Бактериальные инфекции у тихоокеанских лососей при искусственном воспроизводстве на Камчатке тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Устименко, Елена Александровна

• Устименко, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Устименко, Елена Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА, ЛОСОСЕВЫХ РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДОВ И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ЛОСОСЕЙ

1.1 Объекты воспроизводства

1.2 Лососевые рыбоводные заводы и районы их расположения

1.3 Бактериальные заболевания лососей в аквакультуре

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И МИКРОФЛОРА ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ И ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЛОСОСЕЙ НА ЛРЗ

3.1 Биологические показатели лососей

3.2 Микрофлора молоди и производителей лососей

ГЛАВА 4. ЗАБОЛЕВАНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ,

ВЫЗВАННЫЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ФЛОРОЙ

4.1 Псевдомоноз

4.2 Жаберное заболевание

4.3 Смешанная бактериальная инфекция

4.4 Бактериальное поражение икры

ГЛАВА 5. УСЛОВИЯ И ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЮ И РАЗВИТИЮ БАКТЕРИАЛЬНЫХ

ЗАБОЛЕВАНИЙ ЛОСОСЕЙ НА ЛРЗ

5.1. Микрофлора воды

5.2 Качество кормов как фактор, влияющий на здоровье заводских лососей

5.3 Производители лососей — носители патогенной микрофлоры, как источник заражения молоди

ГЛАВА 6. ПРИМЕНЕНИЕ АНТИБИОТИКОВ И ПРОБИОТИКА «СУБ-НРО» ДЛЯ ЛЕЧЕНИЯ И ПРОФИЛАКТИКИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ НА ЛРЗ КАМЧАТКИ

6.1 Чувствительность бактерий к антибиотикам

6.2 Эксперимент по исследованию эффективности пробиотика СУБ-ПРО

для лососей

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериальные инфекции у тихоокеанских лососей при искусственном воспроизводстве на Камчатке»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Тихоокеанские лососи являются ценным объектом рыболовного промысла и искусственного воспроизводства. В XX веке было отмечено значительное сокращение их численности. Методом ее восполнения, как в мире, так и на Дальнем Востоке России является развитие системы лососевых рыбоводных заводов (JIP3). Одной из причин, увеличивающих экономические потери в аквакультуре, стали болезни культивируемых объектов. Поэтому все большую важность приобретает изучение эпизоотической ситуации в водоемах и на рыбоводных заводах, определение этиологической роли возбудителей болезней и разработка мер борьбы с ними.

Эффективного воспроизводства на рыбоводных заводах невозможно достигнуть без эпизоотического мониторинга хозяйств: оценки состояния здоровья молоди и рыб-производителей, санитарно-микробиологического качества воды и кормов, а также целенаправленных мероприятий по профилактике и контролю заболеваний, в том числе бактериальных. От правильной и своевременной постановки диагноза зависит выбор лечебных препаратов и эффективность обработок, что позволяет избежать высоких потерь при выращивании рыб. Бактериальные заболевания лососей при искусственном выращивании изучали специалисты в России и за рубежом (Юхименко и др., 1984; Карасева, 2003; Вялова, Шкурина, 2005; Bullock et al., 1971; McCarthy, 1980; Wakabayashi et al., 1980; Austin, Austin, 1993, 2007).

До 1994 г. работу по исследованию эпизоотического состояния лососевых рыбоводных заводов Камчатки осуществляли сотрудники Дальневосточной зональной ихтиопатологической инспекции (г. Южно-Сахалинск) (Шкурина, Полтева, 2000). Однако комплексных микробиологических исследований молоди и производителей лососей, а также воды и кормов, используемых на J1P3 Камчатки, они не проводили.

Для борьбы с бактериальными заболеваниями в аквакультуре с начала XXI века стали применять пробиотические препараты, способные повысить иммуно-физиологический статус рыб, сделать их менее уязвимыми к болезням (Юхименко и др., 2009). Предлагаемые в настоящее время на российском рынке пробиотики были апробированы, в основном, на объектах прудового рыбоводства. Исследований по применению таких препаратов для тихоокеанских лососей на Камчатке до настоящего времени не было.

Цель работы — выявить у тихоокеанских лососей бактериальные инфекции, снижающие эффективность искусственного воспроизводства, и определить методы борьбы с ними.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

- провести бактериологические исследования молоди и производителей тихоокеанских лососей на ЛРЗ и выявить микроорганизмы, имеющие основное эпизоотическое значение для рыб;

- диагностировать бактериальные заболевания у молоди лососей на

ЛРЗ;

- оценить санитарное состояние воды, поступающей на рыбоводные заводы и качество кормов по микробиологическим показателям;

- выявить условия и факторы, способствующие возникновению и развитию заболеваний у заводских лососей;

- определить чувствительность бактериальных патогенов к антибиотикам и эффективность использования на заводах пробиотика при выращивании молоди лососей.

Научная новизна. В работе обобщены данные по бактериальным патогенам, выявленным у тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Камчатки. Описан патогенез псевдомоноза и жаберной болезни, диагностированных у молоди лососей на заводах полуострова. Определены факторы, способствующие возникновению и развитию бактериальных инфекций у заводских сеголеток лососей и пути заражения рыб на лососевых

рыбоводных заводах. Дана микробиологическая оценка воды и кормов, используемых на камчатских ЛРЗ. Показано негативное влияние кормов и воды, контаминированных микроорганизмами, на состояние здоровья заводской молоди лососей. Выявлена чувствительность и устойчивость возбудителей заболеваний к антибактериальным препаратам. Оценена эффективность применения пробиотика «СУБ-ПРО» (ООО Вектор-Евро, Москва) для тихоокеанских лососей, выращиваемых в условиях низкой температуры.

Теоретическое и практическое значение. В результате настоящих исследований определен спектр микрофлоры и выявлены микроорганизмы, имеющие эпизоотическое значение для тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Камчатки. В связи с выявлением на ЛРЗ бактериальных заболеваний показана необходимость проведения регулярных обследований заводских рыб. Данные о бактериальных патогенах, их встречаемости, распространении и чувствительности к антибиотическим препаратам позволили предложить методы профилактики и лечения, которые способствуют снижению смертности рыб на ЛРЗ Камчатки. В дальнейшем показана необходимость проведения экспериментов по эффективности применения пробиотиков перед их использованием для конкретных видов рыб и при соответствующих условиях выращивания.

Результаты исследований могут быть использованы в лекционных курсах и лабораторных занятиях по ихтиопатологии в вузах региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Бактериальные инфекции у молоди тихоокеанских лососей на ЛРЗ Камчатки вызываются условно-патогенными бактериями, являющимися представителями водной микрофлоры.

2. В этиологической структуре патогенов, выделенных от рыб разных видов и заболеваний, вызванных ими, отмечаются различия.

3. Эпизоотическая ситуация на ЛРЗ ухудшается при поступлении с водой из естественных водоемов условно-патогенной микрофлоры и обсемененности кормов стафилококками и дрожжеподобными грибами.

4. Повышению эффективности воспроизводства тихоокеанских лососей способствует снижение уровня бактериальной обсемененности воды, улучшение качества кормов и соблюдение санитарно-гигиенического режима на ЛРЗ.

Личный вклад. Автором собран, обработан и проанализирован материал, использованный в работе. Непосредственно соискателем проведено планирование работ, подготовка и проведение эксперимента, а также обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре» (Москва, 2000), IV региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2001); российско-американской конференции «Здоровье морских и водных животных» (Шефердстоун, Западная Вирджиния, США, 2003); всероссийской научно-практической конференции-семинаре

«Эпизоотический мониторинг в аквакультуре: состояние и перспективы» (Москва, 2005); международном научно-практическом семинаре «Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока» (Петропавловск-Камчатский, 2006); международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); международной конференции «Стратегия развития аквакультуры в современных условиях» (Минск, 2008); всероссийской конференции с международным участием «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке» (Красноярск, 2008); международной научной конференции «Воспроизводство естественных популяций ценных

видов рыб» (Санкт-Петербург, 2010); международной конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (Борок, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы, в том числе две в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и содержит 20 таблиц, 24 рисунка. Список использованной литературы включает 210 источников, в том числе 119 иностранных. Общий объем работы — 143 страницы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за помощь и ценные советы при подготовке работы научному руководителю д.б.н., профессору В.И. Карпенко. Приношу искреннюю благодарность коллегам по лаборатории болезней рыб и беспозвоночных КамчатНИРО за помощь и поддержку на всех этапах работы, а также сотрудникам лососевых рыбоводных заводов за содействие при мониторинговых исследованиях. Особая благодарность директору ЛРЗ «Кеткино» В.А Точилину и главному рыбоводу Н.Г. Винник за помощь при проведении эксперимента. Автор очень признательна к.б.н. Т.В. Гаврюсевой за предоставленные данные гистологических исследований. Большую помощь и поддержку в течение всего периода работы оказывала н.с. Н.В. Сергеенко.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ

ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА, ЛОСОСЕВЫХ РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДОВ И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ

ЛОСОСЕЙ

1.1 Объекты воспроизводства

Среди промысловых рыб Дальнего Востока тихоокеанские лососи являются самыми ценными видами. Они объединены в отдельный род Опсогкупскш, к которому относятся проходные (анадромные) рыбы, размножающиеся в пресных водоемах — реках, ручьях и озерах в летне-осенний период, куда мигрируют после нагула в водах Тихого океана. Лососи заходят в реки, впадающие в Северный Ледовитый океан от реки Лена на западе и до реки Колвилл (Аляска) на востоке. По азиатскому побережью тихоокеанские лососи распространены на юг до Тайваня по американскому побережью — до реки Сан-Лоренцо в Калифорнии (Рухлов, 1982; Богданов и др., 2005). На Камчатке обитают все шесть видов рода Опсогкупскт — это кета {О. ке1а), горбуша (О. gorbuscha), нерка (О. пегка), чавыча (О. tschawytscha), кижуч {О. к'мШсЬ), а также реже встречающийся вид — сима (О. таяои), характерный только для азиатского побережья Северной Пацифики.

На лососевых рыбоводных заводах Камчатки воспроизводят и подращивают четыре вида тихоокеанских лососей — кету, чавычу, нерку и кижуча.

Кета характеризуется коротким пресноводным и длительным морским периодом жизни. Период нагула молоди в реках длится не более трёх месяцев. Скат в море происходит весной - летом этого же года (Карпенко, Николаева, 1989; Заварина, 1993; Черешнев и др., 2002). Созревает кета на втором-седьмом году жизни. До 95% рыб подходит на нерест в возрасте 0.20.4 (Заварина, 2003). Выделяют две расы кеты — летнюю и осеннюю —

различающиеся сроками нереста и типами нерестилищ (Бирман, 1985; Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1994; Кловач, 2003).

Период инкубации икры довольно растянут и длится от 45 до 196 суток в зависимости от температуры окружающей среды. Массовое вылупление происходит в течение 2-10 суток. Эмбриональный период (по данным лососевых рыборазводных заводов) заканчивается через 80-180 суток.

Время ската продолжается от ранней весны до середины лета и зависит от длины реки, района размножения, времени нереста. На Камчатке скат идет с начала апреля до июня с пиком в конце апреля - начале мая. После попадания в море молодь держится вблизи берегов в течение 3—4 мес., после чего мигрирует в открытые воды. Молодь кеты (возраст 0.0) отходит из прибрежных вод в августе, а в сентябре распространяется от побережья Сахалина до Камчатки, смещаясь в южную котловину Охотского моря. В период зимовки кета распространена от побережья Японии до побережья Северной Америки в зоне формирования субарктического фронта. С началом весны и прогревом вод в северо-западной части Тихого океана (апрель - май) кета начинает мигрировать в северном направлении. Уже в середине мая азиатская кета встречается у Южных и Северных Курил и продолжает миграцию в Охотское и Берингово моря до октября. По мере приближения к местам нереста происходит созревание гонад и увеличивается коэффициент зрелости.

Чавыча относится к группе тихоокеанских лососей с длительными пресноводным и морским периодами жизни. Это самый крупный из тихоокеанских лососей. Молодь чавычи проводит в пресных водах от 1 до 4 лет, но частично скатывается в возрасте сеголетка (морской тип) (Карпенко, 1998). У чавычи р. Большая преобладают рыбы возраста 1.4+ и 1.5+ лет (86%). На Камчатке чавыча представлена сезонными расами — ранней и поздней. Как и у других лососей, биологические показатели чавычи зависят от пола, возраста и районов размножения. Самки созревают в возрасте от 3

до 7 лет, чаще 4-5 лет, самцы обычно на год раньше. Чавыча занимает нерестилища только руслового типа. Температура воды при нересте чавычи составляет 6-12°С. Наиболее быстрое развитие эмбрионов происходит при среднесуточной температуре 7,0-8,0°С, хотя инкубация успешно осуществляется и при более высокой температуре (до 16,0°С). Однако при таком повышении температуры увеличивается отход икры. Период пассивного пребывания эмбрионов и личинок в грунте длится 6-7 мес. Если вылупление личинок происходит еще осенью, то выход их из грунта осуществляется в начале марта.

В Авачинской губе молодь чавычи появляется во второй половине июня и остается до августа. В эти же сроки чавыча встречается в прибрежных водах северо-востока и юго-запада Камчатки. В Авачинской губе двухлетки чавычи находятся преимущественно вблизи устьев рек, а трехлетки — мористее. В сентябре крупная молодь чавычи откочевывает в открытые воды Берингова моря, а более мелкая держится ближе к берегу. Она нагуливается в прибрежных водах до середины октября. Таким образом, скатываясь позднее других видов лососей, чавыча дольше обитает вблизи берегов (Смирнов, 1975). В период зимовки чавыча встречается почти во всех шельфовых и глубоководных районах Берингова моря, заселяя обычно поверхностный слой воды от 0 до 40 м; максимальная глубина обитания — 130 м. К маю значительные концентрации чавычи наблюдаются южнее Командорских островов, в июне — в центральной части Берингова моря. Температурный диапазон обитания чавычи в море довольно широк — 1-15°С, оптимальный — в пределах 6-8°С. В реки чавыча начинает заходить сразу после ледохода; возможно, некоторое количество заходит еще подо льдом. В р. Камчатка отдельные экземпляры заходят с середины мая, разгар хода падает на июнь, чаще на его вторую половину, единичные особи ловятся до сентября. На западе полуострова, в р. Большая, ход наблюдается с первой половины мая до конца июля.

У азиатской нерки выделяют две расы — раннюю (весеннюю) и позднюю (летнюю). Расы отличаются не только сроками миграций, но и типами нерестилищ, биологическими, генетическими и этологическими особенностями (Крогиус, Крохин, 1956; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002)

Нерестилища нерки обязательно располагаются в местах выхода грунтовых вод на мелководьях рек, в ключах, лимнокренах, на литорали озер. В отличие от горбуши и кеты, нерка характеризуется очень сложной возрастной структурой (до 21 возрастных групп).

Эмбриональное и личиночное развитие нерки до выхода личинок из грунта продолжается от 5 до 8 мес., причем из всех видов тихоокеанских лососей у нерки самый длительный период (от 60 до 400 дней) эмбрионального развития. Время выхода личинок из грунта растянуто в пределах ареала с января до сентября из-за различий в сроках нереста производителей и температурного режима на нерестилищах. В бассейне р. Камчатка самый ранний выход личинок из бугров отмечен в январе -феврале, в оз. Курильское — с конца марта до сентября. В условиях инкубатора переход к смешанному питанию отмечался в возрасте примерно 250 суток (720 граду со-дней). В естественных условиях, на нерестилищах, нерка начинает питаться еще при наличии желточного мешка.

С ключевых нерестилищ молодь нерки перемещается в тихие прибрежные участки рек или озера. В озерах молодь держится в прибрежье от нескольких дней до 1-3 мес., а позднее мигрирует в глубоководную часть. Пресноводный период жизни у молоди нерки может быть от года до четырех лет. В море нерка обычно скатывается в возрасте двухгодовиков (1+) или трехгодовиков (2+), причем возрастной состав покатников специфичен для каждого района воспроизводства (Бугаев, 1995). Скатившаяся молодь нерки держится вблизи берегов обычно в течение непродолжительного времени и осенью мигрирует в открытые воды северной части Тихого океана. Период нагула в море может длиться от одного года до пяти лет (Берг, 1948; Бугаев,

1995). Время захода половозрелой нерки в нерестовые водоемы в разных частях ареала длится от середины мая до конца сентября.

В некоторых озерах нерка образует жилую форму, так называемую, кокани, которая созревает, не выходя в море. Кокани имеет небольшие размеры тела и массу (Крохин, Крогиус, 1936; Куренков, 1972).

Существуют две экологические формы кижуча: проходная и жилая (Куренков, 1977; Горшков, 1977; Зорбиди и др., 2006). Во многих реках достаточно четко выделяются ранний и поздний ход производителей, которые размножаются в разные сроки и на обособленных нерестилищах (Зорбиди, 1990). Несмотря на то, что у кижуча обнаружено 10 возрастных групп, из них доминируют только две: возраст 1.1 (трехлетки) и 2.1 (четырехлетки) (Зорбиди, 2010).

Нерестовые миграции кижуча начинаются гораздо позже, чем у остальных лососей и их сроки зависят от района размножения. На Камчатке нерест растянут с сентября по март. Кижуч нерестится как по основным руслам рек, предпочитая их верхние участки, так и в протоках, ключах и лимнокренах. Нерестилища приурочены к местам выхода грунтовых вод. Поскольку нерест растянут, он проходит в достаточно широком диапазоне температуры воды — от 0,8 до 19,0°С, в основном от 2,0 до 7,0°С (Зорбиди, 2010).

Время выклева личинок кижуча и выход их из грунта также зависят от температуры воды. Обычно в реках Камчатки от выклева до выхода личинок из гнезд проходят 21 сутки, но при низких температурах этот срок растягивается до 40. Выклев личинок растянут почти на шесть месяцев — с середины января до конца июня, в зависимости от срока нереста производителей.

Скат молоди кижуча продолжается с конца мая до конца августа. Большинство рыб скатывается в море в возрасте 1+-2+, реже — 3+ лет (Зорбиди, 1974, Гриценко, 2002; С)шпп, 2005). Выход молоди кижуча в море

зависит от ее размера и физиологического состояния. Смолтифицированная молодь мигрирует в море, а остальная остается в пресных водах на зимовку. Продолжительность нагула молоди кижуча в прибрежных водах Восточной и Западной Камчатки составляет почти три месяца — с конца июня до середины сентября. В море подавляющее число особей проводит несколько больше одного года (13-15 месяцев) (Зорбиди, 2010).

Определяющим фактором, влияющим на распределение кижуча, является температура воды. Температурный диапазон встречаемости кижуча в зимний период находится, приблизительно, в пределах 5—11°С, при оптимальных значениях 9-10°С.

1.2 Лососевые рыбоводные заводы и районы их расположения

Из пяти лососевых рыбоводных заводов Камчатки три расположены на восточном побережье в бассейнах рек, впадающих в Авачинский залив — Паратунский, Кеткино и Вилюйский. Два ЛРЗ — Малкинский и Озерки — на западном побережье, на притоках р. Большая, впадающей в Охотское море.

Авачинская губа является одним из традиционных рыбопромысловых районов восточного побережья Камчатки. Реки, впадающие в Авачинскую губу — Паратунка и Авача — расположены вблизи наиболее густонаселенных районов полуострова.

Р. Авача протекает в юго-восточной части полуострова Камчатка. Вытекает из оз. Авачинского и впадает в Авачинскую губу в ее северной части. Длина реки 122 км. Площадь водосбора 5090 км . Река имеет многочисленные притоки (Туамок, Корякская, Пиначевская, Половинка и др.), а в среднем течении разделяется на два рукава Правая и Левая Авача.

Р. Авача имеет выклинивание термальных вод, что способствует раннему переходу температуры воды через 0,2°С весной (март) и позднему переходу осенью (ноябрь). Наиболее высокая температура воды в реке наблюдается в августе, среднее месячное ее значение в этот период в верхнем течении составляет 10-12°С, в нижнем — 14-15°С. Питание реки

преимущественно снеговое при значительной доле грунтового. Основной фазой водного режима является весенне-летнее половодье, которое формируется, в основном, за счет таяния снегов в горах. Весенний подъем уровня воды начинается в конце апреля - начале мая и достигает 1,0-1,5 м. Пик половодья проходит в середине - конце июня (Ресурсы поверхностных вод..., 1973). Бассейн р. Авача является районом нереста, преимущественно, кижуча и кеты, в меньшей степени нерки и горбуши (Зорбиди, 2010). Р. Пиначевская — приток р. Авача. Своё начало река берёт в районе Пиначевского перевала (1160 м). Ее протяжённость 37 км, скорость течения 0,5-2,1 м/сек, глубина реки 0,5-2,5 м, площадь водосбора 118 км (Государственный водный кадастр, 1987). В р. Пиначевская на нерест заходят горбуша, кета, кижуч. Этот водоем является базовым для JIP3 Кеткино.

Р. Паратунка находится в юго-восточной части полуострова Камчатка, течет в меридиональном направлении с юга на север и впадает в Авачинскую губу в ее западной части. Общая длина р. Паратунка превышает 80 км. Водосборная сеть включает 90 притоков длиной менее 10 км каждый,

общей протяженностью более 140 км. На территории бассейна находится 82

2 2 озера общей площадью 7,4 км . Вся площадь водосбора около 1500 км . Река

Паратунка имеет два крупных левобережных притока — р. Карымшина и р.

Быстрая (Ресурсы поверхностных вод..., 1973). Слева в р. Карымшина

впадают небольшие речки или ручьи: Тунрин (Тундровый), Косогорчик,

Тополовый, Трезубец (Микижинская) и др. (Крохин, Крогиус, 1936;

Запорожец, Запорожец, 2008).

Значительное влияние на термический режим р. Паратунка оказывают

подземные воды, в том числе термальные. Благодаря грунтовым водам

температура в зимний период составляет 1-2°С, а осенью не поднимается

выше 6-7°С. Минимум близок к 0°С (Государственный водный кадастр,

1987). Наиболее заметно влияние термальных вод на р. Карымшина

(Запорожец, Запорожец, 2008).

Основной особенностью режима рек горного водосбора, к которым относится р. Паратунка, является весенне-летнее половодье, формирующееся за счет таяния снега в горах. Весенний подъем уровня начинается в конце апреля - начале мая. Пик половодья проходит в середине - конце июня. Высота подъема уровней около 1 м в верхнем течении и 1,7 м в нижнем. Заканчивается половодье в конце августа - начале сентября. Подъем уровня от дождей невелик. Из промысловых рыб в р. Паратунка нерестятся нерка, кета и кижуч, в небольших количествах — горбуша и чавыча (Зорбиди, 2010). Река является базовым водоемом для Паратунского ЛРЗ.

Озеро Большой Вилюй соединяется с Авачинским заливом небольшой протокой (0,98 км). Это солоноватоводный водоем лиманного типа площадью 8,09 км2, длиной 6,2 км. Озеро является мелководным (средняя глубина 1,5-3 м). Соленость вод озера варьирует от 3 до 30%о (Мешкова и др., 2004), что обусловливается действием приливно-отливных течений; по мере удаления от океанического берега она снижается. Общая площадь

О О

водосбора 92,5 км , площадь зеркала 6,2 км , абсолютная высота озера над уровнем моря 2,1 м (Ресурсы поверхностных вод, 1973). Зимой температура воды в озере опускается до 0,2°С, летом поднимается до 15°С (максимально до 22°С).

Озеро является местом обитания проходных, полупроходных и морских видов рыб. В разные периоды года они мигрируют из моря в озеро и впадающие в него водотоки на нерест или нагул. В определенные периоды значительно возрастает доля молоди кижуча (О. ккгйсН) и кеты {О. ке1а). В настоящее время их относительная доля в численности и биомассе ихтиоценоза озера низкая (Мешкова, 2006). На берегу северо-западной части оз. Большой Вилюй расположен Вилюйский ЛРЗ. Этот район наиболее глубоководный, более 60% описываемой акватории приходится на глубины более 4 м (Мешкова, 2006).

Район расположения рек Паратунка, Авача и оз. Большой Вилюй на Камчатском полуострове по климатическим условиям характеризуется мягкой зимой, прохладной и затяжной весной, сравнительно теплым летом и солнечной осенью. Климат — морской, влажный. Годовая температура воздуха равна 20-25°С, а суммы осадков, распределяющиеся равномерно по периодам (холодному и теплому), составляют 1000-1500 мм. Зима длится с середины ноября по март, включительно, довольно мягкая. Средняя температура двух самых холодных месяцев (января и февраля) не опускается ниже -9°С (Кондратюк, 1974).

Бассейн р. Большая является одним из самых важных для воспроизводства и промысла лососей на западном побережье Камчатки. Речная сеть в бассейне хорошо развита, общая ее протяженность 7099 км. Собственно р. Большая начинается ниже слияния pp. Быстрая, Плотникова и Гольцовка. Она имеет много крупных и мелких притоков (Немтик, Степанова, Начилова и т.д.). Наиболее мощная река в этой системе — Быстрая. Ее протяженность — около 180 км, площадь — 4500 км . Р. Плотникова имеет длину около 130 км, а площадь ее бассейна равна примерно 5000 км2 (Крохин, Крогиус, 1937). Р. Ключевка является левым притоком р. Быстрая. Длина реки — 25 км, ширина русла 5-20 м, глубина в межень не выше 0,4-0,5 м, крупных притоков нет. В р. Ключевка стекает вода из Малкинских геотермальных источников, поэтому часть русла реки не замерзает даже в сильные морозы (Сахаровская, Сахаровский, 2006). Она имеет горный характер, дно составляет мелкая, средняя и крупная галька. Средний уровень воды — 179 см, низший (в период открытого русла) — 86 см. Средняя температура воды низкая. Максимальные дневные температуры отмечаются в июле (до 14,5°С). В зимний период температура воды не опускается ниже 0,2°С (Государственный водный кадастр, 1987). Этот район характеризуется наиболее умеренным (в западной подобласти) климатом. Годовая амплитуда температуры воздуха не превышает 20-25°С, годовое

количество осадков — более 700 мм. В целом климат морской умеренный (Кондратюк, 1974). Реки Плотникова и Ключёвка являются базовыми водоёмами для ЛРЗ Озерки и Малкинский.

История искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей в мире началась со строительства в 1872 г. рыбоводного завода на реке Мак-Клауд в США. Биотехника разведения тихоокеанских лососей впервые была разработана в Канаде с 1857 г., затем она была перенята в США, а оттуда в 1876 г. проникла в Японию. Развитие лососеводства на азиатском побережье Тихого океана несколько отличалось от такового на американском. На рыбоводных заводах Северной Америки разводили преимущественно лососей с длительным пресноводным периодом жизни — нерку, кижуча, чавычу и в небольших масштабах кету. Кроме того, в США — стране развитого спортивного рыболовства, кижуч и чавыча привлекли внимание рыбоводов и как объекты, представляющие интерес для рыбаков-спортсменов. И, наконец, среди обитающих здесь видов тихоокеанских лососей более всего в пищевом отношении ценились нерка, кижуч и чавыча. Численность этих видов быстро сокращалась в результате хозяйственного освоения нерестовых рек, интенсификации промысла, а в тридцатых годах XX века — в результате строительства гидроэлектростанций, отрезавших пути миграции рыб к нерестилищам. В Японии основной упор делали на разведение кеты — более ценного в пищевом отношении вида, по сравнению с горбушей. Японские рыбоводы отдавали предпочтение осенней кете. Эти различия объяснялись тем, что внимание обращалось, прежде всего, на виды, традиционные для района разведения. Заводы строились на островах Хонсю, Хоккайдо, Итурупе, Кунашире. Первый лососевый завод был открыт в 1888 г. на о. Хоккайдо, в России — в 1909 г. на р. Праурэ (бассейн р. Амур). В настоящее время искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей наиболее развито в Японии, США, Канаде и России. На Дальнем Востоке России существует более 50 ЛРЗ, большинство из них на Сахалине (Смирнов

и др., 2006). Первые на Камчатке два рыбоводных завода были построены: на р. Быстрая (приток р. Большая) и на реке, впадающей в оз. Нерпичье в 1914— 1915 гг. (Кузнецов, 1928; Запорожец, 2006). Они просуществовали недолго, так же как и созданный в 1928 г. Ушковский завод.

В настоящее время лососевые рыбоводные заводы Камчатки сконцентрированы в южной части Камчатского полуострова (рис. 1).

Рис. 1 Схема расположения лососевых рыбоводных заводов Камчатки

Паратунский, Вилюйский и ЛРЗ Кеткино занимаются, в основном, воспроизводством кеты (проектная мощность, соответственно — 21, 4,6 и 10

млн. экз. покатной молоди в год). Паратунский и Вилюйский JIP3 выпускают также кижуча (выпуск 0,5-0,8 и 5,0 млн. экз.). На Малкинском JIP3 подращивают нерку и чавычу (суммарная мощность около 1 млн. экз.). JIP3 Озерки выпускает кету (мощность 10 млн. экз.) и нерку (мощность 6 млн. экз.).

Суммарный выпуск молоди лососей с заводов на Камчатке в период 2000-2007 гг. по данным Севвострыбвода составил более 220 млн. экз., из них: кеты — 158, нерки — 50, кижуча — 6, чавычи — 5. Анализ, проведенный О.М. Запорожцем с соавторами (2003) показал, что эффективность искусственного воспроизводства нерки наиболее высока на MJÏP3, а кеты — на ПЛРЗ. Доля заводских рыб в возврате производителей кеты на ПЛРЗ достигает в среднем 65% (Запорожец, Запорожец, 2011).

Строительство ПЛРЗ началось в 1985 г., а работы на нем — в 1992 г. Завод расположен на ключе Трезубец на расстоянии 0,5 км от Авачинской губы. Водоснабжение здесь самотечное из р. Тополовая (бассейн р. Паратунка). Первоначально водоподачу осуществляли мощными насосами, позже проложили водовод, обеспечивающий завод водой из ручья Тополовый самотеком. Для подогрева речной воды предусмотрена система теплообменников, с использованием геотермального тепла. В осенний и весенний паводок река приносит много ила, с которым не всегда справляются фильтры системы водоподготовки ПЛРЗ (Карманова и др., 2002; Запорожец, Запорожец, 2011). Завод оборудован инкубационными аппаратами Аткинса. В цехах установлены 58 пластиковых бассейнов лоткового типа для выращивания молоди кеты и 12 лотков для подращивания молоди кижуча. Бассейны снабжены пластиковыми съемными шандорами, с помощью которых можно регулировать уровень воды и сетками, не позволяющими молоди уходить из бассейнов. Вода подается в верхние отсеки бассейнов, ограниченные шандорами, по пластиковым трубам с кранами. При выращивании кеты воду подогревают до 4-5°С,

кижуча — до 6-14°С (Запорожец, Запорожец, 2011). Над бассейнами установлены автоматические кормораздатчики.

ВЛРЗ был построен в 1989-1992 гг. на берегу оз. Большой Вилюй. В 1999-2002 гг. была проведена реконструкция завода. Водоснабжение рыбоводного цеха обеспечивается ключевой водой, поступающей самотеком из дренажных водозаборов трех ключевых водоисточников и грунтовой водой, подающейся принудительно насосами из трех скважин. Температура воды в ключах № 1 и № 2 практически одинаковая, без резких сезонных колебаний 3-6°С. Температура воды в ключе № 3 зависит от температуры воздуха: зимой — 0,2-0,8°С, летом 7-9°С. Температура воды из скважин в течение года стабильна — 4,0-4,5°С. Предусмотренный проектом водозабор озерной воды не введен в эксплуатацию (Мешкова, 2006). Кроме того, завод имеет некоторые технические недостатки. Вода ручьев по дренажным трубам попадает в отделение водоподготовки и забивает фильтры. Насосная станция озерного водозабора затопляется в половодье и обычно не работает (Запорожец, Запорожец, 2011).

Завод оснащен инкубаторами системы Аткинса и вертикальными инкубационными аппаратами. Выдерживание личинок и подращивание молоди осуществляется в пластиковых прямоточных бассейнах. Выростные бассейны лоткового типа расположены на двух уровнях, и вода поступает сначала в верхние бассейны, а затем переливается в нижние. Рядом с цехом установлен комплекс наружных бассейнов для подращивания молоди в летний период. Выпуск молоди производится по рыбоходному каналу, который соединяется с ручьем Рыбоводным, впадающим в оз. Большой Вилюй. На берегу озера сооружен рыбоход и отделение для выдерживания производителей и сбора икры (Мешкова, 2006).

КЛРЗ был построен в 1993 г. Он расположен на Зеленовском ключе, впадающем в р. Пиначево — левый приток р. Авача. В инкубационном цехе установлены пластиковые инкубаторы, а в выростном — пластиковые

бассейны лоткового типа. Выдерживание эмбрионов проходит в тех же бассейнах на двухслойном субстрате «соты-жалюзи». Водоснабжение самотечное, без подогрева, из двух источников — грунтового и подруелового. Недостатком является то, что в воде, поступающей в выростной цех, содержится много мелкодисперсного ила (Карманова и др., 2002; Запорожец, Запорожец, 2011).

МЛРЗ, расположенный в пойме р. Ключевка (бассейн р. Большая), был преобразован из контрольно-наблюдательного пункта Камчатрыбвода в 1982 г. Первоначально пресная вода на завод поступала из речного водозабора самотеком. В камерах водоподогрева температура повышалась до 7-13°С с помощью тепла геотермальных источников, расположенных рядом (Жидкова и др., 1988). Первый водозабор соорудили в 200 м выше по течению р. Ключевка почти у поверхности воды. Это приводило к большим суточным перепадам температуры. Воды нужной температуры в необходимом количестве для технологического процесса часто не хватало (Запорожец, Запорожец, 2011). До 1992 г. на этом заводе выращивали чавычу, кижуча, кету и нерку, после реконструкции с 1996 г. — только чавычу и нерку. В настоящее время холодная вода в цеха завода поступает из подруслового водозабора р. Ключевка самотеком по двум водоводам, проходя через систему подогрева термальной водой, где температура повышается с 1 до 7-12°С. В инкубационном отделении размещены японские пластиковые аппараты «Аткинса». Для выклева и выдерживания свободных эмбрионов используют японские прямоугольные бассейны с нижней водоподачей типа КБ (Запорожец, Запорожец, 2011).

ОЛРЗ был построен в 1992 г. Он расположен в среднем течении р. Плотникова (бассейн р. Большая). Водоснабжение самотечное, без подогрева, с использованием грунтового и поверхностного водозаборов. Температура воды 3,5-5°С. В период максимальной нагрузки (весной) воду дополнительно закачивают насосом из р. Плотникова.

Икру инкубируют в аппаратах Аткинса и «Бокс» насыпью; на выклев раскладывают на рамках-поддонах на субстрат типа «соты-жалюзи» в лотковые прямоточные бассейны, где происходит подъем личинок на плав и дальнейшее подращивание молоди. Кормление рыб производят вручную. Имеется электромеханическая система чистки бассейнов, которая сгребает отходы к сливным решеткам.

Конструктивные особенности цехов на ЛРЗ Камчатки. На МЛРЗ выдерживание личинок до поднятия на плав происходит в прямоугольных прямоточных бассейнах. Далее мальков выращивают в круглых конусовидных бассейнах с круговым током воды, при индивидуальном водоснабжении каждого бассейна (рис. 2А).

А _

В

ГТ1

Рис. 2 Схема водоснабжения и конструкции выростных бассейнов на ЛРЗ Камчатки: А — МЛРЗ, Б — ОЛРЗ, КЛРЗ, ПЛРЗ, В — ВЛРЗ (стрелками показано направление тока воды).

При сравнении развития молоди в бассейнах разной формы было показано, что мальки нерки, растущие в круглых бассейнах и вынужденные постоянно двигаться против течения росли быстрее, в отличие от особей в

прямоугольных лотках, которые имели возможность находиться в местах, где течение практически отсутствовало. В целом, рыбоводно-биологические показатели нерки, выращиваемой в круглых бассейнах, были лучше, чем у рыб в прямоугольных (Запорожец, Запорожец, 2003). На ОЛРЗ, КЛРЗ, ПЭЛРЗ в прямоугольных прямоточных бассейнах проходят все стадии развития личинок выращиваемой молоди после инкубатора (рис. 2Б). ВЛРЗ до реконструкции в 2001 г. также имел прямоугольные прямоточные бассейны индивидуального водоснабжения, а после нее выращивание стало происходить в бассейнах каскадной конструкции, с последовательным водоснабжением (рис. 2В).

Изучение показателей деятельности камчатских ЛРЗ в период 20002006 гг. показал, что отход икры был выше среди молоди кеты на КЛРЗ (до 19,2%) и ПЛРЗ (до 17,8%) (табл. 1). Гибель икры могла быть вызвана как заражением патогенными микроорганизмами (Устименко, Сергеенко, 2001), так и результатом транспортировки ее со станов, где проводилось искусственное оплодотворение, на заводы (Запорожец, Запорожец, 2011).

Самую высокую гибель мальков нерки регистрировали в 2002 и 2004 гг. на МЛРЗ и ОЛРЗ при вспышках заболевания, вызванного вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани. Переболевших и оставшихся в живых рыб было решено уничтожить как вирусоносителей (Рудакова, 2004).

На всех заводах использовали антибактериальные обработки рыб для профилактики бактериальных заболеваний. Для этих целей чаще использовали такие препараты как окситетрациклин, тетрациклин, стрептомицин и левомицетин (табл. 1). Чаще антибиотики применяли на тепловодном Малкинском заводе, поскольку при повышении температуры возрастает риск развития бактериальных заболеваний. Следует отметить, что в период исследований отмечено снижение частоты применения антибактериальных препаратов.

Таблица 1

Некоторые показатели деятельности лососевых рыбоводных заводов в период 2000-2006 гг.

(по данным рыбоводов)

ЛРЗ Вид Температура Количество Плотность Проточность Отход Отход Антибактериальные

рыбы воды, °С кислорода, посадки, воды, л/сек икры, % мальков, препараты

мг/л тыс./м2 %

2000

МЛРЗ нерка 7,3 8,6 1,3 0,5 12,6 4,3 стрептомицин

чавыча 7,3 9,6 1,3 0,5 4,6 2,3 тетрациклин

ОЛРЗ нерка 4 11,8 12,6 0,5 5,1 0,9 окситетрациклин

кета 4 11,8 1,0 0,5 7,0 0,9 окситетрациклин

ПЛРЗ кета 3,5 12,7 17,0 1,5 9,3 4,1 окситетрациклин

КЛРЗ кета 3,1 11,9 9,7 1,3 8,6 1,3 окситетрациклин

ВЛРЗ кета 4,2 10,5 10,6 3,0 8,2 2,7 -

2001

МЛРЗ нерка 8,8 9,3 1,5 0,2 9,5 3,2 -

чавыча 8,8 9,8 1,3 0,3 6,2 11,7 -

ПЛРЗ кета 5,6 11,6 9,0 1,3 17,8 4Д окситетрациклин

кижуч 9,8 10,8 11,5 1,8 5,8 3,9 -

КЛРЗ кета 2,7 12,6 7,5 1,0 16,7 0,3 -

ВЛРЗ кета 3,2 11,3 10,1 3,0 9,8 1,4 -

2002

МЛРЗ нерка 8,0 9,5 1,5 1,4 4,7 64,7 -

чавыча 8,0 9,0 1,3 0,4 7,2 5,9 -

ОЛРЗ нерка 3,9 11,2 12,2 2,7 10,0 2,8 тетрациклин

кета 3,9 10,9 9,5 2,5 8,9 1,3 -

ПЛРЗ кета 3,2 10,7 15,3 2,5 1,4 1,6 окситетрациклин

кижуч 8,6 8,7 7,0 1,1 5,8 2,1 окситетрациклин

КЛРЗ кета 3,7 10,3 5,0 1,2 9,0 1,7 -

ВЛРЗ кета 4,0 11,0 9,5 3,0 6,9 3,8 -

кижуч 4,0 11,0 9,5 3,0 5,2 45,9 окситетрациклин

2003

МЛРЗ нерка 5,0 8,0 1,8 0,8 6,4 8,7 левомицетин,

тетрациклин,

стрептомицин

чавыча 7,0 8,0 1,3 0,4 7,3 15,2 тетрациклин,

сульгин

ОЛРЗ нерка 3,5 9,5 12,3 1,5 6,0 4,9 -

кета 3,7 7,8 9,7 2,0 7,1 2,3 стрептомицин

ПЛРЗ кета 4,5 11,0 12,8 2,1 3,3 2,4 -

КЛРЗ кета 2,8 10,9 9,9 6,0 19,2 1,5 окситетрациклин

ВЛРЗ кета 4,1 10,4 8,7 3,0 10,7 5,6 -

кижуч 3,7 12,8 4,8 3,0 12,9 7,5 -

2004

МЛРЗ нерка 5,0 11,0 1,9 1,5 5,9 2,6 сульгин

чавыча 10,0 8,6 1,4 3,0 3,5 3,6 -

ОЛРЗ нерка 3,8 10,4 11,2 1,8 8,3 34,9 левомицетин

кета 4,0 11,0 9,2 1,6 7,8 0,9 -

ПЛРЗ кета 4,7 11,4 13,0 1,4 6,2 1,6 -

КЛРЗ кета 3,2 10,6 18,3 2,0 11,0 0,9 -

ВЛРЗ кета 4,0 11,5 13,2 3,0 8,8 5,2 -

кижуч 5,0 10,8 13,0 4,0 6,3 9,2 окситетрациклин

2005

МЛРЗ нерка 6Д 9,6 1,8 1,2 9,2 1,0 -

чавыча 7,4 9,5 1,4 0,5 3,8 3,0 -

ОЛРЗ нерка 3,9 10,2 8,8 1,5 8,6 0,5 -

кета 3,8 10,5 6,4 1,4 4,4 1Д -

ПЛРЗ кета 4,6 11,2 4,0 1,6 4,0 0,8 -

кижуч 4,2 8,9 8,7 1,7 6,8 2,8 -

КЛРЗ кета 3,6 11,3 14,9 2,2 9,1 1,7 -

ВЛРЗ кета 4,1 11,3 11,2 3,0 7,8 5,0 окситетрациклин

кижуч 4,2 11,8 11,1 3,0 10,7 2,8 -

2006

МЛРЗ нерка 8,6 9,0 1,5 0,4 9,0 0,8 сульгин

чавыча 8,8 8,5 1,3 0,3 4,6 4,0 -

ОЛРЗ нерка 3,8 10,5 8,5 1,4 10,1 0,7 сульгин,

стрептомицин

кета 3,8 10,2 9,5 1Д 4,8 0,6 сульгин

ПЛРЗ кета 4,6 10,8 12,6 1,7 6,2 1,6 -

КЛРЗ кета 4,1 12,1 7,0 0,5 9,4 1,8 -

ВЛРЗ кета 4,0 10,9 9,5 3,0 3,6 4,8 -

кижуч 4,3 11,3 6,5 3,0 8,8 1,8 -

Половозрелых рыб на всех заводах отлавливают из базовых водоемов для последующей закладки икры. До момента созревания особей содержат в специальных садках. Оплодотворение икры происходит непосредственно на месте отбора производителей, а затем ее помещают в инкубаторы. Молодь выращивают до сеголеток и в начале мая - конце июня выпускают в базовые водоемы.

1.3 Бактериальные заболевания лососей в аквакультуре

Ни одной стране мира, развивающей аквакультуру, не удалось избежать проблем, связанных с болезнями рыб. Количество заболеваний растет пропорционально объему выращиваемых рыб и уровню интенсификации производства (Карасева, 2003). Распространению болезней способствует перенос патогенов из-за расширяющейся торговли живыми гидробионтами и продукцией из них.

Бактериальные болезни способны вызывать высокую смертность среди диких и искусственно выращиваемых рыб. Большинство микроорганизмов, вызывающих заболевания рыб являются сапрофитами, которые используют органические и минеральные вещества для своего роста и размножения. Установлено, что нормальная бактериальная флора рыб есть прямое отражение бактериальной флоры воды, в которой она обитает (Ларцева, 2003). Эти микроорганизмы, по существу, оппортунистические патогены, которые поражают ткани рыб-хозяев, ставших чувствительными к инфекции в результате стрессовых факторов или других заболеваний. Наиболее часто встречаемые стрессовые факторы, которые предрасполагают к развитию заболеваний у рыб — вода с высоким содержанием органических веществ, которые способствуют быстрому размножению бактерий, резкое изменение температуры, высокая плотность посадки, травмы и транспортировка. Всё это нередко встречается в условиях искусственного воспроизводства рыб (Fish pathology, 1989).

Некоторые виды бактерий являются облигатными патогенами лососей. Это возбудители фурункулеза и бактериальной почечной болезни. Они способны какой-то период времени сохраняться в водной среде, но не могут длительно размножаться в отсутствии хозяина. Тем не менее, болезни рыб, вызванные этими патогенами, также развиваются в результате стресса.

Заболевания лососей, вызываемые особо опасными бактериальными патогенами

Бактериальная почечная болезнь (БПБ) была впервые описана в 1930 г. у атлантического лосося (Salmo salar), отловленного в реках Шотландии. В 1935 г. о болезни сообщили в США, где ее выявили у подращиваемой на заводе коричневой форели (S. trutta), радужной форели (Oncorhynchus mykissj и гольца (Salvelinus fontinalis). Позже БПБ выявили у чавычи (О. tshawytscha), кижуча (О. kisutch) и нерки (О. пегка). По разным данным болезнь отмечали у 13 видов лососей в Канаде, Чили, Англии, Франции, Германии, Исландии, Италии, Испании, США и Югославии (Austin, Austin, 1993). В доступной литературе не обнаружено данных о заболевании рыб БПБ в лососевых хозяйствах России. Возбудитель — Renibacterium salmoninarum (Syn.: Corynebacterium salmoninus).

До настоящего времени нет доказательств, что R. salmoninarum является компонентом водной микрофлоры. Организм выделяли только от рыб (Austin, Rayment, 1985), соответственно, источником инфекции могут быть больные рыбы, их выделения, рыбы-бактерионосители и трупы погибших рыб (Справочник ветеринарного..., 1999; Austin, Austin, 1993). БПБ — хроническое заболевание лососевых рыб, вызывающее постоянную низкоуровневую смертность, которая может привести, в конечном итоге, к потере всего стада. Распространено повсеместно в США, Канаде, Европе и Японии, поражая выращиваемых рыб, как в пресной, так и в морской воде, хотя инфекция берет начало, предположительно, от пресноводных. Начиная с первого описания его у атлантического лосося в Шотландии, заболевание

редко регистрировали у диких лососей и ни разу у нелососевых видов. Как правило, поражается молодь на рыбоводных заводах при подращивании сеголеток-покатников. Иногда в период нерестового хода лососей болезнь развивается и среди взрослых особей (Справочник ветеринарного..., 1999).

Поскольку это хроническое заболевание, рыбы обычно хорошо растут без серьезных потерь, пока не подвергнутся какому-либо стрессу. Так, лососи-смолты в популяции с низким уровнем инфекции могут легко заболеть после миграции в соленую воду. БПБ была диагностирована у рыб после миграции из пресной в морскую воду (Earp et al., 1953; Bell, 1961). Болезнь может влиять на способность рыб акклиматизироваться в морской воде (Frantsi et al., 1975) и на выживание лососей в океане (Fryer, Sanders, 1981).

Смертность среди рыб увеличивается при некотором снижении или повышении температуры воды (Fryer, Sanders, 1981). БПБ развивается в широком диапазоне температур воды от 8 до 18°С (Earp et al., 1953). Большинство эпизоотий происходит осенью и зимой, то есть в периоды снижения температуры воды. Однако наибольшая смертность происходит при более высоких температурах — заключение, которое было сделано Б. Аустином (Austin, 1985), хотя также были сообщения и об обратном (Sanders et al, 1978). При низких температурах результатом заболевания была непрерывная гибель небольшого числа рыб (Snieszko, Griffin, 1955).

Возбудитель передается, как горизонтальным путем через воду, при повреждениях кожи или поедании инфицированного корма, так и вертикальным — от родителей потомству через икру, хотя существуют предположения, что он может передаваться через промежучное звено, например, лососевую вошь. Обнаружили, что R. salmoninarum может находиться внутри икринок, если не была проведена обработка икры обеззараживающими препаратами (Evelyn et al., 1984), что подчеркивает

важность выявления БПБ-свободных стад для контроля распространения болезни.

Пораженные рыбы обычно имеют более темную окраску тела, иногда наблюдается экзофтальмия и мелкие кровоизлияния в основании грудных плавников. При вскрытии рыб, повреждения обычно выявляют в почке. Это беловатые, милиарные или нодулярные гранулемы, которые могут иметь красный воспаленный край. В США у рыб описали возникновение больших полостей в скелетной мускулатуре, особенно у тихоокеанских лососей. Однако в Великобритании этого признака не отмечали даже после интродукции икры от тихоокеанской радужной форели, в связи с чем авторы предположили наличие у микроорганизмов двух биотипов (Wolke, 1975). Некоторые исследователи (Wood, Wallis, 1955; Bell, 1961) отмечали высокую встречаемость повреждений в других органах, например, печени. У погибающих рыб основным признаком патологии является фокальный некроз почки, селезенки и печени.

Для данного заболевания только профилактика — реально действенный метод контроля. Рыб-производителей следует отбирать в местах благополучных по данному заболеванию. Нужно избегать кормления выращиваемой молоди лососей внутренностями рыб без их предварительной пастеризации, поскольку таким путем легко занести инфекцию. Хотя развитие болезни можно замедлить продолжительным лечением антибиотиками, но это экономически невыгодно. Соответствующие рыбоводные мероприятия, сниженная плотность стада, и, по возможности, богатые белками и минералами корма — основные меры профилактики для рыб в тех регионах, где заболевание энзоотично.

Возбудитель фурункулеза Aeromonas salmonicida — один из самых известных патогенов рыб. Первое сообщение было сделано в 1894 г. при выделении его от больной коричневой форели, выращиваемой на заводе в Германии (Austin, Austin, 1993). Фурункулез лососевых рыб зарегистрирован

во всех частях света, включая Австралию (Trust et al., 1980) и Корею (Fryer et al., 1988), где, как полагали ранее, он отсутствовал. В России и на Украине отмечали единичные вспышки болезни в форелевых хозяйствах (Грищенко и др., 1999). В дальневосточном регионе неблагополучны по фурункулезу водоемы Курильских островов (Юхименко и др., 1984), Хабаровского края (Заплечникова, Малетина, 1987) и Сахалина (И Сун Дя, 1975) однако носительство A. salmonicida у мальков лососей на сахалинском рыбоводном заводе регистрировали единственный раз (Вялова, Шкурина, 2005). На Камчатке патоген впервые изолировали от больной половозрелой кеты из Берингова моря в 1989 г. и кижуча из р. Быстрая (западное побережье) в 1990 г. (Wiklund et al., 1992). В настоящее время A. salmonicida ежегодно регистрируется у половозрелой нерки в оз. Азабачье (Устименко, Сергеенко, 2011).

Из лососей к заболеванию более устойчива радужная форель, а атлантический лосось наиболее чувствителен, и потери обычно происходят у него на стадии смолта. A. salmonicida — облигатный патоген и может быть изолирован от больных и визуально здоровых рыб. Он способен выживать до нескольких недель вне организма хозяина в зависимости от солености, pH, температуры и уровня загрязнения воды (McCarthy, Roberts, 1980). А. salmonicida можно изолировать из кожных повреждений, крови или почек пораженных рыб. Бактерии этого вида психрофилы и, в отличие от А. hydrophila, не растут при 37°С. Типичные изоляты (subsp. salmonicida) образуют коричневый, растворимый пигмент, хотя он может в некоторых случаях не проявляться до 10 дней. Ахромогенные (беспигментные) штаммы (subsp. achromogenes, subsp. masoucida) изолируют чаще от нелососевых рыб. В то же время продуцировать коричневый пигмент иногда способны некоторые подвижные аэромонады, бактерии видов Vibrio anguillarum и Pseudomonas fluorescens (Paterson, 1974; Allen et al., 1983; Evelyn, Ketcheson, 1990; Frerichs, Holliman, 1991).

Наиболее тяжело болезнь протекает у рыб старше двухлетнего возраста и у производителей в период нереста. Мальки заболевают редко. Эпизоотии или энзоотии возникают, в основном, весной и летом. При температуре ниже 7°С болезнь протекает латентно. Источником возбудителя инфекции являются больные рыбы и рыбы-бактерионосители, их выделения, а также инфицированная вода (Fish pathology, 1989). Заражение происходит алиментарным путем при поедании инфицированного корма, через поврежденную кожу и жабры. Бактерии инфицируют также оболочку икры, не проникая внутрь. Заболевание распространяется при бесконтрольных перевозках инфицированных рыб, икры и кормовых животных. Инфекция переносится с водой, инвентарем, орудиями лова, посудой, емкостями для перевозки живой рыбы.

фурункулез относится к группе септических заболеваний. У молоди рыб и, особенно, у смолтов отмечают сильное потемнение тела, потерю аппетита, скопление рыб у вытока из бассейна. Зачастую только после смерти отмечаются кровоизлияния в основании плавников и в жабрах. У взрослых рыб клинические и патолого-анатомические признаки острой геморрагической септицемии могут быть с наличием характерных фурункулов. Это выпуклые, темные опухоли, часто на спинной или боковой стороне тела рыб, вскрываясь, они испускают в воду прозрачный, окрашенный кровью экссудат, который содержит массу микроорганизмов и считается основным источником инфекции.

Обычные меры при вспышках заболевания на заводах — это удаление рыб с фурункулами, лечение антибиотиками и сульфамидами и корректировка условий содержания. Нежелательна перевозка живых рыб из зараженных мест в незараженные. Для выявления асимптоматического носительства у рыб, когда изолировать патоген чрезвычайно трудно, применяют «стресс-тест» (McCarthy, 1980).

Возбудитель йерсиниоза Yersinia ruckeri был впервые изолирован от радужной форели в штате Айдахо, США в 1950 г. (Bullock et al., 1971). Первоначально заболевание было описано как системная инфекция выращиваемой радужной форели в США. Y. ruckeri — облигатный патоген, не способный существовать вне хозяина. Заболевание регистрировали у лососей в Северной и Южной Америке, Германии, Великобритании, Франции, Дании, Италии, Норвегии и Австралии. Данных о заболевании рыб йерсиниозом в лососевых хозяйствах Дальнего Востока России нет. Чаще всего его отмечали у радужной форели, хотя известно о вспышках в популяциях коричневой и ручьевой форели, чавычи и кижуча, атлантического и тихоокеанского лососей (Bullock et al., 1978). Патоген также изолировали от нелососевых рыб, которые могли быть источником инфекции для форели и лососевых стад. Заболевание обычно развивается при температуре выше 10°С и непосредственно связано со стрессом рыб-носителей, который инициирует вспышку инфекции (Hunter et al., 1980).

Передача от рыбы к рыбе происходит оральным путем, а также через кожные повреждения. Один из основных симптомов заболевания — покраснение рта и глотки, вызванное подкожными кровоизлияниями. Также клинические признаки включают воспаление, эрозию челюстей и неба, потемнение кожных покровов, кровоизлияния в основании плавников, двустороннюю экзофтальмию. При вскрытии можно наблюдать кровоизлияния в мускулатуре и полостном жире, в кишечнике, который иногда содержит желтую жидкость. При общей септицемии происходит увеличение почек и селезенки.

Для лечения обычно необходима антибиотикотерапия. Кроме того, в настоящее время доступны высокоэффективные вакцины.

Вибриоз — одно из самых известных инфекционных заболеваний культивируемых и морских рыб в соленой и солоноватой воде. Род Vibrio, отнесенный в таксономической номенклатуре к семейству Vibrionaceae,

объединяет несколько видов бактерий. Большинство из них вызывает различные заболевания рыб (Austin, Austin, 1993). В этиологической структуре вибриоза рыб одно из основных значений имеет V. anguillarum (Безгачина, 1998).

Виды Vibrio чаще всего выявляют в водах морской и эстуарной зон с широким диапазоном солености и зачастую их изолируют от морских беспозвоночных. Некоторые виды также обнаружены в пресноводной среде.

Заболеванию подвержены угорь, форель, лососи, камбаловые, треска и другие. Вспышки заболевания отмечали в Японии, Северной Америке, странах Европы, в водах Британии, у побережья США, Канады, Аргентины (Bullock, 1987; Ellis, 1989; Austin, Austin, 1993; Bruno, 1996). В России вспышки вибриоза регистрировали у лососевых рыб, выращиваемых в морских и солоноватых водах, а также у радужной форели в пресной воде (Висманис, 1979; Юхименко и др., 1987; Безгачина, 1998; Гусева, 1999).

Эпизоотии происходят в самое теплое время года при температуре 19-20°С и сопровождаются массовым отходом среди годовиков и рыб старших возрастных групп. Источником инфекции являются больные рыбы, и заражение происходит при контакте с ними. Среди пресноводных видов рыб вспышки вибриоза чаще были связаны с поеданием останков морских рыб (Rucker, 1959). Смертность при заболевании культивируемых рыб может достигать более 50%, особенно, среди молоди.

Симптомы вибриоза у лососей значительно варьируют. У одних рыб внешние признаки болезни отсутствуют, у других наблюдаются кровоизлияния в плавниках, у анального отверстия, по бокам тела. У некоторых особей развивается экзофтальмия. Вид внутренних органов характерен для бактериального заражения: точечные кровоизлияния в мускулатуре и кишечнике, увеличение печени, почки, селезенки (Справочник ветеринарного..., 1999).

Для предотвращения заболевания хорошие результаты дает вакцинация (Ноте et al., 1982), но основным методом лечения вибриоза до сих пор остается антибиотикотерапия.

Заболевания лососей, вызываемые условно-патогенными микроорганизмами

Псевдомоноз — инфекционная болезнь тепловодных, холодноводных и аквариумных рыб, вызываемая грамотрицательными бактериями рода Pseudomonas, которые широко распространены в почве, пресной и морской воде. Встречается в прудовых и индустриальных хозяйствах. Возбудителями псевдомонозов у лососевых рыб чаще являются вирулентные штаммы видов P. fluor es cens, P. putida, P. chlororaphis. Псевдомонады — обычные представители микробиоценоза воды во всех естественных и искусственных водоемах (Allen et al., 1983; Сборник инструкций..., 1998; Мирзоева, 2000).

Псевдомонозы возникают чаще при понижении температуры воды в осенне-зимний период. Источником инфекции для выращиваемых лососей могут быть больные, переболевшие, а также дикие и сорные рыбы, обитающие в источниках водоснабжения. Передача рыбам заболевания может осуществляться эктопаразитами (пиявками, копеподами). Восприимчивы к болезни особи всех возрастных групп, но чаще поражаются годовики и двухлетки. Среди молоди, в первую очередь, заболевают более крупные особи. По мнению некоторых исследователей (Щелкунов и др., 1998), процесс начинается под влиянием эндотоксинов, являющихся комплексом протеинов, липидов, полисахаридов, присутствующих в стенке бактериальной клетки и освобождающихся при автолизе после ее гибели. Вероятно, поэтому клинические признаки и патогенез больше зависят от вида, толерантности рыбы и условий окружающей среды, чем от патогенного агента. Возможно, этим объясняется очень большое сходство заболеваний, вызываемых грамотрицательными бактериями разных видов (Мирзоева, 2000).

Псевдомонады вида Р. flúorescens обычно вызывают бактериальную геморрагическую септицемию. По клинической картине заболевание почти неотличимо от аэромонадной септицемии и также обычно спровоцировано стрессом, особенно повышением температуры и высокой плотностью рыб. Микроорганизм может выступать как вторичный патоген при хронических вирусных инфекциях (Roberts, Hörne, 1978) и после травматических повреждений.

Особое эпизоотическое значение среди псевдомонад имеют бактерии Р. fluorescens v. capsulata, которые довольно часто выделяются из воды прудовых, садковых и бассейновых хозяйств. Эти псевдомонады, в отличие от других, неподвижны и имеют капсулу (Bullock, 1965). Многолетние наблюдения JI.H. Юхименко с соавторами (1998) подтвердили ранее выдвинутое предположение, что капсулообразующие псевдомонады могут служить индикаторами эпизоотической ситуации в рыбоводном хозяйстве. Выделение их из паренхиматозных органов рыб, наряду с сапрофитной флорой, свидетельствует о неудовлетворительном физиологическом состоянии рыб, снижении резистентности.

Больные псевдомонозом рыбы становятся вялыми, слабо реагируют на внешние раздражители, хаотично плавают по бассейну. По мере развития патологического процесса у больных рыб отмечают экзофтальмию, ерошение чешуи, разбухание брюшка. В области жаберных крышек, у основания грудных и брюшных плавников появляются точечные кровоизлияния. При вскрытии в брюшной полости обнаруживают большое количество желтовато-зеленой опалесцирующей или кровянистой жидкости слизистой консистенции. Почки дряблые, с точечными кровоизлияниями, печень увеличена, бледная, селезенка разбухшая, темно-красного цвета (Сборник инструкций..., 1998).

Поскольку псевдомонадная инфекция развивается при неблагоприятных условиях окружающей среды, значительного улучшения

состояния пораженных рыб можно достичь уменьшением плотности посадки или повышением качества воды. При применении терапии хорошие результаты были получены введением внутрибрюшинно канамицина (Meyer, Collar, 1964) и перорально окситетрациклина.

Аэромоноз или геморрагическая септицемия — инфекционное заболевание, возбудителями которого являются подвижные, патогенные представители рода Aeromonas — A. hydrophila, A. caviae, A. sobria, Aeromonas sp. Эти бактерии обычные представители микрофлоры водной среды обитания во всем мире, а также составляют часть нормальной кишечной флоры здоровых рыб (Trust, Sparrow, 1974).

Болезнь регистрируется повсеместно. Развивается, в основном, при повышенной температуре воды и высоком содержании органических веществ под воздействием различных стрессовых ситуаций. Источник инфекции для заводов — больные и переболевшие дикие рыбы, обитающие в водоисточнике. Часто микроорганизмы выявляют у лососей в период нереста (Fish pathology, 1989). Возбудители могут длительный период сохраняться в воде. Заражение происходит через пищеварительный тракт, поврежденную кожу и жабры (Справочник..., 1999). Заболевание характеризуется воспалением и изъязвлением кожных покровов, очагами кровоизлияний, экзофтальмией. При вскрытии в брюшной полости обнаруживают большое количество асцитной жидкости, катарально-геморрагическое воспаление кишечника, застой крови в паренхиматозных органах.

Для лечения и профилактики аэромоноза применяют препараты нитрофуранового ряда (фуразолидон, фуразонин), антибиотики, которые задают с кормом или вводят внутрибрюшинно. Но их применение оправдано только при вспышке аэромоноза, в противном случае при их длительном применении с профилактической целью у бактерий быстро развивается устойчивость (Мирзоева, 2000). Корректировка условий окружающей среды, особенно, уменьшение органических загрязнителей и снижение температуры,

где это возможно, и также удаление умерших и умирающих рыб, значительно влияет на уменьшение потерь. За рубежом имеются промышленные вакцины против аэромоноза. Однако вакцинирование часто неэффективно из-за способности бактерий образовывать множество биотипов.

Миксобактериозы (флавобактериозы) — широко распространенные бактериальные заболевания рыб пресных и солоноватых вод, вызывающие поражения жабр и кожи рыб при их выращивании в условиях интенсивного рыбоводства. В России его отмечают почти во всех хозяйствах, выращивающих радужную форель; известны случаи массовой гибели рыб от миксобактериозов, особенно среди молоди осетровых и лососевых (Головин, 1998). Возбудителями является группа скользящих бактерий рода Flavobacterium — F. psychrophilum, F. branchiophilum, Flavobacterium sp. По мнению P.A. Куденцовой с соавторами (2000), для рыб, выращиваемых при низкой температуре воды, преимущественно лососевых, наибольшую опасность представляет миксобактериоз, вызываемый F. psychrophilum.

F. psychrophilum (Syn.: Cytophaga psychrophila, Flexibacter psychrophilus) (Bernardet et al., 1996), известен как возбудитель бактериальной холодноводной болезни (BCWD) или болезни «седла» у лососевых. Холодноводная болезнь была зарегистрирована в США, Европе, Японии, Тасмании и Чили. К заболеванию восприимчивы лососевые рыбы (особенно кижуч и радужная форель), выращиваемые в пресной воде. Эпизоотии BCWD обычно происходят, когда температура воды варьирует между 4 и 10°С (Borg, 1960), при повышении температуры до 15-18°С смертность снижается (Rucker et al., 1953; Holt et al., 1989; Santos et al., 1992). Уровень смертности от BCWD зависит от стадии развития рыб. У мальков кижуча с желточным мешком смертность может быть более 50% и сопровождаться слабыми признаками разрушения тонкого эпителиального слоя, покрывающего желточный мешок (Wood, 1974). На более поздних

стадиях развития молоди лососей потери бывают от 5 до 20%. У таких рыб бактерии, в основном, поражают область за спинным плавником и хвостовую, вызывая классические для BCWD повреждения кожи и мускулатуры. Взрослые рыбы не болеют, но являются бактерионосителями. Источниками возбудителя инфекции являются больные и погибшие рыбы, а также зараженная вода и инвентарь на заводах. Нарушения условий выращивания рыбы (травмы, стрессы, неполноценное кормление, недостаточный водообмен, переуплотненные посадки и др.) провоцируют развитие болезни. F. psychrophilum изолировали из воды и водорослей на поверхности камней в реках (Amita et al., 2000). Эти бактерии очень чувствительны к осмотическим изменениям (Michel et al., 1999).

Больные рыбы обычно держатся в верхних слоях воды и не принимают корм. У некоторых особей отмечают вздутие живота и аномально темная окраска тела. Возбудитель, в основном, обитает и размножается на жабрах, кожных покровах и мускулатуре, иногда проникает во внутренние органы и вызывает воспалительные и дегенеративные изменения (Грищенко и др., 1999).

Жаберный миксобактериоз характеризуется отеком и повышенным ослизнением жаберных лепестков с последующим их разрушением. Жаберные крышки приподняты из-за отека жабр. Кожный миксобактериоз начинается с побледнения участка кожи у спинного плавника, затем появляется поражение кожи в виде полосы на боковой стенке и брюшке. Также они обнаруживаются на голове, плавниках, в области рта и на других участках. Проникая в подкожную клетчатку и мышцы, бактерии вызывают дерматит (Сборник инструкций..., 1998).

Помимо данных о горизонтальной передаче F. psychrophilum, была доказана прямая вертикальная передача возбудителя от инфицированных рыб и икры потомству (Brown et al., 1997; Kumagai et al., 2000).

Смешанные инфекции некоторых вирусных, бактериальных или паразитарных патогенов рыб и F. psychrophilum часто отмечают у разных видов лососей. Была описана смешанная инфекция радужной форели, пораженной F. psychrophilum и вирусом инфекционного некроза поджелудочной железы (Evensen, Lorenzen, 1997). В северо-западной части Тихого океана этих бактерий часто выделяют от радужной форели и стальноголового лосося при совместной инфекции с вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV) (La Frentz et al., 2004). Эпизоотии, вызванные IHNV, BCWD и грибами отмечали зимой в течение двух-трех лет у нерки кокани {О. пегка) в центральном Орегонском бассейне (Engelking, Kaufman, 1994). Смешанные инфекции F. psychrophilum, поверхностных грибов и вируса, вызывающего синдром эритроцитарных телец-включений (EIBS), встречаются у годовиков кижуча и чавычи в осенние и зимние месяцы (Leek, 1987; Piacentini et al., 1989). Холодноводную болезнь отмечали совместно с фурункулезом у кижуча (Cipriano et al., 1996) и с бактериальной почечной болезнью — у кижуча и чавычи. Смертность радужной форели, вызванная инфицированием F. psychrophilum, возрастала в зависимости от степени эктопаразитарной инвазии моногенеями, вызванной Gyrodactylus derjavini (Busch et al., 2003).

Для борьбы с миксобактериальными инфекциями используют антибактериальные препараты как в растворе, так и с кормом. Широко применяют марганцевокислый калий, малахитовый зеленый, хлорамин, окситетрациклин, нитрофурановые препараты и др. В целях профилактики заболеваний икру на стадии глазка обрабатывают йодинолом и перекисью водорода (Нестеренко, 1990; Щелкунов и др., 1998; Куденцова и др., 2000). Для купирования миксобактериальной инфекции необходимо улучшить качество воды и, если есть возможность, повысить ее температуру.

Микобактериоз (туберкулез) — инфекционная болезнь, вызываемая кислотоустойчивыми бактериями. Основным возбудителем является

бактерия Micobacterium piscium. Восприимчивы к микобактериозу многие виды пресноводных и морских рыб, относящихся к 34 семействам и 120 видам (Austin, Austin, 1993). Заболевание распространено практически повсеместно, где интенсивно занимаются лососеводством и разведением декоративных рыб. Среди лососей болеют, в основном, кижуч, чавыча, нерка и радужная форель. Источники инфекции — больные рыбы, их трупы, экскременты. Микобактериоз передается контактным путем, а также через инфицированную воду, рыбоводный инвентарь и перорально с кормами. Последний играет важную роль в распространении инфекции среди лососевых, которых подкармливают свежей или мороженой рыбой. Резервуаром возбудителя также являются лососи, вернувшиеся из моря на нерест. Способствуют возникновению болезни высокие плотности посадки рыб, антисанитарное состояние рыбоводных емкостей, нарушение сроков карантинирования вновь поступающих рыб и др. (Грищенко и др., 1999).

Попадая в организм, возбудитель переносится в различные органы и ткани и вызывает, в основном, локальные туберкулоподобные микронекрозы в паренхиматозных органах. Внешние признаки варьируют в зависимости от вида рыбы и патогенности возбудителя. При вскрытии в селезенке, печени, почках, сердце, кишечнике, жабрах, мышцах, половых железах и под кожей находят многочисленные узелки творожистой консистенции, бело-серого или коричневатого цвета.

Больных рыб после установления диагноза уничтожают, а рыбоводные емкости и инвентарь дезинфицируют 3% раствором хлорамина (Б или Т) (возбудитель устойчив к растворам кислот) или осветленным раствором хлорной извести, содержащим не менее 5% активного хлора. Меры борьбы сводятся к профилактике микобактериоза, которая заключается в создании оптимальных условий содержания рыб: правильном кормлении, недопущении их уплотненной посадки и поддержании чистоты в бассейнах.

Стрептококкоз — инфекционное заболевание, которое вызывают бактерии рода Streptococcus. Впервые стрептококки от больной радужной форели изолировали в Японии (Hoshina et al., 1958). Считалось, что стрептококкоз — это проблема для выращиваемых морских рыб в Японии. В России заболевание впервые регистрировали в 1986 г. на Тайбольском рыбоводном заводе, в 1989-1993 гг. — во всех хозяйствах Мурманской области (Сердюк, 1995; Карасева, 2003). Дальнейшие исследования показали, что болезнь распространена в большинстве рыбоводных хозяйств Европейского Севера страны и, безусловно, в настоящее время является одной из самых серьезных для этого региона. Стрептококкоз ежегодно поражает заводскую молодь атлантического лосося и радужную форель в морских и пресноводных хозяйствах. На заводах смертность сеголеток лососей составляет 30%. С возрастом рыб она уменьшается до 1%.

Стрептококковая инфекция выявлена у молоди и производителей атлантического лосося в реках, а также у окуня, гольяна, девятииглой колюшки в озерах Кольского полуострова. Кроме того, отмечены случаи заболевания трески в прибрежных районах Баренцева моря. Наличие в природной среде инфицированных стрептококкозом рыб указывает на то, что заражение лососевых рыб при искусственном выращивании происходит через воду. Есть данные, что стрептококки находятся в большом количестве в воде и осадках вокруг рыбных садков (Kitao et al., 1979). Заболевание может встречаться в любое время года, но чаще отмечается в летний период, когда температура воды выше. Клинические признаки стрептококковой инфекции варьируют у разных видов рыб. В начале заболевания у молоди лососевых рыб развивается экзофтальмия, чаще односторонняя. Возможны внутриглазные кровоизлияния. Отмечают также анемию жабр, гиперемию ротовой полости и внутренних сторон жаберных крышек, воспаление ануса. При вскрытии регистрируют гиперемию печени и кишечника, бледность сердечной мышцы, отек заднего отдела почек, изменение цвета и

консистенции селезенки. В период заболевания встречаются рыбы с поражением головного мозга. Отмечают внутричерепной экссудат, гиперемию мозга, рыхлость мозговой ткани. На заключительной стадии заболевания может происходить выпадение глаз (Сердюк, 1995).

Вакцинация считается наиболее надежным средством профилактики болезни. Вакцинированная рыба приобретает иммунитет к заболеванию минимум на месяц. Лечение выращиваемых рыб, в основном, проводится с помощью антибиотиков. В терапии стрептококкоза наиболее эффективен эритромицин (Ккао, 1982).

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Устименко, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Для тихоокеанских лососей на J1P3 Камчатки основное эпизоотическое значение имели условно-патогенные бактерии родов Pseudomonas, Flavobacterium, Äeromonas. От молоди лососей, а также производителей чавычи, нерки и кижуча чаще других бактерий изолировали псевдомонады. У производителей кеты основной компонент микрофлоры составляли подвижные аэромонады.

2. У производителей нерки и кеты в бассейнах рр. Паратунка и Большая и у молоди кеты на JIP3 Озерки и Кеткино выявили носительство опасного патогена, возбудителя фурункулеза А. salmonicida. Вероятность вспышки фурункулеза у молоди лососей на OJ1P3 выше, чем на других заводах.

3. У нерки на OJIP3 диагностировали острую форму псевдомоноза. У кижуча на BJIP3 и нерки на MJ1P3 регистрировали бактериальные инфекции, вызванные смешанной микрофлорой, среди которой преобладали псевдомонады Р. fluorescens и флавобактерии F. psychrophilum. Одним из основных факторов, препятствующих развитию бактериальных заболеваний и гибели значительного количества молоди лососей на JIP3 Камчатки, является низкая температура воды.

4. В поступающей на JIP3 Камчатки воде преобладают условно-патогенные для рыб псевдомонады Р. fluorescens и флавобактерии F. psychrophilum. Бактерии проникают на рыбоводные заводы, в основном, из естественных водоемов с поступающей водой. Обсемененность кормов стафилококками и дрожжеподобными грибами вызывала алиментарный токсикоз у молоди рыб, который особенно проявлялся на ранних этапах её кормления.

5. Выяснено, что большинство штаммов псевдомонад Р. fluorescens были чувствительны к канамицину, гентамицину и устойчивы к эритромицину, а изоляты Г. рхускгоркИит были чувствительны к эритромицину, тетрациклину и устойчивы к канамицину.

6. Экспериментально не выявлено статистически значимого влияния пробиотика «СУБ-ПРО» на состав микрофлоры кишечника, уровень выживаемости и изменение массы тела сеголеток кеты. Его применение при выращивании молоди лососей при низких температурах нецелесообразно.

Для повышения эффективности воспроизводства тихоокеанских лососей на ЛРЗ Камчатки предложены следующие рекомендации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Провести ревизию систем водоснабжения на всех заводах и осуществить замену устаревших устройств, а также оборудовать все ЛРЗ ультрафиолетовыми установками для обеззараживания поступающей воды. Установить на заводах устройства очистки, предусматривающие ликвидацию патогенов и химиопрепаратов в заводских сточных водах, чтобы предупредить их вынос из ЛРЗ в водоемы.

2. Для предотвращения передачи бактериальных инфекций от производителей к молоди обеспечить эффективную антибактериальную обработку икры перед закладкой в инкубаторы.

3. Исключить бесконтрольное применение антибиотиков. Выбор антибактериальных препаратов проводить только после проверки чувствительности к ним выделенных патогенов.

4. Перед закупкой пробиотических препаратов проводить их экспериментальное тестирование на конкретном виде молоди лососей и при соответствующей температуре выращивания непосредственно на ЛРЗ, что позволит оценить эффективность препарата и избежать возможных экономических потерь.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Устименко, Елена Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бауер О.Н., Триленко В.А., Семенова Н.В. Случай кандидомикоза молоди лосося // Рыбное хозяйство - 1973. - Вып. 10. - С. 23-24.

Безгачина Т.В. Диагностика вибриоза радужной форели в аквакультуре. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО. - 1998. - 23 с.

Безгачина Т.В., Шумилов К.В. Идентификация возбудителя вибриоза — бактерии Vibrio anguillarum от радужной форели при выращивании ее на пресной воде в Балтийском регионе // Информ. бюл. "Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатологии". - М.: Россельхозакадемия. - 1997. - С. 4И2.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М.: изд-во АН СССР. - 1948. - Ч. 1. - С. 196-198.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат. - 1985. - 208 с.

Богданов В.Д., Карпенко В.И., Норинов Е.Г. Водные биологические ресурсы Камчатки: биология, способы добычи, переработка. - Петропавловск-Камчатский: Новая книга. - 2005. - 264 с.

Воронина Л.Г., Кукушкина М.П., Крутова К.В., Блинова С.М. Род Chryseobacterium (Flavobacterium): клиническое значение, идентификация, чувствительность к антибиотикам // Клинич. микробиол. и антимикробная химиотерапия. - 2003. - Т. 5. - № 3. - С. 243-250.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). - М.: Колос. - 1995. - 464 с.

Бурлаченко И.В. Актуальные вопросы безопастности комбикормов в аквакультуре рыб. - М.: ВНИРО. - 2008. - 183 с.

Бычкова Jl.И., Юхименко Л.Н., Ходак А.Г. Пробиотический препарат «СУБ-ПРО» (Субалин): профилактика и лечение бактериальных болезней рыб // Рыбоводство. - 2007. - № 2. - С. 33-35.

Висманис К.О. Вибриоз радужной форели и меры борьбы с ним // Рыбное хозяйство. - 1979. - № 10. - С. 24-25.

Вейдемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. - М.: Лег. и пищ. пром-сть. - 1981. - 127 с.

Вялова Г.П., Шкурина З.К. Псевдомоноз молоди лососевых на Малкинском рыбоводном заводе Камчатки // Сб. докл. Всерос. совещ. "Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России". - Мурманск: ПИНРО. - 1995. - С. 79-84.

Вялова Г.П., Шкурина З.К. Микрофлора и бактериальные болезни тихоокеанских лососей естественных популяций и в аквакультуре на Сахалине. - Южно-Сахалинск: Сахалинский науч.-исслед. ин-т рыбн. хозяйства и океанографии. - 2005. - 120 с.

Гаврюсева Т.В. Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Владивосток: Ин-т биол. моря. -2006. - 24 с.

Головин П.П. Болезни рыб в аквакультуре Центрально-Европейского региона России // Тез. докл. I рос.-амер. симп. «Аквакультура и здоровье рыб». -М.- 1998.-С. 133-135.

Головин П.П., Головина H.A., Цвылев О.П. Алиментарные болезни рыб: диагностика и профилактика // Тез. науч.-практ. конф. «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». - М.: Россельхозакадемия. -2000. - С. 49-50.

Горелов А.Л., Левина Г.А., Сазонов A.A., Пугаева В.П. Аэромонады, их биологические свойства, антибиотикочувствительность, роль в

инфекционной патологии // Антибиотики и химиотерапия. - 1991. -Т. 36.-№ 9.-С. 51-55.

Горшков С.А. К вопросу о дорсальных фонтанелях у жилых и карликовых форм кижуча Опсогкупскш ШШск (\¥а1Ьаит) и нерки Опсогкупскт пегка (^¥а1Ьаит). Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Сб. науч. тр. - 1977. - Л.: Зоол. ин-т. С. 49-53.

Государственный водный кадастр. Вып. 18. Бассейны рек Камчатской области. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1987. - С. 14-293.

Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). - М.: ВНИРО. - 2002. - 248 с.

Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства. - М.: Колос. - 1999. - 456 с.

Гусева Н.В. Заболевания, вызываемые отдельными представителями бактериального семейства УЛпопасеае и их иммунопрофилактика // Рыбн. хозяйство. Сер. Аквакультура. Информ. пакет «Болезни рыб». -М.: ВНИЭРХ. - 1999. - Вып. 2. - С. 1-17.

Жидкова Н.С., Сахаровская Л.В., Щербин Н.Я. Из опыта работы Малкинского рыбоводного завода // Рациональное использование ресурсов камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. книжн. изд-во, Камчатское отд-е. - 1988. - С. 64-80.

Заварина Л.О. Некоторе данные по биологии молоди кеты {Опсогкупскш ке1а (\¥а1Ь.) р. Камчатки // Исслед. биол. и динамики числен, пром. рыб Камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский. - 1993. - Вып. 2. -С. 67-74.

Заварина Л.О. Некоторые черты биологии весенней формы кеты реки Камчатки // Мат. V Всерос. совещ. «Систематика, биол. и биотехника разведения лососёвых рыб». - СПб: ГосНИОРХ. - 1994. - С. 66-67.

Заварина JI.O. Биологическая структура кеты Oncorhynchus keta северовосточного побережья Камчатки / Чтения памяти В.Я. Леванидова. -Владивосток: Дальнаука. - 2003. - Вып. 2. - С. 531-540.

Заплечникова Э.Н., Малетина Л.В. Эпизоотология аэромоноза тихоокеанских лососей // Сб. науч. тр. «Паразиты и болезни морских гидробионтов». Мурманск. - 1987. - С. 55-62.

Запорожец Г.В. Становление лососеводства на российском Дальнем Востоке // Мат. межд. науч.-практ. семинара «Совр. проблемы лососевых рыбовод, заводов Дальнего Востока». - Петропавловск-Камчатский. - 2006. - С. 7-11.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Лососевые рыбоводные заводы Дальнего Востока в экосистемах Северной Пацифики. - Петропавловск-Камчаткий: Камчатпресс. - 2011. - 268 с.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Стратегические направления камчатского лососеводства // Мат. межд. симп. "Холодноводная аквакультура: старт в XXI век". - Санкт-Петербург. - 2003. - С. 23-24.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В., Моисеев P.C. Лососеводство на Камчатке должно быть эффективным и рентабельным! // Мат. межд. симп. "Холодноводная аквакультура: старт в XXI век". - Санкт-Петербург. -2003.-С. 88-89.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Лососи реки Паратунки (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние. -Петропавловск-Камчатский: СЭТО-СТ Плюс. - 2008. - 132 с.

Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах. Автореф. дис... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО. - 1974. - 35 с.

Зорбиди Ж.Х. Сезонные расы у кижуча // Вопр. ихтиологии. - 1990. - Т. 30. -Вып. 1,-С. 31-41.

Зорбиди Ж.Х. Кижуч азиатских стад. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2010. - 306 с.

Зорбиди Ж.Х., Толстяк Т.И., Маслов A.B. Характеристика внутривидовых форм азиатского кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2006. - Вып. 8. -С. 126-141.

Зуева Л.П., Поляк М.С., Колосовская E.H., Кафтырева Л.А., Соусова Е.В., Козлова Н.С. Микробиологический мониторинг и эпидемиологический анализ антибиотикорезистентности микроорганизмов с использованием компьютерной программы WHONET (методические рекомендации). -СПб. - 2004. - 72 с.

И Сун Дя З.Н. Фурункулез лососевых // Бюл. ВИЭВ. - М. - 1975. - Вып. 20. -С. 22-23.

Карасева Т.А. Болезни рыб в аквакультуре севера России (на примере Кольского полуострова). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т. - 2003. - 21 с.

Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М.: Ин-т паразитол. РАН. - 1998. -23 с.

Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова С.Л., Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А., Сергеенко Н.В., Линева Г.П. Данные бактериологических, вирусологических, паразитологических и гистологических исследований, как показатели технического состояния рыборазводных заводов Камчатки // Сб. докл. науч.-практ. конф. "Пробл. охраны и рацион, использования биоресурсов Камчатки". - Петропавловск-Камчатский. - 2000. - С. 28-34.

Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова C.JL, Линева Г.П., Сергеенко Н.В., Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А. Пути проникновения патогенов молоди тихоокеанских лососей на рыборазводные заводы Камчатки // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - Вып. VI. -2002. - С. 303-307.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: ВНИРО. - 1998.- 165 с.

Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 318-325.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. - М.: ВНИРО. - 2003. - 164 с.

Кондратюк В.И. Климат Камчатки. - М.: Гидрометеоиздат. - 1974. - 201 с.

Крогиус Ф.В. Крохин Е.М. Результаты исследования нерки-красной, состояние её запасов и колебания численности в водах Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1956. - Т. 7. - Вып. 5. - С. 3-20.

Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Экология и биология красной (Oncorhynchus пегка) бассейна р. Паратунки // Бюл. КоТИРХ. Рыбн. хоз-во Камчатки. -1936.-С. 1-282.

Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. ТИНРО. - 1937. - Т. 9. - 80 с.

Куденцова P.A., Юнчис О.Н., Воронин В.Н. Бактериальные заболевания лососевых, вызываемые Flavobacterium psychrophilum II Рыбн. хоз-во. Сер. Болезни рыб и гидробионтов в аквакультуре / ВНИЭРХ. - 2000. -Вып. З.-С. 1-10.

Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв. ТОНС. - 1928. - Т. 2. - Вып. 3. - 196 с.

Курганский Г.Н., Марковцев В.Г. Стратегия организации искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей в Приморье // Мат. науч. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Владивосток. - 2008. -С. 741-745.

Куренков С.И. Морфоэкологические особенности жилой нерки Кроноцкого озера // Изв. тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1972. - Т. 82.-С. 125-134.

Куренков С.И. Жилой кижуч камчатских озер // Вопр. геогр. Камчатки. -1977.-Вып. 7.-С. 52-55.

Лабораторный практикум по болезням рыб. Под ред. Мусселиус В.А. - М.: Лег. и пищ. пром-сть. - 1983. - 295 с.

Ларцева Л.В. Рыбы и гидробионты — переносчики возбудителей инфекционных болезней. - Астрахань: КаспНИРХ. - 2003. - 100 с.

Линева Г.П. 2004. Паразитологические исследования икры кеты на Паратунском эспериментальном лососевом рыбоводном заводе // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб». - М. - С. 437-441.

Методы санитарно-микробиологического анализа питьевой воды. МУК 4.2.671-97. - М.: Минздрав России. - 1997. - 27 с.

Мешкова М.Г. Естественное и искусственное воспроизводство кижуча (|Опсогкупскш ЫтгсЬ) в озере Большой Вилюй (Камчатка). Автореф. дис... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. -2006.- 18 с.

Мешкова М.Г., Смирнов Б.П., Введенская Т.Л., Зорбиди Ж.Х. Особенности биологии кижуча Опсогкупскш ШШск \¥а1Ьаит (8а1тошс1ае) озера Большой Вилюй // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана». - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. -2004.-Вып. 7.-С. 171-180.

Мирзоева J1.M. Болезни рыб при индустриальном выращивании // Рыбн. хоз-во. Обз. инф., сер. "Болезни гидробионтов в аквакультуре". - М.: ВНИЭРХ. - 2000. - Вып. 1. - С. 1-60.

Наумова A.M., Ройтман В.А. Паразитарные болезни разводимых рыб и их профилактика // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Зоопаразитология. - М. - 1989. - Т. 10. - 212 с.

Нестеренко B.C. Изучение эпизоотологии поражения жабр молоди радужной форели в условиях садкового выращивания // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по рыбохоз. использ. теплых вод. - М.: Минрыбхоз СССР Атомэнергопроект. - 1990. - С. 182-183.

Николаева Е.Т., Овчинников К.А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиол. - 1988. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 493-497.

Панасенко В.В. Оценка микробиологических показателей пробиотиков, используемых в кормах при выращивании рыб (субтилис, ветом, субалин) // Сб. тез. докл. межд. науч. конф. «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны». - Ростов-на Дону: ЮНЦ РАН.-2006.-112 с.

Правдин ИФ. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть. - 1966. 376 с.

Пугаева В.П., Устименко Е.А., Рудакова С.Л., Сазонов A.A. Вибриоз у дикой горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. -2000.-Вып. V.-C. 175-181.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 20. Камчатка. - Л.: Гидрометеоиздат. -1973.-366 с.

Рудакова С.Л. Состояние здоровья популяций лососей на Камчатке и воздействие на них вируса инфекционного некроза гемопоэтической

ткани. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Петрозаводск: Петрозав. гос. ун-т. - 2004. - 24 с.

Рудакова C.JL, Устименко Е.А., Гаврюсева Т.В., Сергеенко Н.В., Бочкова Е.В. Профилактика и контроль заболеваемости молоди на лососевых рыбоводных заводах Камчатки как одно из направлений повышения эффективности воспроизводства // Мат. межд. науч.-практ. семинара «Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока». - Петропавловск-Камчатский. - 2006. - С. 87-92.

Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. - Южно-Сахалинск: Дальневост. книж. изд-во, Сахалин, отд-е. - 1982. - 113 с.

Сахаровская Л.В., Сахаровский С.И. Некоторые аспекты современного состояния дикой и заводской популяции нерки р. Большая, пути восстановления ее запасов // Мат. межд. науч.-практ. семинара «Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока». - Петропавловск-Камчатский. - 2006. - С. 37-42.

Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. Под ред. Яременко H.A. -М.: Отдел маркетинга АМБ-агро. - 1998. - С. 114-174.

Сергеенко Н.В. Бактериологические показатели лососей в естественных водоемах Камчатки. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. - 2012. - 23 с.

Сергеенко Н.В., Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А. Актиномицеты у лососевых рыб Камчатки // Мат. межд. науч.-практ. конф. "Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века". - Минск: "Тонпик". - 2004. - С. 321-323.

Сердюк A.B. Инфекционные заболевания лососевых рыб северо-запада России // Сб. докл. Всерос. совещ. «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России». - Мурманск: ПИНРО. - 1995. - С. 84-88.

Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. -М.: МГУ. - 1975.-336 с.

Смирнов Б.П., Леман В.Н., Шульгина Е.В. Заводское воспроизводство тихоокеанских лососей в России: современное состояние, проблемы и перспективы // Мат. межд. науч.-практ. семинара «Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока». -Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. - 2006. - С. 12-20.

Смирнов В.В., Резник С.Р., Сорокулова И.Б. Современные представления о механизмах лечебно-профилактического действия пробиотиков и бактерий рода Bacillus II Микробиологич. журнал. - 1993. - Вып. 55 (4).-С. 92-112.

Справочник ветеринарного врача-ихтиопатолога. Под ред. Соторова П.П. -М.: Росзооветснабпром. - 1999. - 245 с.

Устименко Е.А. Признаки бактериальной жаберной болезни у молоди кижуча на Вилюйском рыбоводном заводе (Камчатка) // Вопр. рыболовства. - 2006. - Т. 7. - № 3(27). - С. 436-445.

Устименко Е.А. Бактериальные инфекции у молоди нерки на рыбоводных заводах Камчатки // Мат. межд. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Новосибирск. - 2008. - 402-404.

Устименко Е.А., Винник Н.Г. Применение пробиотика «СУБ-ПРО» при выращивании молоди кеты на лососевом рыбоводном заводе (Камчатка) // Мат. III межд. конф. «Проблемы патол., иммунол. и охраны здоровья рыб и др. гидробионтов». - Борок. - 2011. - С. 263266.

Устименко Е.А., Сергеенко Н.В. Эпизоотическая ситуация на Паратунском экспериментальном лососевом рыборазводном заводе (Камчатка) // Тез. докл. IV регион, конф. по актуальным проблемам экол., мор. биол. и биотехнол. студентов, аспирантов и мол. ученых Дальнего Востока России. - Владивосток. -2001. - С. 120-121.

Устименко Е.А., Сергеенко H.B. Возбудитель фурункулеза Aeromonas salmonicida у половозрелой нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) из оз. Азабачье // Вопр. рыболовства. - 2011. - Т. 12. - № 3(47). - С. 576-586.

Устименко Е.А., Гаврюсева Т.В., Сергеенко Н.В. Признаки алиментарного токсикоза у молоди тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Камчатки // Мат. науч.-техн. конф. «Эколог, и социал.- экон. пробл. Камчатки». - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. - 2003. - С. 2132.

Факторович В. А. Алиментарные заболевания рыб // Биол. основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. - М.: Наука. - 1984. - С. 144— 159.

Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы северо-востока России. - Владивосток: Дальнаука. - 2002. - 496 с.

Шкурина З.К., Полтева A.B. Эпизоотическое состояние рыбоводных заводов Камчатки // Паразиты и болезни рыб. - М.: ВНИРО. - 2000. - С. 144146.

Щелкунов И.С., Гаевская A.B., Юхименко Л.Н., Бычкова Л.И. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика // Биол. основы марикультуры. - М.: ВНИРО. - 1998. - С. 246-294.

Юхименко Л.Н., Бычкова Л.И., Зюкин А.Н., Климов A.B. Профилактика бактериальной геморрагической септицемии с использованием «Субалина» (на примере ОАО «Бисеровский рыбокомбинат» // Рыбное хоз-во. - 2009. - № 1. - С. 86-88.

Юхименко Л.Н., Викторова В.Ф., Федорченко В.И. Выделение аэромонад из воды рыбоводных прудов // Болезни рыб и водная токсикология. - М.: Тр. ВНИИПРХ. - Вып. 50. - 1987. - С. 37-46.

Юхименко Л.Н., Койдан Г.С., Борисенко В.Ф. и др. Эпизоотическая значимость Pseudomonas fluorescens v. capsulata II Рыбн. хоз-во. Сер. "Аквакультура". - M.: ВНИЭРХ. - 1998. - Вып. 2. - С. 8-13.

Юхименко JI.H., Лобунцов К.А., Викторова В.Ф., Золотарева И.М., Заплечникова Э.Н., И Сун Дя З.Н. Итоги изучения Aeromonas salmonicida, выделенных от дальневосточных лососей // Болезни рыб и водная токсикология. - М.: Тр. ВНИИПРХ. - Вып. 40. - 1984. - С. 4453.

Юхименко Л.Н., Марченко A.M., Викторова В.Ф. Вибриоз радужной форели в пресной воде // Рыбн. хозяйство. Сер.: Рыбохоз. использование внутр. водоемов. - М.: ЦНИИТЭИРХ. - 1987. - Вып. 5. - С. 1-5.

Allen D.A., Austin В., Colwell R.R. Numerical taxonomy of bacterial isolates associated with a freshwater fishery // J. of General microbiology. - 1983. -V. 129.-P. 2043-2062.

Allen D.A., Austin В., Colwell R.R. Aeromonas media, a new species isolated from river water // Int. J. System, bacteriol. - 1983. - V. 33(3). - P. 599-604.

Amita K., Hoshino A., Honma Т., Wakabayashi H. An investigation on the distribution of Flavobacterium psychrophilum in the Umikawa River // Fish pathology. - 2000. - V. 35. - P. 193-197.

Aoki Т., Egusa S., Ogata Y., Watanabe T. Detection of resistance factors in fish pathogenic Aeromonas liquefaciens II J. of General microbiology. - 1971. -V. 65.-P. 343-349.

Austin B. Evaluation of antimicrobial compounds for the control of bacterial kidney disease in rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson 11 Fish diseases. - 1985. - V. 8. - P. 209-220.

Austin В., Austin D.A. Bacterial fish pathogens: disease in farmed and wild fish. Second Ed. - New York: Ellis Horwood Limited. - 1993. - 384 p.

Austin В., Austin D.A. Bacterial fish pathogens: disease in farmed and wild fish. Fourth Ed. - Praxis publishing Ltd, Chichester, UK. - 2007. - 552 p.

Austin В., Embley T.M., Goodfellow M. Selective isolation of Renibacterium salmoninarum. - FEMS microbiol. letters 17. - 1983. - P. 111-114.

Austin B., Rayment J. 1985. Epizootiology of Renibacterium salmoninarum, the causal agent of bacterial kidney disease in salmonid fish // J. of Fish diseases. -V. 8.-P. 505-509. Belem-Costa A., Cyrino J.E.P. Antibiotic resistence of Aeromonas hydrophila isolated from Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) and Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) // Sci. Agric. (Piracicaba, Braz.). - 2006. - V. 63. -№ 3. - P. 281-284. Bell G.R. Two epidemics of apparent kidney disease in cultured pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) II J. of the Fisheries research board of Canada. -1961.-V. 18.-P. 559-562. Bergey's manual of systematic bacteriology. Ed. by Garrity G.M., Bell J.A.,

Lilburn T.G. 2 Ed. - New York: Springer. -2004. - 330 p. Bernardet J.F., Segers P., Vancanneyt M., Berthe F., Kersters K., Vandamme P. 1996. Cutting a Gordian knot: embedded classification and description of the genus Flavobacterium, emended description of the family Flavobacteriaceae, and proposal of Flavobacterium hydatis nom. Nov. (basonym, Cytophaga aquatilis Strohl and Tait, 1978) // Int. J. Sys. bacteriol. -V. 46.-P. 128-148. Bohm K.H., Fuhrmann H., Schlotfeldt H.J., Korting W. Aeromonas salmonicida from salmonids and cyprinids — serological and cultural identification // J. Vet. med. - 1986. - V. 33. - P. 777-783. Borg A.F. Studies on myxobacteria associated with diseases in salmonid fishes // Amer. association for the advancement of science, Wildlife disease. Washington, DC. - 1960. - V. 8. - P. 1-85. Branson EJ. Rainbow trout fry syndrome: an update // Fish Vet. J. - 1998. - V. 2. -P. 63-68.

Brown L.L., Cox W.T., Levine R.P. Evidence that the causal agent of bacterial cold-water disease Flavobacterium psychrophilum is transmitted within salmonid eggs // Dis. of aquat. org. - 1997. - V. 29. - P. 213-218.

Bruno D.W. Cold water vibriosis caused by Vibrio salmonicida // Aquaculture inform, series / Marine laboratory, Aberdeen. - 1996. - V. 15. - 5 p.

Bruun M.S., Schmidt A.S., Madsen I., Dalsgaard I. Antimicrobial resistance patterns in Danish isolates of Flavobacterium psychrophilum II Aquaculture. - 2000. - V. 187. - P. 201-212.

Bullock G.L. Characteristics and pathogenicity of a capsulated Pseudomonas isolated from gold-fish // Appl. microbiol. - 1965. - V. 13. - P. 89-92.

Bullock G.L. Studies on selected myxobacteria pathogenic for fishes and on bacterial gill disease in hatchery-reared salmonids // U.S. Fish wildl. serv., Tech. rep. -1972.-V. 60.-30 p.

Bullock G.L. Vibriosis in fish // Fish diseases leaflet № 77. Division of fisheries and wetlands research. - Washington 20240. - 1987. - 11 p.

Bullock G.L., Conroy D.A., Snieszko S.F. Bacterial diseases of fishes. In: Snieszko S.F., Axelrod H.R. (eds.). Diseases of fishes. Book 2 A. - Neptune N.J., T.F.H. publications. - 1971. - 151 p.

Bullock G.L., Stuckey H.M., Shotts E.B. Enteric redmouth bacterium: Comparison of isolates from different geographical areas // J. of Fish diseases. - 1978. -V. 1.-P. 351-354.

Busch S., Dalsgaard I., Buchmann K. Concomitant exposure of rainbow trout fry to Gyrodactylus derjavini and Flavobacterium psychrophilum: effects on infection and mortality of host // Veter. parasitol. - 2003. - V. 117. - P. 117122.

Chelkowski J. Fusarium, mycotoxins, taxonomy and pathogenicity // Topics in secondary metabolism. - Elsevier Amsterdam - Oxford - New York -Tokyo. - 1989. - V. 2. - P. 131-138.

Cipriano R.C. Strategies for management of furunculosis in Atlantic salmon effected by non-lethal detection of Aeromonas salmonicida: a review // Bull. EAFP. - 1997. - V. 17(6). - P. 215-219.

Cipriano R.C., Bertolini J. Selection for virulence in the fish pathogen Aeromonas salmonicida using Coomassie brilliant blue agar // J. of Wildlife diseases. -1988.-V. 24.-P. 676-678.

Cipriano R.C., Ford L.A., Teska J.D. Association of Cytophaga psychrophila with mortality among eyed eggs of Atlantic salmon (<Salmo salar) // J. Wildl. dis. - 1995.-V. 31.-P. 166-171.

Cipriano R.C., Schill W.B., Teska J.D., Ford L.A. Epizootiological study of bacterial coldwater disease in Pacific salmon and further characterization of the etiologic agent, Flexibacter psychrophila II J. Aquat. anim. health. -1996.-V. 8.-P. 23-36.

Collins C.H., Lyne P.M., Grange J.M. Collins and Lyne's microbiological methods. 6th. Ed. - Butterworth&Co Ltd. - 1989. - 408 p.

Earp B.J., Ellis C.H., Ordal E.J. Kidney disease in young salmon. Washington. Department of fisheries. Special Report № 1. - 1953. - P. 1-74.

Ekman E., Akerman G., Balk L., Norrgren L. Nanoinjection as a tool to mimic vertical transmission of Flavobacterium psychrophilum in rainbow trout Oncorhynchus mykiss II Dis. of aquat. org. - 2003. - V. 55. - P. 93-99.

Ekman E., Borjeson H., Johansson N. Flavobacterium psychrophilum in Baltic salmon Salmo salar brood fish and their offspring // Dis. of aquat. org. -1999.-V. 37.-P. 159-163.

Ellis A.E. Vibriosis of salmonids in Scotland // Aquacult. informat, series / Department of agriculture and fisheries for Scotland. Aberdeen. - 1989. -№ 7. 6 p.

Engelking H.M., Kaufman J. Infectious hematopoietic necrosis virus (IHNV) found in four geographically distinct feral populations of salmonids in Oregon // FHS/AFS Newsletter № 22. - 1994. - P. 10-12.

Evelyn T.P.T., KetchesonJ.E. An unusual isolated of Vibrio anguillarum from British Columbia // FHS/AFS Newsletter. - 1990. - V. 18(2). - P. 4.

Evelyn T.P.T., Ketcheson J.E., Prosperi-Porta L. Further evidence for the presence of Renibacterium salmoninarum in salmonid eggs and for the failure of povidine-iodine to reduce the intra-ovum infection in water-hardened eggs // Fish diseases. - 1984. -V. 1. -P. 173-182.

Evensen O., Lorenzen E. Simultaneous demonstration of infectious pancreatic necrosis virus (IPNV) and Flavobacterium psychrophilum in paraffin-embedded specimens of rainbow trout Oncorhynchus mykiss fry by use of paired immunohistochemistry // Dis. of aquat. org. - 1997. - V. 29. - P. 227232.

Ferguson H.W., Ostland V.E., Byrne P., Lumsdsen J.S. Experimental production of bacterial gill disease in trout by horizontal transmission and by bath challenge / J. of Aquatic animal health. - 1991. - V. 3. - P. 118-123.

Fish pathology. Ed. by R.J. Roberts. Second Ed. Bailliere Tindal. - 1989. - P. 289-389.

Frantsi C, Flewelling T.C., Tidswell K.G. Investigations on corynebacterial kidney disease and Diplostomulum sp. (eye-fluke) at Margaree hatchery, 1972-73 // Technical report series, Resource development branch of the fisheries and marine service, Can. department of the Interior. MAR/T-75-9. - 1975. - 30

P-

Frerichs G.N., Holliman A. Isolation of a brown pigment-producing strain of Pseudomonas fluorescens cross-reacting with Aeromonas salmonicida diagnostic antisera // Fish diseases. - 1991. - V. 14. - P. 599-601.

Fryer J.L., Bartholomew J.L. Established and emerging infectious diseases of fish. In: Emerging and reemerging infectious diseases of plants and animals. Amer. soc. for microbiology. - Washington. - 1996. - P. 14-16.

Fryer J.L., Hedrick R.P., Park J.W., Hah Y.C. Isolation of Aeromonas salmonicida from masu salmon in the Repablic of Korea // J. of Wildlife diseases. - 1988. -V. 24.-P. 364-365.

Fryer J.L., Sanders J.E. Bacterial kidney disease of salmonid fish // Ann. review of microbiology. - 1981. -V. 35. - P. 273-298.

Groff J.M., LaPatra S.E. In: Lim C.E., Webster C.D. Nutrition and fish health. -New York: Haworth press. - 2001. - P. 11-78.

Guardabassi L., Dalsgaard A., Raffatellu M., Olsen J.E. Increase in the prevalence of oxolinic acid resistant Acinetobacter spp. Observed in a stream receiving the effluent from a freshwater trout farm following the treatment with oxolinic acid-medicated feed // Aquaculture. - 2000. - V. 188. - P. 205-218.

Gutierrez M.C., Barros M.L. Antibiotic resistance of Pseudomonas fluoresceins strains isolated from farmed rainbow trout {Oncorhynchus mikiss) in Spain // Bull. Eur. ass. fishpathol. - 1998. -V. 18(5). -P. 168-171.

Holt J.G., Krieg N.R.., Sneath P.H., Staley J.T., Williams S.T. Bergey's manual determinative bacteriology. USA. 9 Ed. Williams & Wilkins, Baltimore, Maryland. 1994. 787 p.

Holt R.A., Amandi A., Rohovec J.S., Fryer J.L. Relation of water temperature to bacterial cold-water disease in coho salmon, chinook salmon, and rainbow trout // J. Aquat. anim. health. - 1989. - V. 1. - P. 94-101.

Holt R.A., Rohovec J.S., Fryer J.L. Bacterial cold-water disease. In: Inglis V., Roberts R.J., Bromage N.R. (eds.) Bacterial diseases of fish. - Blackwell scientific publications. - Oxford. - 1993. - P. 3-23.

Hackett L.J., Lynch W.H., Paterson W.D., Coombs D.H. Extracellular protease, extracellular haemolysin and virulence in Aeromonas salmonicida II Can. J. fish, aquat. sci. - 1984. - Vol. 41. -№ 9. - P. 1354-1360.

Hatai K., Nakajima K., Nishide K. Effects of poliones on acute tympanitis of trout due to Candida sp. // Fish pathology. - 1974. - V. 8. - № 2. - P. 171-175.

Heo G.J., Kasai K., Wakabayashi H. Occurrence of Flavobacterium branchiophila associated with bacterial gill disease at a trout hatchery // Fish pathology. -1990. - V. 25. - № 2. - P. 99-105.

Home M.T., Tatner M., McDerment S., Agius C. Vaccination of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, at low temperatures and the long-term persistence of protection // Fish diseases. - 1982. - V. 5. - P. 343-345.

Hoshina T., Sano T. Morimoto Y. A Streptococcus pathogenic to fish // J. of Tokyo university fisheries. - 1958. - V. 44. - P. 57-58.

Hunter V.A., Koittel M.D., Fryer J.L. Stress-induced transmission of Yersinia ruckeri infection from carriers to recipient steel-head trout, Salmo gairdneri Richardson // Fish diseases. - 1980. - V. 3. - P. 467-472.

Jacoby G.A. Resistance plasmids of Pseudomonas aeruginosa. In: Antimicrobial drug of resistance (L.E. Bryan, ed.). - New York: Academic press. - P. 497514.

Joseph S.W., Daily O.P., Hunts W.S. Aeromonas primary wound infection of a diver in pollute waters // J. Clin, microbial. - 1979. - V. 10. - P. 46-49.

Kimura N., Wakabayashi H., Kudo S. Studies on bacterial gill disease in salmonids // Fish pathology. - 1978. - V. 12. - № 4. - P. 233-242.

Kitao T., Aoki T. Iwata K. Epidemiological study on streptococcicosis of cultured yellowtail (Seriola quinqueradiata) — Distribution of Streptococcus sp. in sea water and muds around yellowtail farms // Bull, of the Japan, soc. of scientific fisheries. - 1979. - V. 45. - P. 567-572.

Kitao T. Erythromycin: the application to streptococcal infection in yellowtails // Fish pathology. - 1982. - V. 17. - P. 77-85.

Kumagai A., Takahashi K., Yamaoka S., Wakabayashi H. Ineffectiveness of iodophor treatment in disinfecting salmonid eggs carrying Cytophaga psychrophila II Fish pathology. - 1998. - V. 33. - P. 123-128.

Kumagai A., Yamaoka S., Takahashi K., Fukuda H., Wakabayashi H. Waterborne transmission of Flavobacterium psychrophilum in Coho salmon eggs // Fish pathology. - 2000. - V. 35. - P. 25-28.

LaFrentz B.R., LaPatra S.E., Jones G.R., Cain K.D. Protective immunity in rainbow trout Oncorhynchus mykiss following immunization with distinct

molecular mass fractions isolated from Flavobacterium psychrophilum II Dis. of aquat. org. - 2004. - V. 59. - P. 17-26.

Leek S.L. Viral erythrocytic inclusion body syndrome (EIBS) occurring in juvenile spring chinook salmon {Oncorhynchus tshawytscha) reared in freshwater // Can. J. Fish, aquat. sci. - 1987. - V. 44. - P. 685-688.

Lewis D.H., Plumb J.A. Bacterial diseases. In: J.A. Plumb (ed.) Principal diseases of farm-raised catfish. Southern cooperative, ser. 225. - Auburn university, Alabama. - 1979.-P. 15-24.

Lopez R., Pazos F., Fouz B., Skarmeta A.M., Barja J.L. Resistencia a quimioterapicos en bacterias asociads a mortalidades ocurridas en cultivos de peces marinos // Fourth cong. nac. acuicult. - 1993. - P. 713-718.

Lumsden J.S., Young K., Welsh K., Machines J., Russell S., Hesami S. Management approaches for coldwater disease caused by Flavobacterium psychrophilum // In: Proceedings of the Can. freshwater aquacult. symp-Aquaculture Canada 2004. - St. Andrews, New Brunswick; Aquacult. ass. of Canada special publicat. - 2006. - № 11. - P. 111-117.

Madetoja J., Nyman P., Wiklund T. Flavobacterium psychrophilum, invasion into and shedding by rainbow trout Oncorhynchus mykiss II J. Dis. of aquat. org. - 2000. - V. 43.-P. 27-38.

Madsen L., Dalsgaard I. Reproducible methods for experimental infection with Flavobacterium psychrophilum in rainbow trout Oncorhynchus mykiss II J. Dis. of aquat. org. - 1999. - V. 36. - P. 169-176.

McCarthy D.H. Some ecological aspects of the bacterial fish pathogen — Aeromonas salmonicida // Aquatic microbiology. Symp. of the society of appl. bact. - 1980. - V. 6. - P. 299-324.

McCarthy D.N., Roberts R.J. Furunculosis of fish — the present state of our knowledge. In: Droop M.A., Jannasch H.W. (eds.). Advances in aquatic microbial. - London: Academic press. - 1980. - P. 293-341.

Methods for the microbiological examination of fish and shellfish. Ed. by Austin B. and Austin D.A. - Scotland: Edinburgh EH1 1HX. - 1989. - 260 p.

Meyer F.P., Collar J.D. Description and treatment of a Pseudomonas infection in white catfish // Appl. microbiol. - 1964. - V. 12. - P. 201-203.

Michel C., Antonio D., Hedrick R.P. Production of viable cultures of Flavobacterium psychrophilum: approach and control // Res. microbial. -1999.-V. 150.-P. 351-358.

Mitchell A.J., Plumb J.E. Toxity and efficacy of furanace on channel catfish infected experimentally with Aeromonas hydrophila II Fish diseases. - 1980. -V. 3.-P. 93-100.

Mukherjee S.C, Suresh C., Dey R. K., Gayatri M. Role of Aeromonas hydrophila in fish disease // Compd. annual conf. of Indian assoc. vet. pathologist. -Ranchi.- 1991.-P. 21.

Munro A.L.S., Hastings T.S. Furunculosis // Bacterial diseases of fish. - New York: Halsted press. - 1993. - P. 122-142.

Noga E.J. Fish disease: diagnosis and treatment. - Mosby-Year Book. - 1996. -367 p.

Noga E.J., Berknoff H.A. Pathological and microbiological features of Aeromonas salmonicida infection in the American eel {Anguilla rostrata) // Fish pathology. - 1990. -V. 25. - P. 127-132.

Nygaard K., Lunestad B.T., Hektoen H., Berge J.A., Hormazabal V. Resistance to oxytetracycline, oxolonic acid and furazolidone in bacteria from marine sediments // Aquaculture. - 1992. - V. 104. - P. 31-36.

Paterson W.D. Biochemical and serological differentiation of several pigment-producing aeromonads // J. Fish. res. board. Can. - 1974. - V. 31(7). - P. 1259-1261.

Piacentini S.C., Rohovec J.S., Fryer J.L. Epizootiology of erythrocytic inclusion body syndrome // J. Aquat. anim. health. - 1989. - V. 1. - P. 173-179.

Piper R.G., McElwain I.B., Orme L.E., McCraren J.P., Fowler L.G., Leonard J.R. Fish hatchery management. - USA, Washington. - 1982. - 18 p.

Popoff M. Genus III. Aeromonas Kluyver and Van Niel 1936, 398. In: Krieg N.R., Holt J.G. (eds.) Bergey's manual of systematic bacteriology. - Williams& Wilkins, Baltimore. - 1984. -V. 1. - P. 545-548.

Post G. Textbook offish health. - T.F.H. publ., Inc. Ltd. - 1987. - 288 p.

Pugaeva V., Lyniova G. First detection of coldwater disease among chinook salmon alevins Oncorhynchus tshawytscha at Kamchatka // Inst, aquacult. univ. - Stirling. - 1990. - P. 76.

Quinn T.P. The behavior end ecology of pacific salmon and trout. Amer. fishery soc.: Bethesda, Maryland in assotiation with university of Washington press: Seattle and London. - 2005. - 378 p.

Rangdale R.E., Richards R.H., Alderman D.J. Isolation of Cytophaga psychrophila, causal agent of rainbow trout fry syndrome (RTFS) from reproductive fluids and egg surfaces of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) //Bull. Eur. assoc. fish path. - 1996. -V. 16. - P. 97-101.

Rhodes G., Huys G., Swings J. Distribution of oxytetracycline resistance plasmids between Aeromonads in hospital and aquaculture environments: Implications of Tnl721 in dissemination of the tetracycline resistance determinant Tet A // Appl. environmental microbiology. - 2000. - V. 66. - P. 3883-3890.

Roberts R.J. Bacterial diseases of farmed fishes. In: Skinner F.A., Carr J.G. (eds.). Microbiology in agriculture, fisheries and food. - London: Academic press. -1976.-P. 55-61.

Roberts R.J., Home M.T. Bacterial meningitis in farmed rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, affected with chronic pancreatic necrosis // Fish diseases.- 1978,-V. l.-P. 157-164.

Rucker R.R., Earp B.J., Ordal E.J. Infectious diseases of Pacific salmon // Trans, amer. fish. soc. - 1953. - V. 83. - P. 297-312.

Rucker R.R. Vibrio infections among marine and fresh-water fish // Progressive fish culturist. - 1959. - V. 21. - P. 22-25.

Sakai D.K. Causative factors of Aeromonas salmonicida in salmonid furunculosis: extracellular protease // Sci. rep. Hokkaido fish hatchery. - 1977. - № 32. -P. 61-89.

Sandaa R.A., Torsvik V.L., Goksoyr J. Transferable drug resistance in bacteria from fish-farm sediments // Can. J. microbiol. - 1992. - V. 38. - P. 1061— 1065.

Sanders J.E., Fryer J.L. Bacteria of fish. In: Methods in Aquatic Bacteriology. -John Wiley& Sons Ltd. - 1988. - 265 p.

Sanders J.E., Pilcher K.S., Fryer J.L. Relation of water temperature to bacterial kidney disease in coho salmon (Oncorhynchus kisutch), sockeye salmon (O. nerka) and steelhead trout {Salmo gairdneri) II J. of the Fish, research board of Can. - 1978. - V. 35. - P. 8-11.

Santos B.Y., Huntly P.J., Turnbull A., Hastings T.S. Isolation of Cytophaga psychrophila (Flexibacter psychrophilus) in association with rainbow trout mortality in the United Kingdom // Bull. Eur. Assoc. fish pathol. - 1992. -V. 12.-P. 209-210.

Schachte J.H. In: Meyer F.P., Warren J.W., Carey T.G., Ed. A guide to integrated fish health management in the great lakes basin Michigan. - 1983. - P. 193— 197.

Schmidt A.S., Bruun M.S., Dalsgaard I., Pedersen K., Larsen J.L. Occurrence of antimicrobial resistance in fish-pathogenic and environmental bacteria associated with four Danish rainbow trout farms // Appl. and environ, microbiol. - 2000. - V. 11. - P. 4908-4915.

Sergeenko N.V., Ustimenko E.A. Characterization of Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida isolated from salmon spawned in hatcheries on Kamchatka // II Bilateral conf. «Aquatic and marine animal health». -Shepherdstown, West Virginia, USA. - 2003. - P. 49.

Snieszko S.F. Bacterial gill disease of freshwater fishes // U.S. Fish Wildl. serv. fish dis. Leafl. - 1981. - V. 62. - P. 1-11.

Snieszko S.F., Griffin P.J. Kidney disease in brook trout and its treatment // Progressive fish culturist № 17. - 1955. - P. 3-13.

Stevenson R.M.W. A field guide to systematic bacteriology. Department of Microbiology University of Guelph Ontario. Canada. - 1989. - P. 78-98.

Stevenson R.M.W., Allan B.J. Extracellular virulence factors in Aeromonas hydrophila disease processes in salmonids // Develop, in biol. standard. -1981.-№49.-P. 173-180.

Sundeil K., Wiklund T. Effect of biofilm formation on antimicrobial tolerance of Flavobacterium psychrophilum //Fish diseases - 2011. - V. 34. - P. 373383.

Sykes R.B., Richmond H. The intergeneric transfer of a P-lactamase gene between Escherichia coli and Pseudomonas aeruginosa //Nature. - London. - 1970. - V. 226. - P. 952-954.

Toranzo A.E., Combarro P., Lemos M.L., Barja J.L. Plasmid coding for transferable drug resistance in bacteria isolated from cultures rainbow trout // App. environ, microbial. - 1984. - V. 48. - P. 872-877.

Toranzo A.E., Novoa B., Romalde J.L., Nunez S., Devesa S., Marino E., Silva R., Martinez E., Figueras A., Barja J.L. Microflora associated with healthy and diseased turbot {Scophthalmus maximus) from three farms in northwest Spain // Aquaculture. - 1993. - V. 114. - P. 189-202.

Trust T.J., Khouri A.G., Austen R.A., Ashburner L.D. First isolation in Australia of atypical Aeromonas salmonicida // FEMS Microbiology Letters № 9. -1980.-P. 39-42.

Trust T.J., Sparrow R.A.H. The bacterial flora in the alimentary tract of freshwater salmonid fishes // Can. J. of microbiology. - 1974. -№ 20. - P. 1219-1228.

Wakabayashi H., Egusa S. Characteristics of a Pseudomonas sp. from an epizootic of pond-cultured eels (Anguilla japónica) II Bull, of the Jap. soc. of scient. fish. - 1972. - № 38. - P. 577-587.

Wakabayashi H., Egusa S., Fryer J.L. Characteristics of filamentous bacteria isolated from a gill disease of salmonids // Can. J. of fisheries and aquatic science.- 1980.-V. 37.-№ 10.-P. 1499-1504.

Wiklund T. Atypical Aeromonas salmonicida isolated from ulcers of pike, Esox lucius L. // Fish diseases. - 1990. - V. 13. - P. 541-544.

Wiklund T., Lonnstrom L., Niiranen H. Aeromonas salmonicida ssp. salmonicida lacking pigment production, isolated from farmed salmonids in Finland // J. Dis. of aquat. org. - 1993. - V. 15. - P. 219-223.

Wiklund T., Sazonov A.A., Liniova G.P., Pugaewa V.P. Zoobaha S.V., Bylund G. Characteristics of Aeromonas salmobicida subsp. salmobicida isolated from wild pacific salmonids in Kamchatka, Russia // Bull. Eur. Ass. fish pathol. -1992.-V. 12(3).-P. 76-80.

Winton J.R., Rohovec J.S., Fryer J.L. Bacterial and viral diseases of cultured salmonids in the Pacific northwest. From: Bacterial and viral diseases offish: molecular studies. Ed. by J.H. Crosa. - University of Washington. - 1983. -P. 1-20.

Wolke R.E. Pathology of bacterial and fungal diseases affecting fish. In: Ribelin W.E., Migaki G. (eds). The pathology of fishes. - Univer. of Wisconsin press.- 1975.-P. 76-78.

Wood J.W. Diseases of Pacific salmon: their prevention and treatment. Wash. State Dep. Fish. Olympia, WA. - 1974. - 82 p.

Wood J.W., Wallis J. Kidney disease in adult chinook salmon and its transmission by feeding to young chinook salmon // Fisher, commission of Oregon, research Briefs. - 1955. - V. 6. - P. 32-40.