Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Ктиторов, Павел Сергеевич

• Ктиторов, Павел Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ктиторов, Павел Сергеевич

Оглавление

Введение

Терминология

Глава 1. Современные представления о миграции воробьиных птиц. Роль ландшафтных особенностей мест миграционных остановок

Глава 2. Материал и методы

Глава 3. Влияние доли древесно-кустарниковых местообитаний

на скорость изменения массы тела у мигрантов на остановках

Глава 4. Межвидовые и сезонные различия в скорости изменения

массы тела в зависимости от ландшафтного окружения

Глава 5. Пространственное поведение на остановках

Глава 6. Влияние ландшафтных условий на продолжительность миграционной остановки у стенотопного и эвритопного видов ночных мигрантов

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц»

Введение

Воробьиные птицы (Passeriformes), благодаря своей многочисленности, обилию видов, относительно устойчивой систематике и доступности для изучения являются удобными модельными объектами для исследований поведения как отдельных особей и популяций, так и сообществ в составе экосистем различных уровней организации. Оказалось, что мигрирующие воробьиные, в особенности дальние мигранты, очень чувствительны как к антропогенным, так и к естественным изменениям наземных экосистем, что делает их удобными индикаторами происходящих в природе процессов. Этим объясняется все возрастающий в последние два десятилетия интерес к данной группе птиц (Greenberg, Marra, 2005).

В силу особенностей своей биологии, а именно перемещениями в широких географических масштабах, мигрирующие птицы на разных фазах годового жизненного цикла сталкиваются с совершенно разными экологическими условиями, к которым они должны быть адаптированы. Разработаны достаточно стройные представления о регуляции миграционного поведения со стороны врожденных генетических программ (Berthold, 1996; Gwinner, 1996а, b), и получены данные как о гибкости миграционного поведения, так и о его пластичности (Sutherland, 1998; Bensch, 1999; T0ttrup et al., 2006a,b). В тоже время, полевые данные и многие экспериментальные исследования указывают, что внешние факторы среды обитания также играют значительную роль в контроле миграционного поведения (Jenni, Schaub, 2003; Fiedler, 2003).

Миграция состоит из двух чередуемых видов активности - собственно полета и остановок. Во время миграции мелкие воробьиные птицы до 70% времени и до двух третей энергии расходуют, находясь на миграционных остановках, накапливая энергетические резервы, необходимые для полёта (Hedenstróm, Alerstam, 1997; Wikelski et al., 2003). На остановках каждый вид

птиц предпочитает определенные местообитания, обеспечивающие необходимую скорость набора энергетических резервов и/или защиту от хищников (Hutto, 1985а; Petit, 2000; Moore, Aborn, 2000; Chernetsov, 2006). Последние исследования показали, что взрослые воробьиные птицы останавливаются на длительное время лишь на отдельных участках пролетного пути, предпочитая проходить остальную трассу пролета с большой скоростью, что указывает на высокую избирательность к выбору места остановки у птиц, имеющих опыт предыдущих миграций (Stutchbury et al., 2009). От успешности выбора подходящего местообитания, наличия необходимых площадей таких местообитаний, и их расположения на пути пролета зависит успех миграции и, следовательно, выживаемость птиц и численность популяции (Newton, 2004, 2008).

Миграция птиц может рассматриваться как процесс постоянной смены местообитаний, происходящий на нескольких пространственных шкалах - от географической до шкалы микроместообитания, лимитируемый рядом «внешних» и «внутренних» по отношению к местообитаниям факторов, и ставящий птиц перед сложным выбором из альтернативных возможностей (Hutto, 1985а; Buler, 2006). Пространственное распределение подходящих местообитаний в значительной степени определяет стратегию преодоления пути миграции у каждого вида (Weber, 1999).

Стратегии такого поиска местообитаний, пространственный размах утренних поисковых перемещений, а также их связь с гетерогенностью окружающих местообитаний мало изучены. Без знания этих аспектов экологии мигрантов невозможно сформулировать четкие представления о требованиях, предъявляемых воробьиными к местам миграционных остановок (Moore, Aborn, 2000).

Традиционно в исследовании остановок мигрирующих птиц многие зависимости, особенно связанные с паттернами изменения массы тела на

остановке, интерпретируются с точки зрения эндогенных пространственно-временных программ, детерминирующих то или иное поведение и физиологические реакции мигрантов. Гораздо меньшее внимание уделяется влиянию внешних, локальных факторов. Их лимитирующая роль в успешности возобновления энергетических резервов очевидна и общепризнанна, однако количественная оценка их значимости существенно ограничена методическими сложностями, связанными с оценкой качества биотопического окружения для мигрантов.

Воробьиные птицы весьма пластичны в выборе и использовании местообитаний во время миграции, однако эффективность возобновления энергетических резервов зачастую существенно отличается даже в географически близких и флористически сходных местах остановки. Ландшафтно-экологический подход может помочь разрешить эти противоречия, ведь ландшафтные условия, доля и распределение пригодных местообитаний существенно варьируют на различных местах остановок даже в пределах одного региона и в сходных растительных сообществах.

Хотя воробьиные птицы, в первую очередь - дальние мигранты, -являются одним из самых популярных объектов для ландшафтно -экологических исследований в период размножения, они редко становятся объектом такого подхода при изучении периодов сезонных миграций (Ргеетагк е1 а1., 1995). Количественных исследований по связи скорости изменения массы тела воробьиных мигрантов с доступностью местообитаний в широком пространственном контексте ранее не проводилось. Немногочисленны сведения о пространственном масштабе влияния ландшафтного окружения на мигрантов, и о пространственных пределах в которых воробьиные птицы используют место остановки. Без ответов на эти вопросы невозможно формирование целостных представлений о стратегиях миграции птиц, и просто корректная интерпретация данных отловов

мигрантов на станциях кольцевания, поскольку не известно, со сколь удаленных биотопов могут перемещаться птицы на территорию контролируемую исследователями.

Цель диссертационной работы - исследовать влияние ландшафтной гетерогенности мест миграционных остановок на изменение массы тела (энергетических резервов), тип и размах перемещений после приземления и продолжительность остановок у воробьиных птиц из категории ночных мигрантов.

Задачи исследования включали:

1. Рассмотреть современные представления об организации миграции воробьиных птиц, в частности влияние гетерогенности местообитаний на жиронакопление и пространственно-временное поведение ночных мигрантов на остановках.

2. Изучить связь между доступностью пригодных местообитаний и скоростью изменения массы тела у шести видов мигрирующих воробьиных птиц на разных пространственных шкалах.

3. Проанализировать межвидовые и сезонные различия влияния ландшафтных условий на скорость изменения массы тела у мигрантов.

4. Применяя методы телеметрии изучить пространственный масштаб дневных перемещений и стратегии использования пространства мест остановок у различных видов воробьиных птиц - ночных мигрантов.

5. На примере тростниковой камышовки и зарянки исследовать влияние гетерогенности местообитаний на продолжительность остановки, а также на дальность и направленность их дневных перемещений.

Терминология

Миграции птиц - регулярные сезонные перемещения птиц из гнездовой части ареала в зимовочный (осенняя миграция) и обратно, из зимовочной части ареала в гнездовую (весенняя миграция) (Salewski, Bruderer, 2007; Bruderer et al., 2008). Мы используем наиболее узкое значение этого термина, не рассматривая послегнездовые, дисперсионные перемещения, или нерегулярные инвазии как форму миграционной активности (Newton, 2008). Миграция является обязательной частью годового цикла перелетных птиц, как взрослых, так и молодых, и завершается возвращением хотя бы части птиц обратно в гнездовую часть ареала (Дольник, 1975; Salewski, Bruderer, 2007). Г.А. Носков и Т.А. Рымкевич называют это явление «перелетной формой миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005).

Миграционная остановка (migratory stopover) -остановка птицы на миграционном пути, для восстановления запасов энергии, регуляции водного баланса и отдыха; при форс-мажорных обстоятельствах, когда погодные условия не позволяют продолжать миграционный полет и в других подобных случаях. У облигатных ночных мигрантов из отряда воробьиных, которым и посвящена данная работа, миграционный полет прерывается с наступлением светлого времени суток, за исключением случаев, когда птицы пересекают водные преграды, и не могут приземлиться (Bruderer, 2001). В отличии от дневных мигрантов, у птиц мигрирующих ночью, остановки и полет имеют четкую привязку к светлому и темному времени суток соответственно (Bairlein, 1992). Пространственный масштаб перемещений на остановке и при миграционном броске у таких птиц разительно отличается: перемещения на остановке совершаются в пределах нескольких десятков или сотен метров, максимум нескольких километров (Yong, Moore, 1993; Titov, 1999; Moore, Aborn, 2000; Chernetsov et al., 2004, Paxton et al., 2008, данная работа), в то время как в ходе миграционного броска птицы преодолевают дистанции в

несколько десятков и даже сотен километров (в среднем по данным кольцевания в северной Европе 200 км/день) (Hall-Karllson, Frannson, 2008).

Миграционные остановки этих птиц продолжаются в течение одного или нескольких дней, как правило, не более 10-20 суток. Во время остановок птицы продолжают находиться в миграционном состоянии. Последнее понимается как особое сезонное состояние, характеризующееся определенными физиологическими и поведенческими признаками (см. Дольник, 1975).

Продолжительность миграционной остановки (stopover duration) у воробьиных птиц из категории ночных мигрантов - это число дней, прошедшее от момента прибытия на остановку до начала следующего миграционного полета. Миграционный полет и остановки четко разделены у этой группы птиц. Минимальное время, которое птицы проводят на остановке - один световой день.

Скорость изменения массы тела (rate of body mass gain) - это скорость изменения массы мигранта во время остановки. Скорость изменения массы тела может быть как положительной, так и отрицательной в случае потери массы. Следует разделять почасовое изменение массы тела и подневное изменение массы тела. Почасовое изменение массы тела (hourly body mass gain), или эффективность кормежки у воробьиных мигрантов, летящих ночью, - это изменение массы в течение светлого времени суток, измеряемое в граммах в час. Подневное изменение массы тела (daily body mass gain), или скорость накопления энергетических ресурсов - изменение массы тела за весь период остановки, изо дня в день, измеряемое в граммах в сутки, и являющееся результатом почасового изменения массы в светлое время суток, и почасовых потерь массы в течение ночей, проведенных на остановке (Schaub, Jenni, 2000а). В русскоязычной литературе как синоним описываемого термина часто используется термин «жиронакопление»,

однако благодаря ряду исследований сейчас известно, что энергия запасается мигрантами как в виде жировых отложений, так и в виде протеинов, что делает термин «жиронакопление» не совсем корректным. В англоязычной литературе используется более удачный термин «fuelling», «заправка» (см. Гл. 1).

Стратегия миграции {migration strategy) - пространственно-временная схема преодоления птицей миграционного пути. Может быть описана как последовательность распределения по трассе миграции остановок различной продолжительности, на которые птица пребывает после миграционных бросков разной протяженности, и временем, затрачиваемым на миграцию в целом.

Местообитание (habitat) - ресурсы и условия среды на определенной территории, позволяющие ее использование организмом для выживания и/или репродукции. Это больше чем растительность или структура растительности, местообитание это сумма ресурсов, которые требуются организму для выживания (по: Hall et al. 1997). Тем не менее, для удобства на практике, термин 'местообитание' определяется как более или менее гомогенный по качеству тип растительности, физиогномически хорошо отличающийся от других таких типов (Hutto, 1985а). Категоризация местообитаний в нашем исследовании проводится на основе последнего определения. В русскоязычной литературе чаще используется как синоним «местообитания» термин «биотоп». Однако нам он представляется менее удачным для целей нашего исследования. Определение биотопа достаточно строгое: «Участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотипными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным биоценозом. Характерный для данного биотопа комплекс условий определяет как видовой состав организмов, так и особенности их существования и, в свою очередь, подвергается изменениям под

воздействием биоценоза». Таким образом, биотоп является характеристикой биоценоза, и больше подходит для исследований экосистемного уровня. Местообитание как термин более удобно для изучения зоологических объектов. Оно позволяет выделение категорий местообитаний на основе структурных особенностей элементов ландшафта, ключевых для изучаемого животного, безотносительно к принадлежности этих элементов к определенному биоценозу, деталей их флористического состава, и абиотических условий. Таким образом, одна категория местообитаний может включать различные биотопы, и наоборот, различные категории местообитаний могут быть частью одного биотопа. В данной работе, термин биотоп используется совместно с термином местообитание в тех ситуациях, когда эти термины являются синонимами.

Ландшафт (landscape). Под термином ландшафт мы принимаем упрощенное его определение, сформулированное для удобства экологических, в том числе и зоологических исследований, как участок местности, пространство которого гетерогенно хотя бы по одному из факторов, интересующих исследователя (Turner et al. 2001). Для животного, ландшафт состоит из фрагментов местообитаний различного качества, и непригодного для жизни пространства, которое было предложено называть матриксом. В самом простом случае, возможна бинарная классификация местообитаний ландшафта, на пригодное и непригодное (матрикс). В отечественной орнитологической литературе традиционно используется физико-географическое определение ландшафта: «...совокупность или группировка предметов или явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного и растительного и животного мира, а также до известной степени и деятельности человека сливаются в единое гармоничное целое, типически повторяющееся на протяжении данной зоны Земли» (Берг, 1936; цит. по: Равкин, Равкин, 2005). В зоогеографических работах ландшафт

даже приравнивают к рангу природных зон или подзон (Сазонов, 2004).

Однако в зоологических целях, в особенности при изучении перемещений отдельных особей, такие определения неудобны. Неоднократно отмечалось, что в пределах одной местности то, что для одних организмов, чаще более мелких по размеру, является ландшафтом, и состоит из четко различимых ими «пятен» местообитаний, для других, более крупных, является только частью их ландшафта в составе одного из «пятен» местообитаний (Freemark et al., 1995; McGarigal, Marks, 1995; Farina 2006).

Важными характеристиками ландшафта является его размер (extent) -размер участка местности, который мы выделяем для исследования, и разрешение {grain) - минимальная величина выделяемых элементов ландшафта. При работе со спутниковыми снимками, это величина одного пикселя снимка (Turner et al., 2001). Наиболее общий показатель, характеризующий ландшафт - покрытие местообитания {habitat cover). Это доля ландшафта выбранного исследователем размера, занятая местообитанием определенного типа, измеряемая обычно в процентах. С этим показателем обычно скоррелированны другие индексы пространственной гетерогенности, описывающие фрагментированность местообитания и связанность его элементов (Gustafson, Parker, 1992; Gustafson, 1998).

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИГРАЦИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ. РОЛЬ ЛАНДШАФТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ МЕСТ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК

1.1. Миграции в годовом цикле птиц и механизмы их контроля

Птицы в настоящее время населяют все континенты мира. Значительная доля видов птиц обитает в регионах с выраженной сезонностью климата, и, как отметил в своей монографии Т. Алерстам (Alerstam, 1990), именно способность к полету, и следовательно, к протяженным миграциям позволила птицам освоить самые разные районы планеты, и в ходе эволюции сформировать значительное количество видов. Альтернативным объяснением возникновения миграций является избегание высокой конкуренции в период размножения (Salewski, Bruderer, 2008), однако сезонность климата признается основной причиной появления миграций у птиц (Alerstam et al., 2003; Pulido, 2007; Salewski, Bruderer, 2008). Действительно, доля перелетных видов в орнитофаунах как Старого, так и Нового света линейно возрастает с увеличением широты, с юга на север, и пропорционально сезонности климата (Newton, 2003). Предполагается, что эволюционно миграции возникли из «перемещений избегания» (escape movements), т. е. реакций на внезапное наступление неблагоприятных погодных условий, при смене климата высоких широт с субтропического и тропического на более холодный (Bruderer, Salewski, 2008). У многих видов птиц миграции в ходе естественного отбора стали неотъемлемой частью их годового цикла, наряду с размножением, линькой и пребыванием на зимовках (Носков, Рымкевич, 2005; Newton, 2008).

Продолжительность всех стадий годового цикла, включая периоды миграционной активности, находится под контролем внутренних биологических часов - цирканнуальных ритмов (Gwinner, 1986).

Цирканнуалыюй программе в значительной степени подчинено формирование особого физиологического состояния птиц, возникающего в период весенней и осенней миграции, и получившего название миграционного состояния. Оно включает в себя явление гиперфагии -повышенное потребление и усвоение пищи; миграционное ожирение, которому сопутствуют сложные изменения метаболизма; изменение суточного ритма локомоторной активности у ночных мигрантов, когда в условиях клеточного эксперимента появленяется ночное миграционноее беспокойство и ориентационное поведение, а в естественных условиях -направленный в соответствии целью миграции ночной полет (Дольник, 1975; Berthold, 1975). У большинства видов птиц на период миграции происходит завершение, или блокирование процесса замены оперения - линьки (Kjellen, 1994; Newton, 2008).

Поведение животных, включая птиц, имеет эндогенные, наследуемые компоненты, в том числе биологические часы цирканнуальных и циркадных ритмов (Ашофф, 1984). В отношении перелетных птиц получило широкое распространение представление о решающей роли эндогенной запрограммированости временных и пространственных параметров поведения во время миграции. Действительно, для этого были веские основания. В серии экспериментов было показано, что наличие или отсутствие миграционного поведения в целом, и развитие его отдельных элементов является генетически запрограммированным и наследуемым (Berthold, 1990). Так, у различных видов славок Sylvia spp. продолжительность миграционного беспокойства в неволе коррелирует с длиной их миграционного пути (Berthold, 1988). У выращенных в неволе молодых птиц в клеточных экспериментах было показано наследование сроков начала миграции, ее продолжительности, динамики миграционного беспокойства, уровеня энергетических резервов и динамики их изменения

(Berthold, 1990). Было также показано, что врожденные пространственно-временные программы различаются не только у разных видов, но и у разных популяций внутри вида (Gwinner, 1996а). Наследуемость сроков прекращения миграции не подвергалась столь детальному изучению, как начало миграции. Однако очевидно, что миграционное состояние контролируется внешними условиями при достижении миграционной цели -района зимовки или размножения. Врожденность же сложных ориентационных программ по меньшей мере у одиночных мигрантов, не использующих опыт взрослых птиц и просто конспецификов для достижения цели миграции, не вызывает сомнений, и подтверждается огромным количеством экспериментальных исследований (Gwinner, 1986; Berthold, 1990), и анализом данных кольцевания (Mouritsen, 2003). В результате, роль цирканнуальных ритмов в контроле миграций птиц была изучена лучше, чем их значение в регуляции других стадий годового цикла, и более детально, чем ритмика других позвоночных животных (Wikelski et al., 2008).

Столь интенсивное изучение роли эндогенных программ у мигрирующих птиц, основанное, прежде всего на экспериментах, проводимых на птицах, содержащихся в неволе, привело к формированию в какой-то степени тенденциозных представлений об организации миграции этой группы животных, как о движимых простой программой автоматах. Однако один из ведущих исследователей биоритмов у мигрирующих птиц, Э. Гвиннер (Gwinner, 1986) обращал внимание на то, что далеко не все эксперименты в клетках, например посвященные изучению миграционного беспокойства, отражают закономерности, наблюдаемые в природе. Так, ночное «миграционное» беспокойство может быть вызвано в условиях клеточного содержания даже у оседлых видов (Helm, 2006; Helm, Gwinner 2006).

В то же время сравнение с данными, получаемыми прежде всего в полевых исследованиях, показало что эндогенные стимулы сами по себе не могут служить независимым механизмом, обеспечивающим успешное совершение миграций. Во-первых, пространственные и временные элементы программы нуждаются в калибровке по ряду внешних, но относительно устойчивых во времени и пространстве, абиотических факторов среды. Во -вторых, значения целого ряда экологических факторов существенно варьируют в пространстве и времени, и их лимитирующее влияние просто перекрывает давление эндогенных стимулов. Рассмотрим эти положения более подробно.

Прежде всего, цирканнуальная программа в значительной степени зависит от фотопериодических условий. Следует заметить, что роль фотопериода как «спускового крючка» миграции была выявлена в первых экспериментах посвященных изучению ритмов птиц. Было показано, что не погодные факторы, а именно длина светового дня определяет начало весенней миграции (Rowan, 1926). Фотопериод выступает как сигнал для запуска того или иного звена временной программы, синхронизирует развитие пространственно-временной программы с сезонными явлениями в природе (Gwinner, 1986). При этом, наблюдается сложная взаимозависимость эндогенных и экзогенных компонентов регуляции стадий годового цикла: эндогенные ритмы корректируются в зависимости от внешних, фотопериодических условий, однако чувствительность к определенным значениям фотопериода обусловлена эндогенно, и отличается на разных стадиях годового цикла в пределах одной популяции вида, и при сравнении ритма одной фазы годового цикла у разных популяций/подвидов (Gwinner, Helm, 2003).

С использованием данных отловов воробьиных мигрантов на остановках вдоль значительной части миграционного пути, были выявлены

географические закономерности изменения средней массы тела птиц на миграционных остановках. Было выяснено, что ряд видов птиц увеличивает массу тела, и соответственно уровень энергетических запасов при приближении к крупным географическим барьерам, причем это происходит и у молодых птиц, не имеющих опыта миграции. Отсутствие такого опыта не позволяет молодым птицам оценить предстоящие риски (Biebach, 1990; Schaub, Jenni, 2001; Yohannes et al, 2009).

В исследованиях ориентации африканских мигрантов, К. Торп и Й. Рабёль (Thorup, Rab0l, 2001) путем компьютерной симуляции проверяли возможность успешного завершения миграции у 3 видов дальних мигрантов: ястребиной славки Sylvia nisoria, серой мухоловки Muscícapa striata и болотной камышовки Acrocephalus palustris. Во вводных условиях модели они приняли, что птицы руководствуются врожденными «знаниями» направлений миграции, и временем изменения этих направлений. Эти виды мигрируют внутри очень узкого (всего 100-200 км) коридора в Восточной Африке, имеют небольшие и строго ограниченные зимовочные ареалы, но в то же время мигрируют широким фронтом в Средиземноморье. Сравнивая предсказания модели, с реальным распределением возвратов колец зимующих птиц, авторы пришли к выводу, что наблюдаемую картину миграции на территории Африки нельзя объяснить ни чисто эндогенной точностью пространственно-временных программ, ни повышенной смертностью птиц вне зимовочной части ареала при ошибках в ориентации.

Недавние телеметрические исследования миграции мелких соколов, по многим экологическим и поведенческим особенностям сходных с воробьиными птицами из категории дальних мигрантов, продемонстрировали с одной стороны значительную пространственно-временную индивидуальную вариабельность треков миграции как у взрослых, так и у молодых особей сокола Элеоноры Falco eleonorae

(Gshweng et al., 2008), а с другой стороны - неожиданно точное наложение треков разных особей чеглока Falco subbuteo на участках миграционного пути, наиболее благоприятном для кормления (Strandberg et al., 2008). Все эти факты заставляют предположить существование у птиц врожденного способа, по которому они определяют свое положение на трассе миграции.

Первые подтверждение этому было получено относительно давно, в 1987 г. Взрослые серые юнко Junco hyemails, перемещенные в зимовочную часть своего ареала во время осенней миграции, выходили из миграционного состояния, в то время как птицы смещенные из района зимовки обратно на север, проявляли миграционное беспокойство (Ketterson, Nolan, 1987; по: Rozhok, 2008).

Механизм позиционирования мигрантов на пути пролета был выявлен позже. Эксперименты с транссахарскими мигрантами - соловьями Luscinia luscinia, которые в период осенней миграции содержались в условиях с параметрами магнитного поля, соответствующими Скандинавии, и Египту, показали, что птицы находившиеся в «северном» магнитном поле, набирали меньшие запасы жира, и с меньшей скоростью, чем соловьи в «южном» магнитном поле (Frannson et al., 2001; Kullberg et al., 2003). Этот результат соответствует ситуации, наблюдаемой в природе, когда мигранты стремятся значительно увеличить энергетические резервы перед пересечением южного экологического барьера, в случае соловьев это пустыня Сахара.

В другом эксперименте, та же группа исследователей показала совместное влияние пространственно-временной программы и глобального позиционирования по магнитному полю на изменение массы тела ближнего мигранта - зарянки Erithacus rubecula. Птицы, задержанные на трассе миграции в начале осеннего пролета и содержавшиеся как в естественном магнитном поле Скандинавии, так и в экспериментально симулированном магнитном поле южной Испании (здесь находятся основные зимовки

исследованной популяции зарянки), демонстрировали одинаково низкую скорость изменения массы тела и уровень жировых резервов. Однако в конце сезона миграции, птицы содержавшиеся в естественном магнитном поле показали значительно более высокую скорость изменения массы и уровень энергетических запасов, чем птицы находившиеся в магнитном поле зимовочной части ареала. В ходе миграции зарянки в этой части ареала не пересекают существенных экологических барьеров, и не нуждаются в больших запасах энергии. Тем не менее, задержанные на трассе миграции птицы, реагируя на магнитные стимулы, «оценивают», что цель миграции еще не достигнута, и они не укладываются во «временное окно», отведенное для миграции. Как адаптивная реакция, у них развивается более интенсивное жиронакопление, поскольку увеличенные энергетические запасы могут позволить им преодолеть трассу миграции быстрее, и компенсировать «опоздание» (КиПЬещ й а1., 2007).

Были получены и примеры корректировки экзогенными факторами другой компоненты миграционной программы - ориентационной, в частности, корректировка магнитного компаса по положению солнца на закате (см. обзор МиЬе1т е! а1., 2006).

Накоплен огромный объем фактического материала, показывающий существенную межгодовую вариацию сроков прилета и отлета мигрирующих птиц. Даже у дальних мигрантов, пределы межгодовой изменчивости сроков прилета, как первых регистрации, так и медиан сроков отловов птиц на остановках, могут широко варьировать (Соколов, 2006). Так, на Южном Урале крайние даты прилета соловья, по датам наблюдения первых птиц, отличаются на месяц (Соколов, Гордиенко, 2008). В пределах двадцати дней варьируют сроки прилета первых пеночек в Татарстане. При этом максимальный размах дат прилета одинаков у пеночки-теньковки РкуИохсорш соИуЪЫа - мигранта на ближние и средние дистанции, двух

дальних африканских мигрантов - веснички P. trochilus и трещотки Р. sibilatrix, и дальнего азиатского мигранта - зеленой пеночки Р. trochiloid.es (Askeyev et al., 2009). В пределах 10-30 дней отличается от года к году даты прилета в Европу дальних африканских мигрантов: пеночек - веснички и трещотки, и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, хотя размах вариации сильно отличается в разных европейских пунктах кольцевания и отлова (Sparks et al., 2005). Сходная картина наблюдается и у мигрирующих воробьиных птиц Нового Света (Marra et al., 2005).

Такая существенная межгодовая вариация в сроках прилета птиц хорошо объясняется влиянием внешних факторов - весенних температур, от которых зависит вегетация растительности и активность наземных членистоногих, которыми питается большинство дальних мигрантов (Sparks et al., 2005; Marra et al., 2005). Кроме того, лимитирующие воздействие на сроки прилета оказывает ветровая ситуация на трассе пролета - чем больше дней с попутными ветрами весной, тем раньше прибывают мигранты (Sinelschikova et al., 2006).

Важность условий мест зимовки для перелетных птиц была доказана при анализе композиции (соотношения) стабильных изотопов в их оперении. Американские горихвостки Setophaga ruticilla, «выигравшие» в конкурентной борьбе, и зимовавшие в более влажных, кормных местообитаниях, быстрее набирали необходимые энергетические резервы, быстрее прибывали к местам размножения, чем птицы-субдоминанты, оттесненные в сухие, менее кормные местообитания (Marra et al., 1998). При сопоставлении сроков весенней миграции в разных частях Западной Европы с межгодовой вариацией продуктивности местообитаний (как показатель использовался нормализованный индекс растительности, NDVI) на местах зимовки в Африке и на трассе миграции в Европе, удалось показать, что благоприятные условия на зимовках задерживают отлет африканских

мигрантов (Tottrup et al., 2008) Очевидно, птицы стремятся как можно дольше использовать высокопродуктивные местообитания для накопления энергетических резервов, перед тем как будут пересекать Сахару и Средиземное море. В то же время, увеличение NDVI (нормализированного индекса растительности) на трассе пролета в Европе приводит к более ранней миграции над ее территорией. По-видимому, повышенный NDVI в Европе коррелирует не столько с кормовым качеством местообитаний, как в Африке, а с ранней фенологией наступления весны, и птицы в годы с высокими значениями индекса стремятся мигрировать раньше, следуя за фенологической весной.

Следует отметить, что в стабильных условиях среды, эндогенная программа, по видимому, приобретает решающее значение в детерминации поведения птиц, в частности начала миграции. На основании данных слежения за мечеными цветными кольцами птицами было показано, что хотя малые веретенники Limosa lapponica baueri покидают зимовки в Новой Зеландии в течение 3-4 недель, каждая отдельная особь этого вида стартует из года в год в то же самое время, в соответствии со своим индивидуальным «расписанием» (Battley, 2006).

Для «примирения» концепций эндогенного контроля за стадиями годового цикла птиц с наблюдаемым разнообразием сроков миграции и другими фенотипическими проявлениями миграционного состояния, Джоном Вингфилдом была создана концепция «разнообразия предельных состояний» («finite stage diversity»). В соответствии с ней, все жизненные циклы позвоночных включают в себя целый ряд стадий, соответствующих определенному физиологическому состоянию. Эти состояния имеют определенные, но перекрывающиеся во времени рамки, и позволяют животному гибко реагировать на меняющиеся условия внешней среды. В зависимости от условий среды, птица может выбирать, какую возможность

ей использовать (Wingfield, 2008). Не менее значительная вариация поведения и реакций на условия окружающей среды была отмечена у воробьиных птиц и на миграционных остановках (см. раздел 1.2).

По нашему мнению, в объяснении соотношения контролирующей роли эндогенной программы и реакций на факторы внешней среды, удобно применение концепции «экологических шкал» (Wiens, 1989; Turner et al., 2001). В соответствии с этой концепцией, чем более крупная («грубая») временная и/или пространственная шкала применяется для анализа явления, тем это явление более предсказуемо. Эта закономерность выполняется и в изучении миграций птиц, однако с важной особенностью - роль эндогенных программ оказывается выше при рассмотрении явлений на крупных временных и пространственных масштабах. Если рассматривать миграцию в контексте годового цикла птиц и на материале длительного ряда лет (временная шкала), или всего пути миграции (пространственная шкала), то мы не увидим большой изменчивости в этом явлении. Все закономерности достаточно стабильны, и роль цирканнуальной программы в контроле продолжительности миграции и её ориентационной составляющей будет решающей. Если изучать миграцию на более детализированном уровне, например стратегии миграции в рамках отдельного сезона, то окажется, что в видовой стереотип поведения (временного распределения по трассе миграции участков полета и остановок, а также временные рамки разных стадий миграции), условия внешней среды вносят весьма существенные коррективы. Погодные условия года могут влиять на сроки и динамику миграции, вынуждать особь делать дополнительные остановки или наоборот, преодолевать дистанции с большей скоростью и меньшими затратами. При изучении поведения птиц в более детальном масштабе (на небольших временных отрезках и в пространственных масштабах до нескольких километров) оказывается, что влияние внешних факторов значительно

возрастает по отношению к роли эндогенной программы. Такому пространственно-временному масштабу соответствует исследование миграционных остановок, когда на каждой отдельной остановке птицы держатся обычно до 20 дней, и перемещаются на дистанцию не более нескольких километров (Чернецов, 2010).

1.2. Миграционные остановки

Практически все мигрирующих виды воробьиных птиц не могут накопить достаточное количество энергетических резервов перед началом сезонных миграций, чтобы беспосадочно пролететь весь миграционный путь. Поэтому птицы вынуждены прерывать миграционный полет и останавливаться для возобновления запасов энергии (ВегЙюШ, 1996). Для достижения цели миграции птицы должны совершить на трассе миграции ряд остановок, и их пространственное расположение и продолжительность составляет собственно стратегию миграции вида.

1.2.1. Изменение массы тела на миграционных остановках

Миграционное состояние птиц характеризуется так называемой гиперфагией, которая обеспечивает накопление жира. Долгое время среди исследователей преобладало мнение, что жир является единственным источником энергии при миграции (Дольник, 1975, 1995). Действительно, его энергетическая емкость значительно выше, чем у протеинов. Более того, отложение жира гораздо выгоднее, поскольку позволяет запасти больше энергии при меньшем увеличении массы тела (Дольник, 1975). П. Бертольд (ВегЙюЫ, 1996) назвал жир «валютой» миграций птиц, а в русскоязычной литературе термин «жиронакопление» как синоним запасания энергетических резервов получил всеобщее употребление. Однако, недавние исследования показали, что протеины также используются в качестве

источника энергии как у гусеобразных и куликов (McLandress, Raveling, 1981; Piersma, 1990; Lindstrom, Piersma, 1993), так и у воробьиных птиц (Klaassen, Biebach, 1994; Klaassen et al., 1997; Schwilch et al., 2002). При миграции над благоприятными для остановок ландшафтами, значение протеинов может быть велико у тех видов птиц, которые не накапливают больших жировых резервов, и не совершают дальних миграционных бросков, как, например, зарянка. На дальних мигрантах из отряда Воробьиных при пересечении Сахары было показано, что после расходования жировых запасов, происходит беспрецедентная среди теплокровных позвоночных редукция мышечной ткани. Для извлечения энергии птицами частично «сжигаются» полетная мускулатура, в т. ч. грудные мышцы, мышцы ног, и мускулатура пищеварительного тракта (обзор Schwilch et al., 2002).

У соловья по массе жир составляет 80-82% резервов, вода 12-14% и белок 5-6% (Klaassen, Biebach, 1994; Klaassen et al., 1997). Белок не имеет специальной запасающей формы и связан с большим количеством воды, поэтому если из него извлекается всего 5-10% энергии (что, вероятно, составляет верхний предел для мигрирующих воробьиных: Jenni, Jenni-Eiermann, 1998), то его массовая доля должна составлять 30-47% (Jenni-Eiermann, Jenni, 2003). Таким образом, и жир, и протеины вносят свой вклад в формирование энергетических резервов мигрантов, и увеличение массы тела по сравнению с базовой, «тощей» массой является наиболее целостным показателем энергетического состояния птиц. В случае удачного выбора миграционной остановки, эти резервы восстанавливаются и увеличиваются в ходе интенсивного кормления в течение всего светлого времени суток.

Скорость жиронакопления мигрантов во время остановок обычно составляет около 1-3% тощей массы тела в сутки (Lindstrom, 2003). По данным, полученным на озере Эри в Северной Америке методом анализа суточных изменений средней массы тела впервые пойманных птиц (т.е.

регрессий массы тела птиц от времени их отлова) увеличение массы тела в дневное время для 48 видов воробьиных птиц составило в среднем 0,5% от тощей массы в час весной и 0,6% - осенью (Dunn, 2001). По данным для 14 видов воробьиных, собранных в 15 точках южной Канады, весной скорость дневного увеличения массы тела составила 0,40% от тощей массы тела в час и осенью - 0,53% (Dunn, 2002). Однако, следует отметить, что у ряда видов птиц в некоторых местах масса тела изменялась очень мало, или, даже, проявлялась тенденция к потере массы.

Самые высокие оценки подневной скорости жиронакопления в естественных условиях, известные для воробьиных птиц, составляют 12,4% от тощей массы тела в сутки у камышевок-барсучков Acrocephalus schoenobaenus, 12,5% у садовых славок Sylvia borin и 13,0% у тростниковых камышевок А. scirpaceus (Lindström, 2003).

Полевые эксперименты с искусственной подкормкой мигрантов на местах остановки дали примеры еще более впечатляющего увеличения массы тела, не отмеченного у птиц кормящихся в естественных условиях. Подкармливаемые мучными червями камышевки-барсучки увеличивали массу более чем на 13% от тощей массы в сутки, их энергетичекие резервы составляли до 99 - 140% от тощего веса, и масса более 20 г (Bayly, 2007). Наибольшее значение средней массы тела и скорость изменения массы тела у мигрирующих зарянок было зарегистрировано в Швеции, также в эксперименте с использованием прикормки (Darnhardt, Lindström, 2001). Такие значения не были отмечены больше ни в одном другом европейском исследовании (Цвей, 2008).

Как было указано выше, в значительной степени скорость изменения массы тела и пределы ее увеличения, регулируются за счет «сопоставления» пространственно-временной программы с фотопериодическими условиями и магнитным полем внешней среды. Однако очевидно, что доступность

кормовых ресурсов должна оказывать существенное лимитирующие воздействие на скорость и объемы запасания энергетических резервов. К сезону миграции многие виды птиц меняют свои пищевые предпочтения. Ряд насекомоядных видов воробьиных птиц как Старого, так и Нового Света, начинают интенсивно питаться ягодами в сезон осенней миграции (Bairlein 1990; 2003) и нектаром в период весенней миграции (Schwilch et al., 2001), таким образом используя массовый и легко доступный источник энергии. Однако и у фруктоядных видов энергетические резервы наиболее эффективно запасаются при смешанной диете, включающей как богатые липидами и углеводами ягоды, так и беспозвоночных, обеспечивающих потребности в протеинах. Целый же ряд видов, составляющий большинство среди дальних ночных мигрантов, сохраняют свои кормовые предпочтения и питаются насекомыми на местах остановок (Bairlein, 1990, 2003).

Доступность пищи для птиц существенно варьирует как в пространстве, так и во времени, от года к году, и в ходе одного сезона, что выражается в существенном разнообразии коэффициентов изменения массы тела (Schaub, Jenni, 2001; Dunn, 2001, 2002). Так, даже количество тростниковой тли -предпочитаемого корма тростниковых камышевок и камышевок-барсучков, -во флористически однородном местообитании во времени и пространстве может отличаться в 100 раз (Chernetsov, Manukyan, 1999). В результате, например на остановках в Испании, в районе с высоким обилием тростниковой тли барсучки увеличивали массу на 9,3% тощей массы тела, а в районе с низким обилием тли - на 4,6% (Grandio, 1998). Для более эффективного использования ресурсов остановки, разнообразие приемов кормового поведения, и используемых местообитаний существенно выше в период миграции, чем в «стационарные» периоды годового цикла -размножения и зимовки (Petit, 2000).

1.2.2. Современные теоретические разработки

Наличие на трассе миграции мест остановок высокого качества определяет успешность миграции, а вероятность их обнаружения на различных участках пролетного пути - стратегию миграции вида. В 1990 г. Т. Алерстам и А. Линд стрём (Alerstam, Lindstrom, 1990) представили новую теорию организации миграций птиц - так называемую «теорию оптимальной миграции». Модифицировав «теорему пограничного значения» («marginal value theorem») из теории оптимального фуражирования (Charnov, 1976), и объединив ее с существовавшими в это время представлениями о биоэнергетике полета, авторы допустили, что во время миграции птицы стремятся минимизировать один или сочетание следующих параметров: 1) время, 2) энергию, затрачиваемую на миграцию и 3) риск быть съеденным хищниками. Разработанные ими модели предсказывают решения, которые должны принимать птицы во время миграции, например, когда покинуть миграционную остановку в зависимости от собственного энергетического состояния, экологических условий, встреченных на остановке, и того параметра, который они стремятся минимизировать.

Одним из центральных для теории является уравнение Y = с(1 - (1 + f)), где «Y» - дистанция полета, «f» - количество энергетических резервов, а «с» - константа. Из уравнения следует, что увеличение дальности полетной дистанции с увеличением энергетических резервов имеет нелинейную зависимость: после определенного уровня энергетических резервов наблюдается лишь незначительный прирост полётной дистанции. Утверждение основано на аэродинамической теории, согласно которой увеличение массы тела связано с уменьшением аэродинамической эффективности полета (Pennycuick, 1975).

Основными параметрами «теории оптимальной миграции» являются: 1) оптимальная продолжительность миграционных остановок и 2)

оптимальный уровень энергетических резервов при отлёте. Оба этих параметра зависят от скорости увеличения массы тела и условий, встреченных на данной и предыдущих миграционных остановках.

Согласно теории птицы, экономящие время, должны совершать остановки только в «хороших» местах, позволяющих достичь высокой скорости увеличения массы тела. У таких птиц количество энергетических резервов перед началом броска должно быть положительно скореллировано с достигнутой скоростью увеличения массы тела (т.е. в местах, где скорость увеличения массы тела велика, следует набирать много энергетических резервов). Мигранты, использующие эту стратегию, должны набирать энергетических резервов больше, чем нужно собственно на миграционный бросок, так как качество следующего места остановки неизвестно.

У птиц, мигрирующих с минимальным расходом энергии, энергетические резервы при начале броска не должны быть связаны с достигнутой скоростью увеличения массы тела. Для остановок используются все районы, позволяющие достичь положительного энергетического баланса.

Более поздние исследования ставили задачей примирить данные полевых экспериментов с предсказаниями моделей, и оценить, как изменяются оптимальные показатели при наблюдаемой пространственной неоднородности качества миграционных остановок (Houston, 1998; Weber, 1999; Chernetsov et al., 2004), а также оценить влияние погодных факторов (Liechti, Bruderer, 1998; Weber et al., 1998). Были сформулированы проверяемые положения, которые получили некоторое подтверждение в полевых исследованиях. У целого ряда видов была показана тенденция к минимизации времени миграции (Bayly, 2006; Hedenström, 2008), хотя результаты многих экспериментов лишь частично или совсем не совпадали с предсказаниями моделей (Lindström, Alerstam, 1992; Fransson, 1998; Danhardt, Lindström, 2001; Чернецов, 2003).

В настоящее время следует признать, что хотя теория была основана на ряде спорных предположений, она послужила мощным интеллектуальным стимулом, вызвав значительное количество полевых и лабораторных исследований, тестировавших предсказания моделей, и создание новых более сложных моделей (Alerstam, 2011), а также распространение моделей оптимальности на другие фазы годового цикла мигрирующих птиц (В arta et al., 2008). В рамках диссертационной темы наибольший интерес представляют модели, показавшие важность распределения разнокачественных остановок на пути миграции (Weber, 1999). С помощью одной из самых приближенных к реальности моделей, было показано, что когда пригодные для остановок ландшафты на миграционном пути встречаются часто, и их качество высоко, птицы, стремящиеся минимизировать время миграции, могут использовать любую стратегию преодоления миграционного пути (как коротких перелетов от остановки к остановке, так и дальних бросков) с одинаковым успехом. Только значительная удаленность подходящих остановок друг от друга может способствовать стратегии дальних миграционных бросков (Farmer, Wiens, 1998, 1999). Это позволило подвергнуть критике саму идею оптимальности в миграции птиц, поскольку оптимальность - это некий единственный и лучший способ достижения цели.

Был предложен ряд правил, по которым птица «определяет» необходимый уровень набора энергетических резервов, и стратегию разделения дистанции и времени миграционного пути на остановки и полет. В соответствии с правилом «глобальной вариации» («global update rule»), птица «допускает», что коэффициент увеличения массы тела на той остановке, где она находится в данный момент, она сможет достигнуть на всех остановках миграционного пути. Это позволяет не задерживаться долго

даже на высококачественных остановках, поскольку следующая с большой вероятностью будет не хуже.

Правило «фиксированной вариации» («fixed expectation rule») предполагает, что птица стремится максимально использовать качественную остановку, поскольку качество других может отличаться не в лучшую сторону.

Эти модели отражают диаметрально противоположные стратегии, известные из полевых исследований, и подводят под известные эмпирические закономерности некоторый теоретический базис (Weber, 1999). Приписывание «ожиданий» птицам критиковалось ранее (Чернецов, 2010), однако очевидно, что авторами теории имелись в виду некие врожденные механизмы, сформировавшиеся в ходе естественного отбора. Эти механизмы подобны тем, которые позволяют молодым птицам «ожидать» приближения к экологическим барьерам, еще не видя их, и не имея опыта их пересечения.

1.2.3. Выбор места остановки. Поиск подходящего местообитания

Выбор местообитаний животными - сложный иерархический процесс принятия решений на разных пространственных шкалах (Block, Brennan, 1993). Примечательно, что такая концепция выбора местообитаний была впервые сформулирована при изучении мигрирующих птиц (Hutto, 1985а). Будучи одиночными мигрантами, молодые воробьиные птицы многих видов совершающие перелет по ночам не могут использовать опыт взрослых особей своего и других видов, как это происходит у многих гусеобразных птиц. Ситуация со взрослыми птицами слабо изучена.

Когнитивные способности мигрантов запоминать хорошие кормовые места были показаны в клеточном эксперименте. Садовые славки, дальние мигранты, запоминали локации кормовых участков на срок 12 месяцев, в то

время как оседлая средиземноморская славка Sylvia melanocephala запоминала их на срок лишь двух недель (Mettke-Hofmann, Gwinner, 2004). Высказывалось мнение, что птицы с более узким спектром предпочитаемых местообитаний, как тростниковая камышевка, птица водно-болотных биотопов, склонны к более частому использованию прежних мест остановки в последующие годы (Cantos, Teileria 1994, Merom et al., 2000). Позже это мнение оспорили, хотя и подтвердили, что повторное использование птицами мест остановки чаще случается поблизости от начальных или конечных пунктов миграции, где смещение от трассы миграции менее вероятно (Catry et al., 2004).

По-видимому, взрослые воробьиные птицы за редкими исключениями не используют повторно места остановок, Это свзано с тем, что во время миграции воробьиные птицы в большей степени, чем известные своей филопатрией к местам остановок кулики и пластинчатоклювые, зависят от ветровой ситуации, и, следовательно, длина и точное направление их миграционных бросков постоянно меняется (Catry et al. 2004). Следует заметить, что все опубликованные свидетельства повторного использования мест остановки относятся к территориям, где местообитания сильно фрагментированы и изолированы. Возможно, что воробьиные птицы вынуждены повторно использовать подходящие места остановки имеющиеся на таких участках миграционной трассы. Однако, это не типично для большей части их миграционного пути. Таким образом, даже взрослые воробьиные птицы с опытом прежних миграций чаще всего находятся в незначительно более выигрышной ситуации, чем молодые особи мигрирующие впервые.

Воробьиные птицы из категории ночных мигрантов, как правило, совершают посадку на место остановки в предрассветные часы, часто ещё в условиях ограниченной видимости (Большаков, 1981; Bolshakov et al., 2003 а,

b; Bowlin et al., 2005). Молодые птицы, совершая первую в жизни миграцию, не имеют представлений о пространственном распределении и качестве ресурсов на пролетном пути, и при выборе места приземления вынуждены руководствоваться косвенными признаками качества местообитаний.

Наиболее изученной оказалась роль акустических маркеров при выборе места остановки. Так, видовая песня тростниковой камышевки, использующей ограниченный спектр местообитаний, привлекает к посадке не только особей своего вида, но и многие виды сообщества этих местообитаний (Herremans, 1990; Schaub et al., 1999; Mukhin et al., 2008).

Все же следует предположить, что акустические маркеры являются вспомогательными, а в миграционном полете птицы руководствуются основными особенностями топографии лежащей под ними местности: приземляются в горные долины (Bruderer, Jenni, 1990), на побережья (Able, 1972), и долины рек, оценивают общие структурные особенности растительности (Moore, Aborn, 2000), возможно оценивают размеры блоков местообитаний (Buler et al., 2007).

После приземления на миграционную остановку птицы совершают локальные поисковые перемещения, в ходе которых исследуются разные биотопы и происходит «оседание» на участке, наиболее подходящем для возобновления энергетических резервов и\или снижения угрозы со стороны хищников. При этом птицы в условиях хорошей видимости и при возможности прямого оценки ресурсов могут скорректировать выбор местообитаний, сделанный при посадке (Alerstam, Lindström, 1990; Aborn, Moore, 1997; Moore, Aborn 2000; Chernetsov, 2006; Paxton et al., 2008). Поведенческие решения о продолжении или прерывании поиска являются компромиссом между 1) возможностью найти местообитание лучшее, чем уже доступное птице, и 2) затратами времени и энергии на поиск другого местообитания, местонахождение которого обычно не известно и часто не

предсказуемо (Delingat, Dierschke, 2000). Было показано, что мигранты до двух третей энергии тратят не на полет, а именно на пребывание на остановках даже в пригодных местообитаниях (Wikelski et al., 2003). Поиск выгодного кормового участка, очевидно, вносит свой вклад в эти затраты.

Это поведение птиц является одним из примеров поискового поведения наземных животных, не обладающих начальной информацией о расположении ресурсов. Экспериментально показано, что у мигрирующих видов способности к быстрому поиску кормовых ресурсов развиты значительно выше, чем у родственных им оседлых (Mettke-Hoffman, Gwinner, 2004).

Стратегии, используемые животными при поиске кормовых ресурсов в последнее время являются предметом теоретических, полевых и экспериментальных исследований. Теоретические исследования, основанные на компьютерной симуляции движения животного как «скорреллированного случайного блуждания», исходно применялись для описания хаотического движения частиц в физике. Эти исследования показали, что в ситуации, когда ресурсы находятся за пределами зоны восприятия животного и сильно рассредоточены в пространстве, оптимальной стратегией поиска, является движение по линии, близкой к прямой, однако с небольшими отклонениями от прямого трека. При такой стратегии вероятно обнаружение ресурса за самое короткое время (Zollner, Lima, 1999).

Поисковым стратегиям мигрирующих птиц уделили специальное внимание, пытаясь с помощью симуляционных моделей выяснить, каковы требования мигрантов к композиции местообитаний в районе остановки, и как доступные в ландшафте местообитания могут влиять на перемещения птиц (Simons et al., 2000). Однако, до недавнего времени объем фактического материала, позволяющего проверить предсказания моделей, был невелик. Ситуация изменилась с появлением миниатюрных передатчиков,

позволяющих осуществлять прослеживание даже мелких воробьиных птиц (Naef-Daenzer, 1993). Первой работой в этом направлении явилось исследование алых танагр Piranga rubra на барьерном острове у побережья Мексиканского залива (Aborn, Moore, 1997). С тех пор был накоплен целый ряд данных по их межвидовому разнообразию, значительная часть которых были получена коллективом Биологической станции «Рыбачий» (Chernetsov, 2005).

Интересно, что будучи одиночными мигрантами при полете ночью, часть видов воробьиных птиц этой категории держится в группах на остановках во время дневной кормежки. Такое поведение позволяет птицам использовать социальную информацию о распределении кормовых ресурсов, и об угрозе хищников. Предположительно, птицы даже могут обучаться приемам добычи корма за счет подражания особям своего и близких видов (Nemeth, Moore, 2007).

Важнейшим фактором при выборе местообитаний является исходный уровень энергетических резервов у птиц при прибытии на останвоку. «Жирные» птицы могут себе позволить приземлятся на остановку любого качества, и пробыть на ней до возобновления миграционного броска (Bairlein, 1988; Biebach, 1990; Dolnik, 1990). Было отмечено, что птицы -специалисты в выборе местообитаний, обычно достигают большего уровня жирности, чем генералисты (Bairlein, 2003). Таким образом, энергетические резервы используются не только как «топливо» для полета, но и как «страховка» для ситуаций, когда хорошие кормовые местообитания недоступны.

1.2.4. Факторы, ограничивающие доступность подходящих местообитаний

Р. Хатто (Hutto, 1985а) обратил внимание на тот факт, что довольно часто мигрирующие птицы не могут осуществить настоящего выбора местообитаний, а принуждены использовать доступные на текущий момент. Он разделил факторы, влияющие на «выбор» и использование местообитаний, на внешние (extrinsic) и внутренние (intrinsic) по отношению к местообитаниям. Чем выше иерархический уровень выбора местообитаний, тем в меньшей степени птицы «свободны» в своем «выборе», тем меньше «внутренние» факторы (т. е. особенности самих местообитаний) влияют на их выбор. Так, в географическом масштабе, мигранты привязаны к своему пролетному пути, зачатую пресекают экологические барьеры, и вынуждены из-за погодных условий или энергетических ограничений приземлятся в малопригодных ландшафтах. На самом же низком иерархическом уровне, птицы получают весь возможный спектр информации о качестве местообитания района остановки, и могут принимать решения об использовании места остановки, в соответствии с этой информацией. На этом уровне нами в представленной работе рассмотрены факторы, влияющие на качество места остановки и поведение птиц

Очевидно, что доступность кормовых ресурсов является одним из основных факторов, определяющих качество остановки для птиц. Примеры это подтверждающие приводились выше. Кроме собственно обилия корма, структура местообитаний как кормового субстрата должна соответствовать эко-морфологическим особенностям птиц (Bairlein 1983; Winkler, Leisler 1985).

Даже на остановках со структурно подходящими местообитаниями, и обилием пищи, мигранты могут испытывать проблемы с возобновлением энергетических резервов. Одним из существенных факторов, ограничивающих качество местообитаний, является конкуренция за пищу.

Т. Мартин (Martin, 1980) исследовал феномен меньшего обилия видов мигрантов, при высокой их плотности в лесополосах малого размера, по сравненеию с высоким обилием видов, но при низкой их плотности в лесополосах большой площади. Он предположил, что это связано с более интенсивной конкуренцией в небольших фрагментах. Более того, автор высказал мнение, что для возникновения конкуренции необходимы два условия: ограниченность кормовых ресурсов, и их исчерпание. Действительно, в ряде экспериментов было показано, что мигранты на остановках снижают количество беспозвоночных (Moore, Yong, 1991), и ягод (Ottich, Dierschke, 2003), что ведет к уменьшению скоростей изменения массы тела у птиц. Однако, снижение количества кормовых ресурсов - это долгий и постепенный процесс. Критически низкое количеству корма на остановках более вероятно в конце сезона миграции. Вместе с тем, в ряде исследований было показано снижения скоростей изменения массы тела у мигрантов, связанное с плотностью особей своего вида, но при сохраняющемся обилии как ягод (Shochat et al., 2002), так и насекомых (Kelly et al., 2002). Это свидетельствует о высокой роли интерференционной конкуренции у мигрирующих птиц.

Как ни парадоксально, при довольно тщательном изучении территориальности в строгом смысле этого слова, т. е. защиты временного участка обитания от особей своего и других видов (Rappole, 1995), другие возможные формы интерференционной конкуренции ускользнули из поля зрения исследователей. К примеру, высказывалось даже мнение, что у садовых славок отсутствует выраженная конкуренция на изучаемом месте остановки, так как не наблюдаются агрессивные взаимодействия, а количество ягод остается высоким. В то же время скорость набора массы тела была ниже на участке с более высокой плотностью птиц (Shochat et al., 2002).

В последнее время, достаточно детально были изучены механизмы интерференционной конкуренции у зимующих куликов (Goss-Custard et al., 2001; Stillman et al., 2000; Yates et al., 2000) и черных дроздов (Cresswell et al., 2001). Показано, что отсутствие агрессивных взаимодействий не исключает наличия конкуренции, зависящей от плотности. Наоборот, территориальность и агрессия поддерживают дистанцию между кормящимися птицами, и таким образом регулируют плотность конкурентов. В то же время, при высоких плотностях птицы могут снижать интенсивность кормежки. Это происходит из-за распугивания наиболее доступной добычи, клептопаразитизма, создания помех друг другу. Птицы часто физически занимают удобные для кормления места и проводят время в «сканировании» - взаимном осмотре друг друга в ожидании агрессивных взаимодействий. Было отмечено, что негативные эффекты конкуренции чаще обнаруживаются у крупных барьеров, на участках где площади местообитаний ограничены, а плотность мигрантов высока (Petit, 2000).

Угроза хищничества считается одним из важнейших факторов определяющих качество остановки (Alerstam, Lindstrôm, 1990). Однако, как показывают телеметрические исследования на Биологической станции «Рыбачий», собственно смертность от хищников довольно мала (Чернецов, 2010). Несомненно, угроза хищников оказывает влияние на выбор местообитаний на остановке. Однако, по сравнению с влиянием кормового качества местообитаний она носит второстепенный характер. Более «жирные» птицы имеют возможность снизить дневную активность, и выбирать более закрытые местообитания, в то время как «тощие» вынуждены активно перемещаться, принимая неизбежный риск, и чаще оказываясь добычей хищников (Diershke, 2003).

1.2.5. Влияние ландшафтных условий на качество места остановки и поведение мигрирующих воробьиных птиц

В настоящее время подходы и методы ландшафтной экологии применяются в в зоологических и ботанических исследованиях (Farina, 2006; Fortin, Agrawal, 2005). Действительно, практически любое экологическое явление или процесс, от перемещений отдельной особи до дрейфа генов между популяциями и видового разнообразия экосистем, зависит от структуры ландшафта, связанности его элементов. В 80-е годы 20 века в экологии стала стремительно развиваться теория пространственных и временных шкал. Исследователи пришли к пониманию того, что любой экологический процесс или явление должно быть рассмотрено на разных пространственно-временных масштабах, и наличие или отсутствие закономерности в наблюдаемых явлениях зависит от выбранного масштаба. Проблема масштабирования, на котором проявляется та или иная зависимость, стала одной из центральных концепций ландшафтной экологии. Параллельно происходило развитие методов дистанционного зондирования Земли, в результате чего исследователи получили доступ к спутниковым снимкам различного разрешения. Прогресс в развитии компьютерных технологий и связанных с ними геоинформационных систем (GIS) значительно упростил процесс анализа пространственной гетерогенности среды обитания организмов, и способствовал появлению новых методов анализа структуры ландшафтов, сформировав таким образом методический арсенал новой синтетической дисциплины (Turner et al., 2001). Значительную часть теоретических основ ландшафтная экология получила за счет развития островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967) и развившейся из нее теории метапопуляций и ее дочерних концепций. Существенное внимание, уделяемое в этих научных направлениях процессам дисперсии, и факторам, определяющим выживаемость популяций, неизбежно требовало учета

неоднородности пространства, в котором существуют популяции и организмы, например изолированности островов/фрагментов, и их размеров.

Воробьиные птицы служат традиционным объектом ландшафтно-экологических исследований, при этом большинство работ посвящено периоду размножения. Один из основных результатов таких исследований заключается в том, что большинство видов птиц имеет минимальные требования к покрытию местообитаний в окружающем ландшафте (Freemark et al., 1995; Hinsley et al., 1995). Статистически, покрытия местообитаний растительностью на уровне около 10 процентов является пороговым значением. В местностях с меньшим покрытием местообитаний видовое разнообразие сообществ птиц значительно беднее (Andrén, 1994). Кроме того, ландшафтные условия могут влиять на различные аспекты экологии вида. Так, в ландшафтах с малой долей лесных местообитаний и соответственно с большим процентом пограничных местообитаний разоряемость гнезд лесных воробьиных может быть выше, чем в более облесненных участках (Robinson et al., 1995).

При изучении связей мигрирующих птиц с местообитаниями удобно использование подходов и методов ландшафтной экологии. В применении к зоологическим объектам на разных пространственных шкалах появляется возможность изучать связь распространения, численности, характера перемещений и различных характеристик приспособленности животных, с гетерогенностью пространства, в котором они осуществляют свою жизнедеятельность (Farina, 2006; Turner et al., 2001). Парадоксально, но воробьиные птицы из категории дальних мигрантов, являющиеся одним из самых популярных объектов для ландшафтно-экологических исследований в период размножения, редко становятся объектом такого подхода при изучении сезонных миграций (Freemark et al., 1995). Преимущественно объектами таких исследований становились мигрирующие кулики. На

некоторых видах этой группы было показано, что особенности ландшафта мест остановок оказывают влияние на распределение, дистанции перемещений, и изменение массы тела у мигрирующих куликов (Farmer, Wiens, 1998; Ydenberg et al., 2002; Seaman et al., 2006). Немногочисленные работы, посвященные связям мигрирующих воробьиных с ландшафтными условиями мест остановки, рассматривают преимущественно видовое разнообразие и плотность мигрантов в зависимости от элементов ландшафта (Freemark et al., 1995), и предпочтения к разным типам местообитаний на нескольких пространственных шкалах (Sapir et al., 2004; Buler et al., 2007; Buler, Moore, 2011; Deppe, Rotenberry, 2008).

Несколько попыток было предпринято для применения пространственных моделей к исследованию экологии мигрирующих воробьиных птиц. Созданы симуляционные модели, имитировавшие поиск птицами подходящих местообитаний в окружающем ландшафте (Simmons et al. 2000). Данные по распределению лесных местообитаний в масштабах пролетного пути были применены для выявления ключевых мест остановки воробьиных мигрантов в Северной Америке и предсказания их миграционных стратегий (Tankersley, Orvis, 2003).

Была предложена классификация мест остановок птиц, основанная на пригодности для кормежки мигрантов и связанная с биотопическим окружением остановки (Mehlman et al., 2005). Лишь нами впервые проведены количественные исследования по скорости изменения массы тела воробьиных птиц в зависимости от доступности местообитаний в широком пространственном контексте (Ktitorov et al., 2008).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Ктиторов, Павел Сергеевич

122 Выводы

1. Эффективность возобновления энергетических резервов воробьиными птицами из категории ночных мигрантов на местах миграционной остановки осенью положительно связана с долей подходящих древесно-кустарниковых местообитаний в ландшафтном окружении. Статистически значимая связь этих показателей в период осенней миграции выявлена у четырех из шести исследованных видов (пеночки-веснички, пеночки-теньковки, садовой горихвостки и славки-черноголовки). У двух видов (мухоловки-пеструшки и садовой славки) зависимости выявлено не было. В период весенней миграции ни у одного из шести видов зависимости эффективности возобновления энергетических резервов от доли древесно-кустарниковых местообитаний выявлено не было.

2. Зависимость скорости изменения массы тела птиц от доли древесно-кустарниковых местообитаний на местах остановок носит логарифмический характер. На остановках с долей таких местообитаний значительно менее 10 % в окружающем ландшафте у модельных видов птиц наблюдается тенденция к потере массы тела, или к ее малому изменению в течение светлого времени суток. Выше порога 10 %, кривая зависимости выходит на плато, и дальнейшее увеличение доли древесно-кустарниковой растительности не оказывает влияния на коэффициенты изменения массы тела птиц. Зависимость проявляется в пространственной шкале радиусом 3-5 км вокруг мест остановки.

3. В большинстве исследованных районов Европы зависимость скорости изменения массы тела у птиц на остановках от доли древесно-кустарниковых местообитаний устойчива от года к году. Лишь в отдельных районах кормовое качество мест остановки показывает значительную межгодовую вариацию.

4. У воробьиных птиц из категории ночных мигрантов в суточном ритме активности присутствует временное «окно», в котором они осуществляют дневные поисковые перемещения в окружающем место посадки ландшафте, после чего оседают на выбранном индивидуальном участке.

5. Дальность дневных перемещений птиц зависит от качества места остановки. В ландшафтах с низким кормовым качеством биотопов у птиц выражена тенденция к более дальним перемещениям. Протяженность поиска зависит от мотивации птиц к кормлению. «Тощие» птицы имеют тенденцию к более дальним перемещениям, в то время как «жирные» перемещаются на меньшее расстояние, и, вероятно, сохраняют энергию для последующего миграционного полета. У зарянки - вида, создающего высокие плотности на остановках, протяженность дневных перемещений возрастает с увеличением числа конкурентов.

6. Наличие в окружающем ландшафте местообитаний высокого качества стимулируют птиц осенью к перемещениям в их направлении, и «оседанию» на них для кормления. Весной такого явления не обнаружено.

7. Большинство воробьиных птиц из категории ночных мигрантов не предпринимают попыток дальних перемещений в дневное время после приземления на остановку. В ландшафтах, где птицы не могут найти подходящие местообитания в ходе дневного поиска, они стремятся покинуть место остановки в первую же ночь.

8. Доступность кормовых местообитаний на трассе пролета является фактором, определяющим продолжительность остановки и влияющим на миграционную стратегию вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ктиторов, Павел Сергеевич, 2012 год

Литература

Ашофф Ю. Биологические ритмы. М.: Мир. 1984

Большаков К.В. Реконструкция полной картины ночной миграции птиц и эффективность обнаружения её разными методами // Труды Зоологического Института АН СССР. 1981. Т. 104. С.95-123.

Бурский О .В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. Стереотипы кормового поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и теньковки {Ph. collybita) //Зоологический журнал. 2004. Т.83. №7. С.839-850.

Гаврилов Э.И. Об осеннем пролете камышевок в долине р. Тургай, Казахстан //Миграции птиц в Азии. Душанбе. Дониш. 1980. С. 227-238.

Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука. 1975.

Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука. 1995.

Сазонов С. В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии. Исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. М. 2004.

Соколов JI.B. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоологический журнал. 2006, Т. 85. С.317-341.

Соколов JI.B. Гордиенко Н.С. Повлияло ли современное потепление климата на сроки прилета птиц в Ильменский заповедник на Южном Урале // Экология. 2008. №1. С.58-64.

Мухин A.JL, Чернецов Н.С., Кишкинев Д.А. Песня тростниковой камышевки, Acrocephalus scirpaceus (Aves, Sylviidae), как акустический

маркер водно-болотного биотопа во время миграции. // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 8. С.995-1002.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А., Смирнов О.П. Ловля и содержание птиц. Л.: изд-во ЛГУ. 1984

Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Формы миграционной активности в годовом цикле птиц // Орнитологические исследования в Приладожье (под ред. Иовченко Н.П.). СПб: Изд-во СПБГУ. 2005. С. 18-60.

Пахомов А.Е., Кунах О.Н., Коновалова Т.М., Жуков A.B.

Пространственная организация системы пороев слепыша Spalax microphtalmus // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2010. № 2. С. 106— 117.

Цвей А.Л. Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике: Диссертация кандидата биологических наук. Зоологический институт РАН. Санкт-Петербург. 2008. 201 с.

Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005.

Титов Н.В., Чернецов Н.С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц // Успехи современной биологии. 1999. Т.119. №4. С.396-403.

Чернецов Н.С. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы // Орнитология. 2003. Вып.30. С. 136-146

Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полет. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010.

Чернецов Н.С., Булюк В.Н., Ктиторов П.С. Роль Джаныбекского оазиса как места миграционных остановок дендрофильных видов воробьиных птиц // Поволжский экологический журнал. №2. 2010. С. 204-216.

Чернецов Н.С., Титов Н.В. Питание и стратегия весенней миграции зарянки, Erithacus rubecula (Aves, Turdidae), в юго-восточной Прибалтике // Зоологический журнал. 2003. Т.82. №12. С. 1525-1529.

Яблонкевич М.Л., Шаповал А.П. Масса тела, энергетические резервы и поведение некоторых видов ночных мигрантов во время дневной остановки в период осеннего пролета на острове Барсакельмес Аральского моря // Труды Зоологического института АН СССР. 1987. Т. 173. С. 13-47.

Able К.Р. Fall migration in coastal Louisiana and the evolution of migration patterns in the Gulf region // Wilson Bulletin. 1972. C. 231-242.

о

Akesson S., Walinder G., Karlsson L., Ehnbom S. Nocturnal migratory flight initiation in reed warblers Acrocephalus scirpaceus: effect of wind on orientation and timing of migration // Journal of Avian Biology. 2002. V.33. № 4. P.349-357.

Aborn D.A., Moore F.R. Pattern of movement by summer tanagers (Piranga rubra) during migratory stopover: a telemetry study // Behaviour. 1997. V. 134, № 13/14. P. 1077-1100.

Addicott J.F., Aho J.M., Antolin M.F., Padilla D.K., Richardson J.S., Soluk

D.A. Ecological neighborhoods: scaling environmental patterns // Oikos. 1987. V.49. №.3. P.340-346.

Alatalo R.V., Alatalo R.H. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland // Oikos. 1979. V.33. №.1. P.46-54.

Alerstam T. Bird migration. Cambridge: Cambridge Univ Press, 1990.

Alerstam Т. Optimal bird migration revisited // Journal of Ornithology. 2011. V.152. P.S2-S25.

Alerstam Т., Hedenstrom A., Ákesson S. Long-distance migration: evolution and determinants. Oikos. 2003. V.103. №.2. P.247-260.

Alerstam Т., Lindstrom A. Optimal bird migration: the relative importance of time, energy, and safety / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990. P.331-351.

Anderson D.R. Model based inference in the life sciences: a primer on evidence. New-York: Springer. 2008.

Anderson D.R., Burnham K.P., Thompson W.L. Null hypothesis testing: problems, prevalence, and an alternative // Journal of Wildlife Management. 2000. V.64. №.4. P.912-923.

Anderson D.R., Link W.A., Johnson D.H., Burnham K.P. Suggestions for presenting the results of data analyses // Journal of Wildlife Management. 2001. V.65. №.3. P.373-378.

Andrén H. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review // Oikos. 1994. V.71. №.3. P.355-366.

Askeyev O.V., Sparks Т.Н., Askeyev I.V., Tryjanowski P. Spring migration timing of Sylvia warblers in Tatarstan (Russia) 1957-2008 // Central European Journal of Biology. 2009. V.4. №4. P.595-602.

Bairlein F. Habitat selection and associations of species in European passerine birds during southward, post-breeding migrations // Ornis Scandinavica. 1983. V.14. P.239-245.

Bairlein F. Body weights and fat deposition of Palaearctic passerine migrants in the central Sahara. // Oecologia. 1985. V.66. №1. P.141-146.

Bairlein F. How do migratory songbirds cross the Sahara? // Trends in Ecology & Evolution. 1988. V.3. № 8. P.191-194.

Bairlein F. Nutrition and food selection in migratory birds / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990. P.198-213.

Bairlein F. Recent prospects on trans-Saharan migration of songbirds // Ibis. 1992. V.134. № l.P.41^6.

Bairlein F. Manual of field methods. European-African Songbird Migration Network. Institut fur Vogelforschung, Wilhelmshaven. 1995

Bairlein F. Nutritional strategies in migratory birds / Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 2003. P.321-332.

Barta Z., McNamara J.M., Houston A.I., Weber T.P., Hedenstrom A., Fero O.

Optimal moult strategies in migratory birds // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. V.363. №. 1490. P.211-229.

Barton K. MuMIn: Multi-Model Inference. .2009. http://cran.r-project.org/web/packages/MuMIn/MuMIn.pdf Accessed 15 February 2012.

Battley P.F. Consistent annual schedules in a migratory shorebird // Biology Letters. 2006. V.2. №.. 4. P.517-520.

Bayly N.J. Optimality in avian migratory fuelling behaviour: a study of a trans-Saharan migrant // Animal Behaviour. 2006. V.71. №. 1. P. 173-182.

Bayly NJ. Extreme fattening by sedge warblers, Acrocephalus schoenobaenus, is not triggered by food availability alone // Animal Behaviour. 2007. V.74. №. 3. P.471-479.

Bensch S. Is the range size of migratory birds constrained by their migratory program?// Journal of Biogeography. 1999. V.26. P. 1225-1235.

Benson A.-M., Winker K. Fat-deposition strategies among high-latitude passerine migrants. // Auk. 2005. V.122. №. 2. P.544-557.

Berthold P. Migration: control and metabolic physiology / Farner D.S., King J.R. (eds.) Avian Biology. New York, London: Academic Press. 1975, pp. 77-128

Berthold P. Evolutionary aspects of migratory behavior in European Warblers // J. Evol. Biol. 1988. V. 1. P. 195-209

Berthold P. Genetic of migration / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990, pp. 269-280.

Berthold P. Control of Bird Migration. London: Chapman, Hall. 1996.

Berthold P. Bird Migration. A General Survey. Oxford : Oxford Univ. Press. 2001.

Biebach H. Sahara stopover in migratory flycatchers: fat and food affect the time program //Experientia. 1985. V.41. №. 5. P.695-697.

Biebach H. Strategies of trans-Sahara migrants / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990. pp. 352-367.

Block W.M., Brennan L.A. The habitat concept in ornithology // Current ornithology. 1993. V.ll. P.35-91.

Bolshakov C., Bulyuk V., Chernetsov N. Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition // Ibis. 2003a. V.145. №. 1. P. 106-112.

Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Mukhin A., Chernetsov N. Body mass and fat reserves of Sedge Warblers during vernal nocturnal migration: departure versus arrival // Journal of Field Ornithology. 2003b. V. 74. №. 1. P. 81-89.

Bolshakov C.V., Chernetsov N., Mukhin A., Bulyuk V.N., Kosarev V., Ktitorov P., Leoke D., Tsvey A. Time of nocturnal departures in European robins, Erithacus rubecula, in relation to celestial cues, season, stopover duration and fat stores // Animal Behaviour. 2007. V.74. №.. 4. P.855-865.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit: Long-distance recoveries of birds ringed in 1956-1997. Part 1. Avian Ecology and Behaviour. 2001. Suppl.l. P. 1-126.

Bosschieter L., Goedhart P. Gap crossing decisions by reed warblers {Acrocephalus scirpaceus) in agricultural landscapes // Landscape Ecology. 2005. V.20. №.4. P.455-^68.

Bowlin M.S., Cochran W.W., Wikelski M.C. Biotelemetry of New World thrushes during migration: physiology, energetics and orientation in the wild // Integrative and Comparative Biology. 2005. V.45. №. 2. P.295-304.

Bruderer B., Jenni L. Migration across the Alps / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990., pp. 60-77.

Bruderer B. Recent studies modifying current views of nocturnal bird migration in the Mediterranean // Avian Ecology and Behaviour. 2001. V.7. P. 11-25.

Bruderer B., Salewski V., Liechti F. Gedanken zur Evolution des Vogelzuges. Ornitologischer Beobachter. 2008. V.105. P.165-177.

Bruderer B., Salewski V. Evolution of bird migration in a biogeographical context//Journal of biogeography. 2008. V.35. №. 11. P. 1951-1959.

Buler J.J., Moore F.R. Migrant-habitat relationships during stopover along an ecological barrier: extrinsic constraints and conservation implications // Journal of Ornithology. 2011. V.152. Suppl.l. P.101-112.

Buler J.J. Understanding of habitat use by land birds during migration along the Mississippi Gulf coast using scale-dependent approach. University of Southern Mississippi, Dissertation. 2006.

Buler J.J., Moore F.R., Woltmann S. A multi-scale examination of stopover habitat use by birds // Ecology. 2007. V.88. №.7. P. 1789-1802.

Burnham K.P., Anderson D.R. Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach. 2nd ed. Springer, New York. 2002.

Caccamise D.F., Hedin R.F. An aerodynamic basis for selecting transmitter loads in birds // Wilson Bull. 1985. Vol.97. №. 3. P.306-318

Cantos F.J., Telleria J.L. Stopover site fidelity of four migrant warblers in the Iberian Peninsula///Journal of Avian Biology. 1994. Vol.25. №. 2. P.131-134

Catry P., Encarna^ao V., Araujo A., Fearon P., Fearon A., Armelin M., Delaloye P. Are long-distance migrant passerines faithful to their stopover sites? //Journal Avian Biology. 2004. Vol.35. №. 2. P.170-181

Charnov E.L. Optimal foraging, the marginal value theorem. // Theoretical Population Biology. 1976. V.9. P. 129-136.

Chernetsov N. Habitat distribution during the postbreeding and post-fledging period in the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler A. schoenobaenus depends on food abundance // Ornis Svecica. 1998. V.8. P.77-82.

Chernetsov N. Habitat selection by nocturnal passerine migrants en route: mechanisms and results // Journal of Ornithology. 2006. V.147. №. 2. P.185-191.

Chernetsov N. Daytime movements of nocturnal migrants at stopover between two nearby capture sites // Journal of Ornithology. 2011. V. 152. P.1007-1011.

Chernetsov N. Spatial behavior of medium and long-distance migrants at stopovers studied by radio tracking // Annals of the New York Academy of Sciences. 2005. V.1046. P.242-252.

Chernetsov N., Bulyuk V.N., Ktitorov P. Migratory stopovers of passerines in an oasis at the crossroads of the African and Indian flyways. // Ringing & Migration. 2007. V. 23. P. 243-251.

Chernetsov N., Manukyan A. Feeding strategy of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on migration // Avian Ecology and Behaviour. 1999. V.3. P.59-68.

Chernetsov N., Mukhin A., Ktitorov P. Contrasting spatial behaviour of two long-distance passerine migrants at spring stopovers // Avian Ecology and Behaviour. 2004. V.12. P.53-61.

Cramp S, Perrins C. M. Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa. V. 5. Tyrant flycatchers to thrushes. Oxford University Press, Oxford. 1988.

Cramp S, Perrins C. M. Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa. V. 6. Warblers. Oxford University Press, Oxford. 1992.

Cresswell W., Smith R.D., Ruxton G.D. Absolute foraging rate and susceptibility to interference competition in blackbirds varies with patch conditions // Journal of Animal Ecology. 2001. V.70. №. 2. P.228-236.

Dänhardt J., Lindström A. Optimal departure decisions of songbirds from an experimental stopover site and the significance of weather // Animal Behaviour. 2001. V.62. №. 2. P.235-243.

Dean K.L., Carlisle H.A., Swanson D.L. Age structure of neotropical migrants during fall migration in South Dakota: is the northern Great Plains region an inland "coast"? // Wilson Bulletin. 2004. V.116. P.295-303.

Degen T., Jenni L. Biotopnutzung von Kleinvögeln in einem Naturschutzgebiet und im umliegenden Kulturland während der Herbstzugzeit // Ornithologischer Beobachter. 1990. V.87. P.295-325.

Delingat J., Dierschke V. Habitat utilization by northern wheatears (Oenanthe oenanthe) stopping over on an offshore island during migration // Vogelwarte. 2000. V.40. №.4. P.271-278.

Deppe J.L., Rotenberry J.T. Scale-dependent habitat use by fall migratory birds: vegetation structure, floristics, and geography // Ecological Monographs. 2008. V.78. №.3. P.461-487.

Dierschke V. Predation hazard during migratory stopover: are light or heavy birds under risk?//Journal of Avian Biology. 2003. V.34. №.1. P.24-29.

Dierschke V., Mendel B., Schmaljohann H. Differential timing of spring migration in northern wheatears Oenanthe oenanthe: hurried males or weak females? // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2005. V.57. №. 5. P.470-480.

Dolnik V.R. Bird migration across arid and mountain regions of middle Asia and Kazakhstan / Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 1990. pp. 368-386.

Dowsett-Lemaire F., Dowsett R. European Reed and Marsh Warblers in Africa: migration patterns, moult and habitat // Ostrich. 1987. V.58. №. 2. P.65-85.

Dunn E.H. Temporal and spatial patterns in daily mass gain of Magnolia Warblers during migratory stopover// Auk. 2000. V.117. №. 1. P.12-21.

Dunn E.H. Mass change during migration stopover: a comparison of species groups and sites // Journal of Field Ornithology. 2001. V.72. №. 3. P.419-432.

Dunn E.H. A cross-Canada comparison of mass change in birds during migration stopover// Wilson Bulletin. 2002. V.114. №. 3. P.368-379.

Farina A. Principles and methods in landscape ecology: toward a science of landscape. Kluwer Academic Publishers, 2006

Farmer A.H., Wiens J.A. Optimal migration schedules depend on the landscape and the physical environment: a dynamic modeling view // Journal of Avian Biology. 1998. V.29. №. 4. P.405-415.

Farmer A.H., Wiens J.A. Models and reality: time-energy trade-offs in pectoral sandpiper (Calidris melanotos) migration I I Ecology. 1999. Y.80. №. 8. P.2566-2580.

Fiedler W. Recent changes in migratory behaviour of birds: a compilation of field observation and ringing data / Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 2003. P.21-38.

Fortin M.-J., Agrawal A.A. Landscape ecology comes of age // Ecology. 2005. V.86. №. 8. P. 1965-1966.

Fortín M.J., Dale M.R.T. Spatial analysis: a guide for ecologists. Cambridge University Press. 2005.

Fransson T. Patterns of migratory fuelling in whitethroats Sylvia communis in relation to departure // Journal of Avian Biology. 1998. P.569-573.

Fransson T., Barboutis C., Mellroth R., Akriotis T. When and where to fuel before crossing the Sahara desert-extended stopover and migratory fuelling in first-year garden warblers Sylvia borin II Journal of Avian Biology. 2008. V.39. №. 2. P.133-138.

Fransson T., Jakobsson S., Johansson P., Kullberg C., Lind J., Yallin A.

Magnetic cues trigger extensive refuelling // Nature. 2001. V.414. P.35-35.

Freemark K.E., Dunning J.B., HejI S.J., Probst J.R. A landscape ecology perspective for research, conservation, and management / Ecology and management of Neotropical migratory birds: a synthesis and review of critical issues. TE Martin, DM Finch, editors. Oxford Univ. Press, New York. 1995. P.381-427.

Fretwell S., Lucas Jr H. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. // Acta Biotheoretica 1970 V.19. P. 16-36.

Giraudoux P. Pgrimess: data analysis in ecology. 2006. http://cran.r-project.org/web/packages/pgirmess/index.html Accessed 15 February 2012

Goss-Custard J.D., West A.D., Stillmann R.A., Le V. Dit Durell S.E.A., Caldow R.W.G., McGrorty S., Nagarajan R. Density-dependent starvation in a vertebrate without significant depletion // Journal of Animal Ecology. 2001. V.70. №.6. P.955-965.

Goymann W., Spina F., Ferri A., Fusani L. Body fat influences departure from stopover sites in migratory birds: evidence from whole-island telemetry // Biology Letters. 2010. V.6. No.4. P.478-481.

Grandío J. Comparison of body mass, body mass increase, stopover residence time and abundance of the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus between two areas of the Txingudi marsh (northern Spain) // Ardeola. 1998. V.45. No.2. P. 137-142.

Greenberg R., Marra P.P. Birds of two worlds: the ecology and evolution of migration. Baltimore, London: Johns Hopkins University Press, 2005.

Green D.J., Loukes K.B., Pennell M.W., Jarvis J., Easton W.E. Reservoir water levels do not influence daily mass gain of warblers at a riparian stopover site // Journal of Field Ornithology. 2011. V.82. №.1. P. 11-24.

Groffman P.M., Baron J.S., Blett T., Gold A.J., Goodman I, Gunderson L.H., Levinson B.M., Palmer M.A., Paerl H.W., Peterson G.D., LeRoy Poff N., RejeskiD.W., Reynolds J.F., Turner M.G., Weathers K.C., Wiens J. Ecological thresholds: the key to successful environmental management or an important concept with no practical application? // Ecosystems. 2006. V.9. №.1. P.l-13.

Giraudoux P. Pgirmess: Data analysis in ecology. R package version 1.3.0. 2006

Gschweng M., Kalko E.K.V., Querner U., Fiedler W., Berthold P. All across Africa: highly individual migration routes of Eleonora's falcon // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008. V.275. No.1653. P.2887-2896.

Gustafson E J. Quantifying landscape spatial pattern: What is the state of the art? //Ecosystems. 1998. V.l. No.2. P.143-156.

Gustafson E.J., Parker G.R. Relationships between landcover proportion and indices of landscape spatial pattern // Landscape Ecology. 1992. V.7. No.2. P. 101110.

Gwinner E. Circannual rhythms: Endogenous annual clocks in the organization of seasonal processes. Berlin, New York: Springer. 1986.

Gwinner E. Circadian and circannual programmes in avian migration // Journal of Experimental Biology. 1996a. Y.199. No.l. P.39-48.

Gwinner E. Circannual clocks in avian reproduction and migration // Ibis. 1996b. V.138. No.l. P.47-63.

Gwinner E., Helm B. Circannual and circadian contributions to the timing of avian migration // Avian migration. 2003. P.81-95.

Gwinner E., Schwabl H., Schwabl-Benzinger I. Effects of food deprivation on migratory restlessness and diurnal activity in the garden warbler Sylvia borin II Oecologia.1988. V.77. P.321-326

Hall L.S., Krausman P.R., Morrison M.L. The habitat concept and a plea for standard terminology // Wildlife Society Bulletin. 1997. V.25. №.1. P. 173-182.

Hall-Karlsson K.S.S., Fransson T. How far do birds fly during one migratory flight stage? // Ringing & Migration. 2008. V.24. №.2. P.95-100.

Harris R.J., Reed J.M. Behavioral barriers to non-migratory movements of birds // Annales Zoologici Fennici. 2002. V.39. P.275-290.

Hansson M., Pettersson J. Competition and fat deposition in Goldcrests (Regulus regulus) at a migration stop-over site // Vogelwarte. 1989. V.35. P.21-31.

Hedenstrom A. Adaptations to migration in birds: behavioural strategies, morphology and scaling effects // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008. V.363. №.1490. P.287-299.

Hedenstrom A., Alerstam T. Optimum fuel loads in migratory birds: distinguishing between time and energy minimization // Journal of Theoretical Biology. 1997. V.189. No.3. P.227-234.

Helm B. Point of view: Zugunruhe of migratory and non-migratory birds in a circannual context // Journal of Avian Biology. 2006. V.37. P.533-540.

Helm B., Gwinner E. Migratory restlessness in an equatorial nonmigratory bird // PLoS Biology. 2006. V.4. P.611-614.

Herremans M. Can night migrants use interspecific song recognition to assess habitat?//Gerfaut. 1990. V.80. P. 141-148.

Hinsley S., Bellamy P.E., Newton L, Sparks T.H. Habitat and landscape factors influencing the presence of individual breeding bird species in woodland fragments //Journal of Avian Biology. 1995. P.94-104.

Houston A.I. Models of optimal avian migration: state, time and predation // Journal of Avian Biology. 1998. V.29. №.4. P.395-404.

Hutto R.L. Habitat selection by nonbreeding, migratory land birds / Cody M.L. (ed.) Habitat selection in birds. Academic Press, New York. 1985a. P.455-476.

Hutto R.L. Seasonal changes in the habitat distribution of transient insectivorous birds in southeastern Arizona: competition mediated? // Auk. 1985b. V.102. P.120-132.

Jenni L., Jenni-Eiermann S. Fuel supply and metabolic constraints in migrating birds // Journal of Avian Biology. 1998. V.29. №.4. P.521-528.

Jenni L., Schaub M. Behavioural and physiological reactions to environmental variation in bird migration: a review / Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. P. 155-171.

Jenni L., Winkler R. Moult and ageing of European passerines. : London: Academic Press, 1994.

Jenni-Eiermann S., Jenni L. Interdependence of flight and stopover in migrating birds: possible effects of metabolic constraints during refuelling on flight metabolism / Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 2003. P.293-306.

Johnson A.B., Winker K. Autumn stopover near the Gulf of Honduras by Nearctic-Neotropic migrants // Wilson Journal of Ornithology. 2008. V.120. №.2. P.277-285.

Kelly J.F., Delay L.S., Finch D.M. Density-dependent mass gain by Wilson's Warblers during stopover// Auk. 2002. V.119. №.1. P.210-213.

Kjellen N. Moult in relation to migration in birds - A review. Ornis Svecica. 1994. V.4. №.1. P. 1-24.

Klaassen M., Biebach H. Energetics of fattening and starvation in the longdistance migratory garden warbler, Sylvia borin, during the migratory phase // Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology. 1994. V.164. №.5. P.362-371.

Klaassen M., Lindström A., Zijlstra R. Composition of fuel stores and digestive limitations to fuel deposition rate in the long-distance migratory thrush nightingale, Luscinia luscinia//Physiological Zoology. 1997. V.70. P.125-133.

Ktitorov P., Bairlein F., Dubinin M. The importance of landscape context for songbirds on migration: body mass gain is related to habitat cover // Landscape Ecology. 2008. V.23. №.2. P. 169-179.

Ktitorov P., Tsvey A., Mukhin A. The good and the bad stopover: behaviours of migrant reed warblers at two contrasting sites // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2010. V.64. №. 7. P.l 135-1143.

Kullberg C., Henshaw I., Jakobsson S., Johansson P., Fransson T. Fuelling decisions in migratory birds: geomagnetic cues override the seasonal effect // Proceedings of the Royal Society B. 2007. V.274. №.1622. P.2145-2151.

Kullberg C., Lind J., Fransson T., Jakobsson S., Vallin A. Magnetic cues and time of season affect fuel deposition in migratory thrush nightingales (Luscinia luscinia) I I Proceedings of the Royal Society B. 2003. V.270. №.1513. P.373-379.

Leisler B., Ley H.W., Winkler H. Habitat, behaviour and morphology of Acrocephalus warblers: an integrated analysis // Ornis Scandinavica. 1989. V.20. P.181-186.

Liechti F., Bruderer B. The relevance of wind for optimal migration theory // Journal of Avian Biology. 1998. Y.29. №. P.561-568.

o

Lindstrom A. Fuel deposition rates in migrating birds: causes, constraints and consequences Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer. 2003. P.307-320.

o

Lindstrom A., Piersma T. Mass changes in migrating birds: the evidence for fat and protein storage re-examined // Ibis. 1993. V.135. №. 1. P.70-78.

Lindstrom A., Hasselquist D., Bensch S., Grahn M. Asymmetric contests over resources for survival and migration: a field experiment with bluethroats // Animal Behaviour. 1990. V.40. №. 3. P.453-461.

o

Lindstrom A., Alerstam T. Optimal fat loads in migrating birds: a test of the time-minimization hypothesis // American Naturalist. 1992. V.140. №. 3. P.477-491.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. : Princeton University Press. 1967.

Marra P.P. Francis C.M., Mulvihill R.S., Moore F.R.. The influence of climate on the timing and rate of spring bird migration // Oecologia. 2005. V.142. №. 2. P.307-315.

Marra P.P., Hobson K.A., Holmes R.T. Linking winter and summer events in a migratory bird by using stable-carbon isotopes // Science. 1998. V.282. №. 5395. P. 1884.

Martin T.E. Diversity and abundance of spring migratory birds using habitat islands on the Great Plains // Condor. 1980. P.430-439.

Matthews S.N., Rodewald P.G. Urban Forest Patches and Stopover Duration of Migratory Swainson's Thrushes // Condor. 2010. V.l 12. №. P.96-104.

McGarigal K., Marks B.J. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for quantifying landscape structure / USDA Forest Service General Technical Report PNW. V.351.1995.

McLandress M.R., Raveling D.G. Changes in diet and body composition of Canada geese before spring migration // Auk. 1981. P.65-79.

Mehlman D.W., Mabey S.E., Ewert D.N., Duncan C., Abel B., Cimprich D., Sutter R.D., Woodrey M. Conserving stopover sites for forest-dwelling migratory landbirds // Auk. 2005. V.122. №. 4. P. 1281-1290.

Mettke-Hofmann C., Gwinner E. Differential assessment of environmental information in a migratory and a nonmigratory passerine // Animal Behaviour. 2004. V.68. №.. 5. P.1079-1086.

Merom K., Yom-Tov Y., McClery R. Philopatry to stopover site and body condition of transient Reed Warblers during autumn migration through Israel // Condor. 2000. V.102. P. 441-444.

Mills A.M., Thurber B.J., Mackenzie S.A., Taylor P.D. Passerines use nocturnal flights for landscape-scale movements during migration stopover // Condor. 2011. V.113. №. 3. P.597-607.

Moore F., Aborn D. Mechanisms of en route habitat selection: how do migrants make habitat decisions during stopover? // Studies in Avian Biology. 2000. P.34-42.

Moore F.R., Gauthreaux S.A. Jr, Kerlinger P., Simons T.R. Habitat requirements during migration: important link in conservation / Ecology and management of Neotropical migratory birds: a synthesis and review of critical issues. TE Martin, DM Finch, editors. Oxford Univ. Press, New York. 1995. P.121-144.

Moore F.R., Yong W. Evidence of food-based competition among passerine migrants during stopover // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. V.28. №. 2. P.85-90.

Mouritsen H. Spatiotemporal orientation strategies of long-distance migrants / Avian migration. 2003. P.493-513.

Muheim R., Moore F.R., Phillips J.B. Calibration of magnetic and celestial compass cues in migratory birds-a review of cue-conflict experiments // Journal of Experimental Biology. 2006. V.209. №. 1. P.2-17.

Mukhin A., Chernetsov N., Kishkinev D. Acoustic information as a distant cue for habitat recognition by nocturnally migrating passerines during landfall // Behavioral Ecology. 2008. V.19. №. 4. P.716-723.

Mukhin A., Kosarev V., Ktitorov P. Nocturnal life of young songbirds well before migration // Proceedings of the Royal Society B. 2005. V.272. №. 1572. P.1535-1539.

Mukhin A. Night movements of young Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) in summer: Is it postfledging dispersal? // Auk. 2004. V.121. №. 1. P.203-209.

Naef-Daenzer B. A new transmitter for small animals and enhanced methods of home range analysis // Journal of Wildlife Management. 1993. V. 57. P. 680-689

Németh Z., Moore F.R. Unfamiliar stopover sites and the value of social information during migration //Journal of Ornithology. 2007. V.148. P.369-376.

Newton I. Speciation and biogeography of birds.: Academic Press, London. 2003.

Newton I. Population limitation in migrants // Ibis. 2004. V.146. №. 2. P.197-226.

Newton I. The migration ecology of birds. Academic Press, London. 2008.

Ottich I., Dierschke V. Exploitation of resources modulates stopover behaviour of passerine migrants // Journal of Ornithology. 2003. V.144. №.3. P.307-316.

Paxton K.L., Riper III C. Van, O'Brien C. Movement patterns and stopover ecology of Wilson's warblers during spring migration on the lower Colorado River in southwestern Arizona // Condor. 2008. V.l 10. P.672-681.

Payevsky V. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the«coastal effect» // Ornis Svecica. 1998. V.8. №. 4. P.171-178.

Pennycuick C.J. Mechanics of flight // Farner D.S., King J.R. (eds.) Avian Biology. London: Academic Press. 1975. P. 1-75.

Petit D. Habitat use by landbirds along Nearctic-Neotropical migration routes: implications for conservation of stopover habitats // Studies in Avian Biology. 2000. V.20. P. 15-33.

Piersma T. Pre-migratory "fattening" usually involves more than the deposition of fat alone // Ringing & Migration. 1990. №. 11. P. 113-115.

Pulido F. The genetics and evolution of avian migration. Bioscience. 2007. V.57. №. 2. P. 165-174.

Rappole J.H. The ecology of migrant birds: A Neotropical perspective. Washington DC: Smithsonian Institution Press. 1995.

Rappole J.H., Tipton A.R. New harness design for attachment of radio-transmitters to small passerines // Journal of Field Ornithology. 1991. V. 62. P. 335-337.

Robinson S.K. Thompson III F.R., Donovan T.M., Whitehead D.R., Faaborg

J. Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds // Science. 1995. V.267. №. 5206. P. 1987-1990.

Rogers C.M. New and continuing issues with using visible fat classes to estimate fat stores of birds //Journal of Avian Biology. 2003. №. 34. P. 129-133.

Rowan W. On photoperiodism, reproductive periodicity and the annual migrations of birds and certain fishes // Proceedings of Boston Society of Natural History 1926. V.38. P. 147-189.

Rozhok A. Orientation and navigation in vertebrates. Heidelberg: Springer, 2008.

Salewski V., Almasi В., Heuman A., Thoma M., Schlageter A. Agonistic behaviour of Palaearctic passerine migrants at a stopover site suggests interference competition // Ostrich. 2007. V.78. №. 2. P.349-355.

Salewski V., Bruderer B. The evolution of bird migration - a synthesis // Naturwissenschaften. 2007. V.94. №. 4. P.268-279.

Sapir N., Abramsky Z., Shochat E., Izhaki I. Scale-dependent habitat selection in migratory frugivorous passerines // Naturwissenschaften. 2004. V.91. №. 11. P.544-547.

Shaw D.W., Winker K. Spring stopover and refueling among migrant passerines in the Sierra De Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico. // Wilson Journal of Ornithology. 2011. V.123. №. 3. P.575-587.

Schaub M., Jenni L. Body mass of six long-distance migrant passerine species along the autumn migration route // Journal für Ornithologie. 2000a. V.141. №. 4. P.441-460.

Schaub M., Jenni L. Fuel deposition of three passerine bird species along the migration route // Oecologia. 2000b. V.122. №. 3. P.306-317.

Schaub M., Jenni L. Variation of fuelling rates among sites, days and individuals in migrating passerine birds // Functional Ecology. 2001. V.15. №. 5. P.584-594.

Schaub M., Jenni L., Bairlein F. Fuel stores, fuel accumulation, and the decision to depart from a migration stopover site // Behavioral Ecology. 2008. V.19. №. 3. P.657.

Schaub M., Schwilch R., Jenni L. Does tape-luring of migrating Eurasian Reed-Warblers increase number of recruits or capture probability? // Auk. 1999. P. 10471053.

Schmaljohann H., Becker P.J.J., Karaardic H., Liechti F., Neaf-Daenzer B., Grande C. Nocturnal exploratory flights, departure time, and direction in a migratory songbird // Journal of Ornithology. 2011. V.152. P.439-452.

Schooley R.L., Wiens J.A. Finding habitat patches and directional connectivity // Oikos. 2003. V.102. №. 3. P.559-570.

Schwilch R., Grattarola A., Spina F., Jenni L. Protein loss during long-distance migratory flight in passerine birds: adaptation and constraint // Journal of Experimental Biology. 2002. V.205. №. 5. P.687.

Schwilch R., Mantovani R., Spina F., Jenni L. Nectar consumption of warblers after long-distance flights during spring migration // Ibis. 2001. V.143. №. 1. P.24-32.

Seaman D.A.A., Guglielmo C.G., Elner R.W., Williams T.D. Landscape-scale physiology: Site differences in refueling rates indicated by plasma metabolite analysis in free-living migratory sandpipers // Auk. 2006. V.123. №. 2. P.563-574.

Seewagen C.L., Guglielmo C.G. Effects of fat and lean body mass on migratory landbird stopover duration // The Wilson Journal of Ornithology. 2010. V.122. №. 1. P.82-87.

Seewagen C.L., Slayton E.J. Mass changes of migratory landbirds during stopovers in a New York City park // The Wilson Journal of Ornithology. 2008. V.120. №. P.296-303.

Seewagen C.L., Slayton E.J., Guglielmo C.G. Passerine migrant stopover duration and spatial behaviour at an urban stopover site // Acta Oecologica. 2010. V.36. №. 5. P.484^192.

Shochat E., Abramsky Z., Pinshow B., Whitehouse M.A.E. Density-dependent habitat selection in migratory passerines during stopover: what causes the deviation from IFD? // Evolutionary Ecology. 2002. V.16. №. 5. P.469-488.

Simons T.R., Pearson S.M., Moore F.R. Application of spatial models to the stopover ecology of trans-Gulf migrants // Studies in Avian Biology. 2000. V.20. P.4-14.

Sinelschikova A., Kosarev V., Panov L, Baushev A.N. The influence of wind conditions in Europe on the advance in timing of the spring migration of the song thrush (Turdus philomelos) in the south-east Baltic region // International Journal of Biometeorology. 2007. V.51. №. 5. P.431-440.

Sparks T.H., Bairlein F., Bojarinova J.G., Hiippop O., Lehikoinen E.A., Rainio K., Sokolov L.V., Walker D. Examining the total arrival distribution of migratory birds // Global Change Biology. 2005. V.l 1. №. 1. P.22-30.

Stillman R.A., Goss-Custard J.D., Alexander M.J. Predator search pattern and the strength of interference through prey depression // Behavioral Ecology. 2000. V.ll. №. 6. P.597-605.

Strandberg R., Klaassen R.H.G., Hake M., Olofsson P., Alerstam T.

Converging migration routes of Eurasian hobbies Falco subbuteo crossing the African equatorial rain forest // Proceedings of the Royal Society B. 2009. V.276. №. 1657. P.727-733.

Stutchbury B.J.M., Tarof S.A., Done T., Gow E., Kramer P.M., Tautin J., Fox J.W., Afanasyev V. Tracking long-distance songbird migration by using geolocators // Science. 2009. V.323. №. 5916. P.896.

Sutherland W.J. Evidence for flexibility and constraint in migration systems // Journal of Avian Biology. 1998. V. 20. P.441-446.

Tankersley Jr R., Orvis K. Modeling the geography of migratory pathways and stopover habitats for neotropical migratory birds // Conservation Ecology. 2003. V.7. №. 1. P.7.

Taylor P.D., Mackenzie S.A., Thurber B.G., Calvert A.M., Mills A.M., McGuire L.P., Guglielmo C.G. Landscape movements of migratory birds and bats reveal an expanded scale of stopover // PLoS ONE. 2011. V.6. №. 11. P.27054.

Tellería J.L., Perez-Tris J., Ramirez A., Fernandez-Juricic E., Carbonell R.

Distribution of Robins Erithacus rubecula in wintering grounds: effects of conspecific density, migratory status and age // Ardea. 2001. V.89. №.2. P.363-373.

Tellería J.L., Pérez-Tris J. Consequences of the settlement of migrant European Robins Erithacus rubecula in wintering habitats occupied by conspecific residents // Ibis. 2004. V.146. №.2. P.258-268.

Thorup K., Rab0l J. The orientation system and migration pattern of longdistance migrants: conflict between model predictions and observed patterns // Journal of avian biology. 2001. V.32. №.2. P. 111-119.

Titov N. Fat level and temporal pattern of diurnal movements of Robins {Erithacus rubecula) at an autumn stopover site // Avian Ecol. Behav. 1999. V.2. P.89-99.

T0ttrup A.P., Thorup K., Rainio K., Yosef R., Lehikoinen E., Rahbek C.

Avian migrants adjust migration in response to environmental conditions en route II Biology Letters. 2008. V.4. №. 6. P.685-688.

T0ttrup A.P., Thorup K., Rahbek C. Changes in timing of autumn migration in North European songbird populations // Ardea. 2006a. V.94. №. 3. P.527-536.

T0ttrup A.P., Thorup K., Rahbek C. Patterns of change in timing of spring migration in North European songbird populations // Journal of Avian Biology. 2006b. V.37. №. 1. P.84-92.

Tsvey A., Bulyuk V.N., Kosarev V. Influence of body condition and weather on departures of first-year European robins, Erithacus rubecula, from an autumn migratory stopover site // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2007. V.61. №. 11. P. 1665-1674.

Tucker C.J., Pinzon J.E., Brown M.E., Slayback D.A., Pak E.W., Mahoney R., Vermote E.F., Saleous N.E. An extended AVHRR 8-km NDVI dataset compatible with MODIS and SPOT vegetation NDVI data // International Journal of Remote Sensing. 2005. V.26. №. 20. P.4485-4498.

Turner M.G., Gardner R.H., O'neill R.V. Landscape ecology in theory and practice: pattern and process.: Springer Verlag, 2001.

Villard M.A. On forest-interior species, edge avoidance, area sensitivity, and dogmas in avian conservation // Auk. 1998. V.l 15. №. 3. P.801-805.

Weber T.P. Blissful ignorance? Departure rules for migrants in a spatially heterogeneous environment // Journal of Theoretical Biology. 1999. V.l99. №. 4. P.415-424.

Weber T.P., Ens B.J., Houston A.I. Optimal avian migration: a dynamic model of fuel stores and site use //Evolutionary Ecology. 1998. V.12. №. 4. P.377-401.

Whittingham M.J., Stephens P.A., Bradbury R.B., Freckleton R.P. Why do we

still use stepwise modelling in ecology and behaviour? // Journal of Animal Ecology. 2006. V.75. №. 5. P. 1182-1189.

Wiens J. Spatial scaling in ecology // Functional Ecology. 1989. V.3. №. 4. P.385-397.

Wikelski M., Tarlow E.M., Raim A., Diehl R.H., Larkin R.P., Visser G.H.

Costs of migration in free-flying songbirds // Nature. 2003. V.423. №. 6941. P.704.

Wikelski M., Martin L.B., Scheuerlein A., Robinson M.T., Robinson N.D., Helm B., Hau M., Gwinner E. Avian circannual clocks: adaptive significance and possible involvement of energy turnover in their proximate control // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. V.363. №. 1490. P.411-423.

Wingfleld J.C. Organization of vertebrate annual cycles: implications for control mechanisms // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008. V.363. №. 1490. P.425-441.

Winker K. Autumn stopover on the Isthmus of Tehuantepec by woodland Nearctic-Neotropic migrants // Auk. 1995. V.112. P.690-700.

Winker K., Warner D.W., Weisbrod A. Daily mass gains among woodland migrants at an inland stopover site // Auk. 1992. V.109. P.853-862.

Winkler H., Leisler B. Morphological aspects of habitat selection in birds / Cody M.L. (ed.) Habitat Selection in Birds. San Diego: Academic Press. 1985. P.415-434.

Yates M.G., Stillman R.A., Goss-Custard J.D. Contrasting interference functions and foraging dispersion in two species of shorebird (Charadrii) // Journal of Animal Ecology. 2000. V.69. №. 2. P.314-322.

Ydenberg R.C., Batler R.W., Lank D.B., Guglielmo C.G., Lemon M., Wolf N.

Trade-offs, condition dependence and stopover site selection by migrating sandpipers //Journal of Avian Biology. 2002. V.33. №. 1. P.47-55.

Yohannes E., Biebach H., Nikolaus G., Pearson D.J. Passerine migration strategies and body mass variation along geographic sectors across East Africa, the Middle East and the Arabian Peninsula // Journal of Ornithology. 2009. V.150. №. 2. P.369-381.

Yong W., Moore F.R. Relation between migratory activity and energetic condition among thrushes (Turdinae) following passage across the Gulf of Mexico // Condor. 1993. P.934-943.

Yosef R., Chernetsov N. Longer is fatter: body mass changes of migrant Reed Warblers (.Acrocephalus scirpaceus) staging at Eilat, Israel // Ostrich. 2005. V.76. №. 3. P. 142-147.

Zar J. Biostatistical Analysis. 3rd ed. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. 1996.

Zollner P.A. Comparing the landscape level perceptual abilities of forest sciurids in fragmented agricultural landscapes // Landscape Ecology. 2000. V.15. №.6. P.523-533.

Zollner P.A., Lima S.L. Search strategies for landscape-level interpatch movements // Ecology. 1999. V.80. №. P. 1019-1030.