Характеристика физиологического состояния молоди тихоокеанских лососей при выращивании на искусственных кормах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Валова, Вера Николаевна

• Валова, Вера Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Валова, Вера Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 39 ГЛАВА III. ГИСТОСТРУКТУРА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ МОЛОДИ

КЕТЫ, СИМЫ И КИЖУЧА ИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ

ГЛАВА IV. ВИДЫ АЛИМЕНТАРНЫХ ПАТОЛОГИЙ У МОЛОДИ

ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ПРИ ПИТАНИИ КОМБИКОРМАМИ 77 ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ КАЧЕСТВЕННО РАЗЛИЧНЫХ КОМБИКОРМОВ НА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

1. КЕТА (Oncorhynchus keta, Walb.)

2. КИЖУЧ (Oncorhynchus kisutch, Walb.)

3. СИМА (Oncorhynchus masou,Brev.) 131 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 135 ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 141 ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика физиологического состояния молоди тихоокеанских лососей при выращивании на искусственных кормах»

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.. Развитие лососеводства в нашей стране в значительной степени сдерживается трудностями получения достаточного количества жизнестойкой молоди. Одна из причин этого - сложность в обеспечении определенных условий на ранних этапах онтогенеза и, в первую очередь, связанных с кормлением. В связи с этим одной из главных практических задач лососеводства выявляется проблема повышения качества выращиваемой молоди на основе принципа стандартизации, не только по размерно-весовым показателям, но и по более объективным - физиологическим. Стандартизация качества молоди на рыбоводных заводах и рыбопитомниках, по комплексу морфологических и физиологических показателей и требование строгого соблюдения этих норм несомненно приведут к совершенствованию биотехники рыборазведения и, соответственно, улучшению качества выпускаемой молоди.

В Приморье в 80-х годах основными объектами разведения являлись три вида р-ОпсогИупсИш: кета, сима и кижуч. Из них главным объектом воспроизводства служила кета (ОпсогЬупсЬиБ ке1а, \Valb.). Однако, действующие в Приморье рыборазводные заводы, как правило, выпускали нежизнестойкую молодь кеты. В итоге возврат обычно составлял 0,5% против 2% по нормативу.

Кижуч (ОпсогИупсИш клэ^сЬ, Считается перспективным объектом

для товарного выращивания в условиях аквакультуры. Поэтому для условий Приморья к началу наших исследований (1986г) была необходима разработка биотехники его выращивания на искусственных кормах. Принимая во внимание экологические особенности окружающей среды и состояние сырьевой базы комбикормовой промышленности Приморского края, требовалась модификация биотехники его выращивания на искусственных кормах под контролем физиологического состояния посадочной молоди во избежание развития алиментарных патологий.

Сима (ОпсогИупсИш таБои, Вгеу.) Относится к наиболее характерным представителям тихоокеанских лососей в реках южного Приморья и является ценным промысловым объектом. В связи с тем, что этот вид подвергается хищническому вылову, как в реке (где пресноводный период жизни составляет 1,5-2 года), так и в море (сима нагуливается преимущественно у берегов Японии), возникла необходимость создания заводских популяций для ранчирования и пастбищного выращивания этого вида в Приморье. В Япониии еще в 60 годах для восстановления популяций симы была получена селекционным путем, так называемая, линия Мори, характерной особенностью которой является смолти-фикация молоди на стадии сеголетка. Эта линия в настоящее время широко используется в Японии для ранчирования, и товарного выращивания (КиЬо, Вайу е! а1. 1976). Климатические условия позволяют использовать симу линии Мори для этих целей в южном Приморье. Поэтому при строительстве Рязанов-ского лососевого рыборазводного завода планировалось подращивание посадочного материала симы, биотехника которого должна была быть разработана в лаборатории воспроизводства лососевых рыб ТИНРО. Исходя из вышеизложенного, к началу наших исследований (1986 г) создание биотехники выращивания молоди тихоокеанских лососей (кеты, симы и кижуча) для условий Приморья с применением комбикормов представлялась весьма актуальной. Ранее в нашей стране в качестве стартового корма использовалась икра тресковых рыб, в частности,минтая. Однако, она зачастую вызывала патологические изменения в пищеварительной системе и крови мальков и сеголетков тихоокеанских лососей. Как следствие снижалась жизнестойкость молоди и промысловый возврат сокращался до десятых и сотых долей процента. Использование импортных стартовых кормов было мало эффективным из-за низких температур воды (4-6о С против 8-10о в Японии). Кроме того, состав комбикормов обычно запатентован, а известные рецептуры не могли быть перенесены автоматически из-за резких отличий в качестве исходных компонентов. К моменту начала наших работ были сделаны попытки применения при выращивании молоди тихоокеанских

лососей стартовых форелевых комбикормов (Гамыгин, 1977; 1979; Канидьев, 1984; Валова, Комбаров, 1986). Однако их длительное использование нередко провоцировало развитие алиментарных патологий у молоди кеты, симы и кижуча и вызывало в ряде случаев значительную гибель .Поэтому наряду с проблемой создания и совершенствования рецептур стартовых и продукционных комбикормов для тихоокеанских лососей приобретала актуальность и проблема диагностики алиментарных патологий, их профилактики и лечения. Требовал дальнейшего совершенствования способ физиологической оценки рыбоводного стандарта выпускаемой с заводов молоди.

Анализ современной литературы свидетельствовал , что при работе с молодью на ранних этапах постэмбрионального развития наиболее доступными и информативными являются морфо-физиологические параметры, характеризующие строение пищеварительной системы, поскольку она является первой системой организма, контактирующей с пищей и относительно быстро реагирующей на ее качество и состав изменением структуры и функций (Ketola; 1979, Smith, 1979 и др.). Второй по скорости ответной реакции является кровь (более лабильна Глаголева, 1981), которая и реагирует на все внешние воздействия.

Необходимо отметить, что стадии раннего онтогенеза, связанные с развитием внутренних органов, в частности пищеварительной системы и процессов кроветворения у тихоокеанских лососей (p. Oncorynchus), довольно слабо изучены. В работах Е.П. Бондаренко (1984, 1985) рассматривается строение спирального клапана в заднем отделе кишечника горбуши и кижуча. C.V.Green (1913), C.K. Weisel (1943), C.N. Robertson, B.C. Waxier (1960) рассматривали гистоструктуру пищеварительной системы взрослых представителей р. Oncorynchus. В отличие от них в данной работе рассматривается строение пищеварительной системы и системы кроветворения в процессе раннего онтогенеза от личинки до малька в естественной среде обитания и в искусственных условиях у молоди кеты, симы и кижуча.

В связи с вышеизложенным, целью нашей работы явилась характеристика физиологического состояния молоди тихоокеанских лососей, выращиваемых с использованием комбикормов, а также подбор, на базе морфогистологических и гематологических методов, комплекса физиологических показателей для ранней диагностики алиментарных патологий.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Описать строение пищеварительной системы и крови молоди кеты, симы и кижуча на ранних этапах постэмбрионального развития как в природных, так заводских стадах и популяциях.

2. Усовершенствовать морфофизиологические тесты диагностики ранних стадий алиментарных патологий у молоди избранных видов тихоокеанских лососей и предложить способы их профилактики и лечения.

3. 3.Оценить влияние комбикормов различного состава на рост, развитие пищеварительной системы и ее гистоструктуру, а также кровь тихоокеанских лососей и на этой основе рекомендовать лучшие рецептуры стартовых и продукционных кормов для избранных видов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Изучение гистоструктуры пищеварительной системы кеты, симы и кижуча в пресноводный период жизни и во время ската в естественных условиях позволило установить сходство и различия в строении пищеварительной системы и крови, обусловлены в основном различной длительностью пресноводного периода. Применение в качестве стартовых кормов икры минтая и ряда сухих гранулированных комбикормов вызывает развитие алиментарных патологий у молоди кеты и кижуча.

Определены их основные параметры , к которым относится состояние слизистой оболочки пищевода, желудка и кишечника, состояние пищеварительных желез, соединительнотканной стромы подслизистой оболочки, наличие мелких язв и эрозий, отсутствие секретобразующих клеток, деструкция клеток эпителия, наличие некробиотических процессов в печени.

Установлено, что использование морфологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов позволило подобрать диагностический комплекс для выявления ранних стадий алиментарных патологий.

Результаты исследований , раскрывающие зависимость между составом комбикормов и физиологическим состоянием организма рыб положены в основу разработки тестов для рыбоводного стандарта молоди кеты выпускаемой с рыборазводных заводов.

Разработана качественно новая рецептура стартового корма для молоди тихоокеанских лососей, содержащая повышенное количество углеводов в сравнении с рекомендуемым

В качестве профилактического и лекарственного средства при алиментарных патологиях была применена сухая культура бактерий Lactobacillus acidophillum, позволившая приостановить развитие болезни,а также в ряде случаев добиться почти полного исчезновения симптомов заболевания.

Данные экспериментов по испытанию качества стартовых и продукционных комбикормов на молоди кеты, симы и кижуча легли в основу биотехники выращивания молоди для ранчирования, а также товарного производства кижуча.

Изучение влияния качественно различных комбикормов на физиологическое состояние молоди тихоокеанских лососей позволило выявить лучшие рецептуры: для кеты и кижуча МКС-1-86"Старт"; продукционные РГМ-9М и МКП-1-88; для симы - РГМ-9М.

Выявлено, что развитие алиментарных патологий препятствует достижению молодью тихоокеанских лососей состояния смолтификации. Установлено, что для получения смолтов симы на стадии пестрятки ( весной первого года жизни) необходимо достижение молодью средней массы Юг до начала мая.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Изучение нормы и патологии в молоди тихоокеанских лососей по широкому спектру показателей, полученных с использованием морфологических; гистохимических, электронномикроскопи-

ческих и гематологических методов позволило подобрать диагностический комплекс для выявления ранних стадий алиментарной патологии.

Использовавшиеся тесты, могут быть применены и применяются в настоящее время на лососевых рыборазводных заводах Дальнего Востока для оценки качества выпускаемой молоди и корректировки промыслового возврата.

Предложена качественно новая рецептура стартового корма, позволяющая выпускать с заводов полноценную жизнестойкую молодь кеты и кижуча.

В качестве профилактической добавки в корм и для лечения алиментарных патологий рекомендовано использование сухой биомассы Lactobacillus acidophillum, позволяющей предотвратить развитие алиментарной патологии при скармливании молоди неполноценных и некачественных комбикормов.

Данные экспериментов по испытанию качества стартовых и продукционных комбикормов на молоди кеты, симы и кижуча легли в основу биотехник их выращивания, в том числе и товарного. Материал диссертации представлен в следующих рекомендательных документах: "Рыбоводный стандарт физиологических показателей для молоди кеты выпускаемой с лососевых рыборазводных заводов", "Способ получения корма для молоди лососевых рыб" (получен патент), "Временные рекомендации по выпуску молоди кеты на Ряза-новском рыборазводном заводе", " Инструкция по искусственному разведению приморской кеты в заводских условиях", " Временная инструкция по выращиванию годовиков кижуча для товарного выращивания.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Основные материалы диссертации докладывались на отчетныхсесиях и Ученых Советах ТИНРО (Владивосток 1982-1991гг), на коллоквиумах сектора физиологии питания ВНИИПРХ (Рыбное 1986-1989 гг), YI Всесоюзной конференции по экологической биохимии рыб (Паланга, 1985г), III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988г), III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988г), 7 Всесоюзной конференции по экологии, физиологии и биохимии рыб (Ярославль, 1989г), Совещании по проблемам марикультуры в стране (Владивосток 1989г),

УШ Научной конференции по экологической физиологии (Петрозаводск, 1992г), Совещании ПАЙСЕС (Китай, Циндао 1995г), Международном симпозиуме по марикультуре (Краснодар, Небуг, 1995г).

Приношу искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО м.н.с. Н.И. Крупянко, н.с. В.И. Скирину, м.н.с. М.В. Калининой за неоценимую помощь при проведении экспериментальных работ, в сборе и обработке материала, к.б.н. вед.н.с. В.М. Воропаева за любезно предоставленные корма. Приношу искреннюю благодарность руководителю д.б.н., проф. М.А. Щербине и научному консультанту к.б.н., вед.н.с. А.И. Чигиринскому за помощь, оказанную при подготовке данной работы.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Валова, Вера Николаевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Изучение гистоструктуры пищеварительной системы молоди кеты, симы и кижуча в естественных условиях в пресноводный период жизни и во время смолтифйкации позволило установить следующее:

- Отличия в строении пищеварительной системы одновозрастной молоди обусловлены различной длительностью пресноводного периода.

- Молодь кеты после перехода на активное питание в конце пресноводного периода жизни (1,5-2 месяца после выхода из бугров) имела хорошо развитую пищеварительный тракт; полностью развита система пилорических придатков; в подслизистой оболочке стенки желудка также хорошо развита система пищеварительных желез (в основном кардиальные и фундальные железы, пилорические железы немногочисленны); вполне дифференцированны клетки печеночной паренхимы, жир в клетках печени отсутствует. В эпителии слизистой оболочки кишечника имеются серотонинсодержащие клетки, отвечающие за усвоение морской воды. В эпителии слизистой оболочки кишечника появлялись серотонинсодержащие клетки, отвечающие за усвоение морской воды.

- Одновозрастная молодь симы и кижуча отличалась недоразвитием пищеварительных желез, слабой складчатостью слизистой оболочки желудка, кишечника и пилорических придатков; более слабым развитием спиральной складки в заднем отделе кишечника; отсутствием серотонинсодержащих клеток. Доразвитие пищеварительной системы происходило к моменту ската.

2. Изучение нормы и патологии в строении пищеварительной системы ранней молоди тихоокеанских лососей с использованием морфологических, гистохимических, электронно-микроскопических и гематологических методов позволил подобрать из широкого спектра полученных показателей диагностический комплекс для выявления ранних стадий алиментарных патологий. В него входит характеристика состояния слизистой оболочки желудка, пилорических придатков и кишечника и ее эпителиальной выстилки; оценка состояния желудочных желез и подслизистой оболочки желудка, характера складчатости слизистой оболочки всех отделов пищеварительного тракта; степень развития системы пилорических придатков; наличие отложений жира в клетках печеночной паренхимы (площадь, занимаемая жировыми пустотами от 20% до 50% от общей площади гепатоцита - средняя степень тяжести; свыше 50% - тяжелая степень заболевания), степень ее дифференцировки (количество ядер на поле зрения - более 40, митотическая активность выше 1,5%о), а также гематологические показатели (лейкоцитарная формула крови, количество эритроцитов, количество гемоглобина).

3. Анализ и обобщение признаков алиментарных патологий и времени их появления, при питании молоди изученных видов тихоокеанских лососей искусственными кормами позволил определить их симптомокомплекс. Он характеризуется развитием липоидной дегенерации печени и гастритоподобных изменений в стенке желудка (катаральный гастрит, поверхностный гастрит с атрофией желез, кишечная метаплазия), отеком и отслоением слизистой оболочки среднего отдела кишечника, отсутствием серотонинсодержащих клеток в период ската. Для крови характерно снижение количества эритроцитов, увеличение доли юных эритроцитов, увеличение числа фагоцитарноактивных клеток (моноцитов и нейтрофилов) крови при общем снижении количества лейкоцитов.

4. Первые признаки алиментарной патологии обнаруживались на 15 день от начала кормления и выражались в развитии липоидной дегенерации печени. Патологические изменения в желудке и кишечнике обнаруживались на 30 день. Отклонения в составе крови выявлялись спустя две недели от начала кормления.

5. Развитие алиментарной патологии препятствует достижению молодью тихоокеанских лососей состояния смолтификации.

6. Сухая биомасса культуры Lactobacillus acidophillum, выращенная на отходах рыбного производства может быть рекомендована в качестве профилактической добавки в корм, а также для лечения алиментарной патологии у ранней молоди трех видов тихоокеанских лососей.

7. Использование избранного комплекса морфологических, гисто-физиологических и гематологических показателей дало возможность получить сравнительную характеристику физиологического состояния молоди кеты, Симы и кижуча при выращивании на различных комбикормах и на этой основе выявить лучшие рецептуры стартовых и продукционных кормов.

- Применение в качестве стартовых кормов икры минтая и форелевых комбикормов (РГМ-6М; РГМ-9МЛ; РГМ-9М) приводило к развитию у молоди кеты, и кижуча алиментарной патологии.

- Наиболее эффективным в качестве стартового корма для молоди кеты оказался корм МКС-1-86,который обеспечивал хороший рост и высокую выживаемость молоди, не вызывал патологических изменений в пищеварительной системе и крови, при наименьших затратах на единицу прироста. Близкий эффект дает модификация этого корма рецепт СГК-88,

- В качестве стартового корма для кижуча лучшей оказалась рецептура МКС-1-86, позволившая выращивать посадочный материал при более низких температурах воды, чем это рекомендуется японскими исследователями.

- В период летнего повышения температур воды, ввиду увеличения потребности в белке, целесообразен постепенный перевод молоди кижуча на корм РГМ-9М, что позволило не снижать темпа роста рыб.

-При осенне-зимнем снижении температуры воды целесообразно использовать корм МКП-1-88 с пониженным содержанием животного протеина, благодаря чему сохранялся высокий темп роста рыб, и удешевлялась зимовка молоди за счет экономии электроэнергии. Использование сочетания кормов МКС-1-86,РГМ-9М и МКП-1-88 позволяет получать смолтов кижуча осенью первого года жизни, благодаря чему появилась возможность перевода их в морскую воду для дальнейшего товарного выращивания (то есть получения товарного кижуча за 18 месяцев подращивания).

8. Лучшим рецептом комбикорма среди использованных для выращивания молоди симы ,следует считать РГМ-9М, дававший наивысший среднесуточный прирост, наименьший отход рыбы и наименьший процент карликовых самцов.

- Подращивание молоди симы на исследуемых комбикормах в режиме наибольшей акселерации для ранчирования нецелесообразно, так как она не переходит к стадии смолтификации весной первого года жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ гистоморфологической организации пищеварительной системы молоди кеты, симы и кижуча показал, что в её развитии можно выделить несколько этапов. В эмбриональный период пищеварительный тракт представляет собой практически недифференцированную трубку, закладка желудка принципиально не отличается от структур остальных участков желудочно-кишечного тракта. У свободных эмбрионов (до поднятия " на плав ") пищеварительный тракт быстро растет и дифференцируется на отделы. В желудке начинается формирование слизистой оболочки; образуются складки, появляются зачатки желез желудка. Эпителиальная выстилка кишечника предличинок кеты, симы и кижуча характеризуется слабо выраженной складчатостью. На следующем этапе ( стадия личинки ) происходит дальнейшая дифференцировка отделов и активный рост пищеварительного тракта, связанные с переходом на активное экзогенное питание.

У мальков дифференцировка пищеварительного тракта продолжается и к моменту ската в море молодь кеты, симы и кижуча имеет хорошо сформированную пищеварительную систему. На этом этапе развития происходит морфофункциональная дифференцировка отделов пищеварительного тракта и их рост.

Для тихоокеанских лососей, как и для других видов костистых рыб, характерно разделение функций между основными отделами пищеварительного тракта. В желудке происходит полостное пищеварение, а в кишечнике эпителий обеспечивает процесс всасывания питательных веществ (Уголев, 1963, 1972; Веригина, Жолдасова, 1982). Такое деление требует и определенной специализации дифференцированных клеток. Наблюдения показывают, что клеточный состав желудочно-кишечных эпителиев изменяется в течение онтогенеза. На разных этапах онтогенетического развития эпителий желудка и кишечника представлен одним типом клеток, которые обнаруживали низкий уровень цитодифференцировки, который характерен для малодифференцированных клеток. При этом в эпителиальных клетках желудка выявляются тликопротеиновые гранулы, а в кишечном эпителии накапливается гликоген. Согласно литературным данным (Поливанова, 1982), запасание гликогена в тканях эмбрионов предшествует гистологической дифференци-ровке клеток. Клетки различных типов с относительно низким уровнем клеточной дифференцировки появляются у кеты, симы и кижуча на предличи-ночной стадии. В желудке предличинок различаются клетки желудочного эпителия и зачатков желудочных желез, в кишечном эпителии - абсорбционные и бокаловидные (секреторные) клетки. Клетки эпителия желудка молоди кеты, симы и кижуча отличаются от таковых взрослых особей присутствием в цитоплазме липидных вакуолей. Это подтверждается рядом исследований, указывающих на возможность липидной абсорбции в желудке молоди некоторых костистых рыб (Green, 1912; Davis, 1930; Blake, 1936; Barrington, 1942; Heiander, 1981). Отсутствие выраженных признаков абсорбции липидов у взрослых рыб, по-видимому, связано с функциональными особенностями пищеварительного тракта. Основная функция клеток эпителия желудка лососей заключается в выработке мукоидного секрета, состав которого изменяется в течение гистогенеза пищеварительной системы. На ранних этапах онтогенеза кеты, симы и кижуча кишечный эпителий представлен в основном всасывающими клетками, для которых характерно слабое развитие специализированных органоидов. Наличие клостомозных процессов говорит о способности кишечного эпителия к всасыванию и внутриклеточному перевариванию мукомолекулярных питательных веществ желточного мешка. Первые бокаловидные клетки появляются в кишечном эпителии в конце предличи-ночной стадии. Основная их функция - выработка слизистого секрета. Дальнейшая дифференциация всасывающих и бокаловидных клеток молоди кеты, симы и кижуча связана с развитием специализированных структур и усилением функции всасывания и слизеобразования. В этот период в железах желудка и эпителиальной выстилке желудка и кишечника появляются серотонинсодержащие секреторные клетки, содержимое которых выделяемое в просвет желудочно-кишечного тракта способствует усвоению морской воды. Это подтверждается рядом исследований, указывающих на связь появления клеток содержащих серотониниммунореактивное вещество и усвоением молодью морской воды (Скопичев, Ноздрачев и др., 1991а, 19916, 1994).В условиях искусственного выращивания многое зависит от состояния пищеварительной системы к моменту перехода на активное экзогенное питание. Это во многом зависит от температуры воды в период инкубации икры и выдерживания свободных эмбрионов. Многолетние исследования показали, что к моменту перехода на активное экзогенное питание у молоди может быть недоразвита пищеварительная система, а скармливание искусственных кормов не позволяет сгладить данную аномалию развития (Городилов, Обухова, Сапо-гова, Серговская, 1987). Использование икры минтая в качестве стартового корма приводило к развитию алиментарной патологии в пищеварительной системе, что обусловлено следующими факторами: содержанием большого количества окисленных липидов (высокое перекисное число), которые вызывают развитие липоидной дегенерации печени, несбалансированностью ее для молоди кеты, симы и кижуча по жизненно важным элементам питания. Сухие гранулированные корма также вызывают развитие разного рода алиментарной патологии, которая, прежде всего, выражается в развитии липоидной дегенерации печени. Согласно мнению многих авторов (Факторович, 1961, 1962, 1984; Smith, 1979; Roald et.al., 1981; Валова, Комбаров, 1986; Щербина, Валова, Крупянко, Скирин, 1993; Валова, 1995) развитие липоидной дегенерации печени по большей части зависит от наличия перекисей в корме, а также недостатком витаминов в корме и его плохой сбалансированностью по основным питательным элементам. Поэтому введение витаминов и профилактических добавок в корма непосредственно перед их скармливанием позволяет если не предупредить, то сгладить ее проявления. В экспериментах липоидная дегенерация печени вызывалась практически всеми использовавшимися кормами, за исключением кормов МКС-1-86 и СГК-88. Нередко развитие липоидной дегенерации печени (особенно её хронической формы при вялом течении болезни) осложнялось различного рода патологией в пищеварительном тракте. Необходимо отметить, что наиболее часто страдал фундальный отдел желудка и средний отдел кишечника рыб. Большое разнообразие форм алиментарной патологии в желудочно-кишечном тракте вызвано рядом факторов, в том числе и неправильной балансировкой кормов по количеству незаменимых аминокислот, витаминов, минеральных веществ, ферментов (получаемых рыбами с живым кормов в естественных условиях обитания). А также легкой усвояемостью кормов, которая приводит к частичной атрофии фундальных желез, что обуславливается отсутствием необходимости выработки железами секрета, столь важного для переваривания жесткой, трудно усваиваемой пищи, которой питается молодь в природе. Немаловажным фактором является также состав комбикормов, то есть качество компонентов, входящих в состав кормов. Оказалось, что все использованные комбикорма, за исключением корма МКС-1-86, содержали в своем составе соевый шрот, и во всех вариантах с этими кормами отмечалось развитие патологии в пищеварительной системе, особенно в желудочно-кишечном тракте. Характерно то, что во всех случаях отмечено развитие поверхностного гастрита с атрофией желез, а также кишечная метаплазия (перерождение стенки желудка по кишечному типу), причем патологические изменения затрагивали лишь фундальный отдел, где наиболее активна работа желез, вырабатывающих необходимый для пищеварения секрет. Некоторыми авторами отмечалось (Коорв et. а1.,1976, 1978), что введение соевого шрота или соевого протеина в корм (свыше 15%) вызывало отход рыбы и ухудшение физиологического состояния у радужной форели. Известно, что в сое содержатся токсины, ингибирующие рост рыбы и вызывающие развитие патологических процессов. Однако при термической обработке они разлагаются, и поэтому соевый шрот не считается токсичным для рыб, чем обусловлено его широкое применение в комбикормах. Однако свойства его до конца не изучены, и поэтому можно сделать заключение о том, что присутствие соевого шрота в комбикормах послужило одним из факторов, вызывающих алиментарную патологию. Помимо этого фактора, алиментарные заболевания вызывают недостаток витаминов в кормах, недостаток незаменимых аминокислот (Hughes et.al.,1981; Князева, 1981; Halver, 1982). Так, например, отсутствие или недостаток рабофлавина в кормах вызывают развитие катаракты у молоди лососей (Postom et.al.,1978; Hughes et. al.,1981), что наблюдалось нами при скармливании молоди кижуча корма РГМ-6М. Развитие катаракты у кижуча может быть также связано с недостатком цинка в корме, что наблюдалось отдельными авторами (Thorud, 1986). В то же время есть реальная возможность решения проблемы алиментарных заболеваний, в частности создание корма, не вызывающего их. Многолетние испытания (1986-1989 гг) и производственная проверка корма МКС-1-86 показали отсутствие алиментарной патологии при его использовании в качестве стартового корма для молоди кеты и кижуча. А также высокие рыбоводные показатели при содержании рыб в условиях низких температур воды в сравнении с кормами типа РГМ и СГК-87. Основным отличием данного корма от отечественных и зарубежных рецептур является низкое содержание рыбной муки (источник животного протеина)- 40% и высокое содержание растительного сырья (зерно пшеницы) - 31% (Щербина, Валова, Крупянко, Скирин, 1993). Введение значительного количества углеводов в корма для лососевых рыб считается нежелательным из-за особенностей углеводного обмена. Существуют сведения, что обмен веществ у них носит характер диабетического вследствие низкого продуцирования инсулина и слабой активности ферментов (карбогидраз), отвечающих за расщепление углеводов (Svoboda, 1975; Канидьев, Гамыгин, 1979). Как отмечают эти авторы, длительное скармливание молоди лососевых рыб кормов, богатых углеводами, приводит к развитию синдрома перегрузки печени гликогеном. Надо отметить, что большинство исследователей ограничивает уровень углеводов в кормах для лососевых рыб в пределах 20-30% (взрослые рыбы), причем для молоди не более 10% (Hilton, Slingler, 1985). Это связано с тем, что обмен аминокислотного азота у рыб завершается образованием аммиака, а не более энергетически ценной мочевины или мочевой кислоты (млекопитающие, птицы, рептилии). Рыбы получают большее количество энергии из использованных белковых компонентов пищи и, следовательно, пищевой белок для рыб может быть более эффективным источником метаболической энергии, чем углеводы. Однако энергетические потребности рыб более низки, чем у млекопитающих и температура тела меняется в соответствии с изменениями температуры воды, поэтому этим могут быть обусловлены скорость ферментативных реакций и появление некоторых необычных метаболических путей (Walton, Gowey, 1982). Несмотря на плохую утилизацию глюкозы, рыбы все же нуждаются в ней, поскольку она является предпочтительным " горючим ", которое используется для развития мозга и нервной системы, эритроцитов и гонад. Так как высокоподвижные рыбы не обладают большими запасами гликогена в нервной системе, их мозг находится в гораздо более тесной зависимости от уровня гликогена в крови . Следовательно, глюкогенез для рыб является необходимым, а продукция глюкозы в процессе глюкогенеза в период нерестового голодания у лососей, вероятно, даже перекрывает потребности в ней ( Максимович, 1980 ). Надо отметить, что стратегия лососевых состоит в том, что бы в период нормального питания в качестве энергетических субстратов использовать аминокислоты и лактат, а липиды и углеводы откладывать про запас. Во время голодания в первую очередь утилизируются запасы гликогена, затем окисляются жирные кислоты, а затем в ход идут аминокислоты из мышечных белков. В корме же МКС-1-86 доля легко гид-ролизируемых углеводов составляет 24,4%, а доля сырой клетчатки, плохо усвояемой рыбами, всего около 2%, что гораздо ниже допускаемого исследователями уровня (Hilton, Atkinson, Slinger, 1976). Помимо этих компонентов в состав корма МКС-1-86 входит КРБ (кормовой рыбный белок, получаемый из подпрессового бульона при изготовлении рыбной муки). Введение данного компонента в корм обогащает его белками, незаменимыми аминокислотами, минеральными веществами, а также полиненасыщенными жирными кислотами. В состав корма также входит БВК-паприн, концентрат, получаемый из углеводородных дрожжей, выращиваемых на Н-парафинах нефти, который содержит значительное количество витаминов группы В, способствующих лучшему усвоению углеводов корма и использованию их на нужды энергетического обмена рыб. Это позволяет рыбам более полно использовать белки корма на анаболические процессы (пластический обмен). В результате в клетках печени не происходит патологического накопления дезаминирован-ных остатков аминокислот, из которых в дальнейшем образуется цероид. Благодаря этим качествам использование корма МКС-1-86 при подращивании молоди кеты и кижуча более предпочтительно, чем применение кормов типа РГМ и СГК-87. Однако при интенсивном выращивании посадочного материала молоди кижуча для товарного подращивания в период использовании продукционных кормов при высоких температурах наиболее перспективным является корм РГМ-9М. РГМ-9М можно рекомендовать и в качестве стартового и продукционного корма при интенсивном выращивании молоди симы для ранчирования. Развитие алиментарных болезней при использовании корма РГМ-9М можно предупредить введение в корм непосредственно перед скармливанием его рыбам витаминов С и Е. Помимо разработки кормов не вызывающих развитие алиментарной патологии необходима разработка профилактических добавок к кормам, позволяющих препятствовать влиянию перекисей и других факторов несбалансированных или некачественных кормов на организм рыб. При интенсивном выращивании тихоокеанских лососей большое значение имеет выявление ранних стадий патологических процессов в организме рыб для профилактики и лечения алиментарных болезней. При скармливании молоди кеты прогорклых кормов нам удалось выявить, ч+о патологйческие изменения в йеченй ( липоидйая дегеУе^аЦия печени, её первые признаки ) выявляются уже на 15-й день от начала кормления молоди. Патологические изменения в желудке и кишечнике развиваются на 30-й день кормления молоди прогорклым кормом. Смена корма не всегда дает положительный результат. Так, перевод молоди кеты на корм ЛСГК, несмотря на различные профилактические добавки, в том числе и сильнейшие антиоксиданты (эхинохромы), практически не дал положительного результата, хотя резко снизился отход и увеличился темп роста рыб. Физиологическое состояние молоди на корме с добавками было значительно лучше, чем в контроле, следовательно, все добавки сыграли положительную роль. Среди использованных профилактических средств наиболее интересно использование штамма бактерий Lactobacillus acidophillum, выращенного на отходах рыбного производства. Добавление её в корм частично компенсирует недостаток в нем витаминов, незаменимых аминокислот, ферментов, полиненасыщенных жирных кислот. Бактерии живут в пищеварительном тракте в течение 3 дней и вырабатывают необходимые для жизнедеятельности организма рыб вещества. Постоянное введение штамма в корм длительное время позволяет содержать рыбу на кормах с истекшим сроком хранения при отсутствии других кормов.

В ходе исследований было установлено, что из большого числа использованных гистологических показателей наиболее информативными являются следующие: состояние слизистой оболочки пищевода, желудка и кишечника и ее эпителиальной выстилки; состояние пищеварительных желез и подсли-зистой оболочки желудка и кишечника; характер складчатости слизистой оболочки всех отделов желудочно-кишечного тракта; степень развития системы пилорических придатков; наличие отложений растворимых и нерастворимых липидов в печени; степень дифференцировки клеток печеночной паренхимы, а также следующие гематологические показатели: количество эритроцитов, лейкоцитарная формула крови. При выпуске в море или переводе в морскую воду основным признаком достижения смолтификации служит появление в желудочно-кишечном тракте новых клеточных элементов содержащих серотониниммунореактивное вещество. Согласно мнению многих исследователей отсутствие таких клеток приводит к гибели молоди при попадании в морскую воду, поскольку они отвечают за усвоение морской воды эпителиальными клетками желудка и кишечника (Collie, Bern; Hirano, Morisawa, Ando, Utida, 1976; Скопичев, Ноздрачев и др.,1994, 1995 и др.). Все перечисленное выше, позволило разработать физиологический рыбоводный стандарт ( на примере кеты) для оценки качества молоди выпускаемой с заводов. Ее физиологическое состояние на разных этапах постэмбрионального развития должно соответствовать показателям, представленным в таблице 21.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Валова, Вера Николаевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Белоножко P.A. О сезонных изменениях гистоструюуры пищеварительного тракта плотвы // Вопр. физиол. и морфол. - Ростов - на - Дону. -1966а. -С.150

Белоножко P.A. Некоторые гисто- и цитохимические сдвиги в кишечнике леща (Abramis brama) и щуки (Esox lucius) озера Неро в зависимости от сезонных изменений режима питания // Морфол. исслед. адаптац. Мат. 111 Все-союз. Совещ. по эколог., физиол., биохим. и морфол. - Новосибирск. - 19676. -С.74

Берман М.А., Салшшце И.К. Пристеночное пищеварение // Л. -1972. -

С.206

Боговский С.П. Распространение опухолей среди рыб в зависимости от состояния внешней среды // Эксперимент, и клинич. онкология. Сб. научн. трудов. - Таллин. -1981. - В.4. - С.65-67

Боговский С.П. Лимфоцистоз у камбал финского залива // Изв. АН Эст. ССР. - 1982. - Т.31. - В. 4. - С.310-311

Боговский С.П. Опухоли кроветворной ткани у щук Балтийского моря // Тез. докл. симпоз. опухоли прудовых и дико живущих рыб - причины и меры борьбы. - Таллин. - 1983. - С.7-10

Бондаренко Е.П. Спиральный клапан в кишечнике горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Труды ЗИН АН СССР. - 1984. - Т. 127. -С.78-81

Бондаренко Е.П. Особенности строения кишечника кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // Сб. научн. трудов ГОСНИОРХ. - 1985. -Т.229. -С.124-131

Бондаренко Е.П. Сравнительный анализ строения пищеварительного тракта молоди рыб рода Oncorhynchus // III Всесоюзн. Совещ. по лососевид-ным рыбам. - Тольятти. - 1988. - С.35-36

Броневский A.M. Механизмы перестройки структуры популяций лососевых рыб ( на примере кунджи ) // Автореф. канд. дис.- Владивосток.- 1985.-С. 24

Валова В.Н., Комбаров В.Я. Развитие липоидной дегенерации и печени у культивируемой молоди кеты // Тез. доклДУ Всесоюзн. Совещ. по научно-практич. проблемам марикультуры. - Владивосток. -1983. - С.38-39

Валова В.Н., Калинина М.В. Гистохимия и морфология печени молоди кеты, содержавшейся на различных кормах // Тез. докл. YI Всес. конф. по эво-люц. физиол. и биохим. рыб. - Паланга. - 1985. -С.463-464

Валова В.Н., Комбаров В.Я. Гистология печени амурской кеты, содержавшейся на искусственных комбикормах // Сб. «Марикулмура на Дальнем Востоке». - 1986. - С. 132-141

Валова В.Н., Крупянко Н.И. Оценка качества комбикормов для молоди кижуча (Oncorhynchus kisutch, Walbaum) по данным гистологического анализа // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ. - 1987. - 52. -С.94-105

Валова В.Н., Крупянко Н.И. Влияние стартовых кормов на физиологическое состояние молоди кижуча // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по лососевидным рыбам. - Тольятти. - 1988. - С.45-46

Валова В.Н., Крупянко Н.И., Скирин В.И. Влияние различных стартовых кормов на состояние пищеварительной системы тихоокеанских лососей // Тез. докл. 7 Всесоюзн. конфер. по экологич. физиологии и биохимии рыб. - Ярославль. - 1989. - С. 166-167

Валова В.Н., Крупянко Н.И., Скирин В.И., Калинина М.В. Результаты интенсивного выращивания годовиков кижуча на экспериментальных кормах // Тез. докл. научно-практич. конф. по проблемам марикультуры в стране. -Владивосток. - 1989. - С.34-35

Валова В.Н., Крупянко Н.И., Калинина М.В. Стартовые корма при интенсивном выращивании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch, Walb. // Сб. трудов ГОСНИОРХ. -1991. - Т. 307. - С. 188-196

Валова В.Н., Скирин В.И., Калинина М.В. Результаты подращивания молоди кеты Oncorhynchus keta Walb. на кормах разной рецептуры // Сб. трудов ВНИИПРХ. - 1991. - Т. 307. - С. 169-177

Валова В.Н. Пути повышения жизнестойкости молоди тихоокеанских лососей при искусственном выращивании // Тез. докл. Междун. симпоз. по марикультуре. - Небуг. - 1995. - С.51-52

Валова В.Н. Алиментарные болезни при искусственном воспроизводстве тихоокеанских лососей // Тез. докл. Междун. симпоз. по марикультуре. - Небуг. - 1995. - С.50-51

Васильева Н.Е., Коровина В.М. Филогенетическая и экологическая обусловленность гистологического строения средней кишки некоторых костистых рыб // В кн. Морфология низших позвоночных животных. Труды ЗИН АН СССР.- Л.- 1968.- T.XYII,- С. 190-206

Веригина И.А. Гистологическое строение кишечника толстолобика и белого амура // Сб. трудов зоол музея МГУ.-1961. - Т.8. -С.42-50

Веригина И.А. Морфологическое и гистологическое строение карповых рыб верхогляда и желтощека // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки.- 1963.-№1,-С. 38-42

Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта двух представителей семейства Bagridae: косатка-скрипун ( Pseudobargus fulvidraco (Rich.) и косатки-плети (Liocassis ressuriensis (Berg)//Вопр. ихтиол. - 1965.- Т.5.- В.1.- С.141-149

Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта некоторых северных Blennioidei. Пищеварительный тракт обыкновенной зубатки (Innarrichioidus lupus) // Вопр. ихтиол. - 1974. - Т. 14,- В.6 (89).- С. 1098-1104

Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта американских чучу-кановых рода Ictiobus. II Пищеварительный тракт малоротого буффало (Ictiobus bubalis (Ruf.) // Вопр. ихтиол. - 1976. - Т. 16. -В.1. - С.859-866

Веригина И. А. Строение пищеварительного тракта американских чучу-кановых рода Ictiobus. III Черный буффало Ictiobus niger (Agassis) // Вопр. ихтиол. -1977.-Т.17. - В.З. - С. 107-117

Веригина И.А., Жолдасова И.М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб // Ташкент. - Изд. ФАН. - 1982. -С.151

Веригина И.А., Медаки Ю.И. Строение пищеварительного тракта Distichodus nilloticus (L.) и Distichodus rostratus (G) в зависимости от характера питания // Вопр. ихтиол. - 1963. - Т.8. - В.4. -С.710-721

Веригина И.А., Саввитова К.А. Строение пищеварительного тракта представителей симпатрических популяций гольцов (H.salvelinus) на озере Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. - 1974. -Т. 14. - В.З. - С.467-476

Велын У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных // М. - Мир. - 1975. -С.259

Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб // Минск. - Бел. ун-т. - 1956. - С. 153

Воронин В.Н. Экспериментальное изучение цероидной дегенерации печени радужной форели // Рыбохоз. изучение внутренн. водоемов,- JI. - 1981. -30. -С.17-21

Вундш Г,Г. Питание, пищеварение и обмен веществ у рыб // В кн. Руководство по кормлению и обмену веществ у сельхоз. животных,- 1937. - Т.З. -С.528-566

Гербильский H.JI. Гистологический анализ переходов между ранними стадиями онтогенеза у рыб // Проблемы эмбриол. Труды совещ. эмбриологии. -Л. - 1956. -С.122-129

Глаголева Т.П. Гематологический анализ молоди балтийского лосося при искусственном воспроизводстве // Рига. - Изд. ^вайгзне,- 1976. - С. 14

Городилов Ю.Н., Обухова Е.В., Сапогова М.Н., Серговская Т.В. Развитие пищеварительного тракта у зародышей и молоди кеты Oncorhynchus keta при температурах, обеспечивающих нормальный и акселерированный рост // Сб. научн. Трудов ГОСНИОРХ. - 1987. - Т.258. -С.122-139

Гриб A.B., Краскова З.В. Пищеварительный канал карповых рыб // Уч. записки Ленингр. ун-та, сер. биолог.- 1949. - В.2.- С. 75-87

Григорьев Н.И. Регенерация печени у низших позвоночных // Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1962. - Т.8. - В.2. - С.77-87

Григорьев Н.И. Стойкие цитохимические и гистохимические особенности строения печени и других органов и тканей в различных группах позвоночных животных // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1966. - Т.50. - В.4. -С.120-126

Григорьев Н.И. Строение и регенерация печени после ее местного повреждения // Л. - 1975. - С. 192

.Григорьев Н.И., Петропавловская И.В. Стойкие особенности тканей печени и других органов у костистых рыб // ДАН СССР.- 1967,- Т. 172. - В.И. -С.203-205

Действительное положение по выращиванию кижуча в Японии // НОРИТАДЕ ЭНДО, НИТИРО ГЕГЕ КАЙША ЛТД. - 1985. - С.14

Жолдасова И.М. О гистологических особенностях соединительной ткани кишечника костистых рыб // Вестник КК ФАН Уз. ССР. - 1969. -N. 2(36). -С.31-36

Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // Л. - 1976. -С. 411

Замриборщ Ф.С. Строение и функции наджаберного органа амурского толстолобика // Зоол. журнал. - 1957. - Т.36. - В. 14. -С.587-594

Запорожец Г.В. Влияние добавок кобальта и марганца в корме, на некоторые биологические показатели искусственно выращенной молоди тихокеан-ских лососей // Корма и методы кормления объектов марикультуры.- М. ВНИРО.- 1988.-С.145-152

Иванова Н.С., Поддубная A.B. Заболевания рыб, связанные с погрешностями в кормлении // Рыбн. хоз-во. - Сер. рыбохоз. использ. внутренних водоемов: - Экспресс-информация /ЦНИИТЭИРХ. -1983. - В.4. - С.1-14

Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. О повышении эффективности искусственного разведения лососевых рыб // Итоги науки и техники. -М. -ВИНИТИ АН СССР. - 1979. - Т.10. - С.108-151

Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Мухина Р.И. Эффективность утилизации протеина в составе гранулированного корма для форели при замене животного протеина растительным // Труды ВНИИПРХ. - 1976. -Т.26. - С.68-77

Князева JI.H. Роль витаминов в повышении качества производителей форели их потомства // Сб. трудов ГОСНИОРХа. -1981. -В.176. - С.50-58

Коровина В.М. Морфология пищеварительного тракта чира Coregonus nasus (Pallas)// Научные труды ГОСНИОРХа,- 1981,- В. 166.- С.74-84

Коровина В.М., Вукович Т.К. Анатомо-гистологические особенности строения средней кишки Salmothymus obtusirostris oxyrhynchus (Steindachner) // Ichthyologia.- 1972,- V.4.- N 1.- P. 41-58

Коровина B.M., Вукович Т.К., Природина В.П. Строение пищеварительного тракта рыб рода Hucho (Salmonidae) // Труды Зоологического института.-1984.-Т. 127.-С. 69-77

Коровина В.М., Природина В.П., Кифа М.И. Спиральный клапан в кишечнике ленка Brachimistax lenok (Pallasy/Труды Зоологического института 1982.- Т.114,- С.30-35

Коровина В.М., Решетников Ю.С. Древние черты в строении пищеварительного тракта валька Prosopium cylindraceum (Hallas and Pennart.) (Salmonidae)// Вопросы ихтиологии.-|1982,- T.2.2- В.2.- С.268-273

Коровина В.М., Шустов Ю.А. Значение некоторых анатомо-гисто-логических особенностей кишечника хариусов для определения их положения в системе // В кн.: Экология и систематика лососевидных рыб (Матер. 1 со-вещ. по изучению лососевидных рыб). - Л. - 1971,- С.51-55

Краснодембская К.Д., Баюнова И.Н., Семенкова Т.В., Мурза И.Г. Оценка физиологического состояния молоди лосося при выращивании на рыбоводных заводах по гистологическим показателям // Лососевидные рыбы. -Л. - 1980. -С.252-258

Кудинский О.Ю. Микроскопическая анатомия пищеварительного тракта мальков семги (Salmo salar (L) // Труды Мурманск, биол. ин-та. - 1966. - В. 12 (16).-С.112-119

Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопр.ихтиол.- 1978. - Т. 18. - В.4. - С.684-696

Лакин Г.Ф. Биометрия // М.- Высшая школа,- 1980,- С. 293 Ланге Н.О. Развитие кишечника гольца // Докл. АН СССР. --160 -1948.-N. 8. - С.1023-1030

Ланге Н.О. Строение кишечника некоторых видов гольцов в связи с различиями в их питании // ДАН ССР. - 1948. - N. 9. - С. 152

Ланге Н.О. Развитие кишечника плотвы (Rutilus rutilas (L) // Вопр.ихтиол. - 1962. - Т.2. - С. 45-56

Лаугасте К.Э. О гистологии печени леща и ее сезонной и половой динамике // Автореф, дисс. на соиск. степ. канд. биолог, наук. - Тарту. - 1970. -С.160

Лаугасте К.Э., Кярнер Ю.К. Сезонная динамика ультраструктуры гепа-тоцитов леща // Цитология. - 1970,- XII.- N. 10,- С.1217-1223

Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия // М. - Мир. - С.624

Максимович A.A. Ультраструктура клеток печени горбуши и ее изменения в процессе нереста // Дисс. на соиск. степ. канд. биол. наук. - Владивосток. - 1970. С.178

Максимович A.A. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей // JI. - Наука. - 1990. - С.224

Маликова Е.М. К разработке метода ускоренного выращивания на рыбоводных заводах молоди лосося до покатных стадий // В кн. Рыбохозяйст-венные исследования в бассейне Балтийского моря. - Рига. - Звайгзне. - 1987. -Т.З. -С.146-193

Мирзоева JI.M. Алиментарные болезни рыб // Рыбн. хоз-во. Сер. Рыбоход. использ. внутр. водоемов: Обзорная информ. ВНИЭРХ. - М,- 1990. - В.4. -С.1-66

Мирзоева Л.М. Патологии рыб, вызванные дефицитом минеральных веществ // Рыбн. хоз-во. Сер. Аквакультура: обзорн. инф. ВНИЭРХ. -1996. -

B.2. - С.1-11

Родина Т.Ф. Поражение глаз лососевых, обусловленное недостатком некоторых компонентов корма // Рыбн. хоз-во. Сер. рыбохоз. ис-польз. внутренних водоемов: - Экспресс-информация /ЦНИИТЭИРХ. -1989. - В.4. - С.6-13

Поливанова E.H. Функциональный аспект эмбриогенеза насекомых // М,-Наука. - 1982. - С. 187

Ромейс Б. Микроскопическая техника // М. - Мир. - 1954. -С.631 Рудинская М.А. Гистофизиологическое исследование состояния печени у молоди радужной форели на разных рационах // Совр. вопр. экол. физиол. рыб. -М. - 1979. -С.210-213

Смирнов А.Н. Биология размножения и развития тихоокеанских лососей // М. - Изд. Московск. ун-та. - 1975. - С.335

Суворова Л.Т., Трещук Л.И. Морфология и гистохимия пищеварительного тракта байкальского омуля // Вопр.ихтиол.- 1978. - Т. 18,- В.З. -

C.478-483

Скопичев В.Г., Ноздрачев А.Д., Ряховская Л.В., Фомин A.B., Хованский И.Е. Влияние состава и консистенции кормов на структурно-фукнкциональную организацию желудочно-кишечного тракта молоди кеты // Сб. наун. тр. ГОСНИОРХа,- 1991а,- В. 306,- С. 129-143

Скопичев В.Г., Ноздрачев А.Д., Ряховская Л.В., Хованский И.Е., Фомин A.B. Морфологические показатели состояния желудочно-кишечного тракта молоди кеты при физических нагрузках // Вестник ЛГУ.- Сер.- 19916.В. 4,- N. 24,- С. 73-80

Скопичев В.Г., Ноздрачев А.Д., Соколова И.О., Балашов И.В., Хованский И.Е., Фомин A.B. Цитофизиологические исследования в разработке мероприятий ио повышению эффективности промышленного рыбоводства // Комплексные иисл. морских гидробион. и условий их обитания - Владивосток,- 1994,- С.122-129

Тамарин А.Е. Гематологическая характеристика кумжи бассейна реки Терек в условиях искусственного разведения // 6 Всес. конф. по экологии, физиологии биохимии рыб. Тез.докл. - Вильнюс. -1985. - С.248-250

Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию // Румыния. - 1980. - С. 191

Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение // М.-Л, -1963. -С.

200

Уголев A.M. Мембранное пищеварение // Л. - 1972. - С.206 Факторович К.А. Заболевание двухлеток радужной форели при выращивании на искусственных кормах // Вопр.ихтиол.- 1956. - В.6.- С.156-164Ф

Факторович К.А. О нарушении жирового обмена в печени радужной форели при выращивании на искусственных кормах // Тр. Совещ. по физиологии рыб. - 1958. - Т.68. - В.8. - С. 25-34

Факторович К.А. Опыт оценки некоторых диет лосося по данным гистологического анализа печени // Изв. ГОСНИОРХ,-1961. - Т.51. -С.37-46

Факторович К.А. О патогенезе липоидной дегенерации печени у радужной форели// НТБ ВНИИРХ.- № 8.- 1956.- С. 55-58

Факторович К.А. Возрастные и сезонные изменения в печени радужной форели при питании естественными кормами (по данным гистологического анализа) // Изв. ГОСНИОРХ.- 1969. - Т.68. - С. 123-135

Факторович К.А. Алиментарные заболевания у рыб // В сб. Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. - М. - Наука. - 1984. - С.144-159

Фомин A.B. Физиологические показатели и рост молоди кеты при выращивании на различных кормах // Изв. ТИНРО. Биотехнологические основы аквакультуры на Дальнем Востоке России. - Владивосток. -1994. - С.133-140

Фролова JI.K. Действие кобальта на некоторые биологические показатели карпа // Автореф. кандид. диссерт.- М. - ВНИРО. - 1973. - С.28

Халилов Ф.Х. Материалы к гистологии и гистохимии поджелудочной железы и печени костистых рыб // Вопр. ихтиол,- 1968. - Т.8.- В. 1 (49). -С.312-317

Халилов Ф.Х. Материалы к морфологии и гистохимии пищеварительной системы костистых рыб // Алма-Ата. - 1969. С. 120

Халилов Ф.Х., Итошин В.М. К сравнительной оценке содержания ДНК в ядрах печени некоторых рыб // Цитология. - 1966. - Т.8. -3. - С.414-417

Хованский И.Ф. Сравнительная морфо-физиологическая характеристика молоди лососевых рыб при различных условиях содержания на рыбоводных

заводах Магаданской области // Изв. ТИНРО. Биотехнологические основы аквакультуры на Дальнем Востоке России. - Владивосток. - 1994. - С.124-133

Хоревина И.Б. Выращивание молоди кеты на сухих гранулированных кормах в условиях Сахалинских рыборазводных заводов // Изв. ТИНРО. Биотехнологические основы аквакультуры на Дальнем Востоке России. - Владивосток. - 1994. - С. 140-145

Худолей В.В. Экспериментальные опухоли у рыб // Вопр.ихтиол. онкологии. - 1971. - N. 1. - С.87-94

Худолей В.В. Опухоли у рыб и бластомогенные факторы окружающей среды // Тез. докл. симп. Опухоли прудовых и дикоживущих рыб - причины и меры борьбы. - Таллинн. - 1983. - С.3-7.

Хэм А., Нормак Д. Гистология // М. - Мир. - Т.4. - С.93-158 Цирульская З.И., Люкшина В.Д. Включение в корма микроэлементов для улучшения роста рыб // Изв. ГОСНИОРХ. - 1981. - Т.176. -С.151-154

Черниговский А.Н. Физиология пищеварения // Л. - Наука. -1974. -

С.762

Шмаков Н.Ф., Канидьев А.Н., Яржомбек А.А. Минеральные добавки и премиксы в кормление радужной форели // Вопр.ихтиол. - 1986,- Т.26. - В.З. -С.488-493

Шпарковский И.А., Павлов И.Д., Трошичева Н.В., Кнец Д.В. Реакция на аминокислоты и углеводы Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и семги Salmo salar в период нерестовой миграции // Вопр. ихтиол.- 1981. - Т.21. - В.6. -С.488-493

Щербина М.А., Валова В.Н., Крупянко Н.И., Скирин В.И. Способ получения корма для молоди лососевых рыб //А. с. 1713537 СССР «МКИ» А 33 К 1/10

Aida К., Kato Т. Awagi М. Effects of castration on the smoltification of precocious male masu salmon // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.- 1984.- N. 50.- P. 565-571 Al-Hussaini A.K. On the funtional morphology of the alimentary tract of some fishes in relation to differences in their feeding habits // Quart. Microscop. Sci.-1949.- V.90.-4.-H. 323-327

Alerman K.L. Some observation on the sinusoidal cells of the liver // Acta Anat.- 1958,- 32,- P. 193-213

Ashley L.M. Nutritional pathology // Fish nutrition ( ed. By J.E. Halver N.Y.L,).- Acad, hress.- 1972,- P. 439-472

Baglimiere J.L., Maisse G. Precocious maturation and smoltification in wild Atlantic salmon in the Armorian massif, France // Aquaculture.- 1985.- V. 45.- N. 14,- P. 249-263

Baily J.K., Saunders R.L., Buzeta M.I. Influense of parental smolt age and sea age on growth and smolting of hatchery- reared Atlantic salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1980,- V. 37,- N.9.- P. 1379-1386

Bjarae G. Response to individual selection for age and sexual maturity in Atlantic salmon // Aquaculture.- 1984,- V. 30.- N.3.- P. 229-240

Brett J., Shelbourn J., Shoop C. Growth rate and body composition of fingerling sockey salmon O. nerka in relation to temperature and raition size // J. Fish. Res. Board jf Canada.- 1969.-V. 26.-N.9.-P. 2363-2394

Barrington G.J. Gastric digation in lower vertebrates // Biol. Rev.- 1942.- V. 17.-P. 1-27

Berner L.M. The intestinal convolution: new genetic characters for the separation carpoides and ictiobus // Coheia.- 1948.-N. 2.- P.68-72

Blake G.H. Studies of comparative histology of the digestive tube of certain teleost // J. Morphol.- 1936.- V. 60,- P. 72-102

Bullock W.L. The intestinal histology of some salmonid fishes with particular referense to the histohathology of acanthocephalan infection // J. of Morphology.-1963,- V. 112.-P. 23-35

Castro N.M., Sasso W.S., Katchburian E.A. Histological and histochemical study of the gizzard of the Mugil sp. // Acta anatomia.-1961,- V. 45.- P. 136-145

Clarke A.J., Witcomb DM A study of histology and morphology of the digestive system of the common eel (Anguilla anguilla) // J. of the Fish. Res. Biol.-1980,-V. 16,-P. 222-233

Collie N.L., Bern H.A. Changes in intestinal fluid transport associated with smoltification and seawater adaptation in coho salmon, Oncorhynchus kisutch (Wal-baum)//J. Fish. Biol.-1982.-21,-P. 337-348

Davis H.S. Culture and diseases of game fishes // Berkeley- Los-Angtlts Univ. Call, press.- 1953.-P. 322

Elias H., Bengelsdorf H. The structure of the liver of vertebrates.- Acta anatómica.- 1952.- p. 45- 67

Fletcher D.J. The physiological control of appetite in fish // Cjmp. Bo-chem.Physiol.- 1984,- V. 78 a.- n. 4,- P. 617-628

Folmar L.C., Dikhoff W.W. The parr-smolt transformation ( smoltification) and seawater adaptation of salmonids. A review ofd selected literature // Aquaculture.- 1980,- V. 21.- N. 1P. 48-52

Fujita T., Kobayashi S. The endocrine cell // Gut hormones /Ed. S.R. Bloom.-Edinburgh; L; Melbourne; N.Y.; Churchill Livingstone.-1981.- P. 90-95

Gauthier G.F., Landis S.C. The relatioship of ultrastructurral and cytochemical features of absorbtive activity in the goldfish intestine // Anatomical Record.- 1972.-V. 172.-P. 100-121

Gautice G.F., Landis S.C. The relationship of ultrastructural and cytochemical features of absorbtive activity in the goldfish intestine // Anatomical Records.- 1972.-V. 172,- P. 78-105

Goel K.A. Histochemical study of the activity of acid and alcaline phospha-tasess and lipase in the gastro-intestinal tract of Cirrhinus mrigala // Acta histo-chemica.- 1975,-BD. 54,-P. 56-70

Ghittino F. Nutrition and fish diseases // Fish Nutrition ( ed. J.E. Halver ) San-Diego Acad, press. Inst. 1989.-P. 681-713

Ghittino F. Leon J. Histological and histochemical features of " liver degeneration " in hatcheiy brook trout ( Salvelinus fontinalis ) // Attic Delia Italiana Delle Science ets.-

Veterinaria.-1963.- 17,-P. 572-577

Green C.W. Anatomy and histology of the alimentary tract of the king salmon // Bull. U.S. Bur. Fish.-1912,- V. 32.- P. 75-101

Halver J.E. Nutritional dificiency diseases in salmonids // Fish. Pathology. -1986,- 10.-2 .-P. 165-170

Halver J.E. The vitaminis required for oultivated salmonids // Comp. Bio-chem. and Physiol.- 1982,-V. 73,-N. l.-P. 43-50

Harada K. Feeding attration activities of amino acids and nitrogeneous bases for oriental weetherfish // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.- 1985.- V. 51.- N. 3,- P. 461-466 Hartroft W.S., Ridout J. Pathogenesis of the ceroidosis product by choline dificiency // Amer. J. Pathology.- 1951.- 27.-N.5.- P. 98-105

Helander H. The cells of the gastric mucosae // Ins. Rev. Cytol.-1981.- v. 70.-P. 274-289

Hendricks J.D., Sinhuber R.O., Henderson M.C., Buchler D. Liver and kidney pathology in rainbow ( Salmo gairdneri ) exposed to dietary pyrrolisidine ( Senecio ) alkaloids //Exp. and. Mol. Pathol.-1981,-V. 35.-N. 2,-P. 170-183

Hetler W.F. Influence of temperature and salinity on routine metabolic rate and growth of young Atlantic menchaden // J. Fish. Biol.- 1976.- V. 8,- N. 1,- P. 55-65

Hidaka J., Oshugi T., Yamomoto J. Gustatory response in the young yellow tail seriola quinque radiata//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.- 1985,- V. 51.- N. 1,- P. 21-24 Hilton J.W., Slingler S.J. Carbohydrates in the diet of rainbow trout // Highlights.- 1985.- V. 8,- N. 4,- P. 11-13

Hilton J.W., Atkinson J.L.. Slingler S.J. Effect of increased dietary fiber on the growth of rainbow trout ( Salmo gairdneri ) // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1976.- V. 40,-N. l.-P. 81-85

Hirano T., Morisawa M., Aido M., Utida S. Adaptive changes in ion and water transport mechanism in the eel intestine // In Intestinal Ion Transport ( J.W.L. Robinson.ed.).- P. 301-317

Hoar W.S. Smolt transformation; evolution, behavior and physiology // J. Fish. Res. Board. Can.- 1976.-V. 33,-N. 5,-P. 1233-1252

Hughes S.C., Rumsey G.L., Nickum J.C. Riboflavin requirement of fingerling raibow trout // Prog. Fish. Cult.- 1981,- 43,- N.4.- P. 167-172

Jakobsen P.J., Johnsen J.H., Holm J.C. Increased growth rate in Atlantic salmon parr ( Salmo salar) by using a two-coloured diets // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1987,- V. 44.-P. 1079-1082

Jamomoto T. Some observations on the fine structure of the intrahepatic biliary passages in goldfish // Z. Zellfoursch.-1965.- P. 319-330

Jebtuh J. Хистоложка характеристика црева едногодишньог и двогодишньог тарана// Летоп. научн. радоваю- 1966,- N. 10,- Р. 23-32

Jirge S.K. Mucopolysaechride histochemistry of the stomach of the fishes with different food habits // Folia histochemica.-1970.- V. 8,- P. 284-302

Johnson E.A., Villa T.C., Lewis M.J. Phaffia rhodozyma as an astaxanthin source in salmonid diets // Aquaculture.- 1980.- 20.-N. 2,- P. 123-134

Jonson B.O., Olson R. The cytologicy of the caecal epithelial cells of perca // Acta Zoologica. Stockholm.- 1960,-V. 41.-P. 123-128

Ju T.C., Sinchuber R.O., Hendricks J.D. Reproduction and survival of rainbow trout ( Salmo gairdneri ) fed linolenic acid as the only sources of essential fatty acids // Lipids.- 1979.-14,- 6,- P. 572-575

Islam A. The comparative histology of alimentary canal of certain freshwater teleost fishes // Proceedings of the Indian Academy of Sci.-1951.- V.33.- P. 77-89

Iwai T. Fine structure and absorption pattern of intestinal epithelial cells in rainbow trout elevins // Z. Zellforsch. Mik. Anat.- 1968.- 91.- P. 366-379

Ketola H.C. Amino acid nutrition of fishes: requirements and supplementation of diets // Сотр. Biochem. Physiol.- 1982.- V.73.- N. 1.- P. 17-24

Khann S.S. Alimentery canal in some teleostean fishes // J. of the Zool. Soc. of India.-1961,- V. 13,- P. 88-93

Konfal E. Microscopieche Anatomic des verdsuungsrohre bei Umbra krameri Walbaum // Biologica ( Bratislava ).- 1970,- V.25.-P. 67-75

Koopor W.G. The anatomy and hystology of the digestive tract of a cyprinoid fish, Catia catia ( Hamilton)// Ann. Musco civ.stor.natur..- 1958,- 70,- P. 100-115

Koops H., Tiews K., Beck H., Gropp J. Die verwertung von sojaprotein durch die regenbogenforellen ( Salmo gairdneri ) // Arh. Fischereiwiss.- 1976.- 26.- N. 2-3.-P. 181-192

Koops H., Tiews H., Beck H. Groop J. Compilation of fish meal-free diets obtained in rainbow trout ( Salmo gairdneri ) feeding experiments at Hamburg ( 1970-1977/1978 ) // Finfish Nutr. and Fishfeed Technol. Proc. World Symp. Hamburg.- 1978,- V. 2.- Berlin.- 1979.- P. 219-228

Lee E.R. Dynamic histology of the antral epithelium in the mouse stomach: architecture of units // Am. J. Anat.- 1985a.- V.172.- P. 187-204

Lee G.J., Wales G.H. Observed liver changes in rainbow trout (Salmo gairdneri) fed varying levels of caseingelation mixture and hairing oil in experimental diets // J. Fish. Res. Board of Canada.- 1973.- 30,- N. 7.- P. 1017-1020

Lovell R.T. Nutritional dificiencies in intensively culture // The pathology of Fishes ( by W.E. Rebellion, O. Magic the Univ. of Winston, press).- 1975,- P. 720723

Matador S., Kato M. Spewing populations and marine life of masu salmon // Bull. INPFC.- 1984.- N. 43,- P. 138

Mack A.M., Adorn O.W. Identification of insane and inosine-5-monophosphate as gustatory feeding stimulants for the turbot scaphthalmus maximus // Comp. Biochem. Physiol.-1978,- V. 60a.-171 -N.I.- P. 79-83

Medeiros L.O., Ferri S., Ferri A.G., Barcelos S.R. Estudo histoloquimico de.-pollissacarideos do recido epitelial do tubo degestivo de Pimelodus maculatus // Lacepedo, 1803.-Rev. Brasil. Biol.- 1970.- 30.-N. l.-P. 81-85

Mohsin S. The morphology and histology of the alimentary canal of Glossogo-bius geirus (Ham. ) // Canadian J. of Zoology.-1961.- V. 39.- P. 49-58

Mohsin S. Comparative morphology and histology of the alimentary canal of certain groups of indian teleosts // Acta Zoologica. Stockholm.- 1962,- V. 43 - P. 111-116

Nigrelli R.F., Jakowska S. Fatty degeneration, regenerative hyperplasia and neoplasia in the in the liver of rainbow trout Salmo gairdneri // Zoologica. USA.-1961.-46.-N. l.-P. 49-61

Noaileac-Depeyre J., Gas N. Mise en evidence d'une zona adapte an transport des ions dans l'intestine de la carpe commune ( Cyprinus carpio ) // Pompte rendus des siences d L' Academie des sciences Paris.- 1973.-P. 276

Ogata H., Konno S. Growth response and smolt production of 1 year cherry salmon fed with diets different protein and lipid levels // Bull. Jap. Soc. Sei.- 1986.-V. 52,- N. 2,-P. 313-318

Ogino C., Kamizono M. Mineral requirements in fish.l. Effects of dietary salt-mixture levels on growth, mortality and body composition in rainbow trout and carp //Bull. Jap. Soc. Sei. Fish.- 1975.- V. 41,-P. 429-434

Phillips A.M. Trout feeds and feeding // Manual of Fish Cult. BSPW. Washington D.C.- 1970.- P. 3.- B. 5.- P. 49

Pohlman I.H. Outogenia und mikroskopisher Bau der Leber einiger Fisene// Arch, nezland der Zoologie.-B.3.- 1939,- P. 234

Poston H.A., Riis R.C., Rumsey G.L., Ketola G.H. Nutritio nally induced cataracts in salmonid fed pueified and pratical diet // Mor. Fish. Rev.- 1978,- 40.- N. 10,-P. 45-46

Reifel C.W., Travill A.A. Structure and carbohydrate histochemistry of the oesophagus in ten teleostean species//. of Morphology.- 1977.- V. 152,- P. 45-52

Robertson O.N., Wexler B.C. Histological changes in the organ and tissue of migrating and spawing pacific salmon ( genus Oncorhynchus ) // Endocrinology .1960 .- V. 66.-P. 222-239

Roald S.O. An outbreak of liver lipoid degeneration ( LLD) in atlantic salmon in a fish farm and attempts to cure the disease // Nordisk. Veterin.- 1976 - 28,- p. 243-249

Roald S.O., Armstrong D., Landsverk T. Histochemical fluorescent and electron microscopical appearance of hepatocellular ceroidosis in the Atlantic salmon Salmo salar L. // J. Fish Diseases.-1981.- 4.- N. 1.- P. 1-14

Rogick M. Studies on the comparative histology of the digestive tube of certain teleosts fishes. II. A minnow ( Campostoma anomalum ) // J. of Morphology. -1931.-V. 52,-P. 43-54

Rutschke E. Zur ontogenesis and ultrastruktur der Becherzellen ein darm des katpfens ( Cyprinus carpio ) // Zeltschrift fur Anatom. Ferschugen.- 1973.- BD. 87.-N. 5-1.- P. 5-6

Sastry K.V. Histochemical localisaition of hydrocoloric acid in the stomach of two teleost fishes // Acta Biol. Academiae Scientarus Hugaricae.- 1975.- 26,- N. 21.-P. 28-35

Sastry K.V. Histochemical localisaition of adenosine triphosphatase and thiamine pyrophosphatase in the digestive system of teleost fish Ophiocephalus punctata // Acta Histochemica.- 1975a.- BD. 53.- n. 8,- p. 50-61

Sinha G.M. , Mantra S.K. Studies on the comparative histology of the of the taste buds in the alimentary tract of a harbivorous fish Labeo calbusi ( Kam. ) and omnivorous fish, Clarias batrachus ( L.) in relation to food and feeding habits // Zoologische Beitrage.- 1978.- BD. 24.- N. 1.- P. 49-55

Siankova L. The surface area of the intestinal mucosa in bream Abramis brama (L) // Studia Societatis Sci. Torunensis.- Torun-Polonia.-Sec. E (Zoologia).- 1966.-V.8.-P. 123-125

Schmitz E.H., Baker C.D. Digestive anatomy of gizzard shad, Dorosoma cepedia

num and threadfin shad D. petense // Transaction of the American Microsc. Soc.-1969,- V. 88.- 57-79

Smith C.E. The prevention of liver lipoid degeneration ( ceroidosis ) and microcytic anaemia in rainbow trout Salmo gairdneri, Richardson, fed rancid diets a preliminary report // J. Fish Biol.- 1970,- 2,- N. 5,- P. 429-437

Svobodova Z. Glycogen u ryb // Prehled. Bull. VURH Vodnany.-1975.- N. 11.-S. 35-40

Swarup Ch., Goel K.A. A comparative histochemical study of the distribution of esterase in the gastro-intestinal tract of some teleosts // Acta Histochemia.- 1975.-BD. 54,-N. l.-P. 27-32

Thorpe J.E., Morgan E.M., Ottaway E.M., Miles M.S. Time of divergence of growth groups between potentional 1+ and 2+ smolts among sibling Atlantic salmon //J. Fish. Biol.- 1980.-N. 17.-P. 13-21

Thorud K.E. Emarrigsbetingede sykdommer hos laksilisk //Nor. veterinser-tideskr.- 1986,-98.-N. 11.-P. 845-852

Weisel C.K. A histological study of the testes of the sockey salmon ( On-corhynchus nerka) // J. Morphologe.- T.73.- P. 207-229

Wellings S.R. Enviromental aspects of neoplasia in fishes // Fish in reseach. New-York and London.- 1969.- P. 3-22

Weinberg S. Morphology of the intestine of the Goldfish ( Carrasius auratus ) // Biidragen tot de Dierkunde.- V. 46,- N. 1.- P. 21-30

Weinreb J.L., Bilstad N.M. Histology of the digastive tract and adjiacent structures of the rainbow trout, Salmo gaidneri irideus // Copeia.- 1955.- N. 30,- P. 94-204

Western J.R.H., Jennnings J.B. Histocyemical demonstration of hydrochloric acid in the gastric tubules of teleosts using an in vivo Prussian blue technique // Comp. Biochem. and Physiol.-1970.- V. 35.- P. 46-53

Zaugg W.S., Roley D.D., Prentice K.X., Waknitz F.W.Increased seawater survival and contribution to the fishery of chinook salmon ( Oncorhynchus tschawytscha ) by supplimental dietary salt // Aquaculture.- 1983,- V. 32.- P. 183188

Zeiton J.H., Tack P.J. The embriology of coho salmon, Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // Trans Amer. Fish. Soc.- 1974.-103,- P. 371-375