Использование магнитных и звездных источников навигационной информации мигрирующими видами птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Золотарёва Анна Дмитриевна

• Золотарёва Анна Дмитриевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Золотарёва Анна Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ориентация птиц

1.1.1. Магнитный компас

1.1.2. Солнечный компас

1.1.3. Звездный компас

1.1.4. Иерархия и калибровка компасов

1.2. Навигация птиц

1.2.1. Магнитная навигация

1.2.2. Ольфакторная навигация

1.2.3. Иные навигационные системы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ (ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ)

2.1. Места выполнения работ и сроки

2.2. Модельные виды птиц

2.3. Сбор данных, статистическая обработка

ГЛАВА 3. МЕХАНИЗМ РАБОТЫ МАГНИТНОГО КОМПАСА ПТИЦ

3.1. Влияние осциллирующего магнитного поля на работу магнитного компаса птиц

3.1.1. Материалы и методы

3.1.2. Результаты и обсуждение

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМ РАБОТЫ ЗВЕЗДНОГО КОМПАСА ПТИЦ

4.1. Звездный компас и чувство времени

4.1.1.Материалы и методы

4.1.2. Результаты и обсуждение

4.2. Формирование звездного компаса

4.2.1.Материалы и методы

4.2.2.Результаты и обсуждение

ГЛАВА 5. ФИЗИЧЕСКАЯ И СЕНСОРНАЯ ОСНОВА НАВИГАЦИОННОЙ

КАРТЫ МИГРИРУЮЩИХ ПТИЦ

5.1.Магнитная природа навигационной карты и ее связь с тройничным нервом

5.1.1.Материалы и методы

5.1.2. Результаты и обсуждение

5.2.Роль обонятельного эпителия в навигации птиц

5.2.1. Материалы и методы

5.2.2.Результаты и обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование магнитных и звездных источников навигационной информации мигрирующими видами птиц»

Актуальность исследования

Ежегодно миллиарды мигрирующих птиц, в том числе мелкие воробьинообразные, покидают районы размножения в полярных и умеренных широтах, чтобы перезимовать в более южных регионах. Большинство видов птиц мигрируют ночью, причем молодые особи часто летят в одиночку, без контакта с опытными взрослыми мигрантами. Известно, что возврат мигрирующих воробьиных птиц в район рождения может составлять до 11% после первой зимы, а возврат взрослых особей к местам предыдущего размножения - 30-40% (Соколов, 1991; Grinkov, Sternberg, 2018). После перелета к месту зимовки и обратно, точность навигации птиц может доходить до нескольких метров на расстояниях 5000 км и более (Salewski et al., 2000). Очевидно, что такая точность недостижима при случайном возвращения в широкий район рождения, прежнего гнездования или зимовки, а требует эффективно функционирующей высокоточной системы навигации.

Другими примерами впечатляющих навигационных задач, с которым справляются птицы во время миграций, являются сверхдальние перелеты: так, например, малые веретенники (Limosa lapponica) мигрируют с Аляски в Новую Зеландию, совершая безостановочный перелет над океаном продолжительностью 7-9 суток (Gill et al., 2009), а полярные крачки (Sterna paradisaea), которые размножаются в полярных зонах Северного полушария, зимуют в Антарктиде (Egevang et al., 2010). Некоторые морские птицы пролетают более 100000 км в год, чтобы вернуться на крошечные острова посреди океанов для размножения (Gagliardo et al., 2013).

Чтобы совершать дальние перелеты с такой точностью, мигрирующие птицы развили высокоэффективные способности обнаружения и получения различного рода источников ориентационной и навигационной информации

и интегрировали их в свою нервную систему (см. обзоры Чернецов, 2016; Wiltschko, Wiltschko, 2015; Mouritsen, 2018 и другие).

Для описания феномена ориентации и навигации птиц в пространстве во время миграций Густав Крамер в 50-х годах XX века предложил концепцию "карты и компаса" (Kramer, 1952, 1957, 1961), которая актуальна до сих пор. Согласно этой концепции, мигрирующая (или совершающая хоминг, т.е. возвращающаяся к гнезду, голубятне и т.п.) птица должна сначала определить собственное месторасположение относительно цели полета (этап карты), а затем выбрать и поддерживать направление относительно сторон света (этап компаса). В исследованиях по ориентации животных принято называть способность пользоваться картой, т.е. определять свое положение относительно цели перемещений - навигацией, а способность использовать компас, т.е. определять направление на стороны света - ориентацией (Кишкинев, Чернецов, 2014; Чернецов, 2016). Существенно, что карта и компас животных могут быть основаны на разных физических, а значит, и сенсорных механизмах (Wiltschko, Wiltschko, 2015).

К настоящему времени показано использование разными видами птиц при ориентации звездного, солнечного и магнитного компасов (Chernetsov, 2015), а при навигации - магнитной (Mouritsen, 2018) и запаховой карты (Gagliardo, 2013). Интересно, что открытие использования птицами магнитного поля Земли, совершенное в лаборатории Фридриха Вильгельма Меркеля (Merkel, Fromme, 1958; Wiltschko, Wiltschko, 1972), сперва вызвало весьма скептическое отношение научной общественности (Дольник, 1973, 1975). Однако в дальнейшем под давлением неопровержимых и неоднократно независимо подтверждённых экспериментально фактов, в том числе полученных в совместных исследовательских проектах сторонников и противников концепции магнитного компаса (Emlen et al., 1976), произошло признание существования магнитного компаса, что способствовало росту количества исследований этого феномена. Однако, несмотря на более чем

пятидесятилетнюю историю изучения и значительный прогресс в исследовании магниторецепции у птиц, нельзя утверждать, что эта область детально изучена. Например, до сих пор продолжаются дебаты о локализации и механизме работы магниторецепторов компасных информации.

Восприятие магнитного поля остается единственным чувством, для которого все еще полностью не описан сенсорный механизм и местоположение рецепторов (Bojarinova et al., 2020). На данный момент считается, что птицы обладают двумя магниторецепторными системами. Одна основана на бирадикальных реакциях, локализована в сетчатке глаза и используется в качестве компасной системы (Hore, Mouritsen, 2016), а другая располагается в надклювье, иннервируется глазничной ветвью тройничного нерва и, как предполагалось, принимает участие в работе магнитной навигационной карты мигрирующих птиц (Heyers et al., 2010, Lefeldt et al., 2014; Kishkinev et al., 2013, 2015; Kobylkov et al., 2020). Не исключено, что существует и третья магниторецепторная система во внутреннем ухе птиц (Harada et al., 2001; Harada, 2008; Wu, Dickman, 2011, 2012), однако ее природа и функции неизвестны.

В отличие от пристального внимания к магниторецепции у птиц, ориентация птиц по астрономическим телам в настоящее время изучается в основном только вместе с иерархией и/или калибровкой компасных систем относительно друг друга у разных видов птиц. Это вряд ли можно считать оправданным, т.к. в области изучения астрономической ориентации до сих пор остались нерешенные фундаментальные вопросы.

В частности, отсутствуют данные о звездном компасе птиц Южного полушария, а также высоких широт Северного полушария, в которых рост и развитие птиц происходят в условиях полярного дня. Несмотря на довольно хорошо изученный механизм обучения птиц звездному компасу (Emlen, 1970, 1972), нейрофизиологическая база, лежащая в основе этого сложного

когнитивного процесса не описана. Пока остается без ответа и ряд вопросов, касающихся онтогенеза обучения мигрирующих птиц ориентации по звездам (Золотарева, Чернецов, 2021).

Отдельного внимания заслуживает большой и противоречивый объем данных по конфликтам и взаимосвязям звездного компаса и магнитного, а также солнечного и магнитного компасов (Liu, Chernetsov, 2012; Pakhomov, Chernetsov, 2020). Некоторыми исследователями не исключается возможность объединения солнечного и звездного компасов птиц в единую астрономическую компасную систему, которая может быть противопоставлена магнитной компасной системе (Wiltschko, Wiltschko, 2015). С другой стороны, некоторые существенные признаки этих компасных систем различны, поэтому данный вопрос является дискуссионным.

Предмет исследования - механизмы ориентации и навигации мигрирующих видов птиц по магнитным и звездным источникам информации

Цель и задачи работы

Цель работы - уточнить роль и выявить особенности использования магнитных и звездных источников навигационной информации мигрирующими видами птиц во время миграции.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Изучить влияние места приложения осциллирующего магнитного поля на ориентационное поведение птиц на примере садовых славок.

2. Установить зависимость звездного компаса птиц от чувства времени.

3. Изучить временные рамки обучения птиц звездному компасу на примере мухоловок-пеструшек.

4. Изучить роль глазничной ветви тройничного нерва в передаче магнитной навигационной информации у тростниковой камышевки.

5. Изучить роль обонятельного эпителия в навигации тростниковых камышевок.

Научная новизна

В результате проведенных исследований были изучены разные аспекты

использования птицами магнитных и звездных источников навигационной

информации. Независимость звездного компаса птиц от чувства времени

впервые была показана в эксперименте, исключающем иные трактовки

результатов (под естественным звездным небом, в вертикальном магнитном

поле). Изучение формирования звездного компаса у птиц было впервые

рассмотрено в процессе онтогенеза, в течение всего первого года жизни

птицы, совместно с контролем ориентации по магнитному полю. Этот

подход позволил показать, что если у птиц не было возможности наблюдать

звезды до времени их первой миграции, они могут научиться

ориентироваться по звездам позже, т.е. процесс обучения звездного компаса

не ограничен рамками чувствительного периода.

Для изучения влияния осциллирующего магнитного поля (ОМП) на

ориентационное поведение мигрирующих птиц впервые был применен метод

приложения ОМП в непосредственной близости к предполагаемому органу

компасной магниторецепции птиц, глазу. Было показано, что приложение

ОМП только к глазам не вызывает дезориентации, в отличие от приложения

ОМП ко всему организму птицы.

Впервые в контексте поведенческих экспериментов с использованием

двух разных методов (виртуального смещения по магнитным параметрам и

выпуска с радиопередатчиками после физического смещения) была

рассмотрена сенсорная основа магнитной навигационной карты

мигрирующих птиц. В результате было установлено, что магнитная

8

навигационная информация у тростниковых камышевок передается по глазничной ветви тройничного нерва. Аносмирование (лишение возможности воспринимать обонятельную информацию) не нарушает способность тростниковых камышевок к навигации. Эти данные важны для исследований локализации еще не описанных магниторецепторов навигационной информации.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты, полученные в ходе экспериментального исследования, существенно расширяют имеющиеся знания о природе и механизмах ориентации и навигации птиц во время миграции. Данные экспериментов, проведенных на четырех видах мигрирующих европейских мелких воробьиных птиц, пополнили представления о видоспецифических различиях птиц во время миграций. Данные по некоторым видам противоречивы и не позволяют вывести общие закономерности, объясняющие эти противоречия. Они подчёркивают лабильность системы ориентации и навигации и способность мигрирующих птиц использовать для решения пространственной задачи любые имеющиеся данные. Эксперименты по изучению влияния осциллирующего магнитного поля на работу магнитного компаса птиц ставят под вопрос широко распространённую теорию компасной магниторецепции на основе белков криптохромов в сетчатке глаза. Представленные в работе сведения могут быть использованы при разработке новейших навигационных приборов, а также будут полезны студентам вузов и колледжей при изучении курсов по зоологии и физиологии.

Методологическая основа исследования

В настоящей работе были использованы стандартные методы проведения экспериментов по ориентации и навигации птиц, а также

общепринятые и использованные в ранее опубликованных работах статистические и математические методы анализа полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту

1) Ориентация мигрирующих птиц по звездам не зависит от чувства времени птицы.

2) Птицы могут обучиться ориентации по звездам весной. При этом обучение звездному компасу не является импринтингом.

3) Осциллирующее магнитное поле по-разному воздействует на ориентационное поведение птицы в зависимости от места его приложения.

4) Магнитная навигационная информация передается по глазничной ветви тройничного нерва. При этом промывка обонятельного эпителия сульфатом цинка и нарушение обоняния не влияет на способность некоторых видов птиц использовать магнитную навигационную информацию.

Апробация результатов исследования

Материалы настоящего исследования были изложены на следующих конференциях:

• Conference of the European Ornithologists' Union Turku, 2017;

• Научная школа для аспирантов «Sensory Ecology», Lund, 2018;

• 10th RIN Conference on animal navigation. Egham, 2019,

а также на научных семинарах Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ. Из них 6 статей в журналах из списка, рекомендованного ВАК, в том числе 5 на английском

языке в журналах, индексируемых международными базами данных научного цитирования Scopus и Web of Science Core Collection; 6 тезисов.

Объем и структура диссертации

Работа состоит из введения, 5 глав («Обзор литературы», «Материалы и методы (общие положения)», «Механизм работы магнитного компаса птиц», «Механизм работы звездного компаса птиц», «Физическая и сенсорная основа навигационной карты мигрирующих птиц»), заключения, выводов, списка литературы. Текст работы изложен на 158 страницах, содержит 17 рисунков и 1 таблицу. Список литературы содержит 262 источника, из которых 248 - на иностранных языках.

Личный вклад автора

Автор работы принимала активное участие во всех этапах работы над кандидатской диссертацией: анализ литературы; проведение поведенческих экспериментов; анализ полученных данных и обобщение результатов; самостоятельное написание текста двух публикаций и заявки на аспирантский грант, написание текста и редактирование диссертации.

Благодарности

Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю

д.б.н. чл.-корр. РАН Н.С. Чернецову за мудрое и чуткое руководство и

наставничество на всех этапах работы юного падована. Отдельно благодарю

к.б.н. А.Ф. Пахомова за совместную работу и всестороннюю помощь в

проектах. Благодарю всех сотрудников и гостей Биологической станции

«Рыбачий» ЗИН РАН за помощь в организации работы и проведении

экспериментов, а также всестороннюю поддержку. Особенно я благодарна

Г.А. Утвенко и Н.И. Романовой за совместную работу над проектом изучения

времени формирования звездного компаса. Я признательна Д.А. Кишкиневу

из Университета Кил (Великобритания) за совместную работу над проектом

11

изучения роли обонятельного эпителия и предоставления части оборудования для проектов, а также Д. Хайерсу и коллегам из Ольденбургского университета (Германия) за обучение и совместную работу над проектом изучения роли глазничной ветви тройничного нерва. Наконец, без моих родителей, мужа и друзей работа не была бы завершена.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (15-0405386, 16-14-10159, 17-14-01147, 18-04-00265 и 20-34-90002).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Ориентация птиц

Для выбора и подержания направления во время миграции перелетные птицы должны использовать компасные системы, независимые от ландшафта или других локальных ориентиров, т.е. основанные на глобальных источниках информации. Было выдвинуто несколько гипотез о природе этих источников ориентационной информации. На сегодняшний день использование солнечного компаса (Schmidt-Koenig, 1958), звездного компаса (Ет1еп, 1967а, Ь) и магнитного компаса ^ШзсЪко, Wiltschko, 1972) было независимо подтверждено многими исследователями и может считаться установленным научным фактом, а не гипотезой (Chemetsov, 2017).

1.1.1.Магнитный компас

Для компасной ориентации животные могут использовать информацию

от магнитного поля Земли ^^сЪко, Wi1tschko, 1972; Скайлс, 1989;

Моиг^еп, 2013). Магнитное поле полярно, характеризуется наличием

магнитного наклонения (инклинации), магнитного склонения (деклинации) и

общей напряженности. Инклинация - угол между горизонтальной

плоскостью поверхности и направлением вектора напряженности магнитного

поля Земли. Она варьирует от ±90° на магнитных полюсах до 0° вдоль

магнитного экватора. Деклинация - угол между направлениями на

12

магнитный и географический северные полюса. Сила магнитного поля измеряется общей напряженностью, которая изменяется от 60000 нТл у магнитных полюсов до 30000 нТл у магнитного экватора.

Существует три модели магниторецепции у животных, различающиеся принципами работы: электромагнитная индукция, магниторецепция с участием магнитного материала и магниторецепция на основе химических реакций (Крылов и др., 2014). Для электромагнитной индукции требуется высокая проводимость окружающей среды, поэтому ее могут использовать только животные, обитающие в водной среде. Две другие модели носят более общий характер и могут лежать в основе магниторецепции как пресноводных, так и наземных животных. Птицы используют как минимум две независимые магниточувствительные системы - для получения компасной и навигационной информации. Наличие у птиц нескольких магниторецепторных систем может быть связано с требованием измерять разные параметры магнитного поля с разной точностью для ориентации и навигации (Кишкинев, Чернецов, 2014).

Магниторецепция - чувство, наличие которого у человека не доказано, поэтому открытие использования птицами магнитного поля Земли вызвало удивление и не сразу было принято научным сообществом (Дольник, 1973, 1975). Первые эксперименты по изучению магнитного компаса птиц были проведены на зарянке ЕтЫкасш гыЬесы!а в лаборатории немецкого ученого Фридриха Вильгельма Меркеля ^Ш^^ко, Мегке1, 1966; Wiltschko, 1968). После получения контрольного направления ориентации птиц в естественном магнитном поле, соответствовавшего типичному для этого вида направлению миграции в природе, птицам изменяли окружающие их магнитные параметры. Для этого магнитный север поворачивали на восток или запад вокруг клеток с зарянками при помощи магнитных колец Гельмгольца. Птицы выбирали новое направление своей миграции соответственно этому повороту.

В настоящее время неоднократно показано использование магнитного компаса разными видами птиц, причем не только мигрирующими (обзор Wiltschko, Wiltschko, 2007). Некоторые не совершающие миграций птицы могут использовать информацию от магнитного поля Земли после обучения, например почтовый голубь Columbia livia f. domestica (Keeton, 1971), домашняя курица Gallus gallus (Freire et al., 2005J и зебровая амадина Taeniopygia guttata (Voss et al., 2007). При этом, один из отрядов (Курообразные) с немигрирующими птицами, использующими магнитный компас, филогенетически разошелся с отрядом Воробьинообразные около 95 млн. лет назад (Ericson et al., 2006). Это значит, что, возможно, уже у мезозойских предков этих отрядов был механизм ориентации по магнитному полю Земли (Wiltschko, Wiltschko, 2015).

Эксперименты в различных магнитных условиях позволили выявить следующие особенности работы магнитного компаса птиц:

1. Магнитный компас птиц работает круглосуточно.

Информация от магнитного поля Земли доступна в течение всего дня, поэтому ориентироваться по магнитному полю Земли могут и дневные мигранты, и ночные, и сумеречные (Wiltschko, Wiltschko, 2007).

2. Магнитный компас птиц является инклинационным (Wiltschko, Wiltschko, 1972 и др.).

В северном полушарии, т.е. севернее магнитного экватора,

вертикальная составляющая магнитного поля направлена вниз. Если в

экспериментальных условиях «развернуть» ее вверх, то магнитный компас,

представляющий собой прибор со стрелкой, продолжит указывать на север,

однако птицы будут выбирать противоположное ориентационное

направление. Такой эксперимент был впервые проведен на зарянках.

Супруги Вольфганг и Розита Вильчко из лаборатории Меркеля изучали

ориентационное поведение зарянок при изменении составляющих

магнитного поля, созданного магнитными кольцами системы Гельмгольца. Выяснилось, что магнитный компас птиц основан на регистрации направления и наклона осей линий магнитного поля. Птицы не отличают магнитный север от магнитного юга, но различают направление к магнитному полюсу и к магнитному экватору.

Рис. 1. Инклинационный механизм работы магнитного компаса птиц (на примере зарянки из северного полушария, мигрирующей весной на север, т.е. к полюсу). N -

север, S - юг. Н - вектор геомагнитного поля, № - горизонтальная составляющая вектора магнитного поля, Ну - вертикальная составляющие, g - вектор силы гравитации. Стрелки на концах векторов указывают на полярность магнитного поля, mN и mS - магнитный север и магнитный юг, соответственно. »р« - направление к магнитному полюсу; »е« -направление к магнитному экватору по инклинационному компасу птиц. (А). Птица, находящаяся в естественном магнитном поле северного полушария, летит на магнитный север с точки зрения полярного магнитного компаса и к полюсу с точки зрения инклинационного компаса. Это направление соответствует географическому северу. (Б). Птица, находящаяся в поле с инвертированной вертикальной компонентой, летит на магнитный юг с точки зрения полярного магнитного компаса, но при этом к полюсу с точки зрения инклинационного компаса. Это направление соответствует географическому югу. По Wiltschko, Wiltschko, 1972, с изменениями.

Эксперименты, проводимые вблизи северного полюса, показали, что птицы могут использовать магнитный компас, даже если угол магнитного наклонения отличается от 90° (вертикального магнитного поля) всего на 3 градуса (Äkesson et al., 2001). Лабораторные исследования подтвердили эти результаты (Lefeldt et al., 2015).

Интерес вызывают птицы, пересекающие во время миграций магнитный экватор, например, садовые славки Sylvia borin. На экваторе линии магнитного наклонения проходят по касательной к поверхности Земли, образуя угол 0° (т.н. горизонтальное магнитное поле), т.е. различение направлений «к экватору» и «к полюсу» становится для птиц невозможным. Однако, когда садовым славкам в лаборатории симулировали прохождение экватора во время осенней миграции, горизонтальное магнитное поле вызвало у них смену направления с «к экватору» на «к полюсу» (Wiltschko, Wiltschko, 1992).

3. Магнитный компас птиц светозависим, то есть его работа зависит от длины волны и интенсивности света (Wiltschko et al., 1993 и др.).

Птицы могут ориентироваться по магнитному полю Земли в коротковолновой части видимого светового спектра (свет синего, зеленого и бирюзового цвета), а также в ультрафиолете. Однако в длинноволновой части видимого спектра (свет красного и желтого цвета) эта способность пропадает (Wiltschko et al., 1993, 2014; Wiltschko, Wiltschko, 1995a; Munro et al., 1997, Rappl et al., 2000; Muheim et al., 2002).

При этом, птицы могут ориентироваться в условиях освещения с низкой интенсивностью, однако при высокой интенсивности освещения дают «странные» результаты - бимодальное распределение и дезориентацию (Muheim et al., 2002; Wiltschko et al., 2007). Некоторые исследователи отмечают «фиксированные направления», т.е. с постоянным азимутом, не зависящим от сезона миграции, появляющиеся у птиц под слабым красным

светом (645 нм, Wiltschko et al., 2008) и в условиях недостаточной освещенности (Stapput et al., 2008).

В полной темноте мигрирующие птицы не могут выбрать направление своей ориентации (Stapput et al., 2008). Однако даже низкого уровня естественной освещенности, например, света звезд, достаточно для успешной работы магнитного компаса у ночных мигрантов (Wiltschko, Wiltschko, 2015). 4. Работу магнитного компаса птиц нарушают слабые осциллирующие электромагнитные поля (Ritz et al., 2004 и др.)

Нарушение работы магнитного компаса в присутствии осциллирующего магнитного поля наблюдалось у разных видов птиц в десятках экспериментов, проведенных в нескольких научных лабораториях (Ritz et al., 2004; Thalau et al., 2005; Kavokin et al., 2014; Engels et al., 2014; Pakhomov et al., 2017b).

Всем вышеупомянутым характеристикам должен соответствовать определенный механизм магниторецепции, лежащий в основе работы магнитного компаса птиц. На сегодняшний день считается, что птицы могут воспринимать магнитное поле с помощью светозависимых бирадикальных химических реакций, протекающих в сетчатке глаза (Кишкинев, Чернецов, 2014; Hore, Mouritsen, 2016).

Впервые гипотеза использования птицами химических реакций для определения направления миграции по магнитному полю Земли была предложена Клаусом Шюльтеном с коллегами в 1970-1980 годах (Schulten et al., 1978). В 2000 году Ритц и его коллеги предложили модель магниторецепции (Ritz et al., 2000), основанную на ранее известных эффектах влияния магнитного поля на протекание химических реакций в радикальных парах, связанных со спиновым состоянием электронов в радикалах (Бучаченко и др., 1978; Зельдович и др., 1988).

Согласно этой модели, птицы обладают светочувствительными

магниторецепторными молекулами, которые при поглощении фотонов с

17

определенной энергией могут менять степень своего окисления с образованием пары радикалов. Пары радикалов находятся либо в синглетном (спины электронов антипараллельны, Ц), либо в триплетном (спины электронов параллельны, Ц) состояниях. Радикалы постоянно переходят из одного состояния в другое, причем скорость этого процесса зависит от напряженности внешнего магнитного поля и ориентации магнитного поля относительно оси пары радикалов. Предполагается, что при сравнении синглетного и триплетного состояний в различных пространственных направлениях, птицы могут получить информацию о направлении (Ritz et al., 2000; Кишкинев, Чернецов, 2014; Hore, Mouritsen, 2016. Рис. 2.).

Рис. 2. Принцип работы магнитного компаса птиц, основанного на бирадикальных химических реакциях (Ноге, МоигИ^еп, 2016). Молекулы, вступающие в реакцию (синие), под воздействием света превращаются в молекулы продукта (красные). Эти превращения происходят через промежуточные соединения пары радикалов, которые могут протекать либо с переходом к продуктам (красные стрелки) либо с возвращением к реагентам (синие стрелки). Реагенты и, следовательно, радикальные пары выровнены

относительно друг друга в глазу птицы таким образом, что они испытывают изменение направления магнитного поля Земли, когда птица двигает головой. Если это изменение лежит в основе магнитного компаса, оно будет влиять на вероятность протекания процесса в ту или иную сторону. На рисунке схематично показаны случаи, когда более эффективное превращение реагентов в продукты происходит при выравнивании головы птицы (А) относительно оси север-юг (Б) относительно оси восток-запад.

Триплетный выход радикальной пары при выравнивании 0° равен выходу при 180°, что объясняет, почему магнитный компас птицы не реагирует на полярность магнитного поля. Торстен Ритц c коллегами предположили, что различные соотношения синглетных и триплетных состояний пар радикалов вызывают каскад сигнальных реакций, который может привести к появлению визуального паттерна активации на сетчатке, симметричного магнитному вектору и, следовательно, указывающего магнитные направления (Ritz et al., 2000). Поскольку этот паттерн зависит от силы магнитного поля, то это может объяснить относительную гибкость работы магнитного компаса: когда птицы внезапно оказываются в новой для них интенсивности магнитного поля, они сталкиваются с новым паттерном, который сначала приводит к дезориентации. Однако, поскольку паттерн сохраняет свою симметрию относительно вектора магнитного поля, птицам через некоторое время удается интерпретировать его и, таким образом, восстановить свою способность к ориентации. Следует отметить, что каскад сигнальных реакций, вызываемый магниточувствительными радикалами в синглетном и триплетном состоянии и приводящий к возникновению паттерна активации сетчатки, в настоящий момент остаётся чисто гипотетическим (Астахова и др., 2019).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Золотарёва Анна Дмитриевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Астахова Л.А., Ротов А.Ю., Кавокин К.В., Чернецов Н.С., Фирсов М.Л. Связь магнитного компаса и магниторецепции у птиц: гипотезы и нерешенные вопросы // Журнал общей биологии. - 2019. - Т. 80. - № 2. -С. 83-94.

2. Бучаченко А.Л., Сагдеев Р.З., Салихов К.М. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях. - Новосибирск: Наука. 1978. - 294 с.

3. Дольник В.Р. Астрономическая ориентация птиц // Ориентация птиц и территориальные связи популяций птиц. - Рига: Зинатне. 1973. С. 14-61.

4. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. - Москва: Наука. 1975. - 398 с.

5. Зельдович Я.Б., Бучаченко А.Л., Франкевич Е.Л. Магнитно-спиновые эффекты в химии и молекулярной физике // Успехи физ. наук. - 1988. - Т. 155. - № 1. - С. 3-45.

6. Золотарёва А.Д., Чернецов Н.С. Астрономическое ориентирование у птиц // Зоологический журнал. - 2021. - Т. 100. - № 3. - С. 1-11.

7. Каневский В.А., Сытник К.М., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Мельников Д.И., Дыма А.Г. Применение биотелеметрии в дистанционных геофизических исследованиях // Доклады АН СССР. - 1985. - Т. 282. - № 2. - С. 291294.

8. Кишкинев Д.А., Чернецов Н.С. Магниторецепторные системы птиц: обзор современных исследований // Журнал общей биологии. - 2014. - Т. 75. -№ 2. - С. 104-123.

9. Кишкинев Д.А., Чернецов Н.С., Большаков К.В. Миграционная ориентация молодых мухоловок-пеструшек из восточной Прибалтики // Орнитология. - 2006. - Вып. 33. - С. 153-160.

10.Крылов В.В., Осипова Е.А., Изюмов Ю.Г. Ориентационное поведение животных в геомагнитном поле и механизмы магниторецепции // Геофизические процессы и биосфера. - 2014. - Т. 13. - № 4. - С. 60-82.

11.Соколов Л.В. Современная телеметрия: новые возможности в орнитологии // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90. - № 7. - С. 861-882.

12.Скайлс Д.Д. Геомагнитное поле, его природа, история и значение для биологии // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. - Москва: Мир. 1989. - Т. 1. - С. 63-144.

13.Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. - Л.: Труды Зоологического института АН СССР, 1991. - Т. 230-233 с.

14. Чернецов Н.С. Ориентация и навигация мигрирующих птиц // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95. - № 2. - С. 128-146.

15. Able K.P. Skylight polarization patterns and the orientation of migratory birds // Journal of Experimental Biology. - 1989. - V. 141. - P. 241-256.

16.Able K.P., Able M.A. Ontogeny of migratory orientation in the Savannah sparrow, Passerculus sandwichensis: calibration of the magnetic compass // Animal Behaviour. - 1990a. - V. 39. - P. 905-913.

17.Able K.P., Able M.A. Calibration of the magnetic compass of a migratory bird by celestial rotation // Nature. - 1990b. - V. 347. - P. 378-380.

18.Able K.P., Able M. A. Interaction on the flexible orientation system of migratory bird // Nature. - 1995. - V. 375. - P. 230-232.

19.Able K.P., Cherry J.D. Mechanisms of dusk orientation in white-throated sparrows (Zonotrichia albicollis): clock-shift experiments // Journal of Comparative Physiology A. - 1986. - V. 159. - P. 107-113.

20.Adamek G., Gesteland R., Mair R., Oakley B. Transduction physiology of olfactory receptor cilia // Brain Research. - 1984. - V. 310. - P. 87-97.

21.Akesson S., Morin J., Muheim R., Ottoson U. Avian orientation at steep angles of inclination: experiments with migratory white-crowned sparrows at the North Pole // Proceedings of the Royal Society B. - 2001. - V. 268. - P. 19071913.

22.Albus H., Vansteensel M.J., Michel S., Block G.D., Meijer J.H. A GABAergic mechanism is necessary for coupling dissociable ventral and dorsal regional oscillators within the circadian clock // Current Biology. - 2005. - V. 15. - P. 886-893.

23.Alert B., Michalik A., Helduser S., Mouritsen H., Gunturkun O. Perceptual strategies of pigeons to detect a rotational center - a hint for star compass learning? // PLoS ONE. - 2015a. - V. 10. - № 3. - P. 0119919.

24.Alert B., Michalik A., Thiele N., Bottesch M., Mouritsen H. Re-calibration of the magnetic compass in hand-raised European robins (Erithacus rubecula) // Scientific Reports. - 2015b. - V. 5. - P. 14323.

25.Batschelet E. Circular statistics in biology. - London: Academic Press, 1981.

26.Beason R.C., Brennan W.J. Natural and induced magnetization in the bobolink, Dolichonyx oryzivorus (Aves: Icteridae) // Journal of Experimental Biology. -1986. - V. 125. - P. 49-56.

27.Beason R.C., Nichols J.E.T. Magnetic orientation and magnetically sensitive material in a transequatorial migratory bird // Nature. - 1984. - V. 309. - P. 151-153.

28.Beason R.C., Semm P. Magnetic responses of the trigeminal nervesystem of the bobolink (Dolichonyx oryzivorus) // Neuroscience Letters. - 1987. - V. 80. - P. 229-234.

29.Beck W., Wiltschko W. The magnetic field as a reference system for genetically encoded migratory direction in pied flycatchers (Ficedula hypoleuca Pallas) // Zeitschrift für Tierpsychologie. -1982. - V. 60. - P. 41-46.

30.Benvenuti S., Gagliardo A. Homing behaviour of pigeons subjected to unilateral zinc sulphate treatment of their olfactory mucosa // Journal of Experimental Biology. - 1996. - V. 199. - P. 2531-2535.

31.Benvenuti S., Fiaschi V., Fiore L., Papi F. Homing performances of inexperienced and directionally trained pigeons subjected to olfactory nerve section // Journal of Comparative Physiology. - 1973. - V. 83. - P. 81-92.

32.Benvenuti S., Wallraff H. G. Pigeon navigation: site simulation by means of atmospheric odours // Journal of Comparative Physiology A. - 1985. - V. 156. - P. 737-746.

33.Berthold P. Spatiotemporal programmes and genetics of orientation // In Orientation in Birds. ed. P. Berthold. Basel. -1991. - P. 86-105.

34.Berthold P., Querner U. Genetic basis of migratory behavior in European warblers // Science. - 1981. - V. 212. - P. 77-79.

35.Bingman V.P. Magnetic field orientation of migratory Savannah sparrows with different first summer experience // Behaviour. - 1983. - V. 87. - P. 43-52.

36.Bingman V.P. Night sky orientation of migratory pied flycatchers raised in different magnetic fields // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1984. - V. 15. - P. 77-80.

37.Bingman V.P., Gagliardo A. Of birds and men: convergent evolution in hippocampal lateralization and spatial cognition // Cortex. - 2006. - V. 42. - P. 99-100.

38.Bingman V.P., Beck W., Wiltschko W. Ontogeny of migratory orientation: a look at the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // In Migration: Mechanisms and Adaptive Significance (ed. M. A. Rankin). - Austin: Marine Science Institute, University of Texas. - 1985. - P. 543- 552.

39.Blaser N., Guskov S.I., Entin V.A., Wolfer D.P., Kanevskyi V.A., Lipp H.-P. Gravity anomalies without geomagnetic disturbances interfere with pigeon homing - a GPS tracking study // Journal of Experimental Biology. - 2014. -V. 217. - P. 4057-4067.

40.Blaser N., Guskov S.I., Meskenaite V., Kanevskyi V.A., Lipp H.-P. Altered orientation and flight paths of pigeons reared on gravity anomalies: a GPS tracking study // PLoS ONE. - 2013. - V. 8. - № 10. - P. 77102.

41.Bojarinova J., Babushkina O. Photoperiodic conditions affect the level of locomotory activity during migration in the long-tailed tit (Aegithalos c. caudatus) // Auk. - 2015. - V. 132. - № 2. - P. 370-379.

42.Bojarinova J., Kavokin K., Pakhomov A., Cherbunin R., Anashina A., Erokhina M., Ershova M., Chernetsov N. Magnetic compass of garden warblers is not affected by oscillating magnetic fields applied to their eyes // Scientific Reports. - 2020. - V. 10. - № 1. - P. 3473.

43.Bolshakov C., Shapoval A., Zelenova N. Results of bird trapping and ringing by Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit: long distance recoveries of birds ringed in 1956-1997. Part 1. Non-passerines. Passerines (Alaudidae, Hirundinidae, Motacillidae, Bombicillidae, Troglodytidae, Prunellidae, Turdidae, Sylviidae, Regulidae, Muscicapidae, Aegithalidae) // Avian Ecology and Behaviour. - 2001. - Supplement 1. - P. 1-126.

44.Bolshakov C. V., Shapoval A. P., Zelenova N. P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit: controls of birds ringed outside the Courish Spit in 1956-1997. Part 1 // Avian Ecology and Behaviour. - 2002. - V. 5. - P. 1-106.

45.Bolshakov C.V., Bulyuk V., Chernetsov N. Spring nocturnal migration of reed warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition // Ibis. - 2003. - V. 145. - P. 106-112.

46.Bonadonna F., Benhamou S., Jouventin P. Orientation in 'featureless' environments: the extreme case of pelagic birds // In Avian Migration (ed. P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein) - Berlin/Heidelberg: Springer, 2003. -P. 367-377.

47.Bostrom J.E., Akesson S., Alerstam T. Where on earth can animals use a geomagnetic bi-coordinate map for navigation? // Ecography. - 2012. - V. 35. -P. 1039-1047.

48.Brines M.L., Gould J.L. Skylight polarization patterns and animal orientation // Journal of Experimental Biology. - 1982. - V. 96. - P. 69-91.

49.Bubien-Waluszewska A. The cranial nerves // In Form and function in birds (eds. King A.S., McLelland J. - New York: Academic Press. 1981. - V. 2. - P. 385-438.

50.Budzynski C.A., Dyer F.C., Bingman V.P. Partial experience with the arc of the sun is sufficient for all-day sun compass orientation in homing pigeons, Columba livia // Journal of Experimental Biology. - 2000. - V. 203. - P. 23412348.

51.Cancalon P. Degeneration and regeneration of olfactory cells induced by ZnSO4 and other chemicals // Tissue Cell. - 1982. -V. 14. - P. 717-733.

52.Cassone V.M., Westneat D.F. The bird of time: cognition and the avian biological clock // Frontiers in Molecular Neuroscience. - 2012. - V. 5. - P. 32.

53.Chernetsov N. Timing of spring migration, body condition, and fat score in local and passage populations of the reed warbler Acrocephalus scirpaceus on the Courish Spit // Avian Ecology and Behaviour. - 1999. - V. 2. - P. 75-88.

54. Chernetsov N. Avian compass systems: do all migratory species possess all three? // Journal of Avian Biology. - 2015. - V. 46. - № 4. - P. 342-343.

55.Chernetsov N. Compass systems // Journal of Comparative Physiology A. -2017. - V. 203. - P. 447-453.

56.Chernetsov N., Berthold P., Querner U. Migratory orientation of first year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions // Journal of Experimental Biology. - 2004. - V. 207. - P. 937-943.

57.Chernetsov N., Kishkinev D., Kosarev V., Bolshakov C.V. Not all songbirds calibrate their magnetic compass from twilight cues: a telemetry study // Journal of Experimental Biology. - 2011. - V. 214. - P. 2540-2543.

58.Chernetsov N., Kishkinev D., Mouritsen H. A long-distance avian migrant compensates for longitudinal displacement during spring migration // Current Biology. - 2008. - V. 18. - P. 188-190.

59.Chernetsov N., Pakhomov A., Davydov A., Cellarius F., Mouritsen H. No evidence for the use of magnetic declination for migratory navigation in two songbird species // PLoS ONE. - 2020. - V. 15. - № 4. - P. 0232136.

60.Chernetsov N., Pakhomov A., Kobylkov D., Kishkinev D., Holland R.A., Mouritsen H. Migratory eurasian reed warblers can use magnetic declination to solve the longitude problem // Current Biology. - 2017. - V. 27. - № 17. -P. 2647-2651.

61. Cochran W.W., Mouritsen H., Wikelski M. Migrating songbirds recalibrate their magnetic compass daily from twilight cues // Science. - 2004. - V. 304. -P. 405-408.

62. Cramp S., Brooks D. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the western Palearctic. V. VI. Warblers. - Oxford: Oxford University Press. 1992. - 906 p.

63.Deutschlander M.E., Phillips J.B., Munro U. Age-dependent orientation to magnetically-simulated geographic displacements in migratory australian silvereyes (Zosterops l. lateralis) // Journal of Ornithology. - 2012. - V. 124. -P. 467-477.

64.Duff S.J., Brownlie L.A., Sherry D.F., Sangster M. Sun compass and landmark orientation by black-capped chickadees (Parus atricapillus) // Journal of Experimental Biology. - 1998. - V. 24. - P. 243-253.

65.Egevang C., Stenhouse I. J., Phillips R. A., Petersen A., Fox J. W., Silk J. R. Tracking of arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - V. 107. - № 5. - P. 2078-2081.

66.Elbers D., Bulte M., Bairlein F., Mouritsen H., Heyers D. Magnetic activation in the brain of the migratory northern wheatear (Oenanthe oenanthe) // Journal of Comparative Physiology A. - 2017. - V. 203. - № 8. - P. 591-600.

67.Emlen S.T., Emlen J.T. Technique for recording migratory orientation of captive birds // Auk. - 1966. - V. 83. - № 3. - P. 361-367.

68.Emlen S.T. Migratory orientation in the indigo bunting, Passerina cyanea. Part I: Evidence of use of celestial cues // Auk. - 1967a. - V. 84. - № 3. - P. 309341.

69.Emlen S.T. Migratory orientation in the indigo bunting, Passerina cyanea. Part II: Mechanism of celestial orientation // Auk. - 1967b. - V. 84. - № 4. - P. 463-489.

70.Emlen S.T. Celestial rotation: its importance in the development of migratory orientation // Science. - 1970. - V.170. - № 3963. - P. 1198-1201.

71. Emlen S.T. The ontogenetic development of orientation capabilities // NASA. Washington Animal Orientation and Navigation. - 1972. - P. 191-210.

72.Emlen S.T., Wiltschko W., Demong N.J., Wiltschko R., Bergman S. Magnetic direction finding: evidence for its use in migratory indigo buntings // Science. -1976. - V. 193. - P. 505-508.

73.Engels S., Schneider NL., Lefeldt N., Hein CM., Zapka M., Michalik A., Elbers D., Kittel A., Hore PJ., Mouritsen H. Anthropogenic electromagnetic noise disrupts magnetic compass orientation in a migratory bird // Nature. - 2014. -V. 509. - P. 353-356.

74.Ericson G.P, Anderson C.L, Britton T., Elzanowski A., Johansson U.S., Kallersjo M., Ohlson J.I., Parsons T.J, Zuccon D., Mayr G. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils // Biological Letters. - 2006. - P. 2543-547.

75.Exner S. Negative Versuchsergebnisse über das Orientierungsvermögen der Brieftauben // Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften Wien, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse III. - 1893. - V. 102. - P. 318— 331.

76.Falkenberg G., Fleissner G., Schuchardt K., Kuehbacher M., Thalau P., Mouritsen H., Heyers D., Wellenreuther G., Fleissner G. Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds // PLoS ONE. - 2010. - V. 5. - P. e9231.

77.Fiaschi V., Farina M., Ioale P. Homing experiments on swifts Apus apus (L.) deprived of olfactory perception // Monitore Zoologico Italiano. - 1974. - V. 8. - P. 235-244.

78. Fisher N. I. Statistical analysis of circular data. - Cambridge University Press, 1995. 295 p.

79.Fischer J.H., Munro U., Phillips J.B. Magnetic navigation by an avian migrant? / In Avian migration. - Berlin: Springer, 2003. - P. 423-432.

80. Fleissner G., Holtkamp-Rotzler E., Hanzlik M., Winklhofer M., Fleissner G., Petersen N., Wiltschko W. Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons // Journal of Comparative Neurology. - 2003. - V.458. - P. 350-360.

81.Fransson T., Jakobsson S., Johansson P., Kullberg C., Lind J., Vallin A. Bird migration: magnetic cues trigger extensive refuelling // Nature. - 2001. - V. 414. - P. 35-36.

82.Freake M.J., Muheim R., Phillips J.B. Magnetic maps in animals: a theory comes of age? // Quarterly Review of Biology. - 2006. - V. 81. - P. 327-347.

83.Freire R., Munro U.H., Rogers L., Wiltschko R., Wiltschko W. Chickens orient using a magnetic compass // Current Biology. - 2005. - № 15. - P. R620-R621.

84.Freire R., Dunston E., Fowler E.M., McKenzie G.L., Quinn C.T., Michelsen J. Conditioned response to a magnetic anomaly in the pekin duck (Anas

139

platyrhynchos domestica) involves the trigeminal nerve // Journal of Experimental Biology. - 2012. - V. 215. - P. 2399-2404.

85.Frost B.J. A taxonomy of different forms of visual motion detection and their underlying neural mechanisms // Brain Behavior and Evolution. - 2010. - V. 75. - P. 218-235.

86.Fromme H.G. Untersuchungen über das Orientierungsvermögen nächtlich ziehender Rotkehlchen (Erithacus rubecula) // Naturwissenschaften. - 1958. -Bd. 45 - S. 499-500.

87.Gagliardo A. Forty years of olfactory navigation in birds // Journal of Experimental Biology. - 2013. - V. 216. - P. 2165-2171.

88.Gagliardo A., Bried J., Lambardi P., Luschi P., Wikelski M., Bonadonna F. Oceanic navigation in Cory's shearwaters: evidence for a crucial role of olfactory cues for homing after displacement // Journal of Experimental Biology. - 2013. - V. 216. - P. 2798-2805.

89.Gagliardo A., Ioale P., Savini M., Wild J. Having the nerve to home: trigeminal magnetoreceptor versus olfactory mediation of homing in pigeons // Journal of Experimental Biology. - 2006. - V. 209. - P. 2888-2892.

90.Gagliardo A., Ioale P., Savini M., Wild M. Navigational abilities of homing pigeons deprived of olfactory or trigeminally mediated magnetic information when young // Journal of Experimental Biology. - 2008. - V. 211. - P. 20462051.

91.Gagliardo A., Ioale P., Savini M., Wild, M. Navigational abilities of adult and experienced homing pigeons deprived of olfactory or trigeminally mediated magnetic information // Journal of Experimental Biology. - 2009. - V. 212. - P. 3119-3124.

92.Gagliardo A., Odetti F., Ioale, P. Relevance of visual cues for orientation at familiar sites by homing pigeons: an experiment in a circular arena // Proceedings of the Royal Society B. - 2001. - V. 268. - P. 2065-2070.

93.Gill R. E., Tibbitts T. L., Douglas D. C., Handel C. M., Mulcahy D. M., Gottschalck J. C., Warnock N., McCaffery B. J., Battley P. F., Piersma T.

140

Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - V. 276. - № 1656. - P. 447-457.

94.Görtemaker K.; Yee C., Bartölke R.; Behrmann H.; Voß J.-O., Schmidt J.; Xu J.; Solovyeva V., Leberecht B.; Behrmann E., Mouritsen H., Koch K.-H. Direct interaction of avian cryptochrome 4 with a cone specific G-protein // Cells. -2022. - V. 11. - P. 2043.

95.Grinkov V. G., Sternberg H. Delayed start of first-time breeding and nonbreeders surplus in the Western Siberian population of the European Pied Flycatcher // bioRxiv. - 387829. doi: https://doi.org/10.1101/387829

96.Gschweng M., Kalko E.K., Querner U., Fiedler W., Berthold P. All across Africa: highly individual migration routes of Eleonora's falcon // Proceedings of the Royal Society B. - 2008. - V. 275. - P. 2887-2896.

97. Gwinner E. Circadian and circannual programmes in avian migration // Journal of Experimental Biology. - 1996. - V. 199. - P. 19-48.

98.Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler, Sylvia borin // Journal of Comparative Physiology. - 1978. - V. 125. - P. 267-273.

99.Günther A., Einwich A., Sjulstok E., Feederle R., Bolte P., Koch K.-W., Solov'yov I.A., Mouritsen H. Double-cone localization and seasonal expression pattern suggest a role in magnetoreception for european robin cryptochrome 4 // Current Biology. - 2018. - V. 28. - № 2. - P. 211-223.

100. Hagstrum J.T. Infrasound and the avian navigational map // Journal of Experimental Biology. - 2000. - V. 203. - P. 1103-1111.

101. Hagstrum J.T. Infrasound and the avian navigational map // Journal of Navigation. - 2001. - V. 54. - P. 377-391.

102. Hagstrum J.T. Atmospheric propagation modeling indicates homing pigeons use loft-specific infrasonic'map' cues // Journal of Experimental Biology. -2013. - V. 216. - P. 687-699.

103. Harada Y. The relation between the migration function of birds and fishes and their lagenal function // Acta Otolaryngologica. - 2008. - V. 128. - P. 432439.

104. Harada Y., Taniguchi M., Namatame H., Iida A. Magnetic materials in otoliths of bird and fish lagena and their function // Acta Otolaryngologica. -2001. - V. 121. - P. 590-595.

105. Helbig A.J. Inheritance of migratory direction in a bird species: a crossbreeding experiment with SE-and SW-migrating blackcaps (Sylvia atricapilla) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1991. - V. 28. - P. 9-12.

106. Helm B., Van Doren B.M., Hoffmann D., Hoffmann U. Evolutionary response to climate change in migratory pied flycatchers // Current Biology. -2019. - V. 29. - P. 3714-3719.

107. Henshaw I., Fransson T., Jakobsson S., Kullberg C. Geomagnetic field affects spring migratory direction in a long-distance migrant // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2010. - V. 64. - P. 1317-1323.

108. Heyers D., Manns M., Luksch H., Mouritsen H. A visual pathway links brain structures active during magnetic compass orientation in migratory birds // PLoS ONE. - 2007. - V. 2. - P. 937.

109. Heyers D., Zapka M., Hoffmeister M., Wild J.M., Mouritsen H. Magnetic field changes activate the trigeminal brainstem complex in a migratory bird // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - V. 107. - P. 93949399.

110. Hiscock H. G., Mouritsen H., Manolopoulos D. E., Hore P. J. Disruption of magnetic compass orientation in migratory birds by radiofrequency electromagnetic fields // Biophysical Journal. - 2017. - V. 113. - P. 14751484.

111. Hore P.J., Mouritsen H. The radical-pair mechanism of magnetoreception // Annual Review of Biophysics. - 2016. - V. 45. - № 1. - P. 299-344.

112. Holland R.A. The role of visual landmarks in the avian familiar area map // Journal of Experimental Biology. - 2003. - V. 206. - P. 1773-1778.

142

113. Holland R.A. True navigation in birds: from quantum physics to global migration // Journal of Zoology. - 2014. - V. 293. - № 1. - P. 1-15.

114. Holland R.A., Thorup K., Gagliardo A., Bisson I.-A., Knecht E., Mizrahi D., Wikelski M. Testing the role of sensory systems in the migratory heading of a songbird // Journal of Experimental Biology. - 2009. - V. 212. - P. 4065-4071.

115. Holland R.A. Differential effects of magnetic pulses on the orientation of naturally migrating birds // Journal of The Royal Society Interface. - 2010. - V. 7. - P. rsif20100159.

116. Kaiser A. A new multi-category classification of subcutaneous fat deposits of songbirds // Journal of Field Ornithology. - 1993. - V. 64. - P. 246-255.

117. Kavokin K. The puzzle of magnetic resonance effect on the magnetic compass of migratory birds // Bioelectromagnetics. - 2009. - V. 30. - P. 402410.

118. Kavokin K., Chernetsov N., Pakhomov A., Bojarinova J., Kobylkov D., Namozov B. Magnetic orientation of garden warblers (Sylvia borin) under 1.4 MHz radiofrequency magnetic field // Journal of The Royal Society Interface. -2014. - V. 11. - P. 20140451.

119. Keeton W.T. Magnets interfere with pigeon homing // PNAS. - 1971. -V. 68. - № 1. - P. 102-106.

120. Keeton W.T. Avian orientation and navigation: a brief overview // British Birds. - 1979. - V. 72. - P. 451-470.

121. Kirschvink J.L. Uniform magnetic fields and double-wrapped coil systems: improved techniques for the design of bioelectromagnetic experiments // Bioelectromagnetics. - 1992. - V. 13. - P. 401-411.

122. Kirschvink J.L. Microwave absorption by magnetite: a possible mechanism for coupling nonthermal levels of radiation to biological systems // Bioelectromagnetics. - 1996. - V. 17. - P. 187-194.

123. Kishkinev D., Anashina A., Ishchenko I., Holland R. Anosmic migrating songbirds demonstrate a compensatory response following longdistance

translocation: a radiotracking study // Journal of Ornithology. - 2020. - V. 161. - P.47-57.

124. Kishkinev D., Chernetsov N., Heyers D., Mouritsen H. Migratory reed warblers need intact trigeminal nerves to correct for a 1 000 km eastward displacement // PLoS ONE. - 2013. - V. 8. - № 6. - P. e65847.

125. Kishkinev D., Chernetsov N., Pakhomov A., Heyers D., Mouritsen H. Eurasian reed warblers compensate for virtual magnetic displacement // Current Biology. - 2015. - V. 25. - № 19. - P. R822-R824.

126. Kishkinev D., Chernetsov N., Mouritsen H. A double-clock or jetlag mechanism is unlikely to be involved in detection of east-west displacements in a long-distance avian migrant // Auk. - 2010. - V. 127. - P. 773-780.

127. Kishkinev D., Heyers D., Woodworth BK, Mitchell GW., Hobson KA., Norris DR. Experienced migratory songbirds do not display goal-ward orientation after release following a cross-continental displacement: an automated telemetry study // Scientific Reports. - 2016. - V. 6. - P. 37326.

128. Kobylkov D., Schwarze S., Michalik B., Winklhofer M., Mouritsen H., Heyers D. A newly identified trigeminal brain pathway in a night-migratory bird could be dedicated to transmitting magnetic map information // Proceedings of the Royal Society B. - 2020. - V. 287. - P. 20192788.

129. Kramer G. Über Richtungstendenzen bei der nächtlichen Zugunruhe gekäfigter Vögel // Ornithologie als biologische Wissenschaft (Carl Winter Verlag). - 1949. - S. 269-283.

130. Kramer G. Weitere Analyse der Faktoren, welche die Zugaktivität des gekäfigten Vogels orientieren // Naturwissenschaften. - 1950. - № 37. - P. 377-378.

131. Kramer G. Experiments on bird orientation // Ibis. - 1952. - V. 94. - № 2. -P. 265-285.

132. Kramer G. Experiments on bird orientation and their interpretation // Ibis. -1957. - V. 99. - № 2. - P. 196-227.

133. Kramer G. Long-distance orientation // In Biology and Comparative Physiology of Birds. - New York, London: Academic Press., 1961. - P. 341371.

134. Kreithen M.L., Keeton W.T. Detection of polarized light by the homing pigeon, Columba livia // Journal of Comparative Physiology. - 1974. - V. 89. -P. 83-92.

135. Ktitorov P, Tsvey A, Mukhin A. The good and the bad stopover: behaviours of migrant reed warblers at two contrasting sites // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2010. - V. 64. - P. 1135-1143.

136. Kullberg C., Henshaw I., Jakobsson S., Johansson P., Fransson T. Fuelling decisions in migratory birds: geomagnetic cues override the seasonal effect // Proceedings of the Royal Society B. - 2007. - V. 274. - P. 2145-2151.

137. Kullberg C., Lind J., Fransson T., Jakobsson S., Vallin A. Magnetic cues and time of season affect fuel deposition in migratory thrush nightingales (Luscinia luscinia) // Proceedings of the Royal Society B. - 2003. - V. 270. - P. 373-378.

138. Larkin T., Keeton W.T. An apparent lunar rhythm in the day-today variations in initial bearings of homing pigeons // In Animal migration, navigation and homing. - Berlin, New York: Springer, 1978. - P. 92

139. Lednor A., Walcott C. The orientation of pigeons at gravity anomalies // Journal of Experimental Biology. - 1984. - V. 111. - P. 259-263.

140. Lefeldt N., Dreyer D., Schneider N.-L., Steenken F., Mouritsen H. Migratory blackcaps tested in Emlen funnels can orient at 85 degrees but not at 88 degrees magnetic inclination // Journal of Experimental Biology. - 2015. - V. 218. - P. 206-11.

141. Lefeldt N., Heyers D., Schneider N.-L., Engels S., Elbers D., Mouritsen H. Magnetic field-driven induction of ZENK in the trigeminal system of pigeons (Columba livia) // Journal of The Royal Society Interface. - 2014. - V.11. - № 100. - P. 20140777.

142. Liedvogel M., Mouritsen H. Cryptochromes—a potential magnetoreceptor: what do we know and what do we want to know? // Journal of the Royal Society Interface. - 2010. - V. 12. - P. 20090411.

143. Liu X., Chernetsov N. N. Avian orientation: multi-cue integration and calibration of compass systems // Chinese Birds. - 2012. - V. 3. - P. 1-8.

144. Malkemper EP., Eder SH., Begall S., Phillips JB., Winklhofer M., Hart V., Burda H. Magnetoreception in the wood mouse (Apodemus sylvaticus): influence of weak frequency-modulated radio frequency fields // Scientific Reports. - 2015. - V. 5. - P.9917.

145. Marquis C., Tilcsik A. Imprinting: Toward a Multilevel Theory // Academy of Management Annals. - 2013. - V. 7. - № 1. - P. 195-245.

146. Matulionis D. Ultrastructural study of mouse olfactory epithelium following destruction by ZnSO4 and its subsequent regeneration // The American Journal of Anatomy. - 1975. - V. 142. - P. 67-90.

147. Matthews G.V.T. The experimental investigation of navigation in homing pigeons // Journal of Experimental Biology. - 1951. - V. 28. - № 4. - P. 508536.

148. Matthews G.V.T. The sensory basis of bird navigation // Journal of Institute of Navigation. - 1951a. - V. 4. - P. 260-75.

149. Matthews G.V.T. Sun navigation in homing pigeons // Journal of Experimental Biology. - 1953. - V. 30. - № 2. - P. 243-267.

150. McDonald D.L. Some aspects of the use of visual cues in directional training of homing pigeons // Animal orientation and navigation. - 1972. Galler S.R., Schmidt-Koenig K., Jacobs G.J., Belleville R.E. (eds). NASA Technical Report SP-262. - P. 293-304.

151. Merkel F.W., Fromme H.G. Untersuchungen über das Orientierungsvermögen nächtlich ziehender Rotkehlchen (Erithacus rubecula) // Naturwissenschaften. - 1958. - Bd. 45 - S. 499-500.

152. Mewaldt L.R. California crowned sparrows return from Louisiana // Western Bird Bander. - 1963. - V. 38. - P. 1-4.

146

153. Mewaldt L.R. California sparrows return from displacement to Maryland // Science. - 1964. - V. 146. - P. 941-942.

154. Mewaldt L.R., Cowley L.T., Won P.-O. California sparrows fail to return from displacement to Korea // Auk. - 1973. - V. 90. - P. 857-861.

155. Michalik A., Alert B., Engels S., Lefeldt N., Mouritsen H. Star compass learning: how long does it take? // Journal of Ornithology. - 2014. - V. 155. -№ 1. - P. 225-234.

156. Möller A., Sagasser S., Wiltschko W., Schierwater B. Retinal cryptochrome in a migratory passerine bird: a possible transducer for the avian magnetic compass // Naturwissenschaften. - 2004. - V. 91. - № 12. - P. 585-588.

157. Mora C.V., Davison M., Wild J.M., Walker M.M. Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon // Nature. - 2004. - V. 432. - P. 508-511.

158. Moreau R.E. Palaearctic-African bird migration systems. - San Diego: Academic Press, 1972. - 384 p.

159. Mouritsen H. Redstarts, Phoenicurus phoenicurus, can orient in a true-zero magnetic field // Animal Behaviour. - 1998. - V. 55. - P. 1311-1324.

160. Mouritsen H. Search for the compass needles // Nature. - 2012. - V. 484. -P. 320-321.

161. Mouritsen H. The magnetic senses. / In Neurosciences - From Molecule to Behavior: a university textbook. - Berlin: Springer, 2013. - P. 427-443.

162. Mouritsen H. Magnetoreception in birds and its use for long distance migration. / Sturkie's Avian Physiology (ed. Scanes C.) Academic Press, 2015. - P. 113-133.

163. Mouritsen H. Long-distance navigation and magnetoreception in migratory animals // Nature. - 2018. - V. 558. - № 7708. - P. 50-59.

164. Mouritsen H., Huyvaert K. P., Frost B. J., Anderson D. J. Waved albatrosses can navigate with strong magnets attached to their head // Journal of Experimental Biology. - 2003. - V. 206. - P. 4155-4166.

165. Mouritsen H., Hore P.J. The magnetic retina: light-dependent and trigeminal magnetoreception in migratory birds // Current Opinion in Neurobiology. -2012. V. 22. - P. 343-352.

166. Mouritsen H., Feenders G., Liedvogel M., Wada K., Jarvis ED. Night vision brain area in migratory songbirds // PNAS. - 2005. - V. 102. - P. 8339-44.

167. Mouritsen H., Janssen-Bienhold U., Liedvogel M., Feenders G., Stalleicken J., Dirks P., Weiler R. Cryptochromes and neuronal-activity markers colocalize in the retina of migratory birds during magnetic orientation // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. - 2004. - V. 101. - P. 1429414299.

168. Mouritsen H., Larsen O.N. Migrating young pied flycatchers Ficedula hypoleuca do not compensate for geographical displacements // Journal of Experimental Biology. - 1998. - V. 201. - P. 2927-2934.

169. Mouritsen H., Larsen O.N. Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass // Journal of Experimental Biology. - 2001. - V. 204. - P. 3855-3865.

170. Mouritsen H., Heyers D., Gunturkun O. The neural basis of long-distance navigation in birds // Annual Review of Physiology. - 2016. - V. 78. - P. 133154.

171. Muheim R., Backman J., Akesson S. Magnetic compass orientation in European robins is dependent on both wavelength and intensity of light // Journal of Experimental Biology. - 2002. - V. 205. - P. 3845-3856.

172. Muheim R., Moore F. R., Phillips J. B. Calibration of magnetic and celestial compass cues in migratory birds — a review of cue-conflict experiments // Journal of Experimental Biology. - 2006a. - V. 209. - P. 2-17.

173. Muheim R., Phillips J.B., Akesson S. Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds // Science. - 2006b. - V. 313. - P. 837-839.

174. Munro U., Munro J.A., Phillips J.B., Wiltschko W. Effect of wavelength of light and pulse magnetisation on different magnetoreception systems in a migratory bird // Australian Journal of Zoology. - 1997. - V. 45. - P. 189-198.

148

175. Nevitt G.A. Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds // Journal of Experimental Biology. - 2008. - V. 211. -P. 1706-1713.

176. Nevitt G.A., Bonadonna F. Sensitivity to dimethyl sulphide suggests a mechanism for olfactory navigation by seabirds // Biology Letters. - 2005. - V. 1. - P. 303-305.

177. Nevitt G.A., Veit R.R., Kareiva P. Dimethyl sulphide as a foraging cue for Antarctic procellariiform seabirds // Nature. - 1995. - V. 376. - P. 680-682.

178. Nievergelt F., Liechti F., Bruderer B., Migratory directions of free-flying birds versus orientation in registration cages // Journal of Experimental Biology. - 1999. - V. 202. - P. 2225-2231.

179. Pakhomov A., Anashina A., Chernetsov N. Further evidence of a time-independent stellar compass in a night-migrating songbird // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2017a. - V. 71. - P. 48.

180. Pakhomov A., Anashina A., Heyers D., Kobylkov D., Mouritsen H., Chernetsov N. Magnetic map navigation in a migratory songbird requires trigeminal input // Scientific Reports. - 2018. - V. 8. - P.11975.

181. Pakhomov A., Bojarinova J., Cherbunin R., Chetverikova R., Grigoryev PS., Kavokin K., Kobylkov D., Lubkovskaja R., Chernetsov N. Very weak oscillating magnetic field disrupts the magnetic compass of songbird migrants // Journal of the Royal Society Interface. - 2017b. - V. 14. - № 133. - P. 20170364.

182. Pakhomov A., Chernetsov N. Early evening activity of migratory garden warbler Sylvia borin: compass calibration activity? // Journal of Ornithology. -2014. - V. 155. - P. 621-630.

183. Pakhomov A., Chernetsov N. A hierarchy of compass systems in migratory birds // Biological Communications. - 2020. - V. 65. - №3. - P. 262-276.

184. Papi F., Fiore L., Fiaschi V., Baldaccini NE. The influence of olfactory nerve section on the homing capacity of carrier pigeons // Monitore Zoologico Italiano. - 1971. - V. 5. - P. 265-271.

149

185. Papi F., Fiore L., Fiaschi V., Benvenuti S. Olfaction and homing in pigeons // Monitore Zoologico Italiano. - 1972. - V. 6. - P. 85-95.

186. Pecchia T., Gagliardo A., Vallortigara G. Stable panoramic views facilitate snap-shot like memories for spatial reorientation in homing pigeons // PLoS ONE. - 2011. - V. 6. - № 7. - P. 22657.

187. Perdeck A. Two types of orientation in migrating starlings, Sturnus vulgaris L., and chaffinches, Fringilla coelebs L., as revealed by displacement experiments // Ardea. - 1958. - V. 46. - P. 1-37.

188. Piggins H.D., Loudon A. Circadian biology: clocks within clocks // Current Biology. - 2005. - V. 15. - № 12. - P. 455-457.

189. Pinzon-Rodriguez A., Bensch S., Muheim R. Expression patterns of cryptochrome genes in avian retina suggest involvement of Cry4 in light-dependent magnetoreception // Journal of the Royal Society Interface. - 2018. -V. 15. - № 140. - P. 20180058.

190. Prinz K., Wiltschko W. Migratory orientation of pied flycatchers: interaction of stellar and magnetic information during ontogeny // Animal Behaviour. -1992. - V. 44. - P. 539-545.

191. Rab0l J. Star navigation in pied flycatchers Ficedula hypoleuca and redstarts Phoenicurus phoenicurus // Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift. - 1998. -V. 92. - P. 283-289.

192. Ramirez E., Marin G., Mpodozis J., Letelier J.-C. Extracellular recordings reveal absence of magneto sensitive units in the avian optic tectum // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - V. 200. - P. 983-996.

193. Rappl R., Wiltschko R., Weindler P., Berthold P., Wiltschko W. Orientation behavior of garden warblers (Sylvia borin) under monochromatic light of various wavelengths // Auk. - 2000. - V. 117. - P. 256-260.

194. Ritz T., Adem S., Schulten K. A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds // Biophysical Journal. - 2000. - V. 78. - P. 707718.

195. Ritz T., Thalau P., Phillips J. B., Wiltschko R., Wiltschko W. Resonance effects indicate a radical-pair mechanism for avian magnetic compass // Nature.

- 2004. - V. 429. - P. 177-180.

196. Rozhok A. Orientation and navigation in vertebrates. - Berlin: Springer, 2008. - 166 p.

197. Salewski V., Bairlein F., Leisler B. Recurrence of some Palearctic migrant passerine species in West Africa // Ringing and Migration. - 2000. - V. 20. - P. 29-30.

198. Sandberg R. Sunset orientation of robins, Erithacus rubecula, with different fields of sky vision // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1991. - V. 28. -P. 77-83.

199. Sandberg R., Bäckman J., Moore F.R., Löhmus M. Magnetic information calibrates celestial cues during migration // Animal Behaviour. - 2000. - V. 60.

- P. 453-462.

200. Sauer E.F. Die Sternenorientierung nächtlich ziehender Grasmüchen (Sylvia atricapilla, borin und curruca) // Zeitschrift für Tierpsychologie. - 1957. - Bd. 14. - S. 20-70.

201. Sauer E.F., Sauer E.M. Star navigation of nocturnal migrating birds: the 1958 planetarium experiments // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. - 1960. - V. 25. - P. 463-473.

202. Schlund W. Intra-nasal zinc sulphate irrigation in pigeons: effects on olfactory capabilities and homing // Journal of Experimental Biology. -1992. -V. 164. - P. 171-187.

203. Schmaljohann H., Rautenberg T., Muheim R., Naef-Daenzer B., Bairlein F. Response of a free-flying songbird to an experimental shift of the light polarization pattern around sunset // Journal of Experimental Biology. - 2013. -V. 216. - P. 1381-1387.

204. Schmidt-Koenig K. Experimentelle Einflußname auf die 24-Stunden-Periodik bei Brieftauben und deren Auswirkungen unter besonderer

Berücksichtigung des Heimfindevermögens // Zeitschrift für Tierpsychologie. -1958. - Bd. 15. - H. 3. - S. 301-331.

205. Schmidt-Koenig K. The sun compass // Experientia. - 1990. - V. 46. - № 4. - P. 336-342.

206. Schneider T., Thalau H.P., Semm P., Wiltschko W. Melatonin is crucial for the migratory orientation of pied flycatchers (Ficedula hypoleuca Pallas) // Journal of Experimental Biology. - 1994. - V. 194. - № 1. - P. 255-262.

207. Schulten K., Swenberg C.E., Weller A. A biomagnetic sensory mechanism based on magnetic field modulated coherent electron spin motion // Zeitschrift für Physikalische Chemie. - 1978. - V. 111. - P. 1-5.

208. Schüz E. Überblick über die Oreintierungsversuche der Vogelwarte Rossitten (jetzt: Vogelwarte Radolfzell) // Proceedings of the International Ornithological Congress. - 1951. - V. 10. - P. 249-268.

209. Semm P., Beason R.C. Responses to small magnetic variations by the trigeminal system of the bobolink // Brain Research Bulletin. - 1990. - V. 25. -P. 735-740.

210. Sjöberg S., Muheim R. A new view on an old debate: Type of cue-conflict manipulation and availability of stars can explain the discrepancies between cue-calibration experiments with migratory songbirds // Frontiers in Behavioral Neuroscience. - 2016. - V. 10. - P. 1-12.

211. Smith CG. Changes in the olfactory mucosa and the olfactory nerves following intranasal treatment with one percent zinc sulphate // The Canadian Medical Association Journal. - 1938. - V. 39. - № 2. - P. 138-140.

212. Stapput K., Thalau P., Wiltschko R., Wiltschko W. Orientation of Birds in Total Darkness // Current Biology. - 2008. - V. 18. - P. 602-606.

213. Thalau P., Ritz T., Stapput K., Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetic compass orientation of migratory birds in the presence of a 1.315 MHz oscillating field // Naturwissenschaften. - 2005. - V. 92. - P. 86-90.

214. Thorup K., Bisson I.-A., Bowlin M.S., Holland R.A., Wingfield J.C., Ramenofsky M., Wikelski M. Evidence for a navigational map stretching

152

across the continental US in a migratory songbird // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. - 2007. - V. 104. - P. 18115-18119.

215. Thorup K., Ortvad T.E., Rab0l J., Holland R.A., T0ttrup A.P., Wikelski M. Juvenile songbirds compensate for displacement to oceanic islands during autumn migration // PLoS ONE. - 2011. - V. 6. - P. 17903.

216. Thorup K., Vega M.L., Snell K.R.S., Lubkovskaia R., Willemoes M., Sjoberg S., Sokolov L.V., Bulyuk V. Flying on their own wings: young and adult cuckoos respond similarly to long-distance displacement during migration // Scientific Reports. - 2020. - V. 10. - P. 7698.

217. Timmel C. R., Hore P. J. Oscillating magnetic field effects on the yields of radical pair reactions // Chemical Physics Letters. - 1996. - V. 257. - P. 401408.

218. Treiber C.D., Salzer M.C., Riegler J., Edelman N., Sugar C., Breuss M., Pichler P., Cadiou H., Saunders M., Lythgoe M., Shaw J., Keays D.A. Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons // Nature. - 2012. - V. 484. - P. 367-370.

219. Vanni L., Baldaccini N. E., Giunchi D. Cue-conflict experiments between magnetic and visual cues in dunlin Calidris alpina and curlew sandpiper Calidris ferruginea // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2017. - V. 71. -P. 1-9.

220. Viehmann W. Interrelation of magnetic compass, star orientation, and the sun in the orientation of Blackcaps and Robins // In Avian Navigation. - Berlin, Heidelberg: Proc. Life Science. 1982. - P. 59-67.

221. Viguier C. Le sens de l'orientation et ses organs chez les animaux et chez l'homme // Revue Philosophique de la France et de l'Etranger. - 1882. - V. 14. - P. 1-36.

222. Voss J., Keary N., Bischof H.-J. The use of the geomagnetic field for short distance orientation in zebra finches // Neuroreport. - 2007. - V. 18. - № 10. -P. 1053-1057.

223. Walcott C., Gould J., Kirschvink J. Pigeons have magnets // Science. - 1979. - V. 205. - P. 1027-1029.

224. Wallraff H.G. Does celestial navigation exist in animals? // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. - 1960. - V. 25. - P. 451-461.

225. Wallraff H.G. Das Navigationssystem der Vögel: Ein theoretischer Beitrag zur Analyse ungeklärter Orientierungsleistungen. - München, Wien: R. Oldenbourg, 1974. - 136 p.

226. Wallraff H.G. Ratios among atmospheric trace gases together with winds imply exploitable information for bird navigation: a model elucidating experimental results // Biogeosciences. - 2013. - V. 10. - № 11. - P. 69296943.

227. Wallraff H. G., Andreae M. O. Spatial gradients in ratios of atmospheric trace gases: a study stimulated by experiments on bird navigation // Chemical and Physical Meteorology. - 2000. - V. 52. - P. 1138-1157.

228. Wallraff H. G., Foa, A. Pigeon navigation: charcoal filter removes relevant information from environmental air // Behavioral Ecology and Sociobiology. -1981. - V. 9. - P. 67-77.

229. Wallraff H. G., Kiepenheuer J., Neumann M. F., Streng, A. Homing experiments with starlings deprived of the sense of smell // Condor. - 1995. -V. 97. - P. 20-26.

230. Weindler P., Baumetz M., Wiltschko W. The direction of celestial rotation influences the development of stellar orientation in young garden warblers (Sylvia borin) // Journal of Experimental Biology. - 1997. - V. 200. - P. 21072113.

231. Weindler P., Beck W., Liepa V., Wiltschko W. Development of migratory orientation in pied flycatchers in different magnetic inclinations // Animal Behaviour. - 1995. - V. 49. - P. 227-234.

232. Weindler P., Böhme F., Liepa V., Wiltschko, W. The role of daytime cues in the development of magnetic orientation in a night-migrating bird // Behavioral Ecology and Sociobiology. -1998. - V. 42. - P. 289-294

154

233. Wikelski M., Arriero E., Gagliardo A., Holland R.A., Huttunen M.J., Juvaste R., Mueller I., Tertitski G., Thorup K., Wild M., Alanko M., Bairlein F., Cherenkov A., Cameron A., Flatz R., Hannila J., Huppop O., Kangasniemi M., Kranstauber B., Penttinen ML., Safi K., Semashko V., Schmid H., Wistbacka R. True navigation in migrating gulls requires intact olfactory nerves // Scientific Reports. - 2015. - V. 5. - P. 17061.

234. Wild J.M., Zeigler H.P. Central projections and somatotopic organisation of trigeminal primary afferents in pigeon (Columba livia) // Journal of Comparative Neurology. - 1996. - V. 368. - P. 136-152.

235. Williams M.N., Wild J.M. Trigeminally innervated iron-containing structures in the beak of homing pigeons, and other birds // Brain Research. -2001. - V. 889. - P. 243-246.

236. Wiltschko R., Denzau S., Gehring D., Thalau P., Wiltschko W. Magnetic orientation of migratory robins, Erithacus rubecula, under long-wavelength light // Journal of Experimental Biology. - 2011. - V. 211. - P. 3096-3101.

237. Wiltschko R., Nohr D., Wiltschko W. Pigeons with a deficient sun compass use the magnetic compass // Science. - 1981. - V. 214. - P. 343-345.

238. Wiltschko R., Munro U., Ford H., Stapput K., Thalau P., Wiltschko W. Orientation of migratory birds under ultraviolet light // Journal of Comparative Physiology A. - 2014b. - V. 200. - P. 339-407.

239. Wiltschko R., Munro U., Ford H., Wiltschko W. After-effects of exposure to conflicting celestial and magnetic cues at sunset in migratory silvereyes Zosterops l. lateralis // Journal of Avian Biology. - 1999. - V. 30. - P. 56-62.

240. Wiltschko R., Munro U., Ford H., Wiltschko W. Contradictory results on the role of polarized light in compass calibration in migratory songbirds // Journal of Ornithology. - 2008. - V. 149. - P. 607-614.

241. Wiltschko R., Ritz T., Stapput K., Thalau P., Wiltschko W. Two different types of light-dependent responses to magnetic fields in birds // Current Biology. - 2005. - V. 15. - P. 1518-1523.

242. Wiltschko R., Schiffner I., Wiltschko W. A strong magnetic anomaly affects pigeon navigation // Journal of Experimental Biology. - 2009. - V. 212. - P. 2983-2990.

243. Wiltschko R., Walker M., Wiltschko W. Sun-compass orientation in homing pigeons: compensation for different rates of change in azimuth? // Journal of Experimental Biology. - 2000. - V. 203. - P. 889-894.

244. Wiltschko R., Wiltschko W. Avian Navigation: A combination of innate and learned mechanisms // In Avian Navigation. Advances in the Study of Behavior. - Elsevier, 2015. - V. 47. — P. 229-310.

245. Wiltschko R., Wiltschko W. Clock-shift experiments with homing pigeons: a compromise between solar and magnetic information? // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2001. - V. 49. - P. 393-400.

246. Wiltschko W. Uber den Einfluß statischer Magnetfelder auf die Zugorientierung der Rotkehlchen (Erithacus rubecula) // Zeitschrift für Tierpsychologie. - 1968. - № 25. - S. 536-558.

247. Wiltschko W., Balda R.P. Sun compass orientation in seed-caching scrub jays (Aphelocoma coerulescens) // Journal of Comparative Physiology. - 1989. - V. 164. - P. 717-721.

248. Wiltschko W., Daum P., Fergenbauer-Kimmel A., Wiltschko R. The development of the star compass in garden warblers, Sylvia borin // Ethology. -1987. - V. 74. - P. 285-292.

249. Wiltschko W., Freire R., Munro U., Ritz T., Rogers L., Thalau P., Wiltschko R. The magnetic compass of domestic chickens, Gallus gallus // Journal of Experimental Biology. - 2007. - V. 210. - P. 2300-2310.

250. Wiltschko W., Merkel F. Orientierung zugunruhiger Rotkehlchen im statischen Magnetfeld // Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft. - 1966. - P. 362-367.

251. Wiltschko W., Munro U., Ford H., Wiltschko R. Red light disrupts magnetic orientation of migratory birds // Nature. - 1993. - V. 364. - P. 525-527.

252. Wiltschko W., Wiltschko R. Magnetic compass of european robins // Science. - 1972. - V. 176. - № 4030. - P. 62-64.

253. Wiltschko W., Wiltschko R. Migratory orientation: magnetic compass orientation of garden warblers (Sylvia borin) after a simulated crossing of the magnetic equator // Ethology. - 1992. - V. 91. - P. 70-74.

254. Wiltschko W., Wiltschko R. Migratory orientation of european robins is affected by the wavelength of light as well as by a magnetic pulse // Journal of Comparative Physiology A. - 1995. - V. 177. - P. 363-369.

255. Wiltschko W., Wiltschko R. Magnetoreception in birds: two receptors for two different tasks // Journal of Ornithology. - 2007. - V. 148. - P. 61-76.

256. Wolf-Oberhollenzer F., Kirschfeld K. Motion sensitivity in the nucleus of the basal optic root of the pigeon // Journal of Neurophysiology. - 1994. - V. 71. - P. 1559-1573.

257. Wu L.-Q., Dickman J.D. Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena // Current Biology. - 2011. - V. 21. - P. 418-423.

258. Wu L.-Q., Dickman J.D. Neural correlates of a magnetic sense // Science. -2012. - V. 336. - P. 1054-1057.

259. Xu J., Jarocha L.E., Zollitsch T., Konowalczyk M., Henbest K.B, Richert S., Golesworthy M.J., Schmidt J., Dejean V., Sowood D.J.C., Bassetto M., Luo J., Walton J.R., Fleming J., Wei Y., Pitcher T.L., Moise G., Herrmann M., Yin H., Wu H., Bartölke R., Käsehagen S.J., Horst S., Dautaj G., Murton P.D.F., Gehrckens A.S., Chelliah Y., Takahashi J.S., Koch K.-W., Weber S., Solov'yov I.A., Xie C., Mackenzie S.R. Timmel C.R., Mouritsen H., Hore P.J. Magnetic sensitivity of cryptochrome 4 from a migratory songbird // Nature. - 2021. - V. 594. - P. 535-540.

260. Zapka M., Heyers D., Hein C.M., Engels S., Schneider N.-L., Hans J., Weiler S., Dreyer D., Kishkinev D., Wild J.M., Mouritsen H. Visual but not trigeminal mediation of magnetic compass information in a migratory bird // Nature. - 2009. - V. 461. - P. 1274-1277.

261. Zapka M., Heyers D., Liedvogel M., Jarvis E.D., Mouritsen H. Night-time neuronal activation of Cluster N in a day- and night-migrating songbird // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 32. - P. 619-624.

262. Zolotareva A., Utvenko G., Romanova N., Pakhomov A., Chernetsov N. Ontogeny of the star compass in birds: pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) can establish the star compass in spring // Journal of Experimental Biology. -2021. - V. 224. - № 3.