Ассоциация Yersinia pseudotuberculosis с цианобактериями: Популяционный и ультраструктурный анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Солохина, Людмила Владимировна

• Солохина, Людмила Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Солохина, Людмила Владимировна

Введение.

Обзор литературы

Глава 1. Взаимодействия в альго-бактериальных ассоциациях

1.1. Общие закономерности взаимоотношений водорослей и бактерий.

1.2. Воздействие метаболитов водорослей на бактерий.

1.3. Взаимодействие патогенных бактерий с микроводорослями.

Глава 2. Некультивируемые (покоящиеся) формы патогенных бактерий

2.1. Общие сведения о некультивируемых формах бактерий.

2.2. Ультраструктура некультивируемых форм.

2.3. Индукторы реверсии и свойства ревертантов.

Глава 3. Материалы и методы исследований

3.1. Культивирование и идентификация Yersinia pseudotuberculosis.

3.2. Культивирование и заражение цианобактерий сине-зеленых водорослей) Anabaena variabilis.

3.3. Подготовка проб и постановка полимеразной цепной реакции (ПЦР) для индикации иерсиний в ассоциации с водорослями.

3.4. Оценка гетерогенности популяции Yersinia pseudotuberculosis по признаку цитопатогенности и постановка протистоцидного теста.

3.5. Оценка биохимической и агглютинабельной изменчивости Y. pseudotuberculosis.

3.6. Рекультивация покоящихся форм иерсиний.

3.7. Восстановление у ревертантов свойств исходной культуры.

3.8. Выявление слизистых чехликов в культуре цианобактерий сине-зеленых водорослей) для световой и электронной микроскопии.

3.9. Электронно-микроскопический анализ Y. pseudotuberculosis в ассоциации с сине-зелеными водорослями.

3.10. Статистическая обработка результатов.

Объем экспериментальных исследований.

Результаты исследований.

Глава 4. Вегетативные и покоящиеся формы в популяции Yersinia pseudotuberculosis в процессе взаимодействия с цианобактериями

4.1. Моделирование альго-бактериальной ассоциации.

4.2. Влияние оптимальных и низких температур на альго-бактериальную ассоциацию и переход иерсиний в покоящееся состояние.

4.3. Воздействие экзометаболитов сине-зеленых водорослей в разных стадиях роста на популяционную динамику Yersinia pseudotuberculosis и образование покоящихся форм бактерий.

Глава 5. Адаптивная изменчивость вегетативных форм иерсиний при взаимодействии с цианобактериями

5.1. Изменение культурально-морфологических свойств.

5.2. Изменение биохимических признаков.

5.3. Изменение агглютинабельных свойств.

5.4. Клональная структура изолятов иерсиний по признаку цитопатогенности из ассоциации с водорослями и почвенной вытяжки.

Глава 6. Реверсия покоящихся форм Yersinia pseudotuberculosis из ассоциации с цианобактериями

6.1. Получение и характеристика ревертантов иерсиний.

6.2. Восстановление у ревертантов свойств исходной культуры.

Глава 7. Изучение Yersinia pseudotuberculosis в ассоциации с цианобактериями на клеточном и ультраструктурном уровнях.

7.1. Изучение ассоциации иерсинии - цианобактерии с помощью световой микроскопии.

7.2. Ультраструктурная организация вегетативных и покоящихся форм иерсиний при взаимодействии с водорослями.

7.3. Ультраструктурная характеристика культуры ревертантов иерсиний.

Глава 8. Основные закономерности взаимодействия Yersinia pseudotuberculosis с цианобактериями (обсуждение результатов).

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ассоциация Yersinia pseudotuberculosis с цианобактериями: Популяционный и ультраструктурный анализ»

Изучение форм и закономерностей существования патогенных бактерий в окружающей среде является важной задачей природной очаговости и эпидемиологии инфекционных болезней. Особенно интересны в этом плане возбудители сапронозных инфекций: легионеллы, вибрионы, иерсинии, псевдомонады, листерии, аэромонады, клостридии и др — типичные обитатели почв и водоемов, где они способны автономно циркулировать и длительно сохраняться (Сомов Г.П., Литвин В.Ю., 1988; Литвин В.Ю., 1999; Литвин В.Ю. и др, 1998). Абиотические и биотические факторы природных экосистем определяют широкую экологическую пластичность возбудителей сапронозов.

Детально изучены абиотические факторы (температура, рН, химический состав субстратов), определяющие диапазон толерантности возбудителей к факторам среды, закономерности их сезонного существования, приуроченность к определенным биотопам и т.п., определяемые экологическими возможностями конкретных микроорганизмов (Сомов Г.П. и др., 1985, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994, 2000). С ними связывают и непосредственное влияние на некоторые качественные признаки микробных популяций, например, на токсигенность холерных вибрионов (Литвин В.Ю. и др., 1998; Tamplin M.L. е.а.,1986; Miller V.L. е.а., 1987). За биотическими факторами признается важная роль в обеспечении как циркуляции возбудителей, так и их резервации в межэпидемические (межэпизоотические) периоды.

Гетерогенность популяций патогенных бактерий обеспечивает необходимый потенциал изменчивости за счет клонально-селекционных процессов, обусловливающих преобладание тех или иных клонов, наиболее адекватных конкретным условиям среды. Это отражено в концепции саморегуляции паразитарных систем (Беляков В.Д. и др.; 1987; Беляков В.Д., Яфаев Р.Х., 1989) — которая, с учетом специфики механизма регуляции, вполне правомерна и для природноочаговых инфекций (Литвин В.Ю. и др., 1998; Литвин В.Ю., Коренберг Э.И.,1999; Литвин В.Ю., 1999).

Циркуляция возбудителей сапронозов связана с различными сочленами почвенных и водных биот: простейшими, низшими ракообразными, червями, моллюсками, насекомыми, рыбами и др. Передача патогенных бактерий происходит как в популяции определенного хозяина, так и по трофическим цепям от низших уровней к высшим в результате хищничества. При этом выявлено усиление вирулентности ряда бактерий при пассировании на простейших, что связано с селекцией и накоплением цитопатогенных клонов в ходе взаимодействия с простейшими (Пушкарева В.И., Литвин В.Ю., 1991; Литвин В.Ю., Пушкарева В.И., 1994; Пушкарева В.И., 1994, Литвин В.Ю. и др.,1998).

Не менее важны и закономерности резервации патогенных бактерий, определяющие длительное сохранение возбудителей инфекций в межэпизоотические (межэпидемические) периоды, которые изучены гораздо слабее, и лишь в последние годы подчеркивается их значимость в эпидемиологии и природной очаговости инфекций (Литвин В.Ю. и др., 1998; Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. 1999; Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., 2001). Одним их важных механизмов резервации признан переход неспорообразующих бактерий в покоящееся (некультивируемое) состояние (Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., 1997; Литвин В.Ю. и др., 1998, 2000), причем сохранение покоящихся форм в естественных почвах и водоемах очагов показано для Yersinia pseudotuberculosis, Y.pestis и Vibrio cholerae (Четина E.B. и др., 1993; Троицкая В.В. и др, 1996; Сучков Ю.Г. и др,1997; Литвин В.Ю. и др., 1998, Емельяненко Е.Н., 1998; Colwell R.R. е.а., 1985). Такие покоящиеся формы функционально сходны со спорами кпостридий или бацилл (Романова Ю.М., Гинцбург А.Л., 1993; Романова Ю.М., 1997; Литвин В.Ю. и др., 2000), которые обеспечивают неопределенно длительное сохранение их в почвах. Резервация патогенных бактерий тесно связана с их хозяевами в почвенных и водных экосистемах. Так, возбудители чумы и псевдотуберкулеза переходят в предцисты почвенных амеб (Никульшин С.В. и др., 1992). Доказано длительное (свыше 1 года) сохранение покоящихся клеток Y.pestis и Salmonella typhimurium в цистах инфузорий — после их инцистирования при низкой температуре (Пушкарева В. И., 2002).

Микроводоросли также взаимодействуют с потенциально патогенными микроорганизмами. Многие синезеленые водоросли (цианобактерии) окружены слизистыми оболочками, в которых постоянно обитают бактерии, утилизирующие вещества слизи, прижизненные выделения и отмирающие клетки водорослей (Зенова Г.М. и др., 1995). Так, легионеллы утилизируют продукты фотосинтеза цианобактерий, которые поддерживают рост легионелл как в природных сообществах, так и в системах водоснабжения (Tison D.L.,1987). Кроме того, слизистые компоненты цианобактерий предотвращают дегидратацию легионелл и способствуют их выживанию в аэрозолях (Тартаковский И.С. и др., 1988). Установлены симбиотические связи синезеленых водорослей с холерным вибрионом, причем доказана индуцирующая роль цианобактерий в переходе холерного вибриона в. некультивируемое состояние. Покоящиеся формы холерных вибрионов свыше 2 лет регистрировались в слизистых чехлах цианобактерий (Islam M.S. е.а., 1994, 1999). Водоросли выделяют во внешнюю среду биологически активные соединения, способные стимулировать или угнетать размножение микроорганизмов. Установлено также различное воздействие водорослей и продуктов их метаболизма на существование патогенных иерсиний и листерий в вегетативной форме, а также на их переход в покоящееся (некультивируемое) состояние (Сучков Ю.Г. и др., 1997; Пушкарева В.И. и др., 1997,1998; Литвин В.Ю. и др.1998, 2000). Однако ассоциации патогенных иерсиний с сине-зелеными водорослями (цианобактериями) в этих отношениях не изучались, а многие аспекты популяционной динамики - гетерогенность, клональная структура, изменчивость бактериальной популяции, ультраструктурная организация вегетативных и покоящихся клеток - изучены крайне слабо.

Цель данной работы — оценка популяционной динамики (численности, гетерогенности, изменчивости) Yersinia pseudotuberculosis и возможности обратимого перехода иерсиний в покоящееся (некультивируемое) состояние при взаимодействии с сине-зелеными водорослями.

Задачи исследования:

1). Оценить динамику численности вегетативных форм иерсиний в ассоциации с сине-зелеными водорослями и их экзометаболитами.

2). Выявить фенотипическую изменчивость Yersinia pseudotuberculosis (культуральные, морфологические, биохимические свойства, агглютинабельность, цитопатогенность) в ходе длительного совместного культивирования с водорослями.

3). Определить возможность перехода иерсиний в покоящееся состояние в ассоциации с сине-зелеными водорослями и реверсии покоящихся клеток, а также выявить факторы, индуцирующие эти процессы.

4). Выявить закономерности изменения ультраструктуры иерсиний при длительном взаимодействии с цианобактериями и в процессе образования покоящихся форм.

5). Оценить возможность длительного сохранения иерсиний в слизистых чехлах водорослей и охарактеризовать ультраструктурную организацию бактериальных клеток в стадии резервации.

Научная новизна:

- впервые описан переход Yersinia pseudotuberculosis в покоящееся (некультивируемое) состояние при взаимодействии с цианобактериями и их экзометаболитами, установлены его динамика и сроки при температурных режимах, соответствующих разным сезонам года в почвах и водоемах умеренных широт;

- выявлены изменения культурально-морфологических свойств и биохимической активности, снижение агглютинабельности вегетативных клеток иерсиний в процессе культивирования с цианобактериями;

- впервые установлено, что иерсинии проникают в слизистые чехлы цианобактерий с образованием покоящихся клеток, которые могут длительно сохраняться; детально изучена в динамике ультраструктура покоящихся клеток и переходных форм иерсиний;

- показана реверсия покоящихся клеток иерсиний из альго-бактериальной ассоциации в существенно измененные вегетативные формы под действием природных индукторов (инфузории, фитогормон ауксин); впервые продемонстрировано полное восстановление у таких «первичных» ревертантов свойств исходной культуры иерсиний в организме зараженных мышей.

Практическая значимость работы

Важная роль водорослей в активной жизнедеятельности Yersinia pseudotuberculosis и их длительной резервации в почвах и водоемах определяет целесообразность микробиологического анализа альго-бактериальных ассоциаций при мониторинге водоемов в системе эпиднадзора с обязательным применением, наряду с 8 традиционными методами, тест-систем на основе ПЦР для выявления некультивируемых (покоящихся) форм иерсиний.

Результаты исследований показали сохранение патогенного потенциала у покоящихся бактериальных клеток Y. pseudotuberculosis во внешней среде, способных при заражении теплокровного хозяина реверсировать в вегетативное состояние, полностью восстанавливая типичные свойства возбудителя, и вызывать инфекционный процесс.

Материалы диссертации были представлены на IV международном конгрессе «Вода: экология и технология» (Москва, 2000), VIII съезде ВОЭМП (Москва, 2002).

По результатам исследований опубликованы 8 работ.

Материалы диссертации используются при чтении лекций студентам биологического факультета МГУ (кафедра микологии и альгологии).

Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Солохина, Людмила Владимировна

выводы

1. В альго-бактериальной ассоциации цианобактерии (сине-зеленые водоросли) Anabaena variabilis обеспечивали переход Yersinia pseudotuberculosis в покоящееся (некультивируемое) состояние в течение 14 суток при оптимальных (22°С) и в течение 50 суток при низких (4-10°С) температурах. При смешанном культивировании иерсиний и цианобактерий образование покоящихся форм иерсиний осуществлялось быстрее, чем при диализном культивировании, исключающем прямой контакт клеток.

2. Экзометаболиты «старых» культур водорослей способны индуцировать наиболее быстрый переход бактериальной популяции в покоящееся состояние: к 10-м суткам в летнем режиме (22°С) и к 19-м в режиме холодного периода (4-10°С). В почвенной вытяжке (контроль) иерсинии высевались, соответственно, до 30 и 57 суток.

3. Выявлены S-R диссоциация колоний, замедление при 22°С и ускорение при 4°С ферментативных реакций у вегетативных форм иерсиний в процессе взаимодействия с сине-зелеными водорослями, а также снижение агглютинабельности за счет сокращения доли клонов с высокой степенью агглютинации.

4. Впервые обнаружено проникновение иерсиний внутрь слизистых чехлов цианобактерий и изменение ультраструктуры бактериальных клеток в процессе их перехода в покоящееся состояние. При длительном взаимодействии (4-8 месяцев) из нитей мукополисахаридной капсулы водорослей формировались «коконы», заполненные клетками иерсиний в разной стадии трансформации и покоящимися формами, длительно сохраняющимися в этих условиях.

5. Установлено, что покоящиеся формы Yersinia pseudotuberculosis представляли собой округлые клетки сферопластного типа со значительным периплазматическим пространством, измененной цитоплазматической мембраной, конгломерированным рибонуклеопротеидом, уплотненной цитоплазмой.

6. Показано, что покоящиеся клетки иерсиний были способны к частичной рекультивации под действием различных индукторов биотической природы: фетальной

104 сыворотки, живых инфузорий, фитогормона ауксина, причем первые колонии ревертантов на плотных средах вырастали не ранее 7 суток. Такие «первичные» ревертанты обладали минимальной биохимической активностью, резко сниженным уровнем агглютинабельности и утратой цитопатогенности.

7. Показана способность «первичных» ревертантов к полному восстановлению утраченных или измененных свойств Yersinia pseudotuberculosis при заражении белых мышей. Выявлено обсеменение иерсиниями печени, кишечника, селезенки и почек мышей. Из фекалий и органов погибших или забитых животных выделены культуры идентичные исходному штамму по всем изученным признакам.

105

Заключение.

Покоящееся (некультивируемое) состояние бактериальных клеток, обеспечивают их сохранение при крайне неблагоприятных для жизнедеятельности и размножения условиях. У НФ наблюдается индукция синтеза белков, в норме не синтезируемых, бактерии сохраняют дыхание, активную электронно-транспортную цепь и невысокий уровень метаболической активности, выявляемой по способности включать меченые тимидин и глутамат. Доказано сохранение у НФ патогенного потенциала (Гинцбург А.Л., Романова Ю.М, 1997; Литвин В.Ю. и др, 2000).

Недавно выявлены некоторые экологические условия и генетические механизмы перехода бактерий в НС, однако об ультраструктурной организации и о процессе обратного перехода в вегетативное состояние известно меньше и данные порой разноречивы.

Известны разные характеристики ультраструктуры НФ, среди которых можно выделить следующие, наиболее общие для НФ разных бактерий: уменьшение размеров клетки, приобретение кокковидной формы, расширение периплазматического пространства и суперскручивание ДНК. Одной из причин ошибочных трактовок результатов электронно-микроскопического исследования является трудность получения достаточной биомассы НФ, т.к. они характеризуются чрезвычайной легкостью и при получении обычными методами (центрифугирование) не дают видимого осадка (Диденко Л.В. и др., 1996). Более полное и точное описание ультраструктуры некультивируемых форм требует модификации разработанных методов.

Оценка процессов реверсии бактерий из НС также требует совершенствования методических подходов. Все больше выявляется различных индукторов реверсии и существующие косвенные доказательства объективного существования НФ вполне убедительны, хотя эти сложные процессы требуют дальнейшего изучения.

Глава 3. Материалы и методы исследований Культивирование и идентификация Yersinia pseudotuberculosis

В опытах использовали генетически маркированный (рифампицин-резистентный) штамм 995 pCad Y. pseudotuberculosis. Иерсиний культивировали на сердечно-мозговом бульоне. Определение численности вегетативных форм бактерий проводили по КОЕ (колоние-образующие единицы) при высевах на агар Хоттингера с добавлением рифампицина (100 мкг/мл) и использованием метода предельных разведений. Посевы инкубировали при температуре 28° С в течение 1 - 2 суток. После того, как иерсинии в опытах не определялись бактериологическим методом, их наличие регистрировали с помощью тест-системы на основе ПЦР (Емельяненко Е.Н. и др. 1994; Троицкая В.В. и др. 1996; Емельяненко Е.Н., 1998) .

Идентификацию иерсиний проводили на биохимических тест-системах API 20Е (Bio-Merieux), дополнительно использовали реакцию агглютинации на стекле, которую ставили по общепринятой методике (титр гомологичных антител 1:1300). 3.1. Культивирование и заражение сине-зеленых водорослей (цианобактерий) Anabaena variabilis

Альгологически чистая культура цианобактерий (сине-зеленых водорослей) была любезно предоставлена проф. М.В. Гусевым (кафедра клеточной физиологии и иммунологии биофака МГУ).

Культуру синезеленых водорослей Anabaena variabilis поддерживали на минеральной среде BG при освещении 1200 люкс. Концентрации солей в г/л:

NaN03 - 1,5; К2НР04 - 0,04; MgS04 х 7Н20 - 0,075; СаС12 х 2Н20 - 0,036; лимонная кислота - 0,006; железо лимоннокислое аммиачное - 0,006; ЭДТА - 0,001; Na2C03 - 0,02;

Микроэлементы (мг/л): Н3В03 - 2,86; MnCI2 х 2Н20 - 1,86; ZnS04 х 7Н20 - 0,222; Na2Mo04 х 2НгО - 0,39; CuS04 х 5Н20 - 0,079; Со (N03)2 х 6Н20 - 0,0494.

Для проведения опытов использовали стерильную почвенную вытяжку. Пересевы культур водорослей проводили 1 раз в 10 - 15 суток в соотношении 1 мл маточной культуры к 20 мл среды. Культура водорослей была поликсенической содержащей микрофлору широкого спектра в концентрации 10® КОЕ/мл) и мы пытались проводить ее очистку специально подобранным коктейлем из антибиотиков (линкомицин 100 мкг/мл + ампициллин 100 мкг/мл + гентамицин 20 мкг/мл) в течение 2 часов с последующей обработкой фунгицидным препаратом (даконил) в дозе 10 мкг/мл также в течение 2 часов. Затем культуру трижды отмывали от антибиотиков в стерильной дистиллированной воде, центрифугируя при 3000 об/мин в течение 10 мин и отбрасывая супернатант. Однако полученная аксеническая культура оказалась нежизнеспособной. Поэтому во всех экспериментах использовали частично деконтаминированную (от условно-патогенных бактерий) культуру анабены, а иерсинии были генетически маркированы, чтобы гарантировать корректность результатов при оценке численности вегетативных форм по числу КОЕ.

Почвенную вытяжку получали из иловато-болотной почвы, основу которой составляет сапропелевый ил, богатый органическим веществом. В колбу емкостью 1 литр помещали 100 г. почвы и заливали дистиллированной водой. Через сутки после встряхивания на шуттеле фильтровали через систему фильтров Millipore с разным диаметром пор (от 12 до 5 мкм ) для получения почвенной вытяжки. Почвенный раствор сохранял свою естественную слабощелочную реакцию (рН=7.8). Стерилизацию проводили автоклавированием в течение 2 часов при давлении 2 атмосферы.

Учет численности водорослей проводили в камере Горяева в 25 больших квадратах. Численность расчитывали по формуле: х = п * 2500, где х - количество трихомов в мл суспензии, п - в камере Горяева.

Заражение Anabaena variabilis проводили во флаконах с почвенной вытяжкой путем внесения бактериальной культуры в количестве, необходимом для получения концентрации 106-107 мк/мл (по оптическому стандарту мутности) Исходная концентрация водорослей во всех опытах составляла 104 особей/мл. Влияние клеток водорослей на динамику численности вегетативных форм иерсиний оценивали при смешанном и раздельном (диализном) культивировании иерсиний и анабен. Для разделения водорослей и бактерий использовали диализные мешки, приготовленные из целлофана, в которые помещали одну из исследуемых культур. Опыты по совместному культивированию ассоциантов ставили при двух температурных режимах, характерных для разных сезонов года: в оптимальных условиях при 22°С (летний сезон) и при низких температурах 4-10°С (весенне-осенний сезон).

Изоляцию иерсиний проводили путем высева на плотные питательные среды с периодичностью, отвечающей задачам экспериментов. Обычно численность бактерий по числу КОЕ учитывали через 2 часа после начала опыта, затем через 1,3,5,7 суток, далее -1 раз в неделю. Готовили 2-3 последовательных десятикратных разведения, позволяющих более точно оценивать колебания численности бактериальной популяции. После инкубации посевов при температуре 28°С в течение 1-2 суток подсчитывали число колоний и делали пересчет по КОЕ на 1 мл исходной суспензии.

Эксперименты проводили в следующих вариантах (Табл.2.)

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Солохина, Людмила Владимировна, 2002 год

1. Акиев А.К. К происхождению холеры Эль-Тор. Журн. Микробиол. 1991, 11:70-73.

2. Алехина Г.П. Лизоцимная и антилизоцимная активность альгофлоры в водных биоценозах. Автореф. . канд. биол. наук. Оренбург, 1996. 24с.

3. Ахунов А.А., Таубаев Т.Т. Антимикробные свойства некоторых зеленых водорослей. В сб.: Всесоюзн. конф. по проблеме изыскания и биотехнологии новых антибиотиков. 1982: 65-66.

4. Бароян О.В., Бургасов П.Н., Гайлонская И.Н. и др. Экология холерных вибрионов. Вестн. АМН СССР, 1975, 2: 45-53.

5. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д. и др. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина, 1987, 239с.

6. Беляков В.Д., Яфаев Р.Х. Эпидемиология. М.: Медицина, 1989, 416 с.

7. Борисова Е.В. Видовой состав бактерий, сопутствующих микроводорослям в культуре (обзор литературы). Альгология. 1996., 6(3): 303-313.

8. Борисова Е.В., Ногина Т.М., Ступина В.В. Бактерии, сопутствующие Scenedesmus acutus Meyen в лабораторных культурах. Альгология. 1997, 7(4): 358-363.

9. Броун И.И., Сиренко Л.А. Роль натриевого цикла энергетического сопряжения в возникновении и сохранении природных очагов современной холеры. Биохимия. 1997, 62(2): 263-269.

10. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург, 1997, 275с.

11. Вольберг М.М., Озрина Р.Д., Савельев И.Б. Утилизация бактериями Pseudomonas sp. органического углерода, экскретируемого зелеными водорослями Dunaliella maritime Teod. при разных условиях культивирования. Вестн. МГУ. Сер. 16.1988, 4: 42-48.

12. Варвашевич Т.Н. Изучение изменчивости псевдотуберкулезного микроба: Автореф. дисс. . канд.биол.наук,-Алма-Ата, 1978.- 12 с.

13. Гинцбург А.Л., Романова Ю.М. Некультивируемые формы бактерий и их роль в сохранении возбудителей сапронозов во внешней среде. Журн. микробиол. 1997, 3: 116121.

14. Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., Алексеева Н.В. и др. Механизм действия и природа факторов, индуцирующих образование некультивируемых форм у Salmonella typhi murium. Журн. микробиол. 1999, 6: 3-8.

15. Глаголева О.Б., Зенова Г.М. Экологическая характеристика бактериального компонента альго-бактериальных ассоциаций. Вестник МГУ. Сер. Почвоведение,- 1992,-№ 3, -С. 19-25.

16. Громов Б.В. Микрофлора массовой культуры одноклеточных водорослей. В сб.: Всесоюз. совещ. по культивированию одноклеточных водорослей. Л. 1961: 31-32.

17. Громов Б.В. Ультраструктура сине-зеленых водорослей. Л., 1976. 280с.

18. Громов Б.В. Микроорганизмы паразиты водорослей. Л., ЛГУ. 1976: 83-95.

19. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина, 1973, 141 с.

20. Дедыш С.Н. Специфика микробного комплекса напочвенных разрастаний водорослей. Автореф. дис. .канд. биол. наук.М.:МГУ, 1990, 24с.

21. Дедыш С.Н. , Зенова Г.М. Специфическая зона вокруг клеток водорослей в почве.// Альгология. 1992. 2(4): 32-38.

22. Диденко Л.В., Константинова Н.Д., Романова Ю.М. и др. Новый метод концентрирования бактериальных суспензий для трансмиссионного электронно-микроскопического анализа. Молекул, генетика. 1996, 4:35-39.

23. Диденко Л.В., Константинова Н.Д., Романова Ю.М. и др. Ультраструктурная организация клеток Salmonella typhimurium при длительном голодании и переходе в некультивируемое состояние. Молекул, генетика. 2000, 3:21-26.

24. Емельяненко Е.Н., Аксенов М.Ю., Гинцбург А.Л. и др. Полимеразная цепная реакция как метод изучения некультивируемых форм иерсиний в окружающей среде. В сб.: Патоген, бакт. в сообществах. М, 1994: 139-142.

25. Емельяненко Е.Н. Некультивируемые формы иерсиний и листерий в почве и при взаимодействии с растениями. Дисс.канд.биол.наук. М., 1998, 123с.

26. Зенова Г.М., Штина Э.А., Дедыш С.Н., Глаголева О.Б. и др. Экологические связи водорослей в биоценозах. Микробиология. 1995, 64(2): 149-164.

27. Каминский Г.Д., Константинова Н.Д., Попов В.Л.и др. Диссоциация и ультраструктура клеток Shigella sonnei, выделенных от гнотобионтов и полученных in vitro. Журн. микробиол. 1989, 7: 20-27.

28. Лакин Г.Ф. Биометрия.М. «Высшая школа», 1980, 292с.

29. Литвин В.Ю. Общие закономерности и механизмы существования патогенных микроорганизмов в почвенных и водных экосистемах. В сб.: Экология возбудителей сапронозов. М., 1988: 20-34.

30. Литвин В.Ю. Категории общей эпидемиологии в связи с проблемой сапронозов. Журн. микробиол. 1988, 3: 93-99.

31. Литвин В.Ю. Потенциальная патогенность и случайный паразитизм микроорганизмов. В сб.: Потенциально патогенные бактерии в природе. М., 1991: 9-30.

32. Литвин В.Ю. Случайный паразитизм микроорганизмов. Журн. Микробиол. 1992, 1: 5255.

33. Литвин В.Ю. Холера как природноочаговая сапронозная инфекция. Журн. Микробиол. 1995, 6: 24-27.

34. Литвин В.Ю. Природноочаговые инфекции: ключевые вопросы и новые позиции. Журн. микробиол. 1999, 5: 26-33.

35. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л. Интегративные процессы в современной эпидемиологии. Журн. Микробиол. 2002,

36. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. Паразитология. 1999, 33(3): 179-191.

37. Литвин В.Ю., Пушкарева В. И. Факторы патогенности бактерий: функции в окружающей среде. Журн. Микробиол., 1994. Приложение 1:83-87

38. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. М.: Фармарус-принт, 1998, 256с.

39. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Обратимый переход патогенных бактерий в покоящееся (некультивируемое) состояние: экологические и генетические механизмы. Вестник РАМН, 2000,1: 7-13.

40. Литвин В.Ю., Марамович А.С., Гинцбург А.Л. Стратегия адаптивной изменчивости холерных вибрионов в водоемах. Вестник РАМН. 2001,11: 20-25.

41. Максименкова И.А. Популяционная динамика Yersinia pseudotuberculosis в почве. Дисс. .канд. биол. наук,- М., 1987, 123с.

42. Максимова И.В., Сидорова О.А. Изучение светочувствительного антибиотического эффекта у фототрофных микроорганизмов. Изв. АН СССР. Сер биол. 1983, 2: 225-232.

43. Максимова И.В., Сидорова О.А. Светозависимый антибактериальный эффект водорослей и его экологическое значение. Гидробиологический журнал. 1986, 22(6): 3-11.

44. Немцева Н.В. Микробиологическая характеристика биоценотических взаимоотношений гидробионтов и ее значение в санитарной оценке водоемов. Автореф. дис. . докт. мед. наук. Челябинск. 1998, 38с.

45. Немцева Н.В. Алехина Г.П., Антилизоцимный признак в микробиологической характеристике речных альгобактериальных сообществ.Журн. Микробиол. 1996.(3): 93-96.

46. Никульшин С.В., Онацкая Т.Г., Луконина Л.М. и др. Изучение ассоциаций почвенных амеб с бактериями возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте. Журн. Микробиол. 1992, 9-10: 2-4.

47. Пушкарева В.И. Патогенные бактерии в почвенных и водных сообществах (экспериментально-экологическое исследование): Дисс. докт. биол. наук. М,1994, 210с.

48. Пушкарева В.И., Литвин В.Ю. Усиление вирулентности Yersinia enterocolitica в процессе пассирования через макрофаги и инфузорий. Журн. микробиол., 1991, 7:2-5.

49. Пушкарева В.И., Емельяненко Е.Н., Литвин В.Ю. и др. Патогенные листерии в почве и в ассоциации с водорослями: обратимый переход в некультивируемое состояние. Журн. микробиол., 1997, 3: 3-10.

50. Пушкарева В.И., Емельяненко Е.Н., Диденко Л.В. и др. Покоящиеся формы Yersinia pseudotuberculosis при взаимодействии с зелеными водорослями и их экзометаболитами (популяционная динамика и ультраструктура). Журн. микробиол. 1998, 5: 9-13.

51. Пушкарева В.И., Константинова Н.Д., Литвин В.Ю. и др. Анализ механизмов межпопуляционного взаимодействия иерсиний с инфузориями Tetrahyrnena pyriformis на клеточном и субклеточном уровнях. Журн. микробиол., 1990, 1: 3-9.

52. Пушкарева В.И., Литвин В.Ю., Шустрова Н.М. Гидробионты как хозяева псевдотуберкулезного микроба: экспериментальное исследование. Журн. Микробиол. 1990, 1: 74-84.

53. Пушкарева В.И., Литвин В.Ю., Шустрова Н.М. Потенциальные хозяева и пути циркуляции Yersinia pseudotuberculosis в водной экосистеме. Журн. микробиол. 1994, 3: 52-57

54. Пушкарева В.И. Salmonella typhimurium и Yersinia pestis (EV) в ассоциации с простейшими: сохранение покоящихся бактерий в цистах. VIII Съезд ВОЭМП, 2002

55. Разумов А.С. Микробиальный планктон воды. В сб.: Тр. Всесоюз. гидробиол. общества.-1962, 12: 60-190.

56. Романова Ю.М. Некультивируемое состояние у патогенных бактерий на модели Salmonella typhimurium: феномен и генетический контроль. Дисс. докт.биол.наук,- М., 1997.

57. Романова Ю.М., Гинцбург А.Л. Есть ли сходство в механизмах образования "некультивируемых форм" у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? Молек. Генет. 1993, 6: 34-37.

58. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Киев: Наукова думка, 1985, 199 с.

59. Сидорова О.А., Максимова И.В. Липиды зеленой водоросли Westella botrioides и их светозависимая антибактериальная активность. Физиол. Раст. 1985, 32(3): 470-475.

60. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев, Наук. Думка. 1988: 202-215.

61. Соколенко А.В. Морфология, ультраструктура, метаболизм некультивируемых форм холерных вибрионов. Автореф. дис. канд. биол. наук,- Саратов, 2000.

62. Соловых Г.Н. Система лизоцим антилизоцим микроорганизмов в формировании водных сообществ пресных водоемов. Автореф. дис. .докт. биол. наук. - Челябинск -1995, 46с.

63. Сомов Г.П. Еще раз о сапронозах. Журн. микробиол. 1985, 5: 98-103.

64. Сомов Г.П. Значение феномена психрофильности патогенных бактерий для обоснования возможности их размножения в окружающей среде. В сб.: Экология возбудителей сапронозов. 1988: 35-47.

65. Сомов Г.П., Бузолева Л.С., Черкасова С.А. и др. О миксотрофии патогенных бактерий. Журн. микробиол. 1994, 5: 3-6.

66. Сомов Г.П., Варвашевич Т.Н., Тимченко Н.Ф. Психрофильность патогенных бактерий. Новосибирск, 1991.

67. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий (экологические аспекты). Новосибирск, 1988, 208с.

68. Сомов Г.П., Покровский В.И., Беседнова Н.Н. Псевдотуберкулез. М, 1990, 238с.

69. Сучков Ю.Г., Худяков И.В., Емельяненко Е.Н. и др. О возможности сохранения возбудителя чумы в почве в покоящейся (некультивируемой) форме. Журн. микробиол. 1997, 4: 42-46.

70. Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. Выделение органического вещества у морских водорослей. Успехи современной биологии.1981, 92, 1(4): 100-114.

71. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: МГУ . 1984: 14-51.

72. Тамбиев А.Х. Динамика экскреции органических соединений микроводорослями и цианобактериями. Дисс. доктора биол. наук в форме научн. докл. М., 1991.

73. Тартаковский И.С., Прозоровский С.В. Экология легионелл. В сб.: Экология возбудителей сапронозов. С. 47-52.

74. Телитченко М.М. Гипотетические альготоксины и перекисное окисление растворенных органических веществ. Гидробиол. Журн.1974, 10(6): 97-107.

75. Троицкая В.В., Четина Е.В., Аляпкина Ю.С. и др. Некультивируемые формы Yersinia pseudotuberculosis в почвах природного очага псевдотуберкулеза. Журн. микробиол. 1996, 5: 13-15.

76. Уморин П.П. Устойчивость сообщества «водоросли бактерии - простейшие» к воздействию хлоратов. Экология, 1992, 5: 36-42.

77. Четина Е.В., Гинцбург А.Л., Грижебовский Г.М. и др. Исследование эпидемической значимости некультивируемых форм холерных вибрионов методом полимеразной цепной реакции. Журн. микробиол. 1992, 3: 21-25.

78. Четина Е.В., Грижебовский Г.М., Брюханов А.Ф. и др. О возможном механизме эндемичности современной холеры (роль некультивируемых форм Vibrio cholerae 01) Мол. генетика, миробиол. вирусол. 1993, 6: 18-22.

79. Шабанов С. В. Биологическая роль антилизоцимной активности у водорослей. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Оренбург. 2001, 22с.

80. Шнюкова Е.И., Романенко В.М. Внеклеточные углеводы Cyanophyta и их функции. Альгология. 1999, 9(2): 162-163.

81. Штина Э.А., Панкратова Е.М. Взаимодействие азотфиксирующих синезеленых водорослей с микроорганизмами-спутниками. В сб.: Актуальные проблемы биол. синезел. водорослей,- М.1974: 61-78.

82. Шубин Ф.Н. Экологические и молекулярно-генетические аспекты эпидемиологии псевдотуберкулеза. Дисс. докт.мед. наук. Владивосток, 1993, 393с.

83. Шустрова Н.М., Дубровский Ю.А. Природные резервуары условно-патогенных бактерий. В сб.: Потенциально патогенные бактерии в природе. М., 1991: 30-42.

84. Allen H.L. Chemo-organotrophic utilization of dissolved organic compounds by planktic algae and bacteria in a pond Internat. Rev. Ges. Hydrobiol., 1973, 58: 843-849.

85. Almodovar L.R. Ecological aspects of some antibiotic algae in Puerto Rico. Bot.Mar.1964, 33(1/2): 143-146.

86. Anand C.M., Skinner A.R., Malic A., Kurts J.B. Interaction of L.pneumophila and a free living amoeba (Acanthamoeba palestensis). J. Hyg.1983, 91 (2): 167-178.

87. Bateman P. Beware the bio-slime. Safety and Health Pract. 1989, 7(7): 36-37.

88. Bell W., Mitchell R. Chemotactic and growth responses of marine bacteria to alga extracellular products. Biol. Bull. 1972, 143(2): 265-277.

89. Berland B.R., Bonin D.J., Maestrini S.J. Are some bacteria toxic for marine algae? Marine Biol.1972,12 (3): 189-193.

90. Berry C., Lloyd В., Colbourne J. Effect of heat shok on recovery of E.coli from drinking water. Zentrabl. Hyd. und Umweltmed. 1990, 190 (5-6): 106.

91. Bisz-Konarzewska A., Przytocka-Jusiak M., Rzeczycka M. et al. Bacterial microflora in Stichococcus bacillaris cultures in nitrogenous-organic wastewaters. Acta Microbiol. Pol. 1985, 34 (3/4): 277.

92. Bode G., Malfertheiner P., Ditschuneit H. The coccoid forms of H. pylori are "survivors. 5th Eur. Congr. Clin. Microbiol, and Infect. Diseases. Oslo, 1991. Abstr.: 77.

93. Bogosian G., Morris P.J., O'Neil J.P. A mixed culture recovery metod indicates that entericbacteria do not enter hte viable but nonculturable state. Appl. Environ. Microbiol. 1998, 64(5): 1736-1742.

94. Buswell C.M., Herlihy Y.M., Marsh P.D. et al. Coaggregation amongst aquatic biofilm bacteria. J. Appl. Micribiol. 1997, 83: 477-484.

95. Chmielewski R.A., Frank J.F. Formation of viable but nonculturable Salmonella during starvation in chemically defined solutions. Lett. Appl. Microbiol. 1995, 20: 380-384.

96. Colwell R. An indirect fluorescent antibody staining procedure for detection of Vibrio cholerae serovar 01 cells in aquatic environmental samples. J. Microbiol. Methods. 1984, 2: 221-331.

97. Colwell R.R., Brayton P.R., Grimes D.J e.a. Viable but nonculturable Vibrio cholerae and related pathogens in the environment: implication for the release of genetically engineered microorganism. Bio/Technology. 1985, 3: 817-820.

98. Daley R.J., Hobbie J.E. Direct counts of aquatic bacteria by modified epi-fluorescent technique. Limnol. Oceanogr. 1975, 20: 875-882.

99. Dryanowska O.A., Zacova N.S. Combined cultivation of Rhizobium leguminosarum with Chlorella reinhardii. Докл. Болг. АН. 1985, 38 (10): 1383-1385.

100. Duncan S., Glover L.A., Killham K., Prosser Ji. Luminescence-baced detection of activity of starved and viable but nonculturable bacteria. Appl. Environ. Microbiol., 1994, 60(4): 13081316.

101. Epstein P.R. Algal blooms in the spread and persistence of cholera. Biosystems.1993, 31 (2-3): 209-221.

102. Eren J., Pramer D. Application of immunofluorescent staining to studies of the ecology of soil microorganisms. Soil Sci. 1966, 101: 39-45.

103. Fliermans C.B., Schneider C., Schmidt E.L. Direct measurement of bacterial stratification in Minnesota lakes. Arch. Hydrobiol. 1975, 76: 248-255.

104. Fliermans C.B., Cherry W.B., Orrison L.H. et al. Ecological distribution of Legionella pneumophila. Appl. Environm. Microbiol. 1981, 41 (1): 9-16.

105. Fliermans C.B. Autecology of Legionella pneumophila. RKI.-Ber.1983, 2: 52-57.

106. Fransisco D.E., Mah R.A., Rabin A.C. Acridine orange epi-fluorescent technique for counting bacteria in natiral waters. J. Trans. Am. Microsc. Soc. 1973, 92: 416-421.

107. Gauthier M.J., Bernard P., Aubert M. Production of a photo-sensitive lipid antibiotic by the marine diatom Chaetoceros lauderi (Ralfs) (autor's transl). Ann. Microbiol. 1978, 129b (1): 6370.

108. Gunnison D., Alexander M. Resistance and susceptibility of algae to decomposition by natural microbial communities. Limnol. and Okeanogr.1975, 20: 64-70.

109. Gutteridge J.M., Lamport P., Dormandy T.L. Autoxidation as a cause of antibacterial activity in unsaturated fatty acids. J. Med. Microbiol. 1974, 7: 387-389.

110. Hanzawa N., Nakanishi K., Nishijima M. et al. 16S rDNA-based phylogenetic analysis of marine flavobacteria that induce algal morphogenesis. J. Marine Biotechnology. 1998, 6: 80-82.

111. Herbst von V. Physiologische Untersuchun gen zur Koppluna des Stoffwechsels von Oscillatoria redekei van Goor und Begleitbakterich. Arch. Hydrobiol./suppl (Monographische Beitrage).1984, 4: 525-594.

112. Hill I., Gray T. Application of fluorescent antibody technique to an ecological study of bacteria in soil. J. Bacteriol. 1967, 93: 1888-1896.

113. Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. Appl. Environm. Microbiol. 1977, 33 (5): 1225-1228.

114. Holler C, Witthuhn D, Janzen-Blunck B. Effect of low temperatures on growth, structure, and metabolism of Campylobacter coli SP10. Appl. Environ. Microbiol. 1998, 64(2): 581-587.

115. Hussong D, Colwell R.R., O'Brien M., Weiss E., Pearson A.D., Weiner R.M., Burge W.D. Viable Legionella pneumophila not detectable by culture on agar media. Biotechnology. 1987, 5: 947-950.

116. Imam T.R., Bard R.F. Specificity of marine microbial surface interactions. Appl. Environ. Microbiol. 1984, 48 (4): 833-839.

117. Islam M.S., Drasar B.C., Bradley D.J. Attachment of toxigenic Vibrio cholerae 01 to various freshwater plants and survival with a filamentous greeen algae, Rhizoclonium fontanum. J. Trop. Med. Hyg.1989,.92 (6): 396-401.

118. Islam M.S. Increaced toxin production by Vibrio cholerae 01 during survival with a green algae, Rhizoclonium fontanum, in an artificial aquatic environment. Microbiol. Immunol. 1990-a, 34 (7): .557-563.

119. Islam M.S. Effect of various biophysicochemical conditions on toxigenicity of Vibrio cholerae 01 during survival with a green algae, Rhizoclonium fontanum, in an artificial aquatic environment. Can. J. Microbiol. 1990-в, 36 (7): 464-468.

120. Islam M. S., Drasar B.S., Bradley D.J. Long-term persistence of toxigenic Vibrio cholerae 01 in the mucilaginous Sheath of a blue-green alga, Anabaena variabilis. J. Trop. Med. and Hyg. 1990-c, 93 (2): 133-139.

121. Islam M. S., Drasar B.S., Sack R.B. Probable role of blue-green algae in maintaining endemicity and seasonality of cholerae in Bangladesh: a hypothesis. J. Diarrhoeal Dis. Res., 1994, 12 (4): 245-256.

122. Islam M. S., Rahim Z., Alam M.J. e.a. Association of Vibrio cholerae 01 with the cyanobacterium, Anabaena sp., elucidated by polymerase chain reaction and transmission electron microscopy. Trans.R.Soc.Trop.Med.Hyg.1999, 93 (1): 36-40.

123. Ito S., Karnovsky M. Formaldehyde glutaraldehyde fixatives containing trinitro compounds. J.Cell Biol. 1969, 39:168-169.

124. Jiang X., Chai T.J. Survival of Vibrio parahaemolyticus at low temperatures under starvation conditions and subsequent resuscitation of viable, nonculturable cells. Appl. Environ. Microbiol., 1996, 62(4): 1300-1305.

125. Jones A.K., Bull A.T., Slater J.H. Interaction of algae and bacteria. Microbial interaction and communities. London. 1982, 1: 189-247.

126. Jones J.G., Simon B.M. An investigation of errors in direct counts of aquatic bacteria by epi-fluorescence microscopy, with reference to a new method for dyeing membrane filters. J. Appl. Bacteriol. 1975, 39: 1-13.

127. Kogure K., Simidu U., Taga N. Effect of Sceletonema costatum (Grev.) Cleve on the growth of marine bacteria. J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1979, 36: 201-215.

128. Kondo K, Takade A, Amako K. Morphology of the viable but nonculturable Vibrio cholerae as determined by the freeze fixation technique. FEMS Microbiol. Lett. 1994, 123 (1-2): 179-184.

129. Lieo M.M., Tafi M.C., Canepari P. Nonculturable Enterococcus faecalis cells are metabolically active and capable of resuming active growth. Syst. Appl. Microbiol. 1998, 21(3): 333-339.

130. Linder K, Oliver J.D. Membrane fatty acid and virulence changes in the viabie but nonculturable state of Vibrio vulnificus. Appl. Environ. Microbiol. 1989, 55(11): 2837-2842.

131. Luft I.H. Improvements in epoxy resin embedding method. J.Biophys.Biochim.Cyt., 1961, 9: 409-411.

132. MacKay A.M. Nonviable bacterial pathogens. Lett. Appl. Microbiol. 1992, 14: 129-135.

133. Miller V.L., Taylor R.K., Mekalanos J.J. Cholerae toxin transcriptional activator Tox R atransmembran DNA binding protein. Cell. 1987, 48: 271-279.

134. Mizunoe Y, Wai S.N., Takade A., Yishida S. Restiration of culturability of starvation-stressed and low-temperature-stressed Escherichia coli 0157 cells by using H202 -degrading compounds. Arch. Microboil. 1999, 172: 63-67.

135. Mizunoe Y, Wai S.N., Ishikawa Т., Takade A., Yishida S. Resuscitation of viable but nonculturable cells of Vibrio parahaemolyticus induced at low temperature under starvation. FEEMS Microbiol. Lett. 2000, 186 (1): 115-120.

136. Mollenhauer H.H. Plastic embedding for use in electron microscopy. Stain. Technol., 1964, 39 (2): 111-114.

137. Mouget J.-L., Dakhama A., Lavoie M. C., Noue J. C. Algal groth enhancement by bacteria: Is consumption of photosynthetic oxygen involved? Microbiol. Ecol. 1995, 18 (1): 35-44.

138. Mukamolova G.V., Kaprelyants A.S., Kell D.B. Secretion of an antibacterial factor during resuscitation of dormant cells in Micrococcus luteus cultures held in an extended stationary phase. Antonie van Leeuwehoek. 1995, 67 (3): 289-295.

139. Nakanishi K., Nishijima M., Nomoto A.M. et al. Requisite morphologic interaction for attachment beetween Ulva pertusa (Chlorophyta) and symbiotic bacteria. Marine biotechnology. 1999, 1: 107-111.

140. Naoki Y., Nobitoshi M., Norihisa K., Jingaki S. Mechanism of an lysis by fatty acids from axenic Phormidium tenue (musty odorproducing cyanobacterium) and its growth prolongation by bacteria. Biology and Pharmacology. 1994,17 (9): 1277-1281.

141. Nicolov N.N., Kostova K.P., Vaklinova St.-G.-Relationship of symbiosis between unicellular green algae and nitrogen fixation bacteria. Endocytobiol. 1983, 3: 623-630.

142. Nilsson L., Oliver J., Kjelleberg S. Resusciation of Vibrio vulnificus from the viable but nonculturable state. J. Bacteriol. 1991, 173 (16): 5054-5059.

143. Oliver J.D. Formation of viable but nonculturable cells. Starvation in bacteria (ed. S.Kjellenberg). Plenum Press, New York, 1993, p.239.

144. Oliver J.D., Bockian R, In vivo resuscitation, and virulence towards mice, of viable but nonculturable cells of Vibrio vulnificus. Appl. Environ. Microbiol. 1995, 61: 2620-2623.

145. Reichardt W. Influence of methylheptenone and related phytoplankton norcarotenoids on heterotrophic aquatic bacteria. Can. J. Microbiol. 1981, 27 (1): 144-147.

146. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol.1963, 17: 208-212.

147. Rickard A.H., Leach S.A., Buswell C.M. et al. Coaggregation between aquatic bacteria is mediated by specific-growth-phase-dependent lectin-saccharide interactions. Appl. Env. Microb. 2000,66 (1): 431-434.

148. Riquelme C.E., Ishida Yu. Chemotaxis of bacteria to exstracellular products of marine bloom algae. J. Gen. and Appl. Microbiol. 1988, 34 (5): 417-423.

149. Rollins D.M., Colwell R.R. Viable but nonculturable stage of Campylobacter jejuni and its role in survival in the natural environment. Appl. Environ. Microbiol. 1986, 52(3): 531-538.

150. Roszak D.B., Colwell R.R. Survival strategy of bacteria in the natural environment. Microbiol. Reviews. 1987, 51 (3): 365-379.

151. Roszak D.B., Grimes D.J.Colwell R.R. Viable but nonrecoverable stage of Salmonella enteritidis in aquatic systems. Can. J.Microbiol., 1984, 30: 334-338.

152. Shiaris M.P., Morrison S.M. The Inhibition of blue-green algae by Pseudomonas fluorescens Colorado State university, Fort Collins, Colorado. Abstr. Of the Ann. Meet Of the Amer. Soc. For Microbiol. Atlantic City, N.J., 1976, 60: 180.

153. Signoretto C., Lieo M.M., Tafi M.C., Canepari P. Cell wall chemical composition of Enterococcus faecalis in the viable but nonculturable state. Appl. Environ. Microb. 2000, 66 (5): 1953-1959.

154. Srivastava V.C., Manderson G.J., Bhamidimarri R. Inhibitory metabolites production by the cyanobacterium Fischerella muscicola. Microbiol. Res. 1999, 153 (4): 309-317.

155. Steinert M., Emody L., Hacker J. Resuscitation of viable but nonculturable Legionella pneumophila Philadelphia JR 32 by Acanthamoeba cactellanii. Appl. Environ. Microbiol. 1997, 63(5): 2047-2053.

156. Tamplin M.L., Colwell R.R. Effects of microcosm salinity and organic substrate concentration on production of Vibrio cholerae enterotoxin. Appl. Environm. Microbiol., 1986, 52:297-301.

157. Tison D.L., Pope D.H., Cherry W.B. et al. Growth of L. pneumophila in association with blue-green algae (cyanobacteria). Appl. Environm. Microbiol.1980, 39 (2): 456-459.

158. Tison D.L. Microbial ecology of Legionella. J. Infect. Diseases. 1987, 156 (5): 852-856.

159. Weichart D., Kjelleberg S. Stress resistance and recovery potential of culturable and viable but nonculturable cells of Vibrio vulnificus. Microbiology. 1996, 142(pt.4): 845-853.

160. Wai S.N., Mizunoe Y., Yoshida S. How Vibrio cholerae survive during starvation. FEEMS Microbiol. Lett, 1999, 180 (2): 123-131.

161. Wai S.N., Mizunoe Y., Takade A., Yoshida S. A comparison of solid and liquid media for resuscitation of starvation- and low-temperature-induced nonculturable cells of Aeromonas hydrophila. Arch. Microbiol. 2000, 173 (4): 307-310.

162. Whitesides M.D., Oliver J.D. Resuscitation of Vibrio vulnificus from the viable but nonculturable state. Appl. Environ. Microbiol. 1997, 63 (3): 1002-1005.

163. Wright R.T., Hobbi J.E. On uptake of organic solutes in lake water. Limnol. and Okeanogr. 1965, 10: 22-28.

164. Zimmerman R., Itturiaga R., Becker-Birck J. Simultaneous determination of the total number of aquatic bacteria and the number there of involved in respiration. Appi. Environm. Microbiol. 1978, 36 (12): 926-935.