Изменение метаболизма молоди дальневосточных лососей при смене среды обитания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Григорьева, Юлия Владимировна

• Григорьева, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григорьева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Материал и методы.

1.1. Биологическая характеристика материала.

1.2. Определение общего биохимического состава.

Глава II. Особенности биологии и смолтификации молоди дальневосточных лососей (обзор литературы).

II. 1. Систематическое положение и особенности биологии кижуча

Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кеты Oncorhynchus keta

Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Walbaum).

II.2. Смолтификация молоди дальневосточных лососей.

11.2.1. Изменение обмена веществ у молоди лососевых рыб при смолтификации.

11.2.2. Особенности осморегуляции молоди кижуча.

11.2.3. Особенности осморегуляции молоди кеты и горбуши.

Глава III. Влияние пересадки в морскую воду на изменение массы рыб и содержание глюкозы в крови у смолтов дальневосточных лососей.

III. 1. Изменение массы и содержание глюкозы у смолтов кеты и молоди кижуча при пересадке в морскую воду.

III.2. Особенности осморегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде.

III. 3. Особенности осморегуляции у молоди кеты и горбуши при частично нерезорбированном желточном мешке.

Глава IV. Изменение биохимического состава накормленной и голодной молоди горбуши при смене среды обитания.

Глава V. Подбор кормов с целью ускорения смолтификации сеголетков кижуча.

V. 1. Биохимический состав тканей сеголеток кеты и кижуча.

V.2. Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов на смолтификацию сеголеток кижуча.

V.3. Локализация гликогена в теле молоди кижуча в зависимости от состава потребляемого корма.

V.4 Длительность расходования углеводов при голодании после потребления кормов с различным содержанием углеводов.

V.5 Влияние морской среды на кижучей, выращенных на кормах с повышенным содержанием углеводов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение метаболизма молоди дальневосточных лососей при смене среды обитания»

Актуальность проблемы. Одной из важных проблем, определяющих эффективность рыбоводных заводов Дальнего Востока, является получение жизнеспособной молоди, готовой к переходу в морские условия жизни. Именно во время ската может происходить значительная ее элиминация, особенно кеты и горбуши, отчего во многом зависит величина промыслового возврата. На наш взгляд, условия содержания и выращивания заводской молоди лососевых играют не последнюю роль в становлении ее осморегуляторных способностей. Однако, несмотря на хорошую проработку многими исследователями проблем изучения механизма смолтификации у лососевых рыб, который заключается в перестройке работы хлоридных клеток, обеспечивающих удаление излишков воды при удержании солей в организме в пресноводный период жизни или удаление солей из организма в морской период их жизни, остается неясным вопрос, где происходит эта перестройка: еще в пресноводный период жизни молоди, или после попадания в морскую воду, а также вопрос о существовании какого-то иного механизма удержания осмотичности внутренней среды при смене солености внешней в процессе этой перестройки. Решение данной проблемы позволит оптимизировать подготовку молоди лососевых рыб на заводах к обитанию в морских условиях.

Целью дайной работы является выявление биохимических изменений в процессе адаптации молоди дальневосточных лососей к смене среды обитания. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние пересадки смолтов дальневосточных лососей в морскую среду на изменение их массы и содержание низкомолекулярных соединений в крови.

2. Выявить какие осмотически активные вещества организма обеспечивают большую выживаемость молоди лососей в морской воде.

3. Установить влияние кормления молоди горбуши на экологическую адаптацию ее к смене среды обитания.

4. Оценить распределение углеводов в организме в зависимости от углеводного состава пищи.

5. Исследовать влияние температурных условий кормления, а также разных кормов с повышенным содержанием углеводных компонентов на процесс смолтификации сеголеток кижуча.

Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале показано, что дисахариды и полисахариды из корма распределяются в организме рыб по-разному.

Установлено, что в основе биохимических процессов адаптации к соленой воде в основном лежат изменения углеводного обмена, в частности переход гликогена, накопленного в печени и мышцах мальков тихоокеанских лососей в период их жизни в пресной воде, в глюкозу крови при переходе молоди в море.

У лососей с коротким пресноводным периодом жизни помимо глюкозы важную роль в становлении осморегуляции играют аминокислоты. Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при искусственном воспроизводстве ценных промысловых рыб (кета, кижуч, горбуша) на рыбоводных заводах при подборе диет, способствующих накоплению гликогена в печени лососей, что приведет к адаптационным изменениям осмотического давления и, как следствие, к наибольшей выживаемости рыб при переходе из пресной воды в морскую. Полученные данные расширят представления о роли гликогена в качестве показателя физиологического состояния и адаптационных реакций организма рыб.

Наши исследования показали нецелесообразность кормления молоди горбуши в случае возможности выпуска ее в природные условия еще с желточным мешком.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Григорьева, Юлия Владимировна

110 выводы

1. Важную роль в поддержании осмотичности внутренней среды у молоди дальневосточных лососей при смене солености внешней среды играет содержание в крови низкомолекулярных органических веществ, в частности глюкозы и аминокислот.

2. Механизм удержания влаги в организме при смене среды обитания, когда хлоридные клетки еще не успели перестроиться в соответствии с соленостью внешней среды, у молоди дальневосточных лососей преобразован из процесса стресса, характеризующегося увеличением глюкозы в крови, величина которой определяется запасами углеводов в виде гликогена.

3. У молоди дальневосточных лососей с длительным периодом откорма в пресной воде осморегуляция при переходе из пресной в морскую среду осуществляется за счет повышенного содержания глюкозы крови, именно необходимость накопления запасных углеводов из пищи в малокормных реках в период подготовки к смолтификации и определяет длительность пребывания молоди таких рыб в пресной воде.

4. В процессе адаптации к более суровым климатическим условиям севера, когда нет возможности в естественных условиях накопления углеводов в организме из пищи, как, например, у молоди горбуши и отчасти кеты, в качестве осмотически активного вещества крови используются аминокислоты желточного мешка. После резорбции желточного мешка молодь горбуши способна перейти в морскую среду без потерь влаги тела за счет использования глюкозы крови, получаемой из пищи. Однако, процесс откорма горбуши кормом, содержащим углеводы длителен и нерентабелен.

5. Корма, содержащие повышенные концентрации дисахаров, например, сахарозу, позволяют накапливать гликоген преимущественно в печени, в то время как содержащие полисахариды, например, гликогена печени и крахмала преимущественно способствуют накоплению гликогена в мышцах. Это позволяет направленно регулировать запасы углеводов в различных структурах тела молоди дальневосточных лососей в период их подготовки к смолтификации.

6. Добавление в комбикорм для молоди кижуча углеводной добавки в виде крахмала и сахарозы в количестве 25 % от корма позволяет получить готовую к смолтификации молодь на первом году их жизни. Ранняя готовность к смолтификации у кижуча позволяет уменьшить конкуренцию молоди за корм в условиях маловодных и малокормных рек юга Сахалина и позволит резко увеличить промвозврат от выпуска молоди данного вида.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как считают, род Oncorhynchus произошел от тихоокеанских лососей подрода Parasalmo, которые обитали в наиболее северных районах Пацифики (Микулин, 2003). Завоевание новых ареалов происходило по пути продвижения на юг. Популяции Parasalmo по мере распространения на юг нашли здесь чрезвычайно благоприятные условия для увеличения численности. Это и мягкий климатический режим, и чрезвычайно подходящие условия для нагулов в океане с изобилием корма. Эти условия, а также свойственная лососевым забота о потомстве, обеспечивали постоянное повышение численности популяции, которая стала лимитироваться ограниченным количеством нерестовых площадей, низкой кормностью существующих здесь пресноводных водоемов. Предки освоили постепенно все реки, речки по азиатскому и американскому побережьям Тихого океана. В то же время неисчерпаемые запасы кормовых ресурсов в океане все более увеличивали численность нерестовых стад, возвращающихся в реки. Чтобы разрешить это противоречие, на этом пути стали вырабатываться механизмы посленерестовой деградации и гибели нерестующихся рыб. Рыбы после нереста в большинстве гибли в любом случае, поскольку не могли найти корма в реке. Впоследствии эти механизмы возникли как обязательные элементы жизненного цикла.

С другой стороны, огромное количество отложенной икры создавало проблему, когда весной появлялась масса личинок, которые были не в состоянии прокормиться в реке. Только немедленный скат в море, где имеется богатая кормовая база, мог обеспечить шансы для выживания. Это стимулировало развитие механизмов личиночной смолтификации. Такая реконструкция развития данной адаптации подтверждается тем, что у наиболее многочисленных видов - горбуши и кеты - этот механизм, обеспечивающий скат личинок в море, является почти облигатным. Такие же виды как нерка, чавыча, кижуч, сима имеют меньшую численность, и у них механизм личиночного ската в море регулируется в зависимости от численности популяции.

Тихоокеанские лососи по количеству хромосом могут быть разделены на две независимые филогенетические ветви развития, берущие свое начало от симы (Черненко, 1969, 1978; Васильев, 1985; Фролов, 2000). В первой группе число хромосом уменьшается в ряду: сима, кижуч, нерка, горбуша, во второй - увеличивается в ряду: сима, чавыча, кета. Вершиной эволюционного развития в этой группе рыб, видимо, являются кета и горбуша.

Тем не менее, в обеих филогенетических ветвях наблюдаются сходные тенденции в их развитии. Сима является наиболее теплолюбивым видом и распространена только на азиатском побережье Тихого океана. Представители обоих ветвей, такие как кижуч, нерка и чавыча, распространились в более северные широты Северной Пацифики, а горбуша и кета вышли в воды Ледовитого океана.

В обеих ветвях, как размеры рыб, так и их продолжительность жизни сначала увеличиваются (чавыча, кижуч), а затем сокращаются (кета, горбуша). В связи с освоением более северных вод в обеих ветвях наблюдается тенденция к сокращению продолжительности жизни молоди в пресных водах и уменьшения размера покатников, исчезновение жилых и карликовых форм. В пределах каждой из этих ветвей наблюдается тенденции к увеличению размеров икры, продолжительности сроков ее инкубации и снижению содержания каротиноидов в ней.

У лососевых рыб с длительным пребыванием в пресной воде, например кижуча, изменения содержания сахара в крови указывают на реальность использования его при смене осмотичности среды обитания в качестве осмотически активного вещества. Такой механизм адаптации к смене осмотичности среды мог возникнуть, как производный процесса пролонгированного стресса. Так у всех позвоночных, включая человека, в ответ на стресс в кровь выбрасывается адреналин, благодаря которому из печени в кровоток поступает сахар (глюкозо-6-фосфат). У рыб высокая концентрация сахара в крови также повышает осмотичность последней и вызывает жажду, благодаря которой организм начинает потреблять воду через кишечник, компенсируя, таким образом, потери воды в осмотически плотной среде через поверхностные структуры. В свою очередь включаются механизмы удаления солей из организма через жабры и почки.

У лососевых рыб с коротким пребыванием в пресной воде, например горбуши, осмолярность осуществляется за счет повышения концентрации аминокислот. И лишь при кормлении молоди горбуши мы наблюдали выброс в кровоток, не только аминокислот, но и глюкозы, т.е. обе группы коротких органических веществ с высокой осмотичностью, участвуют в процессах осморегуляции при смене среды обитания.

Несмотря на интенсивные исследования в области кормления рыб, многие стороны их пищевых потребностей до сего времени остаются невыясненными. Если по вопросам потребностей в белке, аминокислотах, жирных кислотах авторы обычно приходят к сходным выводам, то в отношении источников энергии, а именно углеводов, в кормах рыб данные крайне противоречивы.

Многие авторы, указывают на то, что повышение содержания углеводов, в том числе легкоусвояемых, не приводит к улучшению результатов выращивания молоди и ухудшает состояние печени. Нами показана возможность ускорения процесса смолтификации кижуча путем добавления в корма углеводов, что приводит к повышению содержания глюкозы в крови рыб, обеспечивающей большую выживаемость в морской воде.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григорьева, Юлия Владимировна, 2006 год

1. Акулин В.Н. 1966. Изменение жирности молоди красной и связь их со скатом //Рыб. хоз-во. № 8, С. 1-12.

2. Алеев Ю.Г. 1968. Об исследованиях по функциональной морфологии рыб // Бионика. С. 192-198.

3. Антонов А.А., Ким Х.Ю. 2002. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сб. науч. тр. молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА, с. 44-52.

4. Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Чевризов Б.П., Карасев А.Н. 1994.Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Тр. ГосНИОРХ. № 308. С. 25-41.

5. Балаболкин М.И. Эндокринология. М.: Медицина, 1989. 416 с.

6. Баранникова И.АЛ975.Функциональные основы миграции рыб. Л.: Наука. 210 с.

7. Барсуков В.В. 1964. Серия работ Эрика Фабрициуса и соавторов по нерестовому поведению рыб // Вопр. ихтиологии. Т.4. Вып. 3. С. 586590.

8. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М-Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1,466 с.

9. Берг Л. С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных рыб // В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.- Л.: Изд-во АН СССР. С. 242-260.

10. Бирман И.Б. 1969. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 5, С, 859-877.

11. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.

12. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 301 с.

13. Виноградов Г.А. 1988. Процессы ионной регуляции у пресноводных костистых рыб. Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, с. 164-197.

14. Виноградов Г.А. 2000. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.: Наука, 216 с.

15. Виноградов Г.А., Комов В.Т., Клерман А.К. 1987. К вопросу об ионной регуляции у семги Saimo salar на разных этапах онтогенеза. Вопр. ихтиологии, Т.27, вып.5, с.852-857.

16. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. 1972. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 252 с.

17. Волобуев В.В. 1983. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Североохотоморское побережье) // Тез. докладов X Всесоюз. симпозиума по биол. проблемам Севера. Ч. II. - Магадан. - С. 155-156.

18. Волобуев В.В. 1984. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и эклологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.

19. Волобуев В.В., Рогатных АЛО. 1982. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutsh (Walb) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. С. 64-68.

20. Волобуев В.В., Рогатных А. Ю., Кузищин К. В. 1990. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.

21. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1997. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 612-618.

22. Гинецинский А.Г. 1964. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.: Наука, 427 с.

23. Гинецинский А.Г., Васильева А.Ф., Наточин Ю.В. 1961. Реакция рыб на изменение солености среды // Проблемы эволюции и энзимохимии процессов возбуждения. М.: Изд-во АН СССР. С 89-109.

24. Глебов И.И. 2000.Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н.-Владивосток.-24 с.

25. Голованов И.С. 1990. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря // Междунар. симпоз. по тихоокеан. лососям. Владивостов. С.71-74.

26. Горбатенко К.М. 1996. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 234-243.

27. Горяинов А.А. 1991. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья // Автореф. дис. к.б.н. Владивосток. 26 с.

28. Грачев J1.E. 1968. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С.36-48.

29. Грачев Л. Е. 1971. Изучение количества ооцитов в морской период жизни тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в процесс формирования их плодовитости // Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М. -140 с.

30. Грибанов В.И. 1948. Кижуч Oncorhynchus kisutsh (Walb) // Изв. ТИНРО. Т.28. С. 43-101.

31. Гриценко О.Ф. 1973. Биология симы и кижуча Северного Сахалина. М.: ВНИРО, 40 с.

32. Гриценко О.Ф. 2002. Приходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: Издательство ВНИРО. 248 с.

33. Гриценко О.Ф., Ковтун А. А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: ВО Агропромиздат . 166 с.

34. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина//Изв. ТИНРО. Т. 37. С. 69-108.

35. Дислер Н. Н. 1951. Некоторые особенности развития осенней кеты в природе и питомниках//Рыбн. хоз-во. №12. С. 50-53.

36. Дислер Н. Н. 1957. Развитие осенней кеты р. Амур Oncorhynchus keta (Walbaum) // Академия наук СССР. Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцева. Вып. 20.- С. 3-71.

37. Европейцева Н.В. 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Уч. зап. ЛГУ. № 288. С. 117-155.

38. Ерохин В.Г. 1987. Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutsh в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 27. № 5. С. 860-863.

39. Зорбиди Ж. X. 1970. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в р. Плотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО, Т. 78. - С. 129-150.

40. Зорбиди Ж. X. 1990. Сезонные рассы у кижуча Oncorhychus kisutch // Вопр. ихтиологии. Т.30. Вып.1. С.31-40.

41. Зотин А.И. 1961. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых // М.: Изд-во АН СССР, 320 с.

42. Иванков В.Н. 1985. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевид. рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 85-91.

43. Иванков В.Н., Шершнев А.П. 1968. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыбн. хоз-во. № 4. С. 16-17.

44. Каев А. М. 1992. О существовании группы риска среди молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) при нагуле в эстуарной зоне // Вопр. ихтиологии. Т. 32. - Вып. 2. - С. 53-60.

45. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. Т. 39. №. 5. С. 669-678.

46. Каев A.M., Чупахин В.М. 1982. К экологии молоди кеты и горбуши в прибрежный морской период жизни у острова Итуруп // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоноч. дальневосточ. орей и сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 63-72.

47. Калашникова М.М. 2003. Ультраструктурные аспекты приспособительных особенностей клеток печени позвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. 251 с.

48. Калашникова З.М., Камышная М.С., Смирнов А.И. 1967. Некоторые биохимические показатели икры и молоди горбуши Oncorhychus gorbuscha (Walbaum) // Научные доклады высшей школы: биологические науки. № 11. С. 46-51.

49. Камышная М. С. 1967. Скат и поведение молоди акклиматизированной горбуши. // Рыбн. хоз-во. № 1.

50. Канидьев А.Н. 1965. О развитии лососей в Сахалинской области // Труды ТИНРО. Вып. 9. С. 47-60.

51. Канидьев А.Н. 1984. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 216 с.

52. Карпенко В.И. 1983а. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus (Satmonidae) в прикамчатских водах Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 813-820.

53. Карпенко В.И. 19836. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис. к.б.н. Владивосток. 22 с.

54. Карпенко В.И. 1987. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопр. ихтиологии. Том 27. Вып. 2. С. 230-238

55. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 165 с.

56. Кинас Н.М. 1988. Качественная характеристика покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 404-409.

57. Клейменов И.Я. 1962. Химический и весовой состав рыб в водоемах СССР и зарубежных стран. М., с.

58. Кляшторин Л.Б. 1986. О современной концепции хоминга лососей // Рыбн. хоз-во. № 11. С. 29-33.

59. Козлов Ю.П. 1969. Роль свободных радикалов в нормальных и патологических процессах. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 48 с.

60. Козлов Ю.П. 1977. Структурно-функциональные аспекты перекисного окисления липидов в биологических мембранах // Липиды. Структура, биосинтез, превращения и функции. М.: Наука. С. 80-93.

61. Костарев В.Л. 1970. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 145-158.

62. Коун К., Сарджент Дж. 1983. Питание // в кн. "Биоэнергетика и рост рыб", пер. с англ. М.: "Легкая и пищевая промышленность". С. 8-61.

63. Кочетов Г.А. 1980. Практическое руководство по энзимологии. М.: Высшая школа, С. 208-209.

64. Краснодембская К.Д., Баюнова Н.Н., Семенкова И.Б., Мурза И.Б. 1980. Оценка физиологического состояния молоди лосося при выращивании на рыбоводных заводах по гистологическим показателям // Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 252-258.

65. Краюшкина Л.С., Левченко Н.Д. 1983. Развитие осморегуляторной функции в онтогенезе молоди кеты и стандарт рыбоводной продукции // Тез.докл. 4-го Всесоюзн. совещания по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток. С.61-62.

66. Краюшкина Л.С., Левченко Н.Д., Лызлова С.Н., Моисеенко С.Н., Никитина З.С., Южакова Г. А. 1982. Адаптационные особенности осморегуляторной системы молоди кеты в предмиграционный период //

67. Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 4 (63). С. 753-756. Леванидов В. Я. 1954. Материалы по биологии размножения осенней кеты р.

68. Матей В.Е. Хлоридные клетки структурная основа ионообменных процессов в жабрах костистых рыб // Цитология. 1986. Т. 28, № 1. С. 5-22.

69. Мацук В.Е. 1975. Изучение некоторых физиолого-биохимических особенностей ранних периодов жизни микижи. Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ, 21 с.

70. Мешков М.М., Лебедева О.А. 1980. Разнокачественность раннего онтогенеза лососевидных рыб // Лососевид. рыбы. Л.: Наука. С. 30-41.

71. Микулин А. Е. 2000. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: Изд-во ВНИРО. 232 с.

72. Микулин А.Е. 2001. Состав каротиноидов в икре и тканях рыб // Сб. науч. трудов. Кормление и физиология рыб. М.: ВНИИПРХ. Вып. № 77. С. 114-139.

73. Микулин А.Е., Любаев В.Я., Смирнов Б.П. 2001. Адаптационные возможности кижуча к соленой воде // Морфологические и физиологические особенности гидробионтов. М.: ВНИРО. С.44-52.

74. Микулин А.Е. 2003. Зоогеография рыб. Учебное пособие. М.: Изд-во ВНИРО. 436 с.

75. Мильман Л.С., Юровицкий Ю.Г. 1973. Механизмы энзиматической регуляции углеводного обмена в раннем эмбриогенезе. М.: Наука, 235 с.

76. Миндер Л.П., Миндер Р.А. 1967. Пищевая и техническая ценность некоторых тресковых // Труды ПИНРО. Т.22. С.39-109.

77. Наточин Ю.В.,Лаврова Е.А. 1984 Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии // Биологические основы рыбоводства. М.: Наука. С. 133-166.

78. Наточин Ю.В., Бочаров Г.Д. 1962. Активация экскретирующих натрий клеток в жабрах горбуши и кеты, адаптирующихся к жизни в морской воде. Вопр. ихтиологии. Т.2, вып.4, с.687-692.

79. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС. 296 с.

80. Остроумова И.Н. 1988. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной температурой обитания и пути повышения эффективности их кормления // Сб. науч. тр. Вып. 275. С. 5-26.

81. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: изд-во Моск. гос. ун-та, 367 с.

82. Правдин И.Ф. 1928. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной промышленности // Изв. ТИНРО. Т. 1. Вып. 1.С. 169-266.

83. Проссер JI. 1977. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 200 с.

84. Резников А.Г. 1985. В мире гормонов. Киев: Наукова думка, 167 с.

85. Розен В.Б. 1984. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 336с.

86. Рогатных А.Ю. 1983. О естественном воспроизводстве кижуча -Oncorhynchus kisutsh (Walb) в реках североохотского побережья // Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. «Биол. пробл. Севера». Ч. 2. Магадан. С. 205.

87. Семко Р. М. 1939. Камчатская горбуша // Изв. ТИНРО. Т. 16. С. 111

88. Семко Р.С 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 3-110.

89. Смирнов А.И. 1960. К характеристике биологии размножения и развития кижуча Oncorhynchus kisutsh (Walb) // Вестник МГУ. Сер.6- биология. № 1.С. 9-19.

90. Смирнов А.И. 1975. Размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Наука, 334 с.

91. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1988. Можно ли длительное время подращивать молодь кеты в пресной воде? // Рыбн. хоз-во., N 7, с. 59-61.

92. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1989. Осморегуляторные способности молоди кеты Oncorhynchus keta при длительном выращивании в пресной воде // Вопр. ихтиологии. Т.29. Вып.4, С. 617-623.

93. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1990. Осморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Сб. науч. тр. ВНИРО, Эколого-физиол. и токсил. аспекты и методы рыбохоз. иссл., С.82-102.

94. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 170 с.

95. Соин С.Г. 1954а. Закономерности развития летней кеты, горбуши, симы // Тр. совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. Вып. 4. С. 144-155.

96. Соин С.Г. 19546. Изучение дальневосточных лососевых рыб // Вестник МГУ (серия физико-математических и естественных наук). N 2. С. 143-145.

97. Старовойтов А.Н. 2002. Биология азиатской кеты в морской период жизни // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н.- Владивосток.- 24 с.

98. Тагмазьян З.И. 1974. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 69. С. 65-76.

99. Тарасюк Е.В. 2005. Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши. Автореф. дис. к.б.н. М.: ВНИРО, 23 с.

100. Тихенко В.Ф. 1985. Зависимость выживаемости потомства на ранних этапах жизни от возраста, повторного нереста и размера самок атлантического лосося // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 235. С. 75-82.

101. Фролов С.В. 2000. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.

102. Владивосток: Дальнаука, 230 с.

103. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 235с.

104. Хованская Л.Л. 1994. Инкубация икры лососевых рыб в условиях рыбоводных заводах Северо-Востока России //Биол. основы развития лососеводства в Магаданском районе : Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. № 308. С. 101-119.

105. Хованский И.Е. 1994. Влияние различных факторов на смолтификацию лососевых рыб и разработка методов повышения солеустойчивости молоди // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.308. С. 185-198.

106. Хоревин Л.Д., Руднев В.А., Шершнев А.П. 1981. Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 6. С. 11016-1022.

107. Чебанов Н.А. 1979. Поведение и подбор пар разноразмерными производителями кеты при значительном преобладании самцов на нерестилище // Экология. № 2. С. 73-79.

108. Чебанов Н.А. 1980. Особенности поведения горбуши Oncorhunchus gorbusha (Walbaum) при разном соотношении полов на нерестилище // Экология. № 1.С. 57-66.

109. Чебанов Н.А. 1985. Количественная оценка поведения горбуши Oncorhunchus gorbusha (Walbaum) при разных условиях нереста // Биол. исследования лососевых. Владивосток: Биол. иссл. лососев. С. 91-105.

110. Чебанов Н.А. 1990. Поведение, ассортативное скрещивание и успех в нересте кижуча Oncorhynchus kisutch в естественных и экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 4. С. 644-652.

111. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 496с.

112. Черешнев И. А., Агапов А.С. 1992. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 5-41.

113. Черненко Е.В. 1969. Об эволюции и цитотаксономии лососевых рыб семейства Salmonidae // Вопросы ихтиологии. Т. 9. Вып. 6 (59). С. 971980.

114. ЧерненкоЕ.В. 1978. Изменчивость кариотипа нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Дальнего // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 16 с.

115. Черницкий А.Г., Штерман J1.E. 1981. Особенности осморегуляции мигрирующей молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.З. С. 498-503.

116. Чупахин В.М., Каев A.M. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 104-121.

117. Шаляпина В.Г., Арутюнян Н.А., Бабичев В.Н., Гарина И.А., Жуков Д.А., Лейбуш Б.Н., Орлов М.М., Ракицкая В.В., Резников А.Г., Розен В.Б., Савченко О.Н., Тихонова Н.Е. 1986. Физиология гормональной рецепции. Л.: Наука, 231 с.

118. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ у морских рыб. М.: Наука. 288 с.

119. Шатуновский М.И., Вельтицева И.Ф. 1972. Методы определения содержания углеводов в тканях рыб // Методика морфофизиологических и биохимических исследований рыб. Москва.237с.

120. Шершнев А.П. 1973. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т. 91. С. 37-48.

121. Шульман Г.Е., Кокоз Л.М. 1968.0собенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб // Биология моря. № 15. С. 159203.

122. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1971. Содержание обезжиренного сухого вещества в теле некоторых черноморских рыб // Вопр. ихтиологии. Т.П. №2. С.339-344.

123. Яржомбек А.А. 1972. Каротиноидные пигменты и систематика лососевых рыб // Тр. Всес. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанограф. Т. LXXXV. С. 148153.

124. Ястребков А.А. 1965. Индивидуальная и внутрипопуляционная вариабельность размеров икринок горбуши и кеты // Тр. ММБИ. Т. 13. Вып. 9. С. 26-32.

125. Beacham T.D., Murray C.B. 1986. Comparative developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) from the Fraser River, British Columbia. Can. J. Fish. Aquat. V.43. P. 252-262.

126. Beacham T.D., Withler R.E., Could А.Г. 1985. Biochemical genetic stock idenlificaflon of chum salmon Oncorhynchus keta in southern British Columbia // Can. J. Fish, and Aquai. Sci. V. 42. № 3. P. 437-448.

127. Berghe E. P., Gross M. R. 1989. Natural selection resulting from female breeding competition in a pacific salmon (coho: Oncorhynchus kisutch) II Evolution. V. 43. No. l.P. 125-140.

128. Black V.S. 1951. Changes in body chloride density and water content of chum (O. keta) and coho (O.kisutch) Salmon fry when transferred from fhesh water. I. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 8. P. 164-177.

129. Brannon E., Feldmann C., Donaldson L. 1982. University of Washington zero-age coho salmon smolt production // Aquaculture. V.28 P.l95-200

130. Briggs J.C. 1953. The behavior and reproduction ol salmonid fishes in a small coastal stream//Calif. Dep. Fish Game. Fish. Bull. N 94. P. 62.

131. Burner C. J. 1951.Characteristics of spawning nests of Columbia River salmon // Fishery Bull. Fish and Wildlife Serv. P.52.

132. Churikov A.A. 1975. Features of the downstream migration of young salmon of the genus Oncorhyhchus from the rivers of the northeast coast of Sakhalin // Journ. Ichthyol. V.15 P.963-970

133. Clarke W.C. 1982. Evaluation of the seawater challenge test as an index of marine survival // Aquaculture. V. 28. N. 1-2. P. 177-184.

134. Clarke W.C., Shelbourn J.E., Ogasawara Т., Hirano T. 1989. Effect of initial daylength on growth seawater adaptability and plasma growth hormone levels in under yearling coho, chinook , and chum salmon // Aquaculture. V. 82. N. 1-4. P. 51-62.

135. Clarke W.C., Blackburn J. 1977. A seawater test to measure smolting of juveniles salmon // Can. Fish. Mar. Tech. Rep. N. 705. P. 1-11.

136. Clemens W. A., Wilby G. V. 1967. Fishes of the Pacific coast of Canada // Ottawa. 443p.

137. Crone R.A., Bond C.E. 1976. Life history of coho salmon Oncorhynchus kisutch, in Sashin Creek, southeastern Alaska // Fish. Bull. (U.S.). V. 74. P. 897-923.

138. Davis S.K. 1981. Determination of body composition, condition, and migration timing of juvenile chum and chinook salmon in the lower Skagit River. Washington // M.Sc. Thesis. Univ. Wash. 97 p.

139. Folch J., Lees M., Stanley G. 1957. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Boil. Chem. V. 226. P. 497-509.

140. Fontaine M., Hatey I. 1953. Contribution a letude du metabolism glicidique du salmon (Salmo salar L.) a diverses etapes de son development et ede ses migration // Physiol, comporata et ecology. V. 3. № 1. P. 37-52.

141. Fowler L.L. 1972. Growth and mortality of fingerling chinook salmon on affected by egg size // Progr. Fish-Cult. V. 34. No. 2. P. 66-69.

142. Fraser F.J., Perry E.A., Lightly D.T. 1983. Big Qualicum River salmon development Project // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. Volume 1: a biological assessment 1959-1972. P. 1189-1198.

143. Fredin R. A., Major R.L., Bakkala R. G. and Tanonaka G. 1977. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan // (Processed report.) Northwest and Alaska Fisheries Center, National Marine Fisheries Service, Seattle, WA. 324 p.

144. Godfrey H. 1965. Salmon of the North Pacific ocean. Coho salmon in offshore Waters // Bull. Int. N. Pacif. Fish. Commis. N. 16. p. 1-39.

145. Godfrey H., Henry K. A., Machidori S. 1975. Distribution and abundance of coho salmon (Onchorhynchus kisutch) in offshore waters of the North Pacific ocean // International North Pacific Fisheries Commission. Bull. 31. Vancouver, Canada, 80 p.

146. Healey M.C. 1980. The ecology of juvenile salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // Salmon ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 203209.

147. Helle J.H. 1989. Relation between size-at-maturity and survival of progeny in chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) // J. Fish Biol. V. 35. Suppl. A. P. 99-107.

148. Hislop J. R. G. 1988. The influence of maternal length and age on the size and weight of the eggs and the relative fecundity of the haddock Melanogrammus aeglefinus, in British waters // J. Fish. Biol. V. 32. - No. 6. - P. 923-930.

149. Kobayashi Т., Ishikawa V. 1964. An ecological study on the salmon fry. Oncorhynchus keta (Watbaum). 8. The growth and feeding habit of the fry during seaward migration // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. №. 8. P. 7

150. Kobayashi Т., Abe S. 1977. Studies on the Pacific salmon in the Yurappu River and Volcano Bay. 2. Seaward migration and growth of salmon fry (Oncorhynchus keta) and the return of marked adults // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchary. №. 31. P. 1-11.

151. Koski K.V. 1966. The survival of coho salmon (Oncorhyhchus kisutch) from egg deposition to emergence in three Oregon coastal streams. M.Sc. Thesis Oregon Stfte University, Corvallis, or. 84 p.

152. Martin D.J., Class D.R., Whitmus C.J., et al. 1986. Distribution, seasonal abundance, and feeding dependencies of juvenile salmon and nonsalmonid fishes in the Yukon River Delta // Dep. Comm. NOAA. Final Rep. V. 55 (1988). P. 381-770.

153. Mayama H. 1976. Aquatic fauna of the Anebetsu River during downstream migration of chum salmon fry // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. №. 30. P. 55-73.

154. McHenry E.T. 1981. Coho salmon studies in the Resurrection Bay area // Annu. Prog. Rep. Alaska Dep. Fish Game Fed. Aid Fish Restoration 1980. V.81 P. 1-52.

155. Murray С. B. 1980. Some effects of temperature on zygote and alevin survival, rate of development, and size at hatching and emer-gence of Pacific salmon and rainbow trout. M.Sc. thesis. Univer-sity of British Columbia, Vancouver.

156. Nakano H., Ando Y., Shirahata S. 1985a. Osmoregulative ability of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta). Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., N50, p.87-92.

157. Nakano H., Ando Y., Shirahata S. 1985b. Changes in gill Na-K-ATPase activities of ju-venile chum salmon (Oncorhynchus keta) with reference to the growth and time of migration to the sea. Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., N 50, p.93-98.

158. Nelson J.S. 1976. Fishes of the World. New York-London-Sydney-Toronto: John Wiley& Sons, 416 p.

159. Pacific salmon life hystory, 1991 // UBC Press, Vancouver, Ed. C. Groot, L. Margolis. 564 p.

160. Pearcy W.G. 1992. Ocean ecology of North Pacific salmonids // Univ. Washington Press. 179 p.

161. Comm. No.18.-P.4-58. Saunders R.L., Henderson E.B. 1978/Changes in gill ATFase activity and smolt status of Atlantic salmon (Salmo salar) //1. Fish. Res. Bd. Canada. V. 35. P. 1542-1546.

162. Sheridan W. L. 1962. Relation of stream temperatures to liming of pink salmon escapements in Southeast Masks // Symp. on pink salmon. Univ. Brit. Col. -P. 87-102.

163. Sheridon M.A., Allen W.V., Kerstetter Т.Н. Changes in the fatty acid composition of steelhead trout, Salmo gairdneri Rich, associated with parr-smolt transformation// Сотр. Biochem. Phusiol. 1985. Vol. 80B. N4. P. 671-676

164. Sparrow R.A.H. 1968. A first report of chum salmon fry feeding in fresh water of British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 25. № 3. P. 599-602.

165. Stimpson J.H. 1965. Comparative aspects of the control of glycogen utilization in vertebrate liver. Comp.Biochem. Physiol/ V.15. P. 187-197.

166. Tyler R.W., Bevan D.E. 1964. Migration of juvenile salmon in Bellingham Bay. Washington // Research in Fisheries 1963. Univ. Wash. No. 166. P. 44-45.

167. Walters W.R., Libey G.S., Chrisman C.L. 1978. Effect oftriploidy on growth and gonad development of channel catfish//Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. Ill, N 1. P. 102-105.

168. Wedemeyer G.A. 1972. Some physiological consequences of handling stress in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch Walb.) and steelhead trout (Salmo gairdneri Rich) //1. Fish. Res. Board. Can. V.29. P. 1780-1783.