Сравнительная цитоэкология сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели белой (Picea glauca (Moench) Voss) в условиях антропогенного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Игнатова Ирина Викторовна

• Игнатова Ирина Викторовна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Игнатова Ирина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Преимущества использования древесных растений для оценки влияния экологических факторов

1.2. Цитогенетические показатели семян древесных растений, используемые для оценки влияния экологических факторов

1.2.1. Пролиферативная активностъ

1.2.2. Ядрышковая активность

1.3. Полиморфизм признаков в популяциях древесных растений

Глава 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)

2.1.1. Систематическое положение и ареал распространения

2.1.2. Эколого-биологические особенности

2.1.3. Цитогенетика

2.2. Ель белая (Picea glauca (Moench) Voss)

2.2.1. Систематическое положение и ареал распространения

2.2.2. Эколого-биологические особенности

2.2.3. Цитогенетика

2.3. Характеристика мест проведения исследований

2.3.1. Хоперский государственный природный заповедник

2.3.2. Песковское лесничество

2.3.3. Ботанический сад имени профессора Б. М. Козо-Полянского Воронежского государственного университета

2.4. Методы исследований

2.4.1. Методы оценки загрязнения среды в районах проведения

исследования

2.4.1.1. Методика биоиндикации загрязнения среды в местах проведения исследований с использованием флуктуирующей

асимметрии листовой пластинки березы повислой

2.4.1.2. Методы определения валовых форм металлов в почве,

хвое сосны и листве березы повислой

2.4.2. Сбор семян, их проращивание, фиксация, методика изготовления и анализ препаратов

2.4.3. Статистическая обработка результатов исследования

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Биоиндикация загрязнения среды в местах проведения исследований с использованием флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой

3.2. Оценка загрязнения почвы, хвои сосны обыкновенной и листвы березы повислой в районах проведения исследований

Глава 4. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА КАЧЕСТВО СЕМЯН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Пролиферативная активность

4.2. Ядрышковая активность

4.3. Влияние антропогенного загрязнения на количество

и уровень корреляционных связей между цитогенетическими характеристиками проростков сосны обыкновенной

4.4. Пределы изменчивости цитогенетических показателей сосны обыкновенной в Хоперском государственном природном заповеднике как основа для проведения мониторинговых исследований окружающей среды в районе разработок никелевых месторождений

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ИНТРОДУКЦИИ И АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОРОСТКОВ ЕЛИ БЕЛОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Пролиферативная активность

5.2. Ядрышковая активность

5.3. Влияние интродукции и антропогенного загрязнения на количество и уровень корреляционных связей между цитогенетическими характеристиками проростков ели белой

5.4. Пределы изменчивости цитогенетических показателей проростков ели белой как основа для проведения мониторинговых исследований в г. Воронеже

5.5. Сравнительная цитоэкология природных популяций сосны обыкновенной и ели белой, произрастающих на территории Воронежской области

Глава 6. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ БЕЛОЙ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Влияние антропогенного загрязнения на цитогенетический полиморфизм природных популяций сосны обыкновенной в Воронежской области

6.1.1. Цитогенетическая характеристика мутабилъной группы

6.1.2. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.1.3. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.1.4. Цитогенетическая характеристика слабомутабилъной

группы

6.1.5. Количественная характеристика выделенных групп проростков с разным уровнем стабильности генетического материала

6.1.6. Предикторы для отбора деревьев сосны обыкновенной, продуцирующих семена с разным уровнем стабильности генетического материала

6.2. Влияние интродукции и антропогенного загрязнения на цитогенетический полиморфизм ели белой в Воронежской области

6.2.1. Цитогенетическая характеристика мутабильной группы

6.2.2. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.2.3. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.2.4. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.2.5. Цитогенетическая характеристика промежуточной №

группы

6.2.6. Цитогенетическая характеристика слабомутабильной

группы

6.2.7. Количественная характеристика выделенных групп проростков с разным уровнем стабильности генетического материала

6.2.8. Предикторы для отбора деревьев ели белой, продуцирующих семена с разным уровнем стабильности генетического материала

6.3. Сравнительная характеристика цитогенетического полиморфизма хвойных древесных растений на территории

Воронежской области

Глава 7. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ МУТАБИЛЬНОСТИ СЕМЕННОГО

ПОТОМСТВА МОДЕЛЬНОГО ДЕРЕВА ЕЛИ БЕЛОЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная цитоэкология сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели белой (Picea glauca (Moench) Voss) в условиях антропогенного загрязнения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Одним из направлений факторной экологии является выявление механизмов адаптации живых организмов к факторам окружающей среды. Адаптация на уровне популяции осуществляется за счет наличия в ней особей, отличающихся по своим признакам, что можно рассматривать как полиморфизм.

Изучение полиморфизма позволяет выявить генетические ресурсы видов, их состояние в природе и разработать меры по рациональному использованию, интродукции и моделированию высокопродуктивных и устойчивых насаждений (База данных по ..., 2007; Новикова, 2007).

Особый интерес представляет сравнение механизмов адаптации разных видов к неблагоприятным факторам окружающей среды, в том числе к антропогенному загрязнению на клеточном и субклеточном уровне. Поэтому представляется актуальным изучение сравнительной цитоэкологии двух видов хвойных растений (местный и интродуцированный), произрастающих на территориях с разным уровнем антропогенного загрязнения, так как это позволит установить возможные общие и специфические механизмы адаптации к такого рода воздействию.

Степень разработанности темы исследования. Проводятся многочисленные исследования по влиянию факторов различной этиологии на сосну обыкновенную. Ранее для сосны, произрастающей на юге Сибири в естественных и искусственных насаждениях, был проведен анализ признаков генеративной, вегетативной сферы (Пименов, 2016), исследован генетический полиморфизм в различных регионах России при произрастании на территориях с различной степенью антропогенного воздействия (Гераськин, 2018; Муратова, 2004; Седельникова, 2014; Шейкина, 2016), полиморфизм ядрышкообразующих районов хромосом (Калаш-ник, 2015), полиморфизм пыльцы в г. Мурманске (Василевская, 2016).

В Воронежской области на территории Усманского и Хреновского боров, в г. Воронеже были выполнены исследования по изучению изменчивости цитогене-тических показателей сосны обыкновенной в различных условиях произрастания

(Дорошев, 2004; Ермолаева, 2009; Сенькевич, 2007, Черкашина, 2007 и др.).

С использованием цитогенетического метода были изучены интегральные эффекты интродукции и антропогенного загрязнения у видов-интродуцентов лиственных и хвойных древесных растений (вяз мелколистный, скумпия кожевенная и ель колючая ф. голубая) (Богданова, 2004). Выполнена сравнительная оценка реакций лиственных древесных растений (береза повислая и дуб черешчатый) на стрессовые условия произрастания (Калаев, 2009).

Работ по сравнению цитоэкологических характеристик семенного потомства аборигенных и интродуцированных хвойных растений не проводилось, хотя подобные исследования позволят выявить общие и специфические механизмы их адаптации к условиям произрастания на клеточном и субклеточном уровне.

Цель работы - сравнительный анализ цитоэкологических реакций аборигенного (сосна обыкновенная) и интродуцированного (ель белая) видов, произрастающих в насаждениях на территории Воронежской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку загрязнения (на основании содержания тяжелых металлов в почве, хвое сосны обыкновенной, листве березы повислой и флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой) на опытных территориях.

2. На основании данных цитогенетического анализа семенного потомства аборигенного (сосны обыкновенной) и интродуцированного (ели белой) видов провести сравнительную оценку состояния насаждений на территории Воронежской области с разным уровнем антропогенного загрязнения и установить пределы изменчивости цитогенетических показателей, которые можно использовать в качестве контрольных при изучении влияния антропогенного загрязнения окружающей среды на древесные насаждения.

3. Определить влияние антропогенного загрязнения (на примере сосны обыкновенной), совместных эффектов интродукции и антропогенного загрязнения (на примере ели белой) на количество и уровень корреляционных связей между цито-генетическими показателями семенного потомства.

4. Оценить степень полиморфизма семенного потомства деревьев сосны

обыкновенной и ели белой в природных условиях на территории Воронежской области.

5. Выявить цитогенетические показатели сосны обыкновенной и ели белой, которые позволят провести отбор деревьев, продуцирующих мутабильное и слабо-мутабильное семенное потомство для целей лесной селекции.

Научная новизна работы. Выполнена сравнительная цитоэкологическая оценка семенного потомства деревьев сосны обыкновенной и ели белой, произрастающих в природных условиях Воронежской области, показавшая сходства и различия. Показано влияние антропогенного загрязнения у сосны обыкновенной в Хоперском государственном природном заповеднике и с. Пески Воронежской области на некоторые цитогенетические показатели (уровень митотической активности, подсчитанный без учета профазных клеток, уровень патологий митоза, подсчитанный без учета профазных клеток, спектр патологий митоза, ядрышковая активность). Приведена цитогенетическая характеристика интродуцированного вида ели белой в природных условиях Воронежской области и установлены различия между деревьями по уровню митотической активности, скорости прохождения клетками стадий митоза, спектру патологий митоза, ядрышковым показателям. Показано, что в условиях антропогенного воздействия значение и количество корреляционных связей между цитогенетическими показателями семенного потомства сосны обыкновенной изменяется, что обусловлено разнонаправленностью цитоге-нетических реакций в ответ на комбинированное воздействие. При совместном воздействии интродукции и антропогенного загрязнения отмечаются различные корреляционные связи у каждого дерева ели белой, что свидетельствует о разных механизмах адаптации к условиям произрастания. Установлено влияние условий произрастания на гетерогенность семенного потомства двух видов хвойных растений, заключающуюся в наличии проростков с разным уровнем стабильности генетического материала. Дана цитогенетическая характеристика выделенных групп. Установлено, что почвы на опытной территории в районе с. Пески имеют превышение содержания таких металлов как медь (в 1,2 раза), мышьяк (в 1,6 раза) и олово (в 1,5 раза), по сравнению с фоновой территорией Хоперского государственного природного заповедника.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований полиморфизма цитогенетических характеристик семенного потомства сосны и ели могут служить для отбора материнских деревьев, продуцирующих семенное потомство с высокой и низкой стабильностью генетического материала. Установлены цитогенетические предикторы для выделения групп с разным уровнем стабильности генетического материала. Показано, что в качестве маркера для прогнозирования других цитогенетических показателей при проведение мониторинговых исследований с использованием сосны обыкновенной или ели белой можно использовать показатель среднее число ядрышек на клетку. Выявленные пределы изменчивости цитогенетических показателей семенного потомства деревьев сосны обыкновенной могут служить в качестве контроля для изучения влияний последствий разработки сульфидных медно-никелевых месторождений в Новохоперском районе. Пределы изменчивости цитогенетических показателей семенного потомства деревьев ели белой могут служить в качестве контроля при дальнейших мониторинговых исследованиях насаждений при интродукции в Воронежской области. Полученные результаты по загрязнению тяжелыми металлами почвы, хвои сосны и листьев березы, уровню флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы, а также цитогенетическим показателям семенного потомства сосны обыкновенной в Хоперском заповеднике и близлежащей территории возможно рассматривать как результат экологического мониторинга состояния окружающей среды.

Материалы диссертационной работы используются в образовательном процессе на медико-биологическом факультете Воронежского государственного университета, при выполнении выпускных квалификационных работ бакалавров и магистров и вошли в курс лекций по дисциплинам «Экологическая генетика», «Генетика популяций» и «Цитогенетика».

Методология и методы исследования. Выводы, сформулированные в ходе исследований получены с использованием методов световой микроскопии и общепринятых в экологии методов: наблюдение, описание, сравнение, эксперимент.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях загрязнения почвы и растительного материала тяжелыми металлами у семенного потомства деревьев сосны обыкновенной отмечается возрастание

цитогенетической гетерогенности.

2. На территориях с разным уровнем антропогенного загрязнения почвы и растительного материала тяжелыми металлами можно отбирать деревья сосны обыкновенной и ели белой по цитогенетическим характеристикам проростков, продуцирующие семенное потомство, отличающееся по уровню стабильности генетического материала.

3. На результатах оценки качества окружающей среды при использовании в качестве тест-объекта сосны обыкновенной или ели белой может отразиться цитоге-нетическая гетерогенность семенного потомства.

Степень достоверности и апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на междунар. науч. конф. «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), 3-й заочной науч.-практ. конф. с международным участием, посвященной 80-летию Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений» (Воронеж, 2017), 2-й междунар. науч. конф. «Глобальные экологические проблемы: локальное решение» (Борисоглебск, 2019), междунар. науч. экол. конф. «Проблемы трансформации естественных ландшафтов в результате антропогенной деятельности и пути их решения» (Краснодар, 2021), междунар. науч.-практ. конф. «Биологическое разнообразие природных и антропогенных ландшафтов: изучение и охрана» (Астрахань, 2021), научных сессиях Воронежского госуниверситета (Воронеж, 2018-2021).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 - в журналах, индексируемом в Web of Science и Scopus, 5 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ по специальности 03.02.08 экология (биологические науки).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка используемых источников. Работа содержит 178 страниц текста, 38 таблиц и 75 рисунков. Список литературы включает 166 источника, в том числе 22 иностранных.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

При изучении особенностей митоза проростков семян древесных растений можно получить информацию о генетической природе родительских деревьев. Такого рода исследования дают возможность выделить деревья, продуцирующие быстрорастущее на ранних этапах онтогенеза потомство. Некоторые авторы (Буто-рина, 2005; Машкина, 2002) качестве специфических цитологических маркеров предлагаю рассматривать нарушения митоза, которые могут свидетельствовать о слабой фертильности и низком качестве семян у лучших по фенотипу деревьев. Поэтому по результатам цитогенетического анализа семян можно судить о качестве насаждений (Буторина, 1989). В начале такого исследования получают информацию о пределах изменчивости цитогенетических показателей у проростков семян древесных растений.

Определение показателей пролиферативной (уровень митотической активности, распределение клеток по стадиям митоза, уровень и спектр патологий митоза, доля клеток с микроядрами) и ядрышковой активности (доля клеток с остаточными ядрышками в ядре, с разным число ядрышек в ядре, среднее число ядрышек в ядре) дает возможность сделать вывод о состоянии как самих древостоев, так и судить об успешности интродукции и создания искусственных насаждений (Бессонова, 1996; Буторина, 2000; Индикация загрязнения окружающей ..., 1999; Калашник, 2000; Свободно-радикальные процессы ..., 2000; Седельникова, 2014).

1.1. Преимущества использования древесных растений для оценки влияния

экологических факторов

Главным преимуществом древесных растений, которое позволяет рекомендовать их как тест-объекты, является то, что они являются многолетниками. Благо-

даря этой черте можно проводить многолетние исследования, посвященные изучению влияния отдаленных эффектов длительного воздействия мутагенов. Достаточно часто сажают деревья вблизи промышленных предприятий и вдоль автомобильных дорог, где отмечается наиболее высокий уровень антропогенного загрязнения (Буторина, 1994).

Ассимиляционный аппарат древесных растений приспособлен к более низким концентрациям углекислого газа в атмосфере, по сравнению с животными и человеком. Поэтому именно растения рекомендуют использовать для выявления начальных неблагоприятных изменений в составе воздуха (Сравнительный анализ методами ., 2000).

Большое количество работ посвящено мониторинговым исследованиям на различных видах хвойных древесных растений. Было выполнено исследование состояния хвои и побегов (Игнатьева, 2005; Собчак, 2006), генеративных органов (Андерсон, 2004; Буторина, 1989; Осколков, 1998; Седельникова, 2000; Хромосомная индикация загрязнения., 1997; Цитогенетическая характеристика семенного., 2000; Цитогенетические эффекты воздействия., 2001), физиолого-биохи-мических показателей (Фарукшина, 2000).

Широкое применение сосны обыкновенной в оценки состояния окружающей среды обусловлено рядом причин.

Во-первых, она достаточно часто применяется при озеленении территории промышленных предприятий и при создании санитарных зон.

Во-вторых, в природных сообществах сосна является видом-эдификатором, т.е. определяет «лицо» фитоценоза и оказывает влияет на существование других растений (Сравнительный анализ методами ..., 2000).

В-третьих, наличие гаплоидного макрогаметофита и отсутствие двойного оплодотворения позволяют обнаруживать мутации на ранних стадиях индивидуального развития (Дворник, 1998).

В-четвертых, особенности протекания генеративного цикла, который у сосны длится более двух лет, в то время как у покрытосеменных растений он продолжа-

ется всего лишь несколько месяцев. Поэтому если формирование семян происходит при воздействии даже низких концентраций поллютантов, это приводит к накоплению повреждений ДНК (Сравнительный анализ методами ..., 2000).

В-пятых, представители хвойных видов обладают достаточно высокой чувствительностью к мутагенам химической и радиоактивной природы. Это дает возможность применять их для оценки воздействия различных факторов на человека (Буторина, 1996).

Подобно человеку хвойные древесные растения испытывают длительное воздействие вредных поллютантов в течение нескольких лет. Поэтому они являются универсальным объектом для мониторинговых исследований. В ходе проведения таких исследований можно установить эффект длительного влияния малых доз токсикантов и указать на мутагенность среды (Бессонова, 1996; Хромосомная индикация загрязнения ..., 1997).

Благодаря возможности экстраполяции результатов цитогенетического мониторинга с использованием древесных растений на человека, подобного рода исследования представляют особый интерес (Использование морфологических характеристик ., 2006).

1.2. Цитогенетические показатели семян древесных растений, используемые для оценки влияния экологических факторов

Цитогенетический гомеостаз представляет собой постоянство генотипа, которое поддерживается с помощью митотического деления.

Митоз представляет собой процесс, который генетически детерминирован. В связи с тем, что его протекание связано с определенными физиолого-биохимиче-скими изменениями в клетке, любое нарушение нормального протекания будет приводить к изменениям в процессах жизнедеятельности клетки, которые, в свою

очередь, могут привести к развитию в организмах различных патологических состояний (Цитогенетическая изменчивость в ..., 2001). Однако в организме есть системы репарации, которые способны устранить возникающие нарушения. В норме эффективность их работы очень высока, в связи с чем доля клеток с патологиями в организме невелика. В случае долговременного негативного воздействии различных факторов эффективность работы репарационных систем снижается и в организме начинает увеличивается число патологических клеток. К нарушению цито-генетической стабильности могут привести генотоксические агенты окружающей среды.

Таким образом, увеличение доли особей с различным уровнем патологических клеток является критерием цитогенетической стабильности природных популяций, а изучение полиморфизма по цитогенетическим характеристикам позволяет выяснить механизмы адаптации организма к условиям окружающей среды (Здоровье среды: методика 2000; Митоз. Регуляция и 2004).

1.2.1. Пролиферативная активность

Митотическая активность представляет собой долю делящихся клеток, которые определяют скорость роста организма. Она выступает показателем пролиферации любых клеток (Ростовцева, 1969).

В течение суток отмечается один или два максимума и минимума в пролифе-ративной деятельности ткани (Ростовцева, 1969; Grif, 2002).

Варьирование уровня митотической активности свидетельствует о влиянии на организм факторов различной этиологии. Было установлено, что ионизирующая радиация приводит к задержке клеток на отдельной стадии митоза, увеличивает продолжительность отдельных стадий, а также может оказывать как стимулирующий, так и ингибирующий эффект (Калаев, 1998; Кормилицына, 2001). На митоти-ческую активность оказывают влияние температура 2002) и ряд химических

соединений (El-Ghamery, 2000). Изменение времени прохождения отдельных стадий митоза свидетельствует о задержке клеток на данной стадии митоза, обусловленной влиянием различных факторов. Задержка требуется для работы системы checkpoints, отвечающей за правильное течение клеточного цикла (Колтовая, 2001; Митоз. Регуляция и ..., 2004).

Таким образом, по изменению величины уровень митотической активности можно делать вывод о влиянии на организм стрессового воздействия (Жук, 1993).

Уровень патологий митоза выступает в качестве показателя интенсивности мутационного процесса, а спектр патологий митоза - степени повреждения генетического материала.

Нарушения митоза встречаются в норме у всех организмов в пролиферирую-щих тканях как результат воздействия внутриклеточных метаболитов, образующихся в ходе обмена веществ. Они определяют уровень спонтанного мутационного процесса у организма, с которым обычно справляются его системы репарации. Этот уровень может быть несколько дополнен влиянием случайных факторов, не выходящих за пределы лимитирующих значений (Цитогенетическая изменчивость в ..., 2001).

К неравномерному распределению хромосом между клетками и появлению хромосомных мутаций приводят отклонения в нормальном протекании митоза (Ти-молянова, 2003).

В настоящее время существует несколько классификации патологий митоза. В своих исследованиях мы воспользовались классификацией И.А. Алова (1965), которая основывается на различных нарушениях биохимических механизмов митоза. Согласно ей, выделяют три типа нарушений.

Первая группа нарушений митотического цикла включает нарушения, связанные с повреждением хромосом: хромосомные (хроматидные) мосты, нерасхождение хромосом к полюсам, задержка митоза в профазе, отставание хромосом в ме-такинезе и анафазе, агглютинация хромосом, нарушение спирализации (деспира-лизации) хромосом, преждевременное разделение хроматид, фрагментация (пульверизация) хромосом, образование микроядер.

Ко второй группе нарушений митотического цикла относятся повреждения митотического аппарата: трехгрупповая метафаза, многополюсный митоз, асимметричный митоз, моноцентрический митоз, задержка митоза в метафазе, метафаза с полярными хромосомами, рассеивание хромосом в метафазе, полая метафаза, К -митоз.

В третью группу нарушений митотического цикла входят нарушения цитото-мии: преждевременная цитотомия, запаздывание (отсутствие) цитотомии.

Возрастание количества клеток с нарушениями митоза встречается после воздействия ряда химических веществ, инфекционных агентов и радиации (Аномалии митоза и числа ..., 2004; Кормилицына, 2001; Цитогенетические характеристики семенного 2000; Kalaev, 2006).

В работе Буториной А.К. (2000) было показано, что уровень и спектр патологических митозов является одним из наиболее чувствительных критерием цитоге-нетического анализа хвойных древесных растений. Большое количество работ посвящено изучению нарушений митотического цикла у проростков сосны обыкновенной, произрастающих в неблагоприятных эдафических условиях Центрального Черноземья, Южного Забайкалья, Центральной Тывы, Хакасии, Алтайского края и Южного Урала (Егоркина, 2010; Калашник, 2008; 2009; Цитогенетические особенности семенного ., 2012; Седельникова, 2013). В них было показано, что при произрастании деревьев в условиях загрязнения происходит возрастание количества нарушений митоза и отмечается более широкий их спектр.

Таким образом, использование критерия уровня и спектра патологий митоза позволяет дать информацию о стабильности генетической системы организма и оценить влияние на нее факторов окружающей среды.

1.2.2. Ядрышковая активность

Ядрышковая активность является наиболее чувствительным показателем воздействия факторов окружающей среды на генетический аппарат организма (Ар-хипчук, 1995).

Ядрышковая активность дает возможность судить об уровне метаболизма (Архипчук, 1995; Зацепина, 2002; Соболь, 2001; Шахбазов, 2001; Dundr, 2001). По количеству ядрышек в клетке можно сделать вывод об интенсивности функционирования ядрышкообразующих районов, включающих рибосомальные гены.

Число ядрышек определяется активностью и количеством ядрышковых организаторов, которые лежат в районах вторничных перетяжек (Соболь, 2001). Перспективным показателем с точки зрения оценки эколого-генетического потенциала растений выступает анализ ядрышковых организаторов (Дуброва, 1986).

Много работ посвящено изучению количественных характеристик ядрышек (Активность ядрышкообразующих районов ..., 2004; Лазарева, 1999; Соболь, 2001). У сосны обыкновенной в интерфазных клетках может присутствовать до 12 ядрышек. Большое количество ядрышек свидетельствует о воздействии на организм экстремальных стрессоров: радиация, атмосферное загрязнение, заболоченность почвы (Седельникова, 2001).

Разные виды рода Picea содержат от 4 до 12 пар хромосом со вторичными перетяжками. Карпюк Т.В. (2004) у ели корейской было выявлено 1-15 ядрышек, Владимировой О.С. (2005) у ели сибирской - 1-14 ядрышек, Коршиковым И.И. с соавт (2012) у ели европейской - 2-11 ядрышек в интерфазном ядре. Для хвойных растений, произрастающих в условиях природного и антропогенного стресса, показано адаптивное значение функционирования ядрышковых организаторов (Индикация загрязнения окружающей., 1999; Калашник, 2000, 2009; Муратова, 1999; Седельникова, 2001, 2008). Полиморфизм семенного потомства древесных растений по числу ядрышек в ядре интерфазной клетки связан с особенностями произрастания материнских деревьев (Коршиков, 2012).

Таким образом, на основании определения количества ядрышек в интерфазных клетках можно судить о воздействии различных факторов на растения (Архип-чук, 1995).

1.3. Полиморфизм признаков в популяциях древесных растений

Растительные популяции в природных условиях обладают гетерогенностью, показателем которой служит полиморфизм. Его изучение позволит объяснить механизмы поддержания генетической структуры популяции и приспособленность отдельного организма (Яблоков, 1987).

Под термином «полиморфизм» в своих исследованиях мы понимали существование генетически различных форм в пределах одной популяции (Карпова, 2011).

В природных популяциях полиморфизм поддерживается за счет отбора в пользу гетерозигот, миграции между популяциями, гетерогенности среды обитания. Выделяют гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Гетерозиготный полиморфизм возникает, когда наблюдается высокая средняя жизнеспособность гетерозигот по сравнению с жизнеспособностью рецессивных и доминантных гомозигот (Яблоков, 1987). При адаптационном (сбалансированном) полиморфизме две или более особи, различающиеся по генотипу и фенотипу, обладают преимуществом в разных условиях. В результате давления отбора может установиться их динамическое равновесие (Алтухов, 2003).

У большинства видов растений кроме полиморфизма есть скрытая наследственная изменчивость. Некоторые ученых под видом понимают совокупность особей, одинаковых по преобладающему числу генов, представленных лишь аллелем дикого типа и отличаясь лишь мутантным. В связи с явлением внутрипопуляцион-ного полиморфизма распространение получила популяционно-балансовая концеп-

ция, в основе которой лежит понятие об адаптивной норме популяции или организма. Согласно данной концепции за внешне «нормальный» средний фенотип может отвечать множество различных генотипов. Именно разнообразие таких генотипов и обеспечивает широкую норму реакции популяций и их приспособленность к разнообразным условиям среды (Алтухов, 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Игнатова Ирина Викторовна, 2022 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абдрахманов Р.Ф. Влияние техногенеза на поверхностные и подземные воды Башкирского Зауралья и их охрана от загрязнения и истощения / Р.Ф. Абдрахманов // Геологический сборник. - 2006. - № 6. - С. 266-269.

2. Акопян Э.М. Влияние различных типов ионизирующих излучений на возникновение хромосомных аберраций у гороха. I. Пострадиационное восстановление /Э.М. Акопян // Генетика. -1967. - Т. 3, № 5. - С. 45-51.

3. Активность ядрышкообразующих районов хромосом при физиологических и патологических состояниях у крупного рогатого скота / С.И. Логинов, О.Н.Семенова, Н.И. Илюшина [и др.] // Естествознание и гуманизм. - 2004. - Т. 3, № 1. - С. 40-42.

4. Алексеенко В. А. Химические элементы в геохимических системах. Кларки почв селитебных ландшафтов / В. А. Алексеенко, А. В. Алексеенко. - Ростов н/Д : Издательство Южного федерального университета, 2013. - 380 с.

5. Алов И.А. Патология митоза (формы патологии, классификация, количественная характеристика) / И.А. Алов // Вестник АМН СССР. - 1965. - № 11. - С. 58-66.

6. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / А.И. Алов. - М.: Медицина, 1972. - 264 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. - М.: Академкнига, 2003. - 431 с.

8. Андерсон Б. Изменчивость сосны обыкновенной на севере Европы по устойчивости к низкотемпературному стрессу / Б. Андерсон // Вестник института биологии. - 2004. - № 82. - С. 27-34.

9. Аномалии митоза и числа хромосом при воздействии инфекционных агентов / И.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Е.Н. Ильинских [и др.] // Естествознание и гуманизм. - 2004. - Т. 3, № 1. - С. 40-42.

10. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. - 1995. - Т. 29, № 3. - С. 6-9.

11. База данных по внутривидовой изменчивости хвойных растений Сибири /

С.Г. Князева, Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3. - С. 201-206.

12. Белоконь М.М. Генетическая изменчивость европейской кедровой сосны, P. cembra L.: аллозимный полиморфизм в горных популяциях Альп и Восточных Карпат / М.М. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.С. Белоконь // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 11. - С. 1538-1551.

13. Белоусов М.В. Влияние тяжелых металлов на цитогенетическую изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.): дисс. ... канд. биол. наук / М.В. Белоусов. — Воронеж, 2011. — 160 с.

14. Бессонова В.Г. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.Г. Бессонова, В.В. Грицай, Т.И. Юсы-пова // Цитология и генетика. - 1996. - Т. 30, № 5. - С. 70-76.

15. Богданова Е. В. Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов интродуцентов: дисс. ... канд. биол. наук. / Е. В. Богданова. - Воронеж, 2004. - 167 с.

16. Бондарь Л.М. Популяционный анализ активности ядрышкового организатора у растений Vicia cracca L. /Л.М. Бондарь, Л.В. Частоколенко, В.А. Баранова // Генетика. - 1987. - Т. 23, № 2. - С. 317-324.

17. Ботанический сад им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета: научный, образовательный и экскурсионно-просветительский ресурсы: монография / А.А. Воронин, З.П. Муковнина, А.В. Комова [и др.]. - Воронеж: Роза ветров, 2014. - 140 с.

18. Брежнева Т.А. Эндемичные аллели глиадинкодирующих локусов гексап-лоидной пшеницы T. spelta L. / Т.А. Брежнева, В.П. Упелниек // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: тез. докл. - М., 2009. -Ч. 1. - С. 192.

19. Бугаев В.А. Состояние лесного фонда Хоперского заповедника / В.А. Бугаев, А.Л. Мусиевский // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: Сб. науч. тр. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2005. - С.

203-206.

20. Бурменко Ю.В. Цитогенетический полиморфизм семенного потомства ин-тродуцентов на примере Rhododendron ledebourii Pojark / Ю. В. Бурменко, Т.В. Баранова, В.Н. Калаев, В.Н. Сорокопудов// Turczaninowia. - 2018. - Т. 21, № 1. - С. 164-173.

21. Буторина А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитогене-тического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Экология. - 2000. - № 3. -С. 206-210.

22. Буторина А.К. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, А.И. Чернодубов // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 6. - С. 778-783.

23. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений: дисс. ... докт. биол. наук / А. К. Буторина- Воронеж, 1989. - 368 с.

24. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в зоне потенциальной опасности и радиационного загрязнения / А.К. Буторина, Н.Е. Косиченко, С.В. Ще-тинкин // Генетика. - 1994. - Т. 30, № 1, приложение. - С. 21-27.

25. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в районе биостанции ВГУ «Веневитиново» / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Биологические проблемы устойчивости развития природных экосистем: тез. докл. - Ч. 2. - Воронеж, 1996. -С. 97-99.

26. Василевская Н. В. Полиморфизм пыльцы Pinus sylvestris L. и Larix sibirica Ledeb. города Мурманска / Н.В. Василевская, А.Д. Домахина //Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2016. - №. 4 (157). - С. 13-20.

27. Ветчинникова Л.В. Берёза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты) / Л.В. Ветчинникова. - М.: Наука, 2004. - 183 с.

28. Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного загрязнения г. Красноярска / О.С. Владимирова, Е.Н. Муратова // Экологическая генетика. - 2005. - Т. 3, № 1. - С. 18-23.

29. Водяницкий Ю.Н. Тяжелые металлы и металлоиды в почвах / Ю.Н. Водя-ницкий. - М.: ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2008. - 86 с.

30. Вострикова Т.В. Цитогенетические реакции березы повислой на действие стрессовых факторов / Т.В. Вострикова, А.К. Буторина // Известия АН. Сер. биол.

- 2006. - № 2. - С. 232-238.

31. Генкель П.А. Ботаника / П.А. Генкель, Л.В. Кудряшов. - М.: Просвещение, 1964. - 695 с.

32. Гераськин С. А. Временная динамика цитогенетических эффектов в хронически облучаемых популяциях сосны обыкновенной / С. А. Гераськин, А. Г. Кузьменков, Д. В. Васильев // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2018. - Т. 58, № 1.

- с. 74-84.

33. Горбань А.Н. Групповой стресс: динамика корреляций при адаптации и организация систем экологических факторов / А.Н. Горбань, Е.В. Смирнова, Е.П. Че-усова. - Красноярск, 1997. - 24 с. - Деп. В ВИНИТИ 17.07.1997, № 2434В97.

34. Гриф В.Г. Мутагенез и филогенез растений / В. Г. Гриф // Цитология. -2007. - № 6. - С. 433 - 440.

35. Гришаева И.Г. Цитогенетика сосны меловой (в связи с вопросами экологии и таксономии): афтореф. дисс ... канд. биол. наук / И.Г. Гришаева. - Воронеж, 2004.

- 23 с.

36. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, В.С. Котов // Цитология и генетика. - 1998. - Т. 32, № 3.

- С. 59-63.

37. Дорогина О.В. Генетический потенциал пырейника сибирского и возможности его использования в селекции / О.В. Дорогина // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров : тез. докл. - М., 2009. - Ч. 1. -С. 222.

38. Дорошев С.А. Влияние антропогенных стрессоров на изменчивость цитогенетических показателей у сосны обыкновенной: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / С.А. Дорошев - Воронеж, 2004. - 23 с.

39. Дуброва Н.А. Изучение дифференциальной активности ядрышковых организаторов хромосом у дикорастущих растений сем. Ranunculaceae / Н.А. Дуброва // Цитология и генетика. - 1986. - № 4. - С. 302-303.

40. Егоркина Г.И. Цитогенетические параметры сосны обыкновенной в Алтайском крае / Г.И. Егоркина // Лесоведение. - 2010. - № 6. - С. 39-45.

41. Ермолаева О.В. Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем (на примере г. Воронежа): автореф. дисс. ... канд. биол. наук / О.В. Ермолаева. — Воронеж, 2009. — 23 с.

42. Жизнь растений: В 6-ти т.: Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения // под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. - М.: Просвещение, 1978. - 447 с.

43. Жук О.И. Пролиферативная активность клеток листовой меристемы кукурузы после действия высокой температуры / О.И. Жук, И.Г. Шматько, И.А. Гри-горюк // Физиология и биохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25, № 3. - С. 274-277.

44. Зацепина О.В. Общие принципы структурно-функциональной организации ядрышка и репликация рибосомных генов / О.В. Зацепина // Цитология. -2002. - Т. 44, № 9. - С. 878.

45. Здоровье среды: методика оценки / В.Н. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов и [др.]. - М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

46. Игнатьева О.В. Элементный состав хвои и морфофизиологические показатели сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / О.В. Игнатьева. - Красноярск, 2005. - 18 с.

47. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, А.И. Черноду-бов и [др.] // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 6. - С. 778-783.

48. Ильинских Н.Н. Микроядерный тест в скрининге и мониторинге мутагенов / Н.Н. Ильинских, С.А. Васильев, В.Ю. Кравцов. - Томск: Saarbrucken: Lambert Academic Publishing, 2011. - 524 c.

49. Ильченко Т.П. Кариологическая изменчивость Pinus sylvestris L. / Т.П. Ильченко // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока: Сб. науч. труд. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 67-72.

50. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологи-ческих методов / Н.А. Калашник, Л.М. Шафикова, Т.А. Лихонос и [др.] // Цитология. - 1999.- Т. 41, № 12. - С. 1065.

51. Исаков И.Ю. Влияние способа опыления на селекционные особенности семенного потомства Betulapendula L. и Betulapubescens Ehrh.: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / И.Ю. Исаков. - Воронеж, 2001. - 19 с.

52. Использование морфологических характеристик ядрышек клеток корней проростков березы повислой для определения степени загрязнения окружающей среды / С.С. Карпова, В.Н. Калаев, В.Г. Артюхов [и др.] // Известия РАН. Сер. биол. - 2006. - № 1. - С. 86-94.

53. Кайданов Л.З. Генетика популяций / Л.З. Кайданов. - М.: Высшая школа,1996. - 320 с.

54. Калаев В.Н. Сравнительная характеристика чувствительности различных критериев для цитогенетического мониторинга на примере облучения радоном Zebrina pendula / В.Н. Калаев // Эколого-физиологические и физико-биохимические основы взаимодействия биосистем с окружающей средой. - Воронеж, 1998. -С. 48-54.

55. Калаев В.Н. Хромосомные числа представителей некоторых видов хвойных, произрастающих в коллекциях ботанического сада им. проф. Б.М. Козо -Полянского Воронежского государственного университета / В.Н. Калаев, И.Ю. Исто-мова, Е.В. Моисеева // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений: Мат. 2-й Междунар. науч. конф., посвященной 75-летию Ботанического сада им. профессора Б.М. Козо-Полянского и 100-летию со дня

рождения профессора С.И. Машкина. ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет». - Воронеж: Роза ветров, 2012. - С. 309-319.

56. Калаев В.Н. Цитогенетические реакции лиственных древесных растений на стрессовые условия и перспективы их использования для оценки генотоксич-ности окружающей среды: дисс. ... д. б. н / В.Н. Калаев. - Воронеж, 2009. - 414 с.

57. Калаева Е. А. Теоретические основы и практическое применение математической статистики в биологических исследованиях и образовании / Е.А. Калаева, В.Г. Артюхов, В.Н. Калаев. - Воронеж: Издательский дом ВГУ, 2016. - 282 с.

58. Калашник Н. А. Полиморфизм нуклеолярных районов хромосом у сосны обыкновенной в различных экологических условиях / Н.А. Калашник //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2015. - Т. 17, № 6-1. -С. 209-214.

59. Калашник Н.А. Биоиндикация в лесных экосистемах и городах, подвергшихся промышленному загрязнению. Цитогенетический метод биоиндикации / Н.А. Калашник, Л.М. Шафикова // Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана.- Уфа: Гилем, 1998.- С. 255-260.

60. Калашник Н.А. Использование цитогенетических методов для оценки загрязнения окружающей среды / Н.А. Калашник, Т.А. Лихонос // 2 съезд ВОГиС. -СПб., 2000. - Т. 1. - С. 236-237.

61. Калашник Н.А. Характеристика естественных насаждений хвойных видов Южного Урала по цитогенетическим показателям / Н.А.Калашник // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 157-160.

62. Калашник Н.А. Характеристика кариотипов представителей семейства сосновых из различных условий произрастания / Н.А. Калашник // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2010. - № 9. -С. 139-145.

63. Калашник Н.А. Хромосомные нарушения как индикатор оценки степени техногенного воздействия на хвойные насаждения / Н.А. Калашник // Экология. -2008. - № 4. - С. 276-286.

64. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных бореальной

зоны классическими и новыми методами / Е.Н.Муратова, Т.С. Седельникова, А.В. Пименов и [др.] //Фактори експериментально!' еволюцп органiзмiв. - 2019. - Т. 25.

- С. 74-79.

65. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, A.B. Пименов [и др.] // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89, № 5. - С. 718-733.

66. Карманова И.В. Применение методики корреляционной адаптометрии к оценке реакции травянистых видов к стрессовым нагрузкам / И.В. Карманова, В.Н. Разжевайкин, М.И. Шпитонков // Докл. АН. - 1996. - Т. 346, № 3. - С. 424-426.

67. Карпов Н.А. Хоперский государственный заповедник / Н.А. Карпов, Н.Ф. Марченко. - Воронеж, 1989. - 16 с.

68. Карпова С.С. Влияние антропогенного загрязнения на цитогенетический полиморфизм семенного потомства березы повислой (Betula pendula Roth) в естественных и искусственных древостоях: дисс. ... канд. биол. наук / С.С. Карпова.

- Воронеж, 2011. - 149 с.

69. Карпюк Т.В. Кариология рода Picea A.Dietr в азиатской части ареала: авто-реф. дисс. ... к.б.н. / Т.В. Карпюк - Красноярск, 2004. - 19 с.

70. Каталог растений Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета: справ. издание / сост.: Д.И. Щеглов [и др.]. — Воронеж: ВГУ, 2008. - 183 с.

71. Квитко О.В. Цитогенетическая и кариологическая характеристика пихты сибирской (AbiessibiricaLedeb.): автореф. дисс. ... канд. биол. наук / О.В. Квитко.

- Красноярск, 2009. - 19 с.

72. Киреев Д.М. Лесное ландшафтоведение / Д.М. Киреев. - СПб.: СПбГЛТУ, 2007. - 540 с.

73. Князева С. Г. Кариологический обзор хвойных растений на основе базы данных по хромосомным числам / С.Г. Князева, Е.Н. Муратова // Хвойные боре-альной зоны. - 2010. - Т. 27, № 1 - 2. - С. 97 - 101.

74. Колтовая Н.А. Механизм checkpoint-контроля у дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Н.А. Колтовая. - Пущино, 2001. - 38 с.

75. Конарев В.Г. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / В.Г. Конарев, Н.И. Губарев, Т.И. Пенева // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34, № 2. - С. 94-104.

76. Кормилицына Е.В. Исследование внешнего хронического облучения малыми дозами ионизирующей радиации на популяции берёзы повислой (Betula pendula Roth) / Е.В. Кормилицына // Онтогенез и популяция: сборник материалов III Всероссийского семинара. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2001. - С. 207-208.

77. Коршиков И.И. Спектр и частота цитогенетических нарушений у проростков семян хвойных как комплексный индикатор влияния техногенно загрязненной среды / И.И. Коршиков, Ю.А. Ткачева, Е.В. Лаптева // Промышленная ботаника. - 2012. - Вып. 12. - С. 135-141.

78. Лазарева Е.М. Динамика ядрышка в клеточном цикле диплоидных и полиплоидных клеток различных тканей пшеницы Triticum aestivum: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Е.М. Лазарева. - М., 1999. - 23 с.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

80. Лантратова А.С. Хвойные растения / А.С. Лантратова. - Петрозаводск: Карелия, 1980. - 104 с.

81. Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация болотных популяций сосны / А.Я.Ларионова, А.К.Экарт // Хвойные бореальной зоны. - 2010. -№ 1-2. - С. 120-126

82. Лаур Н.В. Происхождение, распространение, систематика и некоторые подходы при селекции Pinus sylvestris L. / Н.В. Лаур, А.П. Царев // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. - 2003. - № 3. - С. 8-13.

83. Лялина Е.В. Использование полиморфизма гордеинов для идентификации современных сортов ярового ячменя / Е.В. Лялина, А.А. Поморцев // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров : тез. докл. - М., 2009. - Ч. 1. - С. 276.

84. Мазурова И.Э. Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса: автореф. дисс. .канд. биол.

наук / И.Э. Мазурова. - Воронеж, 2008. - 23 с.

85. Машкина О.С. Генетико-селекционное улучшение тополя / О.С. Машкина, Ю.Н. Исаков // Лесоведение. - 2002. - № 3. - С. 68-73.

86. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. - М.: Московская с.-х. академия им. К.А. Тимирязева,1992. - 63 с.

87. Митоз. Регуляция и организация деления клеточного ядра / Л.И. Лебедева, С.А. Федорова, С.А.Трунова [и др.] // Генетика. - 2004. - Т. 40, № 12. - С. 15891608.

88. Муратова Е. Н. Кариологический обзор голосеменных растений на основе базы данных по хромосомным числам / Е. Н. Муратова, С. Г. Князева // Journal of Siberian Federal University. Biology 3. - 2008. - № 1. - С. 295 - 307.

89. Муратова Е.Н. Кариологическое изучение Picea ajanensis (Lindl.te Gord.) Fisch. Ex. Carr. разного происхождения / Е.Н. Муратова, О.С. Владимирова, Т.В. Карпюк // Цитология - 2004. - Т. 46, № 1. - С. 79-86.

90. Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1983. - № 5. - С. 700-712.

91. Муратова Е.Н. Структурные перестройки хромосом и полиморфизм нуклео-лярных локусов как факторы устойчивости хвойных в экстремальных лесорасти-тельных условиях / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем: тез. докл. международ. совещания. - Красноярск, 1999. - С. 116-117.

92. Некоторые результаты и перспективы изучения амаранта (Amarantus L.) в ИЦиГ СО РАН / А.В. Железнов, Н.Б. Железнова, Н.В. Бурмакина [и др.]. // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: тез. докл. -М., 2009. - Ч. 1. - С. 226.

93. Новикова Т. Н. Сравнительная характеристика популяций сосны обыкновенной в районах с разной степенью гумидности климата на юге Сибири / Т.Н.

Новикова, Д.И. Назимова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, №. 4-5. -С. 431-437.

94. Осколков В.А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях лесов Верхнего Приангарья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / В.А. Осколков. - Красноярск, 1998. - 23 с.

95. Пименов А.В. Биоразнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в контрастных экотопах юга Сибири: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук / А.В. Пименов. - Томск, 2016. - 43 с

96. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: автореф. дисс. ... д. б. н / Д.В. Политов. - М., 2007. - 47 с.

97. Попова А. А. Цитогенетический и морфологический полиморфизм дуба че-решчатого семенного потомства деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях антропогенного загрязнения (на примере г. Воронеж): дисс. ... канд. биол. наук / А. А. Попова. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2014. - 142 с.

98. Поросенков Ю. В. Проблемы эколого-экономического анализа возможности разработки медно-никелевых руд в Новохоперском районе Воронежской области / Ю.В. Поросенков, Р.Е. Рогозина // Вестник ВГУ, серия: География. Геоэкология. -2014. - № 4. - С. 12-17.

99. Постановление Главного государственного санитарного врача Российской Федерации от 28.01.2021 г. № 2 «Об утверждении санитарных правил и норм Сан-ПиН 1.2.3685-21 «Гигиенические нормативы и требования к обеспечению безопасности и (или) безвредности для человека факторов среды обитания». - 2021. - 469 с.

100. Пояснительная записка к проекту организации и ведения лесного хозяйства Песковского лесхоза Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды по Воронежской области. - Воронеж, 2003. - 163 с.

101. Пояснительная записка к проекту организации и ведения лесного хозяйства Хоперского Государственного заповедника Федеральной службы по надзору в

сфере природопользования МПР РФ. - Воронеж, 2004. - 187 с.

102. Проект организации и развития лесного хозяйства Песковского мехлесхоза Воронежского лесохозяйственного территориально-производственного объединения Министерства лесного хозяйства РСФСР. - Воронеж, 1990. - Т. 1. - 467 с.

103. Проект организации и развития лесного хозяйства Хоперского заповедника Главного управления по охране природы заповедника и охотничьему хозяйству Министерство сельского хозяйства СССР. - Воронеж, 1982. - Т. 1. - 364 с.

104. Путенихин В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Преду-ралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М.: Наука, 2005. - 180 с.

105. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Популяции видов Leucanthemum (Asteraceae) /Н.С. Ростова / Ботанический журнал. - 2000. - Т. 85, № 1. - С.46-67.

106. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема / З.П. Ростовцева. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1969. - 80 с.

107. Рябов Л.С. Заповедник в пойме Хопра / Л.С. Рябов // Заповедные уголки Воронежской области под ред. П.А. Положенцева. - Воронеж: Центрально-Черноземное изд-во, 1983. - С. 24-32.

108. Сазонова Т.А. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной / Т.А. Сазонова, В.К. Болондинский, В.Б. Придача. - Петрозаводск: Verso, 2011. - 206 с.

109. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников; отв. ред. С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1992. - 263 с.

110. Санников С.Н. Филогеногеография и генотаксономия популяций вида Pinus sylvestris L. / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Экология. - 2012 - № 4. - С. 252-260.

111. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городской среды / Е.П. Гуськов, Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат и [др.]. // Экология. - 2000. - № 4. - С. 270275.

112. Седельникова Т.С. «Ведьмина метла» у сосны обыкновенной на болоте.

Морфологические и цитологические особенности / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2000. - № 6. - С. 78-81.

113. Седельникова Т. С. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с «ведьминой метлой», растущей на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 12. - С. 50-60.

114. Седельникова Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности): автореф. дисс. ... д. б. н / Т.С. Седельникова. - Томск, 2008. - 36 с.

115. Седельникова Т.С. Изучение ядрышек у хвойных на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, Е.Н. Прохорчук // Цитология. - 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1082.

116. Седельникова Т.С. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной в экстремальных эдафических условиях / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, Т.Т. Ефремова // Фактори експеримекнтально1 еволюцп оргашзм1в. - 2013. - Т. 12. - С. 76-80.

117. Седельникова Т.С. Цитогенетический мониторинг хвойных как индикатор уровня экстремальности экосистем / Т.С. Седельникова // Промышленная ботаника. - 2014. - Вып. 14. - С. 54-60.

118. Сенькевич Е.В. Цитогенетика сосны обыкновенной и берёзы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды: дисс. ... канд. биол. наук / Е.В. Сенькевич. - Воронеж, 2007. - 193 с.

119. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений / Е.В. Сергиевская. - СПб.: Лань, 1998. - 448 с.

120. Симаков Е.А. О пострадиационном восстановлении цитогенетических повреждений в проростках семян разных форм картофеля /Е.А. Симаков // Радиобиология. - 1983. - Т. 23, вып. 5. - С. 703-706.

121. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А. Соболь // Цитология и генетика. -2001. - Т. 35, № 3. - С. 72-84.

122. Собчак Р.О. Особенности произрастания растений на урбанизированной территории / Р.О. Собчак, О.В. Папина // Природные комплексы Майминского района

Республики Алтай. - Горно-Алтайск РИО, 2006. - (http://e-lib. gasu. ru/epo sobia/altai/maima2/R_3_5. html).

123. Сравнительный анализ методами биоиндикации антропогенного загрязнения района расположения предприятия по переработке и хранению радиоактивных отходов из 30-км зоны ЧАЭС / С.А. Гераськин, Л.М. Зимина, В.Г. Дикарев [и др.] // Экология. - 2000. - Т. 31, № 4. - С. 300-303.

124. Таксономическое разнообразие Pinopsida в открытом грунте по данным информационно - аналитической системы «Ботанические коллекции России» / А.А. Прохоров, В.В. Андрюсенко, А.В. Еглачева и [др.] // Проблемы современной дендрологии: материалы международной научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения член - корреспондента АН СССР П.И. Лапина. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С.297-301.

125. Тимолянова Е.К. Медицинская генетика: учеб. пособие / Е.К. Тимолянова. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. - 304 с.

126. Титов А. Ф. Физиологические основы устойчивости растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.И. Казнина. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. - 77 с.

127. Титов А.Ф. Тяжелые металлы и растения / А.Ф. Титов, Н.И. Казнина В.В. Таланова. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. - 194 с.

128. Торчик В.И. Садовые формы хвойных: оценка устойчивости и перспективы интродукции в Беларусь / В.И. Торчик // Проблемы современной дендрологии: материалы международной научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения член - корреспондента АН СССР П.И. Лапина. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С. 368-371.

129. Тузова Р.В. Молекулярно-генетические механизмы эволюции органического мира. Генетическая и клеточная инженерия / Р.В. Тузова. - Минск: Беларус. навука, 2010. - С. 85 - 87.

130. Фарукшина Г.Г. Цитогенетический анализ аномального дерева сосны обыкновенной / Г.Г. Фарукшина // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров : тез. докл. - 1-5 февраля 2000 г., г. СПб. - СПб., 2000. - Т. 1. - С. 256-257.

131. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды с использованием древесных объектов / Н.А. Калашник, Л.М. Шафикова, Т.А. Лихонос и [др.] // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: Мат. научн. чтений.

- Томск, 1997. - С. 69-71.

132. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов и [др.]. // Экология. - 2001. - Т. 32, № 3. - С. 216-220.

133. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина, А.Н. Калаев, Т.А. Вострикова, О.Е. Мягкова // Цитология. - 2000. - Т. 42, № 2.-С. 196-201.

134. Цитогенетические особенности семенного потомства карликовых сосен на юге Восточной Сибири / О.С. Машкина, И.В. Тихонова, Е.Н, Муратова [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30, № 1-2. - С. 127-135.

135. Цитогенетические показатели семенного потомства лиственных древесных растений в 1-километровой зоне Нововоронежской АЭС / В.Г. Артюхов, В.Н. Калаев, Е.В. Сенькевич и [др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2004. - Т. 44, № 4. - С. 445-457.

136. Цитогенетические характеристики семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Т.В. Вострикова и [др.] // Цитология. - 2000. - Т. 42, № 2.

- С. 196-201.

137. Цитогенетические эффекты воздействия импульсных электромагнитных полей на митоз у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, А.Н. Миронов, Е.А. Панкратьева [и др.] // Физические проблемы экологии (экологическая физика): тез. докл. III Всероссийской научной конференции. - М., 2001. - С. 153-154.

138. Цитогенетический мониторинг аутохтонных лесов Усманского и Хренов-ского боров / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева [и др.] // Известия РАН. Сер. биол. -2007 . - № 4 - С. 508-512.

139. Черкашина О.Н. Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / О.Н. Черкашина. - Воронеж, 2007. - 23 с.

140. Шахбазов В.Г. Некоторые особенности ядрышка и ядра в клетках гибридного лука / В.Г. Шахбазов, Н.Г. Шестопалова // Экологическая и биофизическая генетика: избранные труды. - Харьков: Штрих, 2001. - С. 239-241.

141. Шейкина О. В. Обоснование показателей генетического разнообразия для лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Республике Марий Эл /О.В. Шейкина, Ю.Ф. Гладков //Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2016. - № 4 (60). - С. 73-76.

142. Шульга В.Д. Проблемы сохранения лесов Хоперского заповедника / В.Д. Шульга, Д.В. Шульга // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: Сб. науч. тр. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2005. - С. 295-299.

143. Яблоков А. В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. Вузов / А.В. Яблоков. - М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

144. Ядерно-ядрышковый полиморфизм в краевых популяциях четырех видов хвойных / И.И. Коршиков, Ю.А. Ткачева, Е.В. Лаптева [и др.] // Фактори експери-мекнтально1 еволюцп оргашзм1в. - 2013. - Т. 12. - С. 50-54.

145. A cyclophilin gene marker as indicator of geographic variation and genetic response to salt stress in Norway spruce / M. Bozhko, R. Riegel, G. Muller-Starck [et al.] // Intern. Conf on: Wood, Breeding, Biotechnology and industrial expectations: abstracts of WBB conference. - Bordeaux, France, 2001. - P. 97.

146. A full saturated linkage map of Picea abies including AFLP, SSR, ESTR, 5S rDNA and morphological markers / V. Achere, P.Faivre Rampant, S. Jeandroz [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - P. 1602-1613.

147. Aravanopoulos F.A. Molecular breeding of crown and branch quantitative traits and the use of Cypress (Cupressus sempervirens L.) as a model species / F.A. Aravanopoulos, A. Doulis // Intern. Conf on: Wood, Breeding, Biotechnology and industrial expectations: abstracts of WBB conference. - Bordeaux, France, 2001. - P. 54.

148. Butorina A.K. The first detected case of amitosis in pine / A.K. Butorina, N. Evstra-tov // Forest Genetics. - 1996. - V. 3, № 3. - P. 137-139.

149. DeLong E.R. Comparing the areas under two or more correlated receiver operating characteristic curves: a nonparametric approach / E.R. DeLong, D.M. DeLong, D.L. Clarke-Pearson // Biometrics. - 1988. - V. 44. - P. 837-845

150. Dundr M. Functional architecture in the cell nucleus / M. Dundr, T. Misteli // Biochem. J. - 2001. - V. 356, Pt. 2. - P. 297-310.

151. El-Ghamery A.A. The action of atrazine herbicide as an inhibitor of cell division on chromosomes and nucleic acid content in root meristems of Allium cepa and Vicia faba / A.A. El-Ghamery, A.I. El-Nahas, M.M. Mansour // Cytologia. - 2000. - V. 65, № 3. - Р. 277-287.

152. Genetic diversity of two evergreen oaks [Quercus suber (L.) and Quercus ilex subsp rotundifolia (Lam.)] in Portugal using AFLP markers / A.C. Coelho, M.B. Lima, D. Neves [et al.] // Silvae Genet. - 2006. - V. 55. - Issue 3. - P. 105-118.

153. Genetic mapping of expressed sequence tag polymorphism (ESTR) markers in loblolly pine (Pinus taeda L.) / В. Temesgen, G.R. Brown, D.E. Harry [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2001. - V. 102. - P. 664-675.

154. Grif V.G. Cell Cycle And Its Parameters In Flowering Plants / V.G. Grif, V.B. Ivanov, E.M. Machs // Цитология. - 2002. - Т. 44, № 10. - С. 936-980.

155. http://www.plantarium.ru

156. Identification of molecular markers for selected wood properties of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst). II. Exoractives content / Т. Markussen, A. Tusch, B.R. Stephan [et al.] // Silvae Genet. - 2005. - V. 54, № 4-5. - P. 145-152.

157. Identification of species-diagnostic ISSR markers for six Eucalyptus. Species / Т. Balasaravanan, P. Chezhian, R. Kamalakannan [et al.] // Silvae Genet. - 2006. - V.55. - Issue 3. - P. 119-122.

158. Kalaev V.N. Cytogenetic effect of radiation in seed of oak (Quercus robur L.) trees growing on sites contaminated by chernobyl fallout / V.N. Kalaev, A.K. Butorina // Silvae Genetica. - 2006. - V. 55, № 3. - P. 93-148.

159. Kumar S. Forest tree transgenesis and functional genomics: from fast forward to

reverse genetics / S. Kumar, M. Fladung // Silvae Genet. - 2003. - V. 52, № 5-6. - P. 229-232.

160. Li C. Construction of a framework map in Pinus contorta subsp. latifolia using rundom amplified polymorphic DNA markers / C. Li, F. C Yeh // Genome. - 2001. - V. 44, № 2. - P. 147-153.

161. Molecular markers and the structure of the genome Norway spruce / I. Scotti, F. Magni, S. Degli Ivanissevich [et al.] // Intern. Conf on: Wood, Breeding, Biotechnology and industrial expectations: abstracts of WBB conference. -Bordeaux, 2001. - P. 105.

162. Poplar carbohydrate-active enzymes (CAZymes). Gene identification and expression analysis / J. Geisler-Lee, M. Geisler, P.M. Coutinho [et al.] // Plant Physiol. -2006. - V. 140 (3). - P. 946-962.

163. Pyhäjärvi T. 275 years of forestry meets genomics in Pinus sylvestris / T. Py-häjärvi, S. T. Kujala, O. Savolainen // Evolutionary applications. - 2020. - V. 13, № 1. - P. 11-30.

164. Scheepers D. Identification of larch species (Larix decidua, Larix kaemplery and Larix eurolepis) and estimation of hybrid fraction in seed lots by RAPD fingerprints / D. Scheepers, M.C. Eloy, M. Briquet // Theor. Appl. Genet. - 2000. - V. 100. - P. 7174.

165. Soto A. Nuclear microsatellite markers for identification of Quercus ilex and Q. suber L. hybrids / A. Soto, Z. Lorenzo, L. Gill // Silvae Genet. - 2003. - V. 52. - № 2. -P. 63-70.

166. Towards construction of an ultra high density linkage map of Pinus pinaster / E. Ritter, A. Aragonesa, T. Markussen [et al] // Ann. For. Sci. - 2002. - V. 59. - P. 637644.