Изучение штаммов Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill., ксилотрофов древостоев хвойных, и оценка перспектив их использования в биотехнологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Иванова, Ирина Евгеньевна

• Иванова, Ирина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванова, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Характеристика базидиомицетов рода Laetiporus.

1.2 Характеристика вида Laetiporus conifericola.

1.3 Характеристика базидиомицета Laetiporus sulphureus.

1.4 Морфолого - культуральные особенности Laetiporus sulphureus.

1.5 Глубинное культивирование Laetiporus sulphureus.

1.6 Химический состав плодовых тел и мицелия Laetiporus sulphureus

1.7 Аспекты использования Laetiporus sulphureus - источника комплекса биологически активных веществ.

1.8 Антимикробные, противовирусные, антиоксидантные и радиопротекторные свойства Laetiporus sulphureus.

1.9 Каротиноиды - природные антиоксиданты.

1.10 Селен в грибах: использование макромицетов для получения селенсодержащего мицелия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение штаммов Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill., ксилотрофов древостоев хвойных, и оценка перспектив их использования в биотехнологии»

В последние годы и в России наблюдается повышенное внимания к созданию на основе высших грибов и продуктов их метаболизма пищевых, кормовых добавок и лекарственных препаратов, биологически активных соединений. В различных странах мира объектами многих таких разработок являются базидиомицеты, из родов Ganoderma, Grifóla, Coprinus, Lentinula, Fomytopsis, Laetiporus, Panus, Pleurotus, Trametes, большинство которых -съедобные грибы. Возможность использования рассматриваемых базидиомицетов для создания лечебных и профилактических средств стала реальной после многолетних фундаментальных исследований процессов жизнедеятельности макромицетов, в том числе особенностей их развития, роста и механизма ферментативной и метаболической активности [8,22].

В мицелии базидиальных грибов присутствует комплекс физиологически активных соединений белковой, углеводной, липидной природы, витаминов и др. соединений, которые определяют как питательную, так и биологическую ценность, связанную с антибиотическими иммуномодулирующими, антиоксидантными и др. свойствами компонентов, входящих в их состав [20]. Одно из развивающихся направлений использования базидиомицетов - это получение лекарственных препаратов, богатых каротиноидами и флавоноидами, которые в последнее время стали применятся для профилактики и лечения раковых заболеваний [82,84, 158,163].

В последние десятилетия в качестве ведущих объектов биотехнологии полезных продуктов и препаратов привлекают внимание грибы рода Laetiporus. Виды рода Laetiporus имеют ареал естественного местообитания - страны Юго-Восточной Азии, Европы, Северной и Южной Америки [136]. Широко известен вид Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill, поражающий различные породы древостоев. Он обладает хорошими вкусовыми, питательными и лекарственными свойствами. Белок плодовых тел и мицелия ЬаеНрогт зи1ркигет обладает высокой биологической ценностью.

Кроме указанных свойств следует отметить и способность этого вида гриба к синтезу полиеновых пигментов каротиноидной природы (ксантофиллы), участвующие в окислительном обмене и депонировании кислорода в клетках при старении организма, которые занимают особое место среди физиологически активных соединений, присутствующих в мицелии базидиальных грибов.

По сравнению с каротинообразующими дрожжами и микромицетами базидиальный ксилотроф Ь. 8и1ркигет обладает определенными преимуществами. Известно, что штаммы Ь. БШркигет являются продуцентами ряда биологически активных веществ: ферментов, разрушающих древесину, галлюциногенов, иммуностимуляторов, цитотоксинов. Есть сведения об антимикробных, антивирусных свойствах соединений как плодовых тел, так и мицелия Ь. зи1ркигет [82]. Растущая популярность вида ЬаеНрогт яШркигеш делает актуальной разработку вариантов технологии его выращивания с использованием сырьевой базы и отходов растениеводства.

Несмотря на то, что общий объем публикаций, посвященный базидиомицету ЬаеНрогт зи1ркигет, чрезвычайно велик, сведения о химическом составе и бактерицидных свойствах плодовых тел и мицелия, изолятов рода ЬаеНрогт относятся к штаммам, паразитирующих на лиственных породах деревьев. Подобная информация о ксилотрофах, поражающих древостой хвойных, практически отсутствует. Известно лишь, что они распространены в основном в Северной Америке, некоторых странах

Европы и обладают токсичными свойствами. В настоящее время североамериканские штаммы стали относить к новому виду ЬаеНрогт сот/епсо1а [107]. Все ранее проводившиеся исследования в России, кроме того, что были посвящены изучению штаммов, выделенных с лиственных пород деревьев, касались в основном изучения плодовых тел, в том числе 6 их экологических особенностей, либо были посвящены морфолого-культуральным свойствам мицелия штаммов данного вида. Генетика принадлежности к виду изучаемых штаммов в России не проводилась.

Таким образом, поиск и исследования новых штаммов рода Laetiporus, выделенных из плодовых тел пораженных древостоев хвойных открывает перспективы пополнения коллекций и дает возможность их использования в биотехнологии.

Цель работы - изучение штаммов-ксилотрофов рода Laetiporus, выделенных с древостоев хвойных, и оценка возможности их использования в биотехнологии.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: ■ изучить морфолого-культуральные, генетические и физиологические особенности и идентифицировать видовую принадлежность штаммов Laetiporus sp; изучить химический состав биомассы мицелия Laetiporus sulphureus (содержание белка и его переваримость, количество аминокислот, липидов, жирных кислот, каротиноидов, углеводов); изучить влияние физических факторов на показатели роста штаммов Laetiporus sulphureus в условиях твердофазного и погруженного культивирования; оптимизировать состав технологической среды для получения биомассы мицелия и биосинтеза каротиноидов; изучить антиоксидантную, антимикробную, противоопухолевую активность и токсичность штаммов Laetiporus sulphureus; изучить влияние соли селена на рост штаммов Laetiporus sulphureus и разработать способ получения селенсодержащего мицелия; изучить влияние штаммов Laetiporus sulphureus на пробиотическую культуру Lactobacillus acidophilus', отобрать наиболее перспективные штаммы в качестве продуцентов биологически активных веществ.

Научная новизна работы

Впервые выделены штаммы с хвойных древостоев Larix sibirica L. рода Laetiporus на территории России. На основании исследований культуральных, физиологических свойств и молекулярно-генетической идентификации штаммов рода Laetiporus установлена их принадлежность к виду Laetiporus sulphureus.

Мицелий штаммов-ксилотрофов хвойных Laetiporus sulphureus может быть использован для получения белка, незаменимых аминокислот, ненасыщенных жирных кислот и каротиноидоподобных соединений. Максимальное накопление каротиноидов установлено у штамма Laetiporus sulphureus MZ-22.

На культурах клеток простейших доказана безопасность мицелия штаммов Laetiporus sulphureus.

Показана переваримость белка биомассы мицелия штаммов Laetiporus sulphureus.

Установлено, что в условиях максимального выхода биомассы отмечен более низкий уровень накопления каротиноидов для всех исследуемых штаммов.

Установлено влияние соли селена на показатели роста мицелия штаммов Laetiporus sulphureus; определена оптимальная концентрация селена в среде для получения селенсодержащего мицелия штаммов Laetiporus sulphureus.

Выявлена антимикробная активность спиртовых экстрактов мицелия штаммов Laetiporus sulphureus в отношении условно-патогенных бактерий и цитотоксичность в отношении линии опухолевых клеток Сасо-2.

Показано отсутствие ингибирующего влияния препарата мицелия штамма Laetiporus sulphureus на ростовые показатели пробиотической культуры Lactobacillus acidophilus АСТ-44 (ВКПМ В-9647) и обоснована целесообразность применения препарата мицелия штамма для повышения антиоксидантной активности молочных продуктов.

Практическая значимость работы

- Отобраны штаммы-продуценты каротнноидов и белка, которые депонированы в коллекциях: L. sulphureus Ls 1- 06 (ВКПМ F-982) и L. sulphureus (ВКМ F-4276D).

- разработана оптимальная технологическая среда и условия для жидкофазного погруженного культивирования мицелия штаммов Laetiporus sulphureus; показана возможность использования растительных отходов предприятий АПК для биоконверсии штаммом L. sulphureus Ls C-Q;

- в результате исследований противоопухолевой активности экстрактов мицелия на линии опухолевых клеток даны рекомендации для использования штамма Laetiporus sulphureus MZ-22 как продуцента противоопухолевых соединений;

- разработан способ получения селенсодержащего мицелия на основе штамма Laetiporus sulphureus MZ-22, обладающего способностью к связыванию селена в биомассе и биосинтезу каротиноидоподобных соединений в количестве 17,8 мг/г.

Апробация работы Основные положения работы и результаты исследований представлены на конкурсах и конференциях: Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экологические безопасные ресурсосберегающие технологии и средства переработки сельскохозяйственного сырья и производства продуктов питания» (Москва,

2009); 10-ой юбилейной Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи НТТМ (Москва, 2010); V фестивале науки (Москва,

2010); конкурсе молодых ученых VI Московского международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва,

2011); V Международной научно-технической конференции, посвященной

80-летию университета «Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); симпозиуме в МГУ им. М.В. Ломоносова 9

Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее» (Москва, 2011); III Съезде микологов России (Москва, 2012); X Международной научно-практической конференции с международным участием «Живые системы и биологическая безопасность населения» (Москва, 2012).

Работа выполнялась при финансовой поддержке грантов: аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)», проектов № 4209 и № 9353 «Коллекция культур бактерий, бактериофагов, дрожжевых и мицелиальных грибов как база для научно-образовательного процесса, сохранения биоразнообразия и развития современной биотехнологии»; по госконтракту П175 в рамках федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг; гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ; тема № 16.120.11.3245.-НШ «Разработка новых пищевых технологий с участием живых систем на основе нетрадиционных подходов к управлению их жизнедеятельностью и обеспечению качественных показателей готовой продукции».

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Иванова, Ирина Евгеньевна

выводы

1. В результате исследования культурально-морфологических, микроморфологоческих и генетических свойств штаммов, выделенных из плодовых тел пораженных хвойных древостоев Larix sibirica L., установлена их принадлежность к виду Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill.

2. Исследования биохимического состава показали, что мицелий штаммов Laetiporus sulphureus Ls-06, MZ-22 и Ls C-Q может быть источником белка, в составе которого, наибольшее количество незаменимых аминокислот приходится на триптофан, треонин, лизин и валин, и ненасыщенных жирных кислот (линолевая и олеиновая).

3. Штаммы L. sulphureus, выделенные с древостоев хвойных, синтезируют соединения каротиноидной природы, количество которых в мицелии зависит от условий культивирования и от биологических особенностей продуцента. В условиях максимального роста биомассы отмечен более низкий уровень накопления каротиноидов для всех исследуемых штаммов. Наибольший выход каротиноидов достигается при культивировании в условиях освещения 500 люкс у штамма MZ-22 и составляет 17,9 мг/г.

4. Антиоксидантная активность гидрофильной и липофильной фракций мицелия штаммов зависит от количества каротиноидов в биомассе мицелия штаммов и максимально составляет 102,91 мкмоль ТЭ/г.

5. Для максимального накопления каротиноидов в мицелии штамма MZ-22 разработан состав питательной среды, содержащей г/л: глюкозу - 15; молочную сыворотку - 15; MnS04*5H20 - 0,05. Для получения биомассы штамма L. sulphureusLs C-Q разработана питательная среда состава, г/л: глюкоза - 15; молочная сыворотка - 27; MnS04x5H20 - 0,05.

6. Спиртовые экстракты и культуральные фильтраты штаммовксилотрофов хвойных L. sulphureus являются источником биологически активных соединений, обладающих антимикробной активностью в

147 отношении условно-патогенных и патогенных бактерий. Экстракты мицелия штамма MZ-22 L. sulphureus оказывают цитотоксическое воздействие на опухолевые клетки Сасо-2.

7. Установлено влияние различной концентрации соли селена на показатели роста мицелия штаммов L. sulphureus на твердых питательных средах и продуктивность биомассы при статическом жидкофазном культивировании. Показана возможность получения селенсодержащего препарата на основе мицелия штамма Laetiporus sulphureus MZ-22 на среде, содержащей 15 мг/л селена. Связанный в биомассе селен не влияет на токсичность мицелия, что позволяет получать селенсодержащий препарат как биологически активную добавку.

8. Показана возможность твердофазного культивирования штаммов на различных растительных субстратах, оптимальный состав представляет смесь злаковых культур (овес, пшеница, просо). Штамм Ls C-Q рекомендован в качестве продуцента для биологической трансформации смеси злаковых культур и получения кормовой добавки.

9. На культурах клеток простейших доказана нетоксичность мицелия штаммов. Обоснована целесообразность применения препарата мицелия штамма Laetiporus sulphureus Ls 1-06 для повышения антиоксидантной активности молочных продуктов. Показано, что введение препарата мицелия штамма Laetiporus sulphureus Ls 1 -06 не влияет на активность и численность пробиотической культуры Lactobacillus acidophilus АСТ-44 при культивировании в молочном продукте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На современном этапе исследований род Laetiporus представлен видами: Laetiporus cincinnatus, Laetiporus conifericola, Laetiporus cremeiporus, Laetiporus gilbertsonii, Laetiporus huroniensis, Laetiporus montanus, Laetiporus sulphureus, Laetiporus versisporus [102, 146]. Наибольшее внимание для практического использования привлекает к себе вид Laetiporus sulphureus, плодовые тела которого являются хорошим пищевым ресурсом. Анализ результатов, проведенный рядом авторов, показал, что плодовые тела этого вида богаты белком, в составе которого содержатся все незаменимые аминокислоты. Кроме того, одним из важнейших химическим компонентом плодовых тел и мицелия Laetiporus sulphureus является наличие в них уникального каротиноида кислой природы - летипоровой кислоты. Как полагают многие авторы исследований, вероятно, что желто-оранжевый цвет плодовых тел Laetiporus sulphureus, а также представителей других видов рода Laetiporus обусловлен наличием в них этого соединения.

Согласно сведениям о штаммах рода Laetiporus, представленных в генбанке, большинство видов развивается на лиственных породах древостоев. Представители рода, близкие по морфологии плодовых тел к виду Laetiporus sulphureus и паразитирующие на хвойных породах, М. Баником и Ж. Бурдсалом были отнесены к другому виду Laetiporus conifericola [107]. Такие штаммы были выделены из плодовых тел в Северной Америке. Литературных сведений о биологии этого вида крайне мало. Известно, что данный вид распространен в Северной Америке, от Калифорнии до Аляски развивается часто на красной пихте, кедрах, и также как Laetiporus sulphureus вызывает бурую гниль, как живых, так и уже мертвых деревьев.

Традиционно плодовые тела представителей вида Laetiporus sulphureus употребляют в пищу, тогда как таковые Laetiporus conifericola не рекомендуют использовать как пищевой продукт, так как считают их токсичными, вызывающими физические и психические расстройства, особенно у детей.

На территории России впервые нами были собраны плодовые тела пораженных древостоев Larix sibirica L. в Республике Тыва, которые по ряду показателей: морфологические свойства, микроморфология базидий и базидиоспор, показали высокое сходство их с видом Laetiporus sulphureus. Из плодовых тел за период с 1996 по 2006 гг. выделено более 20 штаммов, 12 из которых отобраны для изучения свойств и скрининга продуцентов биологически активных соединений. Для определения видовой принадлежности были отобраны 3 штамма MZ-22 (светло-оранжевый), Ls 106 (оранжево-розоватый) и Ls-CQ (бледно- розоватый), имеющие неодинаковую пигментацию и высокие показатели роста. Результаты исследований микроморфологии мицелия и культуральных свойств штаммов на различных питательных средах показали сходство с видом L. sulphureus. Штаммы были исследованы молекулярно-генетическими методами, подтвердившие гомологию с видом Laetiporus sulphureus на 99 % (в качестве типового вида использован LAE 09-LS03).

Таким образом, можно утверждать, что на территории Республики Тыва распространен приуроченный к росту на древесине хвойных вид Laetiporus sulphureus. В связи с чем, утверждение авторов Ж. Бурдсала и М. Баника о том, что на древостоях хвойных паразитирует только вид Laetiporus conifericola неправомочно, так как полученные нами данные этому противоречат [107].

На наш взгляд, важным аспектом является исследование у штаммов химического состава мицелия и культуральных особенностей в различных условиях культивирования. Изучение биологической активности антимикробной, противоопухолевой) и токсичности позволяет дать объективную оценку возможности использования в биотехнологии биомассы мицелия. Кроме того, такие показатели позволяют сравнить выделенные штаммы с древостоев хвойных со штаммами L.sulphureus, выделенными с

140 лиственных пород и уже рекомендованными для получения биологически активных добавок, таких как, например, «Летипорин» в Белоруссии.

Согласно полученным данным, в биомассе мицелия штаммов количество белка от 15,03 до 16,8 %, в составе которого обнаружено большое количество незаменимых аминокислот (более 30 %) , которое не превышает показатели для штаммов, указанных авторами Т.С. Гвоздковой, Т.В. Чернооком и другими. Однако следует отметить высокое содержание аминокислоты триптофана в изучаемых штаммах, что ранее не было отмечено у продуцентов, выше перечисленных авторов. Отмечалось в основном превалирование в биомассе лейцина и валина.

Количественное исследование липидов показало наличие их от 20,07 до 29,35 % в мицелии штаммов. Ненасыщенные жирные кислоты составляют более 50 % от общего количества липидов с преобладанием олеиновой кислоты, тогда как исследователями плодовых тел L.sulphureus C.B. Агафоновой и мицелия L.sulphureus Т.С. Гвоздковой, В.В. Щербой, А.Н. Капичем установлено преобладание незаменимой линолевой кислоты от 50 до 70 %.

Наиболее важный признак - способность к биосинтезу каротиноидов -является основным показателем для отбора штаммов-продуцентов L.sulphureus. Известно, что каротиноиды синтезируют и другие организмы: грибы Phycomyces blakesleeanus, Rhodotorula glutinis, Mucor rouxii, Blakeslea trispora, бактерии Rhodomicrobium vannielii, Rhododmicrobium acidophila, Chloroflexis sp., водоросли рода Danaliella, растения Lycopersicon sp. Получение каротиноидов из перечисленных продуцентов имеет ряд недостатков: либо низкий выход действующего вещества, либо большие потери при очистке, либо применение токсичных стимуляторов синтеза каротиноидов, либо токсичность самой получаемой каротиноидной биомассы из-за присутствия в ней нуклеиновых кислот, микотоксинов и др. Следует также отметить, что химическое строение каротиноидов растений, грибов и бактерий различное, что отличает и степень их биологической активности.

141

Важным преимуществом штаммов-продуцентов Ь.т\р}шгеи8 является наличие в его составе редкого соединения кислого каротиноида -летипоровой кислоты, которое было обнаружено рядом зарубежных авторов [115,160] и подтверждается белорусскими исследователями [19], наличие которой определяет высокие иммуномодулирующие, антиоксидантные и протиоопухолевые свойства макромицета. Наряду с этим, Ь.зШркигеш -съедобный в молодом возрасте гриб, непатогенен, не вызывают аллергии и нетоксичен.

Нерешенной задачей в настоящее время остается идентификация летипоровой кислоты в биомассе продуцентов Ь.зШрИигет, т.к. пока она не выделена в чистом виде. Именно поэтому для сравнительного анализа штаммов в основном используют показатель общего содержания каротиноидов в пересчете на (3-каротин, определяющийся спектрофотометрическим методом.

В результате наших исследований установлено, что наибольшее количество каротиноидов накапливается в штамме ЪАХ-22, который при определенных условиях и составе питательной среды имеет ярко-оранжевый мицелий в сравнении со штаммами Ьб 1-06 и Ьб С-С). При культивировании на питательной среде, содержащей глюкозу - 15 г/л; молочную сыворотку -15 г/л; Мп804х5Н20 - 0,05 г/л и в условиях освещения количество каротиноида может достигать у штамма MZ-22 17,9 мг/г. Следовательно, его можно рекомендовать для получения биомассы, содержащей большее количество каротиноида, чем у рекомендованных штаммов белорусскими авторами Т.С. Гвоздковой, В.Г. Бабицкой, В.В. Щербой и др. Как продуцент высокого количества каротиноидов штамм депонирован в коллекцию культур (ВКМ Р-4276Б).

Следует отметить, что антиоксидантная емкость гидрофильной и липофильной фракций связана с количеством в них каротиноида и, соответственно, максимальна для биомассы штамма ШХ-22.

Несмотря на важность показателя синтезировать каротиноиды, для отбора штаммов-продуцентов следует учитывать скорость роста при различных условиях культивирования, накопление биомассы и показатель удельного потребления субстрата. Проведенная оптимизация состава питательной среды по компонентам глюкозы, молочной сыворотки и соли марганца, позволила увеличить выход биомассы продуцентов. Наиболее продуктивным оказался штамм L. sulphureus Ls C-Q (количество биомассы 12,96 мг/л). Поэтому для получения биомассы мицелия следует использовать этот штамм в качестве продуцента белка и каротиноида. Он активно растет на твердых остатках сельскохозяйственных отходов и злаковых культурах, обогащая при этом белками и липидами растительный субстрат в количестве до 33,95% и 19,24% соответственно.

Наряду с исследованиями биохимического состава и биологически активных свойств в работе показана возможность использования штамма Ls 1-06 L.sulphureus как источника обогащения кисломолочных продуктов и повышения их антиоксидантной и антимикробной активности. Штамм Ls 106 не ингибирует рост молочнокислых микроорганизмов, что было проверено на пробиотической культуре Lactobacillus acidophilus АСТ-44, обладает наибольшими антимикробным действием в отношении условно-патогенных бактерий по сравнению с другими исследуемыми штаммами. Штамм Ls 1-06 депонирован в коллекции культур ВКПМ под номером F-982.

На основании полученных результатов исследований роста штаммов

L.sulphureus MZ-22, Ls 1-06 и Ls C-Q на питательных средах, содержащих различные концентрации соли селенита натрия (с 15, 20 и 25 мг/л селена), установлено, что штамм MZ-22 наиболее устойчив к росту на такой среде. В его мицелии селен накапливается в количестве до 4,5 мкг/г. Учитывая то, что штамм MZ-22 способен синтезировать в мицелии до 17,9 мг/г каротиноидов, обладает высокой биологической активностью и лучше всего растет на селенсодержащей среде, целесообразно рекомендовать его для получения

143 селенсодержащего мицелия, на основе которого можно разрабатывать биологически активные добавки.

Преимуществом такого способа получения селенсодержащего препарата является то, что в грибных тканях селен содержится в виде селен-метионина - органической формы, которая не является токсичной, в отличие от неорганических солей (селенитов и селинатов), образующих в организме селеноводород. По сравнению с селенсодержащей биомассой дрожжей, которая имеет в своем составе нуклеиновые кислоты и несбалансированный белок, а также требует создания условий хемостата для культивирования, селенсодержащий препарат, полученный из мицелия штаммов Ь.8и\ркигеи8 содержит достаточно богатый незаменимыми аминокислотами белок, а также ненасыщенные жирные кислоты. Учитывая тот факт, что одна из главных функций селена в живом организме - иммуномодулирующая, то в составе мицелия штаммов Ь.8и1ркигет эта функция может усиливаться за счет биологически активных соединений биомассы гриба, в том числе и каротиноидов.

Способ получения селенсодержащего мицелия на основе штамма ШЪ-22 защищен патентом № 2473679

Разработана технологическая схема получения мицелия штаммов для использования его в качестве источника каротиноидов и селенсодержащей биомассы и для получения кормового препарата (рисунки 42 и 43).

Примечание *- для получения селенсодержащего мицелия в питательную среду вводят соль селенит натрия в количестве 15 мг/г (расчёт по селену)

Рисунок 42 - Принципиальная технологическая схема процесса получения биомассы мицелия штаммов Ьаейрогт $и1рИигеш

145

Рисунок 43 -Принципиальная технологическая схема процесса получения кормового препарата с культурой штаммов ЬавНрогт зьйркигет

146

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванова, Ирина Евгеньевна, 2013 год

1. Авчиев П.Б. Способ получения ликопина, фосфолипидов, жирных кислот и эргостерина путем совместного культивирования (+) и (-) штаммов гриба Blakeslea trispora // П.Б Авчиев, И.А. Буторова, М.И. Авчиев, С.В.Деев, Л.В.Зорина / патент № 2270868, 2006

2. Бабицкая В.Г. Новые биологические активные добавки на основе глубинного мицелия базидиальных грибов // В.Г Бабицкая, В.В. Щерба, Т.С. Гвоздкова / Успехи медицинской микологии. 2006.-Т.6. С. 178-180.

3. Бабицкая В.Г. Биологическая активность липофильных соединений лекарственных грибов// В.Г Бабицкая, Н.В.Иконникова, Т.А. Пучкова , В.В. Щерба / Наука и инновации.2010- №4(86).- С.54-59

4. Байковская И.П Спирулина биологически активная добавка // И.П Байковская, Т.М. Околелова, Л.И.Криворучко, А.А Соловьев, М.Я. Лямин, Н.И. Чернова/Птицеводство. 1993. -№6.- С.5-6.

5. Барсуков O.A. Радиоактивность съедобных грибов пензенской Области // О. А. Барсуков, А. И. Иванов, М. А. Плотников/ -Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В. Г. Белинского естественные науки.2011. -№25.-С.274-284

6. Белова H.B. Природа биологическиой активности высших грибов// Н.В. Белова / Успехи медицинской микологии. 2001.-Т. 1.- С.230-233

7. Белова Н.В. Перспективы использования биологически активных соединений высших базидиомицетов в России.// Н.В. Белова / Микология и фитопоталогия. 2004. —Т.38, № 2. С. 1-7.

8. Берлинер М. А. Измерения влажности// М. А. Берлинер / М.: Издательство "Энергия". 1973.-400 с.

9. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии // В.И.Билай. / К.: Наукова думка, 1982. 550 с.

10. Блинохватов А.Ф. Селен в биосфере / А.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, Д.Ю. Ильин, А.И Иванов, В.А. Вихрева / Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 324с.

11. Бондарцев A.C. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения.// A.C. Бондарцев, Р. А.Зингер / Тр.бот.инст.Изд во АН СССР, - cep.II. Споровые растения.- Вып. 6. M.;JI. 1950. -С.499- 572

12. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов // Г. Бриттон / пер. с англ., М., Мир 1986. 422 с.

13. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре // А.С Бухало / Киев: Наук думка, 1983. 144с.

14. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов // З.Э. Беккер / М. Издательство МГУ 1988 С.-227.

15. Вихрева В.А. Интенсивность накопления стресс-индуцированного пролина в листьях козлятника восточного под влиянием селена / В.А.Вихрева, В.Н. Хрянин, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко // С/х. биология. №3. 2001. 121-123с.

16. Гаврилов А.С Способ экстракции ликопина из биомассы. // А.С Гаврилов, С.А. Матушкина, А.Ю.Петров / Биотехнология: Тез. докл.междунар.Конгресса. М.:Медицина.2002.- С. 248.150

17. Гвоздкова Т.С. Глубинный мицелий ксантофилсодержащего гриба Laetiporus sulphureus основа биологически активной добавки // Т.С. Гвоздкова, Л.Т. Мишин, Т.В. Черноок, Л.В. Пленина, А.Н Капич / Успехи медицинской микологии. - 2003.-Т.З. - С. 218 - 220

18. Гвоздкова Т.С., Антиоксидантные и прооксидантные свойства ксилотрофных базидиомицетов // Т.С. Гвоздкова, Б.Я. Бирман, В.В. Щерба,

19. A.Н Капич / Успехи медицинской микологии.2005.- Т. 5.- С. 189-192

20. Гвоздкова Т.С. Липиды базидиальных грибов // Т.С. Гвоздкова,

21. B.В. Щерба, Т.В. Черноок / Микробные биотехнологии: Фундаментальные и прикладные аспекты. Минск.-2007. -С.88-101

22. Горленко М.В. Все о грибах // М.В.Горленко, Л.В. Гарибова, И.И. Сидорова и др. / М,: Лесн. пром- ть. 1986.-280с.

23. ГОСТ 3624-92 Молоко и молочные продукты. Титриметрические методы определения кислотности Введ. 01.01.1994 М.: Госстандарт России: Издательство стандартов, 2001.-29с.

24. ГОСТ 26889-86 (CT СЭВ 5214—85) Продукты пищевые и вкусовые. Общие указания по определению содержания азота методом Къельдаля. Введ. 07.05.1986.- М.: Госстандарт России: Издательство стандартов, 2010.-11с.

25. ГОСТ Р 51483-99 Масла растительные и жиры животные. Определение методом газовой хроматографии массовой доли метиловых эфиров индивидуальных жирных кислот к их сумме. Введ. 01.01.2001 М.: Госстандарт России: Издательство стандартов ,2005.-8с.

26. ГОСТ 26176-91 Корма, комбикорма. Методы определения растворимых и легкогидролизуемых углеводов. Введ. 01.01.1993— М.: Госстандарт России: Издательство стандартов ,1999.-17с.

27. Громовых Т.И. Методы выделения, изучения и культивирования микроорганизмов // Т.И. Громовых, В.А Тюльпанова, В.М Гукасян, С.В. Прудникова / Красноярск.: СибГТУ, КрасГУ. 2006. 160 с.

28. Громовых Т.И. Оптимизация процессов получения биомассы и биологически активных соединений дрожжевых и мицелиальных грибов// Т.И. Громовых, JI.C. Кузнецова / Метод, указания для выполнения лабораторных работ. Москва, МГУПБ. 2009. -21 с.

29. Денисова Г.В. Влияние неорганических соединений селена на рост и развитие базидиальных макромицетов: Дис. канд. биол. наук. М. 1999. 130с.

30. Децина А.Н. Использование стволовых клеток в качестве тест-систем в косметологии // А.Н. Децина /занятие 5 -2001г.- с. 67.

31. Егоров Н.С. Основные учения об антибиотиках // Н.С.Егоров / -М.: Наука, 1994,- 448 с.

32. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений // А.И.Ермаков, В.Е. Арасимович, М.И. Арасимович-Иконникова, Н.П. Ярош, Г.А. Луковникова / Изд.2-е «Колос», Ленинград.-1972.-456с.

33. Ермаков В.В. Биологическое значение селена / В.В. Ермаков, В.В. Ковальский // М.: Наука, 1974. 186с.

34. Камзолкина О.В. Макро- и микроморфология штаммов Laetiporus sulphureus // О.В. Камзолкина, Е.Ю. Ершова, О.В. Тихонова, E.H. Биланенко, О.В.Ефременкова / Микология и фитопатология.-2007.-Т- 41.вып.3, С. 208216

35. Капитанов А.Б., Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // А.Б. Каптитанов, A.M. Пименов / Успехи современной биологии. 1996. - Т. 116, вып.2. - С. 179-193.

36. Капитанов А.Б.Радиозащитная эффективность ликопина // А.Б. Капитанов и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34, № 3 - С. 439-442

37. Капич А.Н. Новый метод определения антиоксидантной активности // А.Н. Капич /Успехи медицинской микологии. Т. 7., 2006. С. 243-245.

38. Капич А.Н. Антиокислительная активность экстрактов мицелия ксилотрофных базидиомицетов / А.Н. Капич // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29, № 5-6. - С. 35-40.

39. Капич А.Н. Содержание и жирнокислотный состав липидов дереворазрушающих базидиомицетов / А.Н. Капич, Е.С. Романовец, С.П. Войт // Микол. и фитопатол. 1990. - Т. 24, № 1. - С. 51-56.

40. Каравашенко В.Ф.,. Накопление в яйцах кур каротиноидов, витаминов Е и А в зависимости от их добавок в комбикорма//В.Ф. Каравашенко, Р.К. Жук, О.В. Притуленко и др. / VII конференция Балтийских стран по птицеводству.- Вильнюс, 1998. С. 50-51.

41. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов // В.Н. Карнаухов /- М.: Наука, 1988.-239 с.

42. Катасонова Т.В Биосинтез терпеноидов в бесклеточных экстракта х некоторых штаммов Neurospora crassa II T.B. Катасонова , Т.А. Людникова, В.А. Пасешниченко / Биохимия,-1993. -Т.58, №6. С. 891-895.

43. Квасников Е.И., Дрожжи. Биология. Пути использования //Е.И.

44. Квасников, И.Ф. Щелокова / К.: Наукова думка, 1991. 328 с.154

45. Квачева З.Б., Противовирусная активность экстрактов мицелия базидиального гиба Laetiporus sulphureus //З.Б. Квачева, А.Н. Капич, В.И. Вотяков, С.Н.Николаева / Успехи медицинской микологии.-2005.-Т.5.- С. 272-274.

46. Ким И.В. Антиоксидантная активность ЗЦМ // И.В. Ким / Молочная промышленность.-2011.

47. Козаченко А.И. Влияние аскорбата и а-токоферола на устойчивость (3-каротина к окислению // А.И. Козаченко, С.М. Гуревич Л.Г. Наглер / Бюллетень эксп.биол. и мед.- 2000. Т. 130, № 7. - С.59-6.

48. Кретович В. JI., Основы биохимии растений, 5 изд. /- М., 1971,-464с.

49. Линовицкая В.М., Влияние различных источников азота и углерода на рост высших древоразрушающих базидиальных грибов. // В.М., Линовицкая, Л.П. Дзыгун, И.Р. Клечак, А.С.Бухало / Современная микология в России.-2008,- Т. 2 .-С. 335

50. Линовицкая В.М.Высшие базидиальные грибы Schizophyllum сотипе и Laetiporus sulphureus как объект современной биотехнологии//

51. B.М., Линовицкая, Л.П. Дзыгун, И.Р. Клечак, А.С.Бухало / Успехи медицинской микологии.-2007.- Т. 6,- С.246-249

52. Машковский М.Д. Лекарственные средства / М.: Медицина, 2002. - 14-е изд.-Т.2.-540 с.

53. Меркулова Н.Г. Производственный контроль в молочной промышленности. Практическое руководство // Н.Г. Меркулова, М.Ю. Меркулов, И.Ю. Меркулов / СПб.: Издательство «Профессия», 2009.1. C.403-406

54. МУК 4.1.991-00 Методика выполнения измерений массовой доли меди и цинка в пищевых продуктах и продовольственном сырье метом электротермической атомно абсорционной спектрометрии.- М, 2000.- 34с.

55. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины / В. А. Мухин. —Екатеринбург: Наука, 1993. —231 с.

56. Озерова Н.С Экологические особенности ксилотрофных базидиомицетов родов Laetiporus Murill и Ganoderma Р. Karst. Пензенской области диссертация на соискание степени к.б.н., Москва 2006.

57. Олейников Д.Н. Щелочерастворимые полисахариды плодовых тел Laetiporus sulphureus (Bull.:Fr.)Murr // Д.Н. Олейников C.B. Агафонова, Г.Б. Боровский, Т.А. Пензина, А.В.Рохин / Прикладная биохимия и микробиология,- 2009, Т.45, №6, С. 693-697

58. Поединок H.JL, Биосинтетическая активность некоторых высших лекарственных грибов после световых воздействий // H.JI. Поединок, О.В. Ефременкова, О.Б. Михайлова, A.M. Негрейко / Успехи медицинской микологии. 2007. - Т.9.- С. 176-178

59. Прокопенко Н.Г, Иммуномодулирующее и антиоксидантное действие ß-каротина, эссенциале при острой кровопотере // Н.Г. Прокопенко, Г.А. Лазарева., И.Л. Бровкина / Пат.физиол. и эксп.терапия. 2000. - № 1. -С.12.

60. Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище. Руководство. Р 4.1.1672-03 (Утв. главным государственным санитарным врачом РФ 30.06.2003)-183с.

61. Рогов И.А. Химия пищи // H.A. Рогов, Л.В. Антипова, Н.И Дунченко / М.: КолосС, 2007. - 853 с.

62. Санникова В.М. Разработка питательной среды для выращивания гриба продуцента каротина // В.М. Санникова, В.Д. Погуляка, Ф.П Санников, Г.Г. Тюпа / Биотехнология. - 1989. -5, №1. - С. 58-60.

63. Сергеев A.B. Медико-биологические аспекты каротиноидов. // А.В.Сергеев, JI.A. Вакулова, М.Я. Шашкина, Т.А. Жидкова / Вопр. мед. химии. 1992.-T.38,N6.-С. 8-11.

64. Сергеев A.B. Иммуномодулирующая и антиканцерогенная активность каротиноидов / А.В.Сергеев, С.А. Коростылев, Н.И. Шеренешева // Вопросы мед. химии. 1992. - Т. 38, № 4. - С. 42-45.

65. Сибиркина А.Р. Аккумуляция хрома грибами соснового бора семипалатинского Прииртышья Республики Казахстан //А.Р. Сибиркина / Современные проблемы науки и образования.-2012.-№2.-С.1-6

66. Тамбиев А.Х Способ получения селенсодержащего препарата биомассы спирулины / А.Х Тамбиев, H.H Кирикова, В.К. Мазо, A.B. Скальный / Патент № 2096037 (РФ) от 20.11.1997

67. Тихонова О.В., Изучение глубинной культуры Laetiporus sulphureus (Fr) Bond, et Sing II O.B. Тихонова, Л.М. Лурье Е.Ю. Ершова,О.В. Ефременкова, Ю.В.Дудник / I съезд микологов России. М.: Национальная академия микологии.-2002.-С.257

68. Ушанова В.М. Массообменные процессы: учеб. пособие / В.М. Ушанова, Л.И. Ченцова, М.Н. Шайхутдинова, и др. Красноярск, 2004 - Ч. 1. - 207с.

69. Феофилова Е.П. Каротиноиды грибов: биологические функции и практическое использование // Е. П. Феофилова / Прикладная биохимия и микробиология,-1994. Т.30.№-2. - С.181 - 195

70. Феофилова Е.П. Способ получения биологически активного средства //Е.П. Феофилова, В.М. Терешина, А.С.Меморская, Л.А. Вакулова, M .Я. Шашкина / Патент РФ № 2166868.-2001.

71. Феофилова Е.П. Ликопин грибов: биотехнология получения и перспективы использования в медицине // Е.П. Феофилова, В.М. Терешина, А.С.Меморская, Л.М. Дулькин, Н.Г. Гончаров / Микробиология.-2006.-Т.75.-№6.-С.725-730

72. Феофилова Е.П. Способ получения биологически активного средства на основе ликопина // Е.П. Феофилова, В.М. Терешина, А.С.Меморская, А.И. Алехин, Н.Г. Гончаров / патент № 2415916.-2009

73. Фунтикова Н.С. Синтез биологически активных липидов грибом Mucor lusitanicus 306 Д на средах разного состава // Н.С. Фунтикова, И.С. Мысякина, И.В.Конова / Прикладная биохимия и микробиология.-2002-Т.38.-№ 2.-С.644-649

74. Харченко A.A. Экология и биоценотическое значениедереворазрушающих грибов в порослевых дубравах (на примере158

75. Воронежской области): автореферат на соискание ученой степени к.б.н-Воронеж, 2003.-24 с.

76. Черемных Е.Г. Применение в токсикологических исследованиях автоматического прибора биотестирования // Партнеры и конкуренты, №11, 2003.

77. Черемных Е.Г. Прибор для биотестирования БиоЛаТ // / Экология и промышленность России, март, 2004г.

78. Черемных Е.Г. Прибор для биологических исследований // Е.Г. Черемных, A.C. Покатаев, В.Н. Гридунова / Патент №2122025, 2009

79. Черемных Е. Г., Симбирева Е. И. Инфузории пробуют пищу // Химия жизни, 2009, № 1. С. 28-31

80. Шеренешева Н.И. Модифицирующий эффект каротиноидов на канцерогенез преджелудка у крыс, индуцированный Ы-метил-Ы-нитро-Н-нитрозогуанидином // Н.И. Шеренешева, Финько В.Е. Вопр. мед. химии. -1992. -Т.38, №227. -С. 21-22.

81. Шиврина А.Н. Биосинтетическая деятельность высших грибов //

82. A.Н. Шиврина, Низовская О.П. и др. /Л.:Наука.1969 241с.

83. Шиврина А.Н. Биологические активные вещества высших грибов // А.Н. Шиврина / М.:Наука.1965. - 199 с.

84. Шлянкевич М.А., Антимутагенные свойства препаратов, содержащих ß-каротин // М.А. Шлянкевич, О.Б. Дризе, В.М. Хабибулина / Вопр. мед. химии. -1992. -Т.38, № 227. -С. 23-25.

85. Штайгер Г. Применение ß-каротина в пищевой промышленности // Г. Штайгер / Вопросы питания. -1994. -№1-2. С. 44-45.

86. Щерба В.В. Лечебно-профилактические препараты многофункционального назначения на основе комплекса соединений лекарственных грибов // В.В.Щерба, Л.В. Пленина, Т.С. Гвоздкова,

87. B.Г.Бабицкая /Успехи медицинской микологии.- 2007.-Т.9-С.204-206

88. Alma Е. Enhancement of the antioxidants ergothioneine and seleniumin Pleurotus eryngii var. eryngii basidiomata through cultural practices // E. Alma,159

89. E. Rodriguez, H.-J. Lee, B. R. Beelman, M. del Mar Jimenez-Gasco 1, J. Roy / World J Microbiol Biotechnol (2009) 25:1597-1607

90. Appleton R.E. Laetiporus sulphureus causing visual hallucination and ataxia in a child // R.E. Appleton, J.E. Jan, P.D. Kroeger Can.Med.Assotiation J.1988,Vol.139,N1.-P.48-49

91. Aruoma O. I. Antioxidant actions of plant foods: use of oxidative DNA damage as a tool for studying antioxidant efficacy // O.I. Aruoma / Free Radic. Res. 1999. - 30, № 6. - P.419-427.

92. Banik M. T. Relationships among North American and Japanese Laetiporus isolates inferred from molecular phylogenetics and single-spore incompatibility reactions // M. T Banik, D. L. Lindner, Y. Ota, T. Hattori / Mycologia.-2010. 102 (4).-P. 911-917

93. Beelman R.B Selenium enrichment of Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rollant and Grifola frondosa (Dicks.:Fr.) S.F. gray mushrooms // R.B Beelman,

94. D.J Royse / Int J Med Mushroom .-2006.-8.-P. 1-8.

95. Birringer M., Chemical speciation influences comparative activity of selenium-enriched garlic and yeast in mammary can cerprevention / Birringer M.,

96. E. Block, M. Kotrebai, J.F.Tyson, C. P. Uden, D.J. Lisk. / JAgricFoodChem. 2000 Jun; 48(6):2062-70.

97. Bulakh E.M. Medicinal mushrooms of the Russian Far East innature// E.M. Bulakh / Internat.J.mad.mushroms.-2001.-Vol.3.-P.125160

98. Burdsall Jr.H.H. The Genus Laetiporus in North America // Jr.H.H. Burdsall, M.T. Banik / Harvard Papers in Botanyio-2001 6, P. 43-55.

99. Burdon R.H. Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology // R.H. Burdon, P.H. Knippenberg-1986 Vol. 3 Part 2.-464 p.

100. Chakrabort M., Mondal D., Rout S., S. Islam // Carbohydrate Research.-2006.- V. 341.- P. 2990-2993.

101. Chang Y. K. C. An Antitumor Component of Laetiporus sulphureus and its Immunostimulating Activity// Y. K. C. Chang L.Oek , S. C. Kyeong, C. C. Young ,K. K. Byung / Arch. Pharm. Res. — 1982. — 5, N 2. — P. 39—43.

102. Cui J. Polysaccharopeptides of Coriolus versicolor: physiological activity, uses, and production // J. Cui, Y. Chisti / Biotechnol Adv.-2003.-21.-P.109-122.

103. Chawla P.R. et al. Microbial cellulose: fermentative productions and application // P.R. Chawla / Food Technol. Biotechnol. -2009. 47. (2).- P. 107124.

104. Daba A.S Anti-cancer effect of polysaccharides isolated from higher basidiomycetes mushrooms // A.S. Daba, O.U. Ezeronye / African Journal of Biotechnol.- 2003.-2.-P. 672-678.

105. Davoli P. Laetiporic acids, a family of non-carotenoid polyene pigments from fruit-bodies and liquid cultures of Laetiporus 4 sulphureus (Polyporales, Fungi) // P. Davoli, A. Mucci, L. Schenetti, R. W. S. Weber / Phytochemistry.-2005 .-P.817-823.

106. Fletrous D.J., Rapid determination of tryptophan in intact proteins by derivative spectrophotometry // D.J. Fletrous, N.A Botsoglou, G.E. Papageogin, A.J. Mantis / J. AO AC Int.- 1993.- V.76(6).- P. 1168-117

107. Gilbertson R.L. North American wood-rotting fungi that cause brown rots //R.L Gilbertson/Mycotaxon-1981- 12:372^116.

108. Gilbertson R.L. North American polypores // R.L Gilbertson, L.Ryvarden / Fungiflora, Oslo, Norway.-1986.-214p.

109. Haftel L.T. The response of milk betacarotene and lycopene to carrots and fresh tomato-paste supplementation // L.T. Haftel, Z. Berkovich, G.Zaiger, R. Reifen / J. Perinat. Med-2001. 29, № 1. - P.76.

110. Hong L. Anti-diabetic effect of a alphaglucan from fruit body of maitake (Grifola frondosa) on KK-Ay mice // L. Hong, M. Xun, W. Wutong / J. Pharm Pharmacol-2007 59.-P.575-582.

111. Hu S.H. Antihyperglycemic effect of polysaccharide from fermented broth of Pleurotus citrinopileatus // S.H. Hu, J.C Wang, J.L Lien, E.T Liaw, M.Y Lee / Appl Microbiol Biotechnol-2006 70.-P. 107-113.

112. Hugli T.E. Determination of the tryptophan content of protein by ionexchange chromatography of alkaline hidrolysates // T.E. Hugli, Moore / J. Biol.chem-1972 P. 2828-2834.

113. Hwang H.J Hypoglycemic effect of crude exopolysaccharides produced by a medicinal mushroom Phellinus baumii in streptozotocin-induced diabetic rats // H.J Hwang, S.W Kim, J.M Lim, J.H Joo, H.O Kim, H.M Kim, J.W Yun / Life Sci .-2005.-76.-P.3069-3080

114. Hwang H.S. Production of extracellular polysaccharides by submerged mycelial culture of Laetiporus sulphureus var. miniatus and their insulinotropic properties.//H.S. Hwang, Hak Lee Sung, Yu Mi Baek / Appl Microbiol Biotechnol. -2008. -P.419-429.

115. Jewell C. Effect of dietary supplementation with carotenoids on xenobiotic metabolizing enzymes in the liver, lung, kidney and small intestine of the rat// C.Jewell , N.M. O'brien / British J. of Nutrition.- 1999. 81, № 3. - P.235-242.

116. Kac D. The major sterols from three species of Polyporaceae // D. Kac, G. Barbieri, M. R. Falco, A. M. Seldes, and E. G. Gros / Phytochemistry.-l984.-23.-P. 2686-2687.

117. Karkhans Y.D. Simplified procedure to determination tryptophan residues in proteins // Y.D. Karkhans, D.Y. Carlo, J.A. Zeltner / Anal.Biochem.-1975.- №1.- P.55-60.

118. Karsten P.A. Enumeratio Boletinearum et Polyporearum Fennicarum, systemate novo dispositarum // P. A. Karsten / Revue mycologique, Toulouse.-1881.-3 (9).-P. 16-19.

119. Kiho T. Polysaccharides in fungi: XXXV. Anti diabetic activity of an acidic polysaccharide from the fruiting bodies of Tremella aurantia // T.Kito, H. Morimoto, M. Sakushima, S. Usui, S. Ukai / Biol Pharm Bull-1995-18.-P. 1627-1629

120. Kiho T. Polysaccharides in fungi: XXXIII. Hypoglycemic activity of an acidic polysaccharide (AC) from Tremella fuciformis // T.Kito, Y. Tsujimura, M. Sakushima, S. Usui, S. Ukai / Yakugaku Zasshi.-1994.- 114.-P.308-315

121. Konska G. Isolation and characterization of an N-acetyllactosamine-binding lectin from the mushroom Laetiporus sulphureus II G.Konska, J. Guillot, M. Dusser, M. Damez, B. Botton/J. Biochem.- 1994,-Vol. 116, N 3.-P. 519-523.

122. Lear M.J. Laetirobin from the Parasitic Growth of Laetiporus sulphureus on Robinia pseudoacacia // M.J. Lear, O. Simon, T.L. Foley et al. / J. Nat. Prod. —2009.—72, N 11.—P. 1980-1987.

123. Lee I. Chiba Animal nutrition handbook // I. Chiba Lee / Second revision.-2009. 548 p.

124. Linder D.L. Molecular phylogeny of Laetiporus and other brown rot polypore genera in North America // D.L.Linder , M.T. Banik / Mycologia.-2008- 100(3).-P. 417^30.

125. Longvah, T. Compositional and nutritional studies on edible wild mushroom from north east India T., Longvah, Y. G., Deosthale Food Chemistry. 1998.-V.63.-P.331-334.

126. Manzi P. Beta-glucans in edible mushrooms // P. Manzi, L. Pizzoferrato / Food Chem.- 2000.-V.68,- P.315-318.

127. Murrill W. A. North American Flora // W. A. Murrill / IX. Polyporaceae. New York, part I.—1907.— P. 1-72

128. National Research Council, Recommended Dietary Allowances, National academy of sciences, DC.-1980.

129. Nobles M.K. Cultural characters as a guide to the taxonomy and phylogeny of Polyporaceae // M.K. Nobles / Can.J.Bot.-1958-Vol.36-№6-P.883-926

130. Nour el Dein M.S. Biosynthesis of fat in submerged culture of Polyporus sulphureus //M.S. Nour el Dein, N.M. Abdallah / L. Allgem Mikrobiol. 1967.-Vol. 7, № l.-P. 29-32.

131. Olennikov D. N. Organic acids and carbohydrates from laetiporus sulphureus fruiting bodies // D. N. Olennikov, S. V. Agafonova, A. V. Nazarova, G. B. Borovskii,2 and T. A. Penzina / Chemistry of Natural Compounds.-2008.-Vol. 44, No.6,-P.762-763

132. Office of Dietary Supplements (ODS) (2004) Dietary supplement fact sheet: Selenium, National Institute of Health. http://dietarysupplements. info.nih.gov/factsheets/ selenium.asp. Accessed 28 Feb 2008

133. Osada M. Involvement of singlet oxygen in cytochrome P-450-dependent substrate oxidations // M. Osada, Y. Ogura, H. Yasui, H.Sakurai / Biochtm. andBiophys. Res. Commun-1999.-263, № 2 -P.392-397.

134. Ota Y. The genus Laetiporus (Basidiomycota, Polyporales) in East Asia // Y. Ota, T. Hattori, M. T. Banik, G. Hagedorn, K. Sotome, S. Tokuda, Y. Abe / My col. Research.-2009.-l 13.-P.1283-1300

135. Palace V.P. et al. Antioxidant potentials of vitamin A and carotenoids and their relevance to heart disease // V.P. Palace [et al] // Free Radical Biology and Medicine. 1999. - Vol. 26, № 5-6. - P. 746-761.

136. Psurtseva N.V. Medical mushrooms in the Komarov botanical institute basidiomycetes cultural collection BIN (Russia) // N.V. Psurtseva, N.V Belova / Internat.J.med.mushrooms.-2001.-Vol.3.-P.203-204

137. Quelet L. Flore mycologique de la France et des pays limitrophes, Paris // L. Quelet .-1888.- 492 p.

138. Schwerzmann R.U. Carotenoid profiles in pigment-protein complexes of Rhodospirillinn rubrum // R.U. Schwerzmann, R. Bachofen / Plant and Cell Physiol. -1989.-30, №4. P. 497-504.

139. Rune F. Sulphur Polypore (Laetiporus sulphureus) on oak and other deciduous trees / F. Rune, 1. M. Thomsen // Svampe. —2000. —V.41. —P. 7-12.

140. Stajic M. Ability of selenium absorption by mycelia of Pleurotus eryngii (DC.:Fr.) Quel., depending on selenium source in medium. / M. Stajic, I Brceski, S.P Wasser, E. Nevo, J.Vukojevic / Int J Med Mushroom.-2005 7:46

141. Stalpers J. A Identification of wood inhabiting Aphyllophorales in pure cultures // J. A Stalpers / Studies in Mycology. 1978.Vol. 16 - 181p.

142. Tham.L. X. Growth and fruitbady formation of Ganoderma lucidum on media supplemented with vanadium, selenium and germanium // L.X.Tham, S. Matsuhashi, K.Tamikazu / Mycoscience 1999.-40.-P.87-92

143. Turkoglu A. Antioxidant and antimicrobial activities of Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill // A. Turkoglu, Mehmet Emin Duru, Nazime Mercan, Ibrahim Kivrak, Kudret Gezer Food Chemistry. 2007 -101, N-163,267-273.

144. Wasser S.P. Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides // S.P. Wasser / Appl. Microbiol. Biotechnol. -2002.- vol. 60,- no. 3.-P. 258-274.

145. Weber R. S. Laetiporic acid, a new polyene pigment from the wood-rotting basidiomycete Laetiporus sulphureus (Polyporales, Fungi) //R.S.Weber., M.Adele, and P. Davoli / Tetrahedron Letters 45.-2004.- P.-1075-1078

146. Whanger P.D. Selenocompounds in plants and animals and their biological significance // P.D. Whanger / Journal of the American College of Nutrition.-2002.- Vol. 21,- No. 3,- P. 223-232.

147. Won Y. L. Optimization of carotenoid biosynthesis by controlling sucrase concentration // L. Y.Won. Yon, L. H. Kim, Y. L. Yoo / Biotechnol.Lett. -1990. 12, №12.-P. 905-910.

148. Woodall A.A. Oxidation of carotenoids by free radical: relationship between structure and reactivity // A.A. Woodall, S.W. Lee, R.J. Weesie e.a. / Biochim. et Biophys. Acta.- 1997. Vol.1336, № 1. -P.33-42.

149. Yang F-C. The influence of environmental conditions on the mycelial growth of Antrodia cinnamomea in submerged cultures F-C. Yang, H-C Huang, M-J. Yang Enzyme and Microbial Techn. 2003. V.33. P.395-402.

150. Yoshikawa K. Benzofuran glycoside and acetylenic acid from the fungus Laetiporus sulphureus var.miniatus// K.Yoshikawa, S. Bando, S. Arihara, E. Matsumura, S. Katayama /A Chem Pharm. Bull.-2001.-N.3.-P. 327-329

151. Zurdo J. Dimeric carotenoid interaction in the light-harvesting antenna of purple phototrophic bacteria // J. Zurdo, R.M. Lozano C. Fernandez-Cabrera, J.M. Ramirez / Biochem. J.-1991. 274, №3. - P. 881 -884.