Изучение субпопуляционной структуры бактериальных культур и способов управления межпопуляционными клеточными переходами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Березинская, Татьяна Леонидовна

• Березинская, Татьяна Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Березинская, Татьяна Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Морфологическая дифференцировка прокариот

1.1. Репродуктивные покоящиеся формы бактерий

1.2. Стационарные покоящиеся формы бактерий

II. Уровни клеточной организации прокариот

II. 1. Морфология колоний на твердых средах

11.2. Биопленки

11.3. Механизм кворум-зависимости у микроорганизмов 33 ^ II.3. Агрегация бактерий в жидких средах

III. Применение подходов химической кинетики к описанию роста клеточных популяций

IV. Характеристика объектов исследования

IV.l. Escherichia coli

IV.2. Bacillus subtilis

IV.3. Rhodococcus rhodochrous

IV.4. Mycobacterium tuberculosis

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 97 I. Бактериальные культуры в суспензии содержат полицеллюлярные формы 97 ♦ II. Переходы «одиночные клетки - полицеллюлярные формы» являются обратимыми

III. Изучение элементных профилей при межпопуляционных клеточных переходах

IV. Способы регуляции межпопуляционных клеточных переходов

V. Механизмы образования полицеллюлярных форм

VI. Адаптивное значение образования полицеллюлярных форм 150 V. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 162 ВЫВОДЫ 164 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение субпопуляционной структуры бактериальных культур и способов управления межпопуляционными клеточными переходами»

Решение проблем адаптации, то есть раскрытие структурно-функциональных основ жизни организма и его взаимодействия со средой, неразрывно связано со специализацией клеток, и, как следствие, с образованием полицеллюлярных форм. Адаптация прокариот обычно связывается с их генетической лабильностью и высокой скоростью приспособительных процессов (таких как возникновение резистентности) и рассматривается с точки зрения филогении. Между тем, учитывая высокую степень полиморфности многих бактериальных культур, у прокариот следует ожидать реализации всего многообразия механизмов адаптации, начиная от изменений отдельных клеток и заканчивая формированием единого ответа целостной клеточной популяцией.

Такое явление, как изменение формы и размеров эукариотических клеток под действием химических и физических факторов, хорошо известно. Так, при неблагоприятных условиях в культуре Saccharomyces cerevisiae образуются гигантские клетки, что способствует снижению соотношения поверхность/объем [194]. Формообразование эукариотичских клеток является функцией химического состава среды [7, 55]. Для бактериальных клеток, вследствие особенностей строения, подобные переходы затруднены, и при реализации аналогичных механизмов формообразования у прокариот следовало бы ожидать не изменений морфологии отдельной клетки, а объединения клеток в ассоциаты, образования клеточных агрегатов и полицеллюлярных форм, либо образования специализированных форм, устойчивых к внешним воздействиям.

В целом процессы ассоциации в сообществах микроорганизмов обеспечивают их высокую устойчивость к воздействию внешних факторов и приводят к формированию бактериальных пленок, исследованию которых ныне уделяется большое внимание [154]. Поскольку прокариотические клетки в биопленках тесно связаны друг с другом и объединены в целостную структуру [190], это явление позволяет говорить о «ложной многоклеточности», возникающей конвергентно колониальным и многоклеточным эукариотическим организмам.

Образованию и роли бактериальных ассоциатов уделяется пристальное внимание [172, 187]. Процессы ассоциации бакгериопланктона прослеживаются в водных гетеротрофных бактериоценозах, от чего зависит скорость процессов естественной переработки загрязняющих веществ в водоемах [35]. Тем не менее, оценка такого важного параметра, как численность бактерий в среде, остается нерешенной проблемой, поскольку, вследствие ассоциации, не все клетки способны образовывать колонии на твердых средах.

Кроме того, с формообразованием болезнетворных бактерий непосредственно связаны проблемы патогенеза хронических инфекций и персистенции микроорганизмов. Обязательным условием существования паразитарных систем в биологически агрессивной среде является гетерогенность популяций патогена и их динамическая изменчивость [9]. Так, Mycobacterium tuberculosis способны образовывать ультрамелкие формы, способные к длительному персистированию при неблагоприятных условиях, L-формы, невидимые для иммунной системы [32], а также ассоциаты разного размера, затрудняющие макрофагальный ответ [54]. Агрегация Escherichia coli, патогенных стафилококков, менингококков под действием лизоцима способствует колонизации бактерий в организме и обеспечивает их лекарственную устойчивость [39]. Таким образом, успешная диагностика и полнота излечения многих заболеваний может быть тесно связана с возможностью контроля субпопуляционных перестроек патогенных микроорганизмов. В настоящей работе мы разработали новый количественный метод исследования субпопуляционного состава бактериальных культур и применили его для кинетического описания межпопуляционных переходов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Бактериальная клетка a priory отличается от эукариотической меньшей лабильностью формы. Тем не менее, малые размеры прокариотических клеток, обеспечивающие крайне высокое соотношение «поверхность/объем», приводят к интенсивнейшему взаимодействию с внешней средой и определяют необходимость гибкой адаптации. В связи с этим рассмотрим основные универсальные адаптивные стратегии микроорганизмов, как правило, подразумевающие ту или иную форму клеточной дифференцировки.

I. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПРОКАРИОТ Понятие дифференцировки определяется следующим: «одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению с другой, если при одинаковых геномах набор белков, синтезированных в этих клетках, различен" [120].

Несмотря на огромное разнообразие физиологических процессов прокариот, их морфологическая дифференцировка, казалось бы, весьма ограничена. Тем не менее, для эубактерий характерно образование дифференцированных клеточных форм. Это могут быть вегетативные клетки измененной формы, клеточные структуры с четко выраженной функциональной специализацией и различные многоклеточные образования. Поскольку основной функцией бактериальной клетки является самовоспроизведение, функциональная дифференцировка подразумевает, как правило, состояние более или менее глубокого метаболического покоя. Способность прокариот к цитодифференцировке проявляется, прежде всего, в цикличности воспроизведения покоящихся клеток, образующихся в результате экспрессии регулонов, контролирующих процессы образования специфических клеточных структур и развития свойств покоя [10]. Поэтому, говоря о морфологически дифференцированных клетках, выделяют два функциональных состояния: пролиферативного и репродуктивного покоя. И пролиферативно, и репродуктивно покоящиеся формы образуются в ответ на действие факторов, неблагоприятных для роста, и имеют адаптивное значение, однако состояние пролиферативного покоя отличается детектируемой метаболической активностью [10].

Общие формы защиты покоящихся клеток в неблагоприятных условиях следующие [67, 117]:

1) синтез молекулярных шаперонов (белки теплового шока и др.) и стабилизация ферментов;

2) стабилизация ферментов природными химическими шаперонами;

3) суперспирализация ДНК;

4) синтез «споровых» липидов, углеводов и других низкомолекулярных метаболитов с функциями адаптогенов;

5) поликристаллизация мембранных липидов и стабилизация мембран;

6) протекторная защита мембран;

7) антиоксиданты системы неферментативной антирадикальной защиты;

8) дегидратация клетки.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Березинская, Татьяна Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Метод лазерной дифракции и, соответственно, малоугловой измеритель дисперсности могут быть использованы для количественной характеристики перераспределения биомассы в суспензиях бактериальных клеток.

2. Бактериальные сообщества формируют в суспензиях полицеллюлярные формы: от временных ассоциатов до облигатных колоний, которым может принадлежать до 95% биомассы всей популяции.

3. Субпопуляционные переходы «одиночные клетки - полицеллюлярные формы» в бактериальных суспензиях являются обратимыми, так что бактериальная культура может быть охарактеризована как система в состоянии динамического равновесия.

4. Образование полицеллюлярных форм, по данным исследований суспензий Е. coli, видоспецифично.

5. Образование спор у В. subtilis, дормантных форм у М. tuberculosis и М. smegmatis, колоний у М. tuberculosis сопряжено с изменением элементных профилей культур.

6. Возможно направленное регулирование межпопуляционных клеточных переходов методами физического и химического воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результаты исследований наглядно демонстрируют факт присутствия в бактериальных культурах клеточных ассоциатов и полицеллюлярных форм, различных по своему происхождению и адаптационному значению:

1. Обратимое адгезивное слипание одиночных клеток, соответственно, зависящее от концентрации клеток. Этот механизм обнаружен в культуре В. subtilis.

2. Лиганд-зависимое образование временных клеточных агрегатов, в частности, вследствие незавершенного деления клеток. Этот механизм обнаружен в культурах В. subtilis и Е. coli.

3. Генетически детерминированное (зависящее от вида) образование полицеллюлярных форм уже не как субпопуляции. Этот механизм реализуется и у Е. coli, и у М. tuberculosis, и у Rh. rhodochrous.

Следует подчеркнуть, что полицеллюлярным формам во всех случаях принадлежит более 50% суммарного объема цитоплазмы.

При более подробном изучении образования полицеллюлярных форм у М. tuberculosis достоверно выяснено, что:

3.1 в дормантной культуре М. tuberculosis преобладают одиночные клетки размером менее 1 мкм;

3.2 при переходе культуры от дормантной к активно делящейся форме ее субпопуляционная структура претерпевает коренные изменения: уже на 3-4 день начинаются процессы клеточной агрегации и/или образования полицеллюлярных форм;

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Березинская, Татьяна Леонидовна, 2005 год

1. Авцын А.П. Микроэлементозы человека. М.: Медицина. - 1991. - 494 с.

2. Бабский В.Г. Явление самоорганизации у бактерий на клеточном ипопуляционном уровнях // Нелинейные волны. Динамика и эволюция. 1989. - С. 299-303.

3. Балышев А.В., Тимаков А.А., Гаврилова М.М., Смирнов А.Н., Матвеева И.С.,

4. Лебедев И.М., Лапшин В.Б., Сыроешкин А.В. Биологическая активность воды с изменененным соотношением H/D: является ли дейтерий компонентом минерального питания?// Вестник РУДН. Сер. Фармация. 2004. = №4 (28). -С. 262-268.

5. Балышев А.В., Гребенникова Т.В., Плетенева Т.В., Коломин В.Ю., Сыроешкин

6. А.В. Фармацевтическая композиция для профилактики и дополнительной химиотерапии туберкулеза// Патентная заявка № 2004135345/15(038452) от 03.12 2004. Положительное решение ФИПС от 26.01.05.

7. Бациллы: генетика и биотехнология/ под ред. К. Харвуда. М.: Мир. - 1992.

8. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. Морфометрическое сравнениесерии штаммов литобионтных черных дрожжей Phaeococcomyces exophialae/l Микология и фитопатол. 2000. - Т. 34. - № 2. - С. 40-47.

9. Будрене Е.О. Образование пространственно упорядоченных структур вколониях подвижных бактерий на агаре// Докл. АН СССР. 1985. - Т. 283. - № 2.-С. 470-473.

10. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий. М.: Медицина. - 1999. - 366с.

11. Бухарин О.В., Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., Эль-Регистан Г.И. Механизмывыживания бактерий. М.: Медицина. - 2005. - 367 с.

12. Варфоломеев С.Д., Калюжный С.В. Биотехнология. Кинетические основымикробиологических процессов. М.: Наука. - 1990. - 260 с.

13. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.:1. Наука. 1987. - 340 с.

14. Весталл Ф., Велш М. Ископаемые бактерии и бактериальные биопленки//

15. Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН. - 2002. - С. 84-90.

16. Волошин С.А., Капрельянц А.С. Межклеточные взаимодействия вбактериальных популяциях// Биохимия. 2004. - V. - 69. Р. 1555-1564.

17. Вотякова Т.В., Мукамолова Г.В., Штейн-Марголина В.А., Попов В.И., Дэви

18. Х.М., Келл Д.Б., Капрельянц А.С. Исследование гетерогенности культуры Micrococcus luteus, пребывающей длительное время в стационарной фазе. Разделение и характеристика субпопуляций// Микробиология. 1998. - Т. 67. -№ 1. - С. 85-92.

19. Глущенко Н.Н., Богословская О.А., Ольховская И.П. Физико-химическиезакономерности биологического действия высокодисперсных порошков металлов // Физическая химия. 2002. - № 1. - С. 32-37.

20. Голубева И.В., Килессо В.А., Киселева Б.С. и др. Энтеробактерии/ под ред.

21. В.И.Покровского. М.: Медицина. - 1985. - 321 с.

22. Грузина В.Д. Коммуникативные сигналы бактерий//Антибиотики и химиотерапия. 2003. - Т. 48. - № 10. - С. 32-39.

23. Дженкс П. Катализ в химии и энзимологии. М.: Мир. - 1978. - 543 с.

24. Дорожкова И.Р., Николаева Г.М. Способ ускоренной реверсии L-форм микобактерий//Открытия. 1990. - № 12. - С.45.

25. Дорожкова И.Р., Федосеев B.C., Керимжанова Б.Ф., Айтжанов Б.Д. О персистенции L-форм микобактерий в организме инфицированных животных // Соврем, пробл. профилактики зооноз. болезней и пути их решения. Минск, 1987. - С. 84.

26. Дуда В.И. Особенности цитологии спорообразующих бактерий// Успехи микробиол. 1982. - Вып. 17. - С. 87-116.

27. Дуда В.И., Выпов М.Г., Сорокин В.В., Митюшина Л.Л., Лебединский А.В. Образование бактериями экстрацеллюлярных структур, содержащих гемопротеины // Микробиология. 1995. - Т. 64. - № 1. - С. 69-73.

28. Дуда В.И., Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Шорохова А.П., Мишина Г.В. Ультраструктурная организация газовых баллонов и поверхностных пленок в колониях у грамотрицательной бактерии Alcaligenes sp., штамм d2// Микробиология. -1996. Т. 65. - № 2. - С.222-227.

29. Ершов Ю.А. Квазихимические модели динамики клеточных популяций под действием ингибиторов и активаторов роста// Прикл. биохим. микробиол. -1999. Т. 35. - № 3. - С. 275-281.

30. Ершов Ю.А., Плетенева Т.В. Механизмы токсического действиянеорганических соединений. М.: Медицина. 1989. - 272 с.

31. Ершов Ю.А. Квазихимические модели роста биологических популяций поддействием ингибиторов и промоторов// Ж. физ. химии. 1998. - Т. 72. - №3 -С. 553-559.

32. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. М.: КМК Scientific Press. - 1997.144 с.

33. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Регуляторные механизмыпролиферации клеток. М.: ВИНИТИ. - Итоги науки и техники. - 1988. - т. 10.

34. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Покоящиеся клетки. М.:1. Наука. 1983.-215 с.

35. Жилина Т.Н., Турова Т.П., Кузнецов Б.Б. и др. Osenia sivashensis sp. nov. новаяумеренно галофильная анаэробная бактерия из лагун Сиваша// Микробиология. 1999. - Т. 68. - №4. - С. 519 - 527.

36. Земская З.С., Дорожкова И.Р. Скрыто протекающая туберкулезная инфекция.

37. М.: Медицина. 1984. - 83с.

38. Иванов П.Л. Происхождение многоклеточных животных. М.: Наука. - 1962.407 с.

39. Ившина И.Б., Пшеничнов Р.А., Оборин А.А. Пропанокисляющие родококки.

40. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1987. - 124 с.

41. Ильинский В.В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессахестественного очищения среды от нефтяных загрязнений// автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 2000. - 53 с.

42. Инкина Г.А., Остапеня А.П. Агрегированность озерного бактериопланктона//

43. Микробиология. 1984. - Т.53. - вып. 4. - С. 686-693.

44. Какалуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. - 1977. - 286с.

45. Каменир Ю.Г., Хайлов К. М. Метаболические параметры и сводная поверхностьживого вещества океана: сопоставление размерных спектров// Океанология. -1987.- 27, вып. 4. С. 656 - 661.

46. Костюкова Н.Н. Начальный этап инфекционного процесса — колонизация и путиее предотвращения// Журн. микробиол. 1989. - № 9. - С. 103-109.

47. Мартынкина Л.П., Милько Е.С. Ультраструктурные особенности диссоциантов

48. Rhodococcus rubropertinctus и Streptococcus lactisll Микробиология. 1991. - Т. 60.-№2.-С. 334-338.

49. Матвеева И.С., Плетенева Т.В., Березинская Т.Л., Аветисян А.В., Шмелева

50. М.О., Капрельянц А.С., Колесников М.В., Бикетов С.Ф., Сыроешкин А.В. Элементные профили металлов как характеристика вида и физиологического состояния// Микроэлементы в медицине. 2003. - №4(3). - С. 6-12.

51. Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рРНК как методыпостроения системы протистов// Зоологический журнал. 1999. - Т. 79. - Вып. 8.-С. 1-15.

52. Могильная О.А., Милько Е.С., Медведева С.Е. Сравнительное электронномикроскопическое изучение колонии и клеток диссоциантов родококка// Прикл. Биохим. Микробиол. 1994. - Т.30. - № 6. - С. 877-882.

53. Мулюкин A.JI., Луста К.А., Грязнова М.Н. и др. Образование покоящихся формв автолизирующихся суспензиях // Микробиология. 1996. - Т. 66. - №1. - С. 42-49.

54. Олескин А.В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробныхпопуляциях// Микробиология. 1993. - Т.62. - № 3. - С. 389-403.

55. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т./Под ред. Дж.Хоулта, Н.Крига, П.Снитаи др. Т. 1. М.: Мир. - 1997.-432 с.

56. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова

57. Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Морфология колоний бактерий// Журн. Микробиол. Эпидемиол. Иммунобиол. 1990. - № 12. - С. 15-20.

58. Печуркин Н.С., Тарсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробныхпопуляций. Новосибирск: Наука. - 1975. - 287 с.

59. Плетенева Т.В. Прогнозирование экологической опасности неорганическихсоединений по их физико-химическим свойствам: Автореф. дис. . д-ра химических наук. М., 1993. - 84 с.

60. Прозоровский С.В., Кац Л.Н., Каган Г.Я. L-формы бактерийсубмикроскопическая организация и некоторые биохимические особенности). М.: Медицина. - 1981. - 238 с.

61. Пушкарева В.И., Емельяненко Е.Н., Диденко Л.В., Константинова Н.Д.,

62. Пономарева Л.В., Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л. Покоящиеся формы Yersinia pseudotuberculosis при взаимодействии с зелеными водорослями и их экзометаболитами (популяционная динамика и ультраструктура)// ЖМЭИ. -1998.-№5.-С. 9-13.т

63. Сиволодский Е.П. Систематика и идентификация энтеробактерий. СПб. - 1998.-36 с.

64. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука. - 1989. - С. 2075.

65. Сыроешкин А.В., Гребенникова Т.В., Березинская Т.Л., Плетенева Т.В.,

66. Глущенко Н.Н., Аветисян А., Бикетов С.Ф. Колонеобразование у прокариот как проблема инфекционной патологии// Вестник РУДН. 2001, № 3. - С. 1724.

67. Сыроешкин А.В., Гребенникова Т.В., Байкова В.Н., Ковалева А.А., Лебедев

68. Тимаков В.Д., Каган Г.Я. L-формы бактерий и семейство Mycoplasmataceae впатологии. М.: Медицина. - 1973. - 392 с.

69. Торможение жизнедеятельности микроорганизмов// Ред. М.Е. Беккер, А.И.

70. Рапопорт, Л.В. Какалуцкий и др. Рига: Зинатие, - 1987.

71. Туберкулез/под ред. А.Г. Хоменко. М.: Медицина, 1992. - 312 с.

72. Туберкулез. Патогенез, защита, контроль: Пер. с англ./ Под ред. Барри Р.

73. Блума.-М.: Медицина, 2002.- 697с.

74. Феофилова Е.П. Трегалоза, стресс и анабиоз// Микробиология. 1992. - Т.61.5.- С. 739-753.

75. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир. - 1988. - 568 с.4

76. Шапиро Дж.А. Бактерии как многоклеточные организмы// В мире науки. 1988.- № 8. С. 46-54.

77. Allan E.J. Induction and cultivation of a stable L-form of Bacillus subtilis!I

78. J. Appl. Bacteriol. 1991. - V. 70. - N. 4. - P. 339-343.

79. Allan E.J., Amijee F., Tyson R.H., Strang J.A., Innes C.M., Paton A.M. Growth andphysiological characteristics of Bacillus subtilis L-forms// Appl. Bacteriol. 1993. - V. 74. - N. 5. - P. 588-594.

80. Angert E.R., Losick R.M. Propagation by sporulation in the guinea pig symbiont

81. Metabacterium polysporall Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998. V. 95. N. 17. -P. 10218-10223.

82. Araujo Z., Waard J.H., Fernandes de Larrea С .III Study of the antibody responseagainst Mycobacterium tuberculosis antigens in Warao Amerindian children in Venezuela// Met. Inst. Oswaldo Cruz. 2004. - V. 99. - N. 5. - P. 517-524.

83. Azam T.A., Iwata A., Nishimura A. et al. Growth phasedependent variation in proteincomposition of the Escherichia coli nucleoid // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - N. 20. - P. 6361-6370.

84. Bahat-Samet E., Castro-Sowinski S., Okon Y. Arabinose content of extracellularpolysaccharide plays a role in cell aggregation of Azospirillum brasilensell FEMS Microbiol. Lett. 2004. - V. 237. - N. 2. - P. 195-203.

85. Barksdale L., Kim K.S. Mycobacterium // Bacter. Rev. 1977.- №41.- P.217-232.

86. Beveridge T.J., Murray R.G.E. Uptake and retention of metals by cell walls of

87. Bacillus subtilis!I J. Bacteriology. 1976. - V. 127. - N. 3. - P. 1502-1518.

88. Beveridge T.J., Koval S.F. Binding of metals to cell envelopes of Escherichia coli K12//Appl. Environ. Microbiol. 1981. - V. 42. - N. 2. - P. 325-335.

89. Biebl H., Schwab-Hanisch H., Sproer С., Lunsdorf H. Propionspora vibriodes, nov.gen. sp., a new gram-negative, spore-forming anaerobe that ferments sugar alcohols// Arch. Microbiol. 2000. - V. 174. - P. 239 - 247.

90. Binkhuysen F., Das P.K. Ultrastructural characteristics of Mycobacterium bovis and

91. Mycobacterium leprae II Int. J. Lepr. 1982.- №50. - P.76-82.

92. Birdsell D.C., Doyle R.J., Morgenstern M. Organization of teichoic acid in the cellwall of Bacillus subtilis!I J. Bacteriol. 1975. - V. 121. -N. 2. -P. 726-734.

93. Boivin M.E., Massieux В., Breure A.M., van den Ende P.P., Greve G.D., Rutgers M.,

94. Admiraal W. Effects of copper and temperature on aquatic bacterial communities// Aquat Toxicol. 2005. - V. 71. - N. 4. - P. 345-356.

95. Branda S.S., Gonzalez-Pastor J.E., Dervyn E., Ehrlich S.D., Losick R., Kolter R.

96. Genes involved in formation of structured multicellular communities by Bacillus subtilisII J. Bacteriol. 2004. - V. 186. - N. 12. - P. 3970-3979.

97. Braun V., Gnirke I.H., Henning U., Rehn K. Model for the structure of the shapemaintaining layer of the Escherichia coli cell envelope// J. Bacteriol. 1973. - V. 114. - N. 3. - P. 1264-1270.

98. Carstensen E. L. Passive electrical properties of microorganisms. II. Resistance of thebacterial membrane// Biophys. J. 1967. - V. 1. - P. 493-503.

99. Chan J., Brennan P., Bloom R. Lipoarabinomannan, a possible virulence factorinvolved in persistence of Mycobacterium tuberculosis within macrophages // Infect. Immun. 1991. - №59. - P. 1755-1761.

100. Chan S., Gerson В., Subramaniam S. The role of copper, molybdenum, selenium, andzinc in nutrition and health// Clin. Lab. Med. 1998. - V. 18. - N. 4. - P. 673-685.

101. Collins МЮ., Goodfellovv M., Minnikin D.E., Aldcrson G. Menaquinone compositionof mycolic acid-containing actinomycetes and some sporoactinomycetes// J. Appl. Bacteriol. 1985. - V. 58. - N. 1. - P. 77-86.

102. Colwell R.R., Brayton P.R., Grimes D.J. Viable but nonculturable Vibrio choleraeand related pathogens in the environment: implication for the release of genetically engineered microorganisms // Bio. Technology. 1985. - V. 3. - P. 817 - 820.

103. Costerton J.W. Microbial interactions in biofilms // Beijerinck Centennial. Microbial

104. Physiology and Gene Regulation: Emerging Principles and Applications. Book of Abstracts /Ed. W.A. Scheffers, J.P. van Dijken. Delft. Delft. Univ. Press. - 1995. -P.20-21.

105. Cross Т., Atwell R.W. Actinomycetes spores// Spores VI/ Eds. P. Gerhardt, R.N.

106. Costinlow, H.L. Sadoff. Washington D.C.: Amer. Soc. Microbiol. - 1975.

107. Daffe M., McNeil M., Brennan P.J. Major structural features of the cell wallarabinogalactans of Mycobacterium, Rhodococcus, and Nocardia spp.ll Carbohydr. Res. 1993. - V. 249. - N. 2. - P. 383-398.

108. Dashper S.G., O'Brien-Simpson N.M., Cross K.J., Paolini R.A., Hoffmann В.,

109. Catmull D.V., Malkoski M., Reynolds E.C. Divalent metal cations increase the activity of the antimicrobial Peptide kappacin// Antimicrob Agents Chemother. -2005. V. 49. -N. 6. - P. 2322-2328.

110. Del Re В., Busetto A., Vignola G., Sgorbati В., Palenzona D.L. Autoaggregation andadhesion ability in a Bifidobacterium suis strain// Lett. Appl. Microbiol. 1998. -V. 27. -N.5.-P. 307-310.

111. Demchick P., Koch A.L. The permeability of the wall fabric of Escherichia coli and

112. Bacillus subtilis// J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - N. 3. - P. 768-773.

113. Doyle R.J., McDannel M.L., Helman J.R., Streips U.N. Distribution of teichoic acidin the cell wall of Bacillus subtilisII J. Bacteriol. 1975. - V. 122. - N. 1. - P. 152158.

114. Drapper P. The anatomy of mycobacteria // The Biology of micobacteria.- 1982.vol.l.- P.9-52.

115. Drenkard E., Ausubel F. Pseudomonas biofilm formation and antibiotic resistance arelinked to phenotypic variation// Nature. 2002. - V. 416. - P. 740-743.

116. Driks A. Bacillus subtilis spore coatII Microbiol. And Mol. Biol. Rev. 1999. - V. 63.- № l.-P. 1-20.

117. Dufrene Y.F., Boonaert C.J.P., van der Mei H.C., Busscher H.J., Rouxhet P.G.

118. Probing molecular interactions and mechanical properties of microbial cell surfaces by atomic force microscopy// Ultramicroscopy. 2001. - V. 86. - N. 1-2. - P. 113120.

119. Dworkin M., Gibson S.M. A system for studying rapid microbial morphogenesis:

120. Rapid formation of mycrocysts in Myxococcus xanthus II Science. 1964. - V. 146. -P. 243-245.

121. Ehrstrom M., Goiran Eriksson L. E., Israelachvii J., Ehrenberg A. The effects ofsome cations and anions on spin labeled cytoplasmic membranes of Bacillus subtilis II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1973. V. 55. P. 396-402.

122. Einolf C. W., Jr., Carstensen E. L. Passive electrical properties of microorganisms.1.. Studies of the protoplasts of Micrococcus lysodeikticusll Biophys. J. 1969. V. 9. P.634-643.

123. Emanuel N.M. Kinetics and free-radical mechanisms of ageing and carcinogenesis//

124. RC Sci. Publ. 1985 - V. 58. - P. 127-150.f • 98. Flaherty С., Minnikin D.E., Sutcliffe I.C. A chemotaxonomic study of the lipoglycansof Rhodococcus rhodnii N445 (NCIMB 11279)// Zentralbl. Bakteriol. 1996. - V. 285.-N. l.-P. 11-19.

125. Francesca В., Ajello M., Bosso P., Morea C., Andrea P., Giovanni A., Piera V. Bothlactoferrin and iron influence aggregation and biofilm formation in Streptococcus mutansll Biometals. 2004. - V. 17. - N. 3. P. 271-278.

126. Freestone P., Grant S., Trinei M., Onoda Т., Norris V. Protein phosphorylation in

127. Escherichia coli L-form NC-7// Microbiology. 1998. - V. 144. - Pt. 12. - P.3289-3295.

128. Garrison R.G., Mirikitani F.K., Lane J.W. Fine structural studies of Rhodococcusspecies//Microbios.- 1983.-V. 36.-N. 145-146.-P. 183-190.

129. Gerhardt P., Scherrer R. Porosities of microbial cell walls and protoplastmembranes//Proc. Intersect. Cong. I.A.M.S. 1974. V. 1. - P. 506-513.

130. Gibson K.J., Gilleron M., Constant P., Puzo G., Nigou J., Besra G.S. Structural andfunctional features of Rhodococcus ruber lipoarabinomannan// Microbiology. -2003. V. 149. - Pt. 6. - P. 1437-1445.

131. Gonzales-Pastor J.E., Hobbs E.C., Losick R. Cannibalism by sporulating bacteria//

132. Science. 2003. - V. 301. - P. 510 - 513.

133. Graham L.L., Beveridge T.J. Structural differentiation of the Bacillus subtilis 168 cellwall// J. Bacteriol.- 1994.- V. 176.-N. 5. -P. 1413-1421.

134. Greenberg E.P., Winans S., Fuqua C. Qworum sensing by bacteria// Ann. Rev.

135. Microbiol. 1996. - V. 50. - P. 727-751.

136. Goodfellow M., Alderson G., Chun; J. Rhodococcal systematics: problems anddevelopments// Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - N. 1-3. - P. 3-20.

137. Gygi D., Rahmen M.M., Lai H.-C., Carlson R., Guard-Petter J., Hughes C. A cellsurface polysaccharide that facilitates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilisll Mol. Microbiol. 1995. - V.17. - P.1167-1175.

138. Harshey R.M. Bees aren't the only ones: swarming in Gram-negative bacteria// Mol.

139. Microbiol. 1994. - V.16. -N. 3. - P. 389-394.

140. Hasman H., Chakraborty Т., Klemm P. Antigen-43-mediated autoaggregation of

141. Escherichia coli is blocked by fimbriation// J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - N. 16. -P. 4834-4841.

142. Heptinstall S., Archibald A. R., Baddiley J. Teichoic acids and membrane function inbacteria. Selective destruction of teichoic acid reduces the ability of bacterial cell walls to bind Mg2+ ions// Nature (London). 1970. - V. 225. - P. 519-521.

143. Hirschfield G.R., Brenan P.G. Peptidoglycan-associated polypeptides of

144. Mycobacterium tuberculosis II J. Bacteriol. 1990,- №172.-P. 1005-1013.

145. Honma Y., Nakasone N. Pili of Aeromonas hydrophila: purification, characterization,and biological role// Microbiol. Immunol. 1990. - V. 34. - N. 2. - P. 83-98.

146. Horsburgh G.J., Atrih A., Foster S.J. Characterization of LytH, a differentiationassociated peptidoglycan hydrolase of Bacillus subtilis involved in endospore cortex maturation // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. - N. 13. - P. 3813-3820.

147. Hoylet В., Beveridge T.J. Binding of metallic ions to the outer membrane of

148. Escherichia coli!/ Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 46. - N. 3. - P. 749-752.

149. Ihihama A. Adaptation of gene expression in stationary phase bacteria// Curr. Opin. Genet. Develop. 1997. - V. 7. - P. 582-588.

150. Innes C.M., Allan E.J. Induction, growth and antibiotic production of Streptomyces viridifaciens L-form bacteria// J. Appl. Microbiol. 2001 - V. 90. - N. 3. - P. 301308.

151. Irving C.S., Lapidot A. The dynamic structure of the Escherichia coli cell envelope as probed by 15N nuclear magnetic resonance spectroscopy// Biochim. Biophys. Acta. 1977. - V. 470. - N. 2. - P. 251-257.

152. Jacob F., Monod J. Biochemical and genetic mechanisms of regulation in the bacterial cell. Bull Soc Chim Biol (Paris). 1964. - V. 46. - P. 1499-1532.

153. Jann K., Jann В. Polysaccharide antigens of Escherichia coli// Rev. Infect. Dis. — 1987. V. 9. - Suppl. 5. - P. 517-526.

154. Kaprelyants A.S., Kell D.B. Do bacteria need to communicate with each other for growth?// Trends Microbiol. 1996. - V.4. - P.237-241.

155. Kaprelyants A.S., Kell D.B. Rapid assessment of bacterial viability and vitality using rhodamine 123 and flow cytometry// J. Appl. Microbiol. 1992. - V.72. -P.410-422.

156. Kaprelyants A.S., Mukamolova G.V., Kormer S.S., Weichart D.H., Young M., Kell D.B. Intercellular signalling and the multiplication of prokaryotes// Microbial Signalling and Communication. Society for General Microbiology Symposium 57.

157. Ed. R. England, G. Hobbs, N. Bainton, D. McL. Roberts. Cambridge: Cambridge University Press. - 1999. - P.33-69.

158. Kim S.H., Kim Y.H. Escherichia coli 0157:H7 adherence to HEp-2 cells is implicated with curli expression and outer membrane integrity// J. Vet. Sci, 2004. -V. 5.-N.2.-P. 119-124.

159. Kjelleberg S., Hermansson M. Starvation-induced effects on bacterial surface characteristics// Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 48. - P. 497-503.

160. Klemm P., Hjcrrild L„ Gjermansen M., Schcmbri M.A. Structure-function analysis of the self-recognizing Antigen 43 autotransporter protein from Escherichia coliII Mol. Microbiol. 2004. - V. 51. - N. 1. - P. 283-296.

161. Koch A.L. Orientation of the peptidoglycan chains in the sacculus of Escherichia colill Res. Microbiol. 1998.-V. 149.-N. 10.-P. 689-701.

162. Kos В., Suskovic J., Vukovic S., Simpraga M., Frcce J., Matosic S. Adhesion and aggregation ability of probiotic strain Lactobacillus acidophilus M92// J. Appl. Microbiol. 2003. - V. 94. - N. 6. - P. 981-987.

163. Krasovec R., Jerman I. Bacterial multicellularity as a possible source of antibiotic resistance// Med. Hypotheses. 2003. - V. 60. - N. 4. - P. 484-488.

164. Kubica G., Wayne G. The Mycobacteria a Source Book. -1984- Marcel Dekker, Inc. New York.

165. Laarmann S., Schmidt M.A. The Escherichia coli AIDA autotransporter adhesin recognizes an integral membrane glycoprotein as receptor// Microbiology. 2003. -V. 149. -Pt. 7.-P. 1871-1882.

166. Lang S., Philp J.C. Surface-active lipids in rhodococci// Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - N. 1-3. - P. 59-70.

167. Lambert P. A., Hancock I. C., Baddiley J. The interaction of magnesium ions with teichoic acid// Biochem. J. 1975. - V. 149. - P. 519-524.

168. Leduc M., Rousseau M., van TIeijenoort J. Structure of the cell wall of Bacillus species C.I.P. 76-111// Eur. J. Biochem. 1977. - V. 80. -N. 1. - P. 153-163.

169. Legroux R., Magrou J. Etat organise des colonies bacteriennes// Ann. Inst. Pasteur. 1920.-V. 34.-P. 417-431.

170. Leong J., Neilands J. B. Mechanisms of siderophore iron transport in enteric bacteria// J. Bacteriol. 1976. - V. 126. - P. 823-830.

171. Losick R., Kaiser D. Why and how bacteria communicate// Sci. Amer. 1997. -Feb.-P. 68-73.

172. Macham L. P., Ratledge C. A new group of water-soluble, iron-binding compounds from Mycobacteria: the exochelins// J. Gen. Microbiol. 1975. - V. 89. -P. 379-382.

173. Marcelis J. H., denDaas-Slagt H. J., Hoogkamp-Korstanje J. A. A. Iron requirement and chelator production of staphylococci, Streptococcus faecalis and Enterobacteriaceaef! Antonie Leeuwenhoek J. Microbiol. 1978. - V. 44. - P. 257267.

174. McCullough W. G., Merkal R. S. Iron-chelating compound from Mycobacterium avium!I J. Bacteriol. 1976. - V. 128. - P. 15-20.

175. McKay A.M. Nonviable bacterial pathogens// Lett. Appl. Microbiol. 1992. - V. 14.-P. 129-135.

176. McNeil M., Daffe M., Brennan P. Evidence for the nature of the link between the arabinogalactan and peptidoglycan of mycobacterial cell walls // J. Biol. Chem.-1990. -№265.-P.200-218.

177. Monod J., Changeux J.P., Jacob F. Allosteric proteins and cellular control// J.

178. Mol. Biol. 1965. - V. 6. - P. 12-34.

179. Muris M., Delolme C., Gaudet J.P., Spadini L. Assessment of biofilm destabilisation and consequent facilitated zinc transport// Water Sci. Technol. -2005. V. 51. - N. 2. - P. 21-28.

180. Nelson D. E., Young K. D. Penicillin binding protein 5 affects cell diameter, contour, and morphology of Escherichia coli/I J. Bacteriol. 2000. - V. 182. - P. 1714-1721.

181. Nicaido H., Rosenberg E. Physical organization of lipids in the cell wall of

182. Mycobacterium chelonae //Mol. Microbiol. 1993.- №8.- P.1025-1030.

183. Nicholos J.M., Carr N.G. Akinetes of cyanobacteria // Spores VII / Eds. G. Chambliss, J.C. Vary. Washington D.C. Amer. Soc. Microbiol. 1978. - P. 335 -343.

184. Nicholson W.L., Munakata N., Homeck G. et al. Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments// Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. - V. 64. - N. 3. - P. 548-572.

185. Nishiuchi Y., Baba Т., Yano I. Mycolic acids from Rhodococcus, Gordonia, and DietziaH J. Microbiol. Methods. 2000. - V. 40. - N. 1. - P. 1-9.

186. O'Connor K.A., Zusman D.R. Development in Myxococcus xanthus involves differentiation into two cell types, peripheral rods and spores// J. Bacteriol. 1991. -V. 173.-P. 3318-3333.

187. Onoda Т., Enokizono J., Kaya H., Oshima A., Freestone P., Norris V. Effects of calcium and calcium chelators on growth and morphology of Escherichia coli Inform NC-7//J. Bacteriol. 2000. - V. 182.-N. 5.-P. 1419-1422.

188. СГToole G., Kaplan H. В., Kolter R. Biofilm formation as microbial development// Ann.Rev. Microbiol. 2000. - V. 54. - P. 49-79.

189. Orme I.M. Immunity to mycobacteria// Current Opinion in immunology. 1993. -N. 5.-P. 497.

190. Ou L.T., Marquis R. E. Electromechanical interactions in cell walls of gram-positive cocci // J. Bacteriol. 1970. - V. 101. - P. 92-101.

191. Pitt W.G., Ross S.A. Ultrasound increases the rate of bacterial cell growth // Biotechnol Prog. 2003. - V. 19. - N. 3. - P. 1038-1044.

192. Plomp M., Leighton T.J., Wheeler K.E., Malkin A.J. The high-resolution architecture and structural dynamics of Bacillus spores// Biophys. J. 2005. - V. 88. -N. 1.-P. 603-608.

193. Pugsley A. P., Reeves P. Iron uptake in colicin B-resistant mutants of Escherichia coli K-12// J. Bacteriol. 1976. - V. 126. - P. 1052-1062.

194. Rastogy N., David H. Growth and cell division of Mycobacterium avium II J. Gen. Microbiol. 1981. - № 126. - P.77-84.

195. Rayman M. K., MacLeod R. A. Interaction of Mg+ with peptidoglycan and its relation to the prevention of lysis of a marine pseudomonad// J. Bacteriol. 1975. -V. 122.-P. 650-659.

196. Rcisncr Л., Haagcnscn J .Л., Schcmbri М.Л., Zcclincr E.L., Molin S. Development and maturation of Escherichia coli K-12 biofilms// Mol. Microbiol. 2003. - V. 48.-N. 4.-P. 933-46.

197. Reusch R.N., Sadoff H.L. Novel lipid components of the Azotobacter vinelandii cyst membrane// Nature. 1983. - V. 302. - № 5905. - P. 268 - 270.

198. Risco C., Pinto da Silva P. The fracture-flip technique reveals new structural features of the Escherichia coli cell wall// J. Microsc. 1998. - V. 189. - Pt. 3. - P. 213-218.

199. Roberts G.D., Kim Y.K. Mycobacterium // Manual of Clinical Microbiology. -1991.- №5. P.304-339.

200. Schembri M.A., Christiansen G., Kleinm P. FimH-mediated autoaggregation of Escherichia colill Mol. Microbiol. 2001. - V. 41. - N. 6. P. 1419-1430.

201. Seki H., Barber R.T. Interaction of bubbles and bacteria in the formation of organic aggregates in seawater// Nature. 1966. - N. 211. - P. 257-258.

202. Shafikhani S.H., Partovi A.A., Leighton T. Catabolite-induced repression of sporulation in Bacillus subtilis!I Curr. Microbiol. 2003. - V. 47. - N. 4. - P. 300308.у *

203. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns// BioEssays. 1995. - V. 17.-N7.-P. 597-607.

204. Sherlock O., Vejborg R.M., Klemm P. The TibA adhesin/invasin from enterotoxigenic Escherichia coli is self recognizing and induces bacterial aggregation and biofilm formation// Infect. Immun. 2005. - V. 73. - N. 4. - P. 1954-1963.

205. Stewart P.S. Diffusion in biofilms// J. Bacteriol. 2003. - Vol. 185. - N. 5. - P. 1485-1491.

206. Sutcliffe: I.C. Cell envelope composition and organisation in the genus Rhodococcus// Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - N. 1-3. - P. 49-58.

207. Sutcliffe I.C. Macroamphiphilic cell envelope components of Rhodococcus equi and closely related bacteria// Vet. Microbiol. 1997. - V. 56. - N. 3-4. - P. 287299.

208. Tetz V.V., Rybalchenko O.V., Savkova G.A. Ultrastructural features of microbial colony organization// J. Basic. Microbiol. 1990. -V. 30. -N. 8. - P. 597-607.

209. Tomich M., Mohr C.D. Adherence and autoaggregation phenotypes of a Burkholderia cenocepacia cable pilus mutant// FEMS Microbiol. Lett. 2003. - V. 228.-N. 2.-P. 287-297.

210. Trais J., Benz R. Porins in the cell wall of mycobacteria // Science. 1992.- №258.-P.1470-1481.

211. Wakano J.Y., Macnosono S., Komoto A., Eiha N., Yamaguchi Y. Self-organized pattern formation of a bacteria colony modeled by a reaction diffusion system and nucleation theory// Phys. Rev. Lett. 2003. - V. 90. - P. 1-25.

212. Wang Y., Ilemmingsen L., Gicdroc D.P. Structural and functional characterization of Mycobacterium tuberculosis CmtR, a Pbll/CdII-sensing SmtB/ArsR metalloregulatory repressor// Biochemistry. 2005. - V. 28. - N. 44(25). - P. 8976-8988.

213. Warth A.D., Strominger J.L. Structure of the peptidoglycan from vegetative cell walls of Bacillus subtilis// Biochemistry. 1971. - V. 10. - N. 24. - P. 4349-4358.

214. Waters C.M., Dunny G.M. Analysis of functional domains of the Enterococcus faecalis pheromone-induced surface protein aggregation substance// J. Bacteriol. -2001.-V. 183.-N. 19.-P. 5659-5667.

215. Watnick P., Kolter R. Biofilm, City of Microbes// J. Bacteriol. 2000. V. 182. - N. 10.-P. 2675-2679.

216. Wayne L.G., Kubica P.G. Mycobacteria// Bergey's Manual of systematic Bacteriology. 1986. - V.2. - P. 1436-1457.

217. Webb, S. J., Thompson, S. J., Charlton, Т., Tolker-Neilsen, Т., Koch, В., Givskov, M., Kjelleberg, S. Cell death in Pseudomonas aeruginosa biofilm development // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. - P. 4585-4592.

218. Williams R. J. P. Nature and properties of metal ions of biological interest and their coordination compounds// Fed. Proc. 1961. - V. 20. - Suppl. 2. - P. 5-14.

219. Winans S.C., Bassler B.L. Mob Psychology// J. Bacteriol. 2002. - V. 184. - N. 4. - P. 873-883.

220. Whittenbury R., Davis S.L., Davey J.F. Exospores and cysts formed by methane-utilizing bacteria // J. Gen. Microbiol., 1970. V. 61. P. 219 226.