Индукция перемещений ретротранспозона Dm412 в результате стрессовых воздействий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Бубенщикова, Екатерина Владимировна

• Бубенщикова, Екатерина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бубенщикова, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1. КЛАССИФИКАЦИЯ И СТРОЕНИЕ МОБИЛЬНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ (МГЭ) ВгоБорЫЫ melanogaster.

1.1. Классификация мобильных элементов.

1.2. Структурная организация ретротранспозонов.

1.2.1. ЬТИ-ретротранспозоны.

1.2.2. ЬТК-несодержащие ретротранспозоны.

1.3. Происхождение и эволюция МГЭ.

1.3.1. Место ретротранспозонов в классификации ретроэлементов.

1.3.2. Коэволюция ретроэлементов и их хозяев.

2. ФУНКЦИИ МОБИЛЬНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ГЕНОМЕ ВгоъоркИа те1апо%а$1ег

2.1. Участие ретротранспозонов в достраивании теломерных последовательностей. .• •• ^

2.2. Ретротранспозоны и репарация двухцепочечных разрывов.

2.3. Ретротранспозон-индуцированные хромосомные перестройки.

2.4. Ретротранспозоны и экспрессия генов.

2.4.1. Инсерционный мутагенез.

2.4.2. Мобильные элементы - регуляторы экспрессии генов.

2.5. Индукция транспозиций МГЭ в результате стрессовых воздействий.

2.5.1. Система клеточной реакции в ответ на температурное воздействие.

2.5.2. Мобильные элементы в системе гибридного дисгенеза.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Изогенизация и изогенные линии.

2. Индукция транспозиций МГЭ с помощью у-облучения.

3. Индукция транспозиций Dm412 в результате температурного воздействия.

4. Гибридизация in situ и радиоавтография.

4.1. Приготовление меченого зонда.

4.2. Строение МГЭ Dm4l2.

4.3. Гибридизация in situ.

5. Статистическая обработка полученных результатов.

5.1. Оценка скоростей индуцированных транспозиций.

5.2. Оценка достоверности эффекта индукции.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Изогенизация.

2. Индукция транспозиций МГЭ в результате у-облучения.

2.1. Изменение паттерна МГЭ в результате у-индукции и оценка скоростей индуцированных транспозиций.

2.2. Динамика паттерна МГЭ Dm412 в панмиктической популяции, подвергшейся у-облучению.

3. Температурное воздействие.

3.1. Исследование возможной гибели спермиев в результате температурного воздействия.

3.2. Действие теплового шока (ТШ) и холодового шока (ХШ) на динамику Dm4l2 в геноме изогенной линии №51 D. melanogaster.

3.3. Индукция транспозиций МГЭ Dm412 под действием тяжелого теплового шока.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Индукция перемещений ретротранспозона Dm412 в результате стрессовых воздействий»

Актуальность проблемы. Мобильные генетические элементы (МГЭ) найдены в геномах всех исследованных на этот счет видов эукариотических организмов. На долю МГЭ приходится весьма значительная часть геномной ДНК (до 90% у некоторых растений). При этом, благодаря специфике своего строения, мобильные элементы способны к автономному существованию в пределах генома. Основной характеристикой МГЭ является их способность к перемещениям. Мишенью для инсерции мобильного элемента могут быть многочисленные участки генома. Однако последствия инсерции могут быть абсолютно различными. Так инсерции в кодирующие последовательности являются причиной большинства видимых мутаций ОюяоркИа, а инсерции в некодирующие участки генома могут не иметь видимых последствий.

С момента открытия МГЭ обсуждается вопрос об их возможной роли в геноме. К настоящему времени в науке сложились противоположные позиции по этому вопросу. Некоторые исследователи традиционно считают МГЭ «эгоистической» ДНК, отводя им роль геномного балласта и «разрушителя» работы генов.

Однако накопилось уже достаточно фактов, опровергающих такой подход к роли МГЭ в геноме. Длительная коэволюция хозяина и его геномного эндосимбионта привела к тому, что МГЭ в некоторых случаях начали выполнять жизненно важные для хозяина функции. Во-первых, - это достраивание теломерных последовательностей ОгонорИйа путем транспозиций мобильных элементов. Во-вторых - «залечивание» двойных разрывов ДНК инсерциями МГЭ в точки разрывов.

За последние два десятилетия проведены многочисленные исследования структуры МГЭ. Эти исследования выявили наличие очень большого сходства в строении мобильных элементов и высоко патогенных вирусов растений и животных, таких как ретро-, гепадна- и каулимовирусы. Этот факт, возможно свидетельствующий об общем происхождении вирусов и мобильных элементов, направил внимание исследователей с одной стороны, на изучение первичной последовательности мобильных элементов и с другой стороны, на изучение способов и динамики перемещения МГЭ.

Изучение первичной последовательности МГЭ преподнесло исследователям немало неожиданных сюрпризов. Оказалось, что в структуре МГЭ находится большое число регуляторных сайтов, мотивов регуляторных сайтов и сигнальных последовательностей. А это означает, что внедрение мобильного элемента вблизи кодирующей последовательности может существенным образом модифицировать работу гена, не разрушая последнего.

Исключительно важные и еще более интересные результаты были получены при изучении динамики перемещений МГЭ ОгозорИИа. Оказалось, что для мобильных элементов характерно явление спонтанных транспозиций. И именно это явление является причиной инсерционного мутагенеза. Но главное, в научной литературе появились разрозненные данные, говорящие об увеличении скоростей транспозиций в ответ на внешнее стрессирующее воздействие. Кроме того, обнаружено, что некоторые типы скрещиваний приводят к явлению гибридного дисгенеза у ОгозорИИа, в основе которого лежит индукция перемещений мобильных элементов.

Иначе говоря, мобильные элементы способны не только к спонтанным перемещениям в пределах генома, но их транспозиции могут быть индуцированы действием внешнего, либо же генетического стресса.

Увеличение скоростей транспозиций ретротранспозонов в ответ на внешнее или внутригеномное стрессовое воздействие является исключительно важным феноменом, требующим детального изучения, а значит, представляет собой одну из актуальнейших проблем современной молекулярной биологии.

В лаборатории молекулярно-генетических систем института цитологии и генетики СО РАН был сделан ряд экспериментов, продемонстрировавших явление индукции транспозиций МГЭ в ответ на стрессирующее воздействие. Однако Многим нашим коллегам воспроизвести это не удалось. Это потребовало тщательной проверки уже полученных данных и послужило отправной точкой настоящей работы.

Цели и задачи исследования. Целью представленной работы является исследование изменений рисунка локализации (паттерна) мобильного элемента Вт412 в ответ на внешнее стрессовое воздействие (тепловой шок (ТШ), холодовой шок (ХШ), тяжелый тепловой шок (ТТШ), }*-облучение), и на геномное стрессовое воздействие, а именно изогенизацию и ее составные части: инбридинг и аутбридинг.

Для достижения поставленных целей были сформулированы следующие конкретные задачи:

1. Провести сравнительное исследование изменений паттерна МГЭ От412 на различных стадиях процесса изогенизации - генетического стрессирующего воздействия.

2. Изучить изменения паттерна Вт412 в изогенных линиях В. melanogasler в ответ на внешнее стрессирующее воздействие: а. Исследовать динамику паттерна Ит412 в изогенной линии В. melanogaster в отдаленных поколениях после действия у-облучения по сравнению с контролем и П после у-индукции. б. Провести сравнительное исследование изменения паттерна Эт412 в изогенной линии О. melanogaster в нормальных условиях и в Р1 после температурного воздействия.

Научная новизна и практическая ценность работы. В представленной диссертационной работе впервые исследована индукция транспозиций МГЭ От412 на стадиях аутбридинга и инбридинга процесса изогенизации.

Исследована индукция транспозиций МГЭ в результате температурного воздействия. Проведено определение и сравнение скоростей индуцированных транспозиций на каждой из четырех стадий сперматогенеза (митозы сперматогониев, рост сперматоцитов, мейоз, спермиогенез). Исследованы последствия действия у-облучения на геном Вгозоркйа в ряду поколений после окончания действия ионизирующего излучения.

В работе показано существование супер-горячих точек индуцированных транспозиций в результате действия ТТШ, показано наличие пролонгации действия у-облучения в ряду поколений.

Описанные явления позволяют понять процессы, протекающие в популяции, оказавшейся в стрессовых условиях существования.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на IV Международной Научной Конференции по Молекулярной Биологии и Эволюции (США, Туссон, 1986); Международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики» (Новосибирск, 1997); VI Международной Научной Конференции по Молекулярной Биологии и Эволюции (Канада, Ванкувер, 1998); XVIII Международном Генетическом Конгрессе (Китай, Пекин, 1998); III Сибирском конгрессе по прикладной и индустриальной математике (Новосибирск, 1998); II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000); второй международной конференции по биоинформатике, структуре и регуляции генома (ВОЯЗ, Новосибирск, 2000); Международной конференции по биоразнообразию и эволюции экосистем Северной Евразии (Новосибирск, 2000); Международной конференции, посвященной современным проблемам радиобиологии, радиоэкологии и эволюции (Дубна, 2000) а так же на Отчетных сессиях Института Цитологии и Генетики 1996 и 1999гг.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа изложена на 152 страницах, включает стандартные разделы, проиллюстрирована 18 рисунками и 21 таблицей. Список цитированной литературы включает 257 ссылок. Вклад автора, благодарности.

Несмотря на то, что основные цитогенетические результаты автором получены самостоятельно, представленная работа является результатом сотрудничества многих людей. Эксперименты проводились совместно с Л.А.Васильевой, О.В.Антоненко.

Автор выражает искреннюю признательность В.А.Ратнеру, под руководством которого была выполнена работа, и в особенности ее теоретическая часть; Л.А.Васильевой, которая вывела балансерную и изогенные линии Drosophila, впервые продемонстрировала феномен индукции транспозиций МГЭ в результате действия ТТШ, у-облучения, и в результате проведения процедуры изогенизации, а также руководила экспериментально-генетической частью работы; Л.П.Захаренко, под руководством которой автором были освоены молекулярные и биохимические методы исследования; Л.В.Высоцкой, А.Д.Груздеву,

H.Н.Колесникову за обсуждение данных, полученных в ходе экспериментов, дискуссии по концептуальным вопросам и помощь в подготовке монографии, а также Л.И.Скворцовой за оказание технической помощи в ходе выполнения работы.

Всем своим коллегам автор выражает глубокую благодарность. Публикации.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. L.A.Vasilieva, E.V.Bubenshchikova, L.P.Zakharenko, V.A.Ratner. Population dynamics of Dm412 patterns in Drosophila isogenic line after gammairradiation in the course of selection of a Quantitative Character // The 4th annual meeting of the society for molecular biology and evolution. 1996. Tucson. Arizona. USA. P.57.

2. Е.В.Бубенщикова, Л.А.Васильева, Л.П.Захаренко, В.А.Ратнер. Селекция количественного признака приводит к быстрой фиксации случайного паттерна МГЭ Dm4l2 // Материалы Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения академика Д.К.Беляева. Новосибирск. 1997. С.54-56.

3. V.A.Ratner, L.A.Vasilieva, E.V.Bubenshchikova, A.Ya. Yudanin. Are transposable elements (TEs) only "selfish walkers" vs. Effective participants of gene expression and genome evolution? // The 6th annual meeting society for molecular biology and evolution. University of British Columbia. Vancouver. Canada. 1998.

4. Л.А.Васильева, Е.В.Бубенщикова, В.А.Ратнер. Транспозиционные элементы (ТЭ): только «эгоистические маркеры» или эффективные участники экспрессии генов и эволюции геномов? // Тезисы докладов 3-го Сибирского конгресса по прикладной и индустриальной математике. Новосибирск. ИМ СО РАН. 1998. 4.VI. С.113.

5. V.A.Ratner, L.A.Vasilieva, E.V.Bubenshchikova. Stress induction of retrotransposon transposition in Drosophila by heavy heat shock, y-irradiation and isogenization // Abstracts of XVIIIth International Congress of Genetics. 1998. Beijing. China. P. 102.

6. Л.А.Васильева, В.А.Ратнер, Е.В.Бубенщикова. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1083-1093.

7. Л.А.Васильева, Е.В.Бубенщикова, Л.П.Захаренко, В.А.Ратнер. Популяционная динамика отклика геномного паттерна МГЭ Dm4l2 дрозофилы на отбор по количественному признаку // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С.929-940.

8. Л.А.Васильева, Е.В.Бубенщикова, В.А.Ратнер. Новое подтверждение явления индукции транспозиций МГЭ тяжелым тепловым шоком // Генетика. 1998. Т. 34. № 9. С. 1243-1250.

9. Л.А.Васильева, В.А.Ратнер, Е.В.Бубенщикова. Сравнительные вклады различных генетических факторов в индукцию транспозиций МГЭ при изогенизации. //Генетика. 1998. Т. 34. №11. С. 1484-1492.

10.L.A.Vasilyeva, E.V.Bubenshchikova, V.A.Ratner. Heavy heat shock induced retrotransposon transpositions in Drosophila. II Genetical Research. 1999. V.74. №2. P.lll-119.

11. Е.В.Бубенщикова, О.В.Антоненко. Холодовой шок приводит к возникновению множественных транспозиций мобильного элемента (МГЭ) Dm412 генеративной линии самцов D.melanogaster // Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. С-Петербург. 2000. С.186-187.

12.Л.А.Васильева, Е.В.Бубенщикова, О.В.Антоненко, В.А.Ратнер. Отклик паттерна МГЭ 412 на отсекающий отбор количественного признака в изогенной линии дрозофил после тяжелого теплового шока (ТТШ) // Генетика. 2000. Т.36. № 6. С. 774-781.

13.V.A.Ratner, L.A.Vasilyeva, E.V.Bubenshchikova, O.V.Antonenko. Patterns of mobile genetic elements (MGEs) genomic localization: induction of transpositions by stress factors, response to selection and possible evolutionary consequences // Proceedings of the 2nd International conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. 2000. Novosibirsk. Russia. IC&G SB RAS. V.l. P.109-110.

14. V.A.Ratner, L.A.Vasilyeva, E.V.Bubenshchikova. Genetic diversity of interacting patterns of mobile genetic elements (MGEs) and polygenic systems: induction with stress factors, response to selection and possible evolutionary consequences // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. 2000. Novosibirsk. Russia. IC&G SB RAS. V.l. P.97-98.

15.L.A.Vasilyeva, E.V.Bubenshchikova, V.A.Ratner. Induction of mobile genetic element (MGE) transpositions by stress factors // Modern problems of radiobiology, radioecology and evolution. 2000. Dubna. Russia. JINR. P.85.

16.L.A.Vasilyeva, E.V.Bubenshchikova, O.V.Antonenko, V.A.Ratner. Population dynamics of the pattern of mobile genetic element (MGE) localization: response to selection vs. Genetic drift // Modern problems of radiobiology, radioecology and evolution. 2000. Dubna. Russia. JINR. P. 85.

П.В.А.Ратнер, E.B. Бубенщикова, Л.А.Васильева. Пролонгация индукции транспозиций МГЭ 412 после у-облучения в изогенной линии Drosophila melanogaster. //Генетика. 2001. Т.37. №4.

18,Е.В.Бубенщикова, О.В.Антоненко, Л.А.Васильева, В.А.Ратнер. Индукция транспозиций МГЭ 412 раздельно тепловым и Холодовым шоком в сперматогенезе у самцов дрозофилы // Генетика. 2001. Т.37. (в печати).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Бубенщикова, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ.

1. Исследовано влияние процедуры изогенизации на индукцию транспозиций МГЭ От412. Изучены две стадии процесса изогенизации, на которых происходят массовые перемещения МГЭ: аутбредное скрещивание и инбредное скрещивание. Показано, что обе стадии вносят сопоставимый вклад в скорости индуцированных транспозиций: на стадии аутбредного скрещивания <0,30; на стадии инбредного скрещивания > 0,207 события на исходную копию МГЭ, на гаплоидный изогенный геном, за изогенизацию. Величина рекомбинационного заноса: < 0,187 события на исходную копию МГЭ, на гаплоидный изогенный геном, за изогенизацию.

2. Изучены отдаленные последствия индукции транспозиций МГЭ От412 у-облучением. Продемонстрировано явление «пролонгации» действия у-облучения в ряду поколений: в после воздействия выявлена вспышка транспозиций Бт412 со скоростью Х=2,56x10" событий на сайт изогенной линии, на гаплоидный геном, за поколение. В отдаленных поколениях скорость индуцированных транспозиций падает до величины Х~10"3.

3. Показано, что температурные воздействия (ТШ, ХШ, ТТШ) приводят к индукции транспозиций МГЭ 1)т412. Скорости индуцированных транспозиций во всех случаях на 2-3 порядка превысили контрольные значения.

4. Исследована «чувствительность» различных стадий сперматогенеза к ТШ и ХШ воздействию. Впервые показано, что наиболее «чувствительной» к температурному воздействию является стадия мейоза.

126

5. Показано, что различные стрессовые воздействия приводят к инсерциям МГЭ в одни и те же геномные позиции: 43В, 66А, 97ЭЕ -"горячие точки индуцированных транспозиций".

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бубенщикова, Екатерина Владимировна, 2001 год

1. Аникеева Н.В., Забанов С.А., Васильева J1.A., Ратнер В.А. Влияние теплового шока на транспозиции МГЭ Dwi4l2 в трех изогенных линиях Drosophila melanogaster // Генетика. 1994. Т.30. № 2. С. 212 - 217.

2. Васильева JT.A. Биометрия. Новосибирск. Ротапринт института Цитологии и Генетики. 1999. 112с.

3. Васильева JI.A. Методы анализа количественных признаков. Новосибирск. 1993. 72с.

4. Васильева JI.A., Бубенщикова Е.В., Антоненко О.В., Ратнер В.А. Отклик паттерна МГЭ 412 на отсекающий отбор количественного признака в изогенной линии дрозофил после тяжелого теплового шока (ТТШ). // Генетика. 2000. Т.36. №6. С.774-781.

5. Васильева JI.A., Бубенщикова Е.В., Захаренко Л.П., Ратнер В.А. Популяционная динамика отклика геномного паттерна МГЭ Dm412 дрозофилы на отбор по количественному признаку // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 929-940.

6. Л.А.Васильева, В.А.Ратнер, Е.В.Бубенщикова. Сравнительные вклады различных генетических факторов в индукцию транспозиций МГЭ при изогенизации. //Генетика. 1998. Т. 34. №11. С. 1484-1492.

7. П.Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. № 8. С. 1083 1093.

8. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Забанов С.А. Экспрессия количественного признака radius incompletus, температурные эффекты и локализация мобильных элементов у дрозофилы. Сообщ. I. Свойства исследуемых субпопуляций //Генетика. 1987а. Т.23. №1. С.71-80.

9. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский образовательный журнал. 1998а. №8. С.8-14.

10. Н.Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 2. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // Соросовский образовательный журнал. 19986. №8. С. 15-21.

11. Георгиев Г.П., Гвоздев В.А. Мобильные диспергированные гены эукариот //Вестник АН СССР. 1980. №8. С.19-27.

12. Георгиев П.Г., Корочкина С.Е., Могила В.А., Герасимова Т.И. Индукция одиночных транспозиций мобильных генетических элементов у Drosophila melanogaster с помощью митомицина С // Генетика. 1988. Т.24. №3. С.461-467.

13. Горячковская Т.Н., Васильева Л.А. Анализ спектра локализации МГЭ Dm412 в линиях Drosophila melanogaster, подвергавшихся длительной селекции по количественному признаку // Генетика. 1991. Т.27. № 8. С. 1350 1358.

14. Каменева С.В. Коньюгативные транспозоны бактерий // Генетика. 1998. Т.34. №1. С.23-31.

15. Кайданов Л.З., Анисимова Л.Е., Литвинова Е.М. Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. 3. Дальнейший генетический анализ линий, различающихся по половой активности самцов // Генетика. 1972. Т.8. №9. С.75-83.

16. Кайданов Л.З., Галкин А.П., Иовлева О.В., Сиделева О.Г. Направленные перемещения по геному мобильного элемента hobo в длительно селектируемой линии на Drosophila melanogaster II Цитология и генетика. 1996. Т.30. №1. С.23-30.

17. Кайданов Л.З., Рязанова Л.А. Характеристика процессов спонтанного мутирования в хромосомах 2 высокоинбредных линий Drosophila melanogaster II Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1987. Вып.З. №17. С.84-90.

18. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир. 1985. 463с.

19. Макарова К.С. Изучение эволюции ретротранспозонов эукариот новыми компьютерными методами. Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. Новосибирск. 1996. 113с.

20. ЗГМакгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М. Мир. 1986. 268с.

21. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генной инженерии. Молекулярное клонирование. М. Мир. 1984. 480с.

22. Матюнина Л.В., Мизрохи Л.Ю., Герасимова Т.И., Георгиев Г.П. Транспозиционные взрывы в ряду мутационных переходов в дестабилизированных линиях Drosophila melanogaster II Генетика. 1985. T.21. №10. С.1608.

23. Пасюкова Е.Г. Закономерности и биологические эффекты процесса транспозиций ретротранспозонов у Drosophila melanogaster. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 1999. 43с.

24. Пасюкова Е.Г., Беляева Е.Сп., Ильинская JI.E., Гвоздев В.А. Транспозиции мобильных диспергированных генов (МДГ) при замещении отдельных пар хромосом в инбредной линии Drosophila melanogaster // Генетика. 1987. Т.23. №4. С.605-615.

25. Пасюкова Е.Г., Беляева Е.С., Коган ГЛ., Павлова М.Б., Кайданов Л.З., Гвоздев В. А. Транспозиции мобильных диспергированных генов, коррелирующие с изменением приспособленности у Drosophila melanogaster II Генетика. 1984. Т.20. №11. С. 1772-1781.

26. Ратнер В.А., Амикишиев В.Г. Анализ мотивов функциональных сайтов МДГ-2 в обеспечении его возможных молекулярных функций // Генетика. 1996а. Т.32. №7. С.902-913.

27. Ратнер В.А., Амикишиев В.Г. Распределение мотивов функциональных сайтов в последовательности ДНК МДГ-2 II Генетика. 19966. Т.32. №7. С.896-901.

28. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов (МГЭ) у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика. 1996. Т.32. № 7. С. 933 944.

29. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика. 1992. Т.28. С.15-27.

30. Ратнер В.А., Забанов С.А., Колесникова О.В., Васильева Л.А. Анализ множественных транспозиций МГЭ Dm412, индуцированных тяжелым тепловым шоком, у дрозофилы // Генетика. 1992. Т.28. № 3. С. 68-86.

31. Рокицкий П.В. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа. 1974. 448с.

32. Тимофеев-Ресовский Н.В., Циммер К.Г., Дельбрюк М. О природе генных мутаций и структуре гена // Избранные труды / Н.В. Тимофеев-Ресовский. М.: Медицина. 1996. С.105-153.

33. Фурман Д.П., Бухарина Т.А. Увеличение частоты перемещений copia-подобных элементов в процессе получения изогенных линий Drosophila melanogaster // Докл. РАН. 1996. Т.348. С.711-715.

34. Шахмурадов И.А., Капитонов В.В., Колчанов Н.А., Омельянчук JI.B. Эволюция повторов А1и\ динамика распространения в геноме // Генетика.1989. Т.25. № 9. С. 1682 1689.

35. Ananiev Е. V., Gvozdev V.A., Ilyin Y.V. Reiterated genes with varying location in intercalary polytene chromosomes // Chromosoma. 1978. V. 70. №1. P. 1 17.

36. Arkhipova I.R., Ilyin Y.V. Control of transcription of Drosophila retrotransposons//Bio Essays. 1992. V.14. P.161-168.

37. Arkhipova I.R., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosophila retrotransposons. Austin. Texas. USA. Landes Bioscience. 1995. 130p.

38. Arkhipova I.R., Mazo A.M., Cherkasova V.A. et al. The steps of reverse transcription of Drosophila mobile dispersed genetic elements and U3-R-U5 structure of their LTRs // Cell. 1986. V.44. P.555-563.

39. Arnault C., Biemont C. Heat shock do not mobilize mobile elements in genomes of Drosophila melanogaster 11 J. Mol. Evol. 1989. V.28. P.388-390.

40. Arnault C., Dufournel I. Genome and stress: reaction against aggression, behavior of transposable elements // Genetica (Ned.). 1994. V.93. P.149-160.

41. Avedisov S.N., Cherkasova V.A., Ilyin Y.V. The primary structure features of the full-length copy of MDG1 Drosophila retrotransposon // Genetika (Russ).1990. V.26. P.1905-1914.

42. Banville D., Boie Y. Retroviral long terminal repeat is the promoter of the gene encoding the tumor-associated calcium-binding protein oncomodulin in the rat //J. Mol. Biol. 1989. V.207. P.481-490.

43. Barsanti P., Palumbo G. Heat Shock or hybrid dysgenesis induced instability in the wa mutation of Drosophila melanogaster / Proceedings of the IX-th European Drosophila research conference. 1985. P.53.

44. Batzer M.A., Deininger P.L., Hellmann-Blumberg U. Standardized nomenclature ior Alu repeats // J. Mol. Evol. 1996. V.42. P.3-6.

45. Bayev A.A., Lyubomirskaya N.V., Dzhumagaliev E.B. Structural organization of transposable element mdg4 from Drosophila melanogaster and nucleotide sequence of its terminal repeats // Nucl. Acids Res. 1984. V.12. P.3707-3723.

46. Bazin C., Williams J., Bell J., Silber J. A deleted hobo element is involved in the unstable thermosensitive vgal mutation at the vestigial locus in Drosophila melanogaster II Genet Res. 1993. V.61. P.171-176.

47. Bedzyk L.A., Shoemaker N.B., Young K.E., Salvers A.A. Insertion and excision of bacteroides conjugative transposon and regulation of transfer genes IH. Bacteriol. 1994. V.176. P.6606-6616.

48. Belyaeva E.Sp., Pasyukova E.G., Gvozdev V.A., Kaidanov L.Z. Transposition of mobile dispersed genes in Drosophila melanogaster and fitness of stocks 11 Mol. Gen. Genet. 1982. V.185. P.324-328.

49. Bender W., Akam M., Karch E. Et al. Molecular genetics of the bithorax complex of Drosophila melanogaster II Science. 1983. V.221. №1. P. 23 29.

50. Biemont C. Dynamic equilibrium between insertion and excision of P elements in highly inbred lines from anM' strain of Drosophila melanogaster II J. Molec. Evol. 1994. V.39. №5. P.466-472.

51. Biemont C., Aouar A., Arnault C. Genome reshuffling of the copia element in an inbred line of Drosophila melanogaster II Nature. 1987. V.329. P.742-744.

52. Bishop J.M. The molecular genetics of cancer // Science. 1987. V.235. P.305-311.

53. Biessmann H., Carter S.B., Mason J.M. Chromosome ends in Drosophila without telomeric DNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. №3. P.1758-1761.

54. Biessmann H., Champion L.E., O'Hair M., Ikenaga K., Kasravi B., Mason J.M. Frequent transpositions of Drosophila melanogaster HeT-A transposable elements to receding chromosome ends // EMBO J. 1992. V.ll. P.4459-4469.

55. Biessmann H., Kasravi B., Jakes K., Bui T., Ikenaga K., Mason J.M. The genomic organization of HeT-A retroposons in Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1993. V.102.№5. P.297-305.

56. Biessmann H., Mason J. M. Genetics and molecular biology of telomeres // Adv. Genet. V.1992. №30. P. 185-249.

57. Biessmann H., Mason J.M. DNA organization of dipterah telomeres and their elongation by specific retrotransposons // J. Cell. Biochem. 1995. V.21. P.186.

58. Biessmann H., Mason J.M. Telomere maintenance without telomerase // Chromosoma. 1997. V.106. №2. P.63-69.

59. Biessmann H., Walter M.F., Mason J.M. The unusual telomeres of Drosophila melanogaster // Molec. Biol. Cell. 1994. V.5. P.212.

60. Bingham P.M., Chapmen C.H. Evidence that white-blood is a novel type of temperature-sensitive mutation resulting from temperature-dependent effects of a transposon insertion on formation of white transcript // EMBO J. 1986. V.5. P.3343-3351.

61. Bingham P.M., Iudd B.H. A copy of a copia transposable element is very tightly linked to the wa allele at the white locus of D. melanogaster II Cell. 1981. V.25.P. 705 -711.

62. Bingham P.M., Kidwell M.G., Rubin G.M The molecular basis of P-M hybrid disgenesis: the role of P element, a P specific transposable family // Cell. 1982. V. 29. P. 995- 1004.

63. Blackburn E.H. Telomeres //Annu. Rev. Biochem. 1992. V.61. P.113-129.

64. Blackman R.K., Gelbart W.M. The transposable element hobo in Drosophila melanogaster // Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M.M. Washington D C: American Society for Microbiology. 1989. P.523 529.

65. Boeke J.D. Transposable elements in Sacharomyces serevisae II Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M.M. Washington. D C: American Society for Microbiology. 1989. P.335 374.

66. Brierley C., Flavell A.J. The retrotransposon copia controls the relative levels of its gene products post transcriptionally by differential expression from its two major RNAs II Nucl. Acids Res. 1990. V.18. P.2947-2951.

67. Britten R.J. DNA sequence insertion and evolutionary variation in gene regulation//Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V.93. №18. P.9374-9377.

68. Bucheton A. / transposable elements and I-R hybrid dysgenesis // Trends In Genet. 1990. V.6. P.16-19.

69. Bureau T.E., Ronald P.C., Wessler S.R. A computer-based systematic survey reveals the predominance of small inverted repeat elements in wild-type rice genes //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.8524-8529.

70. Capy P., Anxalambehere D., Langin T. The strange phytogenies of transposable elements: are horisontal transfers the only explanation? // Trends In Genet. 1994. V.10. P.7-11.

71. Capy P., Bazin C., Higuet D., Langin T. Dynamics and evolution of transposable elements. USA. New York: Landes Bioscience. 1998. 197p.

72. Capy P., Langin T., Hiuet D et al. Does the integrase of ////¿-retrotransposons and most of the transposases of classll elements share a common ancestor? // Genetica. 1997. V.96. P.148-154.

73. Capy P., Vitalis R., Langin T. Relationship between transposable elements based upon the integrase-transposase domains: is there a common ancestor? // J. Mol. Evol. 1996. V.42. P.359-369.

74. Chaboissier M.C., Bucheton A., Finnegan D.J. Copy number control of a transposable element, the I factor, a LINE-likQ element in Drosophila // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998a. V.95. №20. P. 11781 11785.

75. Chaboissier M.C., Bucheton A., Finnegan D. Regulation of the I factor activity, a non-LTR retrotransposon, by its number of copies // A. Dros. Res. Conf. 39. 1998b. P.137.

76. Champion S., Maisonhaute C., Kim M.H. Characterization of reverse transcriptase of 1731, a Drosophila melanogaster retrotransposon // Eur. J. Biochem. 1992. Y.209. P.523 531.

77. Chapman K.B., Boeke J.D. Initiation metionine tRNA is essential for Tyl transposition in yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. 1992. V.89. №5. P.3236-3240.

78. Charlesworth B., Langley C.H. The evolution of self-regulated transposition of transposable elements // Genetics. 1986. V.112. P.359 383.

79. Coffin J.M. Retroviridae and their replication // Virology 2nd ed. / Eds. Field B.N., Knipe E. Raven Press. 1990. P.1437-1500.

80. Corces V.G., Geyer P.K. Interactions of retrotransposons with the host genome: the case of the gypsy element of Drosophila II Trends In Genet. 1991. V. 7. № 3.P. 86-90.

81. CraigN.L. P element Transposition// Cell. 1990. V.62. P.399-402.

82. Craigie R. Hotspots and warm spots: integration of retroelements // Trends in Genet. 1992. V.8. № 6. P. 187-190.

83. Demerec V. Frequency of spontaneous mutations in certain stocks of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1937. V. 22. P. 469-478.

84. Derby shire K.M., Grindley N.D.F. Replicative and Conservative Transposition in Bacteria//Cell. 1986. V.47. P. 325-327.

85. Di Franco C., Galuppi D., Junakovic N. Genomic distribution of transposable elements among individuals of an inbred Drosophila lines // Transposable Elements and Evolution / Ed. MacDonald J.F. Kluwer Acad. Pubis. 1993. P.95-105.

86. Di Franco C., Pisano C., Fourcade-Peronnet F Evidence for de novo rearrangements of Drosophila transposable elements induced by the passage to the cell culture // Genetica. 1992. V.87. P.65-73.

87. Eggleston W.B., Johnson-Schlitz D.M., Engels W.R. P-M hybrid dysgenesis does not mobilize other transposable element families in D. melanogaster II Nature. 1988. V.331. №6154. P.368-370.

88. Emori Y., Shiba T., Kanoya S. The nucleotide sequence of copia and copia-related RNA in Drosophila virus-like particles // Nature. 1985. V.315. P.773-776.

89. Engels W.R. P element in Drosophila melanogaster II Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M.M. Washington. D C: American Society for Microbiology. 1989. P.437 484.

90. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factor in Drosophila II Genetics. 1984. V.107. P.657-678.

91. Evgen'ev M.B., Corces V.G., Lankenau D.-H. Ulysses transposable element of Drosophila shows high structural similarities to functional domains of retroviruses 11 J. Mol. Biol. 1992. V.225. P.917-924.

92. Ferat J.L., LeGouarM., Michel F. Multiple group II self-splicing introns in mobile DNA from Escherichia coli II CR Acad. Sci. III. 1994. V.317. P.141-148.

93. Ferat J.L., Michel F. Group II self-splicing introns in bacteria // Nature. 1993. V.364. P.358-361.

94. Finnegan D.J. I factor in Drosophila melanogaster and similar elements in other eukaryotes // Transpositions / Eds. Kingsman A.S., Kingsman S., Chater K. Cambridge: Cambridge University Press. 1988. P.271 -285.

95. Finnegan D.J. The I factor and I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster // Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M.M. Washington. D C: American Society for Microbiology. 1989a. P.503 517.

96. Finnegan D.J. Eukariotic transposable elements and genome evolution // Trends In Genet. 1989b. V.5. P.103 107.

97. Finnegan D.J. Transposable elements // The genome of Drosophila melanogaster / Eds. Lindsley D.L., Zimm G.G. New York. Academic Press. 1992. P.1096 1107.

98. Flavel A.J. Did retroviruses evolve from transposable elements? // Nature. 1981. V.289. P. 10-11.

99. Fourcade-Peronnet F., D'Auriol L., Becker J., Galibert F. Primary structure and functional organization of Drosophila 1731 retrotransposon // Natl. Acad. Res. 1988. V.ll. P.6113-6125.

100. Freund R., Meselson M. Long terminal repeat nucleotide sequences and specific insertion of the gypsy transposon // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V.81. P.4462-4464.

101. Fndell R.A., Pret A.M., Searles L.L. A retrotransposon 412 insertion within an exon of the Drosophila melanogaster vermilion gene is spliced from the precursor RNA // Genes Dev. 1990. V.4. P.559-566.

102. Fuetterer J., Hohn T. Involvement of nucleocapside in reverse transcription: a general phenomenon // Trends Biochem. Sci. 1987. V.12.P.92-95.

103. Furuichi T., Inouye S., Inouye M. Biosynthesis and structure of stable brunched RNA covalently linked to the 5"end of multicopy single-stranged DNA of Stigmatella auranliaca // Cell. 1987. V.48. P.55-62.

104. Galton F. Natural inheritance. Press MacMillan. London. 1889. 171p.

105. Gerasimova T.I., Matyunina L.V., Ilyin Y.V., Georgiev G.P. Simultaneous transposition of different mobile elements: relation of multiple mutagenesis in Drosophila melanogaster 11 Mol. Gen. Genet. 1984. V.194. P.517.

106. Gerasimova T.I., Matyunina L.V., Mizrokhi L.J., Georgiev G.P. Successive transposition explosions in Drosophila melanogaster and reverse transposition of mobile dispersed genetic elements // EMBO J. 1985. V.4. P.3773-3779.

107. Gerasimova T.I., Mizrokhi L.J., Georgiev G.P. Transposition bursts in genetically unstable Drosophila melanogaster II Nature. 1984. V.309. P.714-715.

108. Gerasimova T.I., Song S.U., Boeke J.D., Corces V.G. Infection by the gypsy retrovirus induces genomic instability// A. Conf. Dros. Res. 1995. V.36. P.49.

109. Geyer P.K., Corces V.G. Separate regulatory elements are responsible for the complex pattern of tissue-specific and developmental transcription of the yellow locus in Drosophila melanogaster II Genes Dev. 1987. V.l. P.996-1004.

110. Geyer P.K., Spana C., Corces V.G. On the molecular mechanism of gypsy-induced mutations at the yellow locus of Drosophila melanogaster II EMBO J. 1986. № 5. P. 2657-2662.

111. Gilbert N., Arnaud P., Lenoir A. Plant SI SINEs as a model to study retrotransposition//Genetica. 1997. V.100. P.261-264.

112. Gilboa E., Mirta J., Goff J. A detailed model of reverse transcription and test of crucial aspects // Cell. 1979. V.18. P.93-100.

113. Gdula D.A., Gerasimova T.I., Corces V.G. Genetic and molecular analysis of the gypsy chromatin insulator of Drosophila II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. №18. P.9378—9383.

114. Grandbastien M.A. Retroelements in higher plants // Trends In Genet. 1992. V.8.P.103 108.

115. Gvozdev V.A., Belyaeva E.S., Ilyin Y.V., Amosova I.S., Kaidanov L.Z. Selection and transposition of mobile dispersed genes in Drosophila melanogaster II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1981. V.45. P.673-685.

116. Hackstein J.H. Spermatogenesis in Drosophila. A genetic approach to cellular and subcellular differentiation // Eur. J. Cell. Biol. 1991. V.56. P. 151 169.

117. Harada K., Yukushiro K., Mukai T. Transposition rates of mobile genetic elements in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. № 8. P.3248 3252.

118. Henderson D.S. Use of P element transpositions to study DNA double-strand break repair in Drosophila melanogaster II Methods Molec. Biol. 1999. V.113. P.417-424.

119. Hendrick J.P., Hartl F.-U. Molecular shaperon functions of heat shock proteins //Annu. Rev. Biochem. 1993. V.62. P.349-384.

120. Hewitt S.M., Fraizer G.C., Saunders G.F. Transcriptional silencer of the Wilms tumor gene WT1 contains an Alu repeat // J. Biol. Chem. 1995.V.270. №30. P.17908-17912.

121. Ho Y.T., Weber S.M., Lim J.K. Interacting hobo transposons in an inbred strain and interaction regulation in hybrids of Drosophila melanogaster II Genetics. 1993. V.134. №3. P.895-908.

122. Holdridge C., Dorsett D. Repression of hsp70 heat shock gene transcription by the supressor of Hairy-wing protein of Drosophila melanogaster II Mol. Sell Biol. 1991. V.ll. P.1894-1900.

123. Hoover K.K., Chien A.J., Corces V.G. Effects of transposable elements on the expression of the forked gene of Drosophila melanogaster II Genetics. 1993. V.135. №2. P.507—526.

124. Inouye M., Inouye S. Retroelements in bacteria // Trends Biotech. 1991a. V. 16. P. 18-21.

125. Inouye M., Inouye S. MsDNA and bacterial reverse transcriptase // Ann. Rev. Microbiol. 1991b. V.54. P.163-186.

126. Inouye S., Yuki S., Saigo K. Sequence specific insertion of the Drosophila transposable element 17.6//Nature. 1984. V.310. P.332-333.

127. Ivanov V.A., Melnikov A.A., SiunovA.V. Authentic reverse transcription is coded by jockey, a mobile Drosophila element related to mammalian IJNEs II EMBO J. 1991.V.10. P.2489 2495.

128. Jack J., DeLotto Y. Structure and regulation of a complex locus: the cut gene of Drosophila II Genetics. 1995. V.139. №4. P.1689-1700.

129. Jack J., Dorsett D., DeLotto Y., Liu S. Expression of the cut locus in the Drosophila wing margin is required for cell type specification and is regulated by a distant enhancer // Development. 1991. V.l 13. P.735-747.

130. Jacks T., Madhani H.D., Maziarz F.R. Signals for ribosomal frameshifting in the Rous sarcoma virus gag-pol region // Cell. 1988a. V.55. P.447-458.

131. Jacks T., Power M.D., Maziarz F.R. et al. Characterization of ribosomal frameshifting in HIV-1 gag-pol expression//Nature. 1988b. V.331. P.280-283.

132. Jensen S., Gassama M.P., Heidmann T. Cosuppression of / transposon activity in Drosophila by /-containing sense and antisense transgenes // Genetics. 1999. V.l53. №4. P. 1767 1774.

133. Johannsen W. Elemente der exakten Erbihkeitslehere. Jena: Fisher. 1909. 304p.

134. Johnson M.S., McClure M.A., Feng D.-F., Grai J., Doolittle R.F. Computer analysis of retroviral pol genes: assignment of enzymatic functions to specific sequences and homologies with nonviral enzymes // Proc. Natl. Acad. Sci. 1986. V.83. P.7648-7652.

135. Junakovic N., Di Franco C., Barsanti P., Palumbo G. Transposition of Copia-like nomadic elements can be induced by heat shock // J. Mol. Evol. 1986. V.24. P.89-93.

136. Kacser H., Burns J.A. Molecular democracy: who shares the control // Biochem. Soc. Trans. 1979. V.7. P.1149-1160.

137. Kacser H., Burns J.A. The control of flux // Symp. Soc. Exptl. Biol. 1973. V.32. P.65-104.

138. Kacser H., Burns J.A. The molecular basis of dominance // Genetics. 1981. V.97. №3-4. P.639-666.

139. Kapitonov V., Jurka J. The age of Alu subfamilies // J Mol Evol. 1996. V.42. P.59-65.

140. Karlik C., Fyrberg E.A. An insertion within the variably spliced Drosophila tropomyosin gene blocks accumulation of only one encoded isoform // Cell. 1985. V.41. P.421-433.

141. Kidd S., Young M.W. Transposon-dependent mutant phenotypes at the Notch locus of Drosophila II Nature. 1986. V.323. P.89-91.

142. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Nature and inheritance ofP element regulation// Genetics. 1985. V 111. P.337-350.

143. Kidwell M.G. Lateral transfer in natural populations of eukaryotes // Annu. Rev. Genet. 1993. V.27. P.235-256.

144. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. a syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination//Genetics. 1977. V.86. P.813-833.

145. Kim A.I., Belyaeva E.S. Transposition of mobile element gypsy (mdg4) and hobo in germ line and somatic cells of a genetically unstable Mutator strain of Drosophila melanogaster 11 Mol. Gen. Genet. 1991. V.229. P.437-444.

146. Kircher J., Connolly C.M., Sandmeyer S.B. Requirement of RNA polymerase III transcription factors for in vitro position-specific integration of a retrovirus like element// Science. 1995. V.267. P. 1488-1491.

147. Klug A., Rhodes D. "Zinc fingers": a novel protein motif for nucleic acid recognition // Trends Biochem. Sci. 1987. V.12. P.464-469.

148. Kugimiya W., Ikenaga H., Saigo K. Close relationship between the long terminal repeats of avian leukosis-sarcoma virus and copia-likQ movable genetic elements of Drosophila II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V.80. P.3193-3197.

149. Kulguskin V.V., Ilyin Y.V., Georgiev G.P. Mobile dispersed genetic element MDGl of Drosophila melanogaster. nucleotide sequence of long terminal repeats//Nucl. Acids Res. 1981. V.9. P.3451-3463.

150. Kurkulos, M., Song, S., Gerasimova, T., Boeke, J.D., Corces, V.G. Evidence that the Drosophila retroelement gypsy is an infectious retrovirus // A Conf. Dros. Res. 1995. P.205.

151. Labrador M., Corces V.G. Transposable element-host interactions: Regulation of insertion and excision // Annu. Rev. Genet. 1997. V.31. P.381-404.

152. Lankenaut D.-H., Huijser P., Jausen E. Micropia: a retrotransposon of Drosophila combining structural features of DNA viruses, retroviruses and non-viral transposable elements // J. Mol. Biol. 1988. V.204. P.233-246.

153. Lankenau D.-H., Huijser P., Sausen E. DNA sequence comparison of micropia transposable elements from Drosophila hydei and Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1990. V.99. P.lll-117.

154. Laurencon A., Bregliano J.C. Evidence for an inducible repair-recombination system in the female germ line of Drosophila melanogaster II Genetics. 1995. V.141. №2. P.579 585.

155. Lewis R., O'Hare K., Rubin G. Effects of transposable element insertions on RNA encoded by the white gene oiDrosophila II Cell. 1984. V.36. P.471-481.

156. Lim J.K. Intrachromosomal rearrangements mediated by hobo transposons in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1988. V.85. P.9153-9157.

157. Lim J.K., Simmons M.J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster II Bio. Essays. 1994. V.16.№4. P.269-275.

158. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic Variation of Drosophila melanogaster. Carnegie Institution of Washington publication. 1968. 472p.

159. Lindsley D.L.,Tokuyasu K.T. Spermatogenesis // The genetics and Biology of Drosophila / Eds. Ashburner M., Wright T.R.F. New York: Acad. Press. 1980. V.la. P. 225-294.

160. Lindsley D.L., Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster. New York: Academic Press. 1992.

161. Luciw P.A., Leung N.J. Mechanisms of retroviral replication // The retroviridae // Ed. Levy J.A. New York: Plenum Press. 1992. P. 152-298.

162. Lyubomirskaya N.V., Archipova I.R., Ilyin Y.V. Molecular analysis of the gypsy (mdg4) retrotransposon in two Drosophila melanogaster strains differing by genetic instability//Mol. Gen. Genet. 1990. V.223. P.305-309.

163. Mackay T.F.C. Transposable element-induced response to artificial selection in Drosophila melanogaster I I Genetics. 1985. V.lll. P.351-374.

164. Maniatis T., Jeffrey A., Kleid D.G, Nucleotide sequence of the rightward operator of phage XII Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1975. V.72. P. 1184-1188.

165. Marl or R.L., Parkhurst S.M., Corces V.G. The Drosophila melanogaster gypsy transposable element encodes putative gene products homologous to retroviral proteins//Mol. Cell Biol. 1986. V.6. P.l 129-1134.

166. Martin, M., Meng, Y.B., Chia, W. Regulatory elements involved in the tissue-specific expression of the yellow gene of Drosophila II Molec. Gen. Genet. 1989. №218. P. 118-126.

167. Mather K. Variation and selection of polygenic character // J. Genet. 1941. V.41. №1. P.151-193.

168. Mather K. The balance of polygenic combinations // J. Genet. 1942. V.43. P. 309-336.

169. Mather K. Polygenic inheritance and natural selection // Biol. Revs. 1943. V.18. P.32 64.

170. Mazrokhi L.J., Mazo A.M. Clonning and analysis of the mobile element gypsy from D. vinhs II Nucl. Acids Res. 1991. V.19. P.913-916.

171. McClintock B. Chromosomal organization and genie expression // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1951. V.16. P. 13-47.

172. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1956. V.21. P. 197-216.

173. Miller W.J., McDonald J.F., Pinsker W. Molecular domestication of mobile elements//Genetica. 1997. V.100. P.261-270.

174. Misra S., Rio D.C. Cytotype control of Drosophila P element transposition: the 66 kd protein is a repressor of transposase activity // Cell. 1990. V.62. P.269-284.

175. Mizrokhi L.J., Obolenkova L.A., Priimagi A.F. The nature of unstable insertion mutations and reversions in locus cut of Drosophila melanogaster. molecular mechanism of transposition memory // EMBO J. 1995. V.4. P.3781-3787.

176. Moore J.K., Haber J.F. Capture of transposition DNA at the sites of chromosomal double-strand breaks//Nature. 1996. V.383. P.644-646.

177. Morimoto R.T. Cell in stress: transcriptional activation of heat shock genes // Science. 1993. V.259. P.1409-1410.

178. Mount S.M., Rubin G.M. Complete nucleotide sequence of the Drosophila transposable element copia: homology between copia and retroviral proteins // Mol. Cell Biol. 1985. V.5. P. 1630-1638.

179. Muller H.J. The remaking of chromosomes // Collect. Net. 1938. V. 13. P. 182198.

180. Nowell P.C. How many human cancer genes? // J. Natl. Cancer Inst. 1991. V.83. №15. P.1061-1064.

181. Nuzhdin S.V., Mackey T.F.C. The genomic rate of transposable element movement in Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1995. V.21. P. 180181.

182. Pardue M.L., Danilevskaya O.N., Traverse K.L. et al. Evolutionaty links between telomeres and transposable elements // Genetica. 1997. V.100. P 243251.

183. Pastink A., Lohman P.H.M. Repair and consequences of double-strand breaks inDNA//Mutat. Res. 1999. V.428.№l-2. P. 141-156.

184. Pasyukova E.G, Belyaeva E.Sp., Jlyinskaya L.E., Gvozdev V.A. Outcross -dependent transpositions of copia-likQ mobile genetic elements in chromosomes of an inbred Drosophila melanogaster stock // Mol. Gen. Genet. 1988. V.212. P.281-286.

185. Pasyukova E.G., Nuzhdin S.V. Doc and copia instability in an isogenic Drosophila melanogaster stock /7 Mol. Gen. Genet. 1993. V.240. P.302-306.

186. O.Pearson K. Mathematical contribution to the theory of evolution. On the law of ancestral heredity // Proc. Royal Soc. 1898. V.62. P.386-412.

187. Peifer M., Bender W. Sequences of the gypsy transposon of Drosophila necessity for its effects on adjacent genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V.85. P.9650-9654.

188. Pirotta V., Brockl C. Transcription of the Drosophila white locus and some of its mutants //EMBO J. 1984. V.3. P.563-568.

189. Poyart-Salmeron C., Trieu-Cuot P., Carlier C., Couvalin P. The integration-excision system of the conjugative transposon Tnl545 is structurally and functionally related to those of the lamboid phages // Mol. Microbiol. 1990. V.4. P. 1513-1527.

190. Pret A.M., Fridell R.A., Searles L.L. Retrotransposon insertions within an exon of the Drosophila vermilion gene are spliced from the precursor RNA // J. Cell Biochem. 1991. V.15. P.76.

191. Pret A.M., Searles L.L. Splicing of retrotransposon insertions from transcripts of the Drosophila melanogaster vermilion gene in a revertant // Genetics. 1991. V.129. P.1137-1145.

192. Prud'homme N., Gans M., Masson M., Terzian C., Bucheton A. Flamenco, a gene controlling the gypsy retrovirus of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1995. V.139. P.697-711.

193. Rabinow L., Chiang S.L., Birchler J.A. Mutations at the Darkener of apricot locus modulate transcript levels of copia and copia-induced mutations in Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1993. V.134. P.1175-1185.

194. Ratner V.A., Zabanov S.A., Kolesnikova O.V., Vasilyeva L.A. Induction of the mobile genetic element Dm-412 transpositions in the Drosophila genome by heat shock treatment//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.89. № 12. P.5650 -5654.

195. Rice L.B., Carrias L.L. Studies on excision of conjugative transposons in enterococci: evidence for joint sequences composed of strands with unequal numbers of nucleotides//Plasmid. 1994. V.31. P.312-316.

196. Rio D.C. Molecular mechanisms regulating Drosophila P element transposition //Annu. Rev. Genet. 1990. V.24. P.543-578.

197. Rougvie A.E., Lis J.T. The RNA polymerase II molecule at the 5' end of the uninduced hsp70 gene of Drosophila melanogaster is transcriptionally engaged //Cell. 1998. V.54. P. 795-804.

198. Rubin G.M., Spradling A.S. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors // Science. 1982. V.218. P.348 353.

199. Saigo K., Kugumiya W., Matsuo Y. Identification of a coding sequence for a reverse transcriptase-like enzyme in the transposable genetic element in Drosophila melanogaster II Nature. 1984. V.312. P.659-661.

200. Sandmeyer S.B., Hansen L.J., Chalker D.L. Integration specificity of retrotransposons and retroviruses //Annu. Rev. Genet. 1990. V.24. P.491-518.

201. Schneuwsly S., Kiroiwa A., Gehring W.J. Molecular analysis of the dominant homeotic Antennapedia phenotype // EMBO J. 1987. V.6. P.201-206.

202. Scott M.P., Weiner A.J., Hazelrigg T.I. The molecular organization of the Antennapedia locus of Drosophila II Cell. 1983. V.35. P.763-776.

203. Searles L.L., Ruth R.S., Pret A.M., Fridell R.A., Ali A.J. Structure and transcription of the Drosophila melanogaster vermilion gene and several mutant alleles //Molec. Cell Biol. 1990. V.10. P. 1423-1431.

204. Sheen F.M., Levis R.W. Transposition of the IJNEAikQ retrotransposon TART to Drosophila chromosome termini // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.12510-12514.

205. Shepherd B.M., Finnegan D.J. Structure of circular copies of the 412 transposable element present in Drosophila melanogaster tissue culture cells isolation of a free terminal repeats //J. Mol. Biol. 1984.V.180. № 1. P.21-40.

206. Skalka A.M., Goff S. Reverse transcriptase. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. 237p.

207. Song S.U., Gerasimova T., Kyrkulos M., Boeke J.D., Corces V.G. An Env-like protein encoded by a Drosophila retroelement: evidence that gypsy is an infectious retrovirus // Genes Dev. 1994. V.8. P.2046-2057.

208. Spadoro J.P., Copertino D.W., Strausbaugh L.D. Differential expression of histone sequences in Drosophila following heat shock // Develop. Genet. 1986. V.7. P.133-148.

209. Strand D.J., McDonald A.C. Copia is transcriptionally responsive to environmental stress//Nucl. Acids Res. 1985. V.13. P.4401-4410.

210. Strobel E., Dunsmuir P., Rubin G.M. Polymorphism of the 412, copia and 297 gene families in Drosophila II Cell. 1979. V. 17. P.429 439.

211. Sun J., Inouye M., Inouye S. Assotiation of a retroelement with a P4-like cryptic prophage (retrophage phi-R73) integrated into the selenocystyl tRNA gene of Escherichia coli //J. Bacteriol. 1991. V.173. P.4171-4181.

212. Suh Dong-Sang, Choi E.H., Yamazaki T., Harada K. Studies on the transposition rates of mobile genetic elements in a natural population of Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1995. V.12. № 5. P. 748 758.

213. Tanda S., Corces V.G. Retrotransposon-induced overexpression of a homeobox gene causes defects in eye morphogenesis in Drosophila II EMBO J. 1991. V.10. P.407—417.

214. Tanda S., Mullor J.L., Corces V.G. The Drosophila Tom retrotransposon encodes an envelop protein// Mol. Cell Biol. 1994. V.14. P.5393-5401.

215. Tanda S., Shrimpton E., Ling-Ling C. Retrovirus-like features and site specific insertion of a transposable element, torn, in Drosophila ananassae II Mol. Gen. Genet. 1988. V.214. P.405-411.

216. Temin H.M. Origin of retroviruses from cellular moveable genetic elements // Cell. 1980. V.21. P.599-600.

217. Temin H.M. Viruses, pro viruses, development and evolution // J. Cell Biochem. 1982. V.19. P. 115-118.

218. Teng S-C., Kim B., Gabriel A. Retrotransposon reverse transcriptase-mediated repair of chromosomal breaks // Nature. 1996. V.383. P.641-644.

219. VanderWiel P.L., Voitas D., Wendel J.F. Copia-like retrotransposable element evolution in diploid and polyploid cotton (Gossypium L) // J. Mol. Evol. 1993. V.36. P. 429-447.

220. Varmus H.E., Brown P. Retroviruses // Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M. Washington. D C: American Society for Microbiology. 1989. P.53-108.

221. Varmus H.E., Swanstrom R. Replication of retroviruses // RNA tumor viruses. 2nd ed / Eds. Weiss R. Teich N., Varmus H. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1985. P.369-512.

222. White S.E., Habera L.F., Wessler S.R. Retrotransposons in the flanking regions of normal plant genes: a role for copia-like elements in the evolution of gene structure and expression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.11592-11596.

223. Wilanowski T.M., Gibson J.B., Symonds J.A. Retrotransposon insertions induces an isozyme of sn-glycerol-3-phosphate dehydrogenase in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.12065-12069.

224. Will B.M., Bayev A.A., Finnegan D.S. Nucleotide sequence of terminal repeats of 412 transposable elements of Drosophila melanogaster II J. Mol. Biol. 1981. V.153. P.897-915.

225. Withers-Ward E.S., Kitamura Y., Barnes J.P., Coffin J.M. Distribution of targets for avian retrovirus DNA integration in vivo II Genes Dev. 1994. V.8. P.1473-1487.

226. Xiong Y., Eickbush T.H. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences // EMBO J. 1990. V.9. P.3353-3362.

227. Yuki I., Inouye S., Ishimaru S. Saigo K. Nucleotide sequences characterization of Drosophila retrotransposon 412 II Eur. J. Biochem. 1986. V.158. P.403-410.

228. Zachar Z., Davison D., Garza D. A detailed developmental and structural study of the transctiptional effects of insertion of the copia transposon into the white locus of Drosophila melanogaster II Genetics. 1985. V.lll. P.495-515.

229. Zerges, Louis, Schedl, Two non-gypsy rudimentary mutations and their supression by supressor Hairy-wing in Drosophila II Mol. Gen. Genet. 1992. V.235. P.441-449.

230. Zimmer K.G. The target theory // Phages and the origins of molecular biology / Eds. Cairns J., Stent G.S., Watson J.D. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Lab. 1966. P.33-42.

231. Zou S., Ke N., Kim J.M., Voytas D.F. The Saccharomyces retrotransposon Ty5 integrates preferentially into regions of silent chromatin at the telomeres and mating loci 11 Genes Dev. 1996 V.10. P.634-645.

232. Zou S., Wright D.A., Voytas D.F. The Sacharomyces Ty5 retrotransposon family is associated with origins of DNA replication at the telomeres and the152silent mating locus HMR // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.920 924.