Экология грибов рода Trichoderma (Pers.:Fr.) бассейна реки Енисей, их биологические свойства и практическое использование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, доктор биологических наук Садыкова, Вера Сергеевна

• Садыкова, Вера Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Садыкова, Вера Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 1 ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ГРИБОВ РОДА ТШСНООЕЯМА:

СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ ВИДОВ, ПРАКТИЧЕСКОЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ.

1.1 Общая характеристика и систематика рода Тпскойегта.

1.2 Распространение грибов рода ТпскосИегта и их роль в водных и наземных экосистемах.

I 1.3 Механизмы контроля фитопатогенов грибами рода

1 Тпскойегта.

1.4 Биологически активные соединения грибов рода

Тпскос1егта.

1.5 Влияние грибов рода Тпскойегта на рост и развитие растений.

1.5.1 Положительное влияние видов рода Тпскос}егта на растения.

1.5.2 Фитотоскичные свойства грибов рода Тпскос1егта и отрицательное действие на растения.

I 1.6 Использование грибов рода Тпскос1егта в практической деятельности.

I 1.6.1 Биофунгициды - триходермины, использующиеся в мировой у практике борьбы с фитопатогенами.

1.6.2 Использование грибов рода ТпсИос1егта для создания

Л' г-п компостов и вермикомпостов.

1.6.3 Использование грибов рода Тпс1гос1егта для адсорбции тяжелых металлов.

1.6.4 Применение штаммов рода ТпскснЗегта как кормовых добавок для животных.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика района исследования.

IV 2.2 Характеристика объектов исследований. \ 2.3 Методы выделения и идентификации грибов рода Тпскос1егта.

2.4 Методы изучения биологических свойств грибов рода

4' ТпсЪойегта.

2.4.1 Оценка нестабильности природных и моноспоровых р.* штаммов.

2.4.2 Определение способности роста в анаэробных условиях и бродильной активности штаммов.

2.4.3 Оценка влияния температуры на рост штаммов.

II 2.4.4 Оценка интенсивности спороношения штаммов. к\ 2.4.5 Оценка утилизации органических соединений штаммами.

2.4.6 Оценка влияния селена на прорастание спор и накопление у д биомассы мицелия штаммов. и, 2.4.7 Оценка влияния тяжелых металлов на рост штаммов.

2.5 Методы изучения биологической активности штаммов рода Trichoderma.

2.5.1 Определение антагонистической активности в отношении грибов и бактерий.

2.5.2 Оценка токсичности штаммов.

2.5.3 Оценка противоопухолевой активности.

2.5.4 Оценка ростстимулирующей активности.

2.6 Изучение биохимического состава биомассы мицелия штаммов Trichoderma.

2.7 Оценка перевариваемости биомассы мицелия штаммов рода Trichoderma.

2.8 Твердофазное культивирование штаммов грибов рода Trichoderma на растительных субстратах.

2.9 Оценка влияния биофунгицидов на продуктивность растений в полевых испытаниях.

2.10 Оценка влияния грибов рода Trichoderma на микробиоту ризосферы растений.

2.11 Оценка влияния препарата «Триходермин-М» и штамма гриба Trichoderma asperellum МГ/6 на процессы вермикомпостирования.

3 ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА TRICHODERMA НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАССЕЙНА РЕКИ ЕНИСЕЙ.

3.1 Распространение видов рода Trichoderma.

3.2 Влияние абиотических факторов на рост грибов рода Trichoderma.

3.2.1 Влияние температуры.

3.2.2 Рост и развитие штаммов рода Trichoderma в анаэробных условиях.

3.2.3 Влияние ионов тяжелых металлов.

3.2.4 Особенности спектра утилизации органических веществ штаммами рода Trichoderma.

3.3 Гетерогенность изолятов грибов рода Trichoderma.

3.4 Вегетативная совместимость моноспоровых штаммов рода Trichoderma.

3.5 Молекулярно-генетическая характеристика моноспоровых клонов рода Trichoderma.

4 БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ГРИБОВ РОДА TRICHODERMA.

4.1 Антагонистическая активность штаммов рода Trichoderma в ' отношении фитопатогенных грибов.

4.2 Антибиотическая активность штаммов рода Trichoderma в отношении условно-патогенных и патогенных бактерий.

4.3 Противоопухолевая активность штаммов рода Trichoderma.

4.4 Биологическая активность и токсичность штаммов рода Trichoderma в отношении простейших.

5 РОСТСТИМУЛИРУЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ ГРИБОВ РОДА ТШСНОИЕЯМА.

5.1 Влияние метаболитов штаммов рода Тпскос1егта на рост растений и каллусов злаков.

5.2 Влияние метаболитов штаммов рода ТпсНос1егтс1 на рост растений и каллусов хвойных.

5.3 Изучение ростстимулирующих соединений штаммов рода Тпс1юс1егта.

6 РАЗРАБОТКА КОРМОВЫХ ДОБАВОК НА ОСНОВЕ БИОМАССЫ МИЦЕЛИЯ ШТАММОВ РОДА ТШСНОИЕЯМА.

6.1 Исследование биохимического состава биомассы и метаболитов культуральной жидкости.

6.2 Влияние соли селена на рост и накопление биомассы штаммами рода ТИскснЛегта.

6.3 Оценка перевариваемости биомассы штамма ТпсЬ.ос1егта аэрегеИит ТН-5.

6.4 Разработка белкового модуля кормовой добавки.

7 ТВЕРДОФАЗНОЕ КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГРИБОВ РОДА ТШСНОИЕЯМА НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ.

7.1 Биоконверсия растительных субстратов штаммами рода Тпскойегта, рзработка технологии биопрепаратов.

7.2 Получение вермикомпостов с использованием штаммов рода ТпскосИегта.

8 ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕПАРАТОВ И ВЕРМИКОМПОСТОВ НА ОСНОВЕ ШТАММОВ ГРИБОВ РОДА ТШСНОВЕКМА.

8.1 Эффективность использования биопрепаратов в полевых условиях.

8.2 Эффективность действия вермикомпостов и штамма Т.аярегеИит на рост растений в условиях закрытого грунта.

8.3 Адсорбция тяжелых металлов биомассой мицелия штаммов Тпс1юс1егта.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология грибов рода Trichoderma (Pers.:Fr.) бассейна реки Енисей, их биологические свойства и практическое использование»

Грибы являются обязательными компонентами гетеротрофного блока организмов наземных и водных экосистем и выполняют в них самые разнообразные функции (Великанов, 1997; Гарибова, Лекомцева, 2005; Мишустин, 1975; Красильников, 1958; Переведенцева, 1999; Сидорова, 1987; Christensen, 1989; Swift, 1976; 1987). Влияние грибов на биоценотические процессы, структуру и функции сообществ подтверждено целым рядом работ, хотя их роль менее исследована по сравнению с ролью растений (Великанов, 1997; Дьяков, 2008; Работнов, 1975; 1977). Наиболее подробно в отечественной и зарубежной литературе освящены вопросы распространения, видового состава и популяционной гетерогенности фитопатогенных микромицетов, особенно высоко патогенных видов, паразитирующих на экономически значимых возделываемых и диких видах растений (Веденяпина, 2000; Горленко, 1976; Дьяков, 1998; Лихачев, 2000; Громовых, 2002; Пидопличко, 1977; Nelson, 1983; Smith et al., 1993). Значительно меньшее внимание уделяется изучению биоразнообразия в естественных ценозах и агроэкосистемах сапротрофных видов микромицетов.

Представители сапротрофных микромицетов рода Trichoderma, входя гетеротрофный блок микроорганизмов, влияют на почвообразовательные процессы, способствуют улучшению структуры и образованию гумуса в почве за счет биоконверсии и минерализации растительных остатков, участвуют в регуляции комплекса микробиоты почв и ограничении развития фитопатогенных видов. Биология, филогения, распространение, а также ряд важных аспектов, связанных с механизмами биоконтроля, биосинтеза ферментов и антибиотиков микромицетами рода Trichoderma к настоящему времени исследованы достаточно подробно (Александрова, 2000; Алимова, 2006; Великанов, 1997; Гринько, 2001; Сидорова, 1980; Сейкетов,1972;

Bissett, 1991; Druzhinina et al., 2005, 2006, 2010; Harman, 2004; Samuels, 1996; 5

2006; Vinale, 2008). В последние десятилетия грибы рода Trichoderma заняли одно из ведущих мест в качестве ведущих объектов биотехнологии полезных продуктов и препаратов.

Однако, несмотря на множество исследований, потенциал грибов рода Trichoderma не только не исчерпан, но и не до конца раскрыт (Samuels, 2006). Данные о нахождении тех или иных видов рода Trichoderma наиболее часто встречаются в работах, посвященных изучению микобиоты почв тех или иных регионов, реже целенаправленному исследованию по распространению видов этого рода. Описание видов, распространенных на территории России, касается лишь европейской ее части (Александрова, 2006; Алимова, 2006; Кирцидели, 1999). Сведения о видовом составе Trichoderma на территории азиатской части России, в частности, в Сибири, малочисленны (Громовых и др., 2005; Якименко, 1996; Kullnig et all., 2000). Изучению видов на территории бассейна реки Енисей, протяженность которого составляет более 3 тыс. километров, посвящено небольшое число работ (Громовых, 2002; Прудникова, 2000). Эти исследования имели направленный характер поиска штаммов-продуцентов биопрепаратов для защиты растений.

На территории бассейна реки Енисей, охватывающей три климатических пояса: арктический, субарктический и умеренный, в которых расположены восемь природных лесорастительных зон, полномасштабные исследования видов рода Trichoderma и оценка их экологической значимости не проводились. Не исследована молекулярно-генетическая диагностика видов рода Trichoderma, распространенных на территории этого региона.

Важной проблемой является гетерогенность популяций грибов рода

Trichoderma по признаку антагонистической активности, скорости репродукции, составу ферментов и.т.д., что создает предпосылки для доминирования определенных форм в популяциях из разных регионов.

Высокая изменчивость популяций видов рода Trichoderma может являться 6 одной из причин низкой эффективности биологического контроля в сравнении с лабораторными испытаниями.

Слабо исследованной областью остается изучение места и функций рода Тпскос1егта в сукцесионных процессах биоценозов. К настоящему времени практически отсутствуют данные, связанные с исследованием механизма аллелохимического действия на микробиоту, простейших, беспозвоночные и растения. Установлено, что виды этого рода синтезируют более 200 биологически активных веществ (Кого1еу е1 а1., 2009; Яе^о, 2008) и мо1уг успешно применяться в медицине и сельском хозяйстве. Исследования взаимодействия ТпсИос!егта с микробиотой почвы, простейшими и растениями открывают возможности теоретического обоснования и практического использования их регуляторной роли по ограничению вредного воздействия фитопатогенов.

Недостаточная изученность биохимического состава мицелия и метаболитов видов рода ТпсИо£1егта не дает возможности использования их биомассы в кормопроизводстве и других отраслях народного хозяйства и медицины. Целенаправленный поиск и выявление продуцентов для биотехнологических производств невозможен без четкого представления об их распространении в экосистемах и проявлении функциональных свойств в этих условиях. Созданные коллекции, на основе новых активных штаммов, могут быть потенциалом для отбора штаммов грибов рода Тпско<Аегта и использования их в различных сферах биотехнологии, сельского хозяйства и растениеводства.

Основной целью работы является изучение видов рода ТпсЬойегта в наземных экосистемах бассейна реки Енисей, их разнообразия и гетерогенности, установление влияния экологических факторов на формирование и отбор клонов в популяции видов, сравнительное исследование их биологии, а также отбор штаммов для использования в растениеводстве, сельском и лесном хозяйстве и биотехнологии медицинских препаратов.

Научная новизна. В результате масштабных инвентаризационных исследований ненарушенных лесных почв и агроценозов бассейна реки Енисей составлен список видов Trichoderma, среди которых Т. citrinoviride, Т. hamatum и Т. atroviride отмечены впервые. Показано, что возникающие внутривидовые группировки у видов рода Trichoderma выполняют роль краевых популяций, осуществляющих освоение новых субстратов и эколого-трофических ниш. Установлена высокая пластичность аэробного и анаэробного метаболизма, что обеспечивает специализацию к субстратам и поддержание численности видов рода Trichoderma в различных лесорастительных зонах бассейна реки Енисей. Показано, что неполная изоляция группировок снижает возможность образования гетерокарионов, что в конечном итоге, приводит к морфологическим, культуральным и биохимическим различиям клонов.

В области фундаментальной биотехнологии исследование дает исходный материал для инвентаризации рода Trichoderma и теоретического обоснования методов направленного поиска и скрининга промышленно важных штаммов микроорганизмов. Показано, что популяции грибов рода Trichoderma являются природным резервуаром для поиска штаммов-продуцентов биологически активных соединений, эффективных для контроля широкой группы организмов: фитопатогенных грибов, условно-патогенных и патогенных бактерий, опухолевых клеток, а также оказывающих влияние на рост высших растений. Стабильность культурально-морфологических признаков является критерием отбора штаммов-продуцентов для получения целевых продуктов в биотехнологии.

Впервые установлена ростстимулирующая активность у выделенных штаммов рода Trichoderma в отношении растений и каллусов злаковых и хвойных, связанная со способностью синтезировать вещества ауксиновой природы (индолилуксусную кислоту), отобраны перспективные штаммы для получения биопрепаратов, рекомендованные для стимулирования роста и защиты растений от корневых гнилей, вызываемых фитопатогенами из родов Alternaria, В ¡polaris и Fusarium.

В результате исследований биологической активности метаболитов и экстрактов из спор и мицелия штаммов рода Trichoderma в отношении условно-патогенных и патогенных микроорганизмов и линий опухолевых клеток изучен механизм токсического действия и даны рекомендации для использования активных штаммов как продуцентов биологически активных противоопухолевых t соединений.

Исследован биохимический состав биомассы штаммов Т. asperellum, Т. harzianum, Т. koningii и Т. viride. Изучено влияние селена на накопление биомассы штаммов рода Trichoderma при поверхностном и глубинном культивировании, определено накопление селена в мицелии и показана возможность их использования для получения кормовых добавок.

Практическая значимость работы.

Создана коллекция штаммов рода Trichoderma, проведен скрининг штаммов, имеющих потенциальную ценность для производства биопрепаратов стимулирования роста и защиты растений: Т. asperellum МГ/6 (ВКПМ F-878 и » Т. harzianum М99/5 (ВКПМ F-888); вермикомпостов: Т. asperellum МГ-97 (ВКПМ F-675); кормовых добавок: Т. asperellum штамм ТН-5 и противоопухолевых соединений: Т. asperellum Т-30 (ВКМ F4340D), Т. harzianum TV4-1 (ВКМ F4341D) и Т. harzianum М99/51 (ВКПМ F- 1027).

Показана возможность использования штаммов Т. asperellum МГ/6 и Т. harzianum М99/5 для переработки отходов предприятий деревообрабатывающей и гидролизной промышленности. Подобран оптимальный растительный субстрат из отходов деревообрабатывающей промышленности для твердофазного культивирования продуцентов. Разработана в лабораторных условиях технология биопрепарата Триходермин-М. Наработана опытная партия биопрепаратов и проведены опытно-производственные испытания биопрепаратов на сеянцах хвойных в лесном питомнике и культурах злаковых растений. Показано положительное влияние биопрепаратов на увеличение урожайности злаков и выход здоровых сеянцев в питомнике.

На основании проведенных исследований даны рекомендации для использования штамма Т. asperellum МГ/6 в технологии вермикомпостирования и штамма Т. asperellum ТН-5 для разработки кормовой добавки для птиц.

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на 1-м конгрессе микологов России, Москва, 2002; XIV Congress of European Mycologists,

Ялта, 2003; XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России», Новосибирск-Барнаул, 2003; 75-th Anniversary

Meeting Canadian Phytopathology Society, Ottawa, 13-16 June, 2004; 9-th International Workshop on Trichoderma and Gliocladium, April 6-8, Vienna, Austria, 2006; 2-й Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока», 2006; International Symposium "EU-Russia: Prospects for Cooperation in Biotechnology in the Seventh Framework Programme", June 5-9, 2006, St.-Petersburg; IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - Стратегия жизни», 2-7 октября, 2006, Уфа; Международной школы-конференции "Генетика микроорганизмов и биотехнология" посвященной 100-летию со дня рождения С.И. Алиханяна 28 ноября - 1 декабря, Пущино, 2006; 4 Съезда Общества биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова 5-7 декабря, Пущино, 2006; International symposium "Best practice in disease, pest and weed management", 10-12 May, Berlin, 2007; Международной научной конференции «Современные средства, методы и технологии защиты растений» - Новосибирск, 2008; 5 Съезде Общества Биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова, Москва, 2008; VII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии», Пермь, 7-13 сентября 2009; Московской международной научно-практической конференции «Биотехнология: экология крупных городов», проходившей в рамках Московского международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития» 15-17 марта, Москва, 2010; Всероссийская конференция «Биологически активные вещества», посвященная 90-летию М.С. Егорова, 29-30 ноября, Москва, 2011.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов: РФФИ-офи - №06-04-08040-офи «Создание высокопродуктивных, устойчивых к патогенам форм хвойных растений в культуре in vitro, на основе современных достижений в области половой репродукции голосеменных»; РНП.2.2.3.1.2466 Министерства образования и науки РФ «Развитие гербарной коллекции и музея культур грибов Средней Сибири как базы для научно-образовательного процесса»; РФФИ "Енисей" - №090498008 «Биологический контроль биотехнологии сокульти-вирования хвойных в культуре in vitro с биопрепаратами рода Trichoderma и Streptomyces»; Ведущие научные школы НШ-5189.2008.4 "Биоразнообразие грибов - научная основа поиска новых генотипов для биотехнологии и других хозяйственно важных направлений".

1 ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ГРИБОВ РОДА ТШСНООЕША: СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ ВИДОВ, ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Заключение диссертации по теме «Микология», Садыкова, Вера Сергеевна

выводы

1. На основании многолетнего изучения микобиоты установлено, что грибы рода Тпскойегта являются типичными представителями на территории бассейна реки Енисей. С использованием культурально-морфологических и молекулярно-генетических методов идентифицировано 8 видов: Т. аэрегеНит, Т. Шготпс1е, Т. сИгтоутс1е, Т. катаЫт, Т. каЫапит, Т. кот^и, Т. 1оп&ЬгасЫаШт, Т. \iride. В ядро доминантных видов входят: Т. аБрегеНит, Т. кагг1апит, Т. утйе, Т. сНппотпйе. Среди видов, ранее не описанных на исследуемой территории, обнаружены: Т. йМпоуМйе, Т. катаШт и Т. а&оутс1е.

2. Природными резервуарами сохранения численности и видового разнообразия видов рода Тпскос1егта являются целинные лесные почвы, где частота встречаемости составляет более 60 %. Антропогенные ландшафты характеризуются резким снижением пространственной и временной частоты встречаемости (0-7%) и видового разнообразия (менее 4- 5 видов).

3. Природные популяции ТпскоЛегта гетерогенны и характеризуются высокой степенью полиморфизма. Абиотические факторы (температура, аэрация, влажность) и субстратная специфичность определяют доминирование определенных видов и популяций рода Тпскос1егта. Впервые установлена способность к анаэробному росту и брожению у видов Тпскойегта, способствующая отбору определенных клонов в местообитаниях с ограниченной обеспеченностью кислородом.

4. Качественная популяционная структура видов Гг/сЛой/гта представляет собой мозаику клонов с различным типом совместимости, скорости роста, интенсивности спороношения, отношения к субстрату и конкурентоспособности.

5. Популяции грибов рода ТпсИоЛегта являются природным резервуаром для поиска штаммов-продуцентов биологически активных

319 соединений, эффективных для контроля широкой группы организмов: фитопатогенных грибов, условно-патогенных и патогенных бактерий, опухолевых клеток, а также оказывающих влияние на рост высших растений. Стабильность культурально-морфологических признаков является критерием отбора штаммов-продуцентов для получения целевых продуктов в биотехнологии.

6. Исследование активных компонентов культуральной жидкости и экстрактов мицелия выявило наличие веществ непептидной природы, оказывающих цитотоксическое действие на опухолевые клетки (вызывающих индукцию позднего апоптоза и влияющих на клеточный цикл) и ингибирующих рост патогенных грамположительных бактерий. По результатам проведенных исследований отобраны штаммы: Т. азрегеНит Т-30 (ВКМ Р4340Б) и ТМаЫапит ТУ4-1 (ВКМ Р434Ю) как продуценты противоопухолевых соединений и штамм Т. Натапит М99/51 - продуцент противоопухолевых и антимикробных веществ (ВКПМ Р- 1027).

7. Преобладающим типом взаимоотношения местных изолятов Тпскойегта является положительное воздействие на растения, связанное с активацией иммунного ответа растения-хозяина в ответ на воздействие фитопатогенных грибов при интродукции микромицетов-антагонистов и прямого ростстимулирующего действия за счет синтеза специфических соединений.

8. Показаны механизмы ростстимулирующего действия антибиотически активных штаммов на различные виды растений и культуры тканей. Впервые установлено, что виды Т. аБрегеИит и Т. котщи способны синтезировать вещества ауксиновой природы, стимулирующие рост растений. Отобраны перспективные штаммы Т. кот^и ТСЛ-06 и

Т. Ьагг1апит М99/5, синтезирующие индолилуксусную кислоту в количестве 0,249 и 0, 051 мг/л.

9. Составлены экологические обоснования скрининга и интродукции

320 грибов-антагонистов в агроэкосистемы, способствующие повышению уровня экологической безопасности. Предложены штаммы-продуценты биопрепаратов - Т. аярегеПит штамм МГ/6 и Т. кагггапит М-99/5.

10. Изучение закономерностей роста, ферментативной активности, спорообразования на различных лигноцеллюлозных субстратах в условиях твердофазного культивирования позволило определить основные показатели продуктивности и разработать технологический регламент на получение биопрепарата Триходермин-М.

11. Испытание опытных партий биопрепарата показали его эффективность в защите от фитопатогенов злаков и хвойных, повышении продуктивности ячменя и пшеницы, снижения инфекции урожая новой репродукции, а также увеличение выхода здоровых сеянцев сосны сибирской. Основными критериями экологической эффективности следует считать снижение численности фитопатогенных микромицетов при сохранении ядра доминирующих сапротрофных видов и положительную направленность почвообразовательного процесса.

12. С целью регуляции жизнедеятельности популяций калифорнийских червей и защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов разработана ускоренная технология вермикомпостирования с использованием штаммов Т. аБрегеНит МГ/6 и Т. каЫапит М99/5, обладающих ростстимулирующими и антибиотическими свойствами.

13. На основе изучения биохимического состава мицелия показана возможность использования штаммов грибов рода Тпскос1егта в качестве продуцентов кормового препарата и отобраны культуры, перспективные для получения кормовой добавки для птиц. Качественный состав аминокислот белка мицелия штаммов характеризуется наличием незаменимых аминокислот: лизина, триптофана, аргинина и лейцина, лимитированного в растительных кормах, использующихся для птиц. Общее содержание липидов в биомассе микромицетов рода Тпскойегта составляет от 4.21 до

321

13.57 %. В составе липидов биомассы и культуральной жидкости микромицетов рода ТпсНос1егта преобладают гликолипиды.

14. Исследовано влияние селена на рост и продуктивность штаммов грибов рода Тпскойегта, определены условия культивирования штаммов и оптимальная доза селена в питательной среде. На основании сравнительной оценки влияния селена на продуктивность биомассы грибов отобран штамм ТН-5 Т. азрегеНит, биомасса которого не является токсичной и может быть использована в качестве кормовой селенсодержащей добавки, при выращивании на жидкой среде с содержанием селена 20 мкг/л. Получена селенсодержащая кормовая добавка с содержанием белка не менее 22 %, селена 937,5 мкг/г и определена ее перевариваемость, обеспечивающая активность пепсина 0.213 ТЕ. Разработан рецепт рациона цыплят-бройлеров с использованием кормовой добавки в виде мицелия двух продуцентов Ь. ви1ркигеж штамм М£-22 (ВКМ Р-4276Б) и Т. аБрегеПит штамм ТН-5.

15. Показана возможность использования мицелия штаммов грибов рода Тпскос1егта для адсорбции тяжелых металлов из растворов. Мицелий штамма ТСЛ-06, рекомендован в качестве адсорбента для сточных вод, загрязненных тяжелыми металлами свинец, кадмий, никель или для комплексной очистки загрязненных почв совместно с фиторемедиантами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На современном этапе развития микологии род Trichoderma является одним из наиболее изучаемых. Причиной такого повышенного интереса является большая практическая и экологическая значимость рода. Виды рода Trichoderma являются продуцентами ферментов (целлюлаз, хитиназ, пектиназ, ксиланаз, серинзависимых протеиназ и др.), используемых в целлюлозно-бумажной и пищевой промышленности, в производстве моющих средств, в получении спирта, преобразовании отходов, содержащих целлюлозу, для биологической очистки почвы и для компостирования отходов (Franco et al., 2004; Harman et al., 2004; Kubicek et al., 1998;), получении кормовых препаратов. На основе антибиотиков, токсинов, ферментов грибов этого рода получают препараты для биологического контроля болезней и стимуляции роста растений, получения трансгенных растений (Алимова и др., 1990а, б; Гринько, 2004; Громовых, 2002; Сидорова, 1980; Alimova et al., 2002; Harman et al., 2004).

Следует также отметить, что в виду большой теоретической и практической значимости Trichoderma - это единственный род, для которого каждый вид представлен в Генетическом Банке, по крайней мере, одним геном, а многие виды Trichoderma представлены последовательностью двух или более генов (Алимова, 2005; Дружинина и др., 2005). Как показали многочисленные исследования генетики и таксономии этого рода, он является многокомпонентным и сложным, что затрудняет понимание биологии видов и указывает на необходимость более тщательного изучения распространения видов рода в уникальных по эколого-геграфическим и климатическим признакам регионах.

Наши многолетние исследования посвящены характеристике микромицетов рода Trichoderma, особенностей внутрипопуляционной гетерогенности видов, распространенных на уникальной территории бассейна реки Енисей, площадь которой составляет более 1 млн. км. Важной частью многолетних исследований был сбор коллекции культур, выделенных из почвы и других объектов с целью оценки морфологического и генетического разнообразия видов рода ТпсЬойегта, а также рассмотрению возможности использования представителей рода в различных сферах биотехнологии и экологии.

Оценка биоразнообразия рода ТпсИоЛегта, проведенная в восьми лесорастительных зонах (арктическая пустыня, тундра, лесотундра, северная тайга, средняя тайга, южная тайга, травяные леса с островами лесостепи, островные степи и лесостепи), показала, что среди представителей микромицетов виды рода Тпскойегта встречаются в почвах всех исследуемых климатических зон, включая самые северные широты (80 0 с.ш).

С использованием культурально-морфологических и молекулярно-генетических методов идентифицировано 5 видов: Т. аБрегеПит, Т. Натопит, Т. \iride, Т. 1ощ1ЬгасЫаШт, Т. котщп, которые были отмечены в ранних исследованиях, и три, ранее не описанных на исследуемой территории: Т. скгтоуг^е, Т. НатаШт и Т. ШгоугпЛе. Наиболее распространенным и часто встречающимся является вид Т. айрегеИит, на втором месте по численности и распространенности - вид Т. Натапит. Вид Т. уг^е по распространенности находится на третьем месте. Далее следуют виды: Т. сНгтоутйе, Т. longibrachiatum и Т. коп^и. Виды Т. Мгохг^е и Т. катаШт являются самыми малочисленными и редко встречающимися.

Лесные подстилки, верхние горизонты почв и корневые системы древесных растений - ведущие факторы в формировании видового состава и численного пула грибов Тпскойегта, так как здесь находится основная масса органического вещества, и происходят основные процессы минерализации лигно-целлюлозного комплекса растительных остатков, в котором грибы

312 рода Тпс}гос1егта принимают активное участие. В свою очередь, продуктами своего метаболизма виды Тпскойегта оказывает непосредственное влияние на рост растений и селективное влияние на формирование микробиоты почв.

Сравнение количественных показателей и процентного содержания видов Тпскос1егта в разных климатических и лесорастительных зонах позволило установить общую тенденцию развития популяций этого рода в составе микробиоты. Максимальное видовое разнообразие характерно для умеренного климатического пояса в зонах средней и южной тайги и зоне травяных лесов с островами лесостепи. Типичными видами верхних горизонтов почв и подстилки лесных биогеоценозов являются виды: Т. аэрегеНит, ТМатапит, Т. \iride, Т. копт&1, Т. сИппоуЫйе. Виды Т. 1о^1ЬгасЫаШт и Т. кот^и встречаются на коре и разлагающейся древесине хвойных и лиственных растений, а также часто являются микопаразитами плодовых тел макромицетов. Среди видов Т. Иагггапит, Т. 1ощ1ЬгасЫаШт и Т. сИттотпйе встречаются эндофиты, обитающие на хвое и листьях живых деревьев. Антропогенные ландшафты агроценозов злаков характеризовались снижением видового разнообразия Trichoderma. Среди типичных видов агроценозов нами обнаружено только пять: Г. аярегеНит, Т. каЫапит, Т. катаШт, Т. коп^и и Т. \iride. В почвах агроценозов и лесных питомников не были найдены виды Т. сйгот^е, Т. [ощгЬгасЫаЫт. и Т. ЫМпогг^е.

Неодинаковый видовой состав и численность грибов этого рода в почвах разных климатических зон свидетельствует об определенном влиянии комплекса эколого-трофических факторов на формирование сообщества микромицетов, что, несомненно, отражается на процессах почвообразования и питания растений. Абиотические факторы (температура, аэрация, влажность) и субстратная специфичность определяют доминирование определенных видов и популяций рода Trichoderma.

Анализируя полученные данные по численности и видовому составу, можно проследить некоторые закономерности по распределению обитающих на данной территории видов в разных климатических зонах. Так, вид Т. айрегеЦит имеет широкий диапазон распространения и присутствует как в почвах северных, так и южных областей, однако редко выделяется в южных районах, в лесных биоценозах Тывы и Хакасии практически не встречается в лесной подстилке хвойных пород деревьев, а также лиственных деревьях, пораженных макромицетами.

Вид Т. а&оутс1е встречается в основном в холодных климатических условиях Эвенкии, а в более южных областях встречаемость этого вида снижается. Виды Т. катаШт, Т. сиНпоутйе, Т. катапит имеют широкий диапазон распространения, однако их находки немногочисленны в северных почвах, а со снижением широты их численность увеличивается.

Температурный диапазон, при котором виды способны расти и осуществлять спороношение, находится в пределах от 10 до 35 °С. Большинство штаммов являются типичными мезофиллами, оптимум их роста от 20 до 25 °С. Для некоторых штаммов вида Т. катаШт отмечен лучший рост при температуре 10 °С. При повышении температуры свыше 25 °С ингибируется рост представителей вида Т. котп&ц а рост штаммов вида Т. сИппоуЫйе ингибируют низкие температуры. Психрофильные штаммы, способные расти при температуре 5-10 °С, обнаружены среди представителей видов ТмярегеИит, Т.утс1е и Т. а&оУ1пс1е, в основном это были штаммы, выделенные из почв северных территорий Красноярского края и Эвенкии. Установлено, что виды рода Тпскос1егта, типичные для холодных географических районов, имеют более низкий температурный оптимум роста, чем виды теплых климатических районов. Внутривидовая вариабельность по способности роста наиболее отчетливо проявляется при высоких и низких значениях температуры - 30-35 °С и 10 °С.

Штаммы, способные к росту в анаэробных условиях, выявлены среди представителей всех исследуемых видов. Обнаружена приуроченность места их обитания к способности роста в микроаэрофильных условиях. Так, штаммы, выделенные из плодовых тел макромицетов, пищеварительного тракта дождевого червя, гидроморфных почв и верховых болот, характеризовались активным ростом в анаэробных условиях.

Качественная популяционная структура видов характеризуется значительной физиологической пластичностью и представляет собой мозаику клонов, с различными типами совместимости, скорости роста, спороношения, антибиотической активности и конкурентоспособности. В большинстве случаев виды представлены агрегатами гетерогенных популяций с разным проявлением частот культурально-морфологических типов. Доминирующее положение в популяциях занимают быстрорастущие клоны второго культурально-морфологического типа, с высокой интенсивностью спороношения и антибиотической активностью, характеризующиеся r-стратегией развития. , В ряде случаев удается установить корреляцию групп КМТ с образованием антибиотиков и токсинов.

Сравнение общих частот реакций совместимости и несовместимости (%) для видов Т. asperellum, Т. atroviride, Т. hamatum указывает на наличие тенденции сдвига в сторону реакций смешанного типа и вегетативной совместимости, что отражает однородность их состава. Для видов Т. koningii, T.viride и T.harzianum, наоборот, характерно преобладание реакций несовместимости и дивергенции между популяциями по ряду физиолого-биохимических признаков. При этом вегетативная совместимость разделяет популяцию на отдельные самостоятельно эволюционирующие группы штаммов.

Помимо трофической конкуренции большую роль в природе играют аллелохимические взаимодействия грибов рода Trichoderma и других

315 организмов авто- и гетеротрофного блоков экосистем.

Благодаря способности образовывать широкий спектр биологически активных веществ, популяции грибов рода Тпскойегта являются природным резервуаром для поиска штаммов-продуцентов биологически активных соединений, эффективных для контроля широкой группы организмов: фитопатогенных грибов, условно-патогенных и патогенных бактерий, опухолевых клеток, а также оказывающих влияние на рост высших растений. Резюмируя результаты оценки биологической активности коллекции видов и штаммов рода ТпскснЗегта, можно сделать следующие заключения:

1. В пределах одного вида антагонистическая активность в отношении фитопатогенных грибов сильно варьирует среди моноспоровых изолятов, поэтому принадлежность к виду не может служить определяющим фактором для отбора продуцентов препаратов защиты растений. Скрининг видов и штаммов по микопаразитической активности, антибиотической активности позволил выделить изоляты видов, способные регулировать численность фитопатогенов, эндогенных представителей наземных экосистем бассейна реки Енисей;

2. В составе популяции грибов рода Тпскойегта имеются активные в отношении грамположительных бактерий и опухолевых клеток штаммы, которые могут быть объектом внимания для использования в медицинской биотехнологии. Штаммы вида Т. азрегеНит продуцируют вторичные метаболиты, обладающие антимикробной активностью в отношении грамположительных метициллинрезистентных бактерий.

3. Установлена способность ряда штаммов Т. азрегеНит и Г. катапит синтезировать вещества непептидной природы, обладающие цитотоксической активностью в отношении нескольких линий опухолевых клеток. При этом одним из механизмов действия этих веществ является индукция апоптоза поздней стадии.

4. Преобладающим типом взаимоотношений с растениями является стимулирующее влияние, которое, зависит от вида организма-эдификатора и инфицированности его возбудителями заболеваний. Виды рода ТНскойегта способны синтезировать вещества, стимулирующие рост растений. В серии экспериментов доказана стимуляция роста как нативных растений, так и каллусных культур разных видов злаковых и хвойных растений благодаря синтезу ауксинов (индолилуксусной кислоты).

Изучение закономерностей роста, ферментативной активности, спорообразования на различных лигно-целлюлозных субстратах в условиях твердофазного культивирования позволило определить основные показатели продуктивности и разработать технологический регламент на получение биопрепарата Триходермин-М на основе штаммов Т. азрегеИит МГ/6 и Т. Натапит М99/5. Для разработки препарата необходимо условие соблюдения стабильности культурально-морфологических признаков штаммов Тпскойегта. Методом твердофазного культивирования на коре пихты получен биопрепарат в виде воздушно-сухого порошка коричневого цвета с титром КОЕ 3.5x109 спор/г; препарат хорошо дозируется и длительный период сохраняет свою активность. Использование биологических препаратов в защите хвойных и злаковых растений целесообразно и может быть составной частью интегрированной защиты растений в Средней Сибири. Испытания опытных партий биопрепарата показали его эффективность в защите от фитопатогенов злаков и хвойных, повышении продуктивности ячменя и пшеницы, снижения инфекции урожая новой репродукции, а также увеличение выхода здоровых сеянцев.

Основными критериями экологической эффективности применения биопрепаратов на основе биоконтрольных штаммов Т. аэрегеНит МГ/6 и Т. кагггапит М99/5 следует считать снижение численности фитопатогенных микромицетов при сохранении ядра доминирующих сапротрофных видов и положительную направленность почвообразовательного процесса. Внесение

317 биопрепарата приводит к изменению структуры микобиоты почв, снижению численности фитопатогенов и увеличению доли сапротрофных групп организмов, использующих минеральные формы азота, и обеспечивает интенсивность деструкционных процессов в почве.

Способность видов рода Trichoderma утилизировать широкий набор субстратов, технологичность и низкая токсичность в отношении животных предполагает возможность их использования для разработки кормовых добавок. Известны первые попытки применения этих грибов как кормовых добавок в Республике Татарстан (Алимова, Тазетдинова, 2006), однако авторы рекомендовали их как продуцентов активных ферментных комплексов для обогащения растительной массы. В нашу задачу входило расширение спектра использования рода Trichoderma за счет оценки возможности применения биомассы грибов, обогащенной микроэлементами как добавку в корма для птиц.

Впервые проведена оценка биохимического состава биомассы (общее количество сырого протеина, аминокислотный состав и состав липидных фракций) штаммов разных видов. Отобраны штаммы, содержащие в значительных количествах незаменимые аминокислоты, лимитированные в растительных кормах и зерне. Последующий скрининг штаммов по способности к аккумуляции селена в мицелии позволил рекомендовать штамм T. asperellum ТН-5, обладающий хорошим аминокислотным и липидным составом и способным к накоплению селена в физиологически значимых количествах, для получения кормовых добавок. На установке «искусственный желудок» доказано, что перевариваемость мицелия, сопоставима с эталонным белком. На основании полученных результатов разработана кормовая добавка для кормления цыплят на основе мицелия штаммов Т. asperellum ТН-5, Laetiporus sulphur eus MZ-22 и функционального мясного протеина.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Садыкова, Вера Сергеевна, 2012 год

1. Абаимов, А.П. Леса Красноярского Заполярья / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев, O.A. Зырянова, С.А. Шнтова.- Новосибирск: Наука, Сиб. Предприятие РАН, 1997. 208 с.

2. Александрова, A.B. Исторический обзор и современная система рода Trichoderma I A.B. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Микология и фитопатология. 2004. - Том 38, вып. 1. - С. 3-23.

3. Александрова, A.B. Влияние гриба Trichoderma harzianum на почвенные микромицеты / A.B. Александрова, Л.Л. Великанов // Микология и фитопатология. 2000.- Т.34.- Вып.З. - С. 68-77.

4. Александрова, A.B. Ключ для определения видов рода Trichoderma!

5. A.B. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40, вып 6. - С. 437-468.

6. Алимова, Ф.К Trichoderma/Hypocrea {Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономи я и праспространение // Казань: Казанский гос. универ.- 2005. 264 с.

7. Безбородов, A.M. Биосинтез биологически активных веществ микроорганизмами / A.M. Безбородов. Спб.: Медицина, 1969. - 143 с.

8. Билай, В.И. Биологически активные вещества микроскопических грибов и их применение/ В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1965.- С. 33-69.

9. Билай, В.И. Микроскопические грибы продуценты антибиотиков /

10. B.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1961. - 292 с.323

11. Билай, В.И. Микромицеты почв / В.И. Билай, И.А.Эллианская, Т.С. Кириченко. Киев: Наукова Думка.- 1984. - 264 с.

12. Блинохватов, А.Ф. Изучение влияния селенсодержащих препаратов на воспроизводительные функции животных и интенсивность роста молодняка /

13. A.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, Д.Г. Ильин // Селен в биосфере: Пенза: РИО ПГСХА. 2001.- С. 186 189.

14. Бондарцев, A.C. Шкала цветов. (Пособие для биологов при научных и научно прикладных исследованиях) / A.C. Бондарцев. М.: Издательство АН СССР, 1954. 28с.

15. Бузун, Г.А. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного / Г.А. Бузун, K.M. Джемухадзе, Л.Ф. Милешко // Физиология растений. 1982. - Вып. 1. - С. 198-204.

16. Буймистру, Л.Д. Использование триходермина в комплексной защите рассады овощных культур от вредителей, болезней и сорняков. В сб.: «Естественные враги насекомых фитофагов» / Л.Д. Буймистру, Н.И. Леонтян, П.И. Леонтян - Киев: Штиинца.- 1986.- С. 48-52.

17. Буряков, Н.П. Особенности кормления высокопродуктивных коров/ Н.П. Буряков, Е.В. Бурякова, Е.В. Караваева // DairyNews. 2010. - Вып. 6. -С.12-14.

18. Буханова, Ю.В. Особенности применения триходермина. / Ю.В. Буханова // Защ. и карантин растений. 2004. - №11- с.23.

19. Васильевская, В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири /

20. B.Д. Васильевская. М.: Наука, 1980. 234 с.

21. Васюкова, Н.И. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота (обзор)/ Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. - том 43. - № 4. - С. 405-411.

22. Великанов, JI.JI. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроценозов/ Л.Л. Великанов: Дисс.доктора биол. н. М.: 1997. - 547 с.

23. Великанов, Л.Л. Пространственное распространение грибов рода Trichoderma в почвах биологической станции МГУ / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова//Микология и фитопатология. 1999. - Т.ЗЗ.- Вып.2. - С.101-106.

24. Великанов, Л.Л. Экологические проблемы защиты растений от болезней / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений.М.: ВИНИТИ. 1988. - Т. 6. - 143 с.

25. Вишнякова 3. В. Микрофлора кедровников Западного Саяна/ З.В. Вишнякова. Новосибирск: Наука. - 1974. - 142 с.

26. Войтка, Д.В.Повышение активности биопрепаратов на основе грибов-антагонистов Trichoderma sp. // Современная микология в России. Том 2. Материалы 2-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии. 2008. - 548 с.

27. Ганжара, К.Ф. Легкоразлагаемое органическое вещество и эффективное плодородие/ К.Ф.Ганжара, Б.А. Борисов, М.А. Флоринский // Земледелие. 1995, № 1. - С. 10 - 13.

28. Гарибова, Л.В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов /Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. Москва: Товарищество научных изданий КМК. -2005. - 220 с.

29. Гешеле, Э. Э. Болезни зерновых культур в Сибири / Э. Э. Гешеле:

30. М.: Изд-во Сельхозиздат.- 1956. 128 с.325

31. Головлева, Л.А. Разложение лигнина грибными культурами / Л.А. , Х.Г. Ганбаров, Г.К. Скрябин // Микробиология. 1982.- Т.51. - Вып.4. - С.543 -547.

32. Горбачев, В.Н. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири /

33. B.Н. Горбачев, Э.П. Попова. Новосибирск: Наука. 1992. - 222 с.

34. Горбушина, A.A. Биологические особенности микромицетов, повреждающих мрамор/ A.A. Горбушина.: Автореф. дисс. к.б.н. СПб. -1997.17 с.

35. Горбушина, A.A. Повреждение скульптур и сооружений из мрамора в Херсонесе/ A.A. Горбушкина // Микол. и фитопатол. 1996. - Т.30. - вып. 4.1. C. 23-27.

36. Горленко, М.В. Все о грибах / М.В. Горленко, Л.В. Гарибова, И.М. Сидорова, Г.Л. Сизова, Г.Д. Успенская М.: Лесная промышленность. - 1985. -280 с.

37. Горленко, М.В. О некоторых направлениях эволюции фитопатогенных грибов /М.В. Горленко // Микол. и фитопатол. -1995. Т. 25 -вып. 1.-С. 87-94.

38. Горленко, М.В.Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ / М.В .Горленко, П. А. Кожевин // М.: Изд-во "МАКС Пресс". 2005. - 88 с.

39. Горьковенко, B.C. Фитопатогенный комплекс возбудителей корневых гнилей ярового ячменя /B.C. Горьковенко // Защита и карантин растений. 2005. - № 8. - С. 32-33.

40. Градова, Н.Б. Рост спирулины на селенсодержащих средах / Н.Б. Градова, Е.А. Сухинина, Е.С. Бабусенко, H.A. Гусарова, И.Ф. Баум // Биотехнология. 2001. - - 5. - С. 40 - 44.

41. Гринько, H.H. Битехнологические аспекты культивирования штамма Trichoderma harzianum Rifai ВКМ Б-2477Д / H.H. Гринько // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. 2004. - № 1. - С. 57-61.'

42. Гринько, H.H. Экологические аспекты регулирования популяций фитопатогенных микромицетов овощных культур в закрытом грунте/ H.H. Гринько: Автореф. дис.доктора биол. наук. -М.:МГУ. 2001. - 37 с.

43. Гришкан, И.Б. Почвенные микромицеты ольховников в бассейне верховий Колымы / И. Б. Гришкан // Микол. и фитопатол. 1995. - Т.29 - вып.2. -С. 1-6.

44. Громовых, Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, эклогия, биологический контроль / Т.И. Громовых: Дисс. доктора биол. наук. Москва: МГУ. -2002. - 326 с. .

45. Громовых, Т.И. Биологический контроль болезней сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири / Т.И. Громовых, Ю.А.Литовка, О.Н.Андреева: Монография. Красноярск: СибГТУ.- 2005. - 264 с.

46. Громовых, Т.И.Эффективность действия Trichoderma asperellum G. Samuels штамм МГ-97 на развитие фузариоза на сеянцах Larix sibirica L./Т.И. Громовых, Ю.А.Литовка, B.C. Громовых, Е.Г. Махова // Микол. и фитопатол. 2002. - Т.36. - вып.4. - С. 71-76.

47. Денисова, Г.В. Влияние неорганических соединений селена наразвитие базидиальных макромицетов/ Г.В. Денисова: Дисс.канд.биол. наук.:1. М.- 1999. -130 с.

48. Дондокова, В.Б. Влияние экологических условий на культивирование дождевого червя Eisenia fétida при получении и применении вермикомпоста / В.Б. Дондокова: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Улан-Уде. -2006.- 23 С.

49. Дьяков, Ю. Т Системы размножения грибов и их эволюция / Ю.Т. Дьяков // Микол. и фитопатол. 1999. - Т. 33. - № 3. - С.137-146.

50. Дьяков, Ю. Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором таксономической структуры ризоктониеподобных грибов) / Ю.Т. Дьяков // Микол. и фитопатол. 1993. - Т. 27. - № 6. - С.68-82.

51. Дьяков, Ю.Т.Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, A.B.Долгова. М.: Изд-во МГУ. - 1995. - 160 с.

52. Дьяков, Ю.Т. Новое в систематике и номенклатуре грибов/ Ю.Т. Дьяков, Ю.В. Сергеев. М.: Изд-во «Национальная академия микологии. Медицина для всех». - 2003. - С. 159 - 153.

53. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков. М.: Муравей. - 1998. -382 с.

54. Дьяков, Ю.Т. Гетерогенность популяций возбудителя ложной мучнистой росы хмеля по признаку вирулентности / Ю.Т. Дьяков, С.В.Ратушина, М.И. Крылова // Микол. и фитопатол. 1985. -Т. 19. - вып. 6. -С. 515-518.

55. Евграфова, С. Ю. Гетеротрофные микроорганизмы в почвах искусственных лесных биогеоценозов южнотаежной подзоны Красноярского края/ С.Ю. Евграфова: Дис. канд. биол. наук. Красноярск. - 2001.-215 с.

56. Егоров, Н. С. Основы учения об антибиотиках / Н. С. Егоров. М.: Изд-во МГУ. - 1994. - 512 с.

57. Егорова, JI.H. Структура сообществ микромицетов в естественных и антропогенных бурых лесных почвах полуострова Муравьева-Амурского (Южное приморье) / JI.H. Егорова, Г.В. Ковалева //Микол. и фитопат. 2011. -Т.45. вып. 2. - С. 125 - 132

58. Ермаков, В.В. Биологическое значение селена/ В.В. Ермаков,

59. B.В. Ковальский. М.: «Наука». - 1974. - 325 с.

60. Ершов, Ю.И. Почвенно-географическое районирование Красноярского края / Ю.И. Ершов // Геогр. и прир. ресурсы. 1998. №2.1. C. 110-118

61. Ершов, Ю.И. Почвы Среднесибирского плоскогорья / Ю.И. Ершов. -Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачева Со РАН. 2004. - 86 с.

62. Жилин, О.В. Биосорбция и трансформация золота и сопутствующих тяжелых металлов микромицетами / О.В. Жилин: Дис. . канд. биол. наук. -Благовещенск. 2003. - 124 с.

63. Жуков, A.M. Грибные болезни лесов верхнего Приобья. / A.M. Жуков: Новосибирск: Наука.- 1978. 246 с.

64. Жуков, A.M. Патогенные грибы Алтая лесов южного Приобья: Дисс.докт.биол.наук. М. 1982.- 520 с.

65. Заика, Н. А. Эколого-биологическое обоснование скрининга штаммов рода Trichoderma для создания и использования биопестицидов в защите растений / H.A. Заика: Дис. . канд. биол. наук. Красноярск. - 2006159 с.

66. Зарипова, Л.П. Пути увеличения производства кормового белка в Республике Татарстан / Л.П. Зарипова, Ф.С. Гибадуллина // Достижения науки и техники АПК. 2008. - № 11. - С. 36 - 37.

67. Звягинцев, Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Высшая школа. - 1987 - С.55-64.

68. Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии /f

69. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. - 1990.- 303 с.

70. Иванов, В.В. Экологическая геохимия элементов/ В.В. Иванов: В 6 кн./Под ред. Э.К. Буренкова. М.: Экология. 1997.-45 с.

71. Ильин, Д.Ю. Влияние селена на рост и развитие микромицетов -продуцентов биологически активных веществ/ Д.Ю. Ильин: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2001. - 22 с.

72. Ильичев, В.Д. Биоповреждения: учебное пособие для биол. спец. вузов / В.Д. Ильичев, Б.Д.Бочаров, А.А.Анисимов. М.: Высш. Шк. - 1987. -352 с.

73. Илялетдинов, А.Н. Микробиологические превращения металлов / А.Н. Илялетдинов. Алма-Ата: Наука. - 1984.- 268 с.

74. Каравайко, Г.И. Селективное извлечение благородных металлов из растворов микроорганизмами / Г.И. Каравайко, В.И.Захарова, З.А.Авакян, Л.С. Стрижко // Прикл. биохим. и микробиол.- 1996.- Т. 32. -№5.- С. 562-566.

75. Карасевич, Ю.Н. Экспериментальная адаптация микроорганизмов / Ю.Н. Карасевич. М. Наук. 1975. - 179 с.

76. Картавцева, З.М. Микромицеты, поражающие смазочноохлаждающие жидкости, дизельное топливо и моторные обкаточные масла в330условиях Камаза / З.М. Картавцева: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.:МГУ. -1992.-29 с.

77. Кейтс, М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов / М. Кейтс. М.: Мир, 1975. - 322 с.

78. Ким, Н.Ю. Безотходная переработка одубины коры хвойных пород / Н.Ю. Ким: Дисс . кандидата технических наук.- Красноярск. 2008.- 135 с.

79. Ким, Н.Ю. Биодеструкция коры хвойных пород/ Н.Ю. Ким, Е.Г.Махова, В.С.Громовых, H.A. Чупрова // Химия и технология растительных веществ: Сборник трудов. Сыктывкар. -2000. - С. 203.

80. Кирцидели, И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр Хибин (Кольский полуостров) / И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. -1999. Т. 33. - вып. 6. - с. 368-391.

81. Кирцидели, И.Ю. Сообщества микромицетов из почв подзоны типичных тундр в районе северного побережья Таймырского озера/ И.Ю. Кирцидели, Н.И.Воробьев, О.М. Терешенков // Микология и фитопатология. 1996.- Т. ЗО.-Вып. 2.- С. 9-13.

82. Кобзарь, А. И. Прикладная математическая статистика / А.И. Кобзарь. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2006. - 816 с.

83. Ковалева, Г.К. Биологические особенности и биохимический состав ксилотрофных базидиомицетов Fomitopsis officinalis (Vill.Fr.), Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. и Trameies versicolor (L.Fr.) Pillat: Дисс. канд. биол. наук Красноярск. - 2009. - 171 с.

84. Коваль, Э.З. Микродеструкторы промышленных материалов/ Э.З. Коваль, Л.П. Сидоренко. Киев: Наукова думка.- 1989. - 192 с.

85. Комышко, О.П. Внутривидовая изменчивость Trichoderma lignorum (Tode) Harz. / О.П. Комышко // Бот.ж. -1961. Т.46. -№.5. - С. 44-65.

86. Крапивина, И.Г. О диагностических признаках видов рода Trichoderma Fr./ И.Г. Крапивина, Т.П.Сизова, Л.А. Полякова // Микология и фитопатология. 1973. - Т.7. - №.3. -С.233-234.

87. Красильников, H.A. Микроорганизмы почв и высшие растения / H.A. Красильников М: Изд-во АНССР. 1958. - 463 с.

88. Краснощеков, Ю.Н. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков, Н.Д. Сорокин, И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин // Почвоведение. 2001. №1. - С. 18-27.

89. Кураков, A.B. Культурально-морфологические особенности роста мицелиальных микроскопических грибов в анаэробных условиях /A.B. Кураков,

90. Р.Б. Лаврентьев, B.C. Соина // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41.--№ 6. - С. 526-535.

91. Кураков, A.B. Способность к анаэробному росту и активность спиртового брожения у микроскопических грибов / A.B. Кураков, К.С.Хидиров, B.C. Садыкова, Д.Г. Звягинцев // Прикладная биохимия и микробиология. -Т.47.-№2.-2011.- С. 1-7.

92. Курини, С. Грибы рода Trichoderma Pers: Fr., их биотические связи и проблемы интродукции в почвы / С. Курини: Автореф. дисс.к.б.н. М.-1991.-26 с.

93. Курицина, Д.С. Новые виды грибов из рода Sporotrichum Fr. и Trichoderma Fr., изолированные с произведений изобразительного искусства / Д.С. Курицина, Т.П. Сизова//Микол. и фитопат. 1967. - Т.1. -№ 4. С.342-344.

94. Курсанов, Л.Н. Сравнительное изучение микофлоры московских и батумских почв / Л.Н. Курсанов, Т.Н. Шкляр // Бголл. МОИП. отд. биол. новая серия. 1938.- 47. - №.3. С. 44-47.

95. Лихачев, А.Н. Грибы рода Botrytis Micheli (Fungi, Deuteromycota). Биология, экология, микроэволюция / А.Н. Лихачев:Дисс. доктора биол. наук. -М.: МГУ-2000.-322 с.

96. Лунева, Т. А. Трансформация коры древесных пород грибом рода Trichoderma и получение биопрепарата / Т.А. Лунева: Дисс . канд. техн. наук.-Красноярск.- 2008.- 140 с.

97. Мазо, B.K. Перспективы биотехнологического получения новых пищевых источников органических соединений селена / В.К. Мазо, С.Н. Зорин // Успехи современного естествознания. 2008. - №11. - С. 1-2.

98. Марфенина, O.E. Антропогенная экология почвенных грибов / O.E. Марфенина.- М.: Медицина для всех. 2005. - 265 с.

99. Махова, Е.Г. Культивирование грибов рода Trichoderma на лигноуглеводных субстратах и получение биопрепарата / Е.Г. Махова: Автореф. дис. канд. техн. наук. / Е. Г. Махова. Красноярск. 2003. — 21 с.

100. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса / Под.ред. В.Д. Кобылянского, А .Я. Трофимовской. 3-е изд., перераб. -JL: Всесоюзный НИИ растениеводства имени Н.И.Вавилова, 1981. - 32 с.

101. Мирчинк, Т.Г. Методические подходы к изучению грибов-микромицетов в почве / Т.Г. Мирчинк // В кн.: Методы выделения и идентификации почвенных микроорганизмов-биодеструкторов.- Вильнюс. -1982. С.96-98.

102. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.:Из-во МГУ.- 1976.-206 с.

103. Мирчинк, Т.Г. Характеристика комплексов грибов некоторых почвенных типов Советского Союза / Т.Г. Мирчинк, JI.H. Степанова, O.E. Марфенина, С.М. Озерская// Вест. МГУ. Почвоведение. 1981.- №1. С. 1941.

104. Мишустин, E.H. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов / E.H. Мишустин, О.Н. Пушкинская // Изв. АНСССР. сер.биол. -1960. №5. - С.87-92.

105. Мишустин, E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин.-М.: Наука. 1975. - 164 с.

106. Нугаева, Н.Д. Численность и возможные функции деструкторовлигноцеллюлозы видов рода в субстрате и гифосфере шампиньонов334

107. Н.Д. Нугаева, Б.А.Томилин // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Сб. статей. М: МГУ, 1998. - С.255 - 256.

108. Нюкша, Ю.П. Биологическое повреждение бумаги и книг / Ю.П. Нюкша. С.-П.: Изд-во отд. библиотеки РАН. - 1994. - С.25 - 26

109. Оболенская, A.B. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы: учебное пособие для вузов / A.B. Оболенская, З.П. Ельницкая, A.A. Леонович. М.: Экология.- 1991. - 320 с.

110. Омонди, О.С. Корневая гниль ячменя и эффективность ее подавления современными средствами в связи с особенностями сорта / О.С. Омонди: Дисс . канд. биол. наук.-М. 2002. - 128 с.

111. Онхонова, Л.О. Использование отходов животноводческих комплексов в производстве кормовых белков методом микробного синтеза / Л.О. Онхонова, A.B. Онхонова, И.Б. Баторова // В мире научных открытий. -2009.-№1.-с. 27-34.

112. Панников, Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения. М.: Наука.-1991. - 311 с.

113. Пантелеймонова, Т.И. Корреляционный анализ морфологических признаков гриба Botrytis cinerea Pers.ex Fr. / Т.И. Пантелеймонова // Микол. и фитопатол. 1984. - Т. 18. вып. 5 - С. 383 - 385.

114. Пантелеймонова, Т.И. Сравнительное изучение серой гнили земляники Botrytis cinerea pers. в Подмосковье / Т.И. Пантелеймонова, Ю.Т. Дьяков//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. -Т.90. - вып. 3. - С. 93 - 103.

115. Пантелеймонова, Т.И. Фенетическое изучение внутривидовой дифференциации возбудителей серой гнили Botrytis cinerea Pers.: Fr. / Т.И. Пантелеймонова: Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ - 1986. - 208 с.

116. Патент №2122025 от 31.10.1997 г. / Е.Г.Черемных, Л.С.Покатаев, В.Н. Гридунов Прибор для биологических исследований. Дата опубл. заявки: 27.04.2008, Опубликовано 20.07.2009 г. Бюл. №20.

117. Переведенцева, Л.Г. Биота и экология агарикоидных микромицетов Пермской области // Л.Г. Переведенцева: Автореф. докт. дисс. биол. наук. М.-1999.-48 с.

118. Переведенцева, Л.Г. Грибы России / Л.Г. Переведенцева, В.М. Переведенцев. Пермь: Изд-во Пермского гос. универ. - 1995. - 189 с.

119. Петров, Л.П. Лигнин повышает плодородие солонцовых почв / Л.П. Петров, Е.И. Годунова // Вестник РАСХН. № 2. - 1996. - С. 60 - 61.

120. Пивкин, М. В. Вторичная адаптация грибов в море/ М.В. Пивкин, Ю.В.Бурцева Ю.В.Худякова, Журавлева Н.В. // В кн.: Современная микология в России, Первый съезд микробиологов. Тезисы докладов. М.: Национальная академия микологии. 2002.- С.77.

121. Пивкин, М.В. Вторичные морские грибы Японского и Охотского морей /М.В. Пивкин: Автореф. Дисс.докт. биол. наук,- М.:МГУ.- 2010.-40 с.

122. Пидопличко, Н.М. Грибы паразиты культурных растений / Н.М. Пидопличко // Определитель в 2-х т. - Киев.: Наукова думка. - 1977. - т.1 Грибы несовершенные. - 299 с.

123. Портенко, JI.Г. Методы изучения вегетативной несовместимости у мицелиальных грибов / Л.Г. Портенко // Микол. и фитопатол. 1992. - Т. 26. -вып. 1. - С.60-66.

124. Пронина, H.A. Влияние селенит ионов на рост и накопление селена у Spirulina plantensis /H.A. Пронина, Ю.И. Ковшова, В.В. Попова и др. // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 2. - С. 264 - 271.

125. Прудникова, C.B. Эколого-биологическая роль грибов рода Trichoderma в различных биоценозах Средней Сибири / C.B. Прудникова: Дисс.канд.биол.наук. Красноярск. 2000.-197 с.

126. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80. - № 2. - С. 5 - 11.

127. Работнов, Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов / Т.А. Работнов // Микол. и фитопатол. 1977. - Т. 11.- вып. 6. -С. 521-526.

128. Ребрикова, Т.И. Биология в реставрации/ Т.И. Ребрикова. М.: РИО ГосНИИР. - 1999. - 184 с.

129. Редькина, В.В. Биологическая активность почв антропогенно-измененных ландшафтов / В.В. Редькина: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-СПб.-2010.- 18 с.

130. Решетникова, И. А. Деструкция лигнина ксилотрофными макромицетами / И.А. Решетникова. -М.: Мир. 1997.-197.С.

131. Рудаков, И. Л. Проблемы и перспективы использования гиперпаразитов и антагонистов в защите растений от инфекционных заболеваний / Рудаков И.Л. // Микробиологические средства защиты растений. -Кишинев: Штиинца. 1986. - С. 29-33.

132. Рудаков, О. Л. Микофильные грибы, их биология и практическоезначение / Рудаков О. Л. // М.: Наука. 1981. - 158 с.337

133. Русакова, И.В. Агробиологическая оценка вермикомпоста и вермигумата / Русакова И.В., Касатиков В.А., Кравченко М.Е.// Плодородие. -2007. №1. - С.36-37.

134. Рязанова, Т.В. Химия древесины: учебное пособие для студентов / Т.В. Рязанова, Н. А. Чупрова, Е. В. Исаева. Красноярск: КГТА. - 1996. - 358 с.

135. Садыкова, B.C. Внутривидовая изменчивость гриба Trichoderma asperellum G. Samuels / B.C.Садыкова, А.Н.Лихачев, Е.Г. Махова //1 -й конгресс микологов России.- Москва, 2002. С.220.

136. Садыкова, B.C. Изменчивость вида Trichoderma asperellum и отбор штаммов для создания биопрепаратов на гидролизном лигнине/ B.C. Садыкова: Дис. канд. биол. наук. -М. 2003.-198 с.

137. Садыкова, B.C. Внутривидовая изменчивость грибов рода Trichoderma в Средней Сибири/ B.C. Садыкова, П.Н.Бондарь, Т.И. Громовых // Всероссийская конференция «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока».- 2006.-Т.1- С. 190 193.

138. Садыкова, B.C. Установление комплекса признаков-тестов поотбору антагонистов для биоконтроля фитопатогенов (на примере грибов рода

139. Trichoderma) / B.C. Садыкова, А.Н. Лихачев // Сборник научных трудов338

140. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты». М.: РАЕН. 2007. - Вып.16. -С.33-47.

141. Садыкова, B.C. Ограничение развития комплекса возбудителей корневых гнилей ячменя антагонистами рода Trichoderma/B.C. Садыкова, А.Н. Лихачев, П.Н. Бондарь // Микол. и фитопат. 2010. - Т.44. - Вып.6.- С. 556-562.

142. Садыкова, B.C. Перспективы использования грибов рода Trichoderma в защите злаков от корневых гнилей в Сибири / B.C. Садыкова, Бондарь П.Н. // Вестник КрасГАУ. 2010. - №2 (41). - С. 34-39.

143. Садыкова, B.C. Антимикробная и противоопухолевая активность штаммов рода Trichoderma / Садыкова B.C., Свирщевская Е.В., Громовых Т.И., Зубарева Е.С. // Биологически активные вещества микроорганизмов: Матер. Всероссийского симп.- М.- 2011,- С. 105.

144. Садыкова, B.C. Оценка ростстимулирующей активности штаммов грибов рода Trichoderma на каллусах злаков/ B.C. Садыкова, A.M. Сидаков,

145. Т.И. Громовых, П.Н. Бондарь //Вестник РАСХН. -2012. № 2. - С. 32-37.339

146. Садыкова, B.C. Перспективы получения кормовой добавки на основе селенсодержащего мицелия грибов рода Trichoderma / B.C. Садыкова, Т.Н. Громовых, Д.В. Казеннова, Е.Г. Черемных //Доклады РАСХН. № 3.-2012. - С.44-47.

147. Садыкова, B.C. Устойчивость возбудителей корневых гнилей ячменя к химическим и биологическим фунгицидам / B.C. Садыкова,

148. Т.П. Громовых //Доклады РАСХН. 2011. -№ 2- С.12-18.

149. Салина, O.A. Грибы рода Trichoderma в окультуренных почвах Литовской ССР/ O.A. Салина: Автореф. канд. биол наук. М.:МГУ.- 1988.-17 с.

150. Свешникова, Е.В. Новые бактерии р. Pseudomonas антагонисты фитопатогенов и перспективы их использования в сельскохозяйственной практике / Е.В. Свешникова: Дис. . канд. биол. наук. - Уфа.- 2003. - 189 с.

151. Сейкетов, Г.Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике/ Г.Ш. Сейкетов. Алма-Ата: Наука.- 1982. - 248 с.

152. Сидорова, И.И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами // Итоги науки и техники. Сер.защита раст. М. ВИНИТИ. - 1980. - Т. 2.-С. 116-157.

153. Сидорова, И.И. Микофильные грибы, экология и возможные пути происхождения / И.И. Сидорова: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. - 1987. -44 с.

154. Слинкина, H.H. Грибы аквапочв шельфовой зоны острова Сахалин/

155. H.H. Слинкина: Автореф. канд. биол наук. Владивосток. 2009.- 19 с.340

156. Соколов, М.С. Экологизация защиты растений / М.С. Соколов-Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН.1994.-С.15-19.

157. Соколова, Э. С. Указания по диагностике болезней хвойных пород в лесопитомниках молодняках / Э. С.Соколова, В. М. Ведерников: М.-1988.- 56 с.

158. Сорокин, Н.Д. Микрофлора таёжных почв Средней Сибири / Н.Д.Сорокин: «Наука» СО РАН. 1981.- 144 с.

159. Стаканов, В.Д. Характеристика лесного покрова / В.Д. Стаканов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 19-24.

160. Сычугова, О.В. Возможности утилизации микромицетами модифицированного полиэтилена/ О.В. Сычугова, А.Н. Лихачев // Современная микология в России: Тез.докл. 1-го Съезда микологов России. М.- 2002. - С. 305.

161. Таланова, В.В Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды/ В.В. Таланова: Дис. . доктора биол. наук. -Петрозаводск.- 2009. -158 с.

162. Телышева, Г.М. Удобрение на основе лигнина / Г.М. Телышева, P.E. Панкова // Рига: Зинатне. 1978. - Вып. 64. - С. 158.

163. Тулемисова, К.А. Антагонизм и гиперпаразитизм Trichoderma lignorum к фитопатогенным грибам / К. А. Тулемисова, А.К. Успанов // Вестник АН Казах. ССР. 1986.- №12.- С 47-51.

164. Тюльпанова, В.А. Биотехнология новых форм грибных фунгицидовдля защиты растений / В.А. Тюльпанова, Т.И. Громовых, А.Л. Малиновский,341

165. T.JI. Козлова, И.А. Арефьева, И.А. Шипилова // Сибирский экологический журнал. 1997. - № 5. - С. 495-500.

166. Умаров, М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М.М. Умаров, A.B. Кураков, A.JI. Степанов М: ГЕОС.-2007. 138 с.

167. Ушанова, В.М. Основы научных исследований. Часть 2. Контроль качества и экстрагирование растительного сырья / В.М. Ушанова, О.И. Лебедева, А.Н. Девятловская. Красноярск: СибГТУ.- 2004. - 168 с.

168. Феофилова, Е.П. Влияние консерванта сорбиновой кислоты - на состав липидов гриба аскомицетного аффинитета Penicillium roqueforti THOM /Е.П. Феофилова, Я.Э. Сергеева, Л.А. Галанина, Г.А. Кочкина // Микробиология.- 2009. - Т.78.- № 5. - С. 695-701.

169. Феофилова, Е.П. Ликопин грибов: биотехнология получения и перспективы использования в медицине / Е.П. Феофилова, В.М. Терешина, A.C. Меморская и др. // Микробиология.- 2006. Т.75.- № 6. - С. 725-730.

170. Феофилова, Е.П. Липиды мицелиальных грибов как основа для получения биодизельного топлива / Е.П. Феофилова, Я.Э. Сергеева, Л.А. Галанина, Д.А. Андрианова// Прикладная биохимия и микробиология.-2008. Т.44.- № 5. - С. 576-581.

171. Харин, С. А. Трасформация соединений азота и динамика микробной биомассы в свежих копролитах Aporrectodeaca liginosa / С.А. Харин, A.B. Кураков // Почвоведение. 2009. - № 1. - С. 86-92.

172. Хомяков, Н. В. Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей / Н.В.Хомяков, С.А.Харин,

173. Т.Ю. Нечитайло, П.Н. Голышин, А.В.Кураков, Б.А. Вызов, Д.Г.Звягинцев // Микробиология. -2007. Т. 76. - № 1. - С. 55-65.

174. Шаховская, А.К. О применении органической формы селена лечении гастроэнтерологических больных / А.К. Шаховская, И.В. Гмошинский, В.В. Васильев // Экология моря: Сб. научных трудов.-2000.-Вып.54. С. 83- 86.

175. Штерншис, М.В. Грибные препараты / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова // Биологическая защита растений. М: Колос. - 2004. - С. 195-198.

176. Якименко, Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников/ Е.Е. Якименко // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 480-485.

177. Якушин, С.С. Влияние селенсодержащей добавки к пище на обеспеченность селеном больных ишемической болезнью сердца / С.С. Якушин, В.К. Мазо, Н.С. Сазонова и др. // Вестн. новых мед технологий. 2003. - Т. 10. -№ 3. - С. 84.

178. Abbott, E.V. Taxonomic studies on soil fungi / E.V. Abbott // Iowa St. Coll. J. Sci. 1926. - N.l.- P. 15 - 36.

179. Abdel-Azim, M. Novel sorbicillinoid derivatives from the marine fungus Trichoderma viride associated with the Caribbean sponge Agelas dispar/ M.Abdel-Azim, Bonn Abdel-LateffZ/J. Nat Prod. 2007. -63. -P. 225 - 232.

180. Abdel-Hafez, S. Mycoflora and mycotoxin-producing fungi of air-dust particles from Egypt/ S.Abdel-Hafez, A.Shoreit,I. Abdel-Hafez, O.Ec-Maghraby // Mycopathologia. 1986. - 93. -P. 25 - 32.

181. Abe, N. Bisorbibetanone, a novel oxidized sorbicillin dimer, with 1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl radical scavenging activity from a fungus / N. Abe, T. Murata, K. Yamamoto, A. Hirota // Tetrahedron Lett. -1999. -40. P. 5203-5206.

182. Abe, N. Novel DPPH radical scavengers, bisorbicillinol and demethyltrichodimerol, from a fungus / N. Abe, T. Murata, A. Hirota //Biosci Biotechnol Biochem. -1998a. 62. - P. 661-666.

183. Adams, P. Trichoderma harzianum Rifai 1295-22 Mediates Growth Promotion of Crack Willow (Salix fragilis) Saplings in Both Clean and Metal-Contaminated Soil / P.Adams, F. A. A. M.De-Leij, J. M. Lynch // Microby Ecology.-2007.-Vol. 54.-P. 306-313.

184. Akthar, M.N. Mechanism of metal-ion biosorption by fungal biomass/ M.N. Akthar, K.S. Sastry, P.M. Mohan //Biometals.- 1996.- V. 9. № 1. - p. 21-28.

185. Alguacil, F.J. Biotratamiento de contaminantes de origen inorganic/ F.J. Alguacil,Y. Merino // Rev. Metal. Madrid. 1998. - 34.-P. 428-436.

186. Amagata, T. Cytotoxic substances produced by a fungal strain from a sponge: physico-chemical properties and structures / T. Amagata, Y. Usami, K. Minoura, T. Ito, A. Numata // J Antibiot. 1998. - Vol. 51. - P. 33^10.

187. Andrade, R. The metabolites of Trichoderma longibrachiatum. III. Two new tetronic acids: 5-hydroxyvertinolide and bislongiquinolide / R. Andrade, W.A. Ayer, L.S. Trifonov //Aust J Chem. -1997. Vol. 50. - P. 255-257

188. Antal, Z. Colony growth, in vitro antagonism and secretion- of extracellular enzymes in cold-tolerant strains of Trichoderma species / Z. Antal, L. Manczinger, G. Szakas, R.P. Tengerdy, L. Ferencczy // Mycol. Res. 2000. - Vol. 104.-P. 545-549

189. Arnold, A.R. Understanding the diversity of foliar endophytic fungi: progress, challenges, and frontiers / A.R. Arnold // Fungal Biol Rev.-2007.- Vol. 21.-P. 51-66.

190. Atiyeh, R.M. Changes in biochemical properties of cow manure during processing by earthworms (Eisenia Andrei Bouche) and the effects on seedling growth/ R.M. Atiyeh, J. Dominguez, S. Subler, C.A. Edwards // Pedobiologia. -2000. -Vol. 44.-P. 709-724.

191. Aydogdu, H. Airborne fungi in child day care centers in Edirne City, Turkey / H. Aydogdu, A. Asan // Environ Monit Assess. 2008 -. Vol.-147.- P. 423444.

192. Babich, H. Synergism between nickel and copper and their toxicity to microbes: mediation by pH /H. Babich, G. Stotzky // Ecotoxicol. Environ.-1983.-Safety 7.- P. 576-587.

193. Baek, J.M. The role of an extracellular chitinase from Trichoderma virens Gv29-8 in the biocontrol of Rhizoctonia solani / J.M. Baek, C.R. Howell, C.M. Kenerley // Current genetics. 1999. - Vol. 35. - P. 41-50.

194. Baker, R. The controlled experiment in the scientific method with special emphasis on biological control. / R. Baker, Y. Elad, I. Chet // Phytopathology. 1984. -Vol. 74.-P. 1019-1021.

195. Bakker, P.A.H.M. Understanding the involvement of rhizobacteria mediated induction of systemic resistance in biocontrol of plaut diseases /

196. P.A.H.M. Bakker, L.X. Ran, C.M.J. Pieterse, L.C. van Loon // Can. J. Plant Pathol. -2003.-Vol.25.-P. 5-9.

197. Baldrian, P. Effect of cadmium on the ligninolytic activity of Stereum hirsutum and Phanerochaete chrysosporium/ P.Baldrian, J. Gabriel, F. Nerud // Folia Microbiol. 1996.-Vol.41. P. 363-367.

198. Balsalobre, L. Estudio de levaduras tolerantes a metals aisladas de lodos/ L. Balsalobre// Minor Thesis.: Universidad Complutense de Madrid. -2000. 125 p.

199. Becwar, M.R. Initiation of embryogenic cultures and somatic embryo development in loblolly pine {Pinus taeda) / M.R.Becwar, R. Nagmani, S. R. Wann // Can. J. For. Res. 1990. - V. 20. - P. 810-817.

200. Ben Omar, N. Comparative metal biosorption study of brewery yeast .and Mixococcus Xanthus biomass / N.Ben Omar, M. Larbi Merroun, J.M. Arias Penalver, M.T. Gonzalez Munoz // Chemosphere.-1997. Vol. 35. -P. 2277-2283.

201. Benhamou, N. Parasitism of sclerotia of Sclerotium rolfsii by Trichoderma harzianum ultrastructural and cytochemical aspects of the interaction / N. Benhamou, I. Chet. // Phytopathology. 1996. - Vol. 86. - № 4. - P.405-416.

202. Benitez, T. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains / T. Benitez, A.M. Rincom, M.C. Limorn, A.C. Codorn // Int Microbiol. 2004. - V.7. - P. 249260.

203. Benitez, T. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains // T. Benitez,f

204. A.M. Rincon, M.C. Limon, A.C. Codon // International Microbiology. 2004. - Vol. 7.-P. 249-260.

205. Berestetskii, O.A. Phytotoxic properties of fungi of the Trichoderma Pers. / O.A. Berestetskii, V.F. Patyka, S.P. Nadkernichnyi // Genus. Vopr. Ekol. Fiziol. Mikroorg. Ispol'z. Sel'sk. Khoz. 1976. - P. 56-60.

206. Berg, G. Plant-microbe interactions promoting plant growth and health: perspectives for controlled use of microorganisms in agriculture/ G. Berg // Appl. Microbiol Biotechnol. 2009. - Vol. 84. - P. 11-18.

207. Bettuchi, L. Microfungi from a tropical rain forest litter and soil a preliminary study/ L.Bettuchi, M.F. Roqueberg // Nowa Hedwigia. - 1995.-Vol.61. -P. 111-118.

208. Bills, G.F. Saprobic soil fungi. In: Mueller GM, Bills GF, Foster MS (eds) Biodiversity of fungi: inventory and monitoring methods / G.F.Bills, M.Christensen, M.J. Powell, G. Thorn // Elsevier Academic Press. San Diego, CA. -2004.- P. 271-302.

209. Bisby, G.R. Trichoderma viride Pers. Ex Fries. And notes on Hypocrea. Transactions of the British Mycological Siciety / G.R. Bisby // 1939. 23. - P. 149-168

210. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. (I) Sectionr1.ngibrachiatum sect, nov./ J.Bissett // Can. J. Bot. 1984. - Vol. 62. - P.924-931.

211. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. (II). Infrageneric classification / J.Bissett // Can. J. Bot. 1991a. - Vol. 69. - P. 2357-2372.

212. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. (Ill) Section Pachybasium / J.Bissett // Can. J. Bot. 1991b. - Vol. 69. - P. 2373-2417.

213. Bjorkman, T. Effect of Trichoderma Colonization on Auxin-Mediated Regulation of Root Elongation / T. Bjorkman // Plant Growth Regulation. 2004. -Vol. 43. -№1.- P. 89-92.

214. Blumenthal, C.Z. Production of toxic metabolites in Aspergillus niger,

215. Aspergillus oryzae, and Trichoderma reesei: justification of mycotoxin testing in foodgrade enzyme preparations derived from the three fungi/ C.Z. Blumenthal // Regul.

216. Toxicol. Pharmacol.-2004. Vol.39. -P. 214-228.347

217. Bostock, R.M. Signal interactions in induced resistance to pathogeus and insect herbivores / R.M. Bostock, R. Karban, J.S. Thaler, P.D. Weyman, D. Gilchrist // Eur. J. Plant Pathol. 2001. - Vol.107. - №1. - P. 103-111.

218. Breeze, E.M. Seasonal analysis of the fungal community on Acer platanoides leaves. / E.M.Breeze, N.J. Dix // Trans Br Mycol Soc. 1981. - Vol.77. -P. 321-328.

219. Brotman, Y. Role of swollenin, an expansin-like protein from Trichoderma fungi / Y. Brotman //Plant Physiol. -2008. Vol.147. - P. 779-789.

220. Calvo, A.M. Relationship between secondary metabolism and fungal development / A.M. Calvo, R.A. Wilson, J.W. Bok, P.N. Keller // Microbiol Mol Biol Rev. 2002. - Vol. 66. - P.447-459.

221. Carsolio, C. Characterization of ech42, a Trichoderma harzianum endochitinase gene expressed during mycoparasitism / C. Carsolio, A. Gutierrez,

222. B. Jimenez, M. van Montagu, A. Herrera- Estrella // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1994. Vol. 91. - P. 10903-10907.

223. Carsolio, C. Role of the Trichoderma harzianum endochitinase gene, ech42, in mycoparasitism / C. Carsolio, N. Benhamou, S. Haran, C. Cortes, A. Gutierrez, I. Chet, A. Herrera-Estrella // Applied Environmental Microbiology. -1999. Vol. 65. - P.929-935.

224. Castro, F. Biomasa de Rhizopus oligosporus como adsorbente de iones metálicos / F.Castro, P. Viedma, D. Cotorra // Microbiología 1992. -SEM 8. - P.94-105.

225. Cervantes, C. Copper resistance mechanisms in bacteria and fungi /

226. C.Cervantes, F. Gutierrez-Corona//FEMS Microbiol. 1994. Rev.14. -P.121-138.

227. Chang, J.S. Selective adsorption/recovery of Pb, Cu, and Cd with multiple fixed beds containing immobilized bacterial biomass / J.S. Chang,J.C. Huang //Biotechnol. Prog. 1998. Vol.l4.-P.735-741.

228. Chapela, I. H. Structure and development of fungal communities in beech togs four and a half years after felling /1. H. Chapela, L. Boddy, A. D. Rayner // FEMS Microb. Ecol. 1988. -Vol. 53. P.59-70.

229. Chaverri, P. Trichoderma!Hypocrea species with conidiephore elongations and green conidia / P.Chaverri, B.E. Overton, G. J. Samuels // Mycologia. 2003. - № 95. - P. 1110 - 1140.

230. Chen, C. Role of salicylic acid in systemic resistance induced by Pseudomonas spp against Pyhium aphanidermaium in cucumber roots / C. Chen, R.R. Belanger, N. Benhamou, T.C. Paulitz // Europen J. of Plant Pathology. 1999. -Vol. 105. -P.477-486.

231. Chen, L.L. Characterization and gene cloning of a novel serine proteasewith nematicidal activity from Trichoderma pseudokoningii SMF2/349

232. L.Chen,L,J. Liu,M. Shi,X.Y. Song,C.Y. Zheng,X.L. Chen,Y.Z. Zhang // FEMS Microbiol Lett. -2009. Vol.299. -P.135-142.

233. Chet, I. Fungal antagonists and mycoparasites. The Mycota IV: environmental and microbial relationships / I. Chet, J. Inbar, I. Hadar. // Berlin: Springer-Verlag. 1997. - P.165-184.

234. Chet, I. The role of recognition in the induction of specific chitinases during mycoparasitism by Trichoderma harzianum /1. Chet, J. Inbar // Microbiology-UK. 1995.-Vol. 141.-P. 2823-2829.

235. Chet, I. Trichoderma hamatum: Its hyphal interactions with Rhizoctonia solani and Pythium spp. / I. Chet, G.E. Harman, R. Baker // Microbal Ecology. -1981.-Vol. 7.-P. 29-38.

236. Christensen, M. A view of fungal ecology / M.Christensen // Mycologia. -1989.-Vol. 81.-P. 1-19.

237. Clay don, N. Antifungal alkyl pyrones of Trichoderma harzianum / N. Claydon, M. Allan, J.R. Hanson, A.G. Avent // Transactions of the British Mycological Society. 1987. - Vol. 88. -P.503-513.

238. Coats, J.H. Antibiotic dermadin / J.H. Coats, C.E. Meyer, T.R. Pyke // US Patent 3627882. 14 Dec 1971. -14 p.

239. Collins, R.P. Characterization of the major aroma constituent of the fungus Trichoderma viride / R.P. Collins, A.F.Halim // J Agric Food Chem. 1972. -Vol.20.-P. 437-438.

240. Contreras-Cornejo, H.A. Trichoderma virens, a plant beneficial fungus,enhances biomass production and promotes lateral root growth through an auxindependent mechanism in Arabidopsis / H.A. Contreras-Cornejo,L. Macias-Rodriguez,350

241. C. Cortes-Penagos, J. Lopez-Bucio // Plant Physiol. 2009. - Vol.149. - P. 15791592.

242. Corbell, N. A global regulator of secondary metabolite production in Pseudomonas fluorescens Pf-5 / N. Corbell, J. E. Loper // J. Bacteriol. 1995. -Vol.177.-P. 6230-6236.

243. Daniel, J. Peptaibols of Trichoderma! Daniel J., Filho E. //Nat. Prod. Rep.-2007.-Vol.24.-P. 1128-1141.

244. Danielson, R.M. The abundance of Trichoderma propagules and the distribution of species in forest soils/ R.M.Danielson,C.B. Davey // Soil. Biol, and Biochemistry. 1973. - Vol. 5. - № 5. - P. 485-494.

245. De Meyer, G. Induced systemic resistance in Trichoderma harzianum T39 biocontrol of Botrytis cinerea / G. De Meyer, J. Bigirimana, Y. Elad, M. Hofte, // European Journal of Plant Pathology. 1998. - Vol.104. - P. 279-286.

246. Delgado-Jarana, J. Overproduction of /?-l,6-glucanase in T. harzianum is controlled by extracellular acidic proteases and pH / J. Delgado-Jarana, J.A. Pintor-Toro, T. Benitez // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - Vol. 1481. - P.289-296.

247. Demain, A.L. The natural functions of secondary metabolites / A.L. Demain, A. Fang // Advances in Biochemical Engineering Biotechnology. -2000.-Vol. 69.-P. 1-39.

248. Dennis, C. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma / C. Dennis, J. Webster // Transactions of the British Mycological Society. I. Production of non-volatile antibiotics. 1971a. - Vol. 57. - P.25-39.

249. Dennis, C. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma / C. Dennis, J. Webster // Transactions of the British Mycological Society.' II. Production of non-volatile antibiotics. 1971b. - Vol. 57. - P. 41-48

250. Dennis, C. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma. III. Hyphal interaction / C. Dennis, J. Webster // Transactions of the British Mycological Society. 1971c. - Vol. 57. - № 3. - P. 363-369.

251. Dickinson, J.M. Structure and biosynthesis of harzianopyridone, an antifungal metabolite of Trichoderma harzianum / J.M. Dickinson, J.R. Hanson, P.B. Hitchcock, N. Claydon // J Chem Soc Perkin Trans. 1989. - Vol. 1(11). - P. 1885-1887.

252. Doi, Y. Trichoderma sect Saturnisporum, sect. nov. and Trichoderma ghanense, sp. nov. / Y. Doi, Y. Abe, J. Sugiyama // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, Ser. B (Bot.). 1987. - Vol. 13.-P. 1-9.

253. Domsh, K.H. Compendium of soil fungi / K.H.Domsh,W. Gams // Microb. Ecol. 1980. -Vol. 1. - P. 794 - 809.

254. Donald, J. R Tandem oxime formation—epoxide ring opening sequences for the preparation of oxazines related to the trichodermamide / J. R Donald, M. Edwards, R.Taylor // Tetrahedron Letters . 2007. - Vol. 48. -P. 5201-5204.

255. Draborg, H. Molecular cloning and expression in S. cerevisiae of twoexochitinases from T. harzianum / H. Draborg, S. Kauppinen, H. Dalboge,

256. S. Christgau // Biochem. Molec. Biol. Int. 1995. - Vol.36. - P. 781- 791.352

257. Druzhinina, I.A DNA-barcode for strain identification in Trichoderma / I. Druzhinina, A. Koptchinskij, M. Komon, J. Bissett, C.P. Kubicek //J. Zhejiang Univ SCI.-2006. Vol. 6-P.100-118.

258. Druzhinina, I. Global carbon utilization profiles of wild type, mutant and transformant strains of Hypocrea jecorina / I. Druzhinina, M. Schmoll, B. Seiboth, C. P. Kubicek // Appl Environ Microbiol. -2006. Vol. 72. - P. 2126-2133.

259. Druzhinina, I. Species concepts and biodiversity in Trichoderma and Hypocrea: from aggregate species to species clusters / I. Druzhinina, C.P. Kubicek // J. Zhejiang Univ SCI. 2005. - P.401-407.

260. Du, L. Cytotoxic sorbicillinoids and bisorbicillinoids from a marine-derived fungus Trichoderma sp. /L. Du,T. Zhu, L. Li, S.Cai, B. Zhao, Q. Gu // Chem. Pharm. Bull. 2009. -Vol. 57(2). -P. 220—223.

261. Dunlop, R.W. An antibiotic from Trichoderma koningii active against soilborne plant pathogens / R.W. Dunlop, A. Simon, K.Sivasithamparam // Journal of Natural Product.- 1989.- Vol.52.- № 1.- P. 67-74.

262. Evidente, A. One, a new antifungal 6-substituted 2H-pyran-2-one produced by Trichoderma viride / A. Evidente, A. Cabras, L. Maddau, S. Serra, A. Andolfi, A. Motta // J Agrie Food Chem. 2003. - Vol. 51. - P. 6957-6960.

263. Evidente, A. Investigations of Fungal Secondary Metabolites with Potential Anticancer Activity / A.Evidente,S.Balde,A.Andolfi,A. Cimmino, S.Ganassi // J. Nat. Prod. 2010. - Vol. 73.-P.969-971.

264. Eziashi, E.I. Effect of metabolites produced by Trichoderma species against Ceratocystis paradoxa in culture medium / E.I. Eziashi, N.U. Uma, A.A. Adekunle, C.E. Airede //Afr J Biotechnol. -2006. Vol. 5. - P. 703-706.

265. Ezzi, M.I. Cyanide catabolizing enzymes in Trichoderma spp. / M.I. Ezzi, J.M. Lynch // Enzymol Microbial Technol. 2002. - Vol. 31. - P. 10421047.

266. Falcone, G. Reduction of selenite by intact yeast cells and cell-free preparation / G. Falcone, J. Nickerson.- 1963.- Vol. 85. P.754 - 762.

267. Farr, D.F. Fungi on Plant Products in United States / D.F. Farr, G.F. Bills, G.P. Chamuris, A.Y. Rossman // St. Paul. Minnesota: APS Press. 1989. -999 p.

268. Flores, A. Improved biocontrol activity of T. harzianum strains by overexpression of the proteinase encoding gene prbl / A. Flores, I. Chet, A. Herrera-Estrella // Curr. Genet. 1997. - Vol. 31. - P. 30-37.

269. Fourest, E. Heavy metal biosorption by fungal mycelial by products: mechanisms and influence of pH /E.Fourest, J.C. Roux // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992. -Vol.37. - P.399-404.

270. Fuglsang, C.C. Antimicrobal enzymes: applications and future potential in the food industry / C.C. Fuglsang,C. Johansen,S. Christgau, J. Adler-Nissen // Trends Food Sci Technol 1995. - Vol. 6. - P. 390-396.

271. Gadd, G.M. Fungal responses towards heavy metals/ G.M. Gadd In: R.A.Herbert, G.A. Codd(Eds.) Microbes in Extreme Environments.: Academic Press, London.- 1990.-P. 83-110.

272. Gadd, G.M. Interactions of fungi with toxic metals / G.M.Gadd // New Phytol. 1993. - Vol. 124(25). - P. 25 -60.

273. Galante, Y.M. Application of Trichoderma enzymes in the textile industry. In: Harman G.E., Kubicek C.P. (eds) Trichoderma and Gliocladium / Y.M. Galante, A. De Conti, R. Monteverdi.:Taylor and Francis. London. -1998(a)-P. 311-326.

274. Galante, Y.M. Application of Trichoderma enzymes in the food and feed industries. In:Harman G.E., Kubicek C.P. (eds) Trichoderma and Gliocladiuml Y.M. Galante,A. De Conti, R.Monteverdi.: Taylor and Francis. London. - 1998(a)-P. 327-342.

275. Galstoff, P.S. Wasting disease causing mortality of sponges in the West Indies and Gulf of Mexico / P.S.Galstoff// Proc. 8th Am. Sci. Congr. 3. -1942. P. 411-421.

276. Galun, M. Removal of uranium (IV) from solution by fungal biomass and fungal wall-related biopolymers / M.Galun,P. Keller,D. Malki,H. Feldstein, E.Galun,S.M. Siegel, B.Z. Siegel // Science 219. 1983.-P. 285-286.

277. Gams, W. Biordiversity of soil- inhabitant fungi / W. Gams //Biodivers. Conserv. -2007. Vol. -P. 1669-1672.

278. Gams, W. What exactly is Trichoderma harzianum / W. Gams, W. Meyer // Mycologia. 1998. - Vol. 90. - № 5. - P. 904-915.

279. Garcia, I. Cloning and characterization of a chitinase (CHIT42) cDNA from the mycoparastic fungus T. harzianum / I. Garcia, J.M. Lora, J. De la Cruz, T. Benitez, A. Llobell, J.A. Pintor-Toro // Curr. Genet. 1994. - Vol. 27. - P. 83-89.

280. Garcia-Toledo, A. Training of Rhizopus stolonifer and Cunninghamella blakesleeana to copper: cotolerance to cadmium, cobalt, nickel and lead /A.Garcia-Toledo,H. Babich,G. Stotzky// Can. J. Microbiol.-1985. -Vol. 31. -P. 485^192.

281. Garo, E. Trichodermamides A and B, cytotoxic modified dipeptides from the marine-derived fungus Trichoderma virens / E. Garo, C.M. Starks, P.R. Jensen, W. Fenical, E. Lobkovsky, J. Clardy // J Nat Prod. 2003. - Vol. 66. - P. 423-426.

282. Gavrilesea, M. Removal of heavy metal from the environment by biosorption / M.Gavrilesea // Life Sci. 2004. Vol. 4. - P. 219-232.

283. Gelincik, A. A. The effect of indoor fungi on the symptoms of patients with allergic rhinitis in Istanbul / A. A.Gelincik,S. Buyukozturk,H. Gul,G. Gungor, H. Issever,A. Cagatay // Indoor Built Environment. 2005. - Vol.14. - P.427-432.

284. Ghisalberti, E.L. Antifungal antibiotics produced by Trichoderma spp. / E.L. Ghisalberti, K. Sivasithamparam // Soil Biology & Biochemistry. 1991. -Vol.23.-P. 1011-1020.

285. Golder, W.S. Lanosterol derivatives as precursors in the biosynthesis of viridian / W.S. Golder, T.R. Watson // Part 1. J Chem Soc Perkin Trans. 1980. -Vol. 1(2). - P. 422-425.

286. Gomes, N.C. Metal bioremediation by microorganisms / N.C. Gomes,

287. Mendonca-Hagler, I. Savvaidis //Rev. Microbiol. 1998. - Vol.29 -P.85-92.

288. Gomezalarcon, G. Microbial communites and alteration processes in monuments at Alcala de -Henares, Spain / G.Gomezalarcon, B. Cilleros, M. Flores, J.Lorenzo // Sci. of the Total Environment. - 1995. - Vol.167. - P. 231 - 239.

289. Grinyer, J. Proteomic response of the biological control fungus Trichoderma atroviride to growth on the cell walls of Rhizoctonia solani / J.Grinyer, S.Hunt, M. McKay, B.R. Herbert, H.Nevalainen // Curr Genet. 2005. - Vol. 47. - P. 381-388.

290. Gupta, R. Microbial biosorbents: meeting challenges of heavy metal pollution in aqueous solutions / R. Gupta,P. Ahuja, S. Khan, R.K. Saxena, H. Mohapatra // Curr. Sci. 2000. Vol.78. -P. 976-983.

291. Gutnick, D.L. Engineering bacterial biopolymeres for the biosorption of heavy metals; new products and novel formulations / D.L. Gutnick., H.Bach // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. Vol.54. - № 4. - P. 451-460.

292. Haggag, W.M. Characteristics of three Trichoderma species in peanut haulms compost involved in biocontrol of cumin wilt disease / W.M. Haggag, S.A. Abo-Sedera // Int J Agric Biol. -2005. Vol. 7. - P. 222-229.

293. Haleem Khan, A. Isolation, identification and testing for allergenicity of fungi from air-conditioned indoor environments/ A. Haleem Khan, S. Karuppayil, C. Manoharachary, K. Kunwar, S.Waghray //Aerobiologia.- 2009. -Vol.25. P. 119123.

294. Hameed, A. Prevalence and distribution of airborne and waterborne fungi and actinomycetes in the Nile river / A. Hameed, S. Hawarry, M. Kamel//

295. Aerobiologia. -2008. Vol. 24. - P. 231-240.357

296. Hammill, T.M. Paecilomyces clavisporis sp. nov., Trichoderma saturnisporum sp. nov., and other noteworthy soil fungi from Georgia // Micologia. -1970. Vol.62. - № l. - P. 107-123.

297. Hanada, R.E. Biocontrol potential of Trichoderma martiale against the black-pod disease (Phytophthora palmivora) of cacao / R.E. Hanada, W.V. Pomella, W. Soberanis, L. L. Loguercio, J. O. Pereira // Biological Control. 2009. - Vol. 50-P. 143-149.

298. Hanson, J. R. The viridin family of steroidal antibiotics / J. R. Hanson // Nat Prod Rep. 1995. - Vol.12. - P. 381-384.

299. Hanson, L.E.Elicitors of plant defense responses from biocontrol strains of Trichoderma virens / L.E. Hanson, C.R. Howell // Phytopathology. 2004. -Vol.94.-P. 171-176.

300. Haran, S. Differential expression of T. harzianum chitinases during mycoparasitism / S. Haran, H. Schickler, A.B. Oppenheim, I. Chet // Phytopathology. 1996. - Vol.86. - P. 980-985.

301. Haran, S. New components of the chitinolytic system of Trichoderma harzianum / S. Haran, H. Schickler, A.B. Oppenheim, I. Chet //Mycol. Res. 1995. -Vol. 99. -P. 441-446.

302. Harman, G.E. Chitinolytic enzymes of Trichoderma harzianum: purification of chitobiosidase and endochitinase / G.E. Harman, C.K. Hayes, M. Lorito, R.M. Broadway, A. Di Pietro, C. Peterbauer, A. Tronsmo // Phytopathology. -1993.-Vol. 83.-P. 313-318.

303. Harman, G.E. Trichoderma and Gliocladium / Harman G.E., Kubicek

304. C.P.: Taylor& Francis. London. - 1998. - 278 p.358

305. Harman, G.E. Trichoderma species-opportunistic, avirulent plant symbionts / G.E. Harman, C.R. Howell, A. Viterbo, I. Chet, M. Lorito // Nature Review Microbiology. 2004. - Vol.2.-P. 43-56.

306. Hoitink, H.A.J. Biocontrol within the context of soil microbial communities: a substrate-dependent phenomenon / H.A.J. Hoitink, M.J. Boehm // Annual Review of Phytopathology. 1999. - Vol.37. - P. 427-446.

307. Howell, C.R. Mechanisms employed by Trichoderma species in the biological control of plant diseases: the history and evolution of current concepts // C.R. Howell / Plant Disease. 2003. - Vol.87. - P. 4-10.

308. Howell, C.R. The role of antibiosis in biocontrol / C.R. Howell // Trichoderma and Gliocladium. Enzymes, Biological Control and Commercial Application. Vol. 2. Taylor and Francis Ltd., London. - 1998. -P. 173-183.

309. Howell, C.R. Understanding the mechanisms employed by Trichoderma virens to effect biological control of cotton diseases / C.R. Howell // Phytopathology. 2006. - Vol.96. - P. 178-180.

310. Hoyos-Carvajal, L. Genetic and metabolic biodiversity of Trichoderma from Colombia and adjacent neotropic regions / L. Hoyos-Carvajal, S. Orduz, J. Bissett Fungal Genet Biol.-2009. -Vol.46. P. 615-631.

311. Huang, Z. Metabolic biodiversity of Trichoderma / Z. Huang, W.J. Zheng, B.J. Guo // Sheng Wu Gong Cheng Xue Bao. 2002. -Vol.18. - N 3.-P. 373-376.

312. Hyde, K.D. Marine mycology: a practical approach / K.D.Hyde, S. B. Pointing: Fungal Diversity Press. -2000. -Hong Kong. 185 p.

313. Holler, U. Fungi from marine sponges: diversity, biological activity and secondary metabolites / U. Holler, A.D. Wright, G.F. Matthee, G.M. Konig, S. Draeger, H.J. Aust, B. Schulz // Mycol Res. -2000. Vol.104. - P. 1354-1365.

314. Jaklitsch, W.M. European species of Hypocrea. Part I. The green-spored species / W.M. Jaklitsch // Stud Mycol. 2009. - Vol. 63. - P. 1-91.

315. Kaosol, M. Cellulolytic microbial activator influence on decomposition of rubber factory waste composting / M. Kaosol, A. Thaniya, T. Wandee, P. Srinthrar // World Acad. Sci., Eng. Technol. 2009. -Vol.58. P.74-79.

316. Kapoor, A. Removal of heavy metals using Aspergillus niger! A. Kapoor, T. Viraraghavan, D.R. Cullimore // Bioresour. Technol. 1999. -Vol.70. -P. 95-104.

317. Kapri, A. Phosphate solubilization potential and phosphatase activity of rhizospheric Trichoderma spp. / A. Kapri, L. Tewari // Braz. J. Microbiol. 2010. -Vol.23.-P. 1517-8382.

318. Kasai, K. Fungal succession in the early decomposition process of pine cones on the floor of Pinus densiflora forests /K. Kasai, T. Morinaga, T. Horlkoshl// Mycoscience 1995. T. 36. -P. 325-334.

319. Kenerley, C.M. Pathogen interactions with microbes on the phylloplane / C.M. Kenerley, J.H. Andrews // 197th ACS National Meeting, Dallas, Texas. 1989. -9-14 Apr.

320. Koga, K. Purification and characterization of beta-7V-acetylhexosaminidase from Trichoderma harzianum / K. Koga, Y. Iwamoto, H. Sakamoto, K. Hatano, M. Sano, I. Kato // Agric. Biol. Chem. -1991. Vol. 55. -P.2817-2824.

321. Korolev, N. The role of phytohormones in basal resistance and Trichoderma-induced systemic resistance to Botrytis cinerea in Arabidopsis thaliana / N. Korolev, D. Rav David, Y. Elad // BioControl. 2008. - Vol. - 53. P. - 667-683.

322. Kredics, L. Extracellular proteases of Trichoderma species. A review. / L. Kredics, Z. Antal, A. Szekeres, L. Hatvani, L. Manczinger, C. Vagvolgyi, E. Nagy // Acta Microbiol Immunol Hung. 2005. - Vol. 52. - P. 169-184.

323. Kredics, L. Trichoderma Strains with Biocontrol Potential / L. Kredics, Z. Anta, L. Manezinger, A. Szekeres, F. Kevei, E. Nagy // Food Technol. Biotechnol. 2003. - № 1. - Vol. 41. - P. 37-42.

324. Kredics, L.Breeding of mycoparasitic Trichoderma strains for heavy metal resistance / L.Kredics,L. Antal,L. Manczinger,E. Nagy// Lett. Appl. Microbiol. 2001a.-Vol. 33.-P. 112-116.

325. Kubicek, C.P. Facts and challenges in the understanding of the biosynthesis of peptaibols by Trichoderma / C.P.Kubicek, M. Komon-Zelazowska, E. Sa'ndor, I. Druzhinina // IS. Chem. Biodivers. 2007. - Vol.4. - P. 1068 - 1070.

326. Kubicek, C.P. Metabolic engineering strategies for the improvement of cellulose production by Hypocrea jecorina /C.P.Kubicek,M. Mikus,A. Schuster, M.Schmoll,B. Seiboth // Biotechnol. Biofuels 2009.-P. 2-19.

327. Kubicek, C.P. Trichoderma: from genes to biocontrol / C.P. Kubicek, R.L. Mach, C.K. Peterbauer, M. Lorito // Journal of Plant Pathology. 2001. - Vol. 83.-P. 11-23.

328. Kuc, J. Concepts and direction of induced systemic resistance in plants in plants and its application /J. Kuc // Eur. J. Plant Pathol. 2001. - Vol. 107. - P. 7-12.

329. Kuiper, I. Rhizoremediation: a beneficial plant-microbe interaction /1. Kuiper, E.I. Lagendijk, G.V. Bloemberg, B.J.J. Lugtenberg // Mol. Plant Microbe. -2004.-Vol.17.-P.6-15.

330. Kullnig, C.M. Molecular identification of Trichoderma species from Russia, Siberia and the Himalaya /C.M. Kullnig,G. Szakacs,C.P. Kubicek // Mycol Res. 2000. - Vol. 104. - P. 1117-1125.

331. Kullnig-Gradinger, C.M. Phylogeny and evolution of the genus Trichoderma: a multigene approach / C.M. Kullnig-Gradinger, G. Szakacsm,

332. C.P. Kubicek // Mycol Res Vol. -2002. Vol.106. - P. 757-767.

333. Kumar, R. Composting of sugarcane waste by-products through treatment with microorganisms and subsequent vermicomposting / R.Kumar,

334. D. Verma, B.L. Singh, U. Kumar, M. Shweta // Bioresour. Technol. 2010a. -Vol.101 (17).-P. 6707-6711.

335. Kumar, R. Enzyme activities and microflora of earthworm gut and vermireactors as indicators of the stabilization of wastes degradation process / R. Kumar, B.L. Singh, M.Shweta // Bioremed. J. 2010b. - Vol.14 (3). - P. 150-157.

336. Kumeda, Y. Effects of ergokonin A produced by Trichoderma viride on the growth and morphological development of fungi / Y. Kumeda, T. Asao, A. Iida, S. Wada, S. Futami, T. Fujita // Bokin Bobai. 1994. - Vol. 22. - P. 663-670. '

337. Kwasna, H. Determining species diversity of microfungal communities in forest tree roots by pure-culture isolation and DNA sequencing / H. Kwasna, G.L. Bateman, E. Ward // Applied soil ecology. 2008. - Vol.40. -P. 44-56.

338. Le Doan, T. Fluorescein studies on the interaction of trichorzianine A IIIc with model membranes / T. Le Doan, M. El-Hajii, S. Rebuffat, M.R. Rajeswari, B. Bodo // Biochimica et Biophysica Acta.- 1986. Vol.858. - P. 1-5.

339. Leandro, L.F.S. Population dynamics of Trichoderma in fumigated and compost amended soil and on strawberry roots / L.F.S. Leandro, T. Guzman, L.M. Ferguson, G.E. Fernandez, F.J. Louws // Applied Soil Ecology. 2007. -Vol.35. -P. 237-246.

340. Lelu, M.A. Somatic embryogenesis from immature and mature zygotic embryos and from cotyledons and needles of somatic plantlets of Larix. / M.A. Lelu, K. Klimaszewska, P.J. Charest // Can J For. Res. 1994. -Vol.24. P. 100-106.

341. Levine, A. Embryogenesis of somatic plantlets / A. Levine, R. Tenhaken, R. Dixon, C. Lamb // Cell. 1994. - Vol.79. - № 5. - P. 573-593.

342. Li, Z.Y. Perspective of Trichoderma genus / Z.Y. Li, S.Y. Guo, L.Li// Bioresurse. Technol. 2003. -Vol. 89. -N. 2. - P. 171 - 176.

343. Lieckfeldt, E. Endochitinase gene-based phylogenetic analysis of Trichoderma / E. Lieckfeldt, Y. Cavignac, C. Fekete, T. Borner // Microbiol. Res. -2000.--Vol.155.-P. 7-15.

344. Liu, R. Trichodermamide A and aspergillazine A, two cytotoxic modified dipeptides from a marine-derived fungus Spicaria elegans / R. Liu, Q.Q. Gu, W.M. Zhu, C.B. Cui, G.T. Fan // Arch Pharmacol Res. 2005a. - - Vol. 28. - P. 1042-1046.

345. Lopez Errasqu, E. Tolerance and uptake of heavy metals by Trichoderma atroviride isolated from sludge / E.Lopez Errasqu, C. Vazquez //Chemosphere. 2003. - Vol. 50. - P. 137-143.

346. Lorito, M. Cell wall synthesis is a major target of mycoparasiticantagonism by Trichoderma harzianum / M. Lorito, V. Farkas, S. Rebuffat, B. Bodo,

347. C.P. Kubicek // J Bacteriol. 1996. - Vol. 178. - P. 6382-6385.364

348. Lorito, M. Chitinolytic enzymes and their genes / Lorito, M. G.E. Harman, C.P. Kubicek // Trichoderma and Gliocladium. Taylor and Francis Ltd., London. - 1998. - Vol. 2. - P. 73-99.

349. Lorito, M. Microrganismi antagonist / M. Lorito, S.L. Woo, M. Iaccarino, F. Scala // Microrganismi Benefici per le Piante. Idelson-Gnocchi s.r.l., Napoli, Italia. 2006. - P. 146-175.

350. Lorito, M. Synergistic combination of cell wall-degrading enzymes and different antifungal compounds enhances inhibition of spore germination / M. Lorito, C.K. Peterbauer, C.K. Hayes, G.E. Harman // Microbiology. 1994. - Vol. 140. -№3. - P. 623-629.

351. Lotan, T. Xylanase a novel elieitor of pathogenesis related proteins in tobacco, uses a nonethylene pathway for induction / T. Lotan, R. Fluhr // Plant Physiology. 1990. - Vol. 93. - P. 811-817.

352. Lynch, J.M. Bioremediation- prospects for the future application of innovative applied biological research / J.M.Lynch, A.J. Moffat // Ann. Appl. Biol. -2005.-Vol. 146. -P.217-221.

353. Malik, A. Metal bioremediation through growing cells / A. Malik // Environ Int. 2004. - Vol. 30. - P. 261-78.

354. Mapleston, R.A. The evolutionary role of secondary metabolites / R.A. Mapleston, M.J. Stone, D.H. Williams // Gene. 1992. - Vol. 115. - P. 151-157

355. Marra, R. Study of the three-way interaction between Trichoderma atroviride, plant and fungal pathogens by using a proteomic approach / R.Marra, P.Ambrosino, V. Carbone //Curr. Genet. 2006. - Vol.50. - P. 307-321.

356. Martin, P. Site and seasonal influences on the fungal community on leaves and stems of Pinus and Quercus seedlings in forest nurseries / P. Martin, J.A. Pajares, N. Nanos, J.J. Direz // Sydowia. 2004. - 450 p.

357. Biotechnol. -2008. -Vol.26. P. 553-560.366

358. Martnez-Medina, A. The interaction with arbuscular mycorrhizal fungi or Trichoderma harzianum alters the shoot hormonal profile in melon plants / A.Martnez-Medina, A.Roldyn, A.Albacete, J. A. Pascual // Phytochemistry. 2011. -72. -P.223-229.

359. Masciandaro, G. "In situ" vermicomposting of biological sludges and impacts on soil quality/ G.Masciandaro, B. Ceccanti, C. Garcia // Soil Biol Biochem. -2000.-Vol. 32.- P. 1015-1024.

360. Masuma, R. Effect of sea water concentration on hyphal growth and antimicrobial metabolite production in marine fungi / R.Masuma, Y.Yamaquch, M.Noum, S.Omura, M. Namikoshi // Mycoscience. 2001. - Vol. 42. -P. 455459.

361. Matsubara, M. A simple screening procedure for selecting fungi with potential for use in the bioremediation of contaminated land/M. Matsubara, J.M. Lynch, F. De Leij // Enzyme and Microbial Technology. 2006. - Vol. 39 . -P. 1365-1372.

362. Menzies, J.G. A strain of Trichoderma viride pathogenic to germinating seedlings of cucumber, pepper and tomato // Plant Pathology. 1993. - Vol. 42. - P. 784-791.

363. Metcalf, D.A. The process of antagonism of Sclerotium cepivorum in white rot affected onion roots by T. koningii / D.A. Metcalf, C.R. Wilson // Plant Pathol. 2001. - Vol. 50. - P. 249-257.

364. Mischke, S. Evaluation of chromogenic substrates for measurement of protease production by biocontrol strains of Trichoderma II Microbios. 1996. - Vol. 87.-P. 175-183.

365. Monaco, C. Survival and prolifiration in soil of Trichoderma koningii in algihnate prill / C.Monaco, M.Rollan // World J. Microb. Biotech. 1999.- Vol. 15.-Nol.- P. 123 125.

366. Moses, O.E. Fungi associated with herbal drug plants during storage / O.E. Moses// Mycopathologia. 1996. - Vol. 136. - P. 115-118.

367. Mouchacca, J. Mycobiota of the arid Middle East: check-list of novel fungal taxa introduced from 1940 to 2000 and major recent biodiversity titles / J.Mouchacca // J Arid Environ. 2005. - Vol. 60. - P. 359-387.

368. Mukherjee, P.K. Regulation of morphogenesis and biocontrol properties in Trichoderma virens by a VELVET protein / P.K. Mukherjee, C.M.Kenerley // Appl. Environ Microbiol. 2010. - Vol. 76. - P. 2345-2352.

369. Mukhopadhyay, A. N. Trichoderma harzianum a potential biocontrol agent for tobacco damping-off / A.N.Mukhopadhyay, A. Brahmbahtt, G.J. Patel // Tobacco Research. - 1986.- Vol. 12.-№ 1.- P. 26-35.

370. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. - Vol.15. -№4.-P. 473-497.

371. Nagai, K. Studies on the distribution of alkalophilic and alikali-tolerant soil fungi / K.Nagai, T.Sakai, R.M. Rantiatmodjo, K.Suzuki, W.Gams, G.Okada // Mycoscience. 1995. - Vol. 36. - P. 247-256.

372. Nakajima, A. Selective accumulation of heavy metals by microorganisms / A. Nakajima., T. Sakaguchi // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1986. Vol.24. - P. 5964.

373. Naseem, I. Influence of autoclaved fungal matherials on spearmint (Mentha spicata L,) growth, morphogenesisand secondary methabolism fl. Naseem, I. Khan, T. Brent, M. Berhow, S. Vaughn // Journal Chemical Ecology. -2005. Vol. 31.-No.7.-P. 235-243.

374. Nelson, M.E. Biological control of gray mold of snap beans by Trichoderma hamatum / M.E. Nelson, M.L. Powelson // Plant Diseases. 1988.-Vol.72.- P. 727-729.

375. Nelson, M.E. Effrect of fungal antagonists and compost age on supprestion of Rizoctonia damping-off in container media amended with composted hardwood bark/ M.E. Nelson, H.A. Hoitink // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - P. 1457-1462.

376. Nevalainen, K.M.Heterologous protein expression in filamentous fungi / K.M.Nevalainen, V.S.Te'o, P.L. Bergquist // Trends Biotechnol. -2005. Vol. 23. -P. 468-474.

377. Nickerson, W. Differential reversal of inhibitory effects on folic acid analoges on growth, division and deoxyribonucleic acid synthesis of microorganisms / W. Nickerson, M. Webb // J Bacteriol. 1956. - Vol.71 (2). - P. 140 -148.

378. Nickerson, W. Enzymatic reduction of selenite / W. Nickerson, G. Falcone // J Bacteriol. 1963. - Vol.85 (4). - P. 763 -771.

379. Nielsen, K.F. Trichothecene production by Trichoderma brevicompactumj K.F. Nielsen, T. Grafenhan, D. Zafari, U. Thrane //J Agric Food Chem. 2005. - Vol. 53. - P. 8190-8196.

380. Oda, S. Production of 6-pentyl-alpha.- pyrone with Trichoderma atroviride and its mutant in a novel extractive liquid-surface immobilization (Ext-LSI) system/ S.Oda,K. Isshiki, S.Ohashi // Process Biochem.- 2009.- Vol. 44.- P. 625-630.

381. Ohira, S. Synthesis and structure of diastereomers of pentenocin B produced by Trichoderma hamatum F0-6903/ S. Ohira, H. Fujiwara, K. Maeda, M. Habara, N. Sakaedani, M. Akiyama, A. Kuboki //Tetrahedron Letters.- 2004. -Vol.45.-P. 1639-1641.

382. Olusola, M. Fungi associated with herbal drug plants during storage /M. Olusola // Mycopathologia. -1996.-Vol. 136. -P. 115-118.

383. Oostendort, M. Induce disease resistance in plants by chemical / M. Oostendort, W. Kunz, B. Dietrich, T. Stauo // Eur. J. Plant Pathol. 2001. - Vol. 107. -P. 19-28.

384. Osono, T. Fungal colonization as affected by litter depth and decomposition stage of needle litter/T. Osono, D. Hirose, R. Fujimaki// Soil Biology & Biochemistry. 2006. - Vol.38.-P.-2743-2752.

385. Osono, T. Limit values for decomposition and convergence process of lignocellulose fraction in decomposing leaf litter of 14 tree species in a cool temperate forest / T. Osono, H. Takeda // Ecological Research. 2005. - Vol.20. - P. 51-58 '

386. Park, K.S. Activation of PR1 a promoter by rhizobacteria that induce systemic in tobacco against Pseudomonas syringaepv. tabaci / K.S. Pare, J.W. Klopper // Biol. Control. 2000. - Vol. 18. - P. 2-9.

387. Perrakis, A. Phylogenetic relationships of chitinases / A. Perrakis, K.S. Wilson, I. Chet, A.B. Oppenheim, C.E. Vorgias // Chitin Enzymology, Atec, Italy. -1993.-P. 217-232.

388. Pinto, P. Fungi isolated from diseased nursery seedlings in Spain / P.Pinto, J. Alonso, V. Fernandes, J. Cazero //New Forests. -2006. -Vol. 31. P. 4156.

389. Pollex, A. Total synthesis of (3S,4S,20S)- and (3R,4R,20S)-viridiofungin A trimester/A. Pollex, L. Abraham, J. Muller, M.Hiersemann // Tetrahedron Letters.-2004. -Vol. 45. -P.6915-6918.

390. Pramanik , P. Changes in organic C, N, P and K and enzyme activities in vermicompost of biodegradable organic wastes under liming and microbial inoculants /P. Pramanik, G.K. Ghosh, P. Banik // Bioresource Technology.-2007. -Vol. 98.-P. 2485-2494.

391. Price, M. S. Aspergillus niger absorbs copper and zinc from swine /M. S. Price, J.J. Classen, G.A. Payne // J. Bioresour. Technol. 2001. Vol.77. - P. 41 - 49.

392. Punja, Z.K. Using fungi and yeasts to manage vegetable crop diseases / Z.K. Punja, RS. Utkhede // Trends Biotechnol. 2003. - Vol. 21. - P. 400-407.

393. Pyrri, I. A comparative study on the airborne fungi in Athens, Greece, by viable and non-viable sampling methods /1. Pyrri, E. Kapsanaki-Gotsi// Aerobiologia .-2007.-Vol.23.-P. 3-15.

394. Qaher, A. Fungal contamination of some imported spices /A. Qaher, L. Mandeel // Mycopathologia.- 2005.-Vol. 159. P. 291-298.

395. Rambelli, A.Comparative studies on microfungi in tropical ecosystems in Ivory Coast forest litter: behaviour on idfferent substrata/ A. Rambelli, B. Mulas, M. Pasqualetti //Mycol Res.-2004.-Vol. 108. P. 325-336.

396. Ramot, O. Regulation of /7-1,3- glucanase by carbon starvation in the mycoparasite T. harzianum / O. Ramot, R. Cohen-Kupiec, I. Chet // Mycol. Res. -2000.-V. 104.-P. 415-420.

397. Rebuffat, S. Isolation, sequence and conformation of seven trichorzianines B from Trichoderma harzianum / S. Rebuffat, M. El Hajji, P. Hennig, D. Davoust, B. Bodo // International Journal of Peptide and Protein Research. 1989. -Vol. 34. -P. 200-210.

398. Reino, J.L. Secondary metabolites from species of the biocontrol agent Trichoderma / J.L. Reino, R.F. Guerriero, R. Herna'ndez-Gala', I.G. Collado // Phytochem Rev. 2008. - Vol. 7. - P. 89-123.

399. Rifai, M.A. A revision of the genus Trichoderma / M.A. Rifai // Mycol. Pap. 1969. - Vol. 116. - P. 1-56.

400. Rocha-Ramirez, V. Trichoderma atroviride G-protein alpha-subunit gene tgal is involved in mycoparasitic coiling and conidiation./ V. Rocha-Ramirez,C. Omero, I. Chet, B.A. Horwitz, A. Herrera-Estrella // Eukaryot Cell.- 2002. -Vol. 1.- P. 594-605.

401. Roiger, DJ. Occurrence of Trichoderma species in apple orchard and woodland soils/ D.J. Roiger, S.N. Jeffers, R.W. Cadwell // Soil Biol. Biochem. -1991.-Vol.23.-N.4. P. 353 - 359.

402. Roos, A. F. Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants / A. F. Roos // Virology. 1961. - Vol. 14. - №3. - p. 340-358.

403. Ross, I.S. Membrane transport processes and response to exposure to heavy metals. In: Lemke, P.A. (Ed.), Stress Tolerance of Fungi / I.S. Ross// Marcel Dekker, New York. USA. - 1993. - P. 97-125.

404. Saccardo, P.A. Sylloge fungorum omnium hucusgue cogitorum. Patavii. -1885.

405. Saccardo, P.A. Sylloge fungorum omnium hucusgue cogitorum. Patavii. -1901.

406. Sadaba, R.B.Observations on vertical-distribution of fungi associated with standing senescent acanthus-ilicifolius steams at Mai-Po mangrove, Hong-Kong / R.B. Sadaba, E.D. Jones, N.I. Hodgk // Hydrobiologia. 1995. - Vol. 295, N. 3. - P. 119-121.

407. Sadykova, V.S. Biological control of Fusarium spp. in forest nurseries of Central Siberia /V.S. Sadykova, A.N. Likhachev, T.I. Gromovykh // Shaping the

408. Future Abstract 75 th Anniversary Meeting Canadian Phytopathology Society.: Ottawa- 2004.- P. 45.

409. Sahai, A.S. Chitinases of fungi and plants: their involvment in morphogenesis and host-parasite interaction / A.S. Sahai, M.S. Manocha // FEMS Microbiol. Rev. 1993. - Vol. 11. - P. 317-338.

410. Sakaj, K. Two glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase isozymesfrom the koningic acid (heptelidic acid) producer Trichoderma koningii / K. Sakaj, K. Hasumi, A.Endo // Eur. J. Biochem. 1990- Vol.193. - P. 195-202.

411. Samuels G.J. Trichoderma'. systematics, the sexual states, and ecology. Phytopathology. -2006. Vol.96. - P. 195-206.

412. Samuels, G.J. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect.1.ngibrachiatum. / G. J. Samuels, O. Petrini, K. Kuhls, E. Lieckfeldt, C.P. Kubicek //

413. Studies in Mycology. 1998. - № 41. - P. 1-54.

414. Samuels, GJ. Trichoderma asperellum: a new species with warred conidia, and redescription of T.viride / GJ. Samuels, E. Lieckfeldt, H.I. Nirenberg // Sydowia. -1999. Vol. 51. - № 1. - P. 71-.88.

415. Samuels, G.J. Trichoderma species associated with the green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus / G.J. Samuels, S.L. Dodd, W. Games, L.A. Castlebury, O. Petrini // Mycologia. 2002. - № 94. p. 146-170.

416. Samuels, G.J. Trichoderma stromaticum sp. nov., a parasite of the cacao witches broom pathogen / G.J Samuels, R. Pardo-Schultheiss, K. P. Hebbar, R. D. Lumsden, C. N. Bastos, J. C. Costa, J. L. Bezerra // Mycol. Res. 2000. - Vol.104. -P.760-764.

417. Santiago, A. Effect of Trichoderma asperellum strain T34 on iron nutrition in white lupin / A. Santiago, J.M. Quintero, M. Aviler, A. Delgado // Soil Biology & Biochemistry. 2009. - Vol.41. - P. 2453-2459.

418. Schmoll, M. The information highways of a biotechnological workhorse—signal transduction in Hypocrea jecorina /M.Schmoll // BMC Genomics.- 2008.-Vol. 9. P. 430.

419. Schuster, A. Biology and biotechnology of Trichoderma /A. Schuster, M. SchmolWAppl Microbiol Biotechnol. 2010. -Vol. 87. - P. 787-799.

420. Seidl, V. A screening system for carbon sources enhancing b-Nfacetylglucosaminidase formation in Hypocrea.atroviridis (Trichoderma atroviridé) / V. Seidl, I. S. Druzhinina, C. P. Kubicek // Microbiology. 2006. - Vol. 152. - P. 2003-2012.

421. Seidl, V. Sexual development in the industrial workhorse Trichoderma reeseil V. Seidl, C. Seibel, C.P. Kubicek, M. Schmoll // Proc Natl Acad Sci U S A. -2009a. Vol.106. - P. 13909-13914.

422. Selvakumar, G. Inhibitory activity of pine needle tannin extracts on some agriculturally resourceful microbes /G. Selvakumar, S. Saha, S. Kundu// Indian J. Microbial.- 2007.- Vol. 47. P. 267-270.

423. Serrano-Carreon, L. Metabolism of linoleic acid and 6-pentyl-a-pyrone biosynthesis by Trichoderma species / L. Serrano-Carreon, Y. Hathout, M. Bensoussan, J.M. Belin // Applied and Environmental Microbiology. 1993. -Vol.59.-P. 2945-2950.

424. Shah, J. Biochemistry and Molecular Biolodgy of Plant Hormone / Eds. K. Libbenga, M. Hall, P. G. J. Hooykaas. London: Elsevier. 1999. - Vol. 33. - P. 513-554.

425. Shakeri, A.V. Molecular mechanisms of biocontrol of Trichoderma spp. / A.V. Shakery, N. Foster//Biocontrol. 2007. -P. 132 - 139.

426. Shirasu K., Nakajima H., V.K. Rajasekher, R.A. Dixon, C. Lamb // Plant Cell. 1997. - Vol. 9. - № 2. -P. 261-270.

427. Shirota, O. Structural elucidation of trichotetronines: polyketidespossessing a bicyclooctane skeleton with a tetronic acid moiety isolated from377

428. Trichoderma sp./O. Shirota, V. Pathak, C. Hossain, S. Sekita, K. Takatori, M. Satake // J Chem Soc Perkin Trans . 1997. - Vol.l(20). - P. 2961-2964.

429. Shoresh, M. Characterization of a mitogen-activated protein kinase gene from cucumber required for Trichoderma-conferred plant resistance / M. Shoresh, A. Gal-On, D. Leibman, I. Chet //Plant Physiol. 2006. - Vol. 142. - P. 1169-1179.

430. Shoresh, M. Induced systemic resistance and plant responses to fungal biocontrol agents. / M. Shoresh, G.E. Harman, F. Mastouri // Annu Rev Phytopathol. 2010. - Vol. 2 (34). - P. 235 - 246.

431. Shweta, L. Organic carbon transformation in different organic wastes by microbial vermicomposting / L. Shweta, D. Sharma, F. Sonal // J. Curr. Sci. 2005. -Vol. 7(1).-P. 157-160.

432. Singh, S. Production and antifungal activity of secondary metabolites of Trichoderma virens / S. Singh, P. Dureja, R.S. Tanwar, A. Singh // Pestic Res J. -2005.-Vol. 17.-P. 26-29.

433. Sivan, A. The possible role of competition between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization / A. Sivan, I. Chet // Phytopathology. 1989.- Vol. 79.- № 2.- P. 198-203.

434. Sivapalan, A. Effect of inoculating fungi into compost on growth of tomato and compost microflora /A. Sivapalan, W. Morgan // Franz Pr Aust J Exp Agr . 1994. - Vol.34. - P. 541-548.

435. Sivasithamparam, K. Secondary metabolism in Trichoderma 'and Gliocladium / K. Sivasithamparam, E.L. Ghisalberti // Trichoderma and Gliocladium, London: Taylor and Francis. 1998. - Vol. 1. - P. 139-191.

436. Smith, V. L. Diseases of Pacific coast conifer / V.L. Smith, R.F. Scharpf// USDA Forest Service. 1993. - 133 p.

437. Song, F. Trichodermaketones A-D and 7-O-Methylkoninginin D from the Marine Fungus Trichoderma koningii / F.Song , H. Dai, Y. Tong, B. Ren, C.

438. Chen, N. Sun, X. Liu, J. Bian // J. Nat. Prod. -2010. Vol. 73. - P.806-810.378

439. Speriy, S. Vertinoid polyketides from the saltwater culture of the fungus Trichoderma longibrachiatum separated from a Haliclona marine sponge / S. Sperry, G.J. Samuels, P. Crews // J. Org Chem. 1998. - Vol. 63. - P. 10011-10014.

440. Stitcher, L. / L.Stitcher, B. Mauch-Mani , J. P. Metraux // Annu. Rev. Plant Pathol. 1997. - V. 35. - P.235-270.

441. Sun, Y. / Y.Sun,L. Tian,J. Huang,H. Y. Ma, Z.Zheng,A. L. Lv, K. Yasukawa, Y. H. Pei // Org. Lett. 2008. - Vol.10. - P. 393-396.

442. Swift, M. J. Organization of assambleges of decomposer fungi in space and time // In: Organization and Communities. Past and Present. The 27 th Sypos. Of British. Ecol. Soc. - 1986. - Oxford. - 1987. - P. 229 - 253.

443. Swift, M. J. Species diversity and structure of microbial communites in terrestrial habitants / M. J. Swift // In: The role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes. (Eds. J. M. Anderson, A. MacFayed). London. 1976;- P. 185-222.

444. Tenkanen, T. M. Tricel 97. / T.M. Tenkanen, M. Siilka-aho // Programm and abstract. Belgium. -1997. P. 19.

445. Tezos, M.A. Batch reactor mass transfer kinetic model for immobilized biomass biosorption /M. Tezos, S.H. Nih, M.H. Baird // Biotechnol. Bioeng. 32, 1988. -P. 545-553.

446. Tokumasu, S. Fungal successions on pine needles fallen at different seasons: the succession of surface colonizers// Mycoscience. —1998. — Vol. 39. — P. 417-423.

447. Townsley, C.C. Biorecoveryof metallic residues from various industrial effluents using filamentous fungi. In: Lawrence, R.W. Branion, R.M.R.Ebner, H.G. (Eds.) Fundamental and Applied Biohydrometallurgy: Elsevier Amsterdam.- 1986.-P. 279-289.

448. Tronsmo, A. Biological and integrated controls of Botrytis cinerea on apple with Trichoderma harzianum / A. Tronsmo // Biological Control. 1991. -Vol.1.-P. 59-62.

449. Tseng, S.C. Proteomic study of biocontrol mechanisms of Trichoderma harzianum ETS 353 response to Rhizoctonia solani I S.C. Tseng, S.Y. Liu, H.H. Yang, C.T. Lo, K.C. Peng // J Agric Food Chem. 2008. - Vol. 56. - P. 69146922.

450. Tsezos, M. Biosorption of metal. The experience accumulated and the outlook for technology development // J. Hydrometallurgy. 2001. Vol. 59. -P. 241243.

451. Tsezos, M. Biosorption of metals. The experience accumulated and outlook for technology development // Hydrometallurgy. 2001. - Vol. 59.-P. 241-3.

452. Tulasne, L.R. Selecta fungorum carpología / L.R. Tulanse, C. Tulasne. Jussu. -1865.- Paris.

453. Turovzi, G. Y. More Trichoderma species from Hungary / G.Y. Turovzi, L. Yajna, Z. Bratek // Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 1994. - Vol. 29.-№3-4.-P. 259-271.

454. Ulhoa, C.J. Purification and characterization of an extracellular chitobiase from T. harzianum / C.J. Ulhoa, J.F. Peberdy // Curr. Microbiol. 1991. -Vol. 23.-P. 285-289.

455. Van Loon, L. C. Pathogenesis-related proteins // Plant Mol. Biol. 1985. -Vol. 4.-№2-3.-P. 111-116.

456. Van Loon, L. C. The families of pathogenesis-related proteins, their activities, and comparative analysis of PR-1 type proteins / L. C. Van Loon, E.A. Van Strien//Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. - Vol. 55. - P. 85-97.

457. Veerkamp, J.Los Hongos de Colombia. VIII. Some new species of soil fungi from Colombia/ W. Gams // J.Veerkamp, Caldasia / 1983. - Vol. 13. - P. 7091717.

458. Venkata, G. Stereoselective approach to pentenocins using RCM:synthesis of 6-epi-pentenocin B/ G.Venkata, B.Ramana, A. Rao //Tetrahedron1.tters.- 2006. Vol. 47. - P. 4441-4443.381

459. Verma, M. Antagonistic fungi, Trichoderma spp.: Panoply of biological control. / M. Verma, Satinder K. Brar, R.D. Tyagi, R.Y. Surampalli, J.R. Val'ero // Biochemical Engineering Journal. 2007. - Vol. 37. - P. 1-20.

460. Verma,V.The Endophytic Mycoflora of Bark, Leaf, and Stem Tissues of Azadirachta indica A. Juss (Neem) from Varanasi (India) /V. Verma, S.K. Gond, A. Kumar, R.N. Kharwar, G. Strobee // Microbial ecology. 2007. - P. 120 - 126.

461. Viera, R.H. Biosorption: A solution to pollution/ R.H. Viera, B. Volesky, // Int. Microbiol. 3. 2000. - P. 17-24.

462. Vinale, F. Major secondary metabolites produced by two commercial Trichoderma strains active against different phytopathogens / F. Vinale, R. Marra, F. Scala, E.L. Ghisalberti, M. Lorito, K. Sivasithamparam // Lett Appl Microbiol. -2006.-P.167- 185.

463. Vinale, F. rWc/zoderma-plant-pathogen interactions / F. Vinale, K. Sivasithamparamb, E. L. Ghisalberti, R. Marra, S.L. Woo, M. Lorito // Soil Biology & Biochemistry. 2008. - Vol. 40. - P. 1-10.

464. Virag, D. Microbial Toxicity of Pesticide Derivatives Produced with UV -photodegradation /D. Virag, Z. Naar, A. Kiss // Bull Environ Contam Toxicol . -2007. Vol. 79. - P. 356-359.

465. Viterbo, A. Significance of lytic enzymes from Trichoderma spp. in the biocontrol of fungal plant pathogens / A. Viterbo, O. Ramot, L. Chernin, I. Chet // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. - Vol. 81. - P. 549-556.

466. Viterbo, A. Trichoderma mitogen-activated protein kinase signaling is involved in induction of plant systemic resistance /A. Viterbo, M. Harel, B.A. Horwitz, I. Chet, P.K. Mukherjee //Appl Environ Microbiol. 2005. - Vol. 71.- P. 6241-6246.

467. Volesky, B. Advances in biosorption of metals: selection of biomass types / B. Volesky // FEMS Microbiol. Rev.- 1994.- Vol 14. № 4.- P. 291-302.

468. Volesky, B. Biosorbents for metal recovery/ B. Volesky //Tibtech.-1987.-Vol. 5.- № 1.-P. 96-101.

469. Volesky, B. Detoxification of metal-bearing effluents: biosorption for the next century/ B. Volesky // J. Hydrometalallurgy. 2001. Vol. 59.- P. 203 - 216.

470. Wakelin, S.A. Saprophytic growth in soil of a strain of Trichoderma koningii / S.A. Wakelin, K. Sivasithamparam, A.L.J. Cole, R.A. Skipp // New Zealand Journal of Agricultural Research. 1999. - Vol. 42. - P. 337-345.

471. Wang, G. Phylogenetic diversity of eulturable fungi associated with' the Hawaiian Sponges Suberites zeteki and Gelliodes fibrosa/ G.Wang, Q. Li, P. Zhu // Antonie van Leeuwenhoek. 2008. - Vol. 93. - P. 163-174.

472. Wang, J. /J. Wang, C.Chen // Biotechnology Advances. 2006. - Vol. 24.-P. 427-451.

473. Washida, K. Novel secondary metabolites, spirosorbillinoles A, B and C from a fungus/ K. Washida, N. Abe, M. Siguyama, A. Hirota // Biosci. Biotech. Biochem. 2009. Vol. 73(6). - P. 1355 - 1361.

474. Watkinson, J.H. Analytical chemistry. -1964. NY. - 236 p.

475. White, R.F. Acetylsalicylic acid (aspirin) induces resistance to tobacco mosaic virus in tobacco // Virology. 1999. - Vol. 99. - №2. - P. 410-412.

476. Widden, P. Competitive interactions and ecological strategies of Trichoderma species colonizing spruce litter / P. Widden, V. Scattolin // Mycologia. -1988. Vol. 80. - P. 795-803.

477. Widden, P. Fungi from Canadian coniferous forest soils / P. Widden, D. Parkinson // Can. J. Bot. -1973. 51. - P. 2275-2290.

478. Widden, P. Seasonality of Trichoderma species in a spruce-forest soil / P. Widden, J.J. Abitbol // Mycologia. 1980. - Vol. 72. - P. 775-784.

479. Widden, P. The effects of temperature and litter types on competition between Trichoderma species /P. Widden, D. Hsu // Soil Biol. Biochem. 1987. -Vol. 19.-P. 89-93.

480. Widden, P. The effects of temperature on competition for spruce needles among sympatric species of Trichoderma/ P. Widden // Mycologia. -1984. Vol. 76. -P. 873-883.

481. Woo, S.L. The molecular biology of the interactions between Trichoderma spp., phytopathogenic fungi, and plants / S.L. Woo, F. Scala, M. Ruocco, M. Lorito, // Phytopathology. 2006. - Vol. 96. - P. 181-185.

482. Wu, C.H. Engineering plant-microbe symbiosis for rhizoremediation of heavy metals / C.H. Wu, T.K. Wood, A. Mulchandani, W. Chen // Appl. Environ. Microbiol.- 2006. Vol. 72. - P. 1129-1134.

483. Wu, P. Characteristics of indoor and outdoor airborne fungi at suburban and urban homes in two seasons / P.C. Wu, H.J. Su, C.Y. Lin // The Science of the Total Environment. 2000. - Vol. 253. - P. 111-118.

484. Wu, R.Y. Studies of microbial ecology of the Tansui Estuary/ T. Wu, Z. Kabir, // Bot. Bull. Acad. Sinica. 1993. - Vol. 34, 1. - P. 13 - 30.

485. Wu, T. A possible role for saprotrophic microfungi in the N nutrition of ectomycorrhizal Pinus resinosa / T. Wu, Z. Kabir, R.T. Koide // Soil Biology & Biochemistry. 2005. - Vol. 37. - P. 965-975.

486. Wuczkowski, M. Species pattern and genetic diversity of Trichoderma in a mid-European, primeval floodplain-forest / M. Wuczkowski, I. Druzhinina, Y. Gherbawy, K. Klug, H.J. Prillinger, C.P. Kubicek // Microbiol Res. -2003. -Vol.158.-P. 125-133.

487. Xia, X. Species diversity, distribution, and genetic structure of endophytic and epiphytic Trichoderma associated with Banana Roots / X. Xia, K. Lie, X. Qian, Z. Zheng, Y. Shen // Microb. Ecol. 2011/ s00248-010-9770-y.

488. Yedidia, I. Induction of defence responses in cucumber plants (Cucumis sativus L.) by the biocontrol agent Trichoderma harzianum / I. Yedidia, N. Benhamou, I. Chet // Applied Environmental Microbiology. 1999. - Vol. 65. - P. 1061-1070.

489. Yuan, Z. Diverse non-mycorhizal fungal endophytes inhabiting- an epiphytic, medicinal orchid (Dendrobium nobile): estimation and characterization / Z. Yuan, Y. Chen, Y. Yang // World J Microbiol Biotechnol. 2009. - Vol. 25. - P. 295-303.

490. Zachary, A. Earthworm assisted bioremediation of organic contaminants / A. Zachary, S.V. Huckman, T. Brain, J. Reid // Environ. Int. 2008. - Vol. 34 (7).-P. 1072-1081.

491. Zadworny, M. Conidia of Trichoderma virens as a phosphorus source for mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings / M. Zadworny, Z. Gorski, E. Koczorowska, A. Werner // Mycorrhiza. 2008. - Vol. 19. - P. 61-66.

492. Zafar, S. Metal tolerance and biosorption potential of filamentous fungi isolated from metal contaminated agricultural soil / S. Zafar, F. Aqil, I. Ahmad // Bioresour. Technol. 2007. -Vol. 98.-P. 2557-256.

493. Zayed, G Bio-active composts from rice straw enriched with rockphosphate and their effect on the phosphorous nutrition and microbial communityin rhizosphere of cowpea / G. Zayed, H. Abdel-Motaal // Bioresource Technology. -2005.-Vol. 96.-929-935.

494. Zeilinger, S.Signal transduction by Tga3, a novel G protein alpha subunit of Trichoderma atroviride/S. Zeilinger, B. Reithner, V. Scala, I. Peissl, M. Lorito, R.L. Mach // Appl Environ Microbiol. -2005. Vol. 71. - P. 1591-1597.

495. Zeilinger, S. Trichoderma biocontrol: signal transduction pathways involved in host sensing and mycoparasitism/ S. Zeilinger, M. Omann // Gene Regul Syst Biol. 2007. Vol. 1. - P. 227-234.

496. Zhou, J.L. The uptake of copper from aqueous solutions by immobilized fungal biomass/ J.L. Zhou, R.J. Kiff// J. Chem. Technol. Biotechnol. 50, 1991.-345-355.

497. Zimand, G. Use of the RAPD procedure for the Identification of Trichoderma Strains / G. Zimand, L. Valinsky, Y. Elad, I. Chet, S. Manulis I I Mycol. Res. 1994. - Vol. 98. - p. 531-534.