Гормональная регуляция прогамной фазы оплодотворения у петунии: Petunia hybrida L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Тимофеева, Галина Владимировна

• Тимофеева, Галина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тимофеева, Галина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА В

ПРОГАМНОЙ ФАЗЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Мужской гаметофит.

1.2. Адгезия пыльцевых зерен.

1.3. Гидратация пыльцевых зерен.

1.4. Прорастание мужского гаметофита.

1.5. Пыльцевая трубка

1.6. Рост пыльцевых трубок.

1.7. Факторы регуляции прорастания и роста мужского гаметофита:.

1.7.1. белки.

1.7.2. роль ионов Са2+, Н+, К+, СГ.

1.7.2.1. Са2+.

1.7.2.2. Н*.

1.7.2.3. К+и СГ.

1.7.3. фитогормоны.

1.8. Цель работы.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования.

У 2.2. Вегетативное размножение клонов петунии.

2.3. Определение содержания АЦК.

2.4. Определение активности АЦК-оксидазы in vitro.

2.5. Определение активности АЦК-синтазы in vitro.

2.6. Регистрация мембранного потенциала пыльцевых зерен.

2.7. Оценка цитоплазматического рН пыльцевых зерен.

2.8. Регистрация Са2+ -поглощающей способности пыльцевых зерен.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ФИТОГОРМОНОВ НА

НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ ИОННОГО ГОМЕОСТАЗА ГИДРАТИРОВАННЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН ПЕТУНИИ.

3.1. Гормон-индуциру емые изменения цитоплазматического рН.

Ф-. 3.2. Действие экзогенных фитогормонов и ионов К+ на мембранный потенциал плазмалеммы.

3.2. Тестирование поведения экзогенных фитогормонов как факторов, обеспечивающих открывание Са 2+ каналов в плазмалемме пыльцевых зерен, ответственных за поглощение ими внеклеточного кальция. ф

ГЛАВА 4. ЭТИЛЕН - ФАКТОР ПРОРАСТАНИЯ И РОСТА

МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА В ПРОГАМНОЙ ФАЗЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

4.1. Активность АЦК-синтазы в тканях пестика и его частях (рыльце, столбике и завязи) петунии двух клонов после самосовместимого и самонесовместимого опыления.

4.2. Динамика содержания АЦК в системе пыльца-пестик петунии двух клонов (самосовместимого и самонесовместимого) после опылений.

4.3. Активность АЦК-оксидазы в системе пыльца-пестик петунии после самоопыления.

4.4. Динамика выделения этилена тканями рыльца петунии двух клонов после самоопыления и перекрестного опыления.

ГЛАВА 5. ОСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гормональная регуляция прогамной фазы оплодотворения у петунии: Petunia hybrida L.»

В репродуктивном процессе растений ключевую роль играет прогамная фаза оплодотворения, во время которой гаплоидный мужской гаметофит (пыльцевое зерно или пыльцевая трубка) взаимодействует с диплоидными спорофитными тканями пестика. Межклеточные взаимодействия в системе пыльца-пестик начинаются с попадания пыльцы на рыльце, продолжаются во время роста пыльцевых трубок по проводниковому тракту (межклеточное пространство проводниковых тканей или открытый канал столбика) и завершаются слиянием гамет в завязи. В этот сложный процесс вовлечено множество взаимодействий, включая клеточное узнавание, вне- и внутриклеточную сигнализацию и другие, пока неисследованные события. Изучение механизмов взаимодействия мужского гаметофита со спорофитными тканями пестика, которые в значительной степени определяют возможность последующего слияния гамет при совместимом опылении или ее невозможность при наличии генетически детерминированных барьеров оплодотворения, актуально для фундаментальных исследований фертильности и репродукции растений. Система пыльца-пестик представляет интерес в качестве модельной системы для изучения полярного роста, межклеточных взаимодействий и сигнальной трансдукции. К настоящему времени достигнут значительный прогресс в понимании многих процессов, вовлеченных в регуляцию роста пыльцевых трубок (Бритиков, 1957; Stanley & Linskens, 1974; Cresti & Went, 1976; Clarke & Gleeson, 1981; Knox, 1984; Ferrary et al, 1985; Zuberi & Dickinson, 1985; Bedinger, 1992; Cheung et al, 1993; Mascarenhas, 1993; Pierson et al, 1994; Derksen et al, 1995; Feijo et al, 1995; Cheung, 1996; Malho & Trewavas, 1996; Wolters-Arts et al, 1996; Luu et al, 1997; Taylor & Hepler, 1997; Franklin-Tong, 1999; Li et al, 1999; Pruitt, 1999; Nasrallah, 2000; Geitmann et al, 2000; Гусаковская и Блинцов, 2001; Graaf et al, 2001; Lord & Russel, 2002; Lord, 2003; Cheung et al, 2003). Однако молекулярная основа межклеточных взаимодействий в системе пыльца-пестик пока не изучена.

Данная работа представляет собой одну из первых работ, направленных на решение проблемы, касающейся участия гормонов в межклеточных взаимодействиях в прогамной фазе оплодотворения.

ГЛАВА 1. ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА В ПРОГАМНОЙ ФАЗЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Опыление - одно из ключевых событий репродуктивного процесса растений. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит), основная функция которого состоит в доставке двух мужских гамет к зародышевому мешку, попадает на воспринимающую поверхность рыльца пестика, где происходят его адгезия и гидратация, а затем прорастание и рост пыльцевой трубки в проводниковых тканях столбика и завязи.

1.1. Мужской гаметофит Пыльцевое зерно - изолированная клеточная система (зрелое пыльцевое зерно образовано двумя или тремя клетками) - формируется в процессе микроспорогенеза в процессе двух циклов клеточного деления. Мужские гаметы (спермии) или их предшественница -генеративная клетка - располагаются в толще цитоплазмы вегетативной клетки, которая по мере созревания пыльцы дегидратируется и заполняется запасными веществами. Ядро вегетативной клетки контролирует рост и метаболизм пыльцевой трубки (Нокс, 1990).

Структура и метаболизм рыльца, приспособленные к восприятию пыльцы, обеспечивают условия для ее адгезии, гидратации и прорастания, обеспечивая осмотический баланс и достаточное снабжение водой и питательными веществами (Кпох, 1984).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Тимофеева, Галина Владимировна

выводы

1) Обнаружено влияние экзогенных фитогормонов на цитоплазматический рН пыльцевых зерен петунии. Его величина временно снижается в присутствии фитогормонов, а последующее обращение этого эффекта приводит к достижению исходного (6.9) (АБК и 6-БАП) или более высокого значения рН (ИУК и ГК3).

2) Внеклеточные ионы К+ контролируют электрохимическое состояние плазмалеммы пыльцевых зерен. Добавление к их суспензии (в бескалиевой среде) сантимолярных концентраций К+ инициирует быстрое поглощение ионов Са из внеклеточной среды. Последнее опосредовано К+-индуцируемой деполяризацией плазматической мембраны и может рассматриваться как генерация в клетках пыльцы кальциевого сигнала.

3) Установлено, что в плазматической мембране пыльцевого зерна функционируют Са2+ каналы, которые активируются при ее деполяризации и блокируются в присутствии нифедипина или верапамила.

О-и

4) Экзогенные фитогормоны не вызывают транслокации Са через плазматическую мембрану гидратированных пыльцевых зерен. Мембранный потенциал плазмалеммы несколько возрастает под действием АБК или 6-БАП и остается неизменным в присутствии ИУК и ГКз. Эти данные свидетельствуют о том, что действие гормонов связано не с деполяризацией плазмалеммы, а, вероятно, с транзиторным гормон- индуцируемым сдвигом цитоплазматического рН.

5) АЦК мужского гаметофита служит фактором активации АЦК-синтазы и запускает автокаталитический биосинтез этилена в системе пыльца-пестик.

6) АЦК-оксидаза конституитивно присутствует в активной форме во всех частях неопыленного и опыленного пестика.

7) Прорастание мужского гаметофита после самосовместимого опыления сопровождается возрастанием активности АЦК-синтазы в тканях рыльца, столбика и завязи, после самонесовместимого -только в тканях рыльца.

8) Содержание АЦК, а также активности АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы включаются в регуляцию процессов прорастания и роста мужского гаметофита в спорофитных тканях пестика, выступая в роли ключевых факторов, определяющих интенсивность синтеза этилена в прогамной фазе оплодотворения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе выявлен ряд факторов, участвующих в регуляции прогамной фазы оплодотворения, которая включает гидратацию пыльцы, ее прорастание в тканях рыльца и рост пыльцевых трубок в тканях столбика.

Установлено, что некоторые параметры ионного гомеостаза гидратированных пыльцевых зерен петунии обнаруживают чувствительность к экзогенным гормонам (ИУК, АБК, 6-БАП, ГКз). К их числу следует отнести цитоплазматический рН пыльцевых зерен, который временно снижался под действием всех испытанных нами фитогормонов. Вместе с тем мембранный потенциал на плазмалемме пыльцевых зерен оставался практически неизменным в присутствии ИУК или ГКз, только в слабой степени возрастал под действием АБК или 6-БАП, но достаточно быстро снижался после добавления к суспензии пыльцевых зерен сантимолярных концентраций ионов К+ или миллимолярных концентраций тетрафенилфосфония, известного сильно липофильного катиона. К+-зависимая деполяризация пыльцевых зерен вызывала быстрое поглощение ими ионов Са из инкубационной среды, которое в заметной степени подавлялось в присутствии блокаторов Са2+ -каналов клеточных мембран, верапамила и нифедипина. Важно отметить, что данные, свидетельствующие о функционировании в плазмалемме пыльцевых зерен Са2+ -каналов, открываемых при ее деполяризации и блокируемых использованными ингибиторами, не исключают также возможной чувствительности активности таких каналов к действию фитогормонов. Сделано предположение о том, что в процессе гидратации пыльцевых зерен, который запускается в основном потоками К+, возможно, принимает участие АБК, так как ее эффекты включали гиперполяризацию мембранного потенциала пыльцевого зерна и закисление рН цитозоля, а эндогенное содержание АБК в прорастающих in vitro пыльцевых зернах, как показано ранее (Kovaleva & Zakharova, 2003), падало через час до нуля.

Особое внимание в данной работе уделено процессу образования этилена (с участием АЦК-оксидазы) и предшествующего ему образования АЦК (с участием АЦК-синтазы) в системе пыльца-пестик петунии после самосовместимого и самонесовместимого опыления в прогамной фазе оплодотворения. Наблюдаемые нами изменения уровня АЦК, а также двух ключевых ферментов биосинтеза этилена, в системе пыльца-пестик дают основание полагать, что этилен контролирует прорастание и рост мужского гаметофита в спорофитных тканях пестика. Сопоставление уровня выделения этилена и содержания АЦК в системе пыльца-пестик после самосовместимого и самонесовместимого опыления позволяет заключить, что синтез этилена и АЦК в тканях рыльца сопровождает процессы гидратации и прорастания пыльцевых зерен на воспринимающей поверхности рыльца и, возможно, включается в запуск межклеточных взаимодействий в системе пыльца-пестик.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тимофеева, Галина Владимировна, 2005 год

1. Андреюк Д.С., Матвеева Н.П., Тукеева М.И., Ермаков И.П. Динамика неорганических ионов в микроспоре и пыльцевых зернах табака в развитии мужского гаметофита // Онтогенез. 2000. 31: 114-119

2. Бритиков Е. А. Физиология опыления и оплодотворения у растений // М., «Знание». 1957.Серия VIII. V.33. 31 С.

3. Гусаковская М.А., Блинцов А.Н. Возможные факторы индукции ранних этапов эмбриогенеза у покрытосеменных. // Физиол. растений. 2001. 48: 491-498.

4. Карпова JI.B. Физиологические особенности мужского гаметофита покрытосеменных растений на ранних этапах прорастания // Дисс. канд биол. Москва. 1985. 152 с.

5. Ковалева Л.И., Комарова Э.Н. Гаметофитная самонесовместимость у петунии: динамика углеводов в процессе роста пыльцевых трубок // Физиология растений. 1993. 40: 260-264.

6. Ковалева Л.В., Ракитин В.Ю., Добровольская A.A. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. II. Выделение этилена и СОг при опылении // Физиол. растений. 2000. 47: 474-477.

7. Ковалева Л.В., Захарова Е.В., Скоробогатова И.В., Карсункина Н.П. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системепыльца-пестик.З. Гормональный статус в прогамной фазе оплодотворения // Физиол. растений. 2002. 49: 549-552.

8. Ковалева Л.В., Захарова Е.В. Гаметофитно-спорофитные взаимодей- ствия в системе пыльца-пестик: 4. Гормональный статус и механизм самонесовместимости // Физиол. растений. 2004.51:402-406.

9. Матвеева Н.П., Войцех О.О., Андреюк Д.С., Ермаков И.П. Роль ГТ-АТФазы и альтернативной величины внутриклеточного рН на разных стадиях развития мужского гаметофита табака // Онтогенез. 2002. 33: 436-443.

10. Ю.Медведев С.С., Батов А.Ю., Мошков А.В., Маркова И.В. Роль ионных каналов в трансдукции ауксинового сигнала // Физиология растений. 1999. 46: 711-717. П.Нокс Р.Б. Пыльцевое зерно // Эмбриология растений Т.1. М.; Агропромиздат, 1990. С. 224-317.

11. Попова Л.Я. Некоторые вопросы селекции петунии гибридной // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. "Наука". 1978.

12. Ракитин В. Ю., Ракитин Л. Ю. Определение газообмена и содержание этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений // Физиол. растений. 1986. 33: 403-413.

13. Трофимова М.С., Молотковский Ю.Г. рН цитозоля изолированныхпротопластов и его искусственное изменение // Физиол. Растений. 1988.35:629-640.

14. Трофимова М.С. Н^-АТФаза плазмалеммы как компонент рН-стата цитозоля изолированных протопластов // Физиол. растений 1993. 39 : 5-15.

15. Цингер Н. В., Петровская-Баранова Т. П. // Докл. АН СССР. 1961. 138: 436.

16. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 176 с.

17. Ai Y.J., Singh A., Coleman C.E., Loerger T.R., Kheyr-Pour A., Kao TH. Self-incompatibility in Petunia inflata — isolation and characterization of cDNAs encoding 3 S-allele-associated proteins // Sex.Plant Reprod. 1990. 3: 323-331.

18. Allwod E.G., Anthony R.G., Smertenko A.P., Reichelt S., Drobak B.K., Doonan J.H., Weeds A.G., Hussey P.J. Regulation of the pollen-specific actin-depolymerizing factor LIADF1H Plant Cell. 2002. 14: 2915-2927.

19. Anderson M.A., McFadden G.I., Bernatzky R., Atkinson A., Oprin T., Dedman H., Tregear G., Farnley R., Clarke A.E. Sequence variability of three alleles of the self-incompatibility gene of Nicotiana alata // Plant Cell. 1989. 1:483-491.

20. Baker R.P., Hasenstein K.H. Hormonal changes after compatible and incompatible pollination in Theobroma cacao L.// Hort.Sci. 1997. 32: 1231-1234.

21. Bar-Shalom D., Mattsson O. Mode of hydration as an important factor in the germination of trinucleate pollen grains // Bot. Tiddskr. 1977. 71:245.

22. Barendse G.W.M., Pereira A.S.R., Berkers P.A., Driessen F.M., van Eyden-Emons A. & Linskens H.F. Growth hormones in pollen, styles and ovaries of Petunia hybrida and Lilium species // Acta. Bot. Neerl. 1970. 19:175-185.

23. Bedinger P. The remarkable biology of pollen // Plant Cell. 1992. 4:879-887.

24. Bednarska E. The effect of exogenous Ca ions on pollen grain germination and pollen tube growth- investigation with the use of Ca and verapamil, La3+and ruthenium red // Sex Plant Reprod. 1989. 2:5358.

25. Bednarska E. Calcium uptake from the stigma by germinating pollen in Petunia officinalis L. and Ruscus asculeatus L. // Sex Plant Reprod.1991. 4:36-38.

26. Bednarska E., Butowt R. Calcium in pollen-pistil interaction in Petunia hybrida Hort. II. Localization of Ca2+ ions and Ca2+-ATPase in unpollinated pistil. Folia Cytochem Cytobiol. 1995. 33:43-52.

27. Bergamini-Mulcahy G., Mulcahy D.L. The two phases of growth of Petunia hybrida (Hotr. Vilm-Andz.) pollen tubes through compatible styles//J Palynol. 1982. 18:61-64.

28. Bibikova T.N., Jacob T., Dahse I., Gilroy S. Local changes in apoplastic and cytoplasmic pH are associated with root hair development in Arabidopsis thaliana // Development. 1998. 125: 29252934.

29. Bui A.Q. & O'Neill S.D. Three 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase genes regulated by primary and secondary pollination signals in orchid flowers // Plant Physiol. 1998. 116:419-428.

30. Burg S.P. & Dijkman M.J. Ethylene and auxin participation in pollen induced fading of Vanda orchid blossoms 11 Plant physiol. 1967. 42:1648.

31. Bush D.R. Proton-coupled sugar and amino acid transporters in plants Annu Rev Plant Physiol. 1993. 44:513-542.

32. Capkova-Balatkova V., Hrabetova E., Tupy J. Effects of cycloheximide on pollen of Nicotiana tabacum in culture // Biochem Physiol Pflanz. 1980. 175:412

33. Chatfield S.P., Stimberg P., Forde B.G., Leyser O. The hormonal regulation of axillary bud growth in Arabidopsis// Plant J. 2000. 24: 159-169.

34. Chen C.-G., Mau S.-L., Clarke A.E. Nucleotide sequence and style-specific expression of a novel proline-rich protein gene from Nicotiana alata // Plant Mol Biol. 1993. 21:391 -395.

35. Chen C.Y., Wong E.L., Vidali L., Estavillio A., Hepler P.K., Wu H.M., Cheung A.Y. The regulation of actin organization by actin-depolymerizing factor in elongating pollen tubes // Plant Cell. 2002. 14: 2175-2190.

36. Cheung A.Y., May B., Kawata E.E., Gu Q., Wu H-M. Characterization of cDNAs for stylar transmitting tissue-specific proline-rich proteins in tobacco//Plant J. 1993.3: 151-160.

37. Cheung AY. Pollen-pistil interactions in compatible pollination // Proc Natl Acad Sci. 1995. 92: 3077-3080.

38. Cheung A.Y. Pollen-pistil interactions during pollen tube growth // Trends Plant Sci. 1996. 1:45-51.

39. Cheung A.Y., Wang H., Zhan X., Wu H. A transmitting tissue specific pollen tube growth-promoting glycoprotein. Proc. 15th Intern. Congress on Sexual Plant Reproduction. 1998. Wageningen.

40. Cheung A.Y., Chen C.Y., Wu H. M. Actin-depolymerizing factor mediates Rac/RopGTPase-regulated pollen tube growth // Plant cell. 2003. 15:237-249.

41. Chrispeels M.J., Crawford N.M. and Schroeder J.I. Proteins for transport of water and mineral nutrients across the membranes of plant cells//Plant Cell. 1999. 11:661-675.

42. Clark K.R., Okuley J.J., Collins P.D., Sims T.L. Sequence variability and developmental expression of S-alleles in self-compatible and pseudo self-compatible Petunia II Plant Cell. 1990. 2: 815-826.

43. Clarke A.E., Gleeson P., Harrison S., Knox R.B. Pollen-stigma interactions: identification and characterization of surface components with recognition potential // Proc Natl Acad Sci USA. 1979. V. 76. P. 3358.

44. Clarke A.E., Gleeson P.A. Molecular aspects of recognition and response in the pollen-stigma interaction: The phytochemistry of cell recognition and cell surface interactions // Res Adv Phytochem. 1981. V.15.P. 161

45. Clarke S.R., Staiger C.J., Gibbon B.C. and Franklin-Tong V.E. A potential signaling role for profilin in pollen of Papaver rhoeas //Plant1. Cell. 1998. 10:967-979.

46. Collet C.E., Harberd N.P., Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyls elongation // Plant Physiolol. 2000. 124: 553-562.

47. Cresti M., Went J.L., van Pacini E., Willemse M.T.M. Ultrastructure of transmitting tissue of Lycopersicon peruvianum style: development and histochemistry // Planta. 1976. 132:305-312.

48. Cresti M., van Went J.L. Callóse deposition and plug formation in Petunia pollen tubes in situ // Planta. 1976. 133:35-40.

49. Cresti M., Keijzer C J., Tiezzi A., Ciampolini F., Focardi S. Stigma of Nicotiana: ultrastructural and biochemical studies // Am J Bot 1986. 73:1713-1722.

50. Derksen J., Rutten T., van Amstel T., Win A de, Doris F, Steer M. Regulation of pollen tube growth // Acta Bot Neerl. 1995. 44: 93-119.

51. Deshusses J, Gumber SC, Loewis FA. Sugar uptake in lily pollen: a proton symport H Plant Physiol. 1981. 67:793-796.

52. Dickinson H. Dry stigmas, water and self-incompatibility in Brassica//

53. Sex Plant Reprod. 1995. 8:1-10.

54. Doughty J., Hedderson F., McCubbin A., Dickinson H.G. Interaction between a coating-borne peptide of the Brassica pollen grain and stigmatic S (self-incompatibility) locus-specific glycoproteins // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. 90: 467-471.

55. Dutta R. & Robinson K.R. Identification and characterization of stretch-activated ion channels in pollen protoplasts // Plant physiol. 2004. 135:1398-1406.

56. Fan L.M., Wu W.H., Yang H.Y. Identification and characterization of the inward K+ channel in the plasma membrane of Brassica pollen protoplasts 11 Plant and Cell Physiology. 1999. 40: 859-865.

57. Fan L.M., Want Y.F., Wang H., Wu W.H. In vitro Arabidopsis pollen grain protoplasts // J. Exp. Botany. 2001. 52: 1603-1614.

58. Feijo J.A., Malho R., Obermeyer G. Ion dynamics and its possible role during in vitro pollen germination and tube growth // Protoplasma. 1995. 187: 155-167.

59. Feijo J.A., Hackett G., Kunkel J., Hepler P. Calcium and proton extracellular fluxes, growth oscilations and cytosolic pH in growing pollen tubes of Lilium. Proc. 15th Intern. Congress on Sexual Plant Reproduction. 1998. Wageningen.

60. Feijo J.A. The pollen tube oscillator: towards a molecular mechanism of tip growth? In: Cresti M., Cai G., Moscatelli A., eds. Fertilization inhigher plants. Heidelberg, Germany: Springer-Verlag Berlin. 1999. C. 317-336.

61. Feijo J.A., Sainhas J., Holdaway-Clarke T., Cordeiro M.S., Kunkel J.G., Hepler P.K. Cellular oscillations and the regulation of growth: the pollen tube paradigm.// Bioessays. 2001. 23 (1): 86-94.

62. Felle H.H. pH: signal and messenger in plant cells // Plant Biology. 2001.3:577-591.

63. Ferguson C., Teeri T.T., Siika-aho M., Read S.M., Bacic A. Location of cellulose and callose in pollen tubes and grains of Nicotiana tabacum // Planta. 1998. 206:452-460.

64. Ferrary T.E., Best V., More T.A., Comstock P., Muhammad A., Wallace D.H. Intercellular adhesions in the pollen-stigma system: pollen capture, grain binding and tube attachments // Amer J Bot. 1985. 72: 1466.

65. Franklin-Tong V.E., Hackett G. and Hepler P.K. Ratio imaging of Ca in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas // Plant J. 1997. 12:1375-1386.

66. Franklin-Tong V.E. Signaling and the modulation of pollen tube growth//Plant Cell. 1999. 11:727-738.

67. Fricker M.D., White N.S., Obermeyer G. pH gradients are not associated with tip growth in pollen tubes of Lilium longiflorum // J. Cell Biology. 1997. 110: 1729-1740.

68. Fu Y., Yang Z. Rop GTPase: a master switch of cell polarity development in plants // Elsevier Science Ltd. 2001. PII: S 1360-1385 (01).

69. Geitmann A., Li Y.Q., Cresti M. The role of the cytoskeleton and dictyosome activity in the pulsatory growth of Nicotiana tabacum and Petunia hybrida pollen tubes 11 Botanica Acta 1996. 109: 102-109.

70. Geitmann A., Cresti M Ca2+ channels control the rapid expansion in pulsating growth of Petunia hybrida pollen tubes // J Plant Physiol.1998. V. 152. P.439-447.

71. Geitmann A., Snowman B.N., Emons A.M.C. and Franklin-Tong V.E. Alterations in the cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incom patibility reaction in Papaver rhoeas II Plant Cell. 2000. 11: 1239-1251.

72. Gibbon B.C., Ren H. and Staiger C.J. Characterization of maize {Zea mays) pollen profilin function in vitro and in live cells // Biochem J.1999. 327:2349-2353.

73. Gilroy S. & Jones R.L. Gibberellic acid and abscisic acid coordinately regulate cytoplasmic calcium and secretory activity in barley aleurone protoplasts // Proc Natl Acad Sci USA. 1992. 89: 3591-3595.

74. GraafB.H.J., Derksen J.W.M., Mariani C. Pollen and pistil in the progamic phase // Sex Plant Reprod. 2001. 14:41-55.

75. Goring DR. & Rothstein S.J. The S-locus receptor kinase gene in selfincompatible Brassica napus line encodes a fuctional serine/threonine kinase//Plant Cell. 1992.4: 1273-1281.

76. Goszczynska D.M. & Reid M.S. Studies on the development of tight Rose buds // Acta Horticult. 1985.167:101 -108.

77. Guyon V.N., Astwood J.D., Garner E.C., Dunker A.K. and Taylor L.P. Isolation and characterization of cDNAs expressed in the early stages of flavonol-induced pollen germination in Petunia II Plant Physiol. 2000. 123:699-710.

78. Hamilton D.W., Hills A., Kohler B., Blatt M.R. Ca2+ channels at the plasma membrane of stomatal guard cells are activated by hyperpolarization and abscisic acid // Proc. Natt. Acad. Sci. USA. 2000. 97: 4967-4972.

79. Hansen H., Grossman K. Auxin-induced ethylene triggers abscisic acid biosynthesis and growth inhibition // Plant Physiol. 2000 124: 14371448.

80. Heimovaara-Dijkstra S., Heistek J.C., Wang M. Counteractive effects of ABA and GA3 on extracellular and intracellular pH and malate in barley aleurone II Plant Physiol. 1994. 106: 359-365.

81. Hepler P.K. Tip growth in pollen tubes: Calcium lies the way // Trends Plant Sci. 1997.2:79-80.

82. Herth W. Ionophore A 23187 stops tip growth, but not cytoplasmic streaming, in pollen tubes of Lilium longiflorum II Prothoplasma. 1978.96: 275.

83. Heslop-Harrison J. Tapetal origin of pollen coat substances in Lilium. II New Phytol 1968. 67:779-786.

84. Heslop-Harrison J. Hydrodinamics of the grass pollen grain // Am. J. Bot. 1979. 66: 737.

85. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. The pollen-stigma interaction in the grasses. Pollen-tube penetration and the stigma response in Secale ¡1 Acta Bot. Neerl. 1981. 30:289.

86. Heslop-Harrison J. Pollen germination and pollen tube growth // Pollen: Cytology and Development. Jnter. Rev. Cyt. V.107. Eds K. L. Ciles, J. Prakash / N-Y: Academic Press. 1987.

87. Heslop-Harrison Y. & Heslop-Harrison J. Germination of the angiosperm pollen: evolution of the actin cytoskeleton and wall during hydration, activation and tube emergence // Annals of Botany. 1992. 69: 385-394.

88. Hille B. Ion channels of excitable membranes, 3rd Sunderland, MA, USA: Sinauer Press. 2001.

89. Hoekstra F.A., Bruinsma J. Protein synthesis of binucleate andtrinucleate pollen and its relationship to tube emergence and growth // Planta. 1979. 146:559-566.

90. Hoekstra F.A.& Weges R. Lack of control by early pistillate ethylene of the accelerated wilting of Petunia hybrida styles // Plant Physiol. 1986. 80:4-6.

91. Holdaway-Clarke T.L., Feijo J.A., Hackett G.R., Kunkel J.G. and Hepler P.K. Pollen tube growth and the intracellular cytosolic calcium gradient oscillate in phase while extracellular calcium influx is delayed //Plant Cell. 1997.9:1999-2010.

92. Hoopen R.T., Harbord R.M., Maes T., Nanninga N., Robbins T.P. The self-incompatibility (S) locus in Petunia hybrida is located on chromosome III in a region, syntenic for the Solanaceae // Plant J. 1998. 16:729-734

93. Huang JC, Lin SM, Wang CS. A pollen-specific and desiccation-associated transcript in Lilium longiflorum during development and stress // Plant Cell Physiol. 2000. 41 (4): 477-475.

94. Jaffe L.A., Weisenseel M.H., Jaffe L.F. Calcium accumulation within the growing tips of pollen tubes // J. Cell Biology. 1975. V.67. P. 488492.

95. Jones M.L. & Woodson W. R. Pollination-induced ethylene in carnation// Plant Physiol. 1997. 115:205-212.

96. Kandasamy M.K., Thorsness M.K., Rundle S.J., Goldberg M.L., Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. Ablation of pappilar cell function in Brassica flowers results in the loss of stigma receptivity to pollination //Plant Cell. 1993.5:263-275.

97. Kende H. Ethylene biosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1993.44:283-307.

98. Kende H., Zeevaart J. The five "classical" plant hormones // Plant Cell.1997. 9: 1197-1210.

99. Kevin L.-C. Wang, Hai Li, Ecker J.R. Ethylene biosynthesis and signaling networks//Plant Cell. 2002. 14: S131-S151.

100. Kinoshita T., Nishimura M., Shimazaki K. Cytosolic concentration of Ca2+ regulates the plasma membrane H* -ATPase in guard cells of fava bean//Plant Cell. 1995. V.7. P. 1333-1342.

101. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Cytological localization of enzymes in the wall of the pollen grain //Nature. 1969. 223:92-94.

102. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Pollen-wall proteins: localization and enzymic activity // J Cell Sci. 1970. 6:1-27.

103. Knox R. B. Pollen-Pistil interactions / Encyclopedia of Plant Physiology. V.17. Springer-Verlag. 1984.

104. Konar R.N. & Linskens H.F. The morphology and anatomy of the stigma of Petunia hybrida // Planta. 1966. 71:356-371.

105. Kotake T., Li Y.Q., Takahashi M., Sakurai N. Characterization and function of wall-bound exo-beta-glucanases of Lilium longiflorum pollen tubes // Sex. Plant Reproduction. 2000. 13:1-9.

106. Kovaleva L & Zakharova E. Hormonal status of the pollen-pistil system at the progamic phase of fertilization after compatible and incompatible pollination in Petunia hybrida L II Sex Plant Reprod. 2003, 16:191-196.

107. Kranz E., Lorz H. Micromanipulation and in vitro fertilization with single pollen grain of maize I I Sex Plant Reprod. 1990. 3:160-169.

108. Kroh M., Labarca C., Loewus F. Use of pistil exudate for pollen wall biosynthesis in Lilium longiflorum //In: Heslop-Harrison J (ed). Pollen: development and physiology. Butterworths. 1971. London.

109. Kunz C., Chang A., Faure J.D., Clarke A.E., Polya G.M., Anderson M.A. Phosphorylation of style S-RNases by Ca2+ -dependent protein kinases from pollen tubes // Sex. Plant Reprod. 1996. 9: 25-34.

110. Kurkdjian A., Guern J. Intracellular pH: measurement and importance in cell activity // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989 40: 271-303.

111. Labarca C. & Loewus F. The nutration role of pistil exudate in pollen tube wall formation in Lilium longiflorum. I. Utilization of injected stigmatic exudates//Plant Physiol. 1972. 50:7-14.

112. Labarca C.& Loewus F. The nutration role of pistil exudate in pollentube wall formation in Lilium longiflorum. II. Production and utilization of exudate from stigma and stylar canal // Plant Physiol. 1973. 52:8792.

113. Lane M.D. & Lawrence M.J. The population genetics of the self-incompatibility polymorphism in Papaver rhoeas. VII. The number of S-alleles in the species // Heredity. 1993. 71: 596-602.

114. Lenartowska M., Bednarska E., Butowt R. Ca in tje pistil of Petunia hybrida Hort. during growth of the pollen tube- cytochemical and radiographic studies// Acta Biol Cracov Ser Bot. 1997. 39:79-89.

115. Lenartowska M., Rodriguez-Garcia M.I., Bednarska E. Immunocytochemical localization of esterified and unesterified pectins in pollinated and pollinated styles of Petunia hybrida Hort. // Planta. 2001.213: 182-191.

116. Li Y., Moscatelli A., Cai G., Cresti M. Functional interactions among cytoskeleton, membranes, and cell wall in the pollen tube of flowering plants//Int RevCyt. 1997. 176:113-199.

117. Li H., Lin Y., Heath R. M., Zhu M.X. and Yang Z. Control of pollen tube tip growth by a Rop GTPasse-dependent pathway that leads to tip-localized calcium influx//Plant Cell. 1999. 11: 1731-1742.

118. Linskens H.F. Translocation phenomena in the Petunia flower after cross- and selfpollination // Fertilization in higher plants. Linskens H.F. (ed). Amsterdam: North-Holland. 1974. P.285-289.

119. Linskens H.F. Developmental biology of reproduction: current problems // Phytomorphology. 1981. 202-213.

120. Lind J.L., Bonig I., Clarke A.E., Anderson M.A. A style-specific 120-kDa glycoprotein enters pollen tubes of Nicotiana alata in vivo II Sex Plant Reproduction. 1996. 9:75-86.

121. Liu X., Shiomi S., Nakatsuka A., Kubo Y., Nakamura R., Inaba A. Characterization of ethylene biosynthesis associated with ripening in banana fruit//Plant Physiol. 1999. 121: 1257-1265.

122. Lizada M.C.C. & Yang S.F. A simple and sensitive assay for 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid // Anal. Biochem. 1979. 100:140-145.

123. Llop-Tous I., Barry C.S., Grierson D. Regulation of ethylene biosynthesis in response to pollination in tomato flowers.//Plant Physiol. 2000. 123 (3): 971-8.

124. Lord E.M. & Russell S.D. The mechanism of pollination and fertilization in plants // Annu Rev Cell Dev Biol. 2002. 18: 81-105.

125. Lord E.M. Adhesion molecules in lily pollination // Sex Plant Reproduction. 2003. 14:57-62.

126. Lush W.M. & Clarke A.E. Observations of pollen tube growth in Nicotiana alata and their implications for the mechanism of self-incompatibility II Sex Plant Reproduction. 1997. 10: 27-35.

127. Luu D-T., Heizmann P., Dumas C. Pollen-stigma adhesion in kale is notdependent on the self-incompatibility genotype // Plant Physiol. 1997. 115:1221-1230.

128. Luu D.-T., Marty-Mazars D., Trick M, Dumas C, Heizmann P. Pollenstigma adhesion in Brassica spp involves SLG and SLR1 glycoproteins //Plant Cell 1999.11:251-262.

129. Maathuis F.J., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+channels//Plant Physiol. 1997. 114: 1141-1149.

130. MO.Makinen Y., Brewbaker J.L. Isoenzyme polymorphism in flowering plants. I. Diffusion of enzymes out of intact pollen grains // Physiol Plant. 1967. 20:477-482.

131. Hl.Malho R., Read N.D., Trewavas A.J., Pais M.S. Calcium channel activity during pollen tube growth and reorientation // Plant Cell. 1995. 7: 1173-1184.

132. Malho R. and Trewavas A.J. Localized apical increases of cytosolic free calcium control pollen tube orientation // Plant Cell. 1996. 8:19351949.

133. Malho R. Pollen tube guidance the long and wounding road // Sex Plant reproduction. 1998. 11:242-244.

134. MartinT.F.J. Phosphoinositide lipids as signaling molecules: Common themes for signal transduction, cytoskeletal regulation, and membrane trafficking // Annu Rev Cell & Develop Biology. 1998. 14: 231-264.

135. Martinis D.D. and Mariani C. Silencing sene exoression of theethylene-forming enzyme results in a reversible inhibition of ovule development in transgenic tobacco plants // Plant cell. 1999. 11:10611071.

136. De Martinis D., Cotti G., te Lintel Hekker S., Harren F.S., Mariani C. Ethylene response to pollen tube grouth in Nicotiana tabacum flowers// Planta. 2002.214: 806-812.

137. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development // Bot Rev. 1975. 41:259-314.

138. Mascarenhas J.P. Gene activity during pollen development // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1990. 41:317-338.

139. Mascarenhas J.P. Molecular mechanism of pollen tube growth and differentiation//Plant Cell. 1993. 5:1303-1314.

140. Mattson O., Knox R. B., Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Protein pellicle of stigmatic papillae as a probable recognition site in incompatibility reactions//Nature. 1974. 247:298.

141. McClure B.A., Haring V., Ebert P.R., Anderson M.A., Simpson R.J., Sakiyama F., Clarke A.E. Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases // Nature. 1989. 342: 955-957.

142. Messerli M.A., Danuser G., Robinson K.R. Pulsative influxes of H*, K+ and Ca2+ lag growth pulses of Lilium longiflorum pollen tubes // J Cell Sci. 1999. 112(10) :1497-1509.

143. Messerli M.A., Creton R., Jaffe L.F., Robinson K.R. Periodic increasesin elongation rate precede increases in cytosolic Ca2+ during pollen tube growth // Developmental Biology. 2000. 222: 84-98.

144. Messerli M. and Robinson K.R. Tip localized Ca2+ pulses are coincident with peak pulsatile growth rates in pollen tubes of Lilium longiflorum //Cell Sci. 1997. 110:1269-1278.

145. Messerli M., Robinson K.R. Cytoplasmic acidification and current influx follow growth pulses of Lilium longiflorum pollen tubes // Plant J. 1998. 16(1):87-91.

146. Miedema h., Bothwell J.H.F., Brownlee C., Davies J.M. Calcium uptake by plant cells channels and pumps acting in concert // Trends in Plant Science. 2001. 6: 514-519.

147. Miki-Hirosige H., Nakamura S. Process of metabolism during pollentube-wall formation // J. Electron Microsc. 1982. 31.

148. Miller D.D., Callaham D.A., Gross D.J. and Hepler P.K. Free Ca2+ gradient in growing pollen tubes of Lilium //J. Cell Sci. 1992. 101:712.

149. Mol R., Filek M., Dumas C., Matthys-Rochon E. Cytoplasmic calcium in silk trichomes after pollen grain receptor and post-pollination changes of the electric potential in pistil tissues of maize // Plant Science. 2004. 166: 1461-1469.

150. Moutinho A., Trewavas A.J. and Malho R. Relocalization of a Ca -dependent protein kinase activity during pollen tube reorientation // Plant Cell. 1998. 10:1499-1509.

151. Mu J-H., Lee H-S., Kao T-h. Characterization of a pollen expressed receptor-like kinase gene of Petunia!I Plant Cell. 1994. 6: 709-721.

152. Muschietti J., Eyal Y. and McCormick S. Pollen tube localization implies a role in pollen-pistil interactions for the tomato receptor-like protein kinases LePRKl and LePRK2//Plant Cell. 1998. 10:319-330.

153. Nadeau J.A., Zhang X.S., Nair H., O'Neil S.D. Temporal andspatial regulation of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate oxidase in the pollination-induced senescence of orchid flowers// Plant Physiol. 1993. 103: 31-39.

154. NasraIIah J.B., Kao T-h, Goldberg M.L., Nasrallah M.E. A cDNA clone encoding an S-specific glycoprotein from Brassica oleracea //1. Nature. 1985.318:263-267.

155. Nasrallah J.B. Cell-cell signaling in the self-incompatibility response // Curr Opin Plant Biol. 2000. 3:368-373.

156. Nattancourt D. de. Incompatibility in angiosperms // Sex Plant Reprod. 1997. 10:185-199.

157. Obermeyer G., Kolb H.A. K + channels in the plasma membrane of lily pollen protoplasts//Botanica Acta. 1993. 106: 26-31.

158. Obermeyer G., Klaushofer H., Nagl M., Hofiberger M., Bentrup F.W. In vitro germination and growth of lily pollen tubes is affected by protein phosphatase inhibitors//Planta. 1998.207:303-312.

159. O'Neill S.D. Ovary and gametophyte development are coordinately regulated by auxin and ethylene following pollination // Plant Cell. 1993.5:403-418.

160. Park S.-Y., Jauh G.-Y., Mollet J.-C., Eckard J., Nothnagel E.A., Walling L.L., Lord E.M. A lipid transfer-like protein is necessary for lily pollen tube adhesion to an in vitro stylar matrix // Plant Cell. 2000,12: 151163.

161. Peach J.C., Latche A., Larrigaudicre C., Reid M.S. Control of early ethylene synthesis in pollinated petunia flowers // Plant Physiol. Biochem. 1987. 25:341-437.

162. Picton J.M., Steer M.W. Evidence for the role of Ca ions in tip extension in pollen tubes//Protoplasma. 1983. 115: 11-17.

163. Pierson E.S., Derksen J., Traas J.A. Organization of microfilaments and microtubulus in pollen tubes growth in vitro or in vivo in various angiosperms // Eur J Cell Biol. 1986. 41:14-18.

164. Pierson E.S. Rhodamine-phalloidin staining of F-actin in pollen after dimethyl sulphoxide permeabilization: comparison with the conventional preparation // Sex Plant Reproduction. 1988. 1:83-87.

165. Pierson E.S., Cresti M. Cytoskeleton and cytoplasmic organization of pollen and pollen tubes // Int Rev Cytol. 1992. 140:73.

166. Pierson E.S., Miller D.D., Callaham D.A., van Aken J., Hackett G., Hepler P.K. Tip-localized calcium entry fluctuates during pollen tube growth//Dev Biol. 1996. 174:160-173.

167. Preuss D., Lemieux B., Yen G., Davis R.W. A conditional sterile mutation eliminates surface components from Arabidopsis pollen and disrups cell signalling during fertilization 11 Genes Dev. 1993. 7:974985.

168. Pruitt RE. Molecular mechanisms of smart stigmas // Trends Plant Sci. 1997. 2:328-329.

169. Pruitt R.E. Complex sexual signals for the male gametophyte // Curr Opin.Plant Biol. 1999. 5: 419-422.

170. Rathore K.S., Cork R.J., Robinson K.R. A cytoplasmic gradient of Ca 2+ is correlated with the growth of lily pollen tubes // Develop. Biology. 1991. 148: 612-619.

171. Reddy A.S. Molecular motors and their functions in plants // Int Rev Cytol.2001.204: 97-178.

172. Rosen W.G. Pollen growth and fine structure. In: Heslop-Harrison J (ed) Pollen: development and physiology. Butterworths. 1971. London.

173. Rudd J.J., Franklin F., Lord J.M., Franklin-Tong V.E. Increased phosphorylation of a 26-kD pollen protein is induced by the self-incompatibility response in Papaver rhoeas. 1996. 8 (4): 713-724.

174. Rudd J.J. & Franklin-Tong V.E Unravelling response-specificity in Ca signaling pathways in plant cells// New Phytologist. 2001.151:7-33.

175. Schiott M., Romanowsky S.M., Baekgaard L., Jakobsen M.K., Palmgren M.G., Harper J.F. A plant plasma membrane Ca pump is required for normal tube growth and fertilization // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. 101 (25): 9502-9507.

176. Schumaker K.S. and Gizinski MJ. Cytokinin stimulates dihydropyridine-sensitive calcium uptake in moss protoplasts // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. 90:10937-10941.

177. Silverman F.P., Assiamah A.A., Bush D.S. Membrane transport andcytokinin action in root hairs of Medicago sativa 11 Planta. 1998. 205: 23-31.

178. Shimmen T., Ridge R.W., Lambiris I., Plazinski J., Yokota E., Williamson R.E.Plant myosins // Protoplasma. 2000. 214: 1-10.

179. Singh A., Evensen K.B., Kao T.-h. Ethylene synthesis and floral senescence following compatible and incompatible pollination in petunia inflate // Plant Physiol. 1992. 99: 38-45.

180. Singh D.P., Jermakow A.M., Swain S.M. Gibberellins are required for seed development and pollen tube growth in Arabidopsisll Plant Cell. 2002. 14:3133-3147.

181. Snedden W.A., Fromm H. Calmodulin as a versatile calcium signal transducer in plants //New Phytologist. 2001. 151: 35-66.

182. Sondheimer E. and Linskens H.F. Control of in vitro germination and tube extension of Petunia hybrida pollen // Koninkl. Nederl. Akademie van wetenschappen Amsterdam. Reprinted from Proceedings. 1974. 77 (2): 116-124.

183. Sommer-Knudsen J., Clarke A.E., Bacic A. A galactose-rich, cell-wall glycoprotein from styles of Nicotiana alata //Plant J. 1996. 9:71-83.

184. Sommer-Knudsen J., Bacic A., Clarke A.E. Hydroxyproline-rich plant glycoproteins//Phytochemistry. 1998. 47:483-497.

185. Sze H., li X., Palmgren M.G. Energization of plant cell membranes by H+ -pumping ATPases. Regulation and biosynthesis// Plant Cell. 1999.11:677-690.

186. Stanley R. G., Linskens H. F. Pollen: Biology, biochemistry, management. Berlin, N-Y: Springer, 1974.

187. Steer M.W., Steer J.M. Pollen tube growth // New Phyytol. 1989. 111:323-358.

188. Stein J.C., Dixit R., Nasrallah M.E., Nasrallah J.B. SRK, the stigma-specific S locus receptor kinase of Brassica, is targeted to the plasma membrane in transgenic tobacco // Plant Cell. 1996. 8:429-445.

189. Suzuki H., Tsuruhara A., Tezuka T. Regulations of the C2H4-forming system and the H202-scavening system by heat treatment associated with self-incompatibility in lily// Sex Plant Reprod. 2001. 13:201-208.

190. Tang X., Gomes A.M.T.R., Bhatia A. And Woodson W.R. Pistil-specific and ethylene-regulated expression of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate oxidase genes in petunia flowers// Plant Cell. 1994. 6: 1227-1239.

191. Takasaki T., Hatakeyama K., Suzuki G., Watanabe M., Isogai A., Hinata K. The S receptop kinase derminase self-incompatibility in Brassica stigmas//Nature. 2000. 403: 913-916.

192. Taylor L., Hepler P. Pollen germination and tube growth // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. 48: 461-491.

193. Theologis A. One rotten apple spoils the whole bushel: The role of ethylene in fruit ripening// Cell. 1992. 70:181-184

194. Tova T., Staub J.K.E. and O'Neill S.D. Identification of a 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid synthase gene linked to the female (F) locus that enhances female sex expression in cucumber // Plant Physiol. 1997. 113:987-995.

195. Trewavas A. Le calcium, C'est la vie: calcium makes waves // Plant1. Physiol.1999.120 (l):l-6.

196. Vasil I.K. The histology and physiology of pollen germination and pollen tube growth on the stigma and in the style. In: Linskens HF (ed) Fertilization in higher plants. North-Holand. 1974. Amsterdam.

197. Vidali L., McKenna S.T., Hepler P.K. Actin polimerization is essential for pollen tube growth // Molecular Biology of the Cell. 2001. 12: 2534-2545.

198. WalkerJ.C. Receptor-like protein kinase genes of Arabidopsis thaliana //PlantJ. 1993. 3:451-456.

199. Weterings K., Pezzotti M., Cornelissen M., Mariani C. Dynamic 1-aminocyclopropane-l-carboxylate-synthase and oxidase transcript accumulation patterns during pollen tube growth in tobacco styles // Plant Physiol. 2002. 130: 1190-1200.

200. White P. J. Calcium channels in higher plants // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1465. P. 171-189.

201. Whitehead C.S., Halevy A.H., Reid M.S. Role of ethylene and ACC in pollination and wound-induced senescence of Petunia hybrida flowers // Physiol Plant. 1984. 61: 643-648.

202. Wilhelmi L.K., Preuss D. Blazing new trails: pollen tube guidance in flowering plants//Plant Physiol. 1999. 113:307-312.

203. Wilson C., Voronin V., Touraev A., Vicente O., Heberle-Bors E. A developmental^ regulated MAP kinase activated by hydration in tobacco pollen//Plant Cell. 1997. 9: 2093-2100.

204. Woltering E. J., Somhorst D., Van der Veer P. The role of ethylene in interorgan signaling during flower senescence // Plant Physiol. 1995. 109: 1219-1225.

205. Wo Iters-Arts M., Derksen J., Kooijman J.W., Mariani C. Stigma development in Nicotiana tabacum. Cell death in transgenic plants as a marker to follow cell fate at high resolution // Sex Plant Reprod. 1996. 9:243-2254.

206. Wolters-Arts N., Lush W.M. and Mariani C. Lipids are required for directional pollen tube growth //Nature. 1998. 392:818-821.

207. Wu H., Wang H., Cheung A.Y. A pollen tube growth stimulatory glycoprotein is deglycosylated by pollen tubes and displays a gradient in the flower// Cell. 1995. 82:393-403.

208. Wu H.M., Wong E., Ogdahl J., Cheung A.Y. A pollen tube growth-promoting arabinogalactan protein from Nicotiana alata is similar to the tobacco TTS protein // Plant J. 2000. 22:165-176.

209. Yang Z.H. Small GTPases: Versatile signaling switches in plants // Plant Cell. 2002. 14: S375-S388.

210. Yokota E. Identification and characterization of higher plant myosins responsible for cytoplasmic streaming // J. Plant Research. 2000. 113: 511-519.

211. Zheng Z.L., Yang Z. The Rop GTPase: an emerging signaling switch in plants // Plant Molecular Biology. 2000. 44: 1-9.

212. Zinkl G.M., Preuss D. Dissecting Arabidopsis pollen -stigma interactions reveals novel mechanisms that confer mating specificity // Annals of Botany. 2000. 3: 54-60.

213. Zonia L., Cordeiro S., Feijo JA. Ion dynamics and hydrodynamics in the regulation of pollen tube growth // Sex Plant Reproduction. 2001. 14:111-116.

214. Zonia L., Cordeiro S., Tupy J., Feijo JA et al. Oscillatory chloride efflux at the pollen tube apex has a role in growth and cell volume regulation and is targeted by inositol 3,4,5,6-tetrakisphosphate // Plant Cell. 2002. 14:2233-2249.

215. Zarembinski T.J., Theologis A. Ethylene biosynthesis and action: a case of conservation//Plant Mol.Biol. 1994. 26: 1579-1597.

216. Zuberi M.I., Dickinson H.G. Pollen-stigma interaction in Brassica. 3. Hydration of the pollen grains // J Cell. Sci. 1985. 76:321.1. БЛАГОДАРНОСТИ