Изменение параметров флуоресценции диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii в процессе роста при разных условиях облучения и минерального питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Конюхов, Иван Владимирович

• Конюхов, Иван Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Конюхов, Иван Владимирович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурная организация и функционирование фотосинтетического аппарата.

1.2. Световая регуляция первичных процессов фотосинтеза.

1.3. Параметры флуоресценции хлорофилла как показатель эффективности работы фотосинтетического аппарата растений.

1.4. Оптические методы исследования природного фитопланктона

1.4.1. Измерение параметров флуоресценции хлорофилла водорослей.

1.4.2. Влияние спектральных характеристик источника возбуждения и детектора флуоресценции на экспериментально определяемые параметры флуоресценции хлорофилла.

1.4.3. Спектроскопия поглощения клеток водорослей.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Специализированное оборудование, созданное на кафедре биофизики биологического ф-та МГУ

2.2.1. Спектрофотометр.

2.2.2. Флуориметр для регистрации индукционной кривой флуоресценции с микросекундным временным разрешением.

2.2.3. Фосфороскоп.

2.2.4. Установка для измерений спектров испускания флуоресценции.

2.2.5.Флуориметр субнаносекундного временного разрешения.

2.3. Проведение измерений в процессе роста культур клеток.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Спектры испускания флуоресценции хлорофилла при разном состоянии реакционных центров ФС2.

3.2. Выбор оптической плотности образца для измерений параметров флуоресценции.

3.3. Способ измерения фотохимического выхода ФС2 по кривой индукции флуоресценции.

3.4. Индукционные кривые флуоресценции хлорофилла суспензий клеток Th. weissflogii, адаптированных к темноте.

3.5. Параметры флуоресценции хлорофилла Th. weissflogii при разных температурах.

3.6. Изменение функциональных характеристик фотосинтетического аппарата Th. weissflogii в процессе роста клеток в накопительной культуре

3.6.1. Общая характеристика роста клеток Tit. weissflogii и изменений их пигментного аппарата в накопительной культуре.

3.6.2. Изменение в процессе роста параметров флуоресценции хлорофилла Th. weissflogii.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение параметров флуоресценции диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii в процессе роста при разных условиях облучения и минерального питания»

Регистрация флуоресценции хлорофилла является современным и перспективным методом для анализа состояния природного фитопланктона. Варьируя характер светового воздействия на фотосинтетический аппарат водорослей, можно измерять разные параметры флуоресценции - в частности флуоресценцию при открытых (F0) и закрытых (Fm) реакционных центрах (РЦ) фотосистемы 2 (ФС2) и величину нефотохимического тушения возбужденных состояний хлорофилла (NPQ). Преимущество таких измерений состоит в том, что они одновременно дают информацию о количестве фитопланктона и об эффективности преобразования световой энергии в поток электронов, создаваемой ФС2 ((р = (Fm - F0)fFm). Убедительно показано, что эффективность функционирования фотосинтетического аппарата, а вместе с ней и параметры флуоресценции хлорофилла, существенно изменяются в различных условиях (Погосян, 2003; Graziano, 1996; Parkhill, 2001; De La Rocha, 2004). Основные закономерности изменений параметров флуоресценции хлорофилла, полученные на культурах водорослей, были успешно использованы для интерпретации результатов обследования природных сообществ фитопланктоиа (Погосян с соавт., 2002).

В природной среде наиболее важными факторами существования для фитопланктона являются свет и обеспеченность биогенными элементами. В условиях дефицита минерального питания происходит снижение эффективности фотосинтеза. Недостаток фосфора снижает максимальную скорость работы АТФ-синтетазного комплекса (Sivalc, 1986), недостаток азота замедляет ресинтез белка D1 ФС2 и других белков (Shelly, 2002). При голодании по сере или азоту на фотосинтетической мембране хлоропластов активируется процесс утилизации ассимилированной углекислоты - хлородыхание (Quiles, 2006; Чемерис, 2004).

Как правило, в природе фитопланктон существует в условиях дефицита биогенных элементов, и концентрация биогена, появившегося в среде, в течение нескольких дней уменьшается до предельно низкого уровня (Левич, 1997). Такие природные процессы удобно изучать в модельных экспериментах с накопительной культурой водорослей. В этих условиях, в процессе прохождения культурой различных фаз роста, в фотосинтетическом аппарате клеток происходит ряд функциональных изменений, следствием которых является изменение параметров флуоресценции хлорофилла (Lippemeier, 2001; Нои, 2007).

В проведенных ранее работах, направленных на определение параметров флуоресценции в процессе роста культур водорослей (Shelly, 2002; Young, 2003; Nebal et al, 2008), внимание исследователей было сосредоточено в основном на определении относительной переменной флуоресценции (Fm - F0)/Fm. В настоящее время создана принципиально новая измерительная техника, которая существенно расширила диапазон применения флуоресцентного метода. Высокое временное разрешение, чувствительность и возможность автоматического измерения большего числа параметров флуоресценции без специальной подготовки проб воды позволяет более полно охарактеризовать состояние фотосинтетического аппарата микроводорослей в природной среде.

Таким образом, на новом методическом уровне стало возможным изучить связь между состоянием ФСА и широким кругом параметров флуоресценции хлорофилла культур водорослей при разных условиях освещения и минерального питания.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Конюхов, Иван Владимирович

выводы

1. Создан метод измерения кривых индукции ФХ Thalassiosira weissflogii с начальным временным разрешением 0,75 мкс в диапазоне интенсивностей возбуждающего света 200 - 12000 мкмоль-м^-с"1 (А^а* = 455 нм). Измеренные индукционные кривые на восходящем участке с высокой точностью описываются суммой 3-х экспоненциальных компонент.

2. Показано, что характеристическое время фотохимической фазы, самой короткой компоненты кривой индукции флуоресценции, обратно пропорционально интенсивности возбуждающего света. Этот результат позволил определить абсолютное значение эффективного сечения поглощения фотосинтетических пигментов, приходящихся на один РЦ ФС2 (700А2 для 1 = 455 нм).

3. На поздних стадиях роста культуры происходит уменьшение доли открытых РЦ. В этих условиях в ФСЕ происходит перераспределение поглощенной энергии и ее направление к открытым РЦ. Вследствие этого характеристическое время фотохимической фазы кривой индукции флуоресценции уменьшается в 1,7-2 раза.

4. При снижении температуры с 25°С до 6°С в клетках усиливаются процессы нефотохимического тушения возбужденных состояний хлорофилла в ответ на постоянное облучение.

5. Уменьшение вероятности разделения зарядов в ФС2 при интенсивном нефотохимическом тушении приводит к удлинению фотохимической фазы кривой индукции флуоресценции в 1,5-2 раза.

6. В процессе исчерпания биогенных элементов в культуре свет с интенсивностью

2 1

40 мкмоль-м" -с" становится для фотосинтетического аппарата избыточным, что приводит к замедлению роста клеток. Уменьшение максимального фотохимического выхода ФС2, наблюдаемое в этих условиях, связано с инактивацией РЦ в фотосинтетических единицах и происходит за счет роста удельной величины Fa при относительно небольшом изменении удельной величины Fm. Эти процессы также сопровождаются накоплением в клетках каротиноидов, которые не передают поглощенную энергию на РЦ и, очевидно, играют защитную роль.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Конюхов И.В., Кузнецова Н.И., Азизбекян P.P., Погосян С.И. Мониторинг микроводорослей и цианобактерий и ограничение их численности биологическими средствами. II Перспективы развития инноваций в биологии: материалы II Научно-практической конференции в рамках Третьего Фестиваля науки в городе Москве и Биотехнологической выставки-ярмарки «РосБиоТех-2008». Москва: Изд-во НП «Инноватика», 2008, с. 54-57.

2. И.В. Конюхов, С.И. Погосян, О.В.Яковлева, А.Б. Рубин, Е.Н. Ефременко, О.В. Сенько, А.В. Холстов Разработка биосенсорного метода и создание измерительного комплекса для биоиндикации природных вод. II Сборник тезисов итоговой конференции по результатам выполнения мероприятий за 2008 год в рамках приоритетного направления «Живые системы» ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы». Москва, 2008, с. 103-104.

3. Н.И.Кузнецова, P.P. Азизбекян, И.В. Конюхов, С.И. Погосян, А.Б. Рубин Подавление процессов фотосинтеза цианобактерий и планктонных водорослей метаболитами бактерий Brevibacillus lalerosporus. II Доклады Академии Наук, т. 421, № 2, 2008, с. 262-266.

4. Осипов В.А., Конюхов И.В., Маторин Д.Н., Погосян С.И. Современные методы флуоресцентного зондирования морского фитопланктона. II Современные методы альгологии: Материалы международной научной конференции и VII школы по морской биологии. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008, с. 267-269.

5. С.И. Погосян, С.В. Гальчук, Ю.В. Казимирко, И.В. Конюхов, А.Б. Рубин Применение флуориметра «МЕГА-25» для определения количества фитопланктона и оценки состояния его фотосинтетического аппарата. II Вода: Химия и экология, №6, 2009, с. 34-40.

6. А.Б. Рубин, С.И. Погосян, Д.Н. Маторин, И.В. Конюхов, Ю.В. Казимирко, А.А. Волгушева Разработка технологии оптического мониторинга микроводорослей и создание автономного измерительного комплекса для биоиндикации природных вод. II Сборник тезисов итоговой конференции по результатам выполнения мероприятий за 2007 год в рамках приоритетного направления «Живые системы» ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы». Москва, 2007, с. 96.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Конюхов, Иван Владимирович, 2009 год

1. Бухов Н. Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза. II Физиология растений, Т. 51, № 6, 2004, стр. 825-837.

2. Говинджи. Фотосинтез. //М.: Мир, 1987.

3. ГОСТ 17.1.4.02-90 Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. II Институт океанологии АН СССР; Гидрохимический институт Госкомгидромета СССР, 1992.

4. Н.В. Карапетян. Нефотохимическое тушение у цианобактерий. II Биохимия, 2007, том 72, вып. 10, с. 1385 1395.

5. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. И М.: Мир, 1984, 350 с.

6. Климов В.В. Окисление воды и выделение молекулярного кислорода при фотосинтезе. II Соросовский образовательный журнал, № 11, 1996, с. 9 12.

7. Кукушкин А. К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза. И М.: МГУ, 1988, 320 с.

8. А.П. Левич, В.Н. Максимов, Н.Г. Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ. II Учеб. пособие. М.:Изд-во НИЛ, 1997, 184 е.: ил.

9. Погосян С.И. Состояние растительных организмов в природных условиях и окислительное повреждение фотосинтетического аппарата. II автореферат докторской диссертации, М. 2003, 56 стр.

10. Рубин А.Б. Биофизика. Т.2. // М.: Книжный дом «Университет», 2000, 468 с.

11. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза. П Биофизика. Т. 49. вып. 2, 2004, стр. 239 253.

12. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке. П Соросовский образовательный журнал, №7, 1997, стр. 10 — 17.

13. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза. II Соросовский образовательный журнал. №11, 1999, стр. 8 15.

14. Чемерис Ю.К., Шендерова Л. В., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Активация хлорогишстного дыхания увеличивает выход флуоресценции хлорофилла у Chlorella, адаптированной к темноте при повышенной температуре. II Изв. АН СССР, сер. биол., 2004, №1, с.82-90.

15. Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для содерэ/сания и разведения примитивного многоклеточного организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных. II Зоол. Жури. 1983, Т. 62, С. 619-621.

16. AdirN., ZerH., Shochat S., Ohadl. Photoinhibition a historical perspective. 11 Photosynthesis. Research 76: 343-370, 2003.

17. John F. Allen. State Transitions a Question of Balance. II Science, Vol.299, 1530-1532, 2003.

18. Antal Т.К., Rubin A.B. In vivo analysis of chlorophyll a fluorescence induction. II Photosynthesis Research V. 96, №3, 2008.

19. W. Becker, A. Bergmann, G. Biscotti. Recording the Kautsky Effect by Fluorescence Lifetime Detection. II Becker & Hickl GmbH, www.becker-hickl.com.

20. Pierre Bennoun. Chlororespiration and the process of carotenoid biosynthesis. II Biochimica et Biophysica Acta 1506 (2001) 133-142.

21. C. Bushmann. Photochemical and non-photochemical quenching coefficients of the chlorophyll fluorescence: comparison of variation limits. II Photosynthetica 37(2): 217-224, 1999.

22. Catharina Casper-Lindley and Olle Bjorkman. Non-photochemical quenching in four unicellular algae with different light harvesting and xanthophylls-cycle pigments. //Photosynthesis: Mechanisms and Effects, Vol. Ill, 2281-2284, 1998.

23. Donald J. Collins, Dale A. Kiefer, Jance B. SooHoo and I. Stuart McDermid. The role of reabsorption in the spectral distribution of phytoplankton fluorescence emission. II Deep-Sea Research. Vol. 32, No. 8, pp. 983 to 1003, 1985.

24. Crofts A., Yerkes C.T. Molecular Mechanism for qE-quenching. II FEBS Lett. 1994. V.352. P.265-270.

25. DeCoster В., Christensen R.I., Gebhard R., Lugtenburg J., Farhoosh R., Frank H.A. Low lying electronic states of carotenoids. II Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1102. P.107-119.

26. Christina L. De La Rocha, Uta Passow. Recovery of Thalassiosira weissflogii from nitrogen and silicon starvation. Limnol. Oceanogr., 49(1), 2004, 245-255, 2004.

27. Dijkman N.A., Kroon B.M. Indications for chlororespiration in relation to light regime in the marine diatom Thalassiosira weissflogii. II J. Photochem. Photobiol. В., 66(3), pp. 79-87, 2002.

28. Elstner E.F., Osswald W. Mechanisms of Oxygen Activation during Plant Stress II Oxygen and Environmental Stress in Plants / Eds. Watling R., Allen J.A. Edinburgh: Royal Society of Edinburgh, 1994. V. 102. P. 131-154.

29. Falkowslci P.G. and Z. Kolber. Phytoplankton photosynthesis in the Atlantic Ocean as measured from a submersible pump and probe fluorometer in situ. II Current research in photosynthesis, V. 4, pp. 923-926, 1990.

30. David C. Fork, Stephen K. Herbert, and Shmuel Malkin. Light Energy Distribution in The Brown Alga Macrocystis pyrifera (Giant Kelp). II Plant Physiol. (1991)95, 731-739.

31. Fabrice Franck, Philippe Juneau, Radovan Popovic. Resolution of the Photosystem I and Photosystem II contributions to chlorophyll fluorescence of intact leaves at room temperature. //Biochimica et Biophysica Acta 1556 (2002), 239-246.

32. Frank H.A., Cua A., Chynwat V., Young A., Gosztola D., Wasielewski M.R. Photophysics of the carotenoids associated with the xanthophylls cycle in photosynthesis. //Photosynth.Res., 1994. V.41, pp.389-395.

33. D. Gazdrau. Characterization of the fluorescence quenching of chlorophyll a by 1,4-benzoquinone using the nonlinear analysis. II Journal of Optoelectronics and Advanced Materials, Vol. 3, No. 1, March 2001, p. 145-148.

34. Gilmore A.M. Mechanistic aspects of xanthophylls cycle dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves. II Physiol. Plant., 1997. V. 99. pp. 197-209.

35. Guillard, R.R.L. and J.H. Ryther. Studies of marine planktonic diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt and Detonula confervacea Cleve. I I Can. J. Microbiol. 8: 229-239, 1962.

36. Hader D.-P, Lebert M, Sinha R.P., Barbieri E.S., Helbling E.W. Role of Protective and Repair Mechanisms in the Inhibition of Photosynthesis in Marine Macroalgae. //Photochem. and Photobiol. Sci. 2002. V. 10(1), pp.809-814.

37. Hideg E., Murata N. The Irreversible Photoinhibition of the Photosystem II Complex in Leaves ofVicia faba under Strong Light. I I Plant Sci. 1997. V. 130. P. 151-158.

38. M. Hodges & I. Moya. Time-resolved chlorophyll fluorescence studies on photosynthetic mutants of Chlamydomonas reinhardtii: origin of the kinetic decay components. //Photosynthesys Research 13: 125-141 (1987).

39. Horton P., Ruban A.V., Walter R.G. Regulation of light harvesting in green plants. II Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. pp. 655-684.

40. Horton P., Ruban A.V., Rees D., Pascal A.A., Noctor G., Young A.J. Control of the light-harvesting function of chloroplast membranes by aggregation of the LHCIIchlorophyll-protein complex. //FEBS Lett. 1991. V.292. P.1-4.

41. Jian-Jun Hou, Bang-Qin Huang, Zhen-Rui Cao, Ji-Xin Chen and Hua-Sheng Hong. Effects of Nutrient Limitation on Pigments in Thalassiosira weissfligii and Prorocentrum donghaiense. II Journal of Integrative Plant Biology 2007, 49 (5): 686-697.

42. Geir Johnsen, Barbara B. Prezelin, and Raffael V. M. Jovine. Fluorescence excitation spectra and light utilization in two red tide dinoflagellates. II Limnol. Oceanogr., 42 (5, part 2), 1997, 1166-1177.

43. Kautsky H. and Hirsch A. Neue Versuche zur Kohlenstoffassimilation. II Naturwissenschafiten, 1931, vol. 19, p. 969.

44. Krause, G.H. and Weis, E. Chlorophyll Fluorescence as a Tool in Plant Physiology: 11. Intrpretation of Fluorescence Signals. II Photosynth. Res., 1984, vol. 5, p. 139-157.

45. Marcel Kuntz. Plastid terminal oxidase and its biologocal significance. I I Planta (2004)218: 896-899.

46. Jens Kurreck, Rene Schodel & Gemot Renger. Investigation of the plastoquinone pool size and fluorescence quenching in thylakoid membranes and Photosystem И (PSII) membrane fragments. II Photosynthesis Research 63: 171-182, 2000.

47. Dusan Lazar. The poly phasic chlorophyll a fluorescence rise measured under high intensity of exciting light. // Functional Plant Biology, 2006, 33, 9-30.

48. Xiao-Ping Li, Olle Bjorkman, Connie Shih, Arthur R. Grossman, Magnus Rosenquist, Stefan Jansson & Kristina K. Niyogi. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting. II Nature, vol. 403, 2000.

49. Lichtenthaler H.K. Applications of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis Research. II Stress Physiology, Hydrobiology, and Remote Sensing, Dordrecht: Kluwer, 1988.

50. Lohr M., Wilhelm C. Pigment Synthesis and Xanthophyll Cycle in Diatoms under High Light Stress and during Low Light Recovery. И Photosynthesis: Mechanisms and Effects /Ed. Garab G. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1998. Vol. 3. P.2313-2316.

51. Robert Lucinski and Grzegorz Jackowski. The structure, functions and degradation of pigment-binding proteins of photosystem II. // Acta Biochimica Polonica, Vol. 53, No. 4/2006, 693-708.

52. Vivian A. Lutz, Shubha Sathyendranath, Erica J. H. Head and William K. W. Li. Differences between in vivo absorption and fluorescence excitation spectra in natural samples of phytoplankton. II J. Phycol. 43, 214-227 (1998).

53. Mahalingam R., FedoroffN. Stress response, cell death and signaling: the many faces of reactive oxygen species. II Physiol. Plantarum. 2003. V.l 19 (1). pp. 56-68.

54. Patricia Muller, Xiao-Ping Li, and Krishna K. Niyogi. Non-Photochemical Quenching. A response to Excess Light Energy. I I Plant Physiology (2001), Vol. 125, pp. 1558-1566.

55. K. Razi Naqvi, M. N. Merzlyak and Т. B. Merlo. Absorption and scattering of light by suspensions of cells and subcellular particles: an analysis in terms of Kramers-Kronigrelations. //Photochem. Photobiol. Sci., 2004, 3, 132-137.

56. Peter J. Nixon. Chlororespiration. II Phil. Trans. R. Soc. Lond. В (2000) 355, 1541-1547.

57. Jean-Paul Parkhill, Gary Maillet, and John J. Cullen. Fluorescence-based maximal quantum yield for PSII as a diagnostic of nutrient stress. II J. Phycol. 37, 517-529 (2001).

58. PolleJ., Melis A. Recovery of photosynthetic apparatus from photoingibition during dark incubation of the Green alga Dunaliella salina. II Photosynthetis: Mechanisms and Effects. Ed. Garab G. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1998, vol 3 p.2261-2264.

59. F. Post, Z. Dubinsky, K. Wyman and P. G. Falkowsky. Kinetics of light-intensity adaptation in a marineplanktonic diatom. II Marine Biology 83, 231-238 (1984).

60. Maria Jose Quiles. Stimulation of chlororespiration by heat and high light intensity in oat plants. //Plant, Cell and Environment (2006) 29, 1463-1470.

61. Alexander V. Ruban, Johann Lavaud, Bernard Rousseau, Gerard Guglielmi, Peter Horton & Anne-Lise Etienne. The super-excess energy dissipation in diatom algae: comparative analysis with higher plants. II Photosynthesis Research 82: 165-175, 2004.

62. Schreiber U., Vidayer W., Runeckles V.C., and Rosen P., Chlorophyll Fluorescence Assay of Ozone Injury in Intact Plants. 11 Plant Physiol., 1978, vol. 61, p. 80-84.

63. Kirsten Shelly, Philip Heraud, and John Beardall. Nitrogen limitation in Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta) leads to increased susceptibility to damage by ultraviolet radiation but also increased repair capacity. I I J. Phycol. 38, 713720 (2002).

64. Mirita N. Sivak and David A. Walker. Photosynthesis in vivo can be limited by phosphate supply. //NewPhytol. (1986) 102, 499-512.

65. Dariusz Stramski, Antonie Sciandra and Herve Cleustre. Effects of temperature, nitrogen, and light limitation on the optical properties of the marine diatom Thalassiosirapseudonana. II Limnol. Oceanogr. 47(2), 2002, 392-403.

66. Reto J. Strasser, Merope Tsimilli-Michael, Alaka Srivastava. Chlorophyll a Fluorescence Transient. II George C. Papageorgiou and Govindjee (eds): Chlorophyll Fluorescence: A Signature of Photosynthesis. 2004.

67. M. Stroch, J. Podolinska, M. Navratil, and V. Spunda. Effects of different excitation and detection spectral regions on room temperature chlorophyll a fluorescence parameters. II Photosynthetica 43(3): 411-416, 2005.

68. Hiroko Takahashi, Masakazu Iwai, Yuichiro Takahashi, and Jun Minagawa. Identification of the mobile light-harvesting complex II polypeptides for state transitions in Chlamydomonas reinhardtii. I I PNAS, vol. 103 (2006), no. 2, 477

69. Claire S. Ting and Thomas G. Owens. Photochemical and Nonphotochemical Fluorescence Quenching Processes in the Diatom Phaeodactylum tricornutum. II Plant Physiol. (1993) 101:1323-1330.

70. Rikiya Watanabe, Ryota lino, Katsuya Shimabukuro, Vasasuke Yoshida, Hiroyuki Noji. Temperature-sensitive reaction intermediate of FrATPase. // EMBO reports, Vol. 9, №1, 2008.

71. Erica B. Young and John Beardall. Rapid ammonium- and nitrate-induced perturbations to Chi a fluorescence in nitrogen-stressed Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta). II J. Phycol. 39, 332-342 (2003).

72. Erica B. Young and John Beardall. Photo synthetic function in Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta) during a nitrogen starvation and recovery cycle. II J. Phycol. 39, 897-905 (2003).