Использование эритроцитарных антигенов генетической системы B групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Панина, Светлана Владимировна

• Панина, Светлана Владимировна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Панина, Светлана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Наследственный полиморфизм эритроцитарных антигенов и возможности его использования в селекции сельскохозяйственных животных.

1.1.1. Общие вопросы полиморфизма.

1.1.2. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и группы крови крупного рогатого скота.

1.1.3. Основные направления использования генетических систем эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных.

1.1.3.1. Использование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных па плодовитость.

1.1.3.2. Аллелофонд в локусах полиморфных белков и групп крови у сельскохозяйственных животных разного уровня плодовитости.

1.1.3.3. Плейотропное действие генов па хозяйственно-полезные признаки у животных.:.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2.Геиетико-статистическая обработка результатов исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Взаимосвязь между эрнтроцитарными антигенами, аллелями ло-куса В групп крови и показателями воспроизводительной функции у крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы.

3.1.1. Аллелофонд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разного уровня плодовитости.

3.1.2. Плейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы.

3.1.3. Плодовитость коров и оплодотворяющая способность быков гомозиготных и гетерозиготных по аллелям системы В групп крови.

3.1.4. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разного уровня сходства с быками-производителями по антигенам системы

В групп крови.

3.1.5. Воспроизводительная способность коров чёрно-пёстрой породы при разных типах подборов по аллелям локуса В групп крови.

3.1.6. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы при разных вероятностях проявления иммунологической несовместимости матери с плодом по антигенам системы В групп крови.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование эритроцитарных антигенов генетической системы B групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость»

Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных (в том числе и коров) является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством многих стран мира и в России. Достаточно сказать, что в США низкая плодовитость коров молочных пород стоит на втором месте в списке причин их выбраковки (Х.Ф. Кушнер, 1972), во многих племенных хозяйствах России из-за низкой оплодотворяемости и абортов ежегодно не дополучают от 20 до 30 телят от 100 коров.

Низкая плодовитость является одной из главных причин неудовлетворительной продуктивности коров молочного направления, значительно повышает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции и в итоге наносит огромный материальный ущерб хозяйствам.

Показатели воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных принадлежат к числу полигеппых признаков с крайне низкой наследуемостью. По данным отечественных и зарубежных авторов наследуемость показателей воспроизводительной функции у разных видов сельскохозяйственных животных варьирует в пределах от 0,08 до 0,09 (Б.П. Завертяев, 1979 Г. Мапон и др., 1966).В связи с этим отбор коров по плодовитости пе эффективен. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции коров - деловой выход телят — зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов: оплодотворяющей способности сперматозоидов, эмбриональной и постэмбриональиой жизнеспособности плодов, условий внешней среды и т.д.

В последние десятилетия работами отечественных и зарубежных авторов (А.Я. Малаховский, 1940; М. Плюм, 1959; JI.B. Богданов и др., 1966; В.П. Павличенко, 1980; С.П. Безепко и др., 1971; Г1.Ф. Сороковой и др., 1973; A.M. Машуров, 1980; P.M. Дубровская и др., 1976; И.М. Стародумов, 1996 и др.) установлено, что некоторые виды бесплодия самок (в том числе и коров) обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае генетически обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода, в другом - к иммупогенетическому конфликту между матерыо и плодом.

Впервые различия самок по плодовитости в зависимости от иммунологических особенностей спариваемых особей были показаны А.Я. Малаховским в 1940 году па крупном рогатом скоте и лошадях. Автор получил данные, свидетельствующие о совместимости или несовместимости спариваемых между собой животных, что приводило в первом случае к нормальному оплодотворению самок, а во втором — к их прохолосту. Положительная сочетаемость наблюдалась при несходстве агглютинации, а отрицательная - при их тождественности по антигенным факторам. Позднее, с развитием иммупо-генетики во многих странах были проведены исследования по выявлению связи оплодотворяемости животных с учетом их геиотипических особенностей по группам крови.

К числу первых сообщений, в которых приводятся сведения о зависимости воспроизводительной функции коров от групп крови, принадлежит работа М. Плюма (1959). Исследуя эту проблему, автор пришёл к выводу, что лучшие результаты по оплодотворяемости коров достигаются при значительных различиях по группам крови между спариваемыми животными, па много хуже оплодотворяемость коров была при гомогенных подборах.

Примеры положительной связи антигенных различий спариваемых животных с воспроизводительными способностями самок приводится в работах П.Ф. Сорокового и др., 1980; С.В. Уханова и др., 1978; A.M. Машурова, 1980; 3.II. Вагоииса, 1976; С.И. Шадманова 1986, P.M. Дубровской с соавторами, 1976; И.М. Стародумова 1996 и других авторов.

Таким образом, обобщая результаты исследований отечественных и зарубежных авторов, необходимо признать, что в настоящее время многими авторами, исследовавшими упомянутую проблему, признаётся то, что аллели полиморфных белков и групп крови не являются нейтральными по отношению воспроизводительной фуикции сельскохозяйственных животных. И, несмотря па это, следует отметит и то, что ряд вопросов (в основном теоретического характера) в иммупогепетике крупного рогатого скота до сих пор остается не изученным. В частности, в известной нам литературе по генетическому полиморфизму систем белков и групп крови отсутствуют данные о плейотропном действии аллелей групп крови па плодовитость крупного рогатого скота, слабо изучена комплементация аллелей системы В групп крови и фенотипическая изменчивость показателей плодовитости коров с учетом сочетаемости аллелей В - системы групп крови и т.д.

Цель и задачи исследований

Целью наших исследований является изучение возможностей использования генетического полиморфизма групп крови при селекции чёрно — пёстрого скота на плодовитость. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности аллелофонда в локусе В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости;

2. Изучить плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на показатели плодовой функции коров;

3. Изучить оплодотворяющую способность быков разных геиотипов по аллелям локуса В групп крови;

4. Изучить воспроизводительные способности коров разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;

5. Изучить влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров;

6. Изучить воспроизводительную способность коров при разных вероятностях проявления у них плодово-материнской несовместимости, обусловленной эритроцитарными антигенами системы В.

Научная новизна результатов исследований

Впервые изучен аллелофопд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы, различающихся по воспроизводительной способности; впервые изучено плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров. Впервые изучено влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты исследований аллелофонда в локусе В групп крови у коров, плейотропного действия аллелей на плодовитость и их сочетаемости позволят лучше понять причины наличия в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы генетически обусловленного полиморфизма эритро-цитарпых антигенов системы В, а подбор родительских пар с учетом их наследственных особенностей по антигенам системы В групп крови позволит повысить эффективность селекции крупного рогатого скота па плодовитость.

Публикации материалов исследований

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ из них 1 статья в рецензиоппом издании, рекомендуемом ВАК РФ (2008).

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены на конференциях молодых учёных и аспирантов Рязанской государственной сельскохозяйственной академии (2002, 2004, 2005, 2006).

Объём работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству. Список литературы состоит из 104 источников, в том числе 21 иностранных авторов. Работа изложена на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 4 графика, 2 диаграммы и 9 фотографий.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Панина, Светлана Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

Обобщение итого собственных исследований и литературных данных отечественных и зарубежных авторов позволило нам определить особенности аллелофонда в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости, изучить плейотропное действие аллелей названного локуса на показатели воспроизводительной функции коров, изучить оплодотворяющую способность быков и плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разных генотипов по аллелям локуса В групп крови, изучить сочетаемость отдельных аллелей системы В групп крови и наличие у крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы иммунологической материнско-плодовой несовместимости, связанной с антигенами системы В групп крови.

Обобщая содержание отдельных глав диссертации, можно сделать следующие выводы:

1. В локусе системы В групп крови крупного рогатого скота чёрпо-пестрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области идентифицировано 64 аллельных гена, наиболее частыми из них являются G2Y2EfQ" (0,2241), 04D,E3,G,0" (0,1534) и 04E3"G^ (0,1320), частота 12 аллелей варьирует в пределах от 0,0012 до 0,0553, а остальных 49 аллелей от 0,0002 до 0,0011.

2. В группе коров, имеющих повышенную плодовитость, наблюдается нарушение генного равновесия в локусе системы В групп крови (df==41, х =66,90; р<0,05), связанное с избытком в популяции гетерозигот. В группе коров, имеющей пониженную плодовитость наблюдается устойчивое генное равновесие в этом локусе (df=35, х2=45,70; р<0,05).

3. Группы коров, различающиеся между собой по показателям воспроизводительной способности, имеют одинаковую наблюдаемую и ожидаемую гомозиготность по аллелям локуса В групп крови.

4. Плейотропное действие аллелей локуса В групп крови не оказывает заметного действия па плодовитость коров чёрно-пёстрой породы.

5. Оплодотворяющая способность быков и оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависят от гетерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови.

6. Уровень сходства коров с быками по антигенам системы В Групп крови не оказывает заметного влияния на показатели воспроизводительной способности коров.

7. Оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависит от наличия у быков - производителей «чужеродных» по отношению коров эритроцитарных антигенов системы в групп крови.

8. Оплодотворяемость коров не зависит от типа подборов спариваемых животных по аллелям системы В групп крови. Однако, при повышении вероятности рождения коровами гетерозиготного по аллелям системы В групп крови потомства число благополучных отёлов у коров повышается в тех случаях, когда всё потомство коров может быть только гетерозиготным.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

При разведении крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы необходимо учитывать индивидуальные особенности спариваемых животных по аллелям локуса В групп крови. Предпочтение необходимо отдавать подборам гарантирующим высокую вероятность рождения коровами гетерозиготных по аллелям системы В групп крови телят.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Панина, Светлана Владимировна, 2009 год

1. Алтухов Ю.П. Интегральная характеристика адаптивной нормы лошадей чистокровной верховой породы / Ю.П. Алтухов, P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Материалы науч. конфер. молодых учёный. Ленинград, 1981 - с. 72

2. Бобков В.В. Московская школа эволюционной генетики // Наука. -Москва, 1985. с. 216.

3. Богданов JI.B. О природе полиморфизма крупного рогатого скота по типам трансферринов / JI.B. Богданов, В.И. Поляковский // Вопросы генетики и селекции. Минск, 1970. - с. 155-161.

4. Вагопис З.И. Использование иммуногеиетических показателей в селекционно-племенной работе с молочным скотом // Тр. Лит. НИИ-Жа. город, 1976. Т. 14. - с. 151-155.

5. Випикас А.А. Изучение полиморфизма групп крови крупного рогатого скота в связи с воспроизведением // Материалы Второго Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 109.

6. Глазко В.И. Применение метода генетических расстояний для оценки дифференциации пород и линий // Генетические аспекты селекции. Киев, 1992. - с. 89-93.

7. Горбуков М.А. Плодовитость лошадей разных генотипов / М.А. Горбуков, Э.С. Наливайко // Научные основы развития животноводства в БССР. город, 1987. - №17. - с. 21-24.

8. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий // Наука. Москва, 1967. - с. 554-558.

9. Дубровская P.M. Влияние иммуногенетических факторов на воспроизведение лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Тез. докл. Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 119.

10. Дубровская P.M. Иммуногепетическая система трансферрина и за-жеребляемость у лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов //

11. Иммунология репродукции / Тез. докл. V Междунар. димпоз. Варна, 1982.-с. 144-147.

12. Дубровская P.M. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Сельхоз. биология. 1976. №6. - Т.П. -с. 862-867.

13. Дубровская P.M. Прогнозирование зажеребляемости по трансфер-рииам / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Коневодство и кон. спорт. 1977. - №5. - с. 135-137.

14. Дубровская P.M. Связь генов локуса трансферрина с воспроизводительной, способностью лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохим. полиморф. Животных. Ленинград, 1978. - с. 155.

15. Жебровский Л.С. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л.С. Жебровский, А.Д. Комиссареико и др. // Колос Ленинградский отдел / Ленинград, 1980. С. 110 - 111.

16. Животовский Л.А. Методические рекомендации по статистическому анализу иммуногенетических данных для использования в селекции животных / Л.А. Животовский, A.M. Машуров. Дубровицы: ВИЖ, 1974. - с. 25.

17. Жуковская Е.Е. Зоотехническая характеристика и особенности биохимического полиморфизма белков крови терской породы лошадей в процессе её совершенствования // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ВНИИК, 1988. - с. 24.

18. Завертяев Б.П. Селекция коров на плодовитость // Колос. Ленинград, 1979. 207с.

19. Ильп К.Я. Изучение генофонда крупного рогатого скота по группам крови и его использование в селекции // Автореф. канд. дисс. Тарту, 1971. - С. 6 - 17.

20. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // город.: "Генетика", 1974. №4. - Т. 10. - с. 166-174.

21. Колесник Н.Н. Иммуногенетические системы в селекции животных /Н.Н. Колесник, В.И. Сокол. //Киев.: "Урожай", 1972. с.

22. Кот М.М. Воспроизводительная способность ярославского скота в связи с типами трансферринов // город.: "Генетика", 1971. №5. -Т.VII. - с.

23. Кот М.М. Связь типов трансферрина с воспроизводительной функцией животных// город.: "Животноводство", 1973. №5. - с.

24. Кушнер Х.Ф. Воспроизводительная способность молочного скота в связи с показателями белкового полиморфизма крови / Х.Ф. Кушнер, Л.А. Зубарева и др. // Животноводство. 1973. - №2. - с.

25. Кушнер Х.Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных // Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики животных / Наука. Москва, 1972. - с.

26. Макавеев Ц. Генетичен полиморфизъм в чостокровната английска порода коне у нас / Ц. Макавеев, М. Кисьов // Животн. Науки.1977. №2. -с. 99-105.

27. Максименко В.А. Генетический полиморфизм групп крови, типов белков и ферментов у ярославского скота и возможности его использования в селекции // Автореф. канд. дисс. . JI. - Пушкин,1978. с. 8-9.

28. Малаховский А.Я. Об индивидуальном подборе в коневодстве в связи с иммунобиологическими свойствами крови // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. - Вып. 1-2. - с. 37.

29. Мапдрусова Е.Е. Агглютинация сперматозоидов в связи с полиморфизмом белков эякулята / Е.Е. Мандрусова, Ю.О. Шапиро // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Москва, 1980. - с. 115.

30. Матоушек И. Группы крови у крупного рогатого скота // Урожай. -Киев, 1964. с.

31. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных // Наука. Москва, 1980. - с. 147-158.

32. Машуров A.M. Опыт выведения генетически маркированных линий крупного рогатого скота // Научн. тр. Куйбыш. пед. ип-та. 1977. Т7216. -с. 28-38.

33. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных // Колос. Москва, 1970. - с. 423.

34. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве // Колос. Москва, 1977. - с. 95-96.

35. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитариых антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота Украины // Автореф. дисс. докт. б.н. Харьков, 1975. -с. 3-17.

36. Обуховский В.М. Типы трансферринов и возможности их использования в селекции крупного рогатого скота // Автореф. канд. дисс. -Минск, 1969. с. 7-17.

37. Павличенко В.П. Роль селективных процессов в частоте встречаемости аллельиых генов групп крови / В.П. Павличенко, Г.Н. Сердюк, О.В. Миловапов // Кормление, разведение с.-х. животных. -Одесса, 1972. с.

38. Павличенко В.П. Связь воспроизведения свиней с группа антигенами / В.П. Павличенко, З.П. Любимова // Материалы.Второго Всесо-юз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 105.

39. Поляковский В.И. Наследственный полиморфизм крупного рогатого скота и овец БССР по некоторым белкам крови // Автореф. канд. дисс. Минск, 1971. - с. 4-17.

40. Пономарёва Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферменто сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР // Автореф. канд. дисс. 02.01. Одесса, 1981.-е. 7-10.

41. Пэрп Э.М. Интенсивная селекция в коневодстве // Сб. научн. тр. ВНИИК. / Современное состояние и перспективы развития научных исследований по коневодству. ВНИИК, 1989. - с. 8-9.

42. Рендель Я. Использование групп крови и типов белков сыворотки крови для выявления сходства и различий между породами живот-пых // Животноводство / Сельское хоз. за рубежом. 1968. - №10. -с.

43. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Высшая школа. -Минск, 1973. с. 320.

44. Савели О. Типы трансферринов у крупного рогатого скота эстонской чёрно-пёстрой породы и возможности их использования в племенной работе // Автореф. канд. дисс. Тарту, 1968. - с. 4-14.

45. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // Наука. Москва, 1985. - 272 с.

46. Сороковой П.Ф. Группы крови и воспроизводительная способность крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, С.В. Учанов // Материалы II Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 107.

47. Сороковой П.Ф. Исследование корреляций групп крови с оплодо-творяемостыо крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, А:М. Ма-шуров // II Межд. симпоз. по иммунологии размножения / тез. докл. БАН. - София, 1973. - с. 577-579.

48. Стародумов И.М. Зависимость плодовитости лошадей от антигенов системы Д групп крови // Проблемы отбора и моделирования селекционных процессов в коневодстве / Сб. научн. тр. ВНИИК, 19. -с. 48-51.

49. Стародумов И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения качеств лошадей // Автореф. дисс. На соискание учён, степени доктора с. х. наук. - Москва, 1996. - 34 с.

50. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции // Автореф. канд. дисс. 06.02.01. ВНИИК, 1974. - с. 3-17.

51. Сухова Н.О. Действие подбора родительских пар по генотипу кро-вогрупповых признаков на потомство / IT.O. Сухова, Г.Л. Дмитриева, В.А. Коломпикова // Вестн. с.-х. науки. 1977. - №4. - с. 52-55.

52. Сухова И.О. Практическое значение иммуногепетики для племенного и промышленного свиноводства // Свиноводство па промышленную основу. Новосибирск, 1974. - с. 144-150.

53. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней // Наука. Новосибирск, 1991. - 145 с.

54. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных // Колос. Москва, 1967. - 391 с.

55. Толпеко Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней // Краснодар, 1984. с. 3-12.

56. Толпеко Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяций свиней в связи с методами разведения и отбора по продуктивности// Автореф. дисс.д-ра биолог, наук. Краснодар, 1985.-25 с.

57. Уханов С.В. Воспроизводительная способность холмогорского скота в связи с группами крови / С.В. Уханов, П.Ф. Сороковой // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве / Тез. докл. Байсогал, 1978. - с. 114-115.

58. Шадманов С.И. Группы крови и воспроизводительная способность животных айширской породы / С.И. Шадманов, Т.Д. Икпина // XVI Международная конференция по группам крови и биохим. полиморфизму животных / Тез. докл. Ленинград, 1978. - с. 65.

59. Шадманов С.И. Полиморфные системы крови и их связь с воспроизводительной способностью крупного рогатого скота // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Воспроизведения. Москва, 1980. -с. ИЗ.

60. Шемарыкин Е.И. Исследование корреляций групп крови с плодовитостью у лошадей // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Воспроизведения. Москва, 1980. - с. 111.

61. Шингалов В.А. Внутрипородная структура белкового полиморфизма крови лошадей русской рысистой породы // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Москва, 1984. - 19 с.

62. Эйспер Ф.Ф. Генетические проблемы селекции крупного рогатого скота / Ф.Ф. Эйснер, В.И. Власов, Б.Е. Подоба // Вест. с.-х. науки. -Москва, 1985. №3. - с. 73-81.

63. Яблопски Ц. Трапсферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской пород / Ц. Яблонски, Д. Добрев // Гепег. и селекция. София, 1981. - №5. - с. 373-377.

64. Anderson L., Arnason Th., Sandberg К. Biochemical polymorphism in relation to performance in horses 33Theor and Appl. Genet. 1987. - pp. 419-427

65. Ashton G.C. Polymorphism in the (3-globulin of sheep // Nature. 1958. - 181., pp. 849-850

66. Ashton G.C., Fallon G.R. (3-globulin type, fertility and embrionic mortality in cattle //1. Reprod. Fertilis. 1962. - 3

67. Ashton G.C. Serum protein variations in horses. // Nature. 1958, 182. — pp. 1029-1030

68. Ashton G.C. Cattle serum transferrins: a blanced polymorphism? // Genetics. 1965 - pp. 5

69. Ashton G.C., Gilmour D.G., Kiddy C.A., Kristyansscon F. Proposals on nomenclature of protein polymorphisms livestock // Genetics. 1967, 56, 3, Part 1. - pp. 353-362

70. Cooper D., Rendel J. Incomplete family data, selection and population studies of transferrins and blood groups in cattle // J. Hereditu. 1968. — 23.-1.

71. FordE.B. Polymorphism//Biol. Rev. 1945.-20a.-p. 73-88.

72. Ford E.B. The genetics of polymorphism in the Lepidoptera. A.G. -1953.-5.-p. 43.

73. Gahne B. Acta agric. Scand. 1976. - 17. - pp. 4.

74. Irwin, Cumley. A second analysis of antigenic differences between species in Columbedae // Genetics. 1947. - p. 32.

75. Majala K., Linsstrom G. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons // Ann. agr. fenn. 1966. - 5 (2). - p. 76-93.

76. Mahon G., Cunningham E. Inbreeding and the inberitanca of fertility in the thoroughbred mare // livestock Prod. Sci. 1982. - 9 (6). - pp. 743754.

77. Ogden A.Z. Anim. Breed. Abstrs. // 1961, 29. p. 2.

78. Pirchner F., Chakrabarti S. et al. Heterozygotie und Fruchtbarkei bei Rindern //Dischtierarzt. Wochenschr. 1971. - Dr. 78, 73.

79. Plum M. Hetero-blood types and breeding performance // Science. -1959, 129.-pp. 33-51.

80. Sandberg K. Bengtsson S. Polymorphism of hemoglobin and 6-phosphogluconate dehydrogenase in horse erythrocytes // Proc. 12th Eur. Conf. Anim. Blood Grps. Biochem. Polymorph. (Budapest). 1972. -pp. 527-531

81. Schleger W. et al. Beziehungen zwischen aus Markergenen geschatzter Heterozygotie und Ferness beim Rind // Z. Tierzucht. und Zuchtungsbiol. 1977 / 78. -Bd. 94. - pp. 296-301.

82. Stormont C. An. example of recessive blood group in sheep // Genetics. — 1951, v. 36.-pp. 577-578.

83. Weitkamp L., Guttormsen S., Moknight J., Wert N., Witmer J., Pierson R. et. al. Equine Marker Genes: Transferrin Nating Type and Fertility in Standardbred // XVII Confer, on Animal Blood Group and Biochem. Polymorph. Wageningen. 1980.

84. Вайткамп Д., Мак-Клуер Д. Депрессия инбридинга в продуктивности воспроизводства стандартбредной американской рысистой породы лошадей . Материалы XVIII Межд. конфер. по группам крови и биохим. полиморф, животных. — Оттава. 1982, с. 39-41.