Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бондарева, Наталья Владимировна

• Бондарева, Наталья Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бондарева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РОЛИ МАГНИТОРЕЦЕПЦИИ И БИОСИНТЕЗЕ МАГНЕТИТА.

1.1. Влияние магнитного поля на биосистемы.

1.1.1. Геомагнитное поле как экологический фактор.

1.1.2. Роль геомагнитного поля в жизни пчел.

1.1.3.Чувствительность медоносных пчел к величине и направлению магнитного поля.

1.2. Проблема магниторецепции в природе.

1.2.1. Основные гипотезы магниторецепции.

1.2.2. Возможные механизмы магниторецепции пчел.

1.3. Обмен и минерализация железа в организме животных.

1.3.1. Железосодержащие соединения в организме животных.

1.3.2. Биоминерализация железа.

1.3.3. Свойства магнетита.

1.3.4. Локализация минерализованной ферромагнитной фазы в теле пчелы.

1.3.5. Образование магнетита в онтогенезе пчел.

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА В ОРГАНИЗМЕ И ПРОДУКТАХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ.

2.1. Методика исследований.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. Содержание железа в тканях и продуктах пчел контрольной группы.

2.2.2. Содержание железа в тканях и продуктах пчел при повышенном поступлении элемента в корм.

2.2.3. Содержание железа в тканях и продуктах пчел в условиях искусственных магнитных полей.

2.3. Обсуждение результатов.

3. МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ В ОНТОНЕНЕЗЕ ПЧЕЛ.

3.1. Методика исследований и образцы.

3.2. Результаты исследований.

3.3. Обсуждение результатов.

4. МАГНИТНЫЕ СВОЙСТВА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ.

4.1. Методика измерений.

4.2. Результаты исследований.

4.2.1. Магнитные параметры пчел.

4.2.2. Магнитные параметры пчел при повышенном поступлении железа.

4.2.3. Магнитные параметры пчел в условиях искусственных магнитных полей.

4.3. Обсуждение результатов.

5. ХИМИЧЕСКАЯ И КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ.

5.1. Методы экстракции магнитного материала из организма пчел.

5.2. Результаты физико-химических исследований экстрагированного магнитного материала пчел.

5.3. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля»

Диссертационная работа посвящена исследованиям в области экологии и магнитобиологии. В последние годы возрос интерес к биологическим эффектам постоянных и крайне низкочастотных слабых магнитных полей. Влияние естественного магнитного поля Земли на биосистемы различных уровней организации велико,- т.к. с момента своего возникновения и по сей день организмы находятся под воздействием этого всепроникающего и всеохватывающего экологического фактора. Высокоупорядоченное и относительно стабильное во времени геомагнитное поле является надежным источником пространственной и временной информации. У различных организмов — от бактерий до позвоночных - выявляются поведенческие и физиологические реакции на изменения геомагнитного поля или искусственных полей, сопоставимых с ним по величине: повышается частота мутаций [76], стимулируется образование злокачественных опухолей [94], изменяются функции центральной нервной системы [2, 73, 227], у многих животных (насекомых, рыб, птиц) нарушается способность к ориентации, появляются этологические аномалии. Особенно высокая чувствительность к магнитным полям обнаружена у мигрирующих видов рыб, морских черепах, птиц, а также медоносных пчел [8]. Таким образом, магнитное поле следует рассматривать как фактор окружающей среды, имеющий большое значение для разных таксономических групп, а потому заслуживающий внимание ученых различных специальностей - биологов, физиков, медиков.

Удобным объектом в магнитобиологических исследованиях является медоносная пчела Apis mellifera (L.). Обнаруженная у пчел очень высокая магниточувствительность, особенности образа жизни отдельных особей и семьи в целом, широкое распространение в природе и относительная доступность этих животных предоставляют исследователям большие манипулятивные возможности и позволяют широко использовать эти организмы для изучения влияния магнитных полей на биосистемы.

Исследование отологических и физиологических аспектов влияния магнитных полей на отдельную особь и семью в целом имеет практическое значение в экологии и сельском хозяйстве, т.к. позволяет определить наиболее благоприятные условия содержания и разведения пчел и разработать рекомендации по оптимальному содержанию пчел, предотвращающие отрицательное воздействие полей техногенного происхождения. С другой стороны, магнитобиологические исследования пчел имеют большое теоретическое значение, т.к. их результаты помогут понять общие механизмы воздействия магнитных полей на биосистемы разного уровня организации и физические основы магниторецепции.

За последние 30 лет были получены многочисленные факты влияния магнитных полей на различные стороны жизнедеятельности пчел, особенно -на способность к ориентации и навигации. Ориентация медоносных пчел на местности очень сложна, т.к. поиск корма по «наводке» пчел - сигналыциц, как и возврат к улью с грузом нектара с расстояния до 2,5 км в навигационном плане являются очень трудными задачами. При отсутствии солнца и значительном сносе ветра ориентирами могут служить кориолисова сила и магнитное поле Земли. Первая столь незначительна, что граничит с силой воздействия на рецепторы тепловых колебаний молекул, и ею можно пренебречь.

Влияние же геомагнитного поля на ориентацию пчел очень велико. Большое количество фактов указывает на то, что пчелы обладают "компасным чувством" или даже "чувством карты", которые позволяют им орентироваться в полете, опираясь не только на наземные вехи, а еще и на магнитные [123] и астрономические [124] паттерны. Вероятнее всего, магнитный компас является составной частью интеграционного биологического компаса [80, 128, 129, 142, 159, 225], которым пользуются пчелы и другие животные при ориентации.

Магнитокомпасная реакция у пчел выявлена и при строительстве сотов: замечено, что в дуплах и других природных жилищах дочерние рои строят соты в том же компасном направлении (±2°), что и материнская семья [72] и если исключить все очевидные ориентиры (свет, расположение летка, сила тяжести), пчелы продолжают сохранять направление сотов, используя в качестве ориентира магнитное поле Земли. Нормальное строительство сотов нарушается при искажении геомагнитного поля вокруг улья [6].

Большинство проведенных экспериментов позволили установить лишь факт магниточувствительности пчел, однако тонкие механизмы восприятия магнитных полей остаются малоизученными. Были предложены различные гипотезы, объясняющие высокую магниточувствительностъ пчел и ряда других организмов. На сегодняшний день предпочтение отдается «магнетитовой гипотезе», предполагающей, что в основе магниторецепции бактерий и большинства наземных организмов лежит взаимодействие внешнего магнитного поля с кристаллами магнетита - биогенного железосодержащего соединения БезО^ обладающего свойствами феррита [197]. Кристаллы магнетита были обнаружены у различных таксономических групп. У бактерий они собраны в цепочку и окружены мембраной, образуя «магнитосому». У высших животных такие «магнитосомы» локализованы в определенных клетках и иннервированы. Расчеты показывают, что количество и магнитные свойства таких кристаллов могут обеспечить чувствительность организмов к вариациям поля, составляющим всего 1 % от величины магнитного поля Земли.

Несмотря на определенные успехи в области магнитобиологии, механизм биосинтеза магнетита, его свойства и функционирование в организме остаются малоизученными. Не известно, какое соединение железа является синтетическим предшественником магнетита, как протекает процесс минерализации железа и формирования ферромагнитной фазы в онтогенезе различных животных. Не ясно, как регулируется рост кристаллов в организме, какие факторы внешней среды и в какой степени влияют на биоминерализацию железа, на количество и свойства кристаллов магнетита. До сих пор не известно, как формируется и функционирует магнетитовый магниторецептор в условиях техногенных воздействий (искусственных магнитных полей и загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, включая железо).

Целью диссертационной работы является исследование процессов накопления, распределения и минерализации железа в процессе онтогенеза медоносных пчел Apis mellifera (L.) в условиях воздействия внешних факторов (магнитных полей и вариации концентрации железа в корме).

На основании обзора научных публикаций по теме диссертационной работы были сформулированы наиболее важные для выполнения данной цели задачи исследования:

1. Изучение накопления железа в теле развивающихся пчел и распределение его в организме взрослых особей, а также в продуктах пчеловодства;

2. Определение стадии начала минерализации ферромагнитной фазы в процессе онтогенеза пчел;

3. Исследование магнитных и других свойств ферромагнитного материала пчелы;

4. Изучение влияние внешних факторов (поступление железа с кормом, изменение геомагнитного поля) на процессы обмена и минерализации железа, а также свойства ферромагнитной фазы пчел;

5. Разработка и создание методологии магнитобиологических опытов.

Методы исследования

При решении поставленных задач применялись:

- экспериментальные физико-химические и магнитометрические методы: фотоэлектроколориметрия, атомно-абсорбционная спектрофотометрия, атомный эмиссионный спектральный анализ, рентгеноструктурный анализ, мессбауэровская спектроскопия, световая микроскопия, сканирующая электронная микроскопия, СКВИД-магнитометрия, пондеромоторный метод определения малых магнитных моментов;

- статистические методы обработки результатов измерений с расчетом средних величин выборок и стандартного отклонения с помощью программы MS Ехсе1'97.

Достоверность результатов, изложенных в диссертации, обусловлена использованием при проведении измерений аттестованных лабораторий и средств измерений: магнитные измерения проводились в Центре магнитометрии УрО РАН (г. Екатеринбург) на магнитометре фирмы Quantum (США). Спектроскопические исследования проводились в Физико-техническом институте УрО РАН (г. Ижевск), а химико-аналитические измерения - в аттестованной заводской лаборатории предприятия ОАО «Аксион». Для определения порога чувствительности к магнитному моменту пондеромоторного метода проводились расчеты по стандартным методикам. Основные положения диссертации опубликованы в рецензируемых журналах и обсуждались на конференциях различного уровня, включая международный.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведены комплексные исследования, связанные с обменом железа в организме пчел и получены новые научные данные. Впервые изучено влияние экологических факторов (изменений геомагнитного поля и изменения концентрации железа в корме пчел) на процессы обмена и минерализации железа.

Прослежена динамика элемента в процессе онтогенеза пчел.

Изучено распределение железа в организме взрослых насекомых и его содержание в продуктах пчеловодства.

Обнаружена нелинейная фильтрующая способность организма пчел к избыточному поступлению железа.

Установлена начальная стадия минерализации железа (образования ферромагнитной фазы) в процессе онтогенеза пчел.

Определены магнитные свойства отдельных пчел, в частности, получена петля гистерезиса и получены ее основные характеристики - остаточная намагниченность, намагниченность насыщения, коэрцитивная сила и сила реманенца.

Идентифицирован материал ферромагнитной фазы пчел - магнетит в многодоменном и суперпарамагнитном состоянии.

Предложены и апробированы способы экстракции ферромагнитного материала пчел для физических методов исследований структуры биогенной ферромагнитной фазы.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Накопление железа в онтогенезе пчел носит неравномерный характер: основное количество усваивается на 7 - 9 день развития. В теле имаго наибольшая конценрация железа в грудных мышцах.

2. Минерализация железа начинается на предимагинальной стадии (на 10-11 сутки онтогенеза).

3. Ферромагнитная фаза пчел представлена магнетитом в многодоменном ферромагнитном и суперпарамагнитном состояниях.

4. Под воздействием внешних факторов обмен и минерализация железа нарушается (видоизменяется): происходит перераспределение железа у имаго, сдвигается начало минерализации железа в онтогенезе пчел, меняются магнитные свойства ферромагнитной фазы.

Практическая значимость результатов работы состоит в следующем:

Определено допустимое значение техногенных гипермагнитных полей, при которых еще не происходит сбоя в работе магниторецептора летящей пчелы, равное коэрцитивной силе магнитного материала Нс = 88,5±11,5 Э. Не рекомендуется содержать пчелиную семью и в гипомагнитном поле Земли, т.к. биосинтез магнетита у личинок задерживается на двое и более суток и, возможно, приведет к изменению его некоторых свойств [172]. Помимо этого развитие в гипомагнитном поле Земли привело к уменьшению активности некоторых ферментов (каталазы ректальных желез, химозина средней кишки), что отрицательно сказывается на зимостойкости пчелиных семей и устойчивости пчел к нозематозу - это предупреждение о недопустимости содержания пчелиных семей в ульях или помещениях, экранированных от магнитного поля Земли. Способность пчелы фильтровать в теле и распределять в продуктах жизнедеятельности тяжелые металлы, поступающие в избыточном количестве, актуальна для понимания последствий загрязнения среды тяжелыми металлами [12, 47, 173]. В диссертации этот факт отражен на примере железа.

Реализация результатов. Полученные результаты частично использованы при разработке подсистемы биологического мониторинга в зоне защитных мероприятий объекта 1281 г. Камбарка Удмуртской Республики. Некоторые результаты исследований включены в учебный процесс студентов-экологов УдГУ и ИжГТУ. В частности, организована учебная лаборатория и полевая практика по исследованию влияния магнитных поле на жизнедеятельность пчел и других организмов.

Апробация результатов. Результаты докладывались и обсуждались на следующих конференциях: научно-практическая конференция «Передовые технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2002), научно-практическая конференция «Высокие технологии в механике» (Ижевск, 2002), Всероссийская научно-практическая конференция «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2003), Междисциплинарные конференции с международным участием «НБИТТ-21» (Петрозаводск, 2003, 2004), Десятая Международная научно-техническая конференция студентов и аспирантов «Радиоэлектроника, электротехника и энергетика» (Москва, 2004), XLI Naukova konferencja pszczelarska (Pulawy, 2004), Всероссийская конференция «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, 2 отчета по грантам Е 02 - 12.5 - 383 «Исследование влияния электромагнитного и химического загрязнения окружающей среды на жизнедеятельность пчел Apis mellifera (2003), А 03 - 2.12 - 629 «Биосинтез магнетита в онтогенезе пчел»

2004), а также отчет по теме «Экологический мониторинг животного и растительного мира в зоне защитных мероприятий объекта по переработке химического оружия г. Камбарка» (Ижевск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, пяти приложений, списка литературы из 230 источников и изложена на 193 страницах, включая 30 таблиц и 39 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Бондарева, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В ходе работы были разработаны и апробированы несколько способов экстракции магнитного материала. Наиболее перспективным следует считать способ обработки гипохлотитом натрия с последующей магнитной сепарацией.

2. Экстрагированные частицы имеют характерные размеры 10 — 50 мкм и неправильную форму. На поверхности частиц заметно присутствие органических соединений. Обнаружить железосодержащую фазу в экстрагированных частицах методом мессбауэровской спектроскопии не удалось. Рентгеноструктурный анализ показал наличие кристаллической структуры, идентифицировать которую не удалось. Методом атомно-эмиссионной спектроскопии зарегистрировано присутствие в материале кальция, магния, цинка, меди, железа. Вторично-ионная масс-спектрометрия показала наличие железа и, возможно, хрома.

3. Получение результатов напрямую связано с совершенствованием методик экстракции магнитного материала из организма пчел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе проведены исследования обмена железа и минерализации ферромагнитной фазы в организме пчел. Изучены свойства магнитного материала пчел. Проанализировано влияние внешних факторов (искусственные постоянные магнитные поля, содержание железа в корме) на процессы накопления, распределения и минерализации железа в онтогенезе.

По результатам исследований сформулированы следующие выводы:

1. Выявлена динамика содержания железа в теле пчел на разных стадиях их развития. Установлено, что накопление железа в организме носит неравномерный характер: основное его количество усваивается на 7 - 9 сутки от начала эмбриональной фазы. В норме у взрослых особей концентрация железа в теле в среднем составляет 80,36 - 174,33 мкг/г сухого вещества. Максимальная концентрация отмечена в грудных мышцах (162,61 - 368,87 мкг/г сухого вещества), минимальная — в ногах (16,52 — 29,25 мкг/г сухого вещества) и крыльях.

2. Изменение геомагнитного поля в период развития пчелы не оказывает существенного влияния на динамику уровня железа в теле пчел и его содержании в продуктах пчеловодства.

3. В условиях избыточного поступления железа его концентрация в тканях повышается на всех стадиях онтогенеза, меняется распределение в организме имаго. Уровень железа наиболее заметно повышается в брюшных сегментах (покровах брюшка). Этому сопутствует увеличение содержания железа в продуктах пчеловодства.

4. В естественных условиях минерализация железа и образование ферромагнитной фазы начинается на стадии предкуколки (7-8 сутки постэмбрионального развития). Гипергеомагнитные поля не оказывают заметного влияния на начало образования магнитного материала в онтогенезе пчел. Однако компенсация геомагнитного поля приводит к задержке биосинтеза магнитного материала, что выражается в появлении ферромагнитной фазы на стадии куколки (9 сутки постэмбрионального развития). В условиях повышенного поступления железа минерализация ферромагнитного материала начинается на личиночной стадии (5-6 день постэмбрионального развития).

5. Методом СКВИД-магнитометрии определены гистерезисные магнитные свойства отдельной пчелы (коэрцитивная сила, магнитная восприимчивость, магнитный момент) и их зависимость от внешнего поля. Коэрцитивная сила в норме составляет 88,5±11,5 Э, магнитный момент насыщения -2,1±1,9 *10"5 е.м.е. Магнитный материал пчел идентифицируется как магнетит в многодоменном состоянии. Предполагается наличие небольшого количества магнетита (8,3 - 15,5 %) в суперпарамагнитном состоянии. Количество ферромагнитной фазы в норме варьирует в пределах 130 - 340 нг (в среднем - 240 нг).

6. В условиях искусственных магнитных полей количество и свойства магнитной фазы пчел меняются. Длительное содержание пчел в условиях гипогеомагнитного поля приводит к снижению количества магнитного материала и уменьшению коэрцитивной силы и силы реманенца ферромагнитной фазы. В гипергеомагнитном поле наблюдается противоположный эффект: количество ферромагнитного материала, а также значения коэрцитивной силы и силы реманенца возрастают. В условиях избыточного поступления железа количество ферромагнитной фазы существенно уменьшается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бондарева, Наталья Владимировна, 2005 год

1. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. Пчеловодство. М.: ИРПО, 2001. - 320 с.

2. Агаджанян Н.А, Власова И.Г. Влияние инфранизкочастотного магнитного поля на ритмику нервных клеток и их устойчивость к гипоксии // Биофизика. 1992. - Т. 37. - вып. 4. - С. 681 - 689.

3. Бабанин В.Ф., Верховцева Н.В. Шипилин А.М., Трухин В.И. О биогенном вкладе в естественную остаточную намагниченность // Биофизика, Т. 43. -вып. 2.-С. 358-363.

4. Барбарович Ю.К. Тайны пчел. СПб.: Петроградский и К°, 1993. - 190 с.

5. Белоус A.M., Конник К.Т. Физиологическая роль железа. — Киев: Наукова думка, 1991.-104 с.

6. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. В 2-х т. / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 576 с.

7. Бондарева Н.В. К вопросу о методиках экстракции магнетита из биологических объектов // Магнитные явления: сб. под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: ИжГТУ, 2004. С. 187 -191.

8. Ю.Бондарева Н.В. Методики экстракции магнетита из биологических объектов // Высокие технологии в механике: Мат. научн.-практ. конф. Ижевск, 2002. -С. 61-62.

9. П.Бондарева H.B. О метаболизме тяжелых металлов в организме пчел // Современные технологии в пчеловодстве: Мат. н.-практ. конф. (Рыбное, 2003). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 126 - 130.

10. Бондарева Н.В., Тананина A.A. Пчела как индикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Радиоэлектроника, электротехника и энергетика: Десятая междунар. конф. студентов и аспирантов: Тез. докл. М.:МЭИ, 2004. Т. 2. С. 173 - 174.

11. Вадковская И.К., Лукашев К.И. Химические элементы и жизнь в биосфере. -Минск: Вышэйшая школа, 1981. — 175 с.

12. Васичев Б.Н., Рыбаков Ю.Л. Эвристические модели влияния слабого нестационарного магнитного поля на конденсированные системы и медико-биологические объекты // Прикладная физика. 1998. - № 2. — С. 100 — 112.

13. Верховцева Н.В., Филина Н.Ю., Бабанин В.Ф., Пухов Д.Э. Биогенез магнитоупорядоченных соединений железа в культуре Aquaspirillum sp. // Биофизика. 1999. - Т. 44. - вып. 6. - С. 1054 - 1058.

14. Вонсовский C.B., Шур Я.С. Ферромагнетизм. М.; Л.: ОГИЗ, 1948. - 816 с.

15. Гапаев А.Б., Анушина B.C., Чемерис НДС., Фесенко Е.Е. Модификация биологических эффектов ЭМИ КВЧ в зависимости от величины постоянных магнитных полей // 2-й съезд биофизиков России: Тез. докл. Т.З. - М., 1999.-С. 770-771.

16. Гарибова Г.О., Айрапетян JI.H. Постоянное магнитное поле изменяет активность фосфолипаз яда змей Vipera Lebetina // Радиационная биология и радиоэкология. 2000. - Т. 40. - № 4. - С. 433 - 434.

17. Еремия Н.Г. Содержание макро- и микроэлементов в теле пчел // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. докл. 11 Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. - с. 362 -364.

18. Еськов Е.К. Постэмбриональное развитие медоносной пчелы в условиях, аномальных по индукции магнитного поля, концентрации униполярных ионов и положению тела относительно вектора гравитации. Рязань: Рязанский гос. пед. ин-т., 1991. - 18 с.

19. Еськов Е.К. Пчелы и аномалии индукции магнитного поля // Пчеловодство. 1992.-№2. -с. 8.

20. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово, 1995. — 392 с.

21. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. — 336 с.

22. Еськов Е.К., Еськов К.Е., Колбина JI.M., Максимов В.В., Хисматуллин Р.Г., Яковлев О.Г. Особенности техногенного загрязнения продуктов пчеловодства // Сельскохозяйственные вести. 2000.- Т. 43. - с. 35 - 36.

23. ЗО.Ильина Л.Н., Панкратова Е.А. Воздействие импульсных магнитных полей на биологические молекулы. // 2-я Откр. гор. научн. конф. молодых ученых, г. Пущино: Тез. докл. Пущино, 1997. - С. 14.

24. Казначеев В.П., Михайлова Л.П., Иванова М.П., Зайцев Ю.А., Харина Н.И. Особенности роста и поведения клеточного монослоя в геомагнитном поле // Проблемы космической биологии. 1989. -Т. 65. - С. 189 - 195.

25. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Биоиндикаторы электромагнитного загрязнения среды //Экология и промышленность России. 2002. — октябрь. -С. 21-22.

26. Книга пчеловода/Сост. Г.Ф. Таранов. -М.: Росагропромиздат, 1992. 255 с.

27. Козин Р.Б. Пчелы как индикаторы состояния окружающей среды // // II Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 64 - 70.

28. Колбина Л.М. Загрязнение продуктов пчеловодства тяжелыми металлами в Удмуртии //Вопросы апидологии и пчеловодства. Ижевск: УГНИИСХ РАСХН. - 2000. - с. 67 - 75.

29. Колбина Л.М. Контроль за состоянием пчел и их продуктов на территории Удмуртской Республики // Экология и охрана пчелиных. II Междунар. научн.-практ. конф. Саранск, 1998. С.85-88.

30. Колбина Л.М. Возможность контроля за состоянием окружающей среды с помощью медоносных пчел // Агроэкология и охрана окружающей среды: Сб. науч. докл. Всерос. научн.-практ. конф. М., 2001. С. 73 -74.

31. Колбина Л.М., Яковлев O.K. Контроль за состоянием окружающей среды с помощью медоносных пчел на территории Удмуртской республики // II Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 85-88.

32. Комаров А. А. Пособие пчеловода любителя. - М.: Цитадель, 2002. - 560 с.

33. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туликов Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999. - 399 с.

34. Кузнецов В.Б. Вегетативные реакции дельфина на изменение постоянного магнитного поля // Биофизика. 1999. - Т. 44. - вып. 3. - С. 496 - 502.

35. Лившиц Б.Г. Физические свойства металлов и сплавов. М.: Машгиз, 1959. -368 с.

36. Лихтенштейн Г.И. Многоядерные окислительно-восстановительные металлоферменты. М.: Наука, 1979. - 324 с.

37. Ломаев Г.В. Средства для проведения магнитобиологических и других опытов в области апидологии // Вопросы апидологии и пчеловодства. Сборник под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: УГНИИСХ РАСХН, 2000. С. 44 -58.

38. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Динамика накопления железа в теле пчелы и продуктах ее жизнедеятельности // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. (Ижевск, 2003). М.: АНК, 2003.-С. 171 -180.

39. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Изучение магнитной фазы в теле пчелы по параметрам кривой намагничивания // Мат. междисципл. конф. с междунар. участием «НБИТТ 21», Петрозаводск, 2003. - С. 37.

40. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. К вопросу об апимониторинге загрязнений окружающей среды тяжелыми металлами // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. (Ижевск, 2003). М.: АНК, 2003. - С. 180 - 184.

41. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Методика экстракции биомагнетита из организма пчел // Передовые технологии в пчеловодстве: Мат. научн.-практ. конф. Рыбное, 2002. С. 25 - 27.

42. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Свойства магнитного материала пчел // Современные технологии в пчеловодстве: Мат. н.-практ. конф. (Рыбное, 2003). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 68 - 73.

43. Макаров Ю.И., Гончарова М.В. Тяжелые металлы в теле пчел и продуктах пчеловодства // Пчеловодство. 1995. - № 2. - С. 33 - 34.

44. Максимов В.В. Содержание металлов в продуктах пчеловодства, собранных пчелами в зонах техногенных аномалий // П Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 127 — 129.

45. Материалы в приборостроении и автоматике. Справочник. Под ред. Ю.М. Пятина. М.: Машиностроение. - 1969. — 631 с.

46. Николаев JI.A. Металлы в живых организмах. М.: Просвещение, 1986. — 127 с.

47. Новиков В.В. Электромагнитная биоинженерия // Биофизика. 1998. - Т. 43.- №4.-С. 588-593.

48. Новиков В.В., Пирог Т.Г., Чернов В.Н. Молекулярные основы механизма действия слабых ЭМП // Ред. журн. «Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Серия Естественных наук» . Ростов-на-Дону, 1991.- 18 с. Деп. В ВИНИТИ 30.05.91 № 2282 В 91.

49. Новиков в.В., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. Влияние слабых и сверхслабых магнитных полей на интенсивность бесполого размножения планарий // Биофизика. 2002. - Т. 47. - вып 1. с. 125 - 129.

50. Павлович Н.В., Павлович С.А., Галлиулин Ю.И. Биомагнитные ритмы. -Минск: Университетское, 1991. 236 с.

51. Павлович С.А. Магнитная восприимчивость организмов. Минск.: Наука и техника, 1985. - 110 с.

52. Пресман Н.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968. -288 с.

53. Пресман Н.С. Электромагнитная сигнализация в живой природе. М.: Советское радио, 1974. - 64 с.

54. Рудаков Я.Я., Красногорская Н.В., Чернышева Т.А. Состояние биосистем при воздействии на них магнитными пульсациями инфранизкой частоты малой интенсивности // Исслед. динамики свойств распред. сред. — М., 1989. -С. 127-137.

55. Рут А.И., Рут Э.Р., Рут Х.Х. и др. Энциклопедия пчеловодства / Пер. с англ. / М.Художественная литература и МП «Брат», 1993. 368 с.

56. Сохов С.Т.Фиксация ферромагнетика в тканях животного под воздействием магнитных полей // Материалы 7-й Всерос. симп. «Экол.-физиол. пробл. адапт.». М, 1994. - С. 263 - 264.

57. Степанов В.А., Ломаев Г.В. Особенности исследования магнитного поля насекомых // Высокие технологии в механике: Материалы научн.-практ. конф. (Ижевск, 2002). С. 73.

58. Темурьянц H.A., Евстфьева Е.В., Михайлов A.B. Особенности развития адаптационных реакций у животных под влиянием слабого переменного магнитного поля инфранизкой частоты // Проблемы космической биологии. 1989.-Т. 65.-С. 119-168.

59. Травкин В. И. Способ получения информации о загрязненности местности с помощью пчел: пат. 2114446 Россия, МПК6 О 01 Т 1/69 № 96106260/25; заявл. 01.04.96; опубл.27.06.98; бюл. № 18.

60. Фриш К. Из жизни пчел / Пер. с нем. М.: Мир, 1980. - 215 с.

61. Холодов Ю.А. Реакции нервной системы на неионизирующие излучения // Радиобиологический съезд (Киев, сент. 1993): Тез. докл. Т.З. - Пущино, 1993.-С. 1071.

62. Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач А.М. Магнитные поля биологических объектов. М.: Наука, 1987. - 145 с.

63. Храпов А.В.Энергоинформационные взаимодействия в металлоферментах // Зарубеж. радиоэлекгрон.- 1992. № 9. — С. 99 - 104.

64. Чегринец С.Е., Бариляк И.Р. Доминантные летальные мутации У крыс, индуцированные магнитным полем промышленной частоты // Докл. Нац. АН Украины. 1995. - № 3. - С. 130 - 131.

65. Чернавский Д.С., Хургин Ю.И. Физические механизмы взаимодействия белковых макромолекул с КВЧ-излучением // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М., 1989. - С. 227 - 235.

66. Чукова Ю.П. Диссипативные функции процессов взаимодействия электромагнитного излучения с биологическими объектами // Биофизика. — 1989. Т. 34. - № 5. - С. 898 - 900.

67. Шабаргина М.М., Цапин А.И. Маленков А.Г., Ванин А.Ф. Поведение магнитных частиц металлического железа в организме животных // Биофизика. 1990.- Т.35,№6.- С. 985-988.

68. Швецов Г.А Гравитационно-инерциальный механизм опорного направления в плоскости горизонта у пчел и других насекомых // Докл. АН (Россия). — 1993. -Т. 328 № 6. - С. 750 - 752.

69. Щербинин В.Е., Горкунов Э.С. Магнитный контроль качества металлов. Екатеринбург: УрО РАН. 1996. - 262 с.

70. Эйди У.Р., Дельгадо X., Холодов Ю.А. Электромагнитное загрязнение планеты и здоровье // Наука и человечество: Междунар. Ежегодник. М., 1989.-С. 10-18.

71. Яцимирский К.В. Введение в бионеорганическую химию. — Киев: Наукова думка. 1976. - 144 с.

72. Able К.Р., Able М.А. Daytime calibration of magnetic orientation in a migratory bird required a view of skylight polarization // Nature. Vol. 364. — 5 August 1993. -P. 523-525.

73. Able K.P., Able M.A. Interactions in the flexible orientation system of a migratory bird //Nature. Vol. 375. 18 May 1995. - P. 230 - 232.

74. Adair R.K. Critism of Lednev's mechanism for the influence of weak magnetic fields on biological systems // Bioelectromagnetics. 1992. - Vol. 13. - № 3. - P. 231 -235.

75. Adair R.K. Effects of ELF magnetic fields on biological magnetite // Bioelectrimagnetics. 1993. -Vol. 14 - № 1. - С. 1 -4.

76. Adair R.K. Hypothetical biophysical mechanisms for the action of weak low fregyency electromagnetic fields at the cellular level // Radiat. Prot. Dosim -1997. Vol. 72, №3-4. P. 271 -278.

77. Aisen P., Enns C., Wessling-Resnick M. Chemistry and biology of eukaryotic iron metabolism // The International Journal of Biochemistry and Cell Biology. -2001. Vol. 33.-P. 940-959

78. Arosio P., Levi S. Ferritin, iron homeostasis, and oxidative damage // Free Radic. Biol. Med. 2002. - Vol. 33. - № 4. - P. 457 - 463.

79. Baier E. Tauben haben einen Kompab // Techn. Heute. 1980. - Bd. 33. - № 9. -S. 3-4.

80. Baliga B.S., Kuvibidila S. Effects of iron deficiency and iron repletion on protein kinase С activity // FASEB Journal. 1997. - Vol. 11. - № 3. - P. 651.

81. Banks A.N., Srygley R.B. Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) // Ethology. 2003. - Vol. 19. - № 10, P. 835.

82. Barinaga M. Giving personal magnetism a whole new meaning // Science. 1992. Vol.256. - № 5059. - c. 967.

83. Bazylinski D. A. Magnetism and biology: the magnetotactic bacteria story // Microbiology. 2001. - November 7-10. - P.4.

84. Bazylinski D. A, Frankel R. B Magnetosome formation in prokaryotes // Nat. Rev. Microbiol. 2004. - Vol. 2. - № 3. - P. 217 - 230.

85. Bazilinski D.A., Heywood B.R., Mann S., R.B. Frankel S. Fe304 and Fe3S4 in a bacterium // Nature. Vol. 366. - 18 November 1993.- P. 218-219.

86. Bemhardt J.H. Biologische wirkungen statischer magnetfelder // Dtsch. Arztebl. -1991. Bd. 88. - № 51 - 52. - S. 2980 - 2985.

87. Binhi V.N. Interference mechanism for some biological effects of pulsed magnetic filds // Biochem. and Bioenerg. 1998.-Vol. 45. - № l.-P. 73-81.

88. Blank M., Soo L. Enhancement of cytochrome oxidase activity in 60 Hz magnetic fields II Bioelectrochem. and Bioenerg. 1998. -Vol. 45. - № 2. - P. 253-259.

89. Bohyn W., Raes H., Verbeke M., De Rycke P.H. Semi quantitative microprobe analyses on nature spherocrystals from different tissues of adult honeybees (Apis mellifera) // J. Electron. Microsc. 1986. - Vol. 35. - № 4, P. 3343 - 3344.

90. Boukhalfa H., Crumbliss A.L. Chemical aspects of siderophore mediated iron transport // BioMetals. 2002. - Vol. 15. - P. 325-339.

91. Camplitepe Y., Stradling D.J. Magnetic sensitivity in ants // Insectes sociaux: 12 Congr. De L' Union Intern. Pour. L'Etude des Insectes Sociaux UIEIS. -Paris, 1994. P. 322.

92. Camlitepe Y., Stradling D. J. Wood ants orient to magnetic fields // Proc. Roy. Soc. -London. 1995.-Vol. 261, № 1360. -P. 37-41.

93. Chiancone E., Ceci P., Ilari A., Ribacci F., Stefanini S. Iron and proteins for iron storage and detoxication // BioMetals. 2004. - Vol. 17. - P. 197 - 202.

94. Chougale A., More N.K. Effect of magnetization on acid- and alkaline phosphatases in the developing silk gland of Bombyx mori (L.) // Entomol. -1993. -Vol. 18. № 1 - 2. - P. 1 - 5.

95. Collett T.S., Baron J. Biological comprasses and coordinate trame of landmark memories in honeybee //Nature. 1994. -Vol. 368. - № 6467. - P. 167 - 170.

96. Conti Z., Botre F. Honeybees and their products as potential bioindicators of heavy metals contamination // Environmental Monitoring and Assessment. -2001. Vol. 69. - P. 267 - 282.

97. Corall H., Martin H. Geo- und astrophysikalische parameter im Orientierungssystem der Honigbiene // Mitt. Dtsch. Ges allg. Und angew Entomol. 1988. -Bd 6. - № 1 - 3. - S. 51 - 56.

98. Crichton R. R., Wilmet S., Legssyer R., Ward R. J. Molecular and cellular mechanisms of iron homeostasis and toxicity in mammalian cells // Journal of Inorganic Biochemistry. 2002. - Vol. 91. - P. 9 - 18.

99. Cunha M.A.S. da, Walcott B., Sesso A. Iron-containing cells of a Scaptotrigona postica Latreille (Hymenoptera, Apidae) // Chemistry and biology of social insects. Munich, 1987. - P. 91.

100. Darsi S. Efectos del campo geomagnetico en insectos sociales // Ciencia A1 Dia Internacional. 2000. - Vol. 2. - № 3. - P. 16.

101. Day P. Magnets without metals // Nature. Vol. 363. - 13 May 2003. - P. 113 - 114.

102. Deutschlander M. E., Phillips J. B., Borland S. C. The case for light-dependent magnetic orientation in animals // The Journal of Experimental Biology. 1999. -Vol. 202.-P. 891-908.

103. Diebel C.E., Proksch R., Green C.R., Nellson P., Walker M.M. /Magnetite defines a vertebrate magnetoreceptor // Nature. Vol. 406. - 20 July 2000. - P. 299 - 302.

104. Drysdale J., Arosio P., Invernizzi R., Cazzola M., Volz A., Corsi B., Biasiotto G., Levi S. Mitochondrial ferritin: a new player in Iron metabolism // Blood Cells, Molecules, and Diseases. 2002. - Vol. 29. - № 3 Nov/Dec. - P. 376 - 383.

105. Edmonds D.T. A model avian compass based upon a magnetic null detector // J. Navig. 1993. -Vol. 46. - № 3. - P. 359 - 363.

106. Eisthen H. L., Braun C. B. Sensirs of external conditions in Vertebrates // Encyclopedia of life sciences: Nature Publishing Group, 2001.

107. El-Jaick L.J., Acosta Avalos D., Motta de Souza Esquivel D., Wajnberg E., Linhares M.P. Electron paramagnetic resonance study of honeybee Apis mellifera abdomens // Eur Biophys. J. 2001. - Vol. 29. - P. 579 - 586.

108. Fleche C., Clement M.C., Zeggane S., Faucon J.P. Contamination of bee products and risk for human health: situation in France // Rev. Sci. Tech. 1997. -16 Aug. -№ 2.-P. 609-619.

109. Frankel R. B., Bazylinski D. A. Magnetotaxis: Microbial // Encyclopedia of life sciences: Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group. 2002.

110. Frier H.J., Edwards E., Smith C., Neale S., Colett T.S. Magnetic compass cues and visual pattern learning in honeybees // J. Exp. Biol. 1996. - Vol. 199. - P. 1353-1361.

111. Geiger K., Kratzsch D., Menzel R. Bees do not use landmark cues seen during displacement for displacement compensation // Naturwissenschaften. 1994. -Bd. 81. -№ 9. - S. 415 -417.

112. Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. Bees have magnetic remanence // Science. 1978. - V. 201.-№ 4360. - P. 1026 - 1028.

113. Gould J.L. Birds lost in the red // Nature. Vol. 364. - 5 August 1993. - P. 491 -492.

114. Gould J.L. Magnetic field sensitiity an animals // Ann. Rev. Physiol. 1984. -Vol. 46. P. 585 - 598.

115. Gould J.L. Constant compass calibration // Nature. Vol. 375. - 18 May 1995. -P. 184.

116. Gould J.L. All-encompassing // Nature. Vol. 380. - 18 April 1996. - P. 593 -594.

117. Gould J.L. Fly (almost) south young bird // Nature. Vol. 383. - 12 September 1996. - P. 123 - 124.

118. Graham R. M., Morgan E. H., Baker E. Ferric citrate uptake by cultured rat hepatocytes in inhibited in the presence of transferring // Biochem. 1998. -Vol. 253, № l.-P. 139-145.

119. Grigg G., Jackyln P., Taplin L. The effects of buried magnets on colonies of Amitermes spp. Building magnetic mounds in horthern Australia //Physiol. Entomol. 1988. - Vol. 13. - № 3. - P. 285 - 289.

120. Guilford T. Homing mechanism in sight // Nature. Vol. 363. - 13 May 1993. -P. 112 - 113.

121. Gwizdek E., Obuszko Z. The perception of magnetic properties by bees // Zesz. Nauk. Sec. Nauk. AR. Krakowie. - 1988. - № 20. - C. 83 - 88.

122. Harrison P.M., Arosio P. The ferritins: molekular properties, iron storage funktion and cellular regulation // Biochemia and biophysica acta. 1996. Vol. 1275.-P. 161 -203.

123. Hassan H.M., Schrum L.W. Roles of manganese and iron in the regulation of the biosyntesis of manganese-superoxide dismutase in Echerichia coli // FEMS Microbiol. Rev. 1994. - № 4. - P. 315 - 324.

124. Hileman B. Findings point to complexity of health effects on electric, magnetic fields // Chem. and Eng. News. 1994. -Vol. 72. - № 29. - P. 27 - 33.

125. Holzel R., Lamprecht I. Wirkiungen elektromagnetischer Felder aut biologisce systeme // Nachrichtentechn. Electron. 1994. -Bd. 44. - № 2. - S. 28 - 32.

126. Hsu Chin-Yuan, Chia Welli. The ultrastructure and formation of iron granules in the honeybee (Apis mellifera L.) // J. Exp. Biol. 1993. - Vol. 180. - P. 1 - 13.

127. Huebers H.A., Huebers E., Finch C.A., Webb B.A., Truman J.w., Riddiford L.M., Martin A.W., Massover W.H. Iron binding proteins and their roles in the tobacco hornworm, Manduca sexta (L.) // J. Comp. Physiol. B. 1988. Vol. 158. - №3.-P. 291 -300.

128. Interaction des champs et des organismes vivants // Depech techn. 1993. -Vol. 30. -P. 8-10.

129. Ishay J. S., Rosenzweig E., Rosenzweig O., Berke S. Geotropic sensitivity of hornets //Adv. Space. Res. 1989. - Vol. 9. - № 11. -P. 147 - 155.

130. Iwasaka M., Ueno S. Oxidation of xantine under magnetic fields // Nihonoyo jiki gakkaishi = J. Magn. Soc. Jap. 1994. -Vol. 18. - № 2. - P. 671 - 674.

131. Jacobson J.I. Jacobson resonance is the basis from which to evaluate potenial hazard and therapeutic benefit from extrinsic magnetic fields // Panminerva med.-1993. -Vol. 35. № 3. - P. 138 - 148.

132. Jungerman R. L., Rosenblum B. Magnetic induction for the sensing of magnetic fields by animals an analysis // J. Theor. Biol. - 1980. -Vol. 87. - P. 25-32.

133. Karapinar N., Hoffmann E., Hahn H.H. Magnetite seed precipitation of phosphate // Water Research. 2004. - Vol. 38. - P. 3059 - 3066.

134. Kefuss J., Diaye K. M., Bounias M., VanpouckeJ., Ecochard J. Biochemical Effects of High Intensity Constant Magnetic Fields on Worker Honey Bees // Bioelectromagnetics. 1999. - Vol. 20. - P. 117-122.

135. Keim C.N., Cruz-Landim C., Corneiro F.G., Farina M. Ferritin and iron containing granules from the fat body of the honeybees Apis mellifera and Scaptotrigona postica // Micron. 2002. - Vol. 33. - P. 53 - 59.

136. Kirschvirik J. L. Magnetite biomineralization and geomagnetic sensitivity in higher animals: An update and recommendationns for future study // Bioelectromagnetics. 1989. -Vol. 10. - № 3. - P. 239 - 259.

137. Kirschvink J. L. Comment on "Constraints on biological effects of weak extremely-lowfrequency electromagnetic fields" // Physical Review A. 1992. -Vol. 46. - № 4. - P. 2178 - 2184.

138. Kirschvink J.L. Homing in on vertebrates // Nature. Vol. 390. - 27 November 1997. - P. 229 - 340.

139. Kirschvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field detection in animals // Biosystems. 1981. - Vol. 13. - P. 181 - 201.

140. Kirschvink J. L., Kobayashi-Kirschvink A., Diaz-Ricci J. C., Kirshvink S. J. Magnetite in human tissues: a mechanism for the biological effects of weak ELF magnetic fields // Bioelectromagnetics. 1992. - № 1. - P. 101 - 113.

141. Kirschvink J.L., Padmanabha S., Boyce C.K., Oglesby J. Measurement of the threshold sensitivity of honeybees to weak, extremely low-frequenvy magnetic fields//J. Exp. Biol. 1997. - Vol. 200. - P. 1363 - 1368.

142. Kirschvink J.L., Walker M.M., Diebel C. Magnetite-based magnetoreception // Current Opinion in Neurobiology. 2001. - № 11. - P. 462 - 467.

143. Kobayashi A.K., Kirschvink J.L., Nesson M.H. Ferromagnetism and EMFs // Nature. Vol. 374. - 9 March 1995. - P. 123.

144. Kowalska E., Naglik T. Interaction of ferrous ions with peroxidized lecifhin-liposomes //Acta biochim. Pol. 1990. -Vol. 37. - № 1. - P. 85 - 88.

145. Kucharski R., Maleszka R. Transcriptional profiling reveals multifunctional roles for transferrin in the honeybee, Apis mellifera // Journal of Insect Science. -2004.-Vol.3.-P. 27.

146. Labhart T., Meyer E. P. Neural mechanisms in insect navigation: polarization compass and odometer // Curr Opin Neurobiol. 2002. - Vol.12. - № 6. - P. 707-714.

147. Law J.H. Insects, Oxygen, and Iron // Biochemical and biophysical Research Communications. 2002. - Vol. 292. - P. 1191 - 1195.

148. Leal J., Shamsaitar K., Trillo M.A., Ubedo A., Abraira V., Chacon L. Embryonic development and weak changes of the geomagnetic field // J. Bioelec. 1988. -Vol. 7. - № 2. - P. 141 - 153.

149. Leucht Th. Lichtbedingte Fehler bei der Richtungsweisung der Honigbiene unter variierenden magnetfeldbedingunden // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Und angew. Entomol. 1988. -Bd. 6. - № 1 - 3. - S. 57 - 61.

150. Leucht Th., Martin H. Interaction between e-vector orientation and weak, steady magntic fields in the honeybee, Apis mellifera // Naturwissenschaften. -1990. -Bd. 77. № 3. - S. 130 - 133.

151. Lin H., Han Li, Blank M., Head M., Goodman R. Magnetic field activation of protein DNA binding // J. Cell. Biochem. 1998. -Vol. 70, № 3. - P. 297 - 303.

152. Lindauer M. Das Magnetfeld der Erde als Orientierungshilfe lur die Bienen // Imkerfreund. 1973. - № 1. - S. 3 - 7.

153. Lindauer M., Martin H. Die Schwereorientierung der Bienen unter dem Einflu des Erdmagnetfeldes // Zeit. Verge. Physiol. 1968. - Bd. 60. - S. 219 - 243.

154. Lindstrom E., Lindstrom P., Berglund A., Mild K.H., Lindren E. Intracellular calcium oscillations induced in a T-cell line by a weak 50 Hz magnetic field // J. Cell. Physiok. 1993. - Vol. 156, № 2. - P. 395 - 398.

155. Locke M. Surfase membrane, Golgi complexes and vacuolar systems //Annu. Rev. Entomol. 2003. - Vol. 48. - P. 1 - 27.

156. Lohmann K.J. Magnetic compass orientation // Nature. Vol. 362. - 22 April 1993.-P. 703.

157. Lohmann K.S., Lohmann C.M.F. Detection of magnetic field intensity by sea tartles //Nature. Vol. 380. - 7 March 1996. - P. 59 - 61.

158. Lohmann K. J., Johnsen S. The neurobiology of magnetoreception in vertebrate animals // Trends Neurosci. 2000. - Vol. 23. - P. 153-159.

159. Lomaev G.V., Bondareva N.V. Influence of some technogenic factors to magnetic properties of the honeybees // XLI Nauk. konf. pszczelarska: materially z XLI Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 2004. C. 11 - 12.

160. Lomaev G.V., Bondareva N.V. Honeybee as an indicator of contamination of an environment // XLI Nauk. Konf. pszczelarska: materially z XLI Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 2004. C. 13.

161. Loper G. M. Influence of age on the fluctuation of iron in the oenocytes of honey bee (A. m.) drones //Apidologie. 1985. - Vol. 16. - № 2. - P. 182 - 184.

162. Martin H., Korall H., Forster B. Magnetic field effects on activity and ageing in honeybees //J. Comp. Physiol. 1989. - Vol. 164. - P. 423 - 431.

163. Meyer C. G., Holland K. N., Papastamatiou Y. P. Report. Sharks can detect changes in the geomagnetic field //Journal of The Royal Society Interface ISSN: 1742-5689 (Paper) 1742-5662 (Online) Issue: FirstCite.

164. Naleni S., Balasub Ramaniam K.A. Studies on iron inding by free fatty acids // Indian J. Bichem. And biophys. - 1993. -Vol. 30. - № 4. - P. 224 - 228.

165. Nichol H., Locke M. The localization of ferritin in insects // Tissue and Cell.- 1990. Vol. 22. - № 6. - P. 767 - 777.

166. Olacanmi O., Stokes J.B., Pathan S., Britigan B. E. Polyvalent cationic metals induce the rate of transferring independent iron acquision by HL - 60 cells // J. Exp. Chem. - 1997. -Vol. 272, № 5. - P. 2599 - 2606.

167. Omholt S.W., Kefang X., Andersen O., Plante E. Description and analysis of switchlike regulatory networks exemplified by a model of cellular iron homeostasis // J. theor. Biol. 1998. - Vol. 195. - P. 339 - 350.

168. Page B.J. Enviromental issues associated with superconducting magnetic energy' storage (SMES) plants // Proc. 24-th Intersoc. Energy' Convers. Eng., Conf., Washington, 1989. Vol. 4. New York, 1989. - P. 1777 - 1782.

169. Penninga I., Waard H., Moskowitz B. M., Bazylinski D. A., Frankel R. B. Remanence measurements on individual magnetotactic bacteria using a pulsed magnetic field // J. Magn. And Madn. Mater. 1995. -Vol. 149, № 3. - P. 279 -286.

170. Phillips J. B., Borland S. C. Behavioural evidence for use of a light-dependent magnetoreception mechanism by a vertebrate // Nature. 1992. -Vol. 359. - № 6391.-P. 142-144.

171. Polk C. Comments on the paper: Effects of extremely low-frequency magnetic field on biological magnetite // Bioelectromagnetics. - 1994. -Vol. 15. -№ 3. - P. 261 -270.

172. Presti D., Pettigrew J.D. Ferromagnetic coupling to muscle receptors as a basis for geomagnetic field sensitivity in animals // Nature. 1980. - Vol. 285. - № 5760.-P. 99-101.

173. Quintana C., Cowley J.M., Marhic C. Electron nanodiffraction and highresolution electron microscopy studies of the structure and compozition of the physiological and pathologocal ferritin // Journal of Structural Biology. 2004. -Vol. 147.-P. 166-178.

174. Raes H., Bohyn W., De Rycke P.H., Jacobs F. Membrane bound iron-rich granules in fat cells and midgut cells of the adult honeybee (Apis mellifera L.) // Apidologie. - 1989. -Vol. 20. - № 4. - P. 327 - 337.

175. Raes H, Comelis R, Rzeznik U. Distribution, accumulation and depuration of administered lead in adult honeybees // Sci. Total. Environ. 1992. - Vol. 113. -Mar. 31. -№ 3. -P. 269 - 279.

176. Reilly C. A., Aust S. D. Iron loading into ferritin by an intracellular ferroxidase // Arch. Biochem and Biophys. 1998. -Vol. 359, № 1. - P. 69 - 76.

177. Ricki M., Leuthold R.H. Homing in harves ter termites - evidence of magnetic orientation // Ethology. - 1988, Vol. 77. - № 3. - P. 209-216.

178. Ross S.M. Combined DC and ELF magnetic fields can alter cell proliferation // Bioelectromagnetics. 1990. -Vol. 11.- № 1. - P. 27 - 36.

179. Shcherbakov V. P., Winklhofe M. The osmotic magnetometer: a new model for magnetite-based magnetoreceptors in animals // Eur Biophys J. 1999. - Vol. 28.-P. 380-392.

180. Shcherbakov V. P., Winklhofe M., Hanzlik M., Petersen N. Elastic stability of chains of magnetosomes in magnetotactic bacteria // Eur Biophys J. 1997. - Vol. 26.-P. 319-326.

181. Shiff H., Canal G. The magnetic and electric field indiceed by superparamagnetic magnetite in honeybees // Biological cybernetics. 1993. -Vol. 69.-P. 7-17.

182. Slowik T.J., Thornilson H.G. Localization of subcuticular iron-containing tissue in the red imported fire ant // Southwest. Entomol. 1996. -Vol. 21, № 3. -P. 247-254.

183. Sonnier H., Marino A.A. Sensory transduction as a proposed model for biological detection of electromagnetic fields // Electro- and magnetobiology. -2001. Vol. 20. 2. - P. 153-175.

184. Suzuki M., Nakamuta H. Orientation of sperm DNA under a magnetic field // Proc. Jap. Acad. B. 1995. -Vol. 71. - № 1. - P. 36 - 38.

185. Tentorde T.S. Electroreception and magnetoreception in simple and complex organisms // Bioelectromagnetics. 1989. - Vol. 10. - № 3. - P. 215 - 221.

186. Tentorde T.S. Biological interactions of extremely-low-frequence electric and magnetic fields // Bioelectrochem and Bioenerg. 1991. -Vol. 25. - № 1. - P. 1 - 17.

187. Toporcak J., Legath J., Kul'kova J. Levels of mercury in samples of bees and honey from areas with and without industrial contamination // Vet. Med. (Praha). 1992. - Vol. 37. - № 7. - P. 405 - 412.

188. Ueno S. Biological effects of magnetic fields // Hhxoh oe ^3hkh rakkawch = J. Magn. Soc. Jap. 1991. -Vol. 15. - № 4. - P. 745 - 749.

189. Vacha M., Soukopora H. Magnetic orientation in the wealworm beetle Tenebrio and the effect of light // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P. 1241 -1248.

190. Vadas A., Monh H. G., Jonson E., Schroder I. Identification and characterization of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic Archaeon archaeoglobus fulgidus // J. Biol. Chem. 1999. -Vol. 274, № 51. - P. 36715 -36721.

191. Volpe P., Parasassi T., Esposito C., Ravagnan G., Giusti A.M., Pasquarelli A., Eremenco T. Cell membrane lipid molecular dynamics in a solenoid versus a magnetic cally shielded room // Bioelectromagnetics. 1998. -Vol. 19. - № 2. -P. 107-111.

192. Wajnberg E., Acosta-Avalos D., El-Jaick L. J., Abrazado L., Coelho J. L. A., Bakuzis A. F. Electron Paramagnetic Resonance Study of the Migratory Ant Pachycondyla marginata abdomens // Biophys. J. 2000. - Vol. 78. - № 2. - P. 1018-1023.

193. Wajnberg E., Cernicchiaro G., Motta de Souza Esquivel D. Antennae: the strongest magnetic part of the migratory ant // BioMetals. 2004. - Vol. 17. - P. 467 - 470.

194. Walcott C. Pigeons at magnetic anomalies: the effects of loft location // J. Exp. Biol. 1992. - Vol. 170.-P. 127-141.

195. Walker M. M., Baird Dian L., Bitterman M.E. Failure of stationary but not of flying honeybees (Apis mellifera) to respond to magnetic field stimuli // J. Comp. Physiol. 1989. -Vol. 103. - № 1. - P. 62 - 69.

196. Walker M.M., Bitterman M.E. Conditioned responding to magnetic fields by honeybees//J. Comp. Physiol. A.- 1985.-Vol. 157. P. 67-71.

197. Walker M.M., Bitterman M.E. Attached magnets impair magnetic field discrimination by honeybees // J. Exp. Biol.- 1989. -Vol. 141. P; 447 - 451.

198. Walker M. M., Bitterman M.E. Conditioning analysis of magnetoreception in honeybees // Bioelectromagnetics. 1989. -Vol. 10. - № 3. - P. 261 - 275.

199. Walker M. M., Bitterman M.E Honeybees can be trained to respond to very small changes in geomagnetic field intensity // J. Exp. Biol.- 1989. -Vol. 145. -P. 489-494.

200. Walker M.M., Dennis T.E., Kirschvink J.L. The magnetic sense and its use in long-distanse navigation by animals // Current Opinion in Neurobiology. 2002. -№ 12.-P. 735-744.

201. Walker M.M., Diebal,C.V., Haugh C.E., Pankhurst P.M., Montgomery J.C., Green C.R. Structure and function of the vertebrate magnetic sense // Nature. -Vol. 390. 27 November 1997. - P. 371 - 376.

202. Weaver J.C., Vaughan T.E., Astumian R.D. Biological sensing of small field differences by magnetically sensitive chemical reactions // Nature. Vol. 40.-8 June 2000. - 707 - 709.

203. Weaver J.C., Vaughan T.E., Martin G.T. Biological effects due to weak electric and magnetic fields: the temperature variation threshold // Biophysical Journal. Vol. 76. - June 1999. - P. 3026 - 3030.

204. Wehner R. Hunt for the magnetoreceptor // Nature. Vol. 359. - 10 September 1992.- P. 105-106.

205. Wehner R., Menzel R. Do insects have cognitive maps? // Annu. Rev. Neurosci.,1990 Vol. 13. - P. 403-414.

206. Weindler P., Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetic information affects the stellar orientation of young bird migrants // Nature. Vol. 383. - 12 September 1996.-P. 158-160.

207. Weissman J. D., Epstein C. M. Magnetic stimulation of the nevrous system // Amer. JEEG Technol. 1992. -Vol. 32. - № 2. - P. 127 - 146.

208. Wiltschko W., Gesson M., Stapput K., Wiltschko R. Light-dependent magnetoreception in birds: interaction of at least two different receptors // Naturwissenschaften. 2004. - Vol. 91. - P. 130-134.

209. Wiltschko W., Munro U., Ford H., Wiltschko R. Red light disrupt magnetic orientation of migratiiy birds // Nature. Vol. 364. - 5 August 1993. - P 525 -527.

210. Young S. P., Fahmy M., Golding S. Ceruloplasmin, transferring and apotransferrin facilitate iron release from human liver cells // FEBS Lett. 1997. -Vol. 411, № l.-P. 93-96.177