Исследование продукционных характеристик фитопланктона с помощью погружного флуоресцентного зонда тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Антал, Тарас Корнелиевич

• Антал, Тарас Корнелиевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антал, Тарас Корнелиевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ И ОБОЗНАЧЕНИИ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата растений и водорослей

1.2. Природа быстрой флуоресценции хлорофилла «а» в фотосинтетических мембранах

1.3. Методы измерения быстрой флуоресценции хлорофилла и их использование для изучения состояния природного фитопланктона

1.4. Генерация замедленной флуоресценции в реакционных центрах фотосинтеза

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Аппаратура и методы измерения быстрой флуоресценции хлорофилла природного фитопланктона

2.2.2. Регистрация замедленной флуоресценции ФС I при высокой температуре

2.2.3. Традиционные методы регистрации характеристик фитопланктона

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ СВЯЗИ ПАРАМЕТРОВ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ Бо И ¥у/¥т СО СКОРОСТЬЮ ФОТОСИНТЕЗА ФИТОПЛАНКТОНА

3.1. Исследование вариабельности параметров кти в Балтийском море

3.2. Оценка фотосинтетической продукции фитопланктона флуоресцентным методом

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ПАРАМЕТРЫ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОФИЛЛА ПРИРОДНОГО ФИТОПЛАНКТОНА

4.1. Влияние основных факторов среды (минеральное питание и свет) на параметры флуоресценции фитопланктона

4.2. Параметры флуоресценции фитопланктона при комплексном действии внешних факторов 89 4.3. Влияние токсического загрязнения на параметры флуоресценции фитопланктона

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ФС I ПРИ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫМ МЕТОДОМ НА ПРИМЕРЕ

ТЕРМОФИЛЬНЫХ ЦИАНОБ АКТЕРИЙ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование продукционных характеристик фитопланктона с помощью погружного флуоресцентного зонда»

Первичная продукция является интегральной характеристикой фотосинтетической активности фитопланктона и позволяет оценить трофический статус и энергетический баланс водных бассейнов. Важная роль в процессе фотосинтеза принадлежит стадиям поглощения световой энергии и ее преобразования в энергию химических связей в реакционных центрах фотосинтетических мембран.

Исследование структурно-функциональной организации фотосинтетических мембран водорослей in vivo позволило подойти к раскрытию механизмов регуляции светового поглощения и фотохимической активности световых реакций фотосинтеза в клетках под влиянием внешних факторов. Однако, вопросы функционирования процессов фотосинтеза у популяций фитопланктона в природных условиях недостаточно изучены, в первую очередь из-за трудоемкости и ряда ограничений прямых методов оценки параметров фотосинтеза.

В последнее время большое распространение получили методы измерения флуоресценции хлорофилла, обладающие высокой чувствительностью и позволяющие быстро оценивать ряд характеристик фитопланктона без воздействия на его физиологическое состояние [Falkowski and Kolber, 1995; Geider et al., 1993; Green et al., 1994]. На кафедре биофизики биологического факультета МГУ был разработан погружной зонд для измерения быстрой флуоресценции хлорофилла in situ методом pump-and-probe [Kolber et al., 1990]. Зонд позволяет оценивать в режиме реального времени и с высоким разрешением вертикальное распределение светопоглощательной способности клеток фитопланктона (т. е. коэффициента световой абсорбции) и эффективности фотохимического преобразования энергии в реакционных центрах фотосистемы II по параметрам флуоресценции Fo и Fv/Fm, соответственно, а также рассчитывать первичную продукцию фитопланктона. Исследование данным методом закономерностей влияния экологических факторов, в том числе антропогенного происхождения, на функционирование первичных реакций фотосинтеза природного фитопланктона и изучение возможности определения фотосинтетической продукции имеет значение при прогнозировании изменения продуктивности водных экосистем и при оценке состояния фитопланктона в естественных условиях. 3

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Антал, Тарас Корнелиевич

lltf выводы

1. Одной из важных характеристик первичных процессов фотосинтеза является светопоглощательная способность суспензии микроводорослей ад, линейно связанная с Fo при Хл<15 мг м~3. В отличие от отношения Fo/Хл, отношение Fo/aa не зависит от видового состава микроводорослей.

2. Использование погружного флуорометра позволило установить закономерности действия факторов среды на первичные процессы фотосинтеза природного фитопланктона in situ: 1) адаптация к сверхоптимальной освещенности или недостатку минерального питания происходит в результате одновременного уменьшения светопоглощательной способности и активности ФС II фитопланктона, что обуславливает снижение его продуктивности на стадиях поглощения и первичного преобразования световой энергии; 2) в присутствии низких концентраций токсических веществ или при дефиците минерального питания (в условиях низкой освещенности) наблюдается снижение активности ФС II без значительных изменений светопоглощательной способности водорослей, что свидетельствует о повышенной чувствительности ФС II к неблагоприятным факторам.

3. Оптимальные условия для функционирования фотосинтетического аппарата фитопланктона отмечались на глубоких горизонтах, где рост фитопланктона был лимитирован по освещенности, но сохранялась высокая фотохимическая активность реакционных центров, а также на ранних этапах развития популяции.

4. Выдвинуто предположение о том, что при стрессовых воздействиях, например, температурных, могут активироваться процессы окислительной деструкции ФСА, связанные с нарушением дезактивации 3Хл в РЦ ФС I и снижением скорости прямого переноса электрона в ФС I.

5. Из модели первичных реакций фотосинтеза выведена формула для расчета скорости фотосинтеза по параметрам Fo и Fv/Fm. Разработаны методические рекомендации по определению суточной первичной продукции в столбе воды in situ, включающие: коррекцию профилей Fo по Хл для снижения ошибки, вызванной варьированием квантового выхода флуоресценции; расчет \у2 по концентрации Хл; использование подходов, не требующих калибровки флуоресцентного метода по результатам прямых измерений 1111. Определенная в реальном времени, непрерывном режиме и без воздействия на физиологическое состояние фитопланктона фотосинтетическая

118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как было показано в лабораторных исследованиях, первичные процессы фотосинтеза регулируются под действием факторов среды за счет целой серии структурно-функциональных изменений фотосинтетических мембран и структуры популяции [Berry, Bjorkman, 1980; Anderson et al., 1988; Baker, 1991]. Адаптация к действию неблагоприятных факторов может происходить за счет уменьшения численности популяции и размера, концентрации светособирающих комплексов в клетке, что приводит к снижению светопоглощательной способности, а также в результате уменьшения фотохимической активности реакционных центров. Исследования, проведенные in situ с использованием погружного зонда, показали одновременное снижение как светопоглощательной способности, так и фотохимической активности реакционных центров у природного фитопланктона в условиях сверхоптимальной освещенности, когда наблюдали полуденную депрессию фотосинтеза, или при недостатке солей азота и/или фосфора.

В присутствии низких концентраций токсических веществ или при дефиците биогенных элементов (при низкой освещенности) наблюдали снижение активности ФС II без заметных изменений светопоглощательной способности водорослей, что свидетельствует о повышенной чувствительности ФС II к неблагоприятным факторам, которая в ряде случаев имеет приспособительный характер и важна для предохранения от фотоокислительных процессов в ФС II. Полученные данные свидетельствуют о возможном существовании общего механизма уменьшения активности ФС II при биогенном голодании и при действии низких концентраций токсических веществ, обусловленного снижением скорости репарации фотоповрежденных реакционных центров ФС II. Нами также выдвинуто предположение о том, что при действии стрессовых факторов среды процессы фотоокислительной деструкции фотосинтетических мембран могут генерироваться в ФС I.

Изучена возможность использования погружного флуоресцентного зонда для определения скорости фотосинтеза фитопланктона по характеристикам первичных реакций фотосинтеза. Была предложена формула для расчета скорости фотосинтеза с использованием параметров флуоресценции Fo и Fv/Fm. Формула встроена в программу управления прибором и позволяет рассчитывать 1111 фитопланктона в реальном времени. В формуле присутствуют два параметра: k=apSp/Fo и Ii/2, которые определяются путем

115 калибровки флуоресцентного метода по результатам прямых измерений ПП. Параметр к можно определить также калибровкой Fo по светопоглощательной способности. Нами показано, что параметры к и 1т незначительно варьируют в пределах отдельного региона со сходной гидробиологической структурой в течение сезона, где рассчитанная ПП высоко коррелировала с измеренной: г=0.94. Использование к и Ij/2 как констант при определении первичной продукции с использованием зонда в различных районах

Мирового океана показало также хорошие результаты: коэффициент корреляции варьировал от 0.7 до 0.77. Предлагаемый нами флуоресцентный метод наиболее целесообразно использовать в следующих случаях: а) в определенном районе моря или океана, в котором проводится многолетний мониторинг; б) при подробной съемке (например, при выявлении мезомасштабных структур) с большим количеством станций, когда использование стандартных методов возможно только на реперных станциях для калибровки флуоресцентного метода.

Таким образом, комплексный характер информации о первичных процессах фотосинтеза, получаемый с использованием погружного импульсного флуорометра, позволяет охарактеризовать продуктивность и физиологическое состояние фотосинтетического аппарата природных популяций фитопланктона и прогнозировать их будущее развитие в данном водоеме.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антал, Тарас Корнелиевич, 2000 год

1. Антал Т. К., Венедиктов П. С., Конев Ю. Н., Маторин Д. Н., Хаптер Р., Рубин А. Б. Определение вертикального профиля фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом//Океанол. 1999. Т. 39. С. 314-320.

2. Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов // Л.: Наука. 1983. С. 150.

3. Вашакмадзе Г. Ш, Дамиров X. Г., Васильев И. Р. Об использовании кинетического анализа замедленной флуоресценции для характеристики процессов электронного транспорта в фотосистеме I // Научные докл. высшей школы. Биол. науки. 1985. N 5. С. 42-47.

4. Ведерников В. И. Влияние факторов среды на величины ассимиляционного числа в природных популяциях морского фитопланктона // Труды института океанологии. Т. 105. М.: Наука. 1976. С. 106-129.

5. Ведерников В. И. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза морского фитопланктона // Донная флора и продукция краевых морей. СССР. М.: Наука, 1980. С.124-137.

6. Ведерников В. И., Демидов А. Б. Первичная продукция и хлорофилл в северовосточном районе Норвежского моря в июле 1995г // Океанология. 1997. Т. 37. N2. С. 250-256.

7. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Рубин А.Б. О роли длинноволновой фотосистемы в генерации послесвечения зеленых растений // Биологич. науки. 1971. N11. С. 50-54.

8. Веселовский В. А., Веселова Т. В. Люменесценция растений. М.: Наука. 1990. С. 41-78.

9. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла, как показатель количественного развития фитопланктона// Третьяэкол. конф. Тез. докл. Киев. 1954. Ч. 4. С. 70-73.

10. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов // Минск: Изд-во АН СССР. 1969. С. 348.

11. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана//М.: Наука. 1987. С. 240.

12. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Физико-химические основы действия гербицидов. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. биологическая химия. М. 1989. Т. 30. С. 164.

13. Егоров С. Ю., Красновский А. А. Физиол. Растений. 1986. Т. 33. С. 40.119

14. Изместьева JI. Р., Паутова В. Н., Лопатина Н. И. Оценка роли экологических факторов в динамике первичной продукции фитопланктона // В сб.: Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Ред. Кохова О. М., Ащепкова Л. Я. Новосибирск: Наука. 1988.

15. Калачев Р.К., Кочубей С.М. и др. Связь между флуоресценцией хлорофилла in vivo и продуктивностью водоросли Anabena variabilis // Гидробиол. журнал. 1983. Т. 19. N1. С. 36-39.

16. Карабашев Г.С., Ханаев С.А. Распределение флуоресценции хлорофилла вблизи температурного фронта в Балтийском море// Океанология. 1983. Т. 23. N5. С. 857-862.

17. Карапетян Н. В., Бухов Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений//Физиол. раст. 1986. Т. 3. N5. С. 1013-1026.

18. Карапетян Н.В., Штрассер Р., Бегер П. Изменения в фотосистеме 2 при выращивании водорослей в присутствии гербицидов, вызывающих выцветание хлорофилла. // Физиол. раст. 1985. Т.32. N1. С.70-78.

19. Кауров Ю. Н, Давлетшина Л. Н., Александров А. Ю., Новакова А. А., Хвальковская Е. А., Денисова В. Г., Семин Б. К., Белевич Н. П., Иванов И. И., Рубин А. Б. // ДАН. 1998. Т. 360. N6. С. 834-837.

20. Климов В.В., Алахвердиев С.И., Пащенко В.З. Измерение энергии активации и времени жизни флуоресценции хлорофилла фотосистемы II // Докл. АН СССР. 1978. Т. 242. С. 1204-1209/

21. Кобленц-Мишке О. И., Ведерников В. И. Первичная продукция // Биология океана. М.: Наука. 1977. Т2. С. 183-208.

22. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза // Киев: Наукова Думка. 1986. С. 200.

23. Красновский А. А. Синглетный кислород в фотосинтезирующих организмах // Журнал ВХО им. Д.И.Менделеева. 1986. Т. 31. С. 562-566.

24. Кренделева Т.Е. Фосфорилирование белков хлоропластов и регуляция первичных процессов фотосинтеза//Вестник Моск. Университета. Сер. 16. Биология. 1988. N 2. С. 3-14.

25. Кукушкин А.К.,Тихо нов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений.// М.: изд. МГУ. 1988. С. 320.

26. Ланская Л. А. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. 1971. Ред. К. М. Хайлов. Киев. С. 5-21.

27. Левенко Б. А., Новиков Г. Г. Изучение динамики фитопланктонных сообществ залива120

28. Нячанг флуоресцентными методами // Сборник работ «Тропоцентр-98». Ханой. 1997. С. 412-421.

29. Лядский В.В., Горбунов М.А., Венедиктов П.С. Импульсный флуорометр для исследования первичных фотохимических процессов зеленых растений //Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1987. Т. 11. С. 31-36.

30. Макарова И. В., Пичкилы JI. О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона//Бот. журнал. 1970. N10.

31. Максимова И. В., Плеханов С. Е., Светлова Е. Н. Жирные кислоты культуры водорослей Westella Botryoides II Известия РАН. 1995. Сер. Биология. Т. 6. С. 669-673.

32. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // М.: Итоги науки и техники, ВИНИТИ, сер. биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

33. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Конев Ю.Н., Рубин А.Б. Применение двухвспышечного импульсного погружного флуорометра для определения фотосинтетической активности природного фитопланктона // Доклады РАН. 1996. Т. 350, N7. С. 1159-1161.

34. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1989. Т.6. С. 168.

35. Мерзляк М. Н., Погосян С. И. Фотодеструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах//Биол. науки. 1986. N3. С. 8.

36. Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. 1954. т. VIII.

37. Налетова И. А., Сапожников В. В. Первичная продукция в Беринговом море и сравнительная оценка ее определения радиоуглеродным и кислородным методами // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Москва: ВНИИРО. 1995. С. 179189.

38. Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана//М.: Пищевая промышленность. 1979. С. 240.

39. Погосян С. И., Волкова Э. В., Казимирко ю. В., Максимов В. Н., Рубин А. Б.121

40. Изменения фотосинтетического аппарата индивидуальных клеток микроводоросли Ankistrodesmus falcatus в норме и при УФ облучении // Доклады Академии Наук. 1998. Т. 363 (5). С. 690-693.

41. Полынов В. А., Маторин Д. Н., Венедиктов П. С., вавилин Д. В. Действие низких концентраций меди на фотоингибирование ФС II у Chlorella vulgaris II Физиол. Раст. 1993. Т. 40 (5).

42. Рубин А. Б., Кононенко А. А., пащенко В. 3., Чаморовский С. К., Венедиктов П. С. Принципы регуляции и модельные системы первичных процессов фотосинтеза // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Биоизика. 1987. Т. 22. С. 212.

43. Сапожников В. В., Горюнова В. С., Левенко Б. А., Дулов Л. Е., Антал Т. К., Маторин Д. Н. Сравнение методов определения первичной продукции в Норвежском море // Океанология. 2000. Т. 40. N2. С. 234-240.

44. Семененко В. Е. Фотосинтез и продуктивный процесс: генетический контроль и клеточные механизмы регуляции фотосинтеза//М.: Наука. 1988. С. 69-80.

45. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Н., Франк H.A. и др. Вертикальное распределение хлорофилла в евтрофном водоеме как сентегральный показатель соотношения продукционно-деструкционных процессов//Гидробиол. журнал. 1982. Т. 18. N6. С. 73-83.

46. Сиренко Л.А. Информационное значение хлорофильного показателя // Гидробиол. журнал. 1988. Т. 24. N4. С. 49-53.

47. Сорокин Ю. И. О методе определения первичной продукции в море с применением 14С // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1960. Т. 10. С. 235-254.

48. Теренин А. Н. Фотоника молекул красителей // Л.: Наука. 1967. С. 449-482.

49. Тимофеев В. Т. Водные массы Арктического бассейна И 1960. Ленинград.

50. Чемерис Ю. К., Попова А. В., Арутюнян А. А., Венедиктов П. С. Влияние недостатка минерального питания на фотосинтетический аппарат хлореллы // Физиол. Раст. 1989. Т. 36(1). С. 57-67.

51. Чемерис Ю. К., Шендерова Л. В., Лядский В. В., Венедиктов П. С. Связь инактивации ФС2 с накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы // Физиол. Раст. 1990. Т. 37 (2). С. 241-248.

52. Чемерис Ю. К., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Роль хлоропластного дыхания в инактивации фотосистемы II у хлореллы // Физ. Раст. 1996. Т. 43. N6. С. 833-841.

53. Чернавская Н. М. Физиология растительных организмов и роль металлов // М.: МГУ. 1989.122

54. Шувалов В. А., Климов В. В., Красновский А. А. Исследование первичных фотопроцессов в легких фрагментах хлоропластов // Молекуляр. Биология. 1976. Т. 10. В. 2. С. 326 338.

55. Aiken J. A chlorophyll sensor for automatic remote operation in the marine environment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. V. 4. N2. P. 235-239.

56. Anderson J.M. Consequence of spatial separation of photosystem 1 and 2 in thylakoid membranes of higher plant chloroplasts// FEB S Lett. 1981. V. 124. P. 1-10.

57. Anderson J.M. Cytochrome bef complex: dynamic molecular organization, function and acclimation//Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 341-357.

58. Andersson В., Styring S. Photosystem II: Molecular organization, function, and acclimation // Curr. Topics Bioenerg. 1991. V. 16. P. 1-81.

59. Anderson J.M., Thomson W.W. Dynamic molecular organization of the plant thylakoid membrane // In: W.R.Briggs (ed.) Photosynthesis. N.Y. Alan Liss Inc. 1989. P. 161-182.

60. Amesz J., van Gorkom H. J. Delayed fluorescence in photosynthesis // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. V. 29 (1). P. 47-66.

61. Antoine D., Morel A. Oceanic primary production: Adaptation of spectral light-photosynthesis model in view of application to satellite chlorophyll observations // Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10. P. 42-55.

62. Anion D.I., Tang G. M.-S. Cytochrome b-559 and proton conductance in oxygenic photosynthesis//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 9524-9528.

63. Aro E. M., Hundal Т., Carlsberg I., Andersson B. In vitro studies on light-induced inhibition of photosystem II and D1 protein degradation at low temperatures // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1019 (3). P. 269-275.

64. Aro E.-M., Virgin I., Anderson B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1143. P. 113-134.

65. Baba K., Itoh S., Hoshina S. Degradation of photosystem I reaction center proteins during photoinhibition in vitro // In: Photosynthesis: from light to biosphere. P. Mathis (ed.) Kluwer Academic Publishers. 1995. V. 2. P. 179-182.

66. Bannister Т. T. and Weidemann A. D. The maximum quantum yield of phytoplankton photosynthesis in situ. II J. of Plankton Res. 1984. V. 6. P. 275-294.

67. Barber J., Andersson B. Too much of a good thing: light can be bad for photosynthesis // TIBS. 1992. V.17. P.153.123

68. Bassi R., Soen S.Y., Frank G., Zuber H., Rochaix J.D. Characterization of chlorophyll-a/b proteing of photosystem I from Chlamydomonas reinhardtii II J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 25714-25721.

69. Bates S. S., Piatt T. Fluorescence induction as a measure photosynthetic capacity in marine phytoplankton: responce of Thalassiosira pseudonana and Dunaliella tertiolecta. 11 Mar.Ecol. 1984. V.18. P. 67-77.

70. Bender M., Grande K., Johnson K. et al. A comparison of four methods for determining planctonic community production//Limnol Oceanogr. 1987. V. 32. P. 1085-1098.

71. Bengis C., Nelson N. Subunit structure of chloroplast photosystem I reaction center // J. Biol. Chem. 1977. V. 252. P. 4564-4569.

72. Bennett J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

73. Bilger W., Bjorkman O. Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by measurements of light-induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera canariensis II Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 173-185.

74. Biggins J., Mathis H. Functional role of vitamin kl in photosystem I of the cyanobacterium Synechjoystis 6803 //Biochem. 1988. V. 27. N5. P. 1494-1500.

75. Bongi G., Long S.P. Light-dependent damage to photosynthesis in olive leaves during chilling and high temperature stress // Plant Cell Environ. 1987. V. 10. P. 241-249.

76. Botrill D. E., Possingham J. M., Kriedemann P. E. The effect of nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach //Plant Soil. 1970. V. 32 (2). P. 424-434.

77. Bouges-Bocquet B. Cytochrome f and plastocyanin kinetics in Chlorella pyrenoidosa. Oxidation kinetics after a flash//Biophys. Biochim. Acta. 1977. V. 462. P. 362-370.

78. Bowyer J.R., Camillen P., Vermaas W.F.G. Photosystem II and its interaction with herbicides // In: N.R.Baker, M.P.Percival (eds.) Herbicides. Amsterdam: Elsevier. 1991. P 27-85.

79. Brecht E. The light-harversting chlorophyll a/b protein complex II of higher plants: results from a twenty year research period // Photobiochem. Photobiophys. 1986. V. 12. P. 37-50.

80. Brudvig G.W., Thorp H.H., Crabtree R.H. Probing the mechanism of water oxidation in photosystem II // Acc. Chem. Res. 1991. V. 24. P. 311-316.

81. Butler W. L. and Kitajima M. Fluorescence quenching in photosystem II of chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 376. P. 116-125.

82. Cao J., Govindjee. Chlorophyll a fluorescence transient as an indicator of active and inactive Photosystem 2 in thylakoid membranes.//Biochim. Biophys. Acta. 1990. V.1015. P. 180-188.

83. Caperon J. Population grouth response of Isochrysis galbana to nitrate variation at limiting concentrations // Ecol. 1968. V. 49. P. 866.124

84. Carpenter E. J. and Lively J. S. Review of estimates of algal growth using 14C tracer techniques // Ed. Falkowski P. G. 'Primary Productivity in the Sea'. 1980. P. 161-178.

85. Chitnis P R., Thornber J.P. The major light-harvesting complex of photosystem II: aspects of its molecular and cell biology // Photosynth. Res. 1988. V. 16. P. 41-63.

86. Chou P.-T., Khan A. U. // Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1983. V. 115. P. 932.

87. Cogdell R.J. Photosynthetic reaction centers // Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. V. 34. P. 2145.

88. Conjeaud H., Mathis P., Paillotin G. Primary and secondary donors in photosystem II of chloroplasts. Rates of electron transfer and location in the membrane // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 546. N2. P.280-291.

89. Cramer W.A., Furbacher P.N., Szszepaniak A., Tae G.S. Electron transport between Photosystem II and Photosystem I // Curr. Topics Bioenerg. 1991. V. 16. P. 179-222.

90. Crofts A.R.,Wraight C.A.,Fleischmann V. Energy conservation in the photochemical reactions of photosynthesis and its relation to delayed fluorescence // FEBS Lett., 1971.V.15. P. 89-100.

91. Daniel H., Kulandaivelly G. Changes in photosynthetic apparatus in agening Scenedesmus cultures // 5th Int. Congr. Photosynth. Halkidiki. 1980. Abstr. S. L. S. A. P. 137.

92. Danielius R. V., Satoh K., van Kan P. J.M. et al. The primary reaction of photosystem II in the Dl-D2-cyt b559 complex //FEBS Lett. 1987. V. 213. P. 241-244.

93. Dau H., Hansen U.-P. Studies on the adaptation of intact leaves to changing light intensities by a kinetic analysis of chlorophyll fluorescence and oxygen evolution as measured by the photoacoustic signal // Photosynth. Res. 1989. V. 20. P. 59-83.

94. Dau H., Hansen U.-P. A study on the energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence by means of photoacoustic measurements // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 269278.

95. Debus R.J., Barry B.A., Sithole J., Babcock G.T., Mcintosh L. Direct mutagenesis indicates that the donor to P680+ in photosystem II is tyrosine-161 of the dipolypeptide // Biochemistry. 1988. V. 27. P. 9071-9074.

96. Debus R.J. The manganese and calcium ions of photosynthetic oxygen evolution // Biophys. Biochim. Acta. 1992. V. 1102. P. 269-352.

97. Demmig B., Winter K., Kruger A., Czygan F.-C. Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves. A possible role of the xanthophyll cycle in the dissipation of excess light energy // Plant Physiol. 1987. V. 84 (2). P. 218-224.125

98. Demmig-Adams B., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

99. Dera J. Underwater irradiance as a factor affecting primary production // 10 PAN, Dissertations and Monographs. 7/1995. P. 68.

100. Dieter E.W. Comments of fluorometric chlorophyll determination in the field // Arch. Hydrobiol. 1986. V. 107. N4. P. 521-527.

101. Diner B., Petrouleas V., Wendoloski J.J. The iron-quinone electron-acceptor complex of photosystem II//Physiol. Plant. 1991. V. 81. P. 423-436.

102. Dobres M.S., Elliot R.C., Watson J.C., Thompson W.F. A phytochrome regulated pea transcript encodes ferredoxin I // Plant Mol. Biol. 1987. V. 8. P. 53-59.

103. Draber W., Tietjen K., Kluth J.F., Trebst A. Herbicides in photosynthesis research // Angew. Chemie Int. Ed. Engl. 1991. V. 30. P. 1621-1633.

104. Dubinsky Z., Falkowski P. G. and Wiman K. Light harvesting and utilization by phytoplankton// Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1335-1339.

105. Eppley R. W. Estimating phytoplankton growth rates in the central oligotrophic oceans // Ed. Falkowski P. G. 'Primary Productivity in the Sea' 1980. P. 231-242.

106. Evans M. C. W., Reeves S.G., Cammack R. Determination of the oxidation-reduction potential of the bound iron-sulfur proteins on the primary electron acceptor complex of photosystem I in spinach chloroplasts // FEBS Lett. 1974. V. 49. P. 111-114.

107. Falkowski P. G. Light-shade adaptation and assimilation numbers // J. Plankton res. 1981. V. 3. P. 203-216.

108. Falkowski P. G., Fujita Y., Ley A. C. and Mauzerall D. Evidence for cyclic electron flow around photosystem II in Chlorella purenoidosa // Plant Physiol. 1986a. V. 81. P. 310-312.

109. Falkowski P. G., Wyman K, Ley A. C. and Mauzerall D. Relationship of steady state photpsynthesis to fluorescence in eucaryotic cells // Biophys. Biochim. Acta. 1986b. V. 849. P. 183-192.

110. Falkowski P. G., Sukenik A. and Herzik R. Nitrogen limitation in Isochrysis galbana (Haptophyceae) II J. of Phycol. 1989. V. 25. P. 471-478.

111. Falkowski P. G., Ziemann D., Kolber Z. et al. Nutrient pumping and phytoplankton response in a subtropical mesoscale eddy //Nature. 1991. V. 352. P. 544-551.

112. Falkowski P. G., Green R., Kolber Z. Light utilization and photoinhibition of photosynthesis in marine phytoplankton // In 'Photoinhibition of Photosynthesis: from Molecular Mechanisms to the Field'. Eds. N. R. Baker and J. Bowes. 1994. P. 407-432.126

113. Falkowski P. G., Kolber Z. Variations in chlorophyll fluorescence yields in phytoplankton in the world oceans//Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 341-355.

114. Foot C. S. Photosensitized oxygenation and singlet oxygen // In: Free radicals in biology. Prior W. A. (ed.)N.-Y.: Acad. Press. 1976. V. 2. P. 85-133.

115. Fork D.G., Mohantu P., Hoshina S. The detection of early events in heat disruption of thylakoid membranes by delayed light emission // Physiol. Veg. 1985. V. 23. N. 5. P. 511.

116. Fork D.C., Herbert S.K. Electron transport and photophosphorylation by photosystem I in vivo in plants and cyanobacteria. Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 149-168.

117. Foy R.N. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicators of algal volume//Freshwater Biol. andEcol. 1987. V. 17. N2. P. 237-250.

118. Fitzwater S. E., Knauer G. A. and Martin J. H. Metal contamination and its effects on primary production measurement//Limnol Oceanogr. 1982. V. 27. P. 544-551.

119. Friedman A.L., Alberte R.S. A diatom light- harvesting complex. Purification and characterization. //Plant Physiol. 1984. V.76 (2), p. 483-489.

120. Fujita Y., Iwama Y., Ohki K., Murakami A., Hagiwara N. Regulation of the size of light-harvesting antennae in response to light intensity in the green algae Chlorella pyrenoidoza // Plant Cell Physiol. 1989. V. 30 (7). P. 1029-1037.

121. Geider R. J., Green R. M., Kolber Z. et al. Fluorescence assessment of the maximum quantum efficiency of photosynthesis in the western North Atlantic // Deep-Sea Res. 1993. V. 40. P. 1205-1224.

122. Glazer A.N. Phycobilisome. A macromolecular complex optimized for light energy transfer. // Biochim. Biophys. Acta. 1984. V.768. P. 29-51.

123. Golbeck J.H. The structure of photosystem I // Current Opinion in Structural Biology. 1993. V. 3. P. 508-514.

124. Greene R. M., Geider R. J. and Falkowski P. G. Effect of iron limitation on photosynthesis in a marine diatom // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 11. P. 324.

125. Green R. M., Geider R. J., Kolber Z. and Falkowski P. G. Iron-induced changes in light harvesting and photochemical energy conversion processes in eucariotic marine algae // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 565-575.

126. Green R. M., Kolber Z., Swift D. G. et al. Phisiological limitation of phytoplankton photosynthesis in the eastern Equatorial Pacific determined from variability in the quantum yield of fluorescence// Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 1061-1074.

127. Greer D.H. Effect of temperature on photoinhibition and recovery in Actinidia deliciosa // Aust. J. Plant Physiol. 1988. V. 15. P. 195-205.

128. Greer D.H., Berry J. A., Bjorkman O. Photoinhibition of photosynthesis in intact beaan127leaves: role of light and temperature and requirement for chloroplast-protein synthesis during recovery//Planta. 1986. V. 168 (2). P. 253-260.

129. Gruissem W. Chloroplast gene expression: How plants turn their plastids on // Cell. 1989. V. 56. P. 161-170.

130. Haehnel W., Nairn J.A., Reisberg R., Sauer K. Picosecond fluorescence kinetics and energy transfer in chloroplasts and algae // Biophys. Biochim. Acta. 1982. V. 680. P. 161-173.

131. Haehnel W. Photosynthetic electron transport in high plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. V. 35. P. 659-693.

132. Hansson O., Wydzynski T. Current perception of photosystem II // Photosynth Res. 1990. V. 23. P. 131-162.

133. Hastings G., Durrant J.R., Barber J. et al. Observation of pheophytin reduction in photosystem II reaction centers using femtosecond transient absorption spectroscopy // Biochemistry. 1992. V. 31. P. 7638-7647.

134. Haworth P., Karukstis K.K., Sauer K. Picosecond fluorescence kinetics in spinach chloroplasts at room temperature. Effect of phosphorilation // Biophys. Biochim. Acta. 1983. V. 725. P. 261-271.

135. Haworth P., Watson J.L., Arntzen C.J. The detection, isolation and characterization of light-harvesting complex which is specifically associated with photosystem I // Biophys. Biochim. Acta. 1983. V. 724. P. 151-158.

136. Haxo F. T. and Blinks L. R. Photosynthetic action spectra of marine algae // J. Gen. Physiol. 1950. V. 33. P. 389.

137. Hoff A. J. Triplets: phosphorescence and magnetic resonance // In: Light emission by plants and bacteria. N.-Y.: Acad. Press. 1986. P. 225-265.

138. Hoffman N.E., Pichersky E., Malik V.S. et al. A cDNA clone encoding a photosystem I protein with homology to photosystem II chlorophyll a b-binding polypeptide // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 84. P. 8844-8848.

139. Horton P., Ruban A.V. Regulation of photosystem II // Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 375-385.

140. Ikeuchi M. Subunit proteins of photosystem II // Bot. Mag. Tokyo. 1992. V. 105. P. 327373.

141. Itoh S., Iwaki M. Vitamin kl (phylloquinone) restores the turnover of FeS centers in the ether-extracted spinach PS I particles // FEBS lett. 1989. V. 243. N1. P. 47-52.

142. Jassby A. D. and Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between128photosynthesis and light for phytoplankton 11 Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. P. 540-547.

143. Joliot P., Barbieri G. and Chabaud R Un nouveau modele des centres photochimiques du systeme II. Photochem. Photobiol. 1969. V. 10. P. 309-329.

144. Joliot P., Kok B. Oxygen evolution in photosynthesis // In: Govindjee (ed.) Bioenergetics of Photosynthesis. N.Y.: Academic. 1975. P. 387-412.

145. Joliot P., Joliot A. In vivo analysis of the electron transfer within photosystem I: are the two phylloquinones involed?//Biochemistry. 1999. V. 38(34). P. 11130-11136.

146. Junge W., Lavergne J. Proton release during the redox cycle of water oxidase // Photosynth. Res. 1993. V.38. P. 279-296.

147. Jursinic P. A. Delayed fluorescence: current concepts and status // In: Light emission by plants and bacteria. N.-Y.: Acad. Press. 1986. P. 291-328.

148. Kaurov Yu.N., Aksyonova G.E., Lovyagina E.R., Veselova T.V., Ivanov I.I. Thermally-induced Delayed Luminescence from PSI in Membranes of Thermophilic Cyanobacteria // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V.1143. P. 97-103.

149. Keller A. A. Mesocosm studies of DSMU-enhanced fluorescence as measure of phytoplankton photosynthesis // Mar. Biol. 1987. V. 96. N1. P. 107-114.

150. Kiefer D. A., Mitchell B G. A simple, steady-state description of phytoplankton groth based on absorbtion cross-section and quantum efficiency // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 770776.

151. Kiefer D. A., Chamberlain W. S., Booth C. R. Natural fluorescence of chlorophyll a: Relationship to photosynthesis and chlorophyll concentration in the western South Pacific gyre // Limnol Oceanogr. 1989. V. 34. P. 868 881.

152. Kiefer D. A. and Reynolds R. A. Advances in understanding phytoplankton fluorescence and photosynthesis // In 'Primary productivity and biogeochemical cycles in the sea'. 1992. Environ. Sci. Res. 43. Plenum. P. 155-174.

153. Kirilovsky D.L., Vernotte C., Etienne A.-L. Protection from photoinhibition by low temperature in Synechocystis 6714 and in Chlamydomonas reinhardtii: detection of an intermediarystate//Biochemistry. 1990. V.29. P.8100-8106.

154. Kitajima M., Butler W.L. Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone. // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V.376. P.105-115.

155. Klimov V.V., Krasnovsky A.A. Pheophytin as primary electron acceptor in photosystem II reaction centres//Photosynthetica. 1981. V. 15. P. 592-609.

156. Klimov V.V., Krasnovsky A.A. Participation of pheophytin in the primary processes of electron transfer at the reaction centres of photosystem II. Biophysics. 1982. V. 27. P. 186-198.

157. Klimov V.V., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., Krasnovsky A.A. Reduction of pheophytin in129the primary light reaction of photosystem II // FEBS Lett. 1977. V. 82. P. 183-186.

158. Klughammer C. Entwicklung und Anwendung neuer absorption-spectroskopischer Methoden zur Charakterisierung des photosynthetischen Elektronentransports in isolierten Chloroplasten und intakten Blattern // PhD Thesis. Wurzburg University. 1992.

159. Kolber Z., Zehr J., Falkowski P. G.Effects of growth irradiance and nitrogen limitation on photosynthetic energy conversion in photosystem II // Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 72-79.

160. Kolber Z., Wiman K. D., Falkowski P. G. Natural variability in photosynthetic energy conversion efficiency: a field study in the Gulf of Maine // Limnol. Oceanogr. 1990. V 35. P. 7279.

161. Kok B., Forbush B., McGloin M. Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution. A linear four step mechanism // Photochem. Photobiol. 1970. V. 11. P. 457-475.

162. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1991. V.42. P. 313-349.

163. Kratz W. A., Myers J. Nitrition and growth of several bluegreen algae // Amer. J. Bot. 1955. V.42. P.282-287.

164. Kyle D. J., Staehelin L.A., Arntzen C.J. Lateral mobility of the light-harvesting complex in the chloroplast membrane controls excitation energy distribution in higher plants. // Arch. Biochem. Biophys. 1983. V.222. P. 527-541.

165. Lam E., Ortiz W., Malkin R. Chlorophyll alb proteins of photosystem I // FEBS Lett. 1984. V. 168. P. 10-14.

166. Lagoutte B., Mathis P. The photosystem I reaction center: structure and photochemistry // Photochem. and Photobiol. 1989. V. 49. N 6. P. 833-844.

167. Langdon C. Dissolved oxygen monitoring system using a pulsed electrode: design, perfomance and evaluation//Deep-Sea Res. 1984. V 31. P. 1357-1367.

168. Laws E. A. Photosynthetic quotiens, new production and net community production in the open sea//Deep-Sea Res. 1-991. V. 38. P. 143-167.

169. Lewis N. R., Cullen J. I., Piatt T. Relationship between vertical mixing and photoadaptation of phytoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. V. 15. P.141-149.130

170. Long S.P., East T.M., Baker N.R. Chilling damage to photosynthesis in young Zea mays. J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 177-188.

171. Long S. P., Humpries S. and Falkowski P. G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 655-662.

172. Lorenzen C.A. A method for continuous measurement of in vivo concentration // Deep Sea Res. 1966. V. 13. N2. P. 223-227.

173. Malkin S. Delayed luminescence // Primary process of photosynthesis. Amsterdam: Elsevier/North Holland Publishers. 1977. P. 349-432.

174. Marder J.B., Barber J. The molecular anatomy and function of thylakoid proteins // Plant Cell and Environment. 1989. V. 12. P. 595-616.

175. Mauzerall D. Light-induced fluorescence changes in Chlorella, and the primary photoreactions for the production of oxigen // Proceedings of the National Academy of Sciences. USA. 1972. V 69. P. 1358-1362.

176. Marder J.B., Barber J. The molecular anatomy and function of thylakoid proteins // Plant Cell and Environment. 1989. V. 12. P. 595-616.

177. Margalef R. Ecological correlations and the relations between primary productivity and community structure // Mem 1st Ital Idrobiol. 1965. V. 18. P. 355-364.

178. Mitchell R.A.C., Barber J. Adaptation of photosynthetic electron transport rate to growth temperature in pea//Nature. 1986. V. 169. P.429-436.

179. Morel A. light and marine photosynthesis: a spectral model with geochemical and climatological implications // Progress in Oceanography. 1991. V. 26. P. 263-306.

180. Mulkey S.S., Pearcy R.W. Interactions between acclimation and photoinhibition of photosynthesis of a tropical forest understory herb, Alocasia macrorrhiza, during simulated canopy gap formation//Func. Ecol. 1992. V. 6. P. 719-729.

181. Myers J. E. Is there significant cyclic electron flow around photoreaction 1 in cyanobacteria? //Photosynth. Res. 1987. V. 14. P. 55-69.

182. Myazaki A., Shina T., Toyoshima Y. et al. Stoichiometry of cytochrome b-559 in photosystem II//Biophys. Biochim. Acta. 1989. V. 975. P. 142-147.

183. Nugent J. H. A. Oxygenic photosynthesis. Electron transfer in photosystem I and photosystem II//Eur. J. Biochem. 1999. V. 237. P. 519-531.

184. Ohad I., Kyle D.J., Arnzen C.J. Membrane protein damage and repaire. Removal and replacement of inactivated 32-kilodalton polipeptides in chloroplasts membranes // J. Cell Biol.1311984. V. 99. P. 481-485.

185. Oquist G., Hargstrom A., Aim P., Samuelsson G., Richardson K. Chlorophyll a fluorescence -an alternative method for estimating primary production // Mar. Biol. 1982. V. 68. N1. P. 71-75.

186. Ostrowska M., Majchrowski R., Matorin D. N., Wozniak B. Variability of the specific fluorescence of chlorophyll in the ocean. Part 1. Theory of classical in situ' chlorophyll fluorometry // Oceanologia. 2000a.V. 42 (2). P. 203-219.

187. Ostrowska M., Matorin D. N., Ficek D. Variability of the specific fluorescence of chlorophyll in the ocean. Part 2. Fluorometric method of chlorophylla determination // Oceanologia. 2000b. V. 42 (2). P. 221-229.

188. Owens T.G., Wold E. Light-harvesting function in the diatom Phaeodacylum tricornutum. 1. Isolation and characterisation of pigment- protein complexes. // Plant. Physiol. 1986. V.80 (3). P. 732-738.

189. Parker R R , Tranter D J. Estimation of algal standing stock and growth parameters using in vivo fluorescence // Aus. J. Mar. Freshwat. Res. 1981. V. 32. N4. P. 629-638.

190. Parson W.W., Ke B. Primary photochemical reaction // In: Govindjee (ed.) Photosynthesis. N.Y. Academic Press. 1982. V. 1. P. 799.

191. Parsons T. R, Strickland J. D. H. Discussion of spectrophotometry determination of marine plant pigments, with revised equations for ascertaining chlorophyll and carotenoids // J. Marine Res. 1963. V. 21. N3. P. 155-163.

192. Petter C.F., Tornber J.P. Biochemical composition and organisation of high plant photosystem II lightharvesting pigment-proteing // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 16745-16754.

193. Pogosyan S.I., Sivchenko M.A., Maximov V.N., Ostrowska M. Physiological heterogenety of an algal population: classification of ceonobia by the features of their photosynthetic apparatus // Oceanologia. 1997. V. 39, N2. P. 163-175.

194. Pollingher U., Berman T., Kaplan B., Scharf D. Lake Kinneret phytoplankton: response to N and P enrichments in experiments and in nature // Hydrobiologia. 1988. V. 166. P. 65-75.

195. Polm M., Brettel K. Secondary pair charge recombination in photosystem I under strongly reducing conditions: temperature dependence and suggested mechanism // Biophys. J. 1998. V. 74. N6. P. 3173-81.

196. Powles S.B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light // Annu. Rev. Plant Physiol. 1984. V. 35. P. 15-44.

197. Putt M., Harris G. P., Cuhel R. L. Photoinhibition of DCMU-enhanced fluorescence in lake Ontario phytoplankton// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 2144-2154.

198. Renger G. Energy transfer and trapping in photosystem II // In: J.Barber (ed.) The photosystems: structure, function and molecular biology. Elsevier. Amsterdam. 1992. P. 45-99.

199. Rheil E., Krupinska K., Wehrmeyer W. Effects of nitrogen starvation on the function and132organization of the photosyntheticmembranes in Cryptomonas masculata (Cryptophyceae) // Planta. 1986. V. 169 (3). P. 361-369.

200. Riznichenko G., Lebedeva G., Pogosyan S., Sivchenko M., Rubin A. Fluorescence induction curves registered from individual microalgae cenobiums in the process of population growth // Photosynthesis Research. 1996. V. 14. P. 151-157.

201. Roy S., Legendre L. Field studies of DSMU-enhanced fluorescence as an index of in situ phytoplankton photosynthetic activity // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1980. V.37. N6. P. 10281031.

202. Sauer K., Mathis P., Acker S., Van Best J. A. Electron acceptors associated with P700 in triton solubilized photosystem I particles from spinach chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1978. V. 503. N1. P. 120-134.

203. Schoeder H. U., Lockau W. Phylloquinone coprifies with the large subunit of photosystem I //FEBS lett. 1986. V. 199. N1. P. 23-27.

204. Schreiber U., Hormann H., Neubauer C. and Klughammer C. Assessment of photosystem II photochemiocal quantum yield by chlorophyll fluorescence quenching analysis // Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 209-220.

205. Setif P., Bottin H., Mathis P. Absorption studies of primary reactions in photosystem I. Yield and rate of formation of the P700 triplet state // Biochim. Biophys. Acta. 1985. V. 808. N l.P. 112- 122.

206. Shuvalov V. A., Nuijs A. M., van Gorcom H. J. et. al. Picosecond absorbance changes upon selective exitation of the primary electron donor P700 in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1986. V. 850. P. 319-323.

207. Slovacek R. E., Crowther D. and Hind J. Relative activities of linear and cyclic electron flows during chloroplast C02-fixation//Biochim. Biophys. Acta. 1980. V. 592. P. 495-505.

208. Slovachek RE., Hannan P.J. In vivo fluorescence determination of phytoplankton chlorophyll a // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. N5. P. 919-925.

209. Siefermann-Harms D. Carotenoids in photosynthesis: Location in photosynthetic membranes and light- harvesting complex.//Biochim. Biophys. Acta. 1985. V.811 (4). P. 325-355.

210. Sonoike K., Terashima I., Iwaki M., Itoh S. Destruction of photosystem I iron- sulfur centers in leaves of Cucumis sativus L. by weak illumination at chilling temperatures // FEBS lett. 1995. V. 362(2). P. 235-8.

211. Sorokin. Yu. I. Radioisotopic methods in hydrobiology // Springer-Verlag. Berlin. 1999.

212. Sorokin Yu. I. Aquatic microbial ecology // Backhuys Publishers. Leiden. 1999.

213. Smith B M., Melis A. Photochemical apparatus organization in the diatom Cylindroteca fusiformis: photosystem stoichiometry and excitation distribution in cells grown under high and low irradiance // Plant Cell Physiol. 1988. V. 29 (5). P. 761-769.133

214. Spikes J.D., Bommer J.C. Chlorophyll and related pigments as photosensitizers in biology and medicine // In: Chlorophylls. Scheer H. (Ed.) Boca Raton: CRC Press. 1991. P. 1182-204.

215. Staehelin L.A. Chloroplast structure and supramolecular organization of photosynthetic membranes. // In: Encyclopedia of plant physiology, 19, Photosynthesis III. Staehelin L. and Arntzen C., ed. Springer, Berlin. 1986.

216. Stayton M.M., Brosto P., Dunsmuir P. Characterization of a full-length petunia cDNA encoding a polypeptide of light-harvesting complex associated with photosystem I // Plant Mol. Biol. 1987. V. 10. P. 127-137.

217. Steemann Nielsen E. The use of radio-active carbon 14C for measuring organic production in the sea // Journal du Conseil International pour Exploration de la Mer. 1952. Y.18. N3. P. 117140.

218. Stewart A.C., Bendall D.S. Photosynthetic electron transport in a cell-free preparation from the thermophilic blue-green alga Phormidhim laminosum //Biochem. J. 1980. V. 188. N2. P. 351361.

219. Styring S., Virgin I., Ehrenberg A., Andersson B. Strong light photoinhibition of electron transport in photosysten II. Impairment of the function of the first quinone acceptor Qa // Biochim. et Biophys. Acta. 1990. V. 1015 (2). P. 269-278.

220. Thomas W. H. On nitrogen defficiency in tropical Pacific Ocean phytoplankton: Photosynthetic parameters in poor and rich water // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 380.

221. Thompson L.K., Brudvig C.W. Cytochrome b-559 may function to protect photosystem II from photoinhibition//Biochemistry. 1988. V. 27. P. 6653-6658.

222. Van Gorkom H.G. Electron transfer in photosystem II // Photosynth. Res. 1985. V. 6. P. 97112.

223. Van Gorkom H.G., Meiburg R.F., Van Dorssen R.J. The effects of an electrical field on the primary reactions of photosystem II // Abstr. 6th Int. Congr. Photosynth. Brussels 1. 1983. P. 204.

224. Van Gorkom H. J., Pulles M. P. J., Wessels J. S. C. Light-induced changes of absorbance an electron spin resonance in small photosystem II particles // Biochim. Biophys. Acta. 1985. V. 408. P. 331-339.

225. Van Kooten O., Snel J.F.H. The use of chlorophyll fluorescence Nomenclature in plant stress physiology//Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 147-150.

226. Vassiliev I. R., Prasil O., Wyman K. D., Kolber Z., Hanson A. K., Prentice J. E. and Falkowski P. G. Inhibition of PS II photochemistry by PAR and UV radiation in natural phytoplankton communities // Photosynth. Res. 1994. V. 42. P. 61-64.134

227. Velthuys B.R., Amesz J. Charge accumulation at the reducing side of system II of photosynthesis//Biophys. Biochim. Acta. 1974. V. 333. P. 85-94.

228. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem II structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

229. Veraotte C., Etienne A. L. Protection from photoinhibition by low temperature in Synechocystis G714 and in Chlamydomonas reinhardtii: detection of an intermediarystate // Biochemistry. 1990. V. 29. P. 8100-8106.

230. Vos M. H. and Van Gorkom H. J. Thermodynamics of electron transport in photosystem I studied by electric field stimulated charge recombination // Biochim. Biophys. Acta. 1988. V. 934. P. 293 302.

231. Walters R.G., Horton P. Theoretical assessment of alternative mechanisms for non-photochemical quenching of PSII fluorescence in barley leaves // Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 119-139.

232. Wasielwski M.R., Johnson D.G., Seibert M., Govindjee. Determination of the primary charge separation rate in isolated phorosystem II reaction centers with 500-fs time resolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 524-528.

233. Weis E. and Berry J. T. Quantum efficiency of photosystem II in relation to energy -dependent quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198-208.

234. Wilhelm C. The biochemistry and physiology of light-harvesting processes in chlorophyll band chlorophyll c-containing algae // Plant. Physiol. Biochem. 1990. V. 28. P. 293-306.

235. Wild A., Urschel B. Chlorophyll-protein complexes of Chlorella fusca 11 Z. Naturforsch. 1980. V. 35. P. 627-637.

236. Witt H.T. Energy conversion in the functional membrane of photosynthesis. Analysis by light pulse and electric pulse methods // Biophys. Biochim. Acta. 1979. V. 505. P. 355-427.

237. Witt H.T. Functional mechanism of water splitting photosynthesis // Photosynth. Res. 1991. V. 29. P. 55-77.

238. Williams P. J. and Jenkinson N. W. A transportable microprocessor controlled Winder titration suitable for field and shipboard use // Limnol and Oceanogr. 1982. V. 27. P. 576-584.

239. Wozniak B. Statistical relations between photosynthesis and abiotic conditions of the marine environment; an initial prognosis of the World Ocean productivity ensuing from warming up of the Earth//Oceanologia. 1990. V.29. P. 147-174.135

240. Wozniak B., Dera J., Koblentz-Mishke O. J. Bio-optical relationships for estimating primary production in the Ocean // Oceanologia. 1992. V. 33. N1. P. 5-38.

241. Wozniak B., J. Dera, R. Majchrowski, D. Ficek, O. J. Koblenz-Mishke, M. Darecki. TOPAS Initial Model' of Marine Primary Production for Remote Sensing Application // Oceanologia. 1997a. V 39 (4). P. 377-395.

242. Zehr J. R., Falkowski P. G., Fowler J., Capone D. G. Coupling between ammonium uptake and incorporation in a marine diatom: experiments with the short- lived radioisotope 13N // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 518-527.

243. Zilber A.L., Malkin R. Organization and topology of photosystem I subunits // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 901-911.