Генетический контроль морфогенеза и устойчивости растений к стрессовым факторам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Ежова, Татьяна Анатольевна

• Ежова, Татьяна Анатольевна
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ежова, Татьяна Анатольевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОЗДАНИЕ КОЛЛЕКЦИЙ МУТАНТОВ С ИЗМЕНЕНИЯМИ МОРФОГЕНЕЗА И УСТОЙЧИВОСТИ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 20 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1.1. Коллекция мутантов резушки с изменениями морфогенеза

1.2. Коллекция мутантов резушки с измененной чувствительностью к индукторам окислительного стресса

1.3. Выделение мутантов из длительно-культивируемых каллусных культур гороха

1.4. Селекция in vitro толерантных к гербицидам клеточных линий и растений-регенерантов гороха

Глава 2. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ МОРФОГЕНЕЗА ПОБЕГА РАСТЕНИЙ in vivo

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Мутанты с изменением высоты побега

2.1.1. Морфологические особенности мутантов

2.1.2. Физиологические особенности мутантов

2.1.3. Изучение генетических взаимодействий

2.1.4. Генетические и физиологические механизмы регуляции роста стебля

2.2. Мутанты с аномальным развитием центральной оси побега

2.3. Мутанты с аномальным развитием латеральных органов побега

2.3.1. Морфологические особенности мутанта bra

2.3.2. Анализ экспрессии генов LFYи TFL1 в растениях дикого типа и мутантах bra

2.3.3. Изучение взаимодействия мутантного гена bra с генами Ify, tjll и ар J

2.3.4. Роль гена BRACTEA в развитии побега растений

2.3.5. Морфологические особенности мутанта abruptus

2.3.6. Физиологический анализ мутанта abruptus

2.3.7. Изучение взаимодействия мутации abr с мутациями Ify, tfll

2.3.8. Изучение взаимодействия мутации bra с гомеозисными мутациями ар], ар2, арЗ, ag

2.3.9. Изучение взаимодействия мутации abr с мутацией clvl

2.3.10. Изучение взаимодействия мутации abr с мутацией bra

2.3.11. Роль гена ABRUPTUS в развитии побега растений

2.4. Генетические и физиологические механизмы регуляции морфогенеза побега A. thaliana

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА

В КУЛЬТУРЕ in vitro 183 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 194 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние генов резушки, контролирующих морфогенез растений, на рост и морфогенез каллусных культур

3.2. Влияние генов гороха, контролирующих морфогенез растений, на рост и морфогенез каллусных культур

3.3. Популяционно-генетические процессы в культуре in vitro

3.4. Источники генетической гетерогенности клеток в культуре in vitro

3.5. Возможные причины специфичности сомаклональной изменчивости

3.6. Генетические факторы, контролирующие рост и морфогенез каллусных культур

Глава 4. ИЗУЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ УСТОЙЧИВОСТИ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ У МУТАНТОВ С

ИЗМЕНЕНИЯМИ МОРФОГЕНЕЗА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Фенотипические особенности мутантов с измененной чувствительностью к индукторам окислительного стресса

4.2. Физиологический анализ мутантов

4.3. Изучение активности антиоксидантных систем

4.4. Изучение активности и содержания супероксиддисмутазы и пероксидазы на разных стадиях онтогенеза.

4.5. Влияние норфлуразона на активность супероксиддисмутазы и пероксидазы

4.6. Изучение перекрестной устойчивости карликовых мутантов к параквату

4.7. Механизмы устойчивости к окислительному стрессу карликовых мутантов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический контроль морфогенеза и устойчивости растений к стрессовым факторам»

Генетика индивидуального развития организмов - одно из центральных направлений биологии. Основы генетики развития были заложены еще в первой половине прошлого столетия. Важнейший вклад в их формирование был внесен выдающимися генетиками отечественной школы Н.К. Кольцовым, Б.Л. Астауровым, Н.В. Тимофеевым-Ресовским, П.Ф. Рокицким, М.М. Завадовским. Н.Н. Медведевым, М.Е. Лобашевым, и многими другими. Российской школой генетиков были сформулированы и исследованы такие основополагающие понятия генетики развития как экспрессивность и пенетрантность, специфичность экспрессии гена, представления о генах-модификаторах, получены свидетельства важной роли внешних и внутренних факторов в реализации генетической информации в индивидуальном развитии (принцип системной регуляции формирования признаков), первые данные о важнейшей роли генных взаимодействий в фенотипической реализации признаков (см. статью по истории генетики развития Корочкин, Конюхов, 1987). Генетические исследования, проводимые на животных, позволили сформулировать два общих принципа генетики развития: 1) каждый ген влияет на все признаки организма, хотя его влияние на некоторые из них может быть исчезающе мало, и 2) любой признак зависит от всего генотипа, хотя зависимость от некоторых генов очень незначительна (Астауров, 1968). В этой формулировке содержится наглядная демонстрация всей сложности, многокомпонентности генетического контроля процессов развития.

По мере совершенствования генетических методов исследований и развития методов молекулярной биологии заложенные классиками представления о генетике онтогенеза конкретизировались в термины соответствующих структурно-функциональных изменений, протекающих на молекулярно-генетическом, клеточно-тканевом и организменном уровнях (Тимоофеев-Ресовский, Гинтер, Иванов, 1977). Экспериментально подтверждена гипотеза ступенчатого действия генов в онтогенезе (Hadorn, 1961), показано, что в ее основе лежат явления многоуровневой регуляции генной экспрессии (Корочкин, 1999). Установлено, что в определении времени, места и уровня экспрессии генов важнейшую роль играют взаимодействия продуктов многих генов, работающих в разных клеточных системах (Конюхов, 1986). Отечественными и зарубежными исследователями выявлены ключевые регуляторные гены эмбриогенеза дрозофилы, которые оказались универсальными регуляторами эмбриогенеза животных, в том числе и млекопитающих (смотри Иванов и др., 1986). В 1995 за цикл исследований с 40х по 80е гг. по генетике развития плодовой мушки были удостоены Нобелевской премии E.B.Lewis, C.Nusslein-Volhard и E.Wieschaus.

Исследования по генетике развития растений долгое время отставали от исследований на животных, что было связано с отсутствием коллекций мутантов с изменениями процессов развития и со сложностями использования для растений методов клонального анализа, которые наряду с методами генетического анализа были основными в изучении генетики развития животных. Препятствием для ограниченного использования методов клонального анализа было присущее растительным клеткам свойство тотипотентности, которое является одним из основных отличий растительных и животных клеток и обусловлено особенностями жизненной стратегией растений, связанными с прикрепленным образом жизни. Лишь в последние 10-15 лет в генетике развития растений достигнут серьезный прогресс, связанный с получением представительных генетических коллекций мутантов у модельных растительных объектов и использованием методов генетического анализа. Именно мутационный и генетический анализ являются наиболее эффективными подходами к выявлению и изучению функции генов, контролирующих развитие. Главенство этих классических генетических подходов проявилось особенно ярко в исследованиях морфогенеза растений. Процессы морфогенеза (от греч. morfe и genesis - формирование морф, органов) - самые комплексные процессы развития, которые включают в себя рост и дифференцировку клеток, тканей и органов, и контролируются большим числом генов. В настоящее время именно классические приемы анализа генных взаимодействий позволяют эффективно исследовать многоступенчатую, перекрывающуюся иерархию генов, регулирующих одни и те же этапы морфогенеза и создавать модели генетической регуляции развития. С помощью исследования мутантов растений, и в первую очередь мутантов Arabidopsis thaliana, сейчас созданы первые генетические модели эмбрионального развития, роста междоузлий, индукции цветения и морфогенеза цветка. Однако далеко не все этапы этих фундаментальных процессов исследованы полностью, что связано с отсутствием мутантов с изменениями на этих этапах. Не существует также общих моделей описывающих развитие побега и корня, что свидетельствует о необходимости дальнейших поисков и изучения онтогенетических мутантов.

Изучение генетического контроля морфогенеза представляет не только научный интерес, но имеет большое значение для развития и совершенствования методов биотехнологии растений. Исследования отечественных и зарубежных исследователей показали, что судьба культивируемых клеток определяется не только составом питательных сред, условиями культивирования, особенностями тканей экспланта и условиями подготовки растительного материала перед введением его в культуру (Бутенко, 1964), но и генотипом. Важная роль генотипа для получения высокой частоты каллусо- и органогенеза, соматического эмбриогенеза показана во многих работах (Мурашко, Фадеева, 1973; Исаева и др., 1980; Кучеренко, Мамаева, 1980; Аветисов, Мелик-Саркисов, 1985; Высоцкий, 1986; Чернышева и др., 1988; Лутова, Забелина, 1988; Чернышева, Шамина, 1990). С помощью гибридологического анализа, впервые примененного для изучения морфогенеза и каплусогенеза в культуре тканей на кафедре генетики и селекции ЛГУ, показано существование генов, определяющих морфогенез in vitro, изучен характер их наследования (Фадеева и др., 1974; 1979, Reisch, Bingham, 1980). К сожалению, исследования на линиях, которые отличаются друг от друга полигенно, не позволяют выяснять функцию выявленных генов на уровне растений. Использование мутантных линий модельных растительных объектов, отличающихся от растений дикого типа по отдельным генам, контролирующим морфогенез, позволят не только оценивать влияние генов с уже известной функцией на уровне растений на морфогенез культивируемых клеток, но и дает возможность углублять представления о функции генов на клеточном уровне.

Процессы развития растений неразрывно связаны с процессами адаптации к стрессовым факторам внешней среды. Это обусловлено прикрепленным образом жизни растений, при котором возможность реализации генетической программы развития зависит от способности адекватно и быстро реагировать на стрессовые воздействия. Одним из основных компонентов как биотических, так и абиотических стрессовых воздействий является окислительный стресс, поскольку практически все стрессовые воздействия приводят к образованию в клетках активных радикалов кислорода и перекисей, приводящих к повреждению белков, нуклеиновых кислот и липидов (Мерзляк, 1989; Bartosz, 1997). Окислительный стресс сопровождает и процессы морфогенеза растений, которые, в отличие от морфогенеза животных, продолжаются в течение всей жизни растений. Необходимость больших энергетических затрат при формировании новых органов приводит к активизации дыхания и, как следствие, к увеличению содержания активных радикалов кислорода (Bartosz, 1997). Кроме того, отток органических веществ из листьев, вызванный формированием новых органов, приводит к повышению интенсивности процессов фотосинтеза, которые также являются источниками токсичных радикалов кислорода, вызывающих окислительный стресс. Таким образом, сопряженность процессов развития с адаптивными реакциями растений на окислительный стресс, вызванный как внешними стрессовыми факторами, так и внутренними процессами является следствием образа жизни и особенностей онтогенеза растений.

Вопросы генетической регуляции адаптивного ответа растений на окислительный стресс и механизмы, координирующие процессы роста и развития с защитными реакциями изучены очень слабо, не смотря на значительные успехи в области биохимии стрессового ответа и клонирование генов, контролирующих синтез ферментов антиоксиданной системы (супероксиддисмутазы, аскорбат-пероксидазы, глютатионредуктазы и др.). Изучение генетической регуляции стрессового ответа и механизмов, обеспечивающих его сопряженность с процессами развития, является важной задачей современной генетики, биологии развития и биотехнологии. Перспективным подходом для выявления генов, осуществляющих координацию антиоксидантных защитных систем с процессами развития является мутационный анализ. Особый интерес приобретает изучение мутантов, которые характеризуются плейотропными изменениями онтогенетических признаков и чувствительности к стрессовым факторам.

Цель исследования. Цель данной работы - изучение генетического контроля морфогенеза растений и механизмов координирующих процессы морфогенеза и адаптивного ответа на окислительный стресс. Исследования проводили на модельных генетических объектах - резушке Таля (Arabidopsis thaliana L. Heynh.) и посевном горохе (Piswm sativum L.). Основное внимание уделено изучению морфогенеза побегов in vivo и in vitro. В качестве стрессовых фпкторов для растений и каллусных культур использовали индукторы окислительного стресса. Задачи исследования:

1) Создание коллекций мутантов A. thaliana с изменениями процессов морфогенеза и чувствительности к окислительному стрессу с помои гт.то изучения коллекции A. thaliana С.И. Янушкевича и выделения новых мутантов методами химического и инсерционного мутагенеза.

2) Изучение возможности использования сомаклональной изменчивости для получения мутантов P. sativum с изменениями процессов развития и чувствительности к гербицидам.

3) Изучение спектра возникающих в культуре vitro сомаклональных изменений гороха и выяснение механизмов, обуславливающих специфичность этого источника генетических изменений.

4) Морфологический, генетический и физиолого-биохимический анализ мутантов, изучение локализации мутантных генов на генетических картах гороха и резушки, комплементационный анализ, изучение генетических взаимо действий и постулирование функции выявленных генов.

5) Изучение генетической регуляции роста и развития побега /4. thaliana. Построение новых схем генетического контроля морфогенеза побега.

6) Выявление связи между генетической регуляцией морфогенеза in vivo и in vitro путем изучения влияния на рост каллусных культур и их регенерационные способности мутаций, нарушающих морфогенез растений.

7) Морфо-физиологический и биохимический анализ мутантов A.thaliana с плейотропными изменениями морфогенеза и чувствительности к окислительному стрессу и выявление среди них мутантов, характеризующихся изменением активности антиоксидантных систем.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Новые схемы генетического контроля процессов формирования апикальной меристемы, контроля роста стебля, разметки латеральных органов и супрессии брактей A.thaliana с участием новых генов {ADD, CLV4, FAS3, NA, LE, BRA, ABR), идентифицированых с помощью мутационного анализа.

2. Ген NA A. thaliana, участвует в негативной регуляции гиббереллинового ответа, контролируя один из конечных участков сигнальной цепи гиббереллина во взаимодействии с геном LE - позитивным регулятором роста стебля.

3. Основной функцией гена ABR/PID A. thaliana является разметка положения латеральных органов цветоноса и органов цветка. Функция гена ABR/PID необходима для работы ключевых генов морфогенеза LFY и гомеозисных генов API, АР2 и АРЗ.

4. Новый ген BRA A. thaliana отвечает за развитие открытого эбрактеозного соцветия. Ген BRA локализован на молекулярно-генетической карте хромосомы 4 и не только подавляет развитие брактей, но и участвует в регуляции формирования флорапьной меристемы.

5. Рост и морфогенез каллусных культур гороха и резушки определяется генами, контролирующими развитие растений in vivo, в том числе - генами, экспрессия которых на уровне целого растения является органо- и времяспецифичной. В каллусных культурах могут проявляться генные взаимодействия, не выявляемые на уровне целых растений.

6. Методы сомаклональной изменчивости и получения из них растений-регенерантов перспективны для получения новых мутаций гороха, вызывающих изменение качественных и количественных онтогенетических признаков.

7. Генетическая изменчивость в культуре клеток горох характеризуется специфичностью - преимущественным возникновением мутантов с изменениями количественных онтогенетических признаков. В основе этого явления лежат популяционно-генетические процессы, направленные на отбор генотипов, наиболее приспособленных к условиям культивирования.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ежова, Татьяна Анатольевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

1. С помощью мутационного анализа идентифицированы новые гены A.thaliana, участвующие в формировании апикальной меристемы {ADD, CLV4, FAS3), контроле роста стебля (NA, LE), разметке латеральных органов (ABR) и супрессии брактей (BRA). Предложены новые схемы генетического контроля этих процессов.

2. Ген NA, локализованный в хромосоме 1 A. thaliana, участвует в негативной регуляции гиббереллинового ответа, контролируя один из конечных участков сигнальной цепи гиббереллина и взаимодействуя с геном LE, являющимся позитивным регулятором роста стебля.

3. Основной функцией гена ABRJP1D является регуляция полярного транспорта ауксина и разметка положения латеральных органов цветоноса и органов цветка. Функция гена ABRIP1D необходима для работы ключевых генов морфогенеза LFY и гомеозисных генов API, АР2 и АРЗ. Мутация abr вызывает замену аминокислоты (глицин—»глутаминовая кислота в 318 положении), в участке, входящем в каталитический центр протеинкиназы ABR.

4. Ген BRA, локализованный на молекулярно-генетической карте хромосомы 4 A.thaliana, отвечает за развитие открытого эбрактеозного соцветия, которое характерно для всего семейства крестоцветных. Ген BRA, по-видимому, находится под контролем гена LFY и не только подавляет развитие брактей, но и участвует в регуляции формирования флоральной меристемы.

5. Рост и морфогенез каллусных культур гороха и резушки определяется генами, контролирующими развитие растений in vivo. В культуре тканей эти гены определяют чувствительность клеток к компонентам питательной среды (фитогормонам) и условиям культивирования. В системе in vitro могут функционировать и те гены, экспрессия которых на уровне целого растения является время- и органоспецифичной. В каллусных культурах могут проявляться генные взаимодействия, не выявляемые на уровне целых растений, что, по-видимому, также связано с изменением специфичности экспрессии генов.

6. Методы длительного культивирования морфогенных каллусов гороха и получения из них растений-регенерантов перспективны для получения новых мутаций, вызывающих изменение качественных и количественных онтогенетических признаков. Частота сомаклональных мутаций среди растений-регенерантов по качественным признакам (-6%) сопоставима с частотами мутаций, вызванных средними дозами химических мутагенов.

7. Генетическая изменчивость в культуре клеток характеризуется специфичностью, которая выражается в преимущественном возникновении мутантов с изменениями онтогенетических признаков (от 10 до 60% линий с количественными изменениями у разных сортов). Причина такой специфичности связана с процессами клеточной селекции, приводящими к преимущественному отбору клеток с генетическими изменениями чувствительности к компонентам питательной среды и условиям освещения. Направления отбора на уровне недифференцированных клеток и на уровне морфогенных культур могут быть различными.

8. Популяционно-генетическими процессами в культуре in vitro можно управлять с помощью создания определенных условий культивирования, что открывает возможность для направленного получения определенного спектра сомаклональных изменений.

9. Среди мутантов с измененной чувствительностью к ОС выявлена специфичность плейотропных изменений видимых признаков: Существование такой специфичности можно объяснить тем, что устойчивость (чувствительность) мутантов в фенотипических группах обусловлена сходными механизмами, которые находятся под полигенным контролем.

10. На молекулярно-генетической карте хромосомы 5 локализован новый ген PXD, контролирующий формирование 3-х изоформ пероксидазы, активность которых возрастает при стрессовых воздействиях.

11. Повышенная устойчивость к норфлуразону карликовых мутантов A.thaliana связана с изменением активности антиоксидантных ферментативных систем. Одновременное изменение у мутантов чувствительности/содержания гормонов (ГА или АБК) свидетельствует о том, что идентифицированные гены участвуют в координации процессов морфогенеза и активности антиоксидантных систем.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность коллегам О.П. Солдатовой, Н.Л.Радюкиной, аспирантам У.Н.Ондар, Л.Б.Мамановой, АА.Пенину, О.В.Лебедевой, О.А.Скляровой, студентам и стажерам за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

Глубокую признательность сотрудникам лаб. генетики растений проф. С.А.Гостимскому, А.М.Багровой, Г.А.Хартиной, при участии которых выполнялись многолетние исследования по сомаклональной изменчивости гороха.

Сотрудникам ИФР РАН проф. Э.М.Коф и кафедры физиологии растений Санкт-Петербургского Госуниверситета проф. С.С. Медведеву, И.В. Марковой и А.Ю.Калининой за неоценимую помощь в физиологических исследованиях мутантов.

Сотрудникам ИОГен РАН проф. В.А.Тарасову и О.А. Огарковой за помощь в получении инсерционных мутантов.

Проф. Д.Н. Маторину (кафедра биофизики МГУ) и В.В. Чубу (кафедра физиологии растений МГУ) за ценные советы и помощь в изучении биофизических и морфологических параметров мутантов.

Сотрудникам ИБХ им. Баха проф. В.И. Романову, А.В. Софьину, Н.В.Кудрявцевой, а также Всероссийского ин-та картофельного хозяйства в.н.с. С.М.Мусину за помощь в биохимических исследованиях мутантов.

Сотрудникам межфакультетской лаборатории электронной микроскопии Г.Н.Давидовичу и А.Г. Богданову за постоянную помощь и техническое обеспечение исследования тонких морфологических особенностей мутантов.

Проф. Я. Марфету (Университет Тасмании, Австралия), проф. Б.Гримму и проф. У.Конраду (Институт Генетики растений и агрикультуры, Гатерслебен, Германия) за сотрудничество в изучении мутантов.

Автор приносит глубокую благодарность заведующему кафедрой генетики проф. С.В. Шестакову, проф. М.М. Асланяну, проф. В.В.Зинченко и всем сотрудникам кафедры генетики, способствовавшим осуществлению и подготовке к защите данной работы, а также первым учителям генетики и клеточной биологии -Н.Н. Орловой, З.Б. Шаминой, С.Л. Карановой, друзьям и родным, помогавшим на всех этапах выполнения данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы созданы две генетические коллекции:

1) мутантов A. thaliana с изменениями морфогенеза побега, листа, цветка и корня;

2) мутантов с изменениями чувствительности к индукторам окислительного стресса - норфлуразону, ацифлуорфену, плюмбагину. Проведен генетический анализ мутантов и определена локализация ряда новых генов на генетической и молекулярно-генетической карте.

Кроме того, нами впервые разработаны методы длительного культивирования морфогенных каллусов гороха и показана перспективность их использования для получения сомаклональных мутаций, вызывающих изменение качественных и количественных онтогенетических признаков. Установлено, что частота сомаклональных мутаций по качественным признакам (~6%) сопоставима с частотами мутаций, вызванных средними дозами химических мутагенов, а частота генетических изменений количественных и физиологических признаков составляет от 10 до 60% у разных сортов. Высокая доля наследуемых изменений мерных признаков - специфическая особенность мутагенеза в культуре in vitro, которая позволяет рассматривать сомаклональную изменчивость как новый источник генетической изменчивости растений.

Причин появления новых мутаций в культивируемых клетках может быть много (см. глава 3). Нами экспериментально доказано, что в культуру ткани с эксплантами могут привноситься те соматические мутации, которые возникли еще в клетках растений. При традиционных методах мутагенеза такие мутации, как правило, выпадают из поля зрения исследователей, поскольку анализ ведется на семенном потомстве, которое возникает из единичных клеток инициального пути. При использовании культуры тканей клетки с соматическими мутациями могут дать начало целому растению, и, следовательно, будут обнаружены в растениях-регенерантах и их потомках. Другая причина возникновения новых мутаций, не выявленных при использовании традиционных методов мутагенеза, может быть связана с активацией в культуре тканей тех генов, которые на уровне растений экспрессируются только в специализированных тканях и ограниченное время. О существовании этого явления свидетельствует обнаруженное нами достоверное влияние на рост и морфогенез in vitro генов гороха и резушки, которые определяют время зацветания растений (Lf Sn) и формирование флоральной меристемы и органов цветка (ABR). На важность внутреннего состояния организма для проявления специфичности мутагенных воздействий впервые обратил внимание

B.В. Сахаров (1938). В исследованиях, проведенных в лаборатории В.В. Сахарова (Институт биологии развития РАН) по изучению зависимости частоты и спектра мутаций от стадии мутагенной обработки (зиготы, проэмбрио, зрелые семена), было впервые установлено, что обработка ранних стадий онтогенеза растений чернушки дамасской дает наиболее высокую частоту и широкий спектр мутаций, затрагивающих строение как вегетативных, так и генеративных органов (Фан-Фай, 1970, 1971; Phan Phai et al., 1977). Уникальная коллекция гомеозисных мутантов была получена с использованием этих приемов мутагенеза и у мака снотворного (Беляева, 1988; 1999). По современным представлениям на стадиях эмбриогенеза активны многие гены морфогенеза - прежде всего гены, обеспечивающие формирование апикальной меристемы побега и корня, функционирование которых обеспечивает и постэмбриональное развитие растений. По-видимому, именно этим явлением можно объяснить и тот факт, что именно при использовании аналогичного метода обработки развивающихся семян A. thaliana нитрозометилмочевиной в работе В.А. Высоцкого, проведенной под руководством

C.И. Янушкевича на кафедре генетики МГУ, были получены наиболее интересные мутанты с изменениями морфогенеза, в том числе гомеозисные мутанты и мутант abruptus (Высоцкий, 1973).

Проведенные нами исследования позволили также установить причины высокой частоты изменений количественных и физиологических признаков среди растений-регенерантов. По нашим данным, эта специфичность изменчивости связана с процессами клеточной селекции в культуре in vitro, приводящими к преимущественному отбору клеток с генетическими изменениями чувствительности к компонентам питательной среды и условиям освещения. Установлено, что направления отбора на уровне недифференцированных клеток и на уровне морфогенных культур могут быть различными. В модельном эксперименте с линиями гороха, отличающихся по способности формировать воск (W1 и wl) нами показана также возможность управления популяционногенетическими процессами в культуре in vitro с помощью создания определенных условий культивирования.

В результате проведенной работы нами получены новые, неописанные ранее мутации резушки и гороха, и идентифицирован ряд новых генов, контролирующих морфогенез растений и устойчивость к ОС. К впервые полученным мутациям, изменяющим морфогенез растений, относятся доминантная мутация гороха по гену Sn, контролирующему время зацветания, рецессивные мутации гороха viciifolia и sle, изменяющие морфологию листа и побега, мутация wl, вызывающая редукцию воскового налета. Кроме того, нами выявлен целый ряд уникальных мутаций резушки, изменяющих морфологию листа, листорасположение (филотаксис), а также морфогенез корня, изучение которых еще будет продолжено. Генетический контроль филотаксиса практически не исследован, что связано с трудностью систематизированного описания таких мутантов. Мы надеемся, что к исследованию мутантов с нарушением филотаксиса можно будет приступить с использованием математической модели морфогенеза растений, которая создана нами в сотрудничестве с Центром Биоинженерии и кафедрой моделирования интеллектуальных систем Механико-Математического ф-та МГУ на основе разработанных принципов формализованного описания генетических и морфологических данных по развитию побега и цветка (Пенин, Чуб, Ежова, 2002).

Большой интерес представляет мутация tae, характеризующаяся особенностями, которые характерны лишь для трансгенных растений с эктопической экспрессией гомеобокс-содержащего гена KNAT1 или гомологичного ему гена KNOTTED 1 кукурузы (Lincoln et al., 1994). Мы предполагаем, что мутация tae затрагивает не ген KNAT1, а один из его негативных регуляторов.

Наиболее подробно нами изучены мутанты резушки с изменениями структуры побега, что позволило предложить новые схемы генетического контроля процессов формирования апикальной меристемы (с участием генов ADD, CLV4, FAS3), роста стебля (с участием NA, LE, ER) и развития латеральных органов побега (ABR, BRA). В том числе, показана определяющая роль в морфогенезе цветка гена ABR, контролирующего полярный транспорт ауксина (ПТА) и регулирующего активность ключевых генов морфогенеза цветка (в том числе, и гомеозисных генов API, АР2, АРЗ). Эти результаты подтверждают справедливость гипотезы о важной роли ПТА в морфогенезе растений (Медведев, 1996) и показывают, что не только у животных, но и у растений дифференциальная активность ключевых генов морфогенеза определяется градиентами морфогенов. Полученные результаты позволяют говорить о существовании универсальных механизмов морфогенеза растений и животных.

Проведенное нами исследование мутантов in vivo и in vitro показало, что рост и морфогенез гороха и A. thaliana в этих системах определяется одними и теми же генами, хотя внешние проявления функции генов в этих системах, отличающихся по уровню организации (организменный и клеточный, соответственно) могут различаться. В культуре тканей гены, контролирующие морфогенез растений, определяют чувствительность клеток к компонентам питательной среды (фитогормонам) и условиям культивирования. Интересно, что в системе in vitro могут функционировать и те гены, экспрессия которых на уровне целого растения является органо- и времяспецифичной. Показано также, что в каллусных культурах могут проявляться генные взаимодействия, не выявляемые на уровне целых растений, что, по-видимому, также связано с изменением специфичности экспрессии генов.

Нами впервые идентифицированы также гены, контролирующие чувствительность к окислительному стрессу, в том числе, гены, которые могут осуществлять координацию морфогенеза с адаптивным ответом на стрессовые воздействия (NA, LE, ER). Впервые был идентифицирован также ген PXD, контролирующий образование трех мажорных форм пероксидазы, активность которых возрастает при стрессовых воздействиях.

С помощью ДНК-маркеров (CAPS и RAPD типов) проведено молекулярно-генетическое картирование генов BRA, ACI5, ACI8 на хромосомы 4 и гена PXD на хромосоме 5 A.thaliana расы Dijon, что позволило определить положение этих генов на физической карте A.thaliana и приступить к их позиционному клонированию. Гены NA и LE локализованы в богатой гетерохроматином хромосоме 1, для которой еще нет совершенной молекулярно-генетической карты (молекулярно-генетическая RI карта интересующих нас районов этой хромосомы даже короче, чем классическая). В связи с этим для клонирования генов NA и LE в настоящее время нами используется другая стратегия - стратегия транспозонного мутагенеза. Клонирование этих уникальных генов позволит углубить представления о генетическом контроле устойчивости к ОС и морфогенезе растений.

Как уже отмечалось в главе 2, гены BRA и NA контролируют формирование открытого эбрактеозного соцветия и розетки - признаков, которые характерны для всего семейства крестоцветных. В связи с этим клонирование генов NA и BRA представляет особый интерес для исследования возможной роли этих генов в формировании важнейших таксономических признаков крестоцветных и изучения проблем филогении. Все полученные в последние годы данные по генетике развития свидетельствуют о чрезвычайной консервативности схем генетической регуляции морфогенеза растений. Ключевые этапы морфогенеза растений -формирование цветка, тип органов цветка (гены ABC-классов), симметрия цветка, строение листа контролируют гены-ортологи (см. Ежова, Склярова, 2001). Выявление генов, контролирующих важнейшие таксономические признаки морфологической структуры растений, изучение молекулярной эволюции этих генов и анализ характера их экспрессиии в растениях из разных таксономических групп - это новые подходы в эволюционной биологии, которые позволяют надеяться, что в ближайшие годы будет разработана новая генетическая модель морфологической эволюции растений.

Проведенные нами исследования и анализ всей имеющейся литературы по генетике признака «открытое-закрытое соцветие» свидетельствуют об очень простом его генетическом контроле у растений. По данным систематиков, «открытие» соцветия (редукция терминального цветка) вторично и возникало неоднократно в процессе эволюции. По данным генетических исследований этот процесс мог идти с использованием двух механизмов (Пенин и др., 2002; 2003):

1) снижения уровня или ограничения пространства экспрессии генов флорального морфогенеза (в первую очередь, ортологов LFY/FLO) в апикальной меристеме побега за счет функции ортологов гена CEN(Pvlc. 78);

2) подавления развития брактей и, как следствие, терминального цветка (органы цветка - это преобразованные листья) за счет функционирования впервые идентифицированного нами гена BRA (Рис. 83). Ген BRA, по-видимому,

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ежова, Татьяна Анатольевна, 2003 год

1. Аветисов В.А., Мелик-Саркисов ОС. Генотипические особенности морфогенеза в каллусных культурах различных сортов картофеля. С-х. биол. 1985. 3: 67-70.

2. Астауров Б.Л. Проблемы индивидуального развития. Журн. общ. Биологии. 1968. 24. 2: 139-152.

3. Атабекова А.И. Действие рентгеновских лучей на семена и проростки гороха. Биол. Ж. 1936. 5. 1: 99-116.

4. Беляева Р.Г. Анализ наследования и взаимодействия мутаций «пыльник в лепестке» и «рассеченные лепестки» у мака снотворного. Генетика. 1988.24. 6: 1072- 1080.

5. Беляева Р.Г. Анализ взаимодействия флоральных мутаций, изменяющих развитие венчика и андроцея. Онтогенез. 1999. 1: 26-30.

6. Бузовкина И. С., Лутова Л.А., Кнешке И. Генетический анализ признака «чувствительность к цитокинину» у редиса in vitro. Генетика. 1993. 29. 6: 995-1001.

7. Бургутин А.Б., Мусин С.М., Бутенко Р.Г. Сегрегация биохимических генетических детерминант у сомаклональных вариантов межвидового соматического гибрида картофеля. Физиол. Раст. 1994. 41, 6: 843-852.

8. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., Наука. 1964. 272 С.

9. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М., Наука. 1975. 50 С.

10. Васильев И.Р., Кокшарова О.А., Маторин Д.Н., Венедиктов П. С. Влияние диурона на реакции фотосистемы II у мутантов Synechocystis 6803, устойчивых к диурону. Физиология растений. 1990,37, вып. 1: 39—45.

11. Васильев И. Р., Ли Дои Ир, Маторин Д. В., Венедиктов П. С. Множественность мест действия гербицидов, ингибирующих фотосистему II зеленых растений. Физиология растений. 1988, 35, вып. 4: 694-702.

12. Веселое С.Ю. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста растений. Уфа. БГУ. 1998. 136 с.

13. Высоцкий В.А. Особенности индукции мутаций нитрозометилмочевиной и гамма-лучами в эмбрионах Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Дипломная работа. Москва, МГУ, 1973 г. 75 стр.

14. Высоцкий В А. Клональное микроразмножение растений. В кн. Культуры клеток растений и биотехнология. М., Наука. 1986. С. 91-102.

15. Гапеева Т. А., Огаркова О.А., Тарасов В А., Волотовский И.Д. Новые вектора для трансформации двудольных растений. 1995. Генетика, 31, 8: 1085 1091.

16. Генетика и селекция гороха, 1975 Наука: Новосибирск, 267с.

17. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Физико-химические основы действия гербицидов. Итоги науки и техники. Сер. биол. химия. М. ВИНИТИ. 1989. Т.ЗО. С. 77.

18. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. Новосибирск, Наука, 1991, 232с.

19. Дъячук ПА. Экспериментальная полиплоидия. Генетика и селекция гороха. Наука: Новосибирск, 1975. С. 197-223.

20. Давоян Э.И. Мутагенез в культуре тканей риса и получение на его основе нового исходного материала. Генетика. 1983. 19, 10: 1714-1719.

21. Ежова Т.А., Багрова A.M., Хартина Г. А., Гостимский С.А. Цитогенетический анализ длительно культивируемых каллусов и полученных из них регенерантов гороха (Pisum sativum L.). Цитология и генетика. 1988, 22, 4: 2226.

22. Ежова Т. А., Багрова А. М., Гостимский С. А. Побегообразование в каллусах из верхушек стеблей, эпикотилей, междоузлии и листьев различных генотипов гороха. Физиология растений. 1985, 32, вып. 3: 513-520.

23. Ежова Т. А., Гостгшсний С. А. Современные методы селекции высших растений на устойчивость к гербицидам. С.-х. биология. 1989, 1: 25—34.

24. Ежова Т.А. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. как модельный объект для изучения генетического контроля морфогенеза. Генетика. 1999, 35, 11: 1522-1537.

25. Ежова Т.А., Ондар У.Н., Солдатова О.П., Кузнецова Т.В. Изучение роли гена ABRUPTUS в дифференцировке цветоносов у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Доклады РАН. 1997в, 354, 6: 839-842.

26. Ежова Т.А., Ондар У.Н., Солдатова О.П., Маманова Л.Б. Генетическое и физиологическое изучение карликовых мутантов Arabidopsis thaliana (L) Heynh. Онтогенез. 19976, 28, 5: 344-351.

27. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Калинина А.Ю., Медведев С.С. Взаимодействие генов ABRUPTUS/PINOID и LEAFY в процессе флорального морфогенеза у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Генетика. 2000, 36, 12: 1-6.

28. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Коф Э.М. Участие гена ABRUPTUS, контролирующего морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., в регуляции роста и морфогенеза в культуре in vitro. Физиология растений. 1999, 46, 6: 865-870.

29. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Пенин А.А., Шестаков С.В. Молекулярно-генетическое картирование генома растений. Изд-во МАКС Пресс, Москва, 2002, 70 стр.

30. Ежова Т.А., Тихвинская Н.С., Петрова Т.В. и др. Изучение влияния гербицидов на проростки и каллусы гороха и получение устойчивых к гербицидам каллусных линий и регенерантов. Генетика. 1990, 26, 11:2012-2019.

31. Енин Г.К. Рентгеномутанты вики и гороха. Докл. ВАСХНИЛ. 1936; вып.З: 103-106 (цитировано по «Генетика и селекция гороха», 1975).

32. Загорска Н.А., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Загорска и др. Изучение растений-регенерантов, полученных в культуре тканей табака. Генетика. 1971.7, 3: 23-63.

33. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. В кн.: Проблемы космической биологии. М.: Наука. 1974. Т. 27. С. 5 85.

34. Иванов В.И, Булыженков В.Э., Мглинец В.А. Генетика развития дрозофилы: гомеозисные гены, детерминация, морфогенез. В кн.: Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука. 1986. 207-224.

35. Иванов В.И, Касъяненко А.Г., Санина А.В., Тимофеева-Ресовская Е.А. Опыты по радиационной генетике Arabidopsisi thaliana (L.) Heynh. Генетика. 1966, 8: 55-70.

36. Исаева Н.А., Шумный В.К, Першина JJ.A. Изучение особенностей каллусогенеза у различных видов ячменя. Изв. СО АН СССР. Сер. Биологич. 1980. вып. 1: 7-74.

37. Калинина А.Ю., Ежова Т.А., Голубева Н.В., Донец И.С., Маркова И.В., Медведев С.С. Полярный транспорт ауксина у мутанта abruptus Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Вестник СпбГУ. 2000, сер.З, вып.1, 3:

38. Касъяненко А.Г., Насыров Ю.С. О действии генетических факторов на фотосинтетический аппарат Arabidopsisi thaliana (L.) Heynh. Физиология растений. 1968, 15: 422-428.

39. Квитко КВ. Асептическая культура Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. и перспективы ее использования в ботанических исследованиях. Вестник Ленинградского университета. 1960, 15, серия биол., 3:47 -56.

40. Квитко КВ., Мюллер А. Новый объект для генетических исследований -Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. В кн.: Исследования по генетике. Изд-во ЛГУ, Л. 1961. Т. 1.С. 79-91.

41. Коваленко О.В. Генетические аспекты морфогенеза растений. Успехи современной биологии. 1993. Т.113. Вып. 3. С. 269-285.

42. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих. 1986. В кн.: Биология развития и управление наследственностью. М., Наука, с.256-266

43. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. 1999.,

44. Корочкин Л.И., Конюхов Б.В. Генетика развития животных. 1987. Генетика, 23, 10: 1762-1769.

45. Коф Э.М. Рост растений и активность фитогормонов в связи с действием мутантных генов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Киев. 1991.

46. Краевой И.Я. Экспериментальное получение мутаций у Pisum. Докл. АН СССР. 1935, вып. 1: 549-552.

47. Кунах В.А., Алхгшова Е.Г., Войтюк Л.И. Изменчивость числа хромосом в каллусных тканях и регенерантах гороха. Цитол. и генет. 1984. 18, 1: 20-25.

48. Кучеренко Л.А., Мамаева Г.Г. Каллусогенез и органогенез в культуре ткани различных сортов риса// С-х. биол. 1980. №3: 384-386.

49. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

50. Лебедева О.В., Ежова Т.А., Мусин С.М., Радюкина Н.Л., Шестаков С.В. Ген PXD контролирует образование трех анионных пероксидаз Arabidopsis thaliana. Известия АН, серия биологическая, 2003, №2, 178-187.

51. Лебедева О.В., Ежова Т.А. Плейотропное действие мутации tae на морфогенез побега и листа растений Arabidopsis thaliana. Тезисы Всеросс. Конф. ВОГиС, Москва, 2003. с.246.

52. Лутков А.Н. Реципрокные транслокации и факториальные мутации у Pisum sativum, полученные под действием Х-лучей на пыльцу. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1937, сер. 2, вып.7: 411-416.

53. Лутова Л.А. Генетический контроль признаков тотипотентности и их роль в онтогенетической адаптации высших растений. 1993.Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н., Санкт-Петербург, 38с.

54. Лутова Л.А., Забелина Я.К. Каллусо- и побегообразование у различных форм гороха Pisum sativum в условиях in vitro. Генетика. 1988, 24, 9: 1632-1640.

55. Лутова Л.А., Козырева О.Г. Генетика морфогенеза в культуре растительных тканей.// В кн. Исследования по генетике. 1985.JL, ЛГУ, 10: 113-118.

56. Маманова Л.Б. Генетический и биохимический анализ мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. С измененной устойчивостью к окислительному стрессу. Автореф. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. 1999. 21 с.

57. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. Санкт-Петербург, Кольна, 1996, 160 стр.

58. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. Итоги науки и техники, ВИНИТИ, Сер. Физиология растений, 1989, т.6, 168с.

59. Мокроносов А.Т., Купцова Е.С., Попов А.С.,Кузнецов В.В. Генетическая коллекция как способ сохранения биоресурсов планеты. Вестник РАН. 1994. Т. 64. № 11. С. 991-1001.

60. Мурашко Л. К, Фадеева Т. С. Изучение характера регенерации у различных форм гороха. Вестник ЛГУ. 1973. Т.З. № 15. С. 132.

61. Огаркова О.А., Хадеева Н.В., Гордон Н.Ю., Гапеева Т.А., Тарасов В.А. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: получение морфологических мутантов. 1997. Генетика, 33, 2: 223-228.

62. Омелъянчук НА., Гвоздев А.В. Использование изогенных линий для изучения каллуеообразования и регенерации. В сб. Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах. 1992. Новосибирск. С. 96-98.

63. Ондар У.Н. Изучение гормональных мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Автореф. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. 1997. 21 с.

64. Пении АА., Чуб В.В., Ежова Т.А. Недетерминированный рост и наличие брактей в соцветии: генетический анализ сопряженности признаков. Тезисы Всеросс. Конф. ВОГиС, Москва, 2003. с.251-252.

65. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Принципы формализации данных для построения генетико-морфологической модели развития побега цветковых растений. Онтогенез, 2002, Т.ЗЗ, №6, стр.435-442 .

66. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Терминальный цветок: принципы формирования. 2002. Тезисы II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. С-Петербург, 2002, стр. 374-375.

67. Сахаров В.В. Специфичность действия мутационных факторов. Биол. журн. 1938.7,3: 595-618.

68. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Изд-во "Наука". 1970. С. 288290.

69. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений. Генетика. 2002. 38. 3: 340-346.

70. Солдатова О.П., Ежова Т.А., Ондар У.Н. Гостимский С.А., Конрад У., О.А. Арцаенко. Мутанты Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., толерантные к ингибитору биосинтеза каротиноидов норфлуразону. Генетика 1996, 32, 7:956961.

71. Тимофеев-Ресовский Н.В, Гинтер Е.К, Иванов В.И. О некоторых проблемах и задачах феногенетики. Проблемы экспер. биол. 1977. М.: Наука, 186-195.

72. Титова Н.Н. Поиски ботанической дрозофилы. Советская ботаника. 1935. Т. 2. С. 61-67.

73. Фадеева Т.С., Лутова Л.А., Козырева О.Г. 1979. Регенерация растений как генетический признак. В кн. : Исследования по генетике. JL, ЛГУ, вып.8: 160-170.

74. Фадеева Т.С., Лутова Л.А., Козырева О.Г. Изучение процесса регенерации растений как генетического признака с использованием метода культуры изолированных органов. В кн. Исследования по генетике. Л., ЛГУ. 1974. В.5. С. 63-71.

75. Фан-Фай. Действие мутагенов на ранние стадии развития зародышей чернушки дамасской (Nigella damascena L.). В кн.: Теория химического мутагенеза. 1970. М.: Наука, 69-75.

76. Фан-Фай. Экспериментальное вызывание мутаций на ранних стадиях онтогенеза у чернушки дамасской (Nigella damascena L.). Автореферат на соискание ученой степени, к.б.н. 1971. Москва. 26 С.

77. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат, 1985. С. 79-81.

78. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимичесая адаптация. 1988, М., Мир, 568с;

79. Чайпахян М.Х. 1967. Внутренние факторы цветения растений. Успехи современной биологии, 63,2, 202.

80. Чернышева В.Г., Долгих Ю.И., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Влияние генетических характеристик на морфогенный потенциал каллусных клеток кукурузы. Доклады АН СССР. 1988. Т. 300. №1. С. 227-229.

81. Чернышева В.Г., Шамина З.Б. Влияние ЦМС на индукцию эмбриогенной каллусной ткани кукурузы. Генетика. 1990. Т. 26. №8. С. 1436- 1439.

82. Янушкевич С.И. Использование арабидопсис в практических занятиях по общей генетике. М., МГУ. 1985. 61 С.

83. Янушкевич С.И. Химический мутагенез у арабидопсис// В кн. Большой практикум по генетике животных и растений. М.: Изд-во МГУ. 1977., С. 43- 64.

84. Agache S., Bachelier В., De Buyser J. et al. Genetic analysis of anther culture response in wheat using aneuploid, chromosome substitution and translocation lines. Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 7 -11.

85. Aida M., Ishida Т., Tasaka M. Shoot apical meristem and cotyledon formation during Arabidopsis embryogenesis: interaction among the CUP-SHAPED COTYLEDON and SHOOTMERISTEMLESS genes. Development. 1999. V. 126. P. 1563-1570.

86. Ait-Ali Т., Frances S., Weller J.L., Reid J.В., Kendrick R.E., et al. Regulation of gibberellin 20-oxidase and gibberellin 3 ^-hydroxylase transcript accumulation during de-etiolation of pea seedlings. Plant. Physiol. 1999. 121:783-791.

87. Alonso J.M., Ecker J.R. The ethylene pathway: a paradigm for plant hormone signaling and interaction. Sci STKE. 2001. 20 (70):

88. Alvares J., Guli C.L., Yu X.-H., Smyth D.R. terminal flower, a gene affecting inflorescence development in Arabidopsis thaliana. Plant J. 1992.2: 103-116.

89. Amaya I., Ratcliffe O.J., Bradley D.J. Expression of CENTRORADIALIS (CEN) and CSV-like Genes in Tobacco Reveals a Conserved Mechanism Controlling Phase Change in Diverse Species. Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1405-1418.

90. Anderson P.C., Georgeson M. Herbicide-tolerant mutants of corn. Genome. 1989, 31:994-999.

91. Arteca R.N. 1995. Brassinosteroids. In: Plant Hormones Physiology, Biochemistry and Molecular Biology, ed. PJ Davies, pp. 206-13. Dordrecht: Kluwer. 2nd ed.

92. Artsaenko O., Peisker M, Neiden U. Zur, Feidlar Y., Weiler E. W., Munz K. and Nonrad U. Expression of a single-chain Fv antibody against abscisic acid creates a vilty phenotype in transgenic tobacco. The Plant journal. 1995, 8: 745 750.

93. Ashikari M, WuJ., Yano M., Sasaki Т., Yoshimura A. Rice gibberellininsensitive dwarf mutant gene Dwarf 1 encodes the a-subunit of GTP-binding protein. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999, 96:10284-10289.

94. Aviv D., Galun E. Isolation of tobacco protoplasts in the presence of isoprophyl-N-phenylcarbamate and their culture and regeneration into plants. Z. Pflanzenphysiol. 1977, 83, 3: 267-273.

95. Avivi Y., Lev-Yadun S., MorozovaN., Libs L., Williams L., et al Clausa, a Tomato Mutant with a Wide Range of Phenotypic Perturbations, Displays a Cell Type-Dependent Expression of the Homeobox Gene LeT6/TKn2\ Plant Physiol. 2000. 124: 541-552.

96. Azpiroz R., Wu Y., LoCascio J.C., Feldmann K.A. An Arabidopsis brassinosteroid-dependent mutant is blocked in cell elongation. Plant Cell. 1998,10, 2: 219-230.

97. Azpiroz-Leehan R., Feldmann K.A. T-DNA mutagenesis in Arabidopsis: going back and forth. Trends in Genet. 1997. 13, 4: 152-156.

98. Bachihaler G., Fishbeck G. Mutagcne wirkung von herbiziden bei kulturpflanzen, Kritishe wcrtung des actuellen kenntnisztandes. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (BRD). 1979. 31, 2: 22-29.

99. Bae Y.S., Kang S.W., Seo M.S., Baines I.C., Tekle E., Chock P.B., Rhee S.G. Epidermal growth factor (EGF)-induced generation of hydrogen peroxide: role in EGF receptor-mediated tyrosine phosphorylation. J Biol Chem. 1997. 272: 217-221.

100. Barciszewski J, Siboska GE, Pedersen BO, Clark BF, Rattan SI. A mechanism for the in vivo formation of N6-farfuryladenine, kinetin, as a secondary oxidative damage product of DNA. FEBS Lett. 1997. 8; 414 (2): 457-460.

101. Barton M.K., Poethig R. S. Formation of the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana: an analysis of development in the wild type and shoot meristemless mutant. Development. 1993. 119: 823-831.

102. Bartosz G. Oxidative stress in plants. Acta Physiologiae Plantarum. 1997. 19: 4764.

103. Baroncelli S., Buiatti M., Bennici A. Genetics of growth and differentiation in vitro of Brassica oleracea var. botrytis. I. Differences between 6 inbred lines. Z.Pflanzenzuchtg. 1973. 70, 2: 90-96.

104. Battey N.H., Lyndon R.F. Apical growth and modification of the development of primordia during re-flowering of reverted plants of Impatiens balsamina L. Ann. Bot. 1986.58,333-341.

105. Beats T.P., Goldberg R.B. A novel cell ablation strategy blocks tobacco anther dehiscence. Plant Cell. 1997. 9 (9): 1527-1545.

106. Beaumont V.H., Rocheford T.R., Widholm J.M. Mapping the anther culture response genes in maize (Zea mays L.). Genome. 1995. 38: 968 -975.

107. Bechtold N., Ellis J., Pelletier G. In planta Agrobacterium- mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis thaliana plants. Life sciences. 1993. 316: 1194- 1199.

108. Benett S.R.M., Alvarez J., Bossinger G., Smyth D.R. Morphogenesis in pinoid mutants of Arabidopsis thaliana. Plant J. 1995. 8, 4: 505 -520.

109. Benjamins R., Quint A., Weijers D. et al. The PINOID protein kinase regulates organ development in Arabidopsis by enhancing polar auxin transport. Development. 2001. 128:4057-4067.

110. Bentolila S., Hardy Т., Guitton C. et al. Comparative genetic analyses of F2 plants and anther culture derived plants of maize. Genome. 1992. 35: 575 582.

111. Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. Physiological signals that induce flowering//Plant Cell. 1993. V. 5. P. 1147 1155.

112. Bethke P.C., Jones R.L. Cell death of barley aleurone protoplasts is mediated by reactive oxygen species. Plant J. 2001. 25: 19-29.

113. Blazquez M.A., Green R., Nilsson 0., Sussman MR., Weigel D. Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter. Plant Cell. 1998. 10. 5: 791-800.

114. Blazquez M., Soowal L., Lee I., Weigel D. LEAFY expression and flower initiation in Arabidopsis. Development. 1997. 124: 3835-3844.

115. Blixt S. Cytology of Pisum. The normal kariotype. Agri. Hort. Genet. 1958. 6: 221237.

116. Brigham L.A., Michaels P.J., Flores H.E. Cell-specific production and antimicrobial activity of naphthoquinones in roots of Lithospermum erythrorhizon. Plant Phys.1999. 119: 417-428.

117. Boerjan W., Cervera M.-N., Delarue M., Dewitte W., Belline C., Caboche M., Van Onckelen В., Van Montagu M., Inze D. superroot, a recessive mutation in Arabidopsis, confers auxin overproduction. Plant Cell. 1995. 7: 1405-1419.

118. Borevitz J.O., Maloof J.N., Lutes J., Dabi Т., Redfern J.L., et al. Quantitative Trait Loci Controlling Light and Hormone Response in Two Accessions of Arabidopsis thaliana. Genetics, 2002, 160: 683-696.

119. Bourque J.E. Antisense strategies for genetic manipulations in plants. Plant Sci. 1995, 105: 125 149.

120. Bowler M., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. 43: 83-116.

121. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genes directing flower development in Arabidopsis. Plant Cell. 1989. V. 1. P. 37-52.

122. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genetic interaction among floral homeotic genes of Arabidopsis. Development. 1991. 112: 1-20.

123. Bowman J.L., Alvarez J., Weigel D., Meyerowitz E.M., Smyth D.R. Control of flower development in Arabidopsis by ATALPEA1 and interacting genes. Development. 1993. 119:724-743.

124. Bradley D., Carpenter R., CopseyL., et al. Control of inflorescence architecture in Antirrhinum. Nature. 1996. V. 376. P. 791-797.

125. Bradley D., Ratcliffe O., Vincent C., Carpenter R., Coen E. Inflorescence commitment and architecture in Arabidopsis. Science. 1997. V. 275. P. 80-83.

126. Breton A.M., Sung Z.R. Temperature-sensitive carrot variants impaired in somatic embryogenesis. Dev. Biol. 1982. 90: 58-66.

127. Briggs W.R., Liscum E. The role of mutants in the search for the photoreceptor for phototropism in higher plants. Plant Cell Environ. 1997,20 (6):768-772.

128. Coen E. S., Romero J. M., Doyle S., et al floricaula: a homeotic gene required for flower development in Antirrhinum majus. Cell. 1990. V. 63: 1311-1322.

129. Cary A.J., Che P., Howell S.H. Developmental events and shoot apical meristem gene expression patterns during shoot development in Arabidopsis thaliana. Plant J. 2002.32,6: 867-877.

130. Cary A. J., Uttamchandani S.J., Smets R. et al Arabidopsis mutants with increased organ regeneration in tissue culture are more competent to respond to hormonal signals. Planta. 2001.213, 5:700-707.

131. Casano L.M., Martin M., Sabater B. Sensitivity to superoxide dismutase transcript levels and activities to oxidative stress is lower in mature-senescent than in young barley leaves. Plant Physiol. 1994. 106: 1033-1039.

132. Catling D. Rice in Deep Water. MaeMillan Press, London; Plant Physiol. 1998. 118:1105-1110.

133. Chaleff R.S. 1983. Isolation of agronomically usefull mutants from plant cell cultures. Science. 219. 4585: 676-681.

134. Chaloupkova K., Smart C.C. The abscisic acid induction of a novel peroxidase is antagonized by cytokinin in Spirodelapolyrrhiza L. Plant Physiol. 1994. 105: 497-507.

135. Chamovitz D., Pecker I, Hirschberg J. The molecular basis of resistance to the herbicide norflurazon. Plant Mol. Biol. 1991. 16: 967-974.

136. Chamovitz D., Pecker I., Sandmann G., Soger P., Hirschberg J. Cloning a gene coding for norphlurason resistance in Cyanobacteria. Z. Naturforsch. 1990. 45: 482-486.

137. Chang S.S., Park S.K., Kim B.C., Kang B.J., Kim D. U., Nam H.G. Stable genetic transformation of Arabidopsisi thaliana by Agrobacterium inoculation in planta. 1994. The Plant Journal, 5(4): 551- 558.

138. Che P., Gingerich D.J., ball S., Howell S.H. Global and Hormone-Induced Gene Expression Changes during Shoot Development in Arabidopsis. Plant Cell. 2002. 14, 11: 2771-2785.

139. Chen R., Guan C., Boonsirichai K, Masson P.H. Complex physiological and molecular processes underlying root gravitropism. Plant Mol Biol. 2002. 49 (3-4):305-317.

140. Chen R., Rosen E., Masson P.H. Gravitropism in higher plants. Plant. Physiol. 1999. 120: 343-350.

141. Cheong Y.H., Chang H.S., Gupta R, Wang X, Zhu Т., Luan ^.Transcriptional Profiling Reveals Novel Interactions between Wounding, Pathogen, Abiotic Stress, and Hormonal Responses in Arabidopsis. Plant Physiol. 2002. 129 (2): 661-677.

142. Chiang H-H., Hwang I., Goodman H.M. Isolation of the Arabidopsis GA4 locus. Plant Cell. 1995.7: 195-201.

143. Choe S., Dilkes B.P, Fujioka S., Takatsuto S., Sakurai A., Feldmann K.A. The DWF4 Gene of Arabidopsis Encodes a Cytochrome P450 That Mediates Multiple 22a-Hydroxylation Steps in Brassinosteroid Biosynthesis. Plant Cell. 1998, 10: 231- 243.

144. Christensen S.K, Dagenais N., Chory J., Weigel D. Regulation of auxin response by protein kinase PINOID. Cell. 2000. 100: 469-478.

145. Chuang C-F., Meyerowitz EM. Specific and heritable genetic interference by double-stranded RNA in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. 97, 9A 4985-4990.

146. Chuck G., Lincoln C., Hake S. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems when overexpressed in Arabidopsis. Plant Cell. 1996. 8: 1277-1289.

147. ClarkS.E., Jacobsen S.E., Levin J., Meyerowitz E.M. The CLAVATA and SHOOT MERISTEMLESS loci competitively regulate meristem activity in Arabidopsis. Development. 1996. 122: 1567-1575.

148. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLAVATA3 is a specific regulator of shoot and floral meristem development affecting the same processes as CLAVATA1. Development. 1995. 121: 2057-2067.

149. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLA VATA1, a regulator of meristem and flower development in Arabidopsis. Development. 1993. 119: 397-418.

150. Clark S.E., Williams R.W., Meyerowitz E.M. The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis. Cell. 1997. 89:575-585.

151. Cleland R.E. Unlocking the mysteries of leaf primordia formation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001.98, 20: 10981-10982.

152. Clouse S.D. Molecular genetic studies confirm the role of brassinosteroids in plant growth and development. Plant J. 1996. 10: 1-8.

153. Clouse S.D., Sasse J.M. BRASSINOSTEROIDS: Essential Regulators of Plant Growth and Development. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. 49:427^51.

154. Clouse S.D. Molecular genetic analysis of brassinosteroid action. Physiol. Plant. 1997. 100:702-709.

155. Coen E.S., Romero J.M., Doyle S., et al. floricaula: a homeotic gene required for flower development in Antirrhinum majus. Cell. 1990. V. 63: 1311-1322.

156. Coleman M., Waugh R., Powell W. Genetic analysis of in vitro culture response in potato //Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. 23, 3: 181-186.

157. Cowen N.M., Johnson C.D., Armstrong K. et al. Mapping genes conditioning in vitro androgenesis in maize using RFLP analysis. Theor. Appl. Genet. 1992. 84:720 -724.

158. Cowling R.J., Kamiya Y., Seto H„ Harberd N.P. Gibberellin Dose-Response Regulation of GA4 Gene Transcript Levels in Arabidopsis. Plant Physiol. 1998. 117: 1195-1203.

159. Creelman R.A., Mullet J.E. Jasmonic acid distribution and action in plants: regulation during development and response to biotic and abiotic stress. Proc Natl Acad SciUSA. 1995.9, 92 (10): 4114-4119.

160. Cseplo A., Medgyesy P., Hideg E. et al. Triazine-resistant Nicotiana mutants from photomixotrophic cell cultures. Mol. Gen. Genet. 1985. 200: 508-510.

161. De Jong A.J., Hendriks Т., Meijer E. et al. Transient reduction in secreted 32 kD chitinase prevents somatic embryogenesis in the carrot (Daucus carota L.) variant tsll. Developmental Genetics. 1995. 16: 332-343.

162. Delarue M., Prinsen E., Van Onckelen H. Sur2 mutation of Arabidopsis thaliana define a new locus involved in the control of auxin homeostasis.Plant J. 1998. 14: 603611.

163. Dellaporta S.L., Wood J., Hicks J.B. A plant DNA minipreparation: version II. Plant Mol. Biol. Rep. 1983. 1: 19-21.

164. Dill A., Jung H-S., Sun T-p. The DELLA motif is essential for gibberellin-induced degradation ofRGA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. 98, 24: 14162-14167.

165. Dill A., Sun T. Synergistic derepression of gibberellin signaling by removing RGA and GAI function in Arabidopsis thaliana. Genetics. 2001. 159: 777-785.

166. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves. Plant Physiol. 1997. 113: 249-257.

167. Drews G.N., Bowman J.L., Meyerowitz E.M. Negative regulation of the Arabidopsis homeotic gene AGAMOUS by the APETALA2 product. Cell. 1991. V. 65. P. 991-1002.

168. Duke S.O., Becerril J.M., Sherman T.D. Lehnen L.P., Matsumoto H. Protoporphirinogen oxidase-inhibiting herbicides. Weed Sci. 1991. 39:465-473.

169. Ellis T.H.N., Turner L„ Hellens R.P., Lee D., Harker C.L., Enard C., Domoney С., DaviesD.R. Linkage maps in pea. Genetics. 1992. 130: 649-663.

170. Ezhova T.A., Bagrova A.M., Gostimski S.A. Cell selection as a possible reason for the specificity of somaclonal variation in pea. Plant Breeding. 1995. 114: 520-524.

171. Ezhova T.A., Kovalenko О. V. Manifestation of the Lf locus in tissue culture of pea // Pisum Genetics. 1992. 24: 40-43.

172. Feldmann K.A. T-DNA insertion mutagenesis in Arabidopsis: mutational spectrum. The Plant J. 1991, 1: 71-82.

173. Feldmann K.A., Marks M.D. Agrobacterium- mediated transformation of germinating seeds of Arabidopsis thaliana. Mol. Gen. Genet. 1987. 208: 1-9.

174. Felsenburg Т., Feldman M., Galun E. Aneuploid and alloplasmic lines as tools for the study of nuclear and cytoplasmic control of culture ability and regeneration of scutellar calli from common wheat. Theor. Appl. Genet. 1987. 74: 802 810.

175. Finkelstein R.R., Zeevaart J.A.D. Gibberellin and abscisic acid biosynthesis and response. In: Arabidopsis, Cold Spring Harbor Lab. Press, 1994. 523-553.

176. Flashman S., Meredith C., Howard J. Selection for increased vernolate tolerance in tobacco (Nicotiana tabacum L.) cell cultures. Plant Sci. Lett. 1985. 38, 3: 141-149.

177. Fosket D. Plant growth and development. A molecular approach. 1994. Acad. Press. San Diego, NY, Boston, London.

178. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Annual Rev Plant Physiol. 1978. 29: 511-566.

179. Frank M., Guivarc'h A., Krupkova E. et al. Tumorous shoot development (TSD) genes are required for co-ordinated plant shoot development. Plant J. 2002. 29, 1: 73-85.

180. Frank M., Rupp H-M., Prinsen E. et al. Hormone Autotrophic Growth and Differentiation Identifies Mutant Lines of Arabidopsis with Altered Cytokinin and Auxin Content or Signaling/Plant Physiol. 2000. 122: 721-730.

181. Fridborg L., Kuusk S., Moritz Т., Sunberg E. The Arabidopsis dwarf mutant shi exhibits reduced gibberellin responses conffered by overexpression of a new putative zinc finger protein. Plant Cell. 1999. 11: 1019-1031.

182. Frohlich M. W., Meyerowitz E.M. The search for flower homeotic gene homologs in basal angiosperms and Gnetales A potential source of data on the evolutionary origin of flowers. Int J Plant Sci. 1997. V. 158. Issue 6. P. 131-142.

183. Frye C.A., Innes R.W. An Arabidopsis Mutant with Enhanced Resistance to Powdery Mildew. Plant Cell, 1998, 10: 947-956.

184. Frye C.A., Tang D., Innes R. W. Negative regulation of defense responses in plants by a conserved MAPKK kinase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. 98, 1: 373-378.

185. Fujisawa Y., Kato Т., Ohki S., Ishikawa A., Kitano H., et al. Suppression of the heterotrimeric G protein causes abnormal morphology, including dwarfism, in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. 96:7575-7580.

186. Fukaki H., Fujisawa H., Tasaka M. SGR1, SGR2, SGR3: novel genetic loci involved in shoot gravitropism in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 1996, 110(3):945-955.

187. Gale M.D., Marshall G.A. Insensitivity to gibberellin in dwarf wheats. Ann. Bot. 1973. 37: 729-735.

188. Galiba G., Kovacz G., Sutka J. Substitution analysis of plant regeneration from callus culture in wheat. Plant Breed. 1986. 97: 261-263.

189. Galweiler L., Guan C., Muller A., Wis man E., Mendgen K., Yephremov A., Palme K. Regulation of polar auxin transport by AtPINl in Arabidopsis vascular tissue. Science. 1998. 282:2226-2230.

190. Gamborg O.L., Constabel F., Shyluk J.P. Organogenesis in callus from shoot apices of Pisum sativum. Physiol. Plantarum. 1974. 30, 2: 125-132.

191. Gazaryan I.G., Ashby G.A., Thorneley R.N.F., Lagrimini L.M. Unusual kinetic properties of anionic tobacco peroxidase related to the mechanism of oxidation of indole-3-acetic acid. Appl. Biochem. Biotechnol. 1997. 61:1 -12.

192. Gazaryan I.G., Lagrimini L.M. Tobacco anionic peroxidase overexpressed in transgenic plants: aerobic oxidation of indole-3-acetic acid. Phytochemistry. 1996. 42: 1271-1278.

193. Giuliano G., Lo Schiavo F., Terzi M. Isolation and developmental characterization of temperaturo-sensitive carrot cell variants. Theor. Appl. Genet. 1984. 67: 179-183.

194. Goethe J.W. Versuch die metamorphose der pflanzwn zu erklaren. Gotha. Germany: C.W. Ettinger. 1790 (цитировано no Bowman et al., 1991).

195. Goldstein S., Czapski G. SOD-like activity studies of cytokinin-copper(II) complexes. Free Radic Res Commun. 1991; 12-13, 1:173-177.

196. Goto K., Kyozuka J., Bowman J.L. Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs. Current Opinion in Genetics & Development. 2001. 11:449-456.

197. Gram W.F. Cytologenetic studies of agricultural chemicals in plants. In: Genetic toxicology: an agricultural perspective (Fleck R., Hollaender A. N.Y. eds.); L.: Plenum Press, 1982. P. 353.

198. Gray W.M., Ostin A., Sandberg G., Romano C.P., Estelle M. High temperature promotes auxin-mediated hypocotyl elongation in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 1998. 95:7197-7202.

199. Greenberg J.T. 1996. Programmed cell death: a way of life for plants. PNAS USA, 93,93: 12094-12097.

200. Gressel J. In vitro plant cultures for herbicide prescreening. In: Biotechnology in agricultural chemistry (Eds. LeBaron H. M. et al.). Washington: Amer. Chem. Soc. 1987. P. 41-52.

201. Grisebach H. Lignins. In: The biochemistry of plants. Eds. Stumpf P.K., Conn E.E. 1981. Academic Press, New York, p. 457-477

202. Gu Y.Q., Wildermuth M.C., Chakravarthy S„ Loh Y.T., Yang С., He X., Han Y, Martin G.B. Tomato transcription factors pti4, pti5, and pti6 activate defense responses when expressed in Arabidopsis. Plant Cell. 2002.14 (4): 817-831.

203. Gu Y.Q., Yang C., Thara V.K., Zhou J., Martin G.B.: Pti4 is induced by ethylene and salicylic acid, and its product is phosphorylated by the Pto kinase. Plant Cell. 2000. 12: 771-786.

204. Gustafson-Brown C., Savidge В., Yanofsky M.F. Regulation of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALA . Cell. 1994. 76: 131-143.

205. Hadorn E. Developmental genetics and lethal factors. 1961. N.Y.: J.Willey and Sons.

206. Haga K, lino M. Auxin-Growth Relationships in Maize Coleoptiles and Pea Internodes and Control by Auxin of the Tissue Sensitivity to Auxin. Plant Physiol. 1998. 117: 1473-1486.

207. Hake S., Char B.R., Chuck G., Foster Т., Long J., Jackson D. Homeobox genes in the functioning of plant meristems. Phil Trans R Soc Lond. 1995. 350: 45-51.

208. Hantke S.S., Carpenter R., Coen E.S. Expression offloricaula in single cell layers of periclinal chimeras activates downstream homeotic genes in all layers of floral meristems. Development. 1995. 121 27-35.

209. Harberd N.P., King K.E., Carol P., Cowling R.J., Peng J., Richards D.E. Gibberellin: inhibitor of an inhibitor of.? BioEssays. 1998. 20: 1001-1008.

210. Harberd N.P., Freeling M. Genetics of dominant gibberellin-insensitive dwarfism in maize. Genetics. 1989. 121, 827-838.

211. Haughn G. W., Sommerville C.R. Genetic control of morphogenesis in Arabidopsis. Genes Dev. 1988. V. 9. P. 73-89.

212. Hayashi H., Czaja I., Lubenow H. et al. Activation of a plant gene by T-DNA tagging: Auxin-independent growth in vitro. Science. 1992. Y. 258:1350-1353.

213. Hecht V., Vielle-Calzada J-P., Hartog M.V. et al. The Arabidopsis Somatic Embryogenesis Receptor Kinase 1 Gene Is Expressed in Developing Ovules and Embryos and Enhances Embryogenic Competence in Culture. Plant Physiol. 2001. 127: 803-816

214. Hedden P, Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1997. 48: 431-460.

215. Hedden P., Proebsting W. M. Genetic Analysis of Gibberellin Biosynthesis. Plant Physiol. 1999. 119: 365-370.

216. Helleboid S., Hendriks Т., Bauw G. et al. .Three major somatic embryogenesis related proteins in Cichorium identified as PR proteins. J. Exp. Bot. 2000. 51, 348: 1189 -1200.

217. Hempel F.D., Weigel D., Mandel M.A., Ditta G., Zambryski P., Feldman L. J., Yanofsky M.F. Floral determination and expression of floral regulatory genes in Arabidopsis. Development. 1997. 124: 3845-3853.

218. Hempel F.D., Welch D.R., Feldman L.J. Floral induction and determination: where is flowering controlled? Trends in Plant Sci. 2000,5, 1: 17-21.

219. He'mpel F.D. The morphology of the transition to flowering in mustards. Semin. Cell Dev. Biol. 1996, 7: 391-400.

220. Henry Y., De Buyser J. Effect of the 1B/1R translocation an anther culture ability in wheat (Triticum aestivum L.). Plant Cell Rep. 1985. 4: 307 310.

221. Henry Y., Marcotte J.-L., De Buyser J. Chromosomal location of genes controlling short-term and long-term somatic embryogenesis in wheat revealed by immature embryo culture of aneuploid lines. Theor. Appl. Genet. 1994b. 89: 344 350.

222. Henry Y., Vain P., De Buyser J. Genetic analysis of in vitro plant tissue culture responses and regeneration capacities. Euphytica. 1994a. 79: 45 58.

223. Hirochika H., Sugimoto K., Otsuki Y., Tsugawa H., Kanda M. Retrotransposons of rice involved in mutations induced by tissue culture. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. 93: 7783-7788.

224. Hirt H. Connecting oxidative stress, auxin, and cell cycle regulation through a plant mitogen-activated protein kinase pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. 97, 6: 2405-2407.

225. Hofer J., Turner L., Hellens R., et al. UNIFOLIATA regulates leaf and flower morphogenesis in pea. Current Biology. 1997. V.7. P. 581-587.

226. Hoffmann-Benning S, Kende H. On the role of abscisic acid and gibberellin in the regulation of growth in rice. Plant Physiol. 1992. 99: 1156-1161.

227. Honma Т., Goto K. Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs. Nature. 2001, 409: 525-529.

228. Hoxvden R., Andersen C.R., Goldsbrough P.В., Cobbett C.S. A cadmium-sensitive, glutation-deficient mutant of Arabidopsis thaliana. Plant Phisiol. 1995. 107:10671073.

229. Huala E., Sussex I.M. LEAFY interacts with floral homeotic genes to regulate Arabidopsis floral development. Plant Cell. 1992. 4: P. 901-913.

230. Hussey G., Gunn H. V. Plant production in pea (Pisum sativum L. cvs.Puget and Upton) from long-term callus with superficial meristems. Plant.Sci.Lett. 1984. 37, 12: 143-148.

231. Inoue H, Hirobe M. Superoxide dismutase mimetic activity of cytokinin-copper(II) complexes. Biochem Biophys Res Commun. 1986. 29; 137 (l):372-377.

232. Irish V., Sussex I.M. Function of the apetalal gene during Arabidopsis floral development. Plant Cell. 1990. 2: 741-753.

233. Irish V.F., Yamamoto Y.T. Conservation of floral homeotic gene function between Arabidopsis and Antirrhinum. Plant Cell. 1995. V. 7. N. 10. P. 1635-1644.

234. Itoh H., Ueguchi-Tanaka M., Sato Y, Ashikari M., and Matsuoka M. The Gibberellin Signaling Pathway Is Regulated by the Appearance and Disappearance of SLENDER RICE1 in Nuclei. Plant Cell. 2002. 14: 57-70.

235. Jacobs T. Why do plant cells divide? Plant Cell. 1997. 9:1021-1029.

236. Jacobsen S.E., Olszewski N.E. Mutation at the SPINDLY locus of Arabidopsis alter gibberellin signal transduction. Plant Cell. 1993. 5: 887-896.

237. Jacobsen S.E., Olszewski N.E. Mutations at the SPINDLY locus of Arabidopsis alter gibberellin signal transduction. Plant Cell. 1993. 5: 887-896.

238. Jacobsen S.E., Binkowski K.A., Olszewski N.E. SPINDLY, a tetratricopeptide repeat protein involved in gibberellin signal transduction in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. 93: 9292-9296.

239. Jacobson M.D., Weil M., Raff M.C. Programmed cell death in animal development. Cell. 1997. 88: 347-354.

240. Jagoda M. Cytological disturbances in Allium сера L. root meristtems induced by herbicides. AciaBiol. Cracov. 1980. 22: 189-197.

241. Jaranowski J.K. Gamma-ray induced mutations in Pisum arvense. Genet Pol. 1976. 17: 478-495.

242. Jofuku K.D., den Boer B.G.W., Van Montagu M, Okamuro J.K. Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2. Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1121-1125.

243. Jones R., Harberd N., Kamiya Y. Gibberellins 2000 // Trends Plant Sci. 2000. 5, 8: 320-321.

244. Jones R.L. The control of plant cell elongation by auxin and gibberellin. In: Plant Growth Substances, eds.: Bopp M. Berlin: Springer. 1985. P. 275-283.

245. Jones, M.G. Gibberellins and procera mutant of tomato. Planta. 1987. 172: 280284.

246. Joo J.H., Bae Y.S., Lee J.S. Role of Auxin-Induced Reactive Oxygen Species in Root Gravitropism. Plant Physiol. 2001, 126: 1055-1060.

247. Jordan C., McIIughen A. Selection for chlorosulfuron resistance in flax // Linum usitatissimus cell cultures. J. Plant. Physiol. 1987. 131,3: 333-341.

248. Kakimoto T. CKI1 , a histidine kinase homolog implicated in cytokinin signal transduction. Science. 1996. 274: 982-985.

249. Kakimoto T. Genes involved in cytokinin signal transduction. J. Plant Res. 1998. 111:261-265.

250. Kallak H., Jarvekulg L. Changes in chromosome component in long-term pea callus cultures. Acta.Boil.Acad.Sci.Hung. 1977. 28, 1: 183-189.

251. Kallak H., Vapper MA. Plant tissue culture as a model system for mutagenicity testing of chemicals. Mutat. Res. 1985. 147, 1: 51-59.

252. Kardish N., Magal N., Aviv D. The tomato gene for the chloroplastic Cu,Zn superoxide dismutase regulation of expression imposed in transgenic tobacco plants by a short promoters. Plant Mol. Biol. 1994. 25: 887-897.

253. Katavic V., Haughn G.W., ReedD., Martin M., Kunst L. In planta transformation of Arabidopsis thaliana. Mol. Gen. Genet. 1994. 245: 363-370.

254. Kaya H., Shibahara K.I., Taoka K.I., Iwabuchi M., Stillman В., Araki T. FASCIATA genes for chromatin assembly factor-1 in Arabidopsis maintain the cellular organization of apical meristems. Cell. 2001. 104(1):131-142.

255. Kende H., van der Knaap E., Cho H-T. Deepwater rice: a model plant to study stem elongation. Plant Physiol. 1998. 118: 1105-1110.

256. Kelly A. J., Bonnlander M. В., Meeks-Wagner D. R. NFL, the tobacco homolog of FLORICA ULA and LEAFY, is transcriptionally expressed in both vegetative and floral meristems. Plant Cell. 1995. V. 7. P. 225-234.

257. King J.J., Stimart D.P., Fisher R.H., Bleecker A.B. A mutation altering auxin homeostasis and plant morphology in Arabiopsis. Plant Cell. 1995. 7: 2023-2037.

258. Kliebenstein D.J., Monde R-A., Last R.L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization. Plant Physiol. 1998. 118:637-650.

259. Komatsuda Т., Taguchi-Shiobara FF., Oka S. et al. Transfer and mapping of the shoot-differentiation locus Shdl in barley chromosome 2. Genome. 1995. 38: 1009 -1014.

260. Koncz С., Redei G.P. Genetic studies with Arabidopsis: a historical view. In: Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y., eds. Meyerowitz E., Somerville C.R. 1994. P. 223 -252.

261. Koncz C., Martini N., Szabados L. et al. Specialized vectors for gene tagging and expression studies. In: Plant Molecular Biology Manual. 1994. B.2: 1-22.

262. Koornneef M., Alonso-Blanco G, Peeters A.J.M., Spooe W. Genetic control of flowering time in Arabidopsis. Annu. Rev. Plant. Phys. Plant. Mol. Biol. 1998. 49: 345-370.

263. Koornneef M., Bade J., Hanhart C. et al. Characterization and mapping of a gene controlling shoot regeneration in tomato. Plant J. 1993. 3: 131 141.

264. Koornneef M., Elgersma A., Hanhart C.J., van Loenen-Martinet E.P., van Rign L., Zeevart J.A.D. A gibberellin insensitive mutant of Arabidopsis thaliana. Physiol. Plant. 1985. 65: 33-39.

265. Koornneef M., Stam P. Procedure for mapping by using F2 and F3 population // Arabidopsis Inf. Serv. 1987. 25: 35-40.

266. Koornneef M., van der Veen J.H. Induction and analysis of gibberellin sensitive mutants in Arabidopsis thaliana (L.) Heyhn. Theor Appl Genet. 1980. 58: 257-263;

267. Koornneef M., Karssen C.M., Kendrick R.E., Zeevart J.D. A gibberellin insensitive mutant of Arabidopsis thaliana. Physiol. Plant. 1985. 65, 33-39.

268. Kotilainena M., Elomaaa P., Uimaria A., Albert V.A., Yua D., Teeria Т.Н. GRCD1, an AGL2-like MADS Box Gene, Participates in the С Function during Stamen. Plant Cell. 2000. 12: 1893-1902.

269. Kovalenko О. V, Ezhova T.A. 1992. Two waxless mutants of somaclonal origin in pea. Pisum Genetics, 24, 60-63.

270. Kovtun Y., Chiu W.-L., Tena G., Sheen J. Functional analysis of oxidative stress-activated mitogen-activated protein kinase cascade in plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. 97: 2940-2945.

271. Krishnamoorthy H.N., Nanda K.K. Floral bud reversion in Impatiens balsamina under non-inductive photoperiods. Planta. 1968. 80, 43-51.

272. Krysan P.J., Jester P.J., Gottwald JR., Sussman M.R. An Arabidopsis Mitogen-Activated Protein Kinase Kinase Kinase Gene Family Encodes Essential Positive Regulators of Cytokinesis. The Plant Cell. 2002. 14:1109-1120.

273. Kubo M., Kakimoto T. The Cytokinin-hypersensitive genes of Arabidopsis negatively regulate the cytokinin-signaling pathway for cell division and chloroplast development. Plant J. 2000. 23, 3: 385-394.

274. Kutschera U. Gravitropism of axial organs in multicellular plants. Adv Space Res. 2001; 27 (5):851-60.

275. Kvaratshelia M., Winkel C., Thorneley N. Purification and characterisation of a novel class III peroxidase isoensyme from tea leaves. Plant Physiol. 1997. 114: 12371245

276. Kwon Y.S., Kim KM., Eun M.Y., Sohn J.K. Quantitative trait loci mapping associated with plant regeneration ability from seed derived calli in rice (Oryza sativa L.). Mol Cells. 2001. 28, 11 (1): 64-67.

277. Kyozuka J., Konishi S., Nemoto K, et al. Down-regulation of RFL, the FLO/LFY homolog of rice, accompanied with panicle branch initiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. Issue 5. P. 1979-1982.

278. Laibach F. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. als objekt for genetische und entwicklung physiologische untersuchungen. Bot. Arch. 1943. V. 44. P. 439.

279. Lamprecht H. Die Genenkarte von Pisum bei normalen struktyr der Chromosomen. Agri. hort. genet. 1961. 19: 360-401.

280. Lang A. The physiology of flower initiation. In Handbuch d.Pflanzenphysiologie (Encyclopedia of Plant Physiology). 1965. V. XV/1. (Ruhland, W., ed.), Springer-Verlag.p. 1379-1536.

281. Larkindale J, Knight MR. Protection against heat stress-induced oxidative damage in Arabidopsis involves calcium, abscisic acid, ethylene, and salicylic acid. Plant Physiol. 2002. 128(2): 682-695.

282. Larsen P.B., Tai C-Y., Kochian L.V., Howell S.H. Arabidopsis mutants with increased sensitivity to Aluminium. Plant Physiol. 1996. 110: 743-751.

283. Larsson A.S., Landberg К., Meeks-Wagner D.R. The TERMINAL FLOWER2 (TFL2) gene controls the reproductine transition and meristem identity in Arabidopsis thaliana. Genetics. 1998. V. 149. P. 597-605.

284. Laskowski M.J., Dreher K.A., Gehring M.A., Abel S., Gensler A.L., Sussex I.M. FQR1, a novel primary auxin-response gene, encodes a flavin mononucleotide-binding quinone reductase. Plant Physiol. 2002. 128 (2):578-590.

285. Laufs P., Dockx J., Kronenberger J., Traas J. MGOUN1 and MGOUN2: two genes required for primordium initiation at the shoot apical and floral meristems in Arabidopsis thaliana. Development. 1998. 125: 1253-1260.

286. Laux Т., Mayer K.F.X., BergerJ., Jurgens G. The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis. Development. 1996. 122: 87-96.

287. Lease K.A., Wen J., Doke J.Т., Liscum E., Walker J.C. A mutant Arabidopsis heterotrimeric G-protein beta subunit affects leaf, flower, and fruit development. Plant Cell. 2001. 13, 12:2631-2641.

288. Lee Y, Kende H. Expression of beta-expansins is correlated with internodal elongation in deepwater rice. Plant Physiol. 2001. 127 (2): 645-654.

289. Lee, J., Romeo, A., Kosman, D. J. Transcriptional remodeling and G1 arrest in dioxygen stress in Saccharomyces cerevisiae. J. Biol. Chem. 1996. 271: 2488524893.

290. Lee Y., Wolfe D.S., Nilsson O., Weigel D. A LEAFY co-regulator encoded by UNUSUAL FLORAL ORGANS. Curr. Biol. 1997. 7: 95-104.

291. Lester D.R., Ross J.J., Davies P.J., Reid J.B. Mendel's stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3P-hydroxylase. Plant Cell. 1997. 9: 1435-1443.

292. Lester DR., Ross J.J., Smith J.J., Elliot R.C., Reid J.B. 1999. Gibberellin 2oxidation and the SLN gene of Pisum sativum. Plant J. 19:65-73.

293. Levin J.Z., Meyerowitz E.M. UFO: an Arabidopsis gene involved in both floral meristem and floral organ development. Plant Cell. 1995. 7: 529-548.

294. Leyser H.M.O., Furner I.J. Characterisation of three shoot apical meristem mutants of Arabidopsis thaliana. Development. 1992. 116, 397-403.

295. Li J., Chory J. A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction. Cell. 1997. 90: 929-938.

296. Li J., Nagpal P., Vitart V., McMorris Т., Chory J. A role for brassinosteroids in light-dependent development of A rabidopsis. Science. 1996. 272:398-401.

297. LiangX., LuB., Scott G.K., Chang C.H., Baldwin M. A., Bern C.C. Oxidant stress impaired DNA-binding of estrogen receptor from human breast cancer. Mol. Cell. Endocrinol. 1998. 146, 151-161.

298. Liljegren S.J., Gustafson-Brown C., Pinyopich A., Ditta G.S., Yanofsky M.F. Interactions among APETALAl, LEAFY, and TERMINAL FLOWER1 Specify Meristem Fate. Plant Cell. 1999.11: 1007-1018.

299. Lin C. Photoreceptors and Regulation of Flowering Time. Plant Physiol. 2000. 123:39-50.

300. Lincoln C., Long J., Yamaguchi J. et al. KnottedlAike homeobox gene in Arabidopsis is expressed in the vegetative meristem and dramatically alters leaf morphology when overexpressed in transgenic plants. Plant Cell. 1994. 6: 1859-1876.

301. Liu C-M., Xu Z-H., Chua N-H. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis. Plant Cell. 1993. 5: 621-630.

302. Lo Schiavo F., Giuliano G., Sung ZR. Characterization of temperature-sensitive carrot cell mutant impaired in somatic embryogenesis. Plant Sci. 1988. 54: 157-164.

303. Long J.A., Moan E.I, Medford J.I., Barton M.K. A member of the KNOTTED class of homeodomain proteins encoded by the STM gene of Arabidopsis. Nature. 1996. 379: 66-69.

304. Lotan Т., Ohto M., Yee K.M. et al. Arabidopsis LEAFY COTYLEDON1 is sufficient to induce embryo development in vegetative tissue. Cell. 1998. 93: 1195-1205.

305. Lu С., FedoroffN. A Mutation in the Arabidopsis HYL1 Gene Encoding a dsRNA Binding Protein Affects Responses to Abscisic Acid, Auxin, and Cytokinin. Plant Cell. 2000. 12: 2351-2366.

306. Lubimenko V.N., Sceglova O.A. Sur l'induction photoperiodique dans le processus du developpement des plantes. Bull. Jardin Bot. Acad. Sci. URSS. 1931.30: 1-52.

307. Lund S.T., Smith A.G., Hackett W.P. Cuttings of a tobacco mutant, rac, undergo cell divisions but do not initiate adventitious roots in response to exogenous auxin. Physiol. Plant. 1996. 97: 372-380.

308. Lund S.T., Smith A.G., Hackett W.P. Differential gene expression in response to auxin treatment in the wild type and rac, an adventitious rooting-incompetent mutant of tobacco. Plant. Physiol. 1997. 114: 1197-1206.

309. Lurie S., Fallic E., Handros A., Sharipa R. The possible involvement of peroxidase in resistance to Botrytis cinerea in heat treated tomato fruit. Physiol, and Molec. Plant Pathology. 1997. 50: 141-149.

310. Ma H. To be, or not to be, a flower-control of floral meristem identity. Trends in Genetics. 1998. 14, 1:26-32.

311. Ma H., dePamphilis C. The ABCs of floral evolution. Cell. 2000, 101:5-8.

312. MacLean N., Grant W.J. Evaluation of birds foot-trefoil (Lotus corniculatns) regenerated plants following in vitro selection for herbicide tolerance. Canad. J. Bot. 1987. 65: 1275-1284.

313. Malmberg L.R. Regeneration of whole plants from callus culture of diverse genetic lines of Pisum sativum L. Planta. 1979. 146. 2: 243-252.

314. Malone R. P., Dix P. J. Selection for herbicide resistance in tissue cultures of Fra-garia and Nicotiana. In: Plant Tissue Culture and its agricultural applications (Withers et al. eds.). Cambridge: Univ. Press, 1986. P. 479-486.

315. Mandel M.A., Yanofsky M.F. A gene triggering flower development in Arabidopsis. Nature. 1995. 377: 522-524.

316. Manju R. V., Kulkarni M.J., Prasad T.G., Sudarshana L., Sashidhar V.R. Cytokinin oxidase activity and cytokinin content in roots of sunflower under water stress. Indian J Exp Biol. 2001. 39( 8): 786-792.

317. Mano Y., Takahashi H., Sato K., Takeda K. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley (Hordeum vulgare L.). Breed. Sci. 1996. 46: 137-142.

318. Martin D.N., Proebsting W.M., Hedden P. The SLENDER Gene of Pea Encodes a Gibberellin 2-Oxidase. Plant Physiol. 1999, 121: 775-781.

319. Martin DN, Proebsting WM, Hedden P. Mendel's dwarfing gene: cDNAs from the Le alleles and function of the expressed proteins. Proc Natl Acad Sci USA. 1997. 94: 8907-8911.

320. Martin G.B., Brommonschenkel S.H., Chunwongse J., Frary A., Ganal M. W., et al. Map-based cloning of a protein kinase gene conferring disease resistance in tomato. Science. 1993. 262: 1432-1436.

321. Mathias R.J., Atkinson E. In vitro expression of genes affecting whole plant phenotype The effect of Rht/Gai alleles on the callus culture response of wheat (.Triticum aestivum L. em Thell). Theor. Appl. Genet. 1988. 75: 474-479.

322. Martinez-Zapater J. M, Coupland G., Dean C., Koornneef M. The transition to flowering in Arabidopsisi'/In: Arabidopsis. 1994. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y., eds. Meyerowitz, Somerville C. P. 403-433.

323. Matsuoka M., Ichikawa H., Saito A., Tada Y., Fujimura Т., Kano-Murakami Y. Expression of a rice homeobox gene causes altered morphology of transgenic plants. Plant Cell. 1993.5:1039-1048

324. Mayer K.F., Schoof H., Haecker A. et al. Role of WUSCHEL in regulating steme cell fate in the Arabidopsis shoot meristem. Cell. 1998. 95, 6: 805-815.

325. McClung C.R. Regulation of catalases in Arabidopsis. Free Radic Biol Med. 1997; 23,3:489-496.

326. McConnell J.R., Barton M.K. Effects of mutations in the PINHEAD gene of Arabidopsis on the formation of shoot apical meristems. Dev. Genet. 1995. 16: 358-366.

327. McGonigle В., Bouhidel К, Irish V.F. Nuclear localization of the Arabidopsis APETALA3 and PISTILLATA homeotic gene products depends on their simultaneous expression. Genes Dev. 1996. 10: 1812-1821.

328. McSteen P.C., Vincent C.A., Doyle S., et al. Control of floral homeotic gene expression and organ morphogenesis in Antirrhinum. Development. 1998. 125: 23592369.

329. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens. Plant Physiol. 1994. 105: 467-472.

330. Mellerowicz E.J., Horgan K, Walden A., et al. PRFLL--a Pinus radiata homologue of FLORICAULA and LEAFY is expressed in buds containing vegetative shoot and undifferentiated male cone primordial. Planta. 1998. V. 206 (4). P. 619-29.

331. Mette, M.F., Aufsatz, W., van der Winden, J., Matzke, M.A., Matzke, A.J.M. Transcriptional silencing and promoter methylation triggered by double-stranded RNA. EMBO J. 2000. 19: 5194-5201.

332. Miller O.K., Hughes K. W. Selection of paraquat-resistant variants of tobacco cell cultures. In Vitro. 1980. 16: 1085-1096.

333. Molinero-Rosales N., Jamilena M., Zurita S., et al. FALSIFLORA, the tomato orthologue of FLORICA ULA and LEAFY, controls flowering time and floral meristem identity. Plant J. 1999. V. 20 (6). P. 685-693.

334. Montagno T.J., Lineberger R.D., Berry S.Z. Somaclonal and radiation induced variation in Lycopersicon esculentum. Exp.Env.Bot.1989. 29: 401-408.

335. Mordhorst A.P., Voerman K.J., Hartog M. V. et al. Somatic embryogenesis in Arabidopsis thaliana is facilitated by mutations in genes repressing meristematic cell divisions. Genetics. 1998. 149: 549-563.

336. Morel Y., Barouki R. Repression of gene expression by oxidative stress. Biochem. J. 1999. 342:481^196.

337. Mourad G., King J. Effect of four classes of herbicide on growth and acetolactate-synthase activity in several variants of Arabidopsis thaliana. Planta. 1992. 188: 491-497.

338. Mouradov A., Glassick Т., Hamdorf В., et al. NEEDLY, a Pinus radiata ortholog of FLORICAULA/LEAFY genes, expressed in both reproductive and vegetative meristems. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. Issue 11. P. 6537-6542.

339. Mouradov A., Cremer F., Coupland G. Control of Flowering Time: Interacting Pathways as a Basis for Diversity. Plant Cell. 2002. Supplement, SI 11-S130.

340. Moussian В., Schoof H., Haecker A., Jurgens G., Laux T. Role of the ZWILLE gene in the regulation of central shoot meristem cell fate during Arabidopsis embryogenesis. The EMBO Journal. 1998. 17:1799-1809.

341. MullerJ.-F., Goujaud J., Caboche M. Isolation in vitro of naphthaleneacetic acid-tolerant mutants of Nicotiana tabacum, which are impaired in root morphogenesis. Mol. Gen. Genet. 1985. 199:194-200.

342. Murfet 1.С., Ezhova T.A. Differences in flowering behaviour between cultivar Ranny Zeleny and regenerant lines developed from callus cultures are attributable to variation at the Lf and Sn loci. Pisum Genetics. 1991. 23: 19-25.

343. Murfet I.C. Pisum sativum. In: Handbook of Flowering (Halevy A. ed.). Boca Raton, CRC Press. 4, 97- 126.

344. Murfet I.C., Reid J.B. Developmental mutants. In: Peas Genetics, Molecular Biology and Biotechnology. (D.R. Davies, Gasey R., eds.). 1993. Wallingford, UK: CAB International, 165-215.

345. Nan R., Carman J.G., Salisbury F.B. Water stress, CO2 and photoperiod influence hormone levels in wheat. J Plant Physiol. 2002. 159 (3): 307-312.

346. Neff M. M., Fankhauser, C., Chory, J. Light: an indicator of time and place. Genes Dev. 2000.14: 257-271.

347. Nilsson O., Lee /., Blazques M.A., Weigel D. Flowering time genes modulate the response to LEAFY activity. Genetics. 1998. 150: 403-410.

348. Novak F.J., Hermelin Т., Daskalov S. In vitro mutagenesis in maize. In: Genetic manipulation in plant breedg. 1986. Berlin, N.Y.

349. Ogas J., Cheng J.-C., Sung Z.R., Somerville C. Cellular Differentiation Regulated by Gibberellin in the Arabidopsis thaliana pickle Mutant. Science. 1997. 277, 5322: 91 -94.

350. Ogas J., Kaufmann S., Henderson J., Somerville C. 1999. PICKLE is a CHD3 chromatin-remodeling factor that regulates the transition from embryogenic to vegetative development in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA. 1999. 96: 13839-13844.

351. Ogawa, M., Kusano, Т., Katsumi, M., and Sano, H. Rice gibberellin-insensitive gene homologue, OsGAl, encodes a nuclear-localized protein capable of gene activation at the transcriptional level. Gene. 2000.245, 21-25.

352. Ohshima S., Murata M., Sakamoto W., et al. Cloning and analysis of the Arabidopsis gene TERMINAL FLOWER 1. Mol. Gen. Genet. 1997. 254: 186-194.

353. Ока M., Veda J., Miyamoto K., Okada K. Activities of auxin polar transport in inflorescence axes of flower mutants of Arabidopsis thaliana: relevance to flower formation and growth. J.Plant Res. 1998. Ill: 407-410.

354. Okada K., Ueda J., Komaki M.K., Bell C.J., Shimura Y. Requirement of the auxin polar transport system in early stages of Arabidopsis floral bud formation. Plant Cell. 1991.3:677-684.

355. Omelianchuk N.A., Dobrovolskaja O.B., Koval S.F., Shumny V.K. Plant regeneration from immature embryo-derived calli of wheat isogenic lines. Hereditas. 1992. 116: 311 314.

356. O'Neill D.P., Ross J.J., Reid J.B. Changes in Gibberellin Ai Levels and Response during De-Etiolation of Pea Seedlings. Plant Physiol. 2000. 124 (2): 805-812.

357. Ori N, Eshed Y., Chuck G., Bowman J.L, Hake S. Mechanisms that control knoxgene expression in the Arabidopsis shoot. Development. 2000. 127: 5523-5532.

358. Ori N., Juarez M.T., Jackson D., Yamaguchi J., Banowetz G.M., Hake S. Leaf senescence is delayed in tobacco plants expressing the maize homeobox gene knottedl under the control of a senescence-activated promoter. Plant Cell 1999. 11: 1073-1080.

359. Par су F., Nilsson О., Busch M.A., Lee I., Weigel D. A genetic framework for floral patterning. Nature. 1998. 395: 561-566.

360. Pastori G.M., Foyer C.H. Common components, networks, and pathways of cross-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls. Plant Physiol. 2002. 129 (2): 460-468.

361. Pei Z.M., Murata Y., Benning G., Thomine S., Klusener В., Allen G.J., Grill E., Schroeder J.I. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signalling in guard cells. Nature. 2000. 406: 731-734.

362. Pelaz S., Ditta G.S., Baumann E., Wisman E., Yanofsky M.F: В and С floral organ identity functions require sepallata MADS-box genes. Nature. 2000, 405:200-203.

363. Pelaz S, Tapia-Lopez R, Alvarez-Buylla ER, Yanofsky MF. Conversion of leaves into petals in Arabidopsis. Curr Biol. 2001. 6, 11,3:182-184.

364. Peng J., Carol P., Richards D.E., King K.E., Cowling R.J., Murphy G.P., Harberd N.P. The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin response. Genes and Development. 1997. 11: 3194-3205.

365. Peng J., Richards D.E., Moritz Т., Cano-Delgado A., Harberd N.P. Extragenic supressors of the Arabidopsis gai mutation alter the dose-response relationship of diverse gibberellin response. Plant Physiol. 1999. 119: 1199-1207.

366. Peng J., Richards DE, Hartley NM, Murphy GP, Devos KM, et al. 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature. 1999. 400, 256-261.

367. Perl-Treves R., Galun E. The tomato Cu,Zn superoxide dismutase genes are developmentally regulated and respond to light and stress. Plant Mol. Biol. 1991. 17: 745-760.

368. Petersen M., Brodersen P., Naested H., Andreasson E., Lindhart U., et al. Arabidopsis MAP kinase 4 negatively regulates systemic acquired resistance. Cell. 2000.103: (7) 1111-1120.

369. Phan-Phai, Andreev V.S., Melkonova E.F. Induced mutations at early stages of ontogenesis in Nigella damascene L. 1977. Acta Agron. Acad. Sci. Hungariacae, 26, 3-4, 231-240.

370. Phillips AL, Ward DA, Uknes S, Appleford NJE, Lange T, et al. Isolation and expression of three gibberellin 20-oxidase cDNA clones from Arabidopsis. Plant Physiol. 1995. 108: 1049-1057.

371. Phillips RL, Kaeppler SM, Olhoft P. Genetic instability of plant tissue cultures: breakdown of normal controls. ProcNatl Acad Sci USA. 1994. 91(12): 5222-5226.

372. Phinney, B.O., and West, C.A. Gibberellins and the growth of flowering plants. In Developing Cell Systems, 1959. (D. Kudnick, ed ), New York: Ronald Press, pp. 71-92.

373. Pickett F.B., Champagne M.M., Meeks-Wagner D.R. Temperature-sensitive mutations that arrest Arabidopsis shoot development. Development. 1996. 122: 37993807.

374. Pien S., Wyrzykowska J., McQueen-Mason S., Smart C., Fleming A. From the Cover: Local expression of expansin induces the entire process of leaf development and modifies leaf shape. Proc.Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. 98: 11812-11817.

375. Pinhero R.G., Rao M.V., Paliath G., Murr D.P., Fletcher R.A. Changes in activities of antioxidant enzymes and their relatonship to genetic and paclobutrazol-indused chiling tolerance of maize seedling. Plant Physiol. 1997. 114: 695-704.

376. Planz H. Oxidation of IAA by extracellular peroxidase. In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 1993. Ill Intern.symp.p.169 -174.

377. Pnueli L., Carmel-Goren L., Hareven D., et al. The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to reproductive switching of sympodial meristems and is the ortholog of CENand TFL1. Development. 1998. 125: 1979-1989.

378. Potts W.C., Reid J.B., Murfet J.C. Internode length in Pisum: gibberellins and the slender phenotype. Physiol Plant. 1985. 63: 357-364.

379. Pouteau, S., Nicholls D., Tooke F., et al. The induction and maintenance of flowering in Impatiens. Development. 1997. 124: 3343-33 51.

380. Pysh L.D., Wysocka-Diller J.W., Camilleri C., Bouchez D., Benfey P.N. The GRAS gene family in Arabidopsis: sequence characterization and basic expression analysis of the SCARECROW-LIKE genes. The Plant J. 1999. 18, 1: 111-119.

381. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod D.P. Ultraviolet-B- and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana./ Plant Physiol. 1996. 110: 125-136.

382. Rashotte A.M., Brady S.R., Reed R.C., Ante S.J., Muday G.K. Basipetal auxin transport is required for gravitropism in root of Arabidopsis. Plant. Physiol. 2000. 122: 481-490.

383. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod DP. Ultraviolet-B- and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 1996.110: 125-136.

384. Raskin I., Kende H. The role of gibberellin in the growth response of submerged deepwaterrice. Plant Physiol. 1984b. 76: 947-950.

385. Raskin I., Kende H. Regulation of growth in stem sections of deep-water rice. Planta. 1984a. 160: 66-72.

386. Ratcliffe O.J., Amaya I., Vincent C.A., et al. A common mechanism controls the life cycle and architecture of plants. Development. 1998. 125: 1609-1615.

387. Ratcliffe O., Bradley D.J., Coen E.S. Separation of shoot and floral identity in Arabidopsis. Development. 1999. У. 126: 1109-1120.

388. Redei G.P., Hirono Y. Linkage studies. Arabidopsis Inf. Service. 1964. N.l: 9-12.

389. Reid, J.B., Ross, J.J., Swain, S.M. Internode length in Pisum: A new slender mutant with elevated levels of CI9 gibberellins. Planta. 1992. 188, 462-467.

390. Reinhardt D., Wittwer F., Mandel Т., Kuhlemeier C. Localized Upregulation of a New Expansin Gene Predicts the Site of Leaf Formation in the Tomato Meristem. Plant Cell. 1998. 10: 1427-1438.

391. Reinholz E. Beitrage zur indirekten Strahlenwirkung. I. Rontgenbestrahlung biologischer objekte in fester phase. Strahlentherapie.1954. 95: 131-135.

392. Reinholz E. Rontgenmutationen bei Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.// Naturwiss. 1947. 34: 26-31.

393. Reisch В., Bingham E.T. The genetic control of bud formation from callus cultures of diploid alfalfa/ Plant Sci. Lett. 1980, 20, 1: 71-77.

394. Reiser L., Sanchez-Baracaldo P., Hake S. Knots in the family tree: Evolutionary relationships and functions of knox homeobox genes. Plant Mol. Biol. 2000. 42: 151166.

395. Richards D.E., King K.E., Ait-Ali Т., Harberd N.P. How gibberellin regulates plant growth and development: A molecular genetic analysis of gibberellin signaling // Annu Rev Physiol Plant Mol Biol. 2001. 52: 67-88.

396. Riechmann J.L., Krizek B.A., Meyerowitz E.M. Dimerization specificity of Arabidopsis MADS domain homeotic proteins APETALA1, APETALA3, P1STILLATA and AGAMOUS. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. 93: 4793-4798.

397. Riely B.K, Martin G.B. Ancient origin of pathogen recognition specificity conferred by the tomato disease resistance gene Pto. Proc. Natl. Acad. Sci. 2001. 98, 4: 2059-2064.

398. Roberts E., Kolattukudy P.E. Molecular cloning, nucleotide sequence, and abscisic acid induction of a suberization- associated higly anionic peroxidase. Mol. Gen. Genet. 1989. 217:223-232.

399. Rochaix J. D., Erickson J. Function and assembly of photosystem II: genetic and molecular analysis. TIBS. 1988. 15 56-59.

400. Ross J.J., Murfet 1С., ReidJ.J. Gibberellin mutants. Physiol. Plant. 1997. V. 100: 550-560.

401. Ross J.J., Reid J.B., Swain S.M. Control of stem elongation by gibberellin Ai: evidence from genetic studies including the slender mutant sin. Aust J Plant Physiol. 1993.20: 585-599.

402. Ross J.J., Reid J.В., Swain S.M., Hasan O., Poole A.T., Hedden P., Willis C.L. Genetic regulation of gibberellin deactivation in Pisum. Plant J. 1995. 7: 513-523

403. Rubluo A., Kartha K.K., Mroginari L.A., Dylk J.J. Plant regeneration from pea leaflets cultured in vitro and genetic stability of regenerants. J. Plant.Physiol. 1984. 117, 2: 119-130.

404. Ruiz-Garcia L., Madueno F., Wilkinson M., Haughn G., Salinas J., Martines-Zapater J.M. Different roles of flowering-time genes in theactivation of floral initiation genes in Arabidopsis. Plant Cell. 1997. 9: 1921-1934.

405. Rupp H.M., Frank M., Werner T. et al. Increased steady state mRNA levels of the STM and KNAT1 homeobox genes in cytokinin overproducing Arabidopsis thaliana indicate a role for cytokinins in the shoot apical meristem. Plant J. 1999. 18, 5: 557-563.

406. Russo Т., Zambrano N., Esposito F., et al. A p53-independent pathway for activation of WAF1/CIP1 expression following oxidative stress. 1995. J. Biol. Chem. 270: 29386-29391.

407. Sablowsky R. W.M., Meyerowitz E.M. A homolog of NO APICAL MERISTEM is immediate target of the floral homeotic genes APETALA3/PISTILLAТА. Cell. 1998. 92, 1: 93-103.

408. Sakamoto Т., Kobayashi M., Itoh H., Tagiri A., Kayano Т., Tanaka H., Iwahori S., Matsuoka M. Expression of a Gibberellin 2-Oxidase Gene around the Shoot Apex Is Related to Phase Transition in Rice. Plant Physiol. 2001. Vol. 125: 1508-1516.

409. Samach A., Kohalmi S.E., Motte P., Datla R., Haughn G. W. Divergence of function and regulation of class В floral organ identity genes. Plant Cell. 1997. 9, 4: 559570.

410. Sanchez-Fernandez R., Ardiles-Diaz W., Van Montagu M., Inze D., May M.J. Cloning of a novel Arabidopsis thaliana RGA-Yskz gene, a putative member of the VHIID-domain transcription factor family. J. Exp. Bot. 1998. 49, 1609-1610.

411. Sato F., Shigematsu Y., Yamada Y. Selection of an atrazine-resistant tobacco cell line having a mutant psb A gene. Mol. Gen. Genet. 1988. V. 214: 358-360.

412. Sato F., Takeda S., Yamada Y. A comparison of effects of several herbicides oiu photo auto trophic, photomixotrophic and heterolrophic cultured tobacco cells and seedlings. Plant Cell. Reports. 1987. 6: 401-404.

413. Schmidt E.D.L., Guzzo F., Toonen M.A.J., de Vries S.C. A leucine-rich repeat containing receptor-like kinase marks somatic plant cells competent to form embryos. Development. 1997. 124: 2049-2062.

414. Schmidt R., Willmitzer L. High efficiency Agrobacterium tumafaciens- mediated transformation of Arabidopsis leaf and cotyledon explants. Plant Cell Reports. 1988. 7: 583 589.

415. Schnall J.A., Cooke T.J., Cress D.E. Genetic analysis of somatic embryogenesis in carrot cell culture: Initial characterization of six classes of temperature-sensitive variants. Dev. Genet. 1988. 9:49-67.

416. SchoofH., Lenhard M., Haecker A. et al. The stem cell population of Arabidopsis shoot meristems is maintained by a regulatory loop between the CLAVATA and WUSCHEL genes. Cell. 2000. 100: 635-644.

417. Schopfer P, Liszkay A, Bechtold M, Frahry G, Wagner A. Evidence that hydroxyl radicals mediate auxin-induced extension growth. Planta. 2002. 214(6): 821-828.

418. Schultz E.A., Haughn G.W. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in Arabidopsi. Plant Cell. 1991. V.3: 771-781.

419. Scorupska H. The effect of some herbicides, chemomutagenes and gamma-radiation on meiosis in peas (Pisum sativum). Genetica Polonica. 1978. 17: 149-156.

420. Scowcroft W.R. Somaclonal variation: the myth of clonal uniformity. In: Genetic flux in plants. Wien. N.Y.: Springer-Verlag. 1985. p.221.

421. Seo M., Akaba S., Oritani T. et al. Higher Activity of an Aldehyde Oxidase in the Auxin-Overproducing superrootl Mutant of Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 1998. 116: 687-693.

422. Sessa G., Martin G.B. Signal recognition and transduction mediated by the tomato Pto kinase: a paradigm of innate immunity in plants. Microbes Infect. 2000. 2: 15911597.

423. Shannon S., Meeks-Wagner D.R. Genetic interactions that regulate inflorescence development in Arabodopsis. Plant Cell. 1993. 5: 639-655.

424. Shepard J., Bidney P., Shanin E. Potato protoplasts in crop improvement. Science. 1980. 208, 4: 17-25.

425. Shepard K.A, Purugganan M.D. The genetics of plant morphological evolution. Current Opinion in Plant Biology. 2002 5:49-55.

426. Silverstone A.L., MakP.Y. A., Martinez E.C., Sun T. The new RGA locus encodes a negative regulator of gibberellin response in Arabidopsis thaliana. Genetics. 1997. V.146: 1087-1099.

427. Silverstone A.L., Ciampaglio C.N., Sun T. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator re-pressing the gibberellin signal transduction pathway. Plant Cell. 1998. 10: 155-169.

428. Silverstone A.L., Jung H.-S., Dill A., Kawaide H., Kamiya Y., Sun T. Repressing a repressor: Gibberellin-induced rapid reduction of the RGA protein in Arabidopsis. Plant Cell. 2001. 13, 1555-1565.

429. Simon R., Igeno M.I., Coup land G. Activation of floral meristem identity genes in Arabidopsis. Nature. 1996. 384: 59-62.

430. Somers D.E., Devlin P.F., Kay S.A. Phytochromes and Cryptochromes in the Entrainment of the Arabidopsis Circadian Clock. Science. 1998. 282: 1488-1490.

431. Souer E., van der Krol A., Kloos D., et al. Genetic control of branching pattern and floral identity during Petunia inflorescence development. Development. 1998. 125: 733742.

432. Southerton S.G., Strauss S.H., Olive M.R., et al. Eucalyptus has a functional equivalent of the Arabidopsis floral meristem identity gene LEAFY. Plant Mol Biol. 1998. V. 37(6). P. 897-910.

433. Sparla F., Tedeschi G., Pupillo P., Trost P. Cloning and heterologous expression of NAD(P)H:quinone reductase of Arabidopsis thaliana, a functional homologue of animal DT-diaphorase. FEBS Lett. 1999. 17; 463 (3): 382-386.

434. Spigel-Roy P., Kochba J., Saad S. Selection for tolerance to 2,4-D in ovular callus of orange (Citrus sinensis). Z. Pflanzenphysiol. 1983. B. 109, 1: 41-49.

435. Steber C.M., Cooney S.E., McCourt P. Isolation of the GA-response mutant slyl as a suppressor of ABI1-1 in Arabidopsis thaliana. Genetics. 1998. V.149: 509-521.

436. Steeves T.A., Sussex I.M., 1989. Patterns in Plant Development (Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K.).

437. Sugiyama M. Organogenesis in vitro И Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V.2. P. 61-64.

438. Sun T.-p., Goodman H.M., Ausubel F.M. Cloning the Arabidopsis GAI locus by genomic subtraction. Plant Cell. 1992. 4: 119-128.

439. Sundaresan M., Yu Z.X., Ferrans V.J., Irani K., Finkel T. Requirement for generation of H2O2 for platelet-derived growth factor signal transduction. Science. 1995. 270: 296-299.

440. Swiderski M.R., Innes R. W. The Arabidopsis PBS1 resistance gene encodes a member of a novel protein kinase subfamily. The Plant Journal. 2001. 26, 1: 101 112.

441. Tanaka K. Gene structures and expression control of active oxigen scavenging enzymes in rice. In: Stress responses of photosynthetic organisms. Eds.: Saton K. Murata N. Elsevier science, Amsterdam. 1998, p 53-68.

442. Tognolli M., Penel C., Greppin H., Simon P. Analysis and expression of the class III peroxidase large gene family in Arabidopsis thaliana. Gene 2002. 288: 129-138.

443. Taguchi-Shiobara F., Lin S.Y., Tanno K. et al. Mapping quantitative trait loci associated with regeneration ability of seed callus in rice, Oriza sativa L. Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95:828-833.

444. Taiz L., Zeigler E. Plant Physiology. 1991. Redwood City, CA: Benjamin/Cummings, p. 437.

445. Takahashi H. Hydrotropism: the current state of our knowledge. Plant Res. 1997. 110, 1098:163-169.

446. Tax F.E., Vernon DM. T-DNA-Associated Duplication/Translocations in Arabidopsis. Implications for Mutant Analysis and Functional Genomics. Plant Physiol. 2001. 126: 1527-1538.

447. The Arabidopisis genome initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature. 2000, 408: 796 815.

448. Theologis A. Goodbye to 'one by one' genetics. Genome Biology 2001 2, 4: 2004120049.

449. All. Thomas S.G., Phillips A.L., Hedden P. Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2-oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation. Proc Natl Acad Sci USA. 1999. 96: 4698-4703.

450. Tomkins D.J., Grant W.F. Comparative cytological effect on the pesticides menazon, mctabromuron and tetrachloroisophtalonitrille in Hordeum and Tradcscantia. Canad. J. Genet. Cytol. 1972. 14: 245-252.

451. Tong J.K., Hassig C.A., Schnitzler G.R. et al. Chromatin deacetylation by an ATP-dependent nucleosome remodelling complex. Nature. 1998. 395: 917-921.

452. Torii K.U., Mitsukawa N., Oosumi Т., Matsuura Y., Yokoyama R., Whittier R.F., Komeda Y. The Arabidopsis ERECTA gene encodes a putative receptor protein kinase with extracellular leucine-rich repeats. Plant Cell. 1996, 8,4: 735-746.

453. Torrey J.G. Morphogenesis in relation to chromosomal constitution of long-term tissue cultures. Physiol. Plant. 1967. 20, 2: 265-275.

454. Toyomasu Т., Kawaide H., Sekimoto H., Numers C., Phillips A.L., Hedden P., Kamiya Y. Cloning and characterization of a cDNA encoding gibberellin 20-oxidase from rice (Oryza sativa) seedlings. Physiol Plant. 1997. 99: 111-118.

455. Trotochaud A.E., Нао Т., Wu G. et al. The CLAVATA1 receptor- like kinase requires CLAVATA3 for its assembly into a signaling complex that includes KAPP and a Rho-related protein. Plant Cell. 1999. 11: 393-405.

456. Trotochaud A.E., Нао Т., Wu G„ Yang Z„ Clark S.E. The CLAVATA1 Receptorlike Kinase Requires CLAVATA3 for Its Assembly into a Signaling Complex That Includes KAPP and a Rho-Related Protein. Plant Cell. 999, 11: 393-406.

457. Tsugane K., Kobayashi K., Niwa Y., Ohba Y., Wada K, Kobayashi H. A Recessive Arabidopsis Mutant That Grows Photoautotrophically under Salt Stress Shows Enhanced Active Oxygen Detoxification. Plant Cell. 1999. 11:1195-1206.

458. Ulmasov Т., Ohmiya A., Hagen G„ Guilfoyle T. The soybean GH2/4 gene that encodes a glutathione S-transferase has a promoter that is activated by a wide range of chemical agents. Plant Physiol. 1995. 108: 919-927.

459. Valvekens D., Van Montagu M., Van Lijsebettens M. V. Agrobacterium tumafaciens-mediated transformation of Arabidopsis thaliana root explants by using kanamicin selection. Proc.Natl. Acad. Sci. USA. 1988, 85: 5536 5540.

460. Van Hengel A.J., Guzzo F., van Kammen A., de Vries S.C. Expression pattern of the carrot EPS endochitinase genes in suspension cultures and in developing seeds // Plant Physiology. 1998. 117:43-53.

461. Vartanian N., Marcotte L., Giraudat J. Drought rhizogenesis in Arabidopsis thaliana: didderential responses of hormonal mutants. Plant Physiol. 1994, 104: 761-767.

462. Vernooij В., Friedrich L., Morse A., Reist R., et al. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction. Plant Cell. 1994. 6: 959-965.

463. Vranova E., Inze D., Van Breusegem F. Signal transduction during oxidative stress. J. Exp Bot. 2002. 53: 1227-1236.

464. Vollbrecht E., Veit В., Sinha N., Hake S. The developmental gene Knotted-1 is a member of a maize homeobox gene family. Nature. 1991. 350: 241-243.

465. Weber H. Fatty acid-derived signals in plants. Trends Plant Sci. 2002. 7, 5:217-224.

466. Weeden N.F., Swiecicki W.K., Timmerman-Vaughan G.M., Ellis T.H.N., Ambrose M. The current pea linkage map. Pisum Genetics. 1996. 28: 1-4

467. Weigel D., Ahn J.H., Blazquez M.A., Borevitz J.O., Christensen S.K., Fankhauser C., etal. Activation Tagging in Arabidopsis. Plant Physiol. 2000, 122: 1003-1014.

468. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. . LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis. Cell. 1992. 69: 843-859.

469. Weigel D., Nilsson O. A developmental switch sufficient for flower initiation in diverse plants. Nature. 1995. 377: P. 495-500.

470. Weigel D., Meyerowitz E.M. Activation of floral homeotic genes in Arabidopsis. Science. 1993. 261: 1723-1726.

471. Weller J.L., Reid J.B., Taylor S.A., Murfet I. С. The genetic control of flowering in pea. Trends Plant Sci. 1997. 2: 412-418.

472. Wen C-K., Chang C. Arabidopsis RGLl Encodes a Negative Regulator of Gibberellin Responses. Plant Cell. 2002. 14: 87-100.

473. Wiese A. G., Pacifici R. E., Davies K. J. Transient adaptation of oxidative stress in mammalian cells. Arch. Biochem. Biophys. 1995. 318: 231-240.

474. Wilkinson M.D., Haughn G.W. UNUSUAL FLORAL ORGANS controls meristem identity and organ primordia fate in Arabidopsis. Plant Cell. 1995. 7. 9: 1485-1499.

475. Williamson J., Scandalios J.G. Differential response of maize catalases to abscisic acid: vpl transcriptional activator is not required for abscisic acid- regulated Catl expression. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. 89: 8842- 8846.

476. Wilson R.N., Somerville C.R. Phenotypic suppression of the gibberellin-insensitive mutant (gai) of Arabidopsis. Plant Physiol. 1995. 108: 495-502.

477. Winge O. Linkage in Pisum. C.R. du Lab. Carlsberg, Serie Physiol. 1936. 21: 271393.

478. Wu K., Tian L., Hollingworth J., Brown D. C., Miki B. Functional analysis of tomato Pti4 in Arabidopsis. Plant Physiol. 2002. 128, 1: 30-37.

479. Yamaguchi S., Smith M.W., Brown R.S., Kamiya Y, Sun T.-p. Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds. Plant Cell. 1998. 10:2115-2126.

480. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehana N. Flavonoid-peroxidase reaction as detoxification mechanism of plant cells against H202. Plant Physiol. 1997. 115: 14051412.

481. Yamazaki M., Tsugawa H., MiyaoA., YanoM., WuJ., Yamamoto S., Matsumoto Т., Sasaki Т., Hirochika H. The rice retrotransposon Tosl7 prefers low-copy-number sequences as integration targets. Mol Genet Genomics. 2001. 265, 2: 336-344.

482. Yang Т., Law D.M., Davies P.J. Magnitude and kinetics of stem elongation induced by exogenous indole-3-acetic acid in intact light-grown pea seedlings. Plant Physiol. 1993.102:717-724.

483. Yasutani I., Ozawa S., Nishida T. et al. Isolation of temperature-sensitive mutants of Arabidopsis thaliana that are defective in the redifferentiation of shoots. Plant Physiol. 1994. 105: 815-822.

484. Ye Z., Rodriguez R., Tran A., Hoang H., et al. The developmental transition to flowering represses ascorbate peroxidase activity and induces enzymatic lipid peroxidation in leaf tissue in Arabidopsis thaliana. Plant Sci. 2000; 158, 1-2: 115-127.

485. Yoder J.A., Walsh C.P., Bestor Т.Н. Cytosine methylation and the ecology of intragenomic parasites. Trends Genet. 1997.13, 8:335-340.

486. Yokoyama R., Takahashi Т., Kato A., et al. The Arabidopsis ERECTA gene is expressed in the shoot apical meristem and organ primordia. Plant J. 1998. 15, 3:301-310.

487. Yu D., Kotilainen M., Pollanen E., Mehto M., Elomaa P., Helariutta Y., Albert V.A., Teeri H. Organ identity genes and modified patterns of flower development in Gerbera hybrida (Asteraceae). Plant J. 1999. 17: 51-62.

488. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid. Annual Rev. Plant phisiology and plant molecular biology. 1988. V. 39: 439-456.

489. Zhong R., Kays S.J., Schroeder B.P., Ye Z.-H. Mutation of a Chitinase-Like Gene Causes Ectopic Deposition of Lignin, Aberrant Cell Shapes, and Overproduction of Ethylene. Plant Cell. 2002. 14, 1: 165 179.

490. Zhou J., Loh Y., Bressan R.A., Martin G.B. The tomato gene Ptil encodes a serine/threonine kinase that is phosphorylated by Pto and is involved in the hypersensitive response. Cell. 1995, 83: 925-935.

491. Zhou J., Tang X., Martin G.B. The Pto kinase conferring resistance to tomato bacterial speck disease interacts with proteins that bind a cis-element of pathogenesis-related genes. EMBO J. 1997, 16: 3207-3218.

492. Zilkah S., Gressel J. Cell cultures vs. whole plants for measuring phytotoxicity. Plant Cell Physiol. 1977. 18: 815-820.

493. Zuo J., Niu Q. W, Frugis G., Chua N.H. The WUSCHEL gene promotes vegetative-to-embryonic transition in Arabidopsis. Plant J. 2002. 30, 3: 349-359.