// Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. XXV. - № 1-2. - С.68-71.

124. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 191с.

125. Правила создания и выделения объектов лесного семеноводства (лесосеменных плантаций, постоянных лесосеменных участков и подобных объектов). Утверждены приказом Минприроды России от 20.10.2015 (№ 438). Приказ об утверждении правил Зарегистрирован Минюстом России 12.02.2016 г. (№ 41078).

126. Пятыгин С.С. Стресс у растений: физиологический подход / С.С. Пятыгин // Журнал общей биологии. - 2008. - Т.69. - №4. - С. 294-298.

127. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1975. - Т. 8. - № 2. - С. 5-17.

128. Рогозин М. В. Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания / М. В. Рогозин // Монография. Перм. гос. нац. исслед. ун-т. - Пермь, 2013. - 200 с.

129. Савко А.Д. Геология Воронежской антеклизы. / А.Д. Савко. - Тр. НИИ геологии ВГУ, 2002. - 165 с.

130. Саляев Р.К. Получение каллусной культуры клеток кедра сибирского / Р.К. Саляев, Н.И. Рекославсая // Лесоведение. - 2009. - № 5. - С. 57-62.

131. Самофал Л.С. Климатические расы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства СССР / Л.С. Самофал // Тр. по лесному опытному делу. - М.: Новая деревня, 1925. - Вып. 1 (LXV). - С. 5-50.

132. Санников С.Н. Геногеографический анализ популяций (Pinus sylvestris L.) на транссекте от северной до южной границы ареала / С.Н. Санников, И.В. Петрова, В.Л. Семериков // Экология. - 2002. - №2. - С. 97-102.

133. Северин Е.С. Биохимия: Учеб. для вузов / Е.С. Северин. - 2009. - 768 с.

134. Седельникова Т.С. Изменчивость размера генома хвойных в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова // Успехи современной биологии. - 2015. - Т. 135. - № 5. - С. 514-528.

135. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье / Т.С. Седельникова // Лесоведение. - 2003. -№ 6. - С. 28-33.

136. Седельникова Т.С. Цитогенетический мониторинг хвойных как индикатор уровня экстремальности экосистем / Т.С. Седельникова // Промышленная ботаника. - 2014. - Вып. 14. - С. 54-60.

137. Сенькевич Е.В. Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения

окружающей среды: автореф. дис ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Е.В. Сенькевич. -Воронеж, 2007. - 22 с.

138. Симаков Е.А. О пострадиационном восстановлении цитогенетических повреждений в проростках семян разных форм картофеля. / Е.А. Симаков // Радиобиология. - 1983. - Т. 23. - №5. - С. 703-706.

139. Соболева Г.В. Влияние осмотического стресса на процессы роста и морфогенеза в длительно пассируемых каллусных культурах гороха (Pisum sativumL.) / Г.В. Соболева // Научно - производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры». - 2013. - №1(5). - С. 8-15.

140. Соболева Г.В. Использование методов биотехнологии в селекции гороха на засухоустойчивость / Г.В. Соболева // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: матер. Докл. Межд. конф. - Сыктывкар, 2007. - С. 106-107.

141. СтароваН.В. Селекцияивовых / Н.В. Старова. - М.: Лесная промышленность, 1980. - 208 с.

142. Строганов Б.П. Метаболизм растения в условиях засоления / Б.П. Строганов. - М.: Наука, 1973. - С. 52.

143. Ступко В.Ю. Технология селекции стрессоустойчивости форм мягкой яровой пшеницы в каллусной культуре / В.Ю. Ступко / VI Московский международный конгресс. Биотехнология: состояние и перспетивы развития: матер. - VI Моск. Межд. Конгр. М., 2011. - 256 с.

144. Сунгатуллина Д.В. Ландшафтно-экологические особенности видов на границе ареалов / Д.В. Сунгатуллина // Успехи современной естествознания. -2005. - № 4. - С. 39-40.

145. Суонсон К. Цитогенетика / К. Суонсон, Т. Мерц, У. Янг. - М.: Мир, 1969. - С. 267 с.

146. Терлецкая Н. В. Неспецифические реакции зерновых злаков на абиотические стрессы in vivo и in vitro / Н. В.Терлецкая. - Алматы: Ин-т биологии и биотехнологии растений, 2012. - 206 с.

147. Терлецкая Н.В. Действие абиотических стрессов на зерновые злаки и метаболические маркеры устойчивости / Н.В. Терлецкая // Состояние и

перспективы физиологии растений в Казахстане: сб. науч. тр. - Алматы, 2009. - С. 177-195.

148. Терлецкая Н.В. Действие солевого стресса на соматические клетки в суспензионной культуре пшеницы и ячменя/ Н.В. Терлецкая, Б.А. Жумабаева, Н.А.Хайленко // Вестник КазНУ, сер. Биологическая. - 2008 (б). - Т. 36. № 1. - С. 63-66.

149. Терлецкая Н.В. Диагностика устойчивости мягкой пшеницы к засухе и солевому стрессу, моделируемым in vivo и in vitro / Н.В. Терлецкая // Биотехнология. Теория и практика Алматы. - 2008 (а). - № 4. - С. 64-70.

150. Терлецкая Н.В. Использование культуры ткани для селекции засухоустойчивых форм ячменя / Н.В. Терлецкая // Биотехнология. Теория и практика. - 1996. - №1. - С. 64-71.

151. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - Москва: Наука, 1973. - 277 с.

152. Тихонова И. Г. Создание устойчивых к вирусам форм вишни методами биотехнологии / И. Г. Тихонова // Генетические основы эволюции и селекции : сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 2002. - С. 94-98.

153. Топильская, Л.А. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацетогематоксилиновых давленых препаратах / Л.А.Топильская, С.А. Лучникова, Н.П.Чувашина // Бюл. науч. информ. Центр. генет. лаб. им. И.В. Мичурина, 1975. - Вып. 22. - С.107.

154. Трегуб А.И. Воронежская энциклопедия : в 2 т. / А.И. Трегуб ; под ред. М.Д. Карпачева. - Воронеж : Центр духовного возрождения Черноземного края, 2008. - Т. 2 : Н-Я. - 524 с.

155. Третьякова И.Н. Проблемы и перспективы соматического эмбриогенеза хвойных, инициация, пролиферация, вызревание / И.Н. Третьякова, А.В. Барсукова, М.В. Ижболдина // Факторы экспериментальной эволюции организмов: сб. науч. тр. - Киев, 2009. - С. 189-193.

156. Удалова А.А. Временная динамика и эколого-генетическая изменчивость цитогенетических эффектов в испытывающих техногенное

воздействие популяциях сосны обыкновенной / А.А. Удалова, С. А. Гераськин // Журнал общей биологии. - 2011. - Т. 72. - № 6. - С. 455-471.

157. Удовенко, Г.В Структурно-морфологические изменения у растений при засолении и их физиологическое значение / Г.В. Удовенко, О.Д. Градчанинова, Г.Н. Гудкова, Л.А. Семушина, А.Г. Морозова // Физиология и биохимия культурных растений. - 1976. - Вып. 8. - №3. - С. 288-291.

158. Усманов И.Ю. Подходы и перспективы физиологического анализа в демографии растений / И.Ю. Усманов // Биол. науки. - 1991. - Т. 332. - № 8. - С. 92-102.

159. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахмакулова, А.Ю. Кулагин. - М.: Логос, 2001. - 223 с.

160. Ушатин И.П. К эколого-лесоводственной оценке боров Центрального Черноземья / И.П. Ушатин, Д.Н. Мамонов, В.И. Сидоров // Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины. -Воронеж, 2000. - Т. 1. - С. 337-341.

161. Федорков А.Л. Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на севере Европы: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.08 / А.Л. Федорков. - Москва, 2011. - 40 с.

162. Федотов В.И. Климатические условия (температура, осадки ветер) / В.И. Федотов, Ю.А. Нестеров // Эколого-географический Атлас-книга Воронежской области / Под ред. проф. В.И. Федотоваю - Воронеж : Издательство Воронежского госуниверситета, 2013. -С. 69-71.

163. ФедуловЮ. П. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды: учеб. пособие / Ю. П. Федулов, В. В. Котляров, К. А. Доценко. - Краснодар: КубГАУ, 2015. - 64 с.

164. Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей / сост. Ф.Н. Мильков [и др.] ; под ред. Ф.Н. Милькова. - Воронеж : Изд-во Воронеж. ун-та, 1961. - 263 с.

165. Филиппова И.П. Каллусные культуры сибирских видов хвойных / И.П.

Филиппова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. -2010. - № 9. - С. 54-59.

166. Фролов А.В. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории российской федерации. Общее резюме / А.В. Фролов [и др.] // Росгидромет, 2014. - 61 с.

167. Черкашина О.Н. Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров: автореф.... канд. биол. наук: 03.00.15 / О.Н. Черкашина. - Воронеж, 2007. - 22 с.

168. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в различных экологических условиях юга России / А.И. Чернодубов, О.А. Смогунова // Экология Центрального Черноземья Российской Федерации. - Липецк, 1998. - С. 65-68.

169. Чеченева Г.Н. Изменчивость злаков в культуре in vitro и в процессе регенерации регенерации растений / Г.Н. Чеченева // Физиология и биохимия растений. - 2006. - Т. 38. - № 2. - С. 163-175.

170. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова - СПб.:Изд-во СпбУ, 2002. - 244 с.

171. Шакина Н.П. Блокирование: условия лета 2010 года в контексте современных знаний / Н.П. Шакина, А.Р. Иванова, Б.А. Бирман, Е.Н. Скриптунова // Анализ условий аномальной погоды на территории России летом 2010 года. Сборник докладов. - М., 2011. - С. 6-21.

172. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

173. Шамина З.Б. Мутагенез и селекция на уровне соматических клеток растений / З.Б. Шамина. - Биотехнология. - М: Наука, 1984. - С. 260-266.

174. Шатунова С.А. Клеточная селекция растений клевера (Trifilium repens L.) на устойчивость к высоким дозам меди / С.А. Шатунова, А.А. Ермолин // Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий. - Петрозаводск, 2015. - 354 с.

175. Шафикова Л.М. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условяих промышленного загрязнения: автореф. дис ... канд. биол. наук: 03.00.16/

Л.М. Шафикова. - Красноярск, 1999. - 24с.

176. Шевелуха В.С. Сельскохозяйственнаябиотехнологии / В.С. Шевелуха и др. - М.: Высшая школа, 2003. - 469 с.

177. Шестибратов К. А. Лесная биотехнология: методы, технологии, перспективы / К. А. Шестибратов, В. Г. Лебедев, А. И. Мирошников // Биотехнология. - 2008. - № 5. - С. 3-22.

178. Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата / С.Г. Шиятов - Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2009. - 215 с.

179. Шмаков В.Н. Изучение меж- и внутривидовых различий по устойчивости к действию фтора у сибирских лиственниц методом культуры in vitro: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12 / В.Н. Шмаков. - Иркутск, 2004. -23с.

180. Шуплецова О.Н. Клеточная селекция ячменя в Северо-Восточном селекцентре / О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких. -Матер. Конф. - М., 2003. - С.185.

181. Мильков Ф.Н. и др. Эколого-географические районы Воронежской области. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996. - 216 с.

182. Яковец О.Г. Фитофизиология стресса / О.Г. Яковец. - Курс лекций. -БГУ, Минск. 2009. - 101с.

183. Яцына А.А. Перспективы использования методов культуры клеток и тканей в селекции лесных древесных растений / А.А. Яцына, А.А. Концевая // Лесная наука на рубеже XXI века. Сб. науч. тр., вып.46. - Гомель. - 1997. - С. 127130.

184. Andersone U. Changes of morphogenic competence in Mature Pinus sylvestris L. Bads in vitro / U. Andersone, G. Levinsh // Annals of Botany. - 2002. - V. 9. - P. 293-298.

185. Barber R.D. GAPDH as a housekeeping gene: analysis of GAPDH mRNA expression in a panel of 72 human tissues / R.D. Barber, D.W. Harmer, R.A. Coleman, B.J. Clark // Physiol Genomics. - 2005. - V.3. - Р. 389-395.

186. Belousov M.V. Cytogenetic response of Scots pine (Pinus sylvestris

Linnaeus, 1753) (Pinaceae) to heavy metals / M.V. Belousov, O.S. Mashkina, V.N. Popov // Comparative Cytogenetics. - 2012. - № 6 (1). - P. 93-106.

187. Bojarczuk K. Effect of Toxic Metals on the Development of Poplar (Populus tremula L. x P. alba L.) Cultured in vitro / K. Bojarczuk // Polish Journal of Environmental Studies. - 2004. - Vol. 13. - № 2. -P. 115-120.

188. Butorina A.K. Relationship between cytogenetic anomalies in forest trees subjected to radioactive contamination and industrial pollution with inherent defects in human infants in Central Russia / A.K. Butorina, V.N. Kalaev, J.S. Najdenova et al. // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs. Review, Present Status , and Outlook on the Future (special issue of the Forest Genetics). - Zvolen. - 2000. - P. 35-41.

189. Cakirlar, H. The effect of salinity on the membrane potential of sunflower roots / H.Cakirlar, D.F.J. Bowling // Journal of Experimental Botany. - 1981. - 32. - P. 479-485.

190. Carvalho K. The accumulation of endoge-nous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo / K. Carvalho, M.K. Campos, D.S. Domingues, L.F. Perei-ra, L.G. Vieira // Mol. Biol. Rep. - 2013. - V. 40. - P. 3269-3279.

191. Caul Karan. Establishment of Long-form callus cultures from mature white pine (Pinus strobus, Pinaceae) / Karan Caul // Amer. J. Bot. - 1986. - V. 73. - № 2. - P. 242-245.

192. Chalupa V. Micropropagation of Larix decidua Mill. and Pinus sylvestris L. / V. Chalupa // Brol. Plantarum. - 1989. - V. 31. - №5. -P. 400-407.

193. Davies W.J. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought g / W.J. Davies, G.R. Kudoyarova, W. Hartung // J. Plant Growth Regulation. -2005. -V. 24. - P. 285-295.

194. Di Martino, C. Free amino acids and glycine betaine in leaf osmoregu-lation of spinach responding to increasing salt stress / C. Di Martino, S.Delfine, R.Pizzuto, F.Loreto, A.Fuggi // New Phytologist. - 2003. - 158. -P. 455-463.

195. Ficker E. Spermine and spermidine as gating molecules for inward rectifier K+ channels / E. Ficker, M. Taglialatela, B. A. Wible, C. M. Henley, A. M. Brown // Science. - 1994. - Vol. 266. - P. 1068-1072.

196. Garthwaite, A.J. Salt tolerance in wild Hordeum species is associated with restricted entry of Na+ and CI- into the shoots / A.J.Garthwaite, R.von Bothmer, T.D. Colmer / A.J.Garthwaite, R.von Bothmer, T.D. Colmer // Journal of Experimental Botany. - 2005. - 56. - Р. 2365-2378.

197. http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi.

198. http://www.pogodaiklimat.ru

199. Iori V. Induction of metal binding compounds and antioxidative deferense in callus cuitures of two black poplar (P.nigra) clones with different tolerance to cadmium / V. Iori, F. Pietrini, A. Massacci, M. Zacchini // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -2012. - V. 108. -P. 17-26.

200. Jameel M. Al-Khayri. Growth, proline accumulation and ion content in sodium chloride-stressed callus of date palm / M. Al-Khayri Jameel // In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant. - 2002. -Vol. 38. - Is.1.-P 79-82.

201. Jiang, M. Cross-talk between calcium and reactive oxygen species originated from NADPH oxidase in abscisic acid-induced antioxidant defence in leaves of maize seedlings / M. Jiang, J. Zhang // Plant Cell Environ. - 2003. - 26. -Р. 929-939.

202. Ji-Hong Liu. Polyamine biosynthesis of apple callus under salt stress: importance of the arginine ecarboxylase pathway in stress response / Ji-Hong Liu [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57. - № 11. - P. 2589-2599.

203. Kuznetsov Vl.V. Polyamines and plant adaptation to saline environment / Vl.V. Kuznetsov, N.I. Shevyakova // Desert Plants. Biology and Biotechnology. 2011. P. 261-297.

204. Lebedev V.G. Clonal micropropagation of scots pine (Pinus sylvestris L.) / V.G. Lebedev, K.A. Schestibratov // Материалы Международной конф. В честь проф. Ю. Овчинникова. Москва. Пущино. - 2009. - 269 с.

205. Leigh, R.A. Potassium homeostasis and membrane transport / R.A. Leigh // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. — 2001. - 164. - Р. 193-198.

206. Liang X. Proline mechanisms of stress survival / X. Liang, L. Zhang, S.K. Natarajan, D.F. Becker // Antioxid. Redox Signal. - 2013. - V. 19. - P. 998-1011.

207. Mahmoud W. Yaish. Salt tolerance research in date palm tree (Phoenix dactylifera L.), past, present, and future perspectives /W. Yaish Mahmoud, P. Kumar. Prakash// Front Plant Sci. - 2015. -Vol. 6. -348p.

208. Manoj Kulkarni. In vitro screening of tomato genotypes for drought resistance using polyethylene glycol / Manoj Kulkarni, Uday Deshpande // African Journal of Biotechnology. - 2007. - V. 6 (6). - P. 691-696.

209. Mittler R. ROS signaling: the new wave / R. Mittler, S. Vanderauwera, N. Suzuki, G. Miller, V.B. Tognetti, K. Vandepoele, M. Gollery, V. Shulaev, F.V. Breusegem //Trends in Plant Science, 2011. 6. - P. 63-68.

210. Munns, R. Screening methods for salinity tolerance: a case study with tetraploid wheat / Munns R., James R.A. // Plant and Soil. - 2003. - 253. - P. 201-218.

211. Murashige T.A. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobaceo tissue cultures / T.A. Murashige, T. Skoog // Phisiologia Plantarum. - 1962. -V. 15. - P. 473-497.

212. Ochatt S. J. In Vitro Selection for Salt/Drought Tolerance in Colt Cherry (Prunus avium x pseudocerasus) / S.J. Ochatt// Somaclonal Variation in Crop Improvement II. Biotechnology in Agriculture and Forestry. -1996. - Vol. 36. -P. 223238

213. Penfield S. Temperature perception and signal transduc-tion in plants / S. Penfield // New Phytol. - 2008. - V. 179. - P. 615-628.

214. Peterson T.C. Explaining extreme events of 2012 from a climate perspective / T.C. Peterson, M.P. Hoerling, P.A. Stott, S.C. Herring //Special Supplement to the Bulletin of the American Meteorological Society. - 2013. - Vol. 94. - № 9. - 80p.

215. Plesset J. Introduction of heat shock proteins a termotoleranceby ethanol in Saccharomyces cereviasiae / J. Plesset, C. Palm, C.S. McLaughlin // Biochem.Biophys. Res. Commun.- 1982. - 108. - P. 1340-1345.

216. Prehn D. Regeneration of whole plants from apical meristems of Pinus radiate / D. Prehn [at al] // Plant Cell, Tissue and organ Culture. - 2003. - V.73. - P. 91-

217. Rukundo Placide. Development of in vitro technique to screen for drought tolerant banana varieties by sorbitol induced osmotic stress / Placide Rukundo, Sebastien Christian Carpentier, RonySwennen //African Journal of Plant Science. -Vol.6(15). -2012. -P. 416-425.

218. Sakthivelu G. Drought induced alterations in growth, osmotic potential and in vitro regeneration of soybean cultivars / G. Sakthivelu, M. K. Akitha Devi, P. Giridhar, T. Rajasekaran, G. A. Ravishankar, T. Nedev, G. Kosturkova // Gen. Appl. Plant Physiology. - 2008. - V.34 (1-2). - P.103-112.

219. Samuel D. Proline inhibits aggregation during protein refolding / D. Samuel, T.K. Kumar, G. Ganesh, G. Jayaraman, P.W. Yang, M.M. Chang, V.D. Trivedi, S.L. Wang, K.C. Hwang, D.K. Chang, C Yu // Protein Sci. - 2000. - V. 9. - P. 344-352.

220. Santer B. The use general circulation models in climate impact analysis - a preliminary stay of the impact of a CO2 - indicated climatic change on West European agriculture / B. Santer // Climatic Change. - 1985. - V. 7. - № 1. - P. 71-93.

221. Savita Qurdeep. In vitro selection of calli of Citrus jambhiri Lush. for tolerance to culture filtrate of Phytophthora parasitica and their regeneration / Qurdeep Savita, Virk Singh, NagpalAvinash //Physiol Mol Biol Plants. - Mar 2011. - 17(1). -P.41-47.

222. Schenk P.H. Medium and technologies for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures / P.H. Schenk, A.C. Hildebrand // Can J. of Botany. - 1972. - V. 50. - P.199-204.

223. Schmid W. The micronucleus test // Mutat. Res. - 1975. - V. 31. - № 1. - P.

9-16.

224. Schwacke R. LeProT a transporter for proline, glycine betaine, and gamma-amino butyric acid in tomato pollen / R. Schwacke, S. Grallath, K.E. Breitkreuz, E. Stransky, H. Stransky, W.B. Frommer, D. Rentsch // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 377392.

225. Shabala S.N. Regulation of potassium transport in leaves: from molecular to tissue level. / S.N. Shabala // Annals of Botany. - 2003. - 92. - P. 627-634.

226. Shivanna M.B. In vitro response of Azadirachta indica to salinity stress and its effect of certain osmoprotectants and ntioxidative enzymes / M.B. Shivanna, B.R. Nagashree, B.R. Gurumurthy // International Journal of Pharma and Bio Sciences. - 2013. - Apr. 4(2). - P.591 - 602.

227. Simola L.K. Callus cultures and propagation of birch in vitro / L.K. Simola // Silvae genetics. - 1985. - V. 46. - № 4. -P. 203-215.

228. Spiess R. Überlebens und Reproductions Strategien höherer PflanzenErgebnisse einer Literaturanalyse / R.Spiess // Arh. für Naturschutz und Landschaftforschung. - 1989. - V. 29. -№ 3. - 198 p.

229. Sung D.V. Acquired tolerance to temperature extremes / D.V. Sung, F. Kaplan, K.J. Lee, C.L. Guy // Trends Plant Sci.- 2003. - 8. - P. 179-187.

230. Szabados L. Proline: a multifunctional amino acid / L. Szabados, A. Savoure // Trends Plant Sci. - 2009. - V. 15. - № 2. - P. 89-97.

231. Tardieu F. Plant tolerance to water deficit physical limits and possibilities for progress / F. Tardieu // Comp. rend. Geosci. - 2005. - V. 337. - P. 57-67.

232. Tester M. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants. / M. Tester, R. Davenport // Annals of Botany. - 2003. - 91. - P. 503-527.

233. Tugce K. The effects of drought on plants and tolerance mechanisms / K. Tugce, E. Yasemin // G.U. J. Science. - 2005. - V. 5. -№ 4. - P. 723-740.

234. Vierling E. The role of heat shock proteins in plants / E. Vierling // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. - 1991. -42. - P. 579-620.

235. Voronova A. Expression of retrotransposon-like sequences in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in response to heat stress / A. Voronova, A. Jansons, D. Rungis // Environmental and Experimental Biology. - 2011. - P. 121-127.

236. Vuosku J. Consistency of Polyamine Profiles and Expression of Arginine Decarboxylase in Mitosis during Zygotic Embryogenesis of Scots Pine / J.Vuosku, A.Jokela, E. Läära, M. Sääskilahti, R. Muilu, S. Sutela, T. Altabella, T. Sarjala, H. Häggman // Plant Physiology. - November 2006. - Vol. 142. -P. 1027-1038.

237. Wahid A. Heat tolerance in plants: As overview / A. Wahid, S. Gelani, M. Ashraf, M.R. Fooland //Environ. Exper. - 2007. - Bot.61. -P. 199-223.

238. Wang W. Role of plant heat-shock proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response / W. Wang, B. Vinocur, O. Shoseyov, A. Altman // Trends in plant Science. - 2004. - V.9. - № 5. - P. 244-252.

239. Yamaguchi T. Sodium transport system / T. Yamaguchi, S. Hamamoto, N. Uozumi // 2013.

240. Yan S.H. Role of osmolytes as cheperones during therefolding of aminoacylase / S.H.Yan, H.M. Zhou //Biochem. Cell Biol. - 2006. - 84. - P. 30-38.

241. Yang H. Involvement of polyamines in adaptation of Potamogeton crispus L. to cadmium stress/ H.Yang, G. Shi, H. Wang, Q. Xu // Aquat Toxicol. - 2010. - Vol.100. -P.282-288.

242. Zhu J.K. Regulation of ion homeostasis under salt stress / J.K. Zhu // Curr. Opin. Plant Biol. - 2003. - 6. - P. 441-445.

243. http://oplib.ru