Изменение биохимических показателей чаек рода Larus Баренцева моря при инвазии гельминтами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Куклина, Марина Михайловна

• Куклина, Марина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куклина, Марина Михайловна

Введение

Глава I Обзор литературы.

1.1 Влияние гельминтов на гематологические показатели окончательных хозяев (позвоночных животных).

1.2 Влияние гельминтов на белковый обмен окончательных хозяев.

1.2.1. Влияние цестодной инвазии на белковый обмен

1.2.2. Влияние трематодной инвазии на белковый обмен.

1.2.3. Влияние нематодной инвазии на белковый обмен.

1.3. Влияние гельминтов на липидный обмен окончательных хозяев.

1.3.1. Влияние цестодной инвазии на липидный обмен

1.3.2. Влияние трематодной инвазии на липидный обмен. tr 1.3.3. Влияние нематодной инвазии на липидный обмен.

1.4. Влияние гельминтов на углеводный обмен окончательных хозяев.

1.4.1. Влияние цестодной инвазии на углеводный обмен.

1.4.2. Влияние трематодной и нематодной инвазий на углеводный обмен.

1.5. Влияние гельминтов на биохимические показатели промежуточных хозяев (позвоночных и беспозвоночных животных).

1.6. Краткая характеристика основных групп гельминтов, паразитирующих в чайках Баренцева моря.

1.7. Параметры обмена веществ - индикаторы гельминтозов.

Глава II Материалы и методы исследования.

2.1. Районы и методы сбора материала.

2.2. Методы экспериментальных исследований.

2.3. Методы биохимических исследований.

Глава III Результаты.

3.1. Характер белкового обмена чаек при заражении гельминтами.

§ 3.1.1. Изменение содержания белковых фракций в Г' плазме крови чаек р. Larus при инвазии • гельминтами.

3.1.2. Изменение активности ферментов АлАТ и АсАТ в плазме крови чаек p. Larus при инвазии гельминтами.

3.1.3. Изменение небелковых азотистых компонентов плазмы крови чаек p. Larus при инвазии гельминтами.

3.2. Характер липидного обмена чаек при заражении гельминтами.

3.3. Состояние антиоксидантной системы защиты чаек, инвазированных гельминтами.

3.3.1. Изменение параметров неспецифической антиоксидантной системы защиты и ПОЛ в кишечнике чаек p. Larus при инвазии гельминтами.

3.3.2. Изменение параметров неспецифической антиоксидантной системы защиты и ПОЛ в печени чаек p. Larus при цестодной инвазии.

3.3.3. Изменение параметров неспецифической антиоксидантной системы защиты и ПОЛ в печени чаек p. Larus при трематодной инвазии.

3.3.4. Изменение параметров неспецифической антиоксидантной системы защиты и ПОЛ в эритроцитах чаек p. Larus при инвазии гельминтами.

3.4. Характер углеводного обмена чаек при заражении гельминтами.

3.5. Характер минерального обмена чаек при заражении гельминтами.

3.6. Изменение гематологических показателей чаек при заражении гельминтами.

Глава IV Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение биохимических показателей чаек рода Larus Баренцева моря при инвазии гельминтами»

Актуальность работы. Многие виды гельминтов представляют собой возбудителей опасных паразитарных заболеваний человека и животных, нередко вызывающих сильное ослабление и гибель своих хозяев. Эта проблема, имеющая важное научное и практическое значение, давно привлекала внимание исследователей. Работы, посвященные изучению влияния гельминтов на организм хозяина, достаточно многочисленны (Аникиева и др., 1988; Пронина, Пронин, 1988; Сидоров и др., 1989; Куровская, 1990, 1993; Силкина, Микряков, 1999, 2003, 2005 а, б; Извекова, 2001; Силкина, Жарикова, 2003; Kagan, Goodchild, 1961; Bristol et al., 1982; Rasheed, Simha, 1982; Nduka, 1985; Brar et al., 1991; Moskwa et al., 1998; Lunza-Lyskov et al., 2000). Однако при этом в качестве объектов в подавляющем большинстве случаев использовались рыбы, домашние и лабораторные животные. Воздействие же паразитических червей на диких животных в их естественных условиях обитания и по сей день остается мало изученным.

Патогенное воздействие гельминтов морских птиц на своих окончательных хозяев на уровне отдельных особей и на уровне популяций неоднократно описывалось и обсуждалось в литературе (Белопольская, 1952; Кулачкова, 1960, 1961, 1979; Thorn, Garden, 1955; Clare et al., 1958; Grenquist, 1970; Grenquist et al., 1972; Person et al., 1974; Karstad et al., 1982; Thompson, 1985). Общий полный обзор данных по этому вопросу сделан в работе Лаукнера (Lauckner, 1985). Следует отметить, что практически во всех исследованиях в качестве объектов использовались чайки и морские утки (в первую очередь обыкновенная гага) - птицы, имеющие тесные экологические связи с прибрежными морскими экосистемами, где и реализуются жизненные циклы большинства видов гельминтов.

Исследования в области изучения патогенного влияния гельминтов на птиц Баренцева моря до настоящего времени остаются очень немногочисленными. Г.С. Марков (1941) предполагал, что в условиях сурового арктического климата Новой Земли в этом районе патогенное воздействие на гаг-гребенушек могут оказывать паразитирующие у них скребни и цестоды сем. Hymenolepididae. Позднее при изучении гельминтофауны птиц на архипелаге Семь Островов М.М. Белопольская (1952) определила, что для обыкновенных гаг в этом районе наиболее патогенными оказались скребни Profilicollis botulus, цестоды Hymenolepis microsoma (= Micros omacanthus microsoma) и трематоды Spelotrema pygmaeum (=Microphallus pygmaeus). Цестоды и трематоды, по мнению М.М. Белопольской, в силу очень высокой интенсивности инвазии (ИИ) (,Spelotrema pygmaeum — до 24000 экз., Hymenolepis microsoma - до 195000 экз.) затрудняли прохождение и усвоение пищи в кишечнике птиц и отнимали у хозяев большое количество питательных веществ. Скребни же с помощью своих хоботков разрушали стенки задней кишки птиц, вызывая опухоли и воспаления и открывая доступ бактериальным инфекциям. М.М. Белопольская аргументировала свои выводы тем, что сильно зараженные указанными гельминтами птицы (в особенности птенцы) значительно отставали в весе, практически не имели жировых отложений и часто погибали. Кроме этого, М.М. Белопольская отмечала, что патогенное воздействие гельминтов на хозяев может возрастать при наличии других неблагоприятных факторов - например, при ослаблении самок гаги в результате голодания в период насиживания яиц.

Необходимо отметить, что все гельминты, вызывающие наибольшее негативное воздействие на баренцевоморских гаг - обычные компоненты их паразитофауны, имеющие широкое географическое распространение. Поэтому заметное патогенное влияние на своих хозяев, вплоть до летальных исходов, они вызывают, видимо, лишь при очень высокой интенсивности инвазии и наличии других неблагоприятных факторов, ослабляющих резистентность организма птиц (суровые климатические условия, голодание, недостаточное развитие механизмов иммунной защиты у птенцов и др.).

По результатам паразитологического мониторинга беломорской популяции обыкновенной гаги В.Г. Кулачковой (1960, 1961, 1979) были определены наиболее патогенные для птиц виды гельминтов и проведен ряд экспериментов с целью изучения неблагоприятных для хозяев последствий. Необходимо подчеркнуть, что наряду с теми видами гельминтов, которые были определены как наиболее патогенные для гаг по результатам работ М. М. Белопольской на побережье Мурмана (1952), В. Г. Кулачкова отметила и значительную роль трематод РагатопоБШтит аЬеаШт именно для птиц Белого моря. Редии Р. аЬеаШт развиваются в литоральных моллюсках Нус1гоЫа иЬае, а церкарии после выхода из моллюска инцистируются на поверхности раковин других гастропод (в основном литторин и гидробий). Согласно подсчетам В. Г. Кулачковой (1961), на раковине одного моллюска может концентрироваться до 260 цист адолескарий Р. а!уеаШт. К тому же массовый выход церкарий из моллюсков по времени совпадает с периодом повышения температуры воды в литоральных ваннах. Эти процессы происходят в конце июня — начале июля, т. е. именно в те сроки, когда птенцы обыкновенной гаги начинают самостоятельно питаться в зоне прилива, причем основу их рациона составляют как раз мелкие литоральные моллюски (Бианки и др., 1979). Указанные обстоятельства, по мнению В.Г. Кулачковой (1961), и обеспечивают высокую вероятность заражения гагачат инвазионными личинками Р.аЬеаШт. Согласно результатам наблюдений (Кулачкова, 1961, 1979), средняя ИИ птенцов гаги маритами Р. аЬеШит составляла 1012 тыс. экземпляров, а максимальная - 49 594 экземпляра. При массовом паразитировании в кишечнике птиц трематоды разрушают эпителиальные покровы, вызывают воспаление стенок кишки и образование спаек на слизистой оболочке. В некоторых случаях автором отмечены внутренние кровотечения в кишечниках птиц. Как следствие, у птиц нарушается нормальное функционирование желудочно-кишечного тракта, происходит потеря аппетита, наблюдается сильное истощение, и в большинстве случаев заболевание заканчивается смертью. Экспериментальные исследования по изучению динамики веса птенцов при гельминтной инвазии показали, что при заражении P. alveatum ежедневный прирост массы у инвазированных птенцов составлял в среднем 4,1 г, тогда как у контрольных — 9,3 г (Кулачкова, 1960). Продолжительность эксперимента составляла 18 дней.

В.Г. Кулачкова (1961) подчеркивала, что среди погибших птиц преобладали пуховые птенцы не старше 10-дневного возраста (98,1 %), а гибели взрослых гаг не отмечалось. Количество птенцов, погибавших от гельминтной инвазии на Белом море, варьировало в различные годы. Возможно, это было связано с различными уровнями зараженности промежуточных хозяев в тот или иной год, локальными и межгодовыми различиями в трофике птенцов, колебаниями климатических условий. Однако не вызывает сомнений, что патогенное воздействие гельминтной инвазии может в отдельные периоды оказывать влияние на динамику численности окончательных хозяев, т.е. проявляться уже на популяционном уровне.

Изучение патогенного влияния гельминтов на обыкновенных гаг проводились также на Балтийском море (Grenquist, 1970; Grenquist et al, 1972; Person et al, 1974) и в северной Атлантике (Thompson, 1985). Указанные авторы описывали последствия паразитирования в организме птиц трематод, цестод и скребней, в целом аналогичные тем, что уже приводились в работах В.Г. Кулачковой (эрозии обширных участков слизистой оболочки кишки, гиперемия, энтериты, разрастание тканей и расширение кровеносных сосудов стенки кишки, образование фиброзных капсул, перитониты). Схожим оказался и видовой состав гельминтов, выделенных как наиболее патогенных для гаг Балтийского, Белого и Баренцева морей - микрофаллиды группы «pygmaeas», цестоды Microsomacanthns spp., скребни Profilicollis botulus. Для балтийской популяции гаг в качестве патогенной формы указана также цестода Schistocephalus solidus (Grenquist et al, 1972; Person et al, 1974).

Лаукнер (Lauckner, 1985), анализируя степень патогенности гельминтов, паразитирующих у сизых чаек, отметил, что при высокой интенсивности инвазии серьезные нарушения в жизнедеятельности организма птиц (воспаление и деструкция слизистой оболочки кишки, сужение сосудов и др.) вызывают трематоды Cryptocotyle lingua и Plagiorchis laricola. В некоторых случаях паразитирование этих трематод приводит к летальному исходу. Кроме того, гибель птиц могут вызывать и цестоды p. Tetrabothrius за счет избирательного потребления витамина Bi2 и последующего развития авитаминоза у хозяев (Lauckner, 1985). О негативных последствиях паразитирования трематод Renicola glacialis в почечных канальцах глупышей сообщают Рили и Уэйн Оуэн (Riley, Wynne Owen, 1972).

Необходимо отметить, что в очень небольшом количестве работ приведены убедительные доказательства того, что смерть птиц вызывается именно непосредственным воздействием гельминтов. Томпсон (Thompson, 1985) указывал, что большинство исследователей приходили к заключению о патогенности тех или иных видов гельминтов для своих окончательных хозяев на основании обследования птиц, найденных мертвыми. Если в этих случаях у птиц регистрировались высокие значения интенсивности инвазии каким-либо видом гельминтов, то этот вид считался патогенным. Однако часто найденные мертвыми птицы были свободны от инвазии или заражены незначительно. В связи с этим Томпсон (Thompson, 1985) подчеркивал, что важное значение имеет сравнительный анализ особенностей заражения у птиц, найденных мертвыми, и птиц, добытых живыми. Исследования такого плана проводились редко и давали неоднозначные результаты. Персон с соавторами (Person et al, 1974) сообщал, что при изучении степени патогенности микрофаллид группы «pygmaeus» для обыкновенных гаг в

Швеции из числа птиц, найденных мертвыми и зараженных этими гельминтами, 93% особей страдали от истощения, отличались слабой упитанностью и имели выраженные признаки энтерита. В то же время такие признаки были отмечены лишь у 28% птиц, добытых живыми и имевших более низкие показатели ИИ микрофаллидами. Вместе с тем исследования Томпсона (Thompson, 1985) по определению степени патогенности скребней Profilicollis botulus для тех же обыкновенных гаг, проведенные в Шотландии, не выявили каких-либо значимых различий ни в ИИ скребнями, ни в упитанности между птицами, найденными мертвыми и добытыми живыми.

Необходимо подчеркнуть, что практически все выводы исследователей относительно патогенности того или иного вида гельминтов для птиц сделаны без привлечения результатов физиологических и биохимических исследований. А между тем именно работы в области биохимии имеют особое значение, поскольку различные изменения в обмене веществ организма при паразитарной инвазии наступают, как правило, до появления морфологических, физиологических и популяционных отклонений от нормы.

Согласно приведенным в литературе данным, большинство выявленных в птицах Арктики и Субарктики гельминтов вряд ли оказывают на их организм существенное патогенное воздействие (принимая во внимание, как правило, невысокие показатели ИИ ими хозяев). Однако полностью игнорировать последствия гельминтозных инвазий для птиц, как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций, по-видимому, нельзя. Необходимо учитывать возможность кумулятивного эффекта: при воздействии на организм хозяина прочих неблагоприятных факторов присутствие паразитов, неощутимое при нормальных условиях, может вызывать более серьезные последствия. Один из таких вариантов - ослабление организма птиц при дефиците кормов. Именно такая ситуация в настоящее время имеет место на

Баренцевом море вследствие подрыва традиционной кормовой базы птиц (в первую очередь ихтиофагов) из-за интенсивного рыболовного промысла.

Кроме того, в результате такого нарушения традиционных трофических связей многие виды птиц Баренцева моря (в особенности чайки) стали осваивать новые пищевые объекты (пищевые отбросы, пресноводных беспозвоночных и рыб). В таких условиях многократно возрастает вероятность их заражения личинками неспецифичных для них гельминтов, которые ранее в их паразитофауне отсутствовали, но потенциально способны развиваться и в новых хозяевах. В этих случаях, как правило, патогенное воздействие паразита на организм хозяина многократно усиливается - проявляется «эффект неспецифического паразитирования». Соответственно, можно предположить и усиление фактора паразитизма в процессах, определяющих особенности жизнедеятельности отдельных особей птиц и динамику их популяций.

В настоящее время проблема стресса, обусловленного антропогенным воздействием, приобрела для птиц особо важное значение. Это связано с серьезными изменениями условий и среды обитания вследствие активной хозяйственной деятельности в баренцевоморском регионе. Однако исследований, посвященных изучению этой проблемы, до настоящего времени немного.

В связи с этим возникла необходимость комплексного биохимического изучения морских птиц, которое проводится с 1999 года на базе Мурманского морского биологического института КНЦ РАН. В качестве объектов были выбраны чайки рода Ьагт, а основное внимание уделялось изучению влияния гельминтов из разных систематических групп на метаболизм хозяев.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование влияния зараженности гельминтами различных классов на показатели обмена веществ чаек рода Ьагиз в природных и экспериментальных условиях. В соответствии с целью работы в ходе настоящего исследования решались следующие задачи:

1. Определить степень влияния гельминтов разных таксонов (цестоды, трематоды), паразитирующих в чайках р. Ьагт, на характер белкового, липидного, углеводного и минерального обменов у молодых и взрослых птиц;

2. Выявить особенности протекания некоторых биохимических процессов в организме чаек р. Ьагт, зараженных гельминтами, в зависимости от интенсивности инвазии, а также при развитии цестод и трематод в окончательных хозяевах.

Научная новизна работы. Впервые прослежено влияние гельминтной инвазии на обмен веществ и общее физиологическое состояние чаек р. Ьагт Баренцева моря.

Получены новые данные, которые позволяют выделить основные параметры белкового, липидного, углеводного и минерального обменов, по изменению которых можно судить о степени воздействия гельминтов на своих хозяев (в данном случае - чаек р. Ьагт) - содержание гамма-глобулинов, модифицированной формы альбумина, мочевой кислоты, общих липидов и холестерина, накопление продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ). Установлена зависимость степени воздействия на разные стороны метаболизма птиц от принадлежности гельминтов к разным систематическим группам, от интенсивности инвазии и возраста хозяина. Кроме того, результаты экспериментальных работ впервые позволили определить характер биохимических процессов в организме чаек р. Ьагт при развитии инвазии и установлении динамического равновесия в системе «паразит - хозяин».

Практическое значение. Полученные данные могут быть применены для выработки эффективных мер по диагностике и прогнозированию развития гельминтозов среди чаек р. Ьагт и послужить основой для определения степени патогенности различных систематических групп гельминтов для своих окончательных хозяев. Материалы исследования могут быть использованы для чтения курсов по паразитологии и патологии в университетах, медицинских и ветеринарных институтах.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1999, 2000, 2001, 2002), на международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002), на международном научном семинаре «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие)» (Ростов-на-Дону, 2002), на международной конференции «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003), на международной научной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004) и на Третьей Всероссийской школе по морской биологии «Паразитология и паразитарные системы морских организмов» (Мурманск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Благодарности. Приношу искреннюю благодарность д.б.н. Высоцкой Римме Ульяновне и д.б.н. Галактионову Кириллу Владимировичу, под руководством которых выполнена данная работа. Считаю приятной обязанностью выразить благодарность научному сотруднику ММБИ В.В.Куклину за помощь в выполнении паразитологической части данной работы и помощь в постановке и проведении экспериментов, с.н.с. ММБИ, к.б.н. И.А. Ерохиной за помощь в работе и ценные методические указания, с.н.с. ММБИ, к.б.н. С.Ф. Марасаеву и сотруднику Полярного института рыбного хозяйства и океанографии C.B. Зырянову за помощь в сборе материала. Выражаю искреннюю признательность коллективу сотрудников лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН за помощь и поддержку при выполнении настоящего исследования.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Куклина, Марина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Заражение гельминтами (цестодами и трематодами) приводит к изменениям в белковом (повышение концентрации гамма-глобулинов, модифицированной формы альбумина, мочевой кислоты, активности ферментов АлАТ и АсАТ), липидном (повышение концентрации общих липидов и холестерина в плазме крови, усиление процессов ПОЛ в печени, кишечнике и эритроцитах крови), углеводном (увеличение содержания глюкозы и активности ЛДГ) и минеральном (снижение концентрации кальция и повышение уровня фосфора неорганического в плазме крови) обменах веществ чаек р. Ьагт Баренцева моря.

2. Паразитирование кишечных гельминтов вызывает нарушения физиологического состояния и функционирования печени (увеличение активности АлАТ и АсАТ, накопление продуктов ПОЛ (МДА), изменение соотношения белковых фракций в плазме крови) и почек (увеличение концентрации мочевой кислоты и креатинина) чаек р. Ьагт.

3. Наиболее выраженные изменения в метаболизме были отмечены у птиц, инвазированных цестодами сем. Нутепо1ер1сИс1ае, сем. Те^аЬоМгШае, при совместном заражении ленточными червями сем. ОИер1сИс1ае и Те№аЬоЖгис1ае, трематодами сем. М1сюркаШс1ае и Есктоя^таИЛае по отдельности и совместно.

4. Экспериментальные исследования показали, что наиболее интенсивные перестройки в обмене веществ птиц происходят в период с 4 по 10 день после заражения, а по истечении этого срока происходит установление динамического равновесия в системе «паразит — хозяин».

5. Наиболее восприимчивы к заражению гельминтами птицы первого года жизни, вероятно, в силу неразвитой иммунной системы.

6. Отмечены случаи синергического воздействия гельминтов из разных систематических групп (цестод сем. ОИер1сИс1ае и Нутепо1ер1сНс1ае, сем.

ОИер1сИс1ае и Те1гаЬо1кгИс1ае\ трематод сем. М1сгоркаШс1ае ЕсМпо81отайс1аё) на организм хозяина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопросы о влиянии гельминтов на организм животных-хозяев в природных популяциях до настоящего времени остаются малоизученными. Не представляют исключения в этом плане и морские птицы. Априори предполагается определенное отрицательное воздействие паразитов на хозяев, однако о его физиологическом механизме достоверных сведений очень немного.

Результаты исследований особенностей обмена веществ в организме баренцевоморских чаек p. Larus (большой морской и серебристой) при гельминтозах указывают на сложность и неоднозначность взаимоотношений в системе «паразит - хозяин». С одной стороны, динамика многих показателей белкового, липидного, углеводного и минерального обменов свидетельствует о несомненном негативном влиянии гельминтов на физиологическое состояние хозяев. В первую очередь это относится к таким параметрам, как концентрация гамма-глобулинов и модифицированной формы альбумина, уровень общих липидов, антиоксидантная система защиты, содержание глюкозы, общее количество лейкоцитов. С другой стороны, значения многих других показателей у зараженных чаек соответствуют физиологической норме. К тому же изменения, в частности, в белковом, углеводном и липидном обменах не имеют выраженных специфических особенностей, за очень редкими исключениями. Кроме того, динамика показателей обмена веществ зачастую определяется возрастом хозяина и интенсивностью инвазии теми или иными гельминтами. Немаловажное значение могут иметь также стадия развития паразита и его размеры.

Ответы на многие вопросы были получены при проведении экспериментальных исследований, в ходе которых проводилось искусственная инвазия птенцов больших морских чаек цестодами Microsomacanthus ductilus (Cestoda: Hymenolepididae) и трематодами Cryptocotyle lingua (Trematoda: Heterophyidae). Стабильно повышенные значения по сравнению с контрольными данными отмечены у зараженных птенцов для модифицированной формы альбумина, глюкозы и общего числа лейкоцитов. Для остальных показателей характерна достаточно сложная динамика, однако практически все они к моменту окончания эксперимента достигали исходных значений, зарегистрированных у интактных птиц (рис. 7, 12, 18, 25).

По всей вероятности, все это свидетельствует о стремлении гельминтов сгладить антагонизм взаимоотношений с окончательным хозяином. Нормальное существование паразита зачастую возможно в здоровом хозяине, для которого наличие паразита должно быть малозаметно. Это позволяет гельминтам не только осуществлять физиологическую деятельность, но и избегать защитных реакций организма хозяина. Однако полностью «замаскировать» свое наличие в хозяине паразитам, видимо, не удается, и это находит отражение в изменении ряда параметров обмена веществ. Наиболее характерны такие изменения для случаев с высокой ИИ птиц паразитами - видимо, из-за более сильной аллергической реакции чаек на наличие большого количества чужеродного белка и большей общей интоксикации организма птиц метаболитами гельминтов.

Притертость» паразито-хозяинных отношений и, как следствие, степень патогенности гельминтов для окончательных хозяев, нередко определяется сроками и путями их совместной эволюции. Согласно результатам проведенных исследований, в чайках р. Ьагт на Баренцевом море найдены паразитические черви, представляющие собой обычные компоненты их гельминтофауны. Вероятно, по этой причине у птиц не отмечено тяжелых форм патогенеза, вызванных паразитами. Однако при заражении птиц цестодами сем. Те1гаЬоЖгис1ае нарушения в обмене веществ регистрировались чаще. Как уже отмечалось ранее, тетработрииды освоили морских птиц (в том числе и чаек) в качестве хозяев относительно недавно. Видимо, по этой причине для взаимоотношений указанных цестод с чайками р. Ьагш характерна сравнительно большая нестабильность.

Многие исследователи (Кулачкова, 1960, 1961, 1979; Grenquist, 1970; Grenquist et al, 1972; Person et al, 1974; Thompson, 1985) отмечали, что от поражения гельминтами страдают в первую очередь птенцы. Результаты работ по изучению влияния гельминтов на процессы обмена веществ чаек также показали, что наиболее чувствительны к заражению паразитическими червями птицы первого года. Кроме того, в рационе молодых птиц более высокую долю составляют прибрежные беспозвоночные — потенциальные промежуточные хозяева большинства гельминтов, циркулирующих в экосистемах Баренцева моря. Поэтому количественные показатели зараженности птенцов, как правило, выше, чем у взрослых чаек. В силу этих причин, а также, видимо, слабого развития иммунной системы и недостаточного резерва эндогенных источников энергии молодые птицы более остро реагировали на присутствие гельминтов в организме.

Отсутствие на сегодняшний день достоверных сведений об иммунном статусе морских птиц при развитии различных форм гельминтозов в определенной степени затрудняет трактовку полученных результатов. Однако имеющиеся данные позволяют заключить, что в природных популяциях между чайками p. Larus и их гельминтами на уровне обмена веществ существует определенное динамическое равновесие. Отклонения от этого равновесия наблюдаются в случаях очень высокой ИИ некоторыми гельминтами и на определенных этапах становления системы «паразит-хозяин».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куклина, Марина Михайловна, 2006 год

1. Азизов A.A., Кучбаев А.Э., Ойматов М., Азизов Д.А. Взаимосвязь фосфолипидного статуса легких овцы и нематоды Dictyocaulus filaría 1. Ж. эвол. биох. и физиол., 1996 . Т. 32. № 3. С. 371 - 372.

2. Алексеева М.И. Диспротеинемия при некоторых паразитарных заболеваниях печени (описторхоз, фасциолез, эхинококковая болезнь) и ее клиническое значение. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1966.27 с.

3. Алексеева М.И., Карзин В.В., Карнаухов В.К. К клинике и лечению фасциолеза у человека. Сообщ. I. Особенности клиники ранней и хронической стадии фасциолеза // Мед. параз., 1969. № 38. № 5. С. 151171.

4. Алиев С.Ф., Халилова Р.Б., Мамедов С.М. Некоторые вопросы патогенеза дикроцелиоза овец // Матер, к науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов, декабрь 1965. М. 1965. ч. II. С. 9 12.

5. Аникиева Л.В., Берестов A.A., Берестов В.А., Гурьянова С.Д., Осташкова В.В. Дифиллоботриоз песцов. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1988. 143 с.

6. Астафьев Б.А. О влиянии гименолепидоза и других гельминтозов на возникновение и течение инфекционных заболеваний // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1969. № 2. С. 8-11.

7. Астафьев Б.А. Очерки по общей патологии гельминтозов человека. М.: Медицина, 1975. 289 с.

8. Астафьев Б.А. Достижения отечественной науки в изучении патогенеза гельминтозов // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1998. № 5. с. 589-597.

9. Баженов В.П., Дьяков М.Н., Нарбеков Н.И., Стольцер М.С. Кпатогенезу и клинике трихинеллеза. Тула, 1935. 22 с.

10. Ю.Бакиновская И.В., Степанова Т.Ф., Шонин А.Л., Терехина В.К., Пономарева О.В. Биохимическая характеристика функций печени приразличных клинических формах хроническогоописторхоза // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2002. № 1. С. 1215.

11. Банков И. Биохимични изследвания върху Fasciola hepatica и патогенното и действие. VIII. Количество на свободните аминокиселини в черен дроб на инвазирани с F. hepatica морски свинчета // Хелминтология. 1985. Т. 20. С. 3 10.

12. Бауэр О.Н. Взаимоотношения между паразитами и хозяевами (рыбами). В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб. Изд. ЛГУ. 1958. С. 90- 108.

13. Бекиш О.Я. Активность аминотрансфераз при трихинеллезе // Биохимия и патохимия обмена веществ и механизм его регуляции. Минск, 1971. С. 234-238.

14. Беклемишев Н.Д. Иммунопатология и иммунорегуляция. М., 1986. 256 с.

15. Белова Л.В., Слепенков Ю.Д. Некоторые особенности липидного обмена при экспериментальном дифиллоботриозе // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. Т. 47. № 3. С. 68 72.

16. Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Учен, записки ЛГУ, 1952. № 141, сер. биол., вып. 28. С. 127-180.

17. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М.: Медицина, 1990. 528 с.

18. Бианки В. В., Бойко Н. С., Нинбург Е. А., Шкляревич Г. А.

19. Питание обыкновенной гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, 1979. С. 126-170.

20. Бронштейн A.M., Баратова Л.А. Свободные аминокислоты желчи у лиц, инвазированных Opisthorchis felineas II Матер, научн. конф. Всес. о-ва гельминтологов (Москва). 1989. № 38. С. 40 44.

21. Бурлакова Е.Б., Сторожук Н.М., Храпова Н.Г. О взаимосвязи активности антиоксидантов и окисляемости субстратов в липидах природного происхождения // Биофизика. 1988. Т. 33. С. 781 786.

22. Ванслаускене JI. Нуклеиновые кислоты в печени крыс при экспериментальном фасциолезе и репаративных процессах // Гельминтол. сегодня: пробл. и перспективы: Тез. докл. науч. конф., Москва, 4-6 апр., 1989. Т. 2. М. 1989. С. 79 80.

23. Вейнберг В.М. Влияние глистов на организм В кн.: Медицинская микробиология для врачей. Под ред. JI.A. Тарасевича. Киев, 1915. Т. 3. С. 90-92.

24. Высоцкая Р.У., Иешко Е.П., Евсеева Н.В. Сравнительно-биохимические исследования в системе Schistocephalus solidus

25. Cestoda) колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus L. //

26. Паразитология. 2003. Т. 37. № 6. С. 503 511.

27. Галактионов К. В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты, 1993. 198 с.

28. Головина H.A. Изменение в составе белой крови карпа при заражении Dactylogyrus extensus (Monogenoidea, Dactylogyridae) в свете новой

29. X классификации форменных элементов // Паразитология. 1976. Т. 10. №2. С. 178- 182.

30. Городин В.Н., Лебедев В.В., Зотов С.В., Плохотникова В.В., Козырева В.В., Евтушенко JI.A. Сорбционная способность эритроцитов у больных лепепирозом // Вестн. интенсивн. терапии. 2000. № 5-6. С. 203-204.

31. Гурьянова С.Д. Аминокислотный состав тотального белка плероцеркоидов цестод рода Diphyllobothrium и их хозяев. В кн.:- Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск, 1977. С.99.109.

32. Гурьянова С.Д. Липидный состав отдельных тканей налима при заражении их гельминтами // Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск: Наука, 1980. С. 36 40.

33. Гурьянова С.Д., Сидоров B.C. Влияние некоторых цестод на липидный состав тканей налима и колюшки // Паразитология. 1985. № 2. Р. 152- 155.

34. Давтян Э.А. // Казахская респ. науч.-производ. конф. по гельминтологии: Тезисы докладов. Джамбул, 1968. С. 52 56.

35. Делямуре С. Л., Скрябин А. С., Сердюков А. М. Основы цестодологии. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1985. Т.Н. М. 199 с.

36. Дзержинский В.А., Омаров Б.Е. Влияние смешанной инвазии эймерии (Eimeriadebliecki) и гельминтов {Trichocephalus suis) на ряд клинических, гематологических и биохимических параметров поросят // Ин-т зоол. АН КазССР, Алма-Ата. 1991. 25 с.

37. Долгачева Л.П., Гиновкер А.Г., Миронова Г.Д. Динамика кальцийсвязывающего белка печени золотистых хомяков при описторхозе // Паразитология. 1990. Т. 24. № 6. С. 523 527.

38. Дроздова Т.Г., Кашуба Э.А. Роль острого описторхоза в формировании иммунопатологических реакций у детей. В кн.: Сб. научн. трудов. Л., 1989. С. 100 106.

39. Извекова Г.И. Физиологическая специфика взаимоотношений между Triaenophorus nodulosus (Cestoda) и его хозяевами рыбами // Паразитология. 2001. Т. 35. № 1. С. 60-68.

40. Ишкулов Д. Г., Куклин В. В. К фауне химастлин Восточного Мурмана//Паразитология, 1998. Т. 32. вып. 1. С. 84-94.

41. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической диагностике. Мн.: Беларусь, 2000. В 2 т. 495 с.

42. Капитонов А.Б., Пименов A.M. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // Успехи соврем, биологии. 1996. Т. 118. №2. С. 179-193.

43. Карнаухов В.Н., Федоров Г.Г. Методы определения содержания каротиноидов и витамина А в тканях животных. Пущино, 1982. 28 с.

44. Кацова Л.Б. Картина сывороточных белков крови при ценурозе овец // Тр. КазНИВИ. Т. II. 1963. С. 326 332.

45. Климов А.Н., Никульчева Н.Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения. СП б.: Питер Ком, 1999. 512 с.

46. Клиническая лабораторная аналитика. Том II. Частные аналитические технологии в клинической лаборатории / Под ред. В.В. Меньшикова. М.; Лабинформ РАМЛД. 1999. 352 с.

47. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. Минск: Беларусь, 1976. 311 с.

48. Комаров Ф.И., Коровкин Б.Ф., Меньшиков В.В. Биохимические исследования в клинике. Элиста: АПП «Джангар», 1998. 250 с.

49. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лаб. дело. 1988. № 1. С. 16 19.

50. Косарева H.A. О нарушении углеводного обмена карповых рыб при инвазии дигулезом и диграммозом // Докл. АН СССР, 1961. Т. 139. № 2. С. 510-512.

51. Коткина Т.И, Волкова Е.И., Титов В.Н. Диагностическое значение исследования альбумина сыворотки крови // Лаб. дело. 1991. № 7. с. 612.

52. Краснов Ю. В., Матишов Г. Г., Галактионов К. В., Савинова Т. Н.

53. Морские колониальные птицы Мурмана. С.-Петербург, 1995. 224 с.

54. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. Алма-Ата, 1969. 190 с.

55. Красов В.М., Вибе П.П., Афанасьев Л.А., Кацова Л.Б. Исследование белков сыворотки крови овец при экспериментальном эхинококкозе // Гельминтология. 1963. Т. 4. С. 230-241.

56. Крылов Ю.М., Долгих Е.А., Долгих В.В. Активность лактатдегидрогеназы и изменение спектра ее изоферментов в печени леща Abramis brama при паразитировании плероцеркоидов цестоды Digramma interrupta II Паразитология. 1993. Т. 27. № 4. С. 332 335.

57. Кулачкова В. Г. Гибель птенцов обыкновенной гаги и причины, ее вызывающие// Тр. Кандалакш. Заповедника, 1960. Вып. 3. С. 91-107.

58. Кулачкова В. Г. Годичные и сезонные колебания зараженности гидробий личинками Paramonostomum alveatum (Mehlis, 1846) Luhe, 1909 (Trematodes) // Тр. Карельского филиала АН СССР, 1961. Вып. 30. С. 79-89.

59. Кулачкова В. Г. Гельминты как причина смертности обыкновенной гаги в вершине Кандалакшского залива // Экология и морфология гаг в СССР. М., 1979. С. 119-125.

60. Куровская Л.Я. Паразито-хозяинные отношения в системе Bothriocephalus acheilognathi — карп в экстремальных условиях (на примере белкового обмена) // Вест. зоол. Киев, 1990. 22 с.

61. Куровская Л.Я. Уровень белка у цестод Bothriocephalus acheilognathi и их хозяев сеголеток карпа при экспериментальном кормлении и голодании рыб // Паразитология. 1993. Т. 27. № 6. С.426 - 435.

62. Кучин A.C. Некоторые клинические, биохимические и гематологические исследования при экспериментальном стронгилоидозе ягнят // Матер, к научн. конф. Всесоз. Общества гельминтологов, декабрь 1965. М. 1965. ч II. С. 135 137.

63. Лабораторные методы исследования в клинике // Под ред. В.В. Меньшикова. М.; Медицина. 1987.

64. Левашова А.Б., Галиева К.С., Голосов В.И. Показатели крови при некоторых гельминтозах у окуня оз. Алаколь // Матер. 14 науч. конф. «Биол. основы рыб. х-ва водоемов Сред. Азии и Казахстана, Ташкент, 27 29 сент. 1983. С. 327 - 328.

65. Лейкина Е.С. Иммунитет при гельминтозах. В кн.: Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1976. Т. 3. С. 89 168.

66. Леутская З.К. Витамины у гельминтов. В кн.: Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука, 1984. С.79- 101.

67. Леутская З.К. Некоторые аспекты иммунитета при гельминтозах (роль витаминов и гормонов в иммунологическом процессе). М. Наука, 1990. 210с.

68. Лопухина A.M. Состояние запасов гликогена в печени рыб, зараженных плероцеркоидами Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1760) // Зоол. журн. 1966. Т. 45. № 5. С. 702 705.

69. Майоров Б.А. Некоторые биохимические изменения крови при экспериментальном стронгилоидозе поросят // Матер, к научн. конф. Всесоз. Общества гельминтологов, декабрь 1965. М. 1965. ч I. С. 152 — 154.

70. Марасаева Е. Ф. Экологический анализ паразитофауны бокоплаваGammarus oceanicus на литорали Восточного Мурмана // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. С. 76-88.

71. Марков Г. С. Паразитические черви птиц губы Безымянной (Новая Земля)//ДАН СССР. 1941. Т. 30. №6. С. 573-576.

72. Матюшичев В.Б. Элементы статистической обработки результатов биохимического эксперимента. Учебное пособие. JL, 1990. 132 с.

73. Михайлова С.Н., Дедерер Ю.М., Полушкин Б.В., Устинов Г.Г. Белки, иммуноглобулины, эстеразы, аминокислоты в тканях паразитарного узла, печени и сыворотке больных альвеококкозом // Успехи гепатологии. 1980. № 8. С. 183 196.

74. Михайлова Ю.М., Кузнецов В.И., Стрельникова H.A., Мажуга Ю.А., Станишевская О.Б. Функциональное состояние тонкой кишки и липидного обмена у больных дифиллоботриозом // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. № 5. С. 31 -33.

75. Ойматов М., Шакарбаев Э.Б. Жирнокислотный состав фосфолипидов печени коров Bos taurus при заражении трематодой Orientobiliharzia turkestanica II Ж. эвол. биох. и физиол. 2000. Т. 36. № 1.С. 30-32.

76. Осташкова В.В. Энзиматические показателикрови песцов при экспериментальном дифиллоботриозе и спонтанном токсаскаридозе // Новое в физиологии и патологии пушных зверей. Петрозаводск, 1978. С. 63 74.

77. Петренко Л.Д., Давыдов В.В. Перекисное окисление липидов в крови и тканях белых крыс, инвазированных Trichenella spiralis II Актуал. пробл. мед. и вет. паразитол.: Тез. докл. междунар. науч. конф., Витебск, 1993. Витебск, 1993. С. 16-17.

78. Полянский Ю. И. Материалы по паразитологии рыб северных морей. Паразиты рыб Баренцева моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1955. Т. 19. С. 5-170.

79. Плотников Н.Н. К клинике, патогенезу и терапии дифиллоботриозной анемии // Клин. мед. 1955. № 7. С. 38-42.

80. Подлипаев С. А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экол. и эксперим. паразитология. Л., 1979. Вып. 2. С. 47-101.

81. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты -рыбы. М.: Наука, 1988. 176 с.

82. Ройт А. Основы иммунологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 328 с.

83. Руднева И.И. Ответные реакции морских животных на антропогенное загрязнение Черного моря. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 2000. 55 с.

84. Руднева И.И., Солонченко А.И. Активность некоторых антиоксидантных ферментов цестоды Botriocephalus gregarjus в зависимости от ее физиологического состояния // Экология моря. 1998. Т. 47. С. 54-55.

85. Руднева И.И., Солонченко А.И., Мельникова Е.Б. Влияние паразитарной инвазии на активность некоторых антиоксидантных ферментов печени и мышц хозяина черноморского калкана Psetta maxima maeotica И Паразитология. 2004. Т. 38. № 6. С. 557 561.

86. Садковская О.Д. Изменение лейкоцитарной формулы крови карпа при инвазии Dactylogyrus extensus (solidus) IIВ сб.: Работы по гельминтологии. К 80-летию акад. К.И. Скрябина. М., 1958. С. 320 -321.

87. Селихова О.В. Изучение активности щелочной фосфатазы при ранней форме фасциолеза овец, а также в условиях суперинвазии и реинвазии // Матер, к научн. Конф. Всесоз. Общества гельминтологов, декабрь 1965. М., 1965. ч II. С. 225 226.

88. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.: Агропромиздат, 1986. 272 с.

89. Сенутайте Я.Ю. Изучение обмена липидов у лабораторных крыс при экспериментальном заражении их различными дозами трихинелл // Acta parasitol. lituanica. 1989. V. 23. P.l 36 144.

90. Сидоров B.C., Гурьянова С.Д. Содержание свободных аминокислот в печени налима и колюшки при инвазии плероцеркоидами цестод рода Diphyllobothrium II Паразитология. 1981. Т. XV. №2. С. 126-131.

91. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Смирнов Л.П., Гурьянова С.Д. Сравнительная биохимия гельминтов рыб: Аминокислоты, белки, липиды. Л.: Наука, 1989. 152 с.

92. Сидху Д.С., Гревал С.С. Влияние заражения нематодами на запасы тканевого гликогена у Hemidactylus ßaviviridis (Reptilia) II Паразитология. 1985. Т. 19. № 4. С. 301 305.

93. Силкина Н.И., Жарикова А.Н. Влияние Ligula intestinalis на характер липидного обмена крови хозяина Abramis brama II Паразитология. 2003. Т. 37. № 3. С. 201 205.

94. Силкина Н.И., Микряков В.Р.

95. Силкина Н.И., Микряков В.Р. Особенности показателей перекисного окисления липидов у Ligula intestinalis fCestoda, Pseudophyllideaj и их хозяев Abramis brama "L.II Паразитология. 2005 а. Т. 39. №2. С. 117-123.

96. Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние Ligula intestinalis на некоторые показатели липидного обмена селезенки хозяина леща Abramis brama разного возраста // Паразитология. 2005 б. Т. 39. № 4. С. 299-305.

97. Смирнов Л.П., Богдан В.В. О липидном составе некоторых тканей песцов в норме и при дифиллоботриозе // Новое в физиологии и биохимии пушных зверей. Петрозаводск, 1977. С. 115-118.

98. Соколова Т.Ф. Состояние пристеночного пищеварения и морфологические изменения в тонкой кишке при инвазии широким лентецом // Тр. Ленингр. сан.-гигиен. мед. ин-та. 1974. Т. 107. С. 77 -81.

99. Сопрунов Ф.Ф. Успехи в изучении углеводного обмена гельминтов // В кн.: Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука, 1984. С. 121 154.

100. Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М.: Наука, 1987. 223 с.

101. Спасская Л. П., Спасский А. А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды лимнофильных птиц. М., Наука, 1978. Т. 9. 186 с.

102. Стадниченко А.П. Изменчивость белкового спектра крови Lymnaea stagnalis (L., 1758), как результат инвазии личиночными формами трематод // Проблемы параз. Киев, 1969. С. 86-94.

103. Стадниченко А.П. Содержание аминокислот белков крови прудовика озерного Lymnaea stagnalis (L., 1758) в норме и при инвазии личинками трематод // Вестник зоологии. 1971. № 2. С. 20-29.

104. Стадниченко А.П., Иваненко Л.Д., Витковская О.В., Калинина Н.Н. Влияние трематодной инвазии на содержание гемоцианина в гемолимфе прудовика (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaedae) // Паразитология. 1999. Т. 33. № 2. С. 125 127.

105. Темирова С. И., Скрябин А. С. Основы цестодологии. Тетроботриаты и мезоцистоидаты. М., Наука, 1978. 186 с.

106. Ткаченко Т.Н., Офицеров В.И. Описторхоз и его диагностика // Нов. «Вектор Бест». 2001. Т. 19. № 1. С. 1-5.

107. Тогайбаев А.А., Кургузкин А.В., Рикун И.В., Карибжанов P.M. Способ диагностики эндогенной интоксикации// Лаб. дело. 1988. № 9. с. 22-24.

108. Троицкий Г.В. Патологическая анатомия белков (дефектные белки). Симферополь, 1983. 35 с.

109. Троицкий Г.В. Молекулярные механизмы защитных реакций организма: шкала времени, шкала специфичности // Укр. биохим. журнал. 1989. Т. 61. № 5. С. 3-15.

110. Троицкий Г.В., Борисенко С.Н., Касымова Г.А. Инвертированный метод обработки электрофореграмм для выявления модифицированных форм альбумина// Лаб. дело. 1986. № 4. С.229-231.

111. Успенская А.В. Влияние Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 (Monogenoidea, Dactylogyridae) на организм карпа // Зоолог. журн.1961. Т. 40. № 1.С. 7-12.

112. Успенская А. В. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. Л., 1963. 128 с

113. Федько Л.В. Липидный обмен при экспериментальном дифиллоботриозе // Тр. Ленингр. сан.-гигиен. мед. ин-та. 1974. Т. 107. С. 74-76.

114. Филимонова Л. В. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды. Л.: Наука, 1985. 128 с.

115. Чебышев Н.В., Богоявленский Ю.К., Гришина Е.А. Гельминтозы: органо-системные процессы в их патогенезе и лечении. М.: Медицина, 1998 а. 240 с.

116. Чебышев Н.В., Стреляева A.B., Садыков В.М. Экспериментальный эхинококкоз поросят, зараженных имплантацией зародышевых элементов кист человека от больных // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1998 б. № 4. С. 44 47.

117. Чечеткин A.B., Головацкий И.Д., Калиман П.А., Воронянский В.И. Биохимия животных: Учебник для студ. зооинженер. и ветеринарн. ф-тов с/х вузов // Под ред. проф. И.Д. Чечеткина. М., Высш. школа, 1982. 511 с.

118. Чубарян Ф.А. О нарушении белкового обмена у овец и кроликов при фасциолезе. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван, 1966. 28 с.

119. Шихобалова Н.П. Вопросы иммунитета при гельминтозах. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.

120. Шульц P.C., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии М., 1976. Т. 3.245 с.

121. Шульц P.C., Красов В.М., Исмагимова Р.Г., Машилевская A.C., Кацова Л.Б. Динамика изменений белковых фракций сыворотки крови кроликов при экспериментальном цистицеркозе // Тр. КазНИВИ. 1963. Т. XI. С. 170- 178.

122. Эманиэль Н.М., Лясовская Ю.П. Торможение процессов окисления жиров. М., 1961.

123. Энциклопедия клинических лабораторных тестов // Под ред. Н . Тица. М.: Лабинформ, 1997. 960 с.

124. Ял ынская Н.С. Изменение белков полостной жидкости гаммарусов (Cructacea, Amphipoda) при заражении их личинками гельминтов // В кн. Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных (тематический сборник). Вильнюс, 1980. С. 108 110.

125. Abdel-Raliman H.M., El- Asliry N.I., El-Sahly A.M., El-Da nasory M.K. Lecithin cholesterol acyltransferase and serum lipoproteins abnormalities in hepatic schistosomiasis // Egypt. J. Bilharziesis. 1988. № 10. P. 31 -39.

126. Adams S.M., Brawn A.M., Goede R.W.A A quantitative health assessment index for rapid evaluation of fish condition in the field // Trans. Fish. Soc. 1994. Vol. 122. H. 63-71.

127. Agrawal S.C., Srivastav A.K., Sharma S.K. Haematological observations of Channa marulius (Ham) infected with Polyonchobothrium fezabadensis (Singh & Capoor, 1986) // Geobios (India). 1989. V. 16. № 23. P.125- 127.

128. Ali Najah M. H., Behnko J. M., Manger B.R. The pattern of peripheral blood leucocyte changes in mice infected with Nematospiroides dubius II J. Helminthol. 1985. V. 59. № 1. P. 83 93.

129. Andreassen J. Immunity to adult cestodes // Parasitl. 1981. V. 82. № 4. P. 153 159.

130. Befus D. Immunity in intestinal helminth infections: present concepts, future directions // Trans. Roy. Soc. Med.and Hyg. 1986. V. 80. № 5. P. 735 -741.

131. Bender D.A., Njagi E.N.M. The metabolism of amino acids in mice infected with Schistosoma mansoni: Pap. Nutr. Soc. Sci. Meet. "Alzneimer's Disease and Dietary Aluminium" Dublin, 15-19 July, 1992. // Proc. Nutr. Soc. 1993. V. 52. № 1. P. 74.

132. Bhagwant S., Johri G.N. A study on the loss immune response and haematological changes in aged mice experimentally infected with the dwarf tapeworm Hymenolepis nana II Indian J. Exp. Biol. 1986. V. 24. № 5. P. 315 -318.

133. Bhat T. K., Sharma R. L. Osmotic fragility of sheep erythrocytes in Dictyocaulusfilaria infection // Curr. Sci. (India). 1988. V.57. № 17. P. 976 -977.

134. Bhopale G.M., Bhatnagar B.S. Profiles of serum proteins at mice after infection with larva Ancylostoma caninum and after treatment teteramizol and levamizol // Ж. гигиены, эпидемиол., микробиол. и иммунол. 1984. Т. 28. № 4. С. 467 471.

135. Biadun W. Badania lipdów surowicy krwi Swinek morskich w przebiedu larwalnej glistnicy // Wiad parazytol. 1990. V. 36. № 1-3. P. 15 -26.

136. Bovvn M.D., Poppi D.P., Sykes A.R. The effect of a mixed nematode infection on the site of plasma protein absorption in the small intestine // Can. J. Anim. Sci. 1984. V. 64. Suppl. P. 197 198.

137. Boyde T.R. Immunity and schistosomiasis // Med. Dig. Asia. 1987. V. 5. №7. P. 5-9.

138. Brar R.S., Sandhu H. S., Kwatra M.S. Biochemical changes at lambs Pol dorset sharp infected with Haemoonchus contortus II J. Res. / Punjab Agr. Univ. 1991.V. 28. № 4. P. 559 - 561.

139. Bristol J.R., Mayberry L.F., Year R.W. The effect of Brachylaime microti (Trematoda) on jird (Cricetidae: Gerbillinae) host blood glucose, liver glycogen and spleen index // Tex. J. Sci. 1982. V. 34. № 2. P. 169 — 174.

140. Capron M., Dombrowicz D. Eosinophiles, parasites et allergia: De la biología á la Clinique // J. Soc. Boil. 2002. V. 196. № 1. С. 23 28.

141. Chemin J., Morinan A. Análisis of six serum components from rats infected with tetrathyridia of Mesocestoides corti II Parasitol. 1985. V. 90. № 3. P. 441 -447.

142. Clark G.M., O'Mera D., Weelden J. M. Van. An epizootic among eider ducks involving an acanthocephalan worm // Journ. Wildl. Manage. 1958. V. 22. P.204-205.

143. Curtsinger C.L., Shoop W.L. Eosinophil levels in Alaria marcianae (Trematoda) infected mice // J. Parasitol. 1986. V. 72. № 3. p. 477 478.

144. El-Emam M.A., Ebeid F.A. Effect of Schistosoma mansoni infection, starvation and molluscicides on acid phosphatase, aminotransferases andtotal protein in tissues and hemolymph of the snail

145. Biomphalaria alexandria II Helminthologia. 1989. V. 26. № 2. P. 155-161.

146. El-Sayed I.A., Samak M.A., Hassan A., El-Magdoub A.A. Effect of fasiola infection on some haematological and blood biochemical parameters in ewes // Egypt. J. Anim. Prod. 1986. V. 26. № 1. P. 91 98.

147. Esterbauer H., Cheesman U. Determination of aldehydic lipid peroxidation products: malonaldehyde and 4 hydroxymalonaldehyde // Methods in enzymonology. San Diego, 1990. V. 186. H. 302 - 310.

148. Facino R.M., Carini M., Gerchi C., Tofanetti O., Casciarri I. Participation of lipid peroxidation in the loss of hepatic drug-metabolizing activities in experimental fascioliasis in the rat // Pharmacol. Res. 1989. V. 21. №3. P. 549-560.

149. Figallova V., Prokopic J. The dynamics of eosinophilia in concurrent infections with Trichinella spiralis Owen, 1835 and Toxacaris leonine, Linstow, 1909 // Folia parasitol. 1988. V. 35. № 4. P. 365 369.

150. Furmaga S., Gundlach J.L. Changes in serum proteins in the course of experimental fasciolosis of calves // Acta parasitol. pol. 1980. V. 26. № 12-21.P.219-230.

151. Grenguist R. On mortality of the eider duck (Somateria mollissima) caused by acanthocephalan parasites // Suom. Riista. 1970. V. 22. P. 24-34.

152. Grenguist R., Henriksson K., Raitis T. On intestinal occlusion in male eider-ducks // Suom. Riista. 1972. V. 24. P. 91-96.

153. Hageman J.J., Bast A., Vermeulen N.P.E. Monitoring of oxidative free radical damage in vivo: analytical aspects // Cheem. Biol. Interactions. 1992. Vol. 82. P. 243-293.

154. Hazra N., Majumdar G., Mandal B., Maity C.R. Glycogen contents and phosphohexose isomerase and aldolase activities in Trichinella -infected albino rats // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1984. V. B50. № 3. P. 299-303.

155. Hazra N., Majumdar G., Maity C.R., Mandal B. Aminotransferases and alkaline phosphatase activities of serum, liver and skeletal muscle inalbino rats infected with Trichinella spiralis II Proc.1.dian Nat. Sei. Acad. 1985. V. 51. № LP. 60-64.

156. Hoberg E. P. Evolution and historical biogeography of a parasite-host assemblage: Alcataenia spp. (Cyclophyllidea: Dilepididae) in Alcidae (Charadriformes) //Can. J. Zool, 1986. V. 64. P. 2576-2589.

157. Kagan I.G., Googchild C.G. Paper electrophoresis of sera from man and experimental animals infected with various helminthes // J. Parasitol. 1961. V. 47. №3. P. 373-377.

158. Karstad L., Sileo L., Okech G., Khalil L.F. Pathology in the white-necked cormorant (Phalacrocorax carbo) II J. Wildlife Diseases. 1982. V. 18. №4. P. 507-509.

159. Kaul C.L., Talwalker P.K., Sen H.G., Grewal R.S. Changes in carbohydrate metabolism in golden hamsters infected with Necator americanus II Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1982. V. 76. № 4. P. 475 -482.

160. Lauckner G. Diseas of Mollusca: Gastropoda // Diseas of marine animals Ed. O. Kinne. Chichester et al., 1980. Vol. 1. P. 311-424.

161. Lauckner G. Diseas of Aves (Marine birds) // Disease of marine animals Ed. O. Kinne, Hamburg: Biologishe Anstalt Helgoland, 1985. V. 4, part 2. P. 627-643.

162. Leveson J. E., Marengo-Rowes A. J., Dotson R. L., Ubelaker J.E.

163. Hematology of cotton rats, Sigmodon hispidus, infected with Parastrongylus costaricensis (Metastrongyloidea: Angiostrongyloidea) // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1989. V. 108. № 4. P. 380 386.

164. Loos-Frank B. Experimentelle Untersuchungen über Bau, Entwicklung und Systematik der Himasthlinae (Trematoda,

165. Echinostomatidae) des Nordseeraums // Z. Parasitenk,1967. Bd. 28. P. 299-351.V

166. Lukes S. Changes in the white blood picture during experimental larval ascariasis, toxocariasis and toxascariasis // Folia parasitol. 1985. V. 32. №3. P. 237-245.

167. Lunza-Lyskov A., Andrzejewska I., Lesicka U., Szewczyk — Kraniska B., Luty T., Pawlowski Z. S. Clinical interpretation of eosinophilia and ELISA values (OD) in toxocarosis // Acta Parasitol. 2000. V. 45. № LP. 35-39.

168. MacRae J.C. Metabolic consequences of intestinal parasitism: Pap. Nutr. Soc. Sci. Meet. "Parasitism and Energy Metab. Man and Animals", Dublin, 15-19 July, 1992 // Proc. Nutr. Soc. 1993. V. 52. № 1. P. 121 130.

169. Matsuda T. Comparative study eosinophilia in blood of mice, infected Schistosoma japonicum arid Angiostrongylus cantonensis II Med. J. Hiroshima Univ. 1988. V. 36. № 6. P. 671 681.

170. Mathur C.S., Johnson S. Serum cholesterol in the house rat {Rattus rattus) naturally infected with some helminth parasites // Helminthologia. 1986. V. 23. №4. P. 231 -236.

171. Moskwa B., Doligalska M., Cabaj W. The repeatability of haematological and parasitological parameters in Polish Wrzosdwka hoggets naturally infected with trichostrongylid nematodes // Acta. Parasitol. 1998. V. 43. № 3.P. 148- 153.

172. Nair K.V., Nadakal A.M. Metabolic disturbances caused by Raillietina tetragona (Cestoda) infection in domestic fowl: effect of infection on certain aspects of protein metabolism // Proc. Indian. Acad. Sci. Anim. Sci. 1980. V. 89. № 6. P. 543 549.

173. Nanda S., Singh O.V., Malhotra S.K. Parasitic infection stress and glycogen content variations in experimental chicken infections // Geobios (India). 1989. V. 16. № 1. P. 11 14.

174. Nduka N. Serum aspartate and alanine aminotransferase in filariasis // Clin. chim. acta. 1985. V. 149. № 1. P. 75 79.

175. Parsons J.C., Bowman D.D., Grieve R.B. Pathological and haematological responses of cats experimentally infected with Toxocara canis larvae // Int. J. Parasitol. 1989. V. 19. № 5. P.479 488.

176. Pathak K.M.L., Gaur S.N.S. Changes in serum enzyme activities in pigs naturally infected with the metacestodes of Taenia solium II Vet. Res. Commun. 1985. V. 9. № 2. P. 143 146.

177. Perez M.K., Fried B., Sherma J. High performance thin-layer chromatographic analysis of sugars in Biomphalaria glabrata (Gastropoda) infected with Echinostoma caproni (Trematoda) // J. Parasitol. 1994. V. 80. № 2. C. 336-338.

178. Person L., Borg K., Fait H. On the occurrence of endoparasites in eider ducks in Sweden // Swedish Wildlife. 1974. Vol. 9. P. 1-24.

179. Phares C.K., Nguyen D. Spirometra mansonoides: effects of plerocercoid infection on glycogen deposition in rats // J. Helminthol. 1982. V. 56. №4. P. 315-322.

180. Pincus S.H., Cammarate P.V., Deli ma M., Despommier D. Eosinophilia in marine trichinellosis // J. Parasitol. 1986. V. 72. № 2. P. 321 -325.

181. Pongraew P., Vudhivai N., Tungtrongchitr R., Schelp F.P. Serum glytamyl transferase and other liver function tests in Opisthorchis viverrini infection // Trop. Med. and Parasitol. 1985. V. 36. № 1. P. 32 34.

182. Promod K., Srivastava A.K., Pandey B.B., Rai P. Studies on serum proteins in experimental opisthorchiasis in dogs // Indian. J. Vet. Med. 1991. V. 11. № 1-2. P. 66-67.

183. Przyjalkowski Z., Kontny E., Cabaj W. Haematological changes evoked by Trichinella spiralis as an index of the course of trichinellosis in germfree and conventional mice // Bull. Acad. pol. sci. boil. 1980. V. 28. № 1-2. P. 87-93.

184. Rai V., Gupta A.K., Niyogi A., Agarwal S.M. Parasitic effects on the levels of alkaline and acid phosphatase in Channa punctatus (Bloch.) and Clarias hatrachus (Linn.) // Geobios. 1984. V. 11. № 1. P. 34 37.

185. Rajvanshi I., Mali K.L. Chromatographic study of amino acids in the serum and liver of the non-infected and infected host (Bubulcus ibis coromandus) infected with Pegosomum egretti (Digenetic Trematoda) // Riv. parasitol. 1988. V. 49. № 1. P. 87 91.

186. Ramadan A.A., Khadre S.E.M. Protein and amino acid changes in liver cells of cattle infected with Fasciola // Folia morphol. 1982. V. 30. № 4. P. 355 -362.

187. Rath E. A., Walkey M. Fatty acid and cholesterol synthesis in mice infected with the tapeworm Hymenolepis microstoma II Parasitology. 1987. V. 95. № i.p. 79-92.

188. Riley J., Wynne Owen R. Renicola glacialis sp. nov. a new trematode from the north Sea fulmar Fulmarus glacialis (L.), with observations on its pathology // J. Helminth. 1972. V. 46. P. 63-72.

189. Rzeczkowska A., Honowska M. Biochemiczne eiekty oddzialywania plerocerkoida na zywiciela w ukladzia: tasiemiec Ligula intestinal is (L.) -leszcz Abramis brama (L.) // Wiad parazytol. 1988. V. 34. № 1. P. 19-27.

190. Schwert G.W. Recovery of native bovine serum albumin after precipitation with trichloroacetic acid and solution in organic solvents // J. Am. Chem. Soc. 1957. V. 79. P. 139 141.

191. Shcuring L. Studien an Fischparasiten. I. Triaenophorus nodulosus (Pall) Rud. und dia durch ihn Eischkörper hervorgerufenen pathologischen Veränderungen // Z. Fisch. 1923. Bd. 22. S. 93-204.

192. Shimoda K., Ogo M., Sato S., Ueda S. Changes in serum protein in mice infected with Hymenolepis nana eggs // Kawasaki Med. J. 1984. V. 10. № l.P. 37-43.

193. Singh H.S., Reddy T.V. Effect of Caryophyllaeidian Cestoda, Lucknowia indica, on certain hematological, biochemical and HIS values of fish, Heteropneustes fossilis (Blah) // Rev. Parasitol. 1989. V. 50. № 1-2. P. 179- 183.

194. Thom V.M., Garden E.A. A heavy mortality among eider ducks // Fair Isle Bird Observ. 1955. № 2. P. 325.

195. Thompson A.B. Profilicollis botulus (Acanthocephala) abundance in eider duck (Somateria mollissima) in Ythan estuary, Aberdeenshire // Parasitology. 1985. V. 91. P. 563-575.

196. Tsuboi T., Hirai K. Lipid metabolism in golden hamsters infected with plerocercoids of Spirometra erinacei (Cestoda: Pseudophyllidea) // Parasitology. 1986. V. 93. № 1. P. 143 151.

197. Vanoverschelde R., Vaes F. Studies on the life-cycle of Himasthla militaris (Trematoda: Echinostomatidae) // Parasitology, 1980. Vol. 81. P. 601-617.

198. Wawrzyniak U., Kubicka U., Lendzion A., Stankiewicz V.

199. Trichinella pseudospiralis infection in Gallus domesticus. II. Influence on host body, weight, haematological and immunological parameters // Wiad. Parasitol. 1985. V. 31. № 3. P. 325 331.

200. Werding B. Morphologie, Entwicklung und Ökologie digener Trematoden-Larwen der Strandschnecke Littorina littorea II Mar. Biol. 1969. V. 3. № 4. P. 306-333.

201. Wilkins H.A., Göll P.H., Moore P.J. Schistosoma haematobium infection and haemoglobin concentrations in a Gambian community // Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1985. V. 79. № 2. P. 159-161.

202. Winston G.W. Oxidants and antioxidants in aquatic organisms // Comp. Biochem. Physiol. 1991. V. 100 C. P. 173-176.

203. Wright G.G., Oliver-Gonzaler I. Electrophoretic studies on antibodies to Trichinella spiralis in the rabbit // J. Infect. Diseases. 1943. V. 72. P. 242-243.