Зависимость между выделением протонов клетками корня и ростом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Месенко, Михаил Михайлович

• Месенко, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Месенко, Михаил Михайлович

I. Список принятых сокращений.

И. Общая характеристика работы.

III. Обзор литературы:

1. Особенности роста растительных клеток.

2. Строение растущей части корня.

3. Переход клеток корней к растяжению

4. Теория "кислогороста".

5. Значение ИУК для роста корней.

6. Возможная взаимосвязь между тургорным давлением и процессом растяжения клеток.

7. Изменение свойств клеточных стенок и процесс растяжения клеток.

8. Влияние рН среды на скорость роста растительной ткани

9. Влияние растущих корней на значения рН среды.

10. Значение выделения протонов для роста клеток растяжением.

11. Влияние стимуляторов и ингибиторов Н+-АТФазы на рост корней.

12. Распределение фермента Н -АТФазы в растущей части корней.

13. Характеристика Н+-АТФазы. Регуляция Н+-АТФазы с помощью 14-3-3 белков.

IV. Объекты и методы исследования.

V. Результаты.

VI. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зависимость между выделением протонов клетками корня и ростом»

Актуальность темы исследования Изучение роста отдельного органа растения базируется на изучении роста его клеток. Для этой цели наилучшей моделью является рост корня. Растущая часть корня состоит из меристемы и зоны растяжения. На границе меристемы относительная скорость роста резко возрастает на протяжении короткого участка корня (Иванов, 1974, Ivanov, 1997; Beemster and Baskin, 1998; Иванов и Максимов, 1999; van der Welle, 2003). Возрастание скорости роста связано с изменением характера роста клеток - образованием в клетках большой центральной вакуоли, активацией метаболизма клеток, изменением набора синтезируемых ферментов, повышением пластичности клеточных стенок. Переход клеток к растяжению не зависит от прекращения делений (Ivanov, 1997).Механизм резкого возрастания скорости роста при переходе к растяжению до сих пор неясен. В частности, неясно, какую роль играют при этом ауксины. На колеоптилях было показано, что ИУК через короткий промежуток времени вызывает возрастание скорости роста, сопровождающееся усилением секреции протонов клетками и подкислением апопласта (Полевой, 1982). Низкие величины рН также ускоряют рост клеток, что и лежит в основе так называемого "кислого роста". Ускорение начала растяжения клеток под действием ИУК объясняют увеличением растяжимости клеточных стенок в результате подкисления апопласта (Rayle and Cleland, 1992).Однако, неясно, в какой мере эти процессы характерны для роста клеток корня.Известно, что растягивающиеся клетки корней растут с гораздо большей относительной скоростью, чем растягивающиеся клетки других органов. Кроме того, ИУК только незначительно стимулирует рост корней и при гораздо меньших концентрациях, чем те, которые стимулируют рост колеоптилей и гипокотилей (Burstrom, 1969; Pilet and Saugy, 1987; Spiroetal., 2002), Выделение протонов происходит в результате работы Н'-АТФазы (Briskin, 1990; Palmgren, 1998; Morsomme and Boutry, 2000). В происходящем под действием ИУК подкислении апопласта ключевая роль так же отводится повышению активности Н АТФазы (Rayle and Cleland, 1970; Rayle and Cleland, 1992; Polevoi et al., 1996).Данные иммуноцитохимии показывают равномерное распределение белка Н АТФазы вдоль оси растущей части корня (Parets-Soler et al. 1990; Stenz et al., 1993, Jahn et al., 1998), хотя содержание его в разных тканях отличается. Однако показано усиление секреции протонов в растягивающихся клетках корней (Felle, 1998; Peters and Felle, 1999, 2001;). Это позволяет предполагать существование механизмов активации работы Н^АТФазы при переходе клеток к растяжению.Один из механизмов активации работы Н^-АТФазы связан с участием 14-3-3 белков гидрофильных, консервативных регуляторных белков, широко распространённых в клетках животных и растений (Aitken, 1996). Белки 14-3-3 имеют специфический участок, ответственный за взаимодействие с С-концевым доменом Н^-АТФазы. При фосфорилировании Н"-АТФазы димер белка 14-3-3 взаимодействует с ферментом и активирует его (Oecking and Hagemann, 1999; Jahn et al., 1997, Svennelid et al., 1999; JelichOttmannet al., 2001).Несмотря на очевидную взаимосвязь между процессом роста корня и скоростью выделения протонов растущим корнем, до последнего времени не изучено, какую роль играет секреция протонов при росте клеток корней и как меняется содержание 14-3-3 белков, возможных регуляторов Н^-АТРазы, в растущих клетках корней.Изучение этой проблемы актуально для понимания механизма ускорения роста при переходе клеток корней к растяжению.Цели и задачи исследования. Основной целью работы было выяснить: каким образом процесс перехода клеток к растяжению и сам рост растяжением зависят от интенсивности вьщеления прогонов, и в какой мере изменение интенсивности вьщеления прсггонов в ходе роста клеток связано с активностью 1Т-АТФазы.Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи исследования: 1. Изучить скорости выделения протонов вдоль растущей части корня и при обработке стимулятором и ингибиторами Н^-АТФазы.2. Изучить распределение 14-3-3 белков в кончике корня.3. Выяснить возможную взаимосвязь между долей 14-3-3 белков во фракции плазматических мембран клеток вдоль растущей части корня и скоростью выделения протонов по длине корня.4. Изучить влияние обработки стимулятором и ингибиторами Н^-АТФазы на скорость роста корня в целом и процессы, составляющие рост корня.5. Изучить влияние рН среды на скорость роста корня в целом и процессы, составляющие рост корня.Научная новизна работы. Впервые был проведён клеточный анализ роста корней кукурузы при инкубации интактных проростков в буферных растворах с диапазоном рН (3,5-8,3) и при обработке веществами, изменяющими активность Н^-АТФазы (ингибиторов - диэтилстильбестрола (ДЭС) и орто-ванадата натрия и стимулятора фузикокцина (ФК)). Было показано, что стимуляция и ингибирование выделения протонов не влияют на резкое повышение относительной скорости роста клеток при переходе к растяжению, хотя дальнейшее растяжение клеток в корнях происходит по типу "кислого роста". Впервые было изучено распределение 14-3-3 белков по длине корня, и показано, что ускорение роста во время растяжения сопровождается повышением скорости выделения протонов, совпадающим с увеличением доли 14-3-3 белков в плазмалеммной фракции клеток растущей части корня, что указывает на возможное участие 14-3-3 белков в регуляции активности Н^-АТФазы. Впервые показано, что ингибиторы Н^-АТФазы и щелочные значения рН удлиняли время жизни клеток в меристеме В ранее проводившихся исследованиях не были найдены соединения среди цитостатиков, ингибиторов синтеза белка и нуклеиновых кислот, соединений с общетоксичным механизмом действия, которые удлиняли бы время жизни клеток в меристеме. Впервые на интактных корнях изучено, как зависит рост растяжением от выделения протонов корнями. Доказана роль Н^-АТФазы в выделении протонов растущими клетками корней и впервые установлена на корнях роль 14-3-3 белков в регуляции этого фермента в ходе роста клеток.Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные имеют значение для понимания регуляции роста корня и установлении общих и частных закономерностей организации роста разных органов растения. Разработанные методики и подходы могут использоваться для анализа действия разных факторов на рост корней и скрининге новых физиологически активных веществ.Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, (Санкт-Петербург, 15-19 мая, 2000), на Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке", (Сыктывкар, 1-6 октября, 2001), на международном симпозиуме "Растение в условиях экологического стресса" (Москва, 23-28 октября, 2001), на Международной научной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 29 октября-2 ноября, 2001), на V Съезде ОФР, (Пенза, 15-21 сентября, 2003) и на семинарах лаборатории физиологии корня ИФР РАН. Публикации По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.Структура и объём диссертации. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 20 рисунков и 4 таблицы. Список литературы включает 128 источника, из них 76 на иностранных языках.Проведенные в диссертации исследования были поддержаны Российским Фондом Фундаментальных Исследований (проекты № 00-04-48434 и 03-04-48578).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Месенко, Михаил Михайлович

Результаты проведенной работы подтвердили существование вдоль растущей части корня участков с разной скоростью секреции протонов. Результаты измерения скорости выделения протонов кончиками корней после обработки ФК и ДЭС (стимулятором и ингибитором Н^-АТФазы ) позволяют утверждать, что Н^-АТФаза играет ключевую роль в секреции протонов клетками растущей части корня.Изучение доли 14-3-3 белков во фракции плазматических мембран клеток вдоль растущей части корня показало увеличение количества 14-3-3 белков в месте перехода клеток к растяжению и их высокое содержание в наиболее быстрорастущем участке зоны растяжения. Полученные данные подтверждают возможность регуляции активности Н"^ -

АТФазы с помощью 14-3-3 белков, на корнях данный результат получен впервые.Изучение влияния стимулятора и ингибиторов Н^-АТФазы на скорость роста корней и на скорость выделения протонов наиболее быстрорастущими участками зоны растяжения показало высокую положительную корреляцию между скоростью роста корней и скоростью выделения протонов. Несмотря на очевидную взаимосвязь между скоростью выделения протонов растущей частью корня и скоростью роста корня, резкое повышение относительной скорости роста клеток при переходе к растяжению не зависело от процесса секреции протонов. На границе меристемы и зоны растяжения относительная скорость роста клеток увеличивалась в 3,5-4,5 раз, независимо от скорости выделения протонов и скорости роста корня.Снижение скорости роста корней при рН=8,3, а так же после обработки корней орто ванадатом и ДЭС происходило за счет увеличения времени жизни клеток в меристеме и замедления перехода клеток к растяжению.В целом, результаты представленной работы показывают независимость резкого повышения относительной скорости роста при переходе клеток к растяжению от секреции протонов, необходимость подкисления клеточных стенок во время быстрого роста клеток растяжением, ключевую роль Н^-АТФазы в процессе подкисления клеточных стенок растягивающихся клеток и участие 14-3-3 белков в регуляции активности Н^-АТФазы в растущей части корня.VIII. выводы.1. Во время роста клеток растяжением происходит подкисление их клеточных стенок за счёт выделения протонов. Между процессом выделения протонов клетками растущей части корня и скоростью роста корня показана высокая положительная корреляция.2. Подкисление окружающей среды во время быстрого роста клеток происходит за счет интенсивной работы Н^-АТФазы по выделению протонов, что было показано при действии фузикокцина и диэтилстильбестрола на скорости выделения протонов растущей частью корня.3. Повышение скорости выделения протонов после перехода клеток к растяжению совпадает с увеличением доли 14-3-3 белков во фракции плазмалеммы клеток в растущей части корня, что подтверждает участие 14-3-3 белков в регуляции активности НГ-АТФазы.4. При инкубации корней в буферных растворах при рН 3,9; 4,3, 6,5 и 8,3 скачок относительной скорости роста клеток при переходе к растяжению не менялся и происходил на одном и том же расстоянии от кончика корня.5. Стимуляция секреции протонов фузикокцином приводила к повышению скорости роста корней за счёт увеличения длины закончивших рост клеток, не влияя на наличие и положение скачка относительной скорости роста клеток, а так же на число закончивших рост клеток в ряду, переход клеток к растяжению, длину растущей части корня.6. Подавление секреции протонов орто-ванадатом и диэтилстильбестролом замедляло скорость роста корней за счёт снижения числа закончивших рост клеток в ряду и уменьшения длины закончивших рост клеток, а так же, удлинения времени жизни клеток в меристеме и замедления перехода клеток к растяжению. Диэтилстильбестрол и орто ванадат не влияли на степень ускорения роста клеток при переходе их к растяжению.7. Выдвинуто предположение, что скачок относительной скорости роста при переходе клеток к растяжению не зависит от скорости выделения протонов, тогда как дальнейшее растяжение клеток происходит по типу "кислого роста" и обусловлено выделением протонов. Повышение скорости выделения протонов после перехода клеток к растяжению является результатом активации Н^-АТФазы, в регуляции активности которой принимают участие 14-3-3 белки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Месенко, Михаил Михайлович, 2003 год

1. Балодис В.А. Некоторые закономерности распределения митозов в кончике корня. // Цитология. 1968. Т. 10. 1374.

2. Балодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне размножениея. //Цитология. 1970. Т. 12. 983-992.

3. Вахмистров Д.Б. "Пространственная организация ионного транспорта в корне. XLIX Тимирязевское чтение". М., "Наука ", 1991, 48 с.

4. Вахмистров Д.Б., О Эн До. Переходный процесс при индукции протонного насоса корневых клеток. //Физиология растений. 1993. Т. 40. № 1. 100-105.

5. Воробьев Л.Н., Магеррамов М.Г., Бабаков А.В., Муромцев Г.С. Действие фузикокцина на проводимость и мембранный потенциал клеток Nitellopsis obtusa // Физиология растений. 1987. Т. 34, вып.2. 342-349.

6. Демченко Н.П. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в корне пшеницы и различие их по продолжительности митотических циклов. // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 2. 188-198.

7. Иванов В.Б. Клеточный анализ кривых роста корней при различных воздействиях. // Физиология растений. 1970. Т. 17. № 9. 348-357.

8. Иванов В.Б. "Рост и размножение клеток в корне " в " Физиология растений ", Т. 1, "Физиология корня ", Итоги науки и техники ВРШИТИ АН СССР, М., 1973. 216 с.

9. Иванов В.Б. "Клеточные основы роста растений"; М., "Наука ", 1974, 222 с.

10. Иванов В.Б. Проблема стволовых клеток у растений. Онтогенез. 2003. Т. 34. № 4. 253-261.

11. Иванов В.Б. "Пролиферация клеток в растениях"; М., ВИНИТИ, 1987, 221 с.

12. Иванов В.Б., Максимов В.Н. Изменение относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения. // Физиология растений. 1999. Т. 46. № I .e . 87-97.

13. Кларксон Д. "Транспорт ионов и структура растительной клетки"; М., "Мир", 1978, 368 с.

14. Колосов И.И. "Поглотительная деятельность корневых систем растений "; М., Изд-во Академии Наук СССР, 1962, 387 с.

15. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В. Изменение упругих свойств клеточных стенок и некоторых параметров водного обмена растений при закислении среды, // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. 239-245.

16. Медведев С. "Электрофизиология растений ", СПб., Изд-во -Петербург, ун-та, 1998,184 с.

17. Медведев С, Батов А.Ю., Мошков А.В., Маркова ИВ. Роль ионных каналов в транчдукции ауксинового канала. // Физиология растений. 1999. Т.46. № 5. 711 -717.

18. Месенко М.М. Механизм влияния рН на рост корней кукурузы. // Материалы Международной конференции "АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ В XXI ВЕКЕ", Сыктывкар, 2001, С 282-283

19. Муромцев Г.С. Фузикокцин-новый фитогормон? // Физиология растений. 1996. Т.43. №3.0.478-492.

20. ОбручеваН.В. "Физиологиярастущих клеток корня", М,"Наука", 1965, 111с.

21. Обручева Н.В., Антипова О.В. Фузикокцин как вероятный эндогенный фактор прорастания семян// Доклады Академии наук, 1992. Т.325. № 2. 412-415.

22. Обручева Н.В., Антипова О.В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация "кислого роста" в осевых органах семян кормовых бобов.// Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С, 443-447.

23. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян.// Физиология растений. 1997. Т.44. № 2. 287-302,

24. Полевой В.В. " Фитогормоны", Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1982, 248 с.

25. Сабинин Д.А. "Физиологические основы питания растений", М., Изд-во АН СССР, 1955, 512 с,

26. Саламатова ТС. "Физиология растительной клетки ", Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983, 232 с.

27. Трофимова М.С. Драбкин А.В., Клычников О.И., Зоринянц Э., Андолфи А., Эвиденте А., Бабаков А.В. Возможная роль фузикокцин-связывающих белков в адаптации растений к стрессу. // Физиология растений. 1997. Т.44. № 5. 652-657.

28. Трофимова М.С, Клычников О.И., Носов А.В., Бабаков А.В. Активация дополнительных сайтов связывания фузикокцина на плазматической мембране при осмотическом стрессе. //Физиология растений. 1999. Т.46. № 1. 9-15.

29. Хавкин Э. Е. " Обмен веществ растущих клеток корня "в " Физиология растений ", Т. 1, "Физиология корня ", Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР, М., 1973. 216 с.

30. Шишова М.Ф., Линдберг С, Полевой В.В. Активация ауксином транспорта Са^ ^ через плазмалемму растительных клеток. // Физиология растений. 1999. Т.46. № 5. 718 -727.

31. Aitken А. 14-3-3 and Its Possible Role in Co-ordinating Multiple Signaling Pathways // Trends Cell Biol. 1996. V.6. P. 341-347.

32. Babakov A.V., Chelysheva V.V., Klychnikov O, I., Zorinyanz S. E., Trofimova M.S., De Boer A.H. Involvement of 14-3-3 Proteins in the Osmotic Regulation of H*-ATPase in Plant Plasma Membranes // Planta. 2000. V. 211. P. 446-448.

33. Balke N.E., Hodges Т.К. Effect of Diethylstilbestrol on Ion Fluxes in Oat Roots. // Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 42-47.

34. Balke N.E., Hodges Т.К. Inhibition of Adenosine Triphosphatase Activity of the Plasma Membrane Fraction of Oat Roots by Diethylstilbestrol. // Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 48-52.

35. Baluska F., Barlow P.W., Kubica S. Importance of the post-mitotic isodiametric growth (PIG) region for growth and development of roots. In Structure and Function of Roots ( Eds. Baluska F. et. al.), Kluwer Acad. Publ., Netherland, 1995, pp 41-51.

36. Baluska F., Kubica S., Hauskrecht M. Postmitotic "Isodiametric" Cell Growth in theMaize Root Apex//Planta. 1990. V. 181. P. 269-274.

37. Baluska F., Volkmann D., Barlow P.W. Specialized Zones of Development in Roots: View from the Cellular Level. // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 3-4.

38. Barlow P.W., Brain P., Parker J.S. Cellular growth in roots of a gibberellin-deficient mutant of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) and hs wild-tipe. // J. Exp. Bot. 1991, V. 42. P. 339-351.

39. Beemster G. T. S., Baskin T. I. Analysis of Cell Division and Elongation Underlying the Developmental Acceleration of Root Growth in Arabidopsis thaliana. II Plant Physiol. 1998. V.

41. Bert De Boer. Fusicoccin - a Key to Multipplle 14-3-3 Locks. // Trends Plant Sci. 1997. V.2. № 2. P. 60-66.

42. Briskin D.P. The plasma membrane H+-ATPase of higer plant cells; biochemistry and transport function. Biochimica et Biophysica Acta. 1990. 1019. P. 93-109.

43. Brumfield R.T. Cell growth and division in living root meristems. //. Am. J. Bot. 1942. V.

44. Buchaman B.B., Gruissem W., Jones R.L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. 2000. American Society of Plant Physiologists.

45. Burstrom H.G. Influence of the tonic effect of gravitation and auxin on cell elongation and polarity in roots. // Amer. J. Bot. 1969. V. 56 № 7. P. 679-684.

46. Burstrom H.G. Studies on growth and metabolism of roots. IV. Cell elongation and dry matter content. //Physiol. Plantarum. 1951. V. 4. № 1. P. 199-208.

47. Burstrom H.G. On formative effects of carbohydrates on root growth. // Bot. Notiser. 1941. № 3 . P. 310-334.

48. Burstrom H.G. Temperature and root cell elongation. // Physiol. Plantarum, 1956. V. 9, № 4, P, 682-691.

49. Cleiand R. E. Fusicoccin-induced Growth and Hydrogen Ion Excretion of Avena Coleoptiies: Relation to Auxin Responses. // Planta. 1976, 128. 201-206.

50. Clowes F.A.L. Anatomical aspects of structure and development. In: Root growth, 3. Proc. Fifteen Easter School in Agricultural Sciences. Univ. Nottingham Press, 1969.

51. Dreyer S. A., Seymour V., Cleiand R. E. Low Proton Conductance of Plant Cuticles and Its Relevance to the Acid-Growth Theory. // Plant Physiol. 1981. V.68. P. 664-667.

52. Edwards K.L., Scott Т.К. Rapid-growth Responses of Corn Root Segments: Effect of pH on Elongation. //Planta. 1974. 119. P. 27-37.

53. Edwards K.L., Scott Т.К. Rapid-growth Responses of Corn Root Segments: Effect of Citrate-phosphate Buffer on Elongation. // Planta. 1976. 129. P. 229-233.

54. Emi Т., Kinoshita Т., Shimazaki K. Specific Binding of vfl4-3-3a Isoform to the Plasma Membrane H^-ATPase in Response to Blue Light and Fusicoccin in Guard Cells of Broad Bean //Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 1115-1125.

55. Erickson R.O., Sax K.B. Elemental Growth Rate of the Primary Root of Zea mays. //Proc. Amer. Phil. Soc. 1956. V. 100. P. 499-514.

56. Felle H.H. The apoplastic pH of the Zea mays root cortex as measured with pH-sensitive microelectrodes: aspects of regulation. // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. № 323. P. 987-995.

57. Gabella M., Pilet P.-E. Effects of pH on Georeaction and Elongation of Maize Root Segments. //Physiol. Plant. 1978. 44. P. 157-160.

58. Green P. B. Cummins W. R. Growth Rate and Turgor Pressure. // Physiol. Plant. 1974. 54. P. 863-869.

59. Grif V.G., Ivanov V.B., Machs E.M. Cell cycle and its parameters in flowering plants. // Цитология. 2002. Т. 44. № 10. 936-973.

60. Hager A., Debus G., Edel H.-G, Stransky H., Serrano R. Auxin induces exocytosis and the rapid synthesis of a high-turnover pool of plasma-membrane H^-ATPase. // Planta. 1991. 185: P. 527-537.

61. Hasenstein K. H., Evans M.L. The influence of calcium and pH on growth in primary roots of Zeamays. //Physiol. Plant. 1988. 72. P. 466-470.

62. Hejnowiz Z. Growth and Cell Division in the Apical Meristem of Wheat Roots // Physiol. Plantarum. 1959. V 12. P. 124-138.

63. Hejnowiz Z., Brodzki V.Y. The growth of root cells as the function of the time and their position in the root. Acta Soc. Hot. Pol. 1960. V 29. P. 625-644.

64. Ishikawa H., Evans M.L. Specialized Zones of Development in Roots. // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 725-727.

65. Ishikawa H., Evans M.L. The Role of the Distal Elongation Zone in the Response of Maize Roots to Auxin and Gravity. // Plant Physiol. 1993. V. 102. P. 1203-1210.

66. Islam A.K.M.S., Edwards D.G., Asher C.J. pH OPTIMA FOR CROP GROWTH. Resuhs of flowing solution culture experiment with six species. // Plant and Soil. 1980. V. 54. P. 339-357.

67. Ivanov V.B. Relationship between cell proliferation and transition to elongation in plant roots. //Int. J. Dev. Biol. 1997. 41: 907-915.

68. Jacobs M., Taiz L. Vanadate inhibition of auxin-enhanced H^ secretion and elongation in pea epicotyls and oat coleoptiles. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980. V. 77. № 12. P. 7242-7246.

69. Jehch-Ottmann С, Weiler E. W., Decking С Binding of Regulatory 14-3-3 Proteins to the С Terminus of the Plant Plasma Membrane H^-ATPase Involves Part of Its Autoinhibitory Region // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 39852-39857.

70. Kutschera U., Schopfer P. Evidence against the acid-growth theory of auxin action. // Planta. 1985, 163, P. 483-493.

71. Kutschera U., Schopfer P. Evidence for the acid-growth theory of fusicoccin action. // Planta. 1985. 163. P. 494-499.

72. Larsson C , Sommarin M., Widell S. Isolation of Highly Purified Plasma Membrane and the Separation of Inside Out and Right-Side Vesicles // Methods Enzymol. 1994. V. 226. P. 127-153.

73. Liithen H., Bigdon M., Bottger M. Reexamination of the Acid Growth Theory of Auxin Action. //Plant. Physiol. 1990. V.93. P.93 1-939.

74. Marschner H., Handley R., Overstreet R. Potassium Loss and Changes in the Fine Structure of Corn Root Tips Induced by H-ion. // Plant. Physiol. 1966. V.41. P. 1725-1735.

75. Marschner H., Romheld V., Ossenberg-Neuhaus H. Rapid Method for Measuring Changes in pH and Reducing Processes Along Roots of Intact Plants. // Z. Pflanzenphysiol. 1982. V. 105. P. 407-416.

76. Martin H.V., Elliott M.C., Wangermann E., Pilet P.E. Auxin Gradient along the Root of the Maize Seedling.//Planta. 1978. 141. P.179-181.

77. McBride R., Evans M.L. Auxin Inhibition of Acid- and Fusicocccin-induced Elongation in 1.entil Roots. // Planta. 1977. 136. P.97-102.

78. Mesenco MM. THE SPECIFIC "ACID GROWTH" IN ROOTS AND ROOT REACTION ON SOME STRESS FACTORS. // International Symposium "PLANT UNDER ENVIRONMENTAL STRESS", abstracts, Moscow, 2001, P. 189.

79. Meuwly P., Pilet P.E. Maize Root Growth and Localized Indolo у 1-Acetic Acid Treatment. // Plant. Physiol. 1987. V.84, P. 1265-1269.

80. Miller A.L., Gow N.A.R. Correlation between Root-Generated Ionic Currents, pH, Fusicoccin, Indoleacetic Acid, and Growth of the Primary root of Zea mays. // Plant. Physiol. 1989, V.89. P.1198-1206.

81. Moloney M. M., Elliott M.C., Cleland R. E. Acid growth effects in maize roots; Evidence for a link between auxin-economy and proton extrusion in the control of root growth. // Planta. 1981. 152. 285-291.

82. Morsomme P., Boutry M, The Plant Plasma Membrane H^-ATPase; Structure, Function and Regulation//Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1465. P, 1-16,

83. Mulkey T,J,, Evans ML. Geotropism in Corn Roots: Evidence for Its Mediation by Diffrential Acid Efflux. // Science. 1981. V. 212, P. 70-71.

84. Nichol S.A., Silk W.K. Empirical evidence of a convection-diffusion model for pH patterns in the rhizospheres of root tips. // Plant, Cell and Environment. 2001, 24, 967-974.

85. Obroucheva N.V., Antipova O.V., Gorbova E.N., Kotova L.M. Relationship between initiation of cell elongation and cell division in radicles of germinating seeds. // Plant and Soil. 1995. 173: P. 311-316.

86. Decking C , Hagemann K. Association of 14-3-3 Proteins with C-terminal Autoinhibitory Domain of Plant Plasma-Membrane Ff^-ATPase Generates a Fusicoccin -Binding Complex // Planta, 1999, V. 207. P. 480-482.

87. Olivari C , Albini C , PugUarello M.C., De Michelis M.I. Phenilarsine Oxide Inhibits the Fusicoccin-Induced Activation Plasma Membrane H^-ATPase. // Plant. Phusiol. 2000. V. 122. P.463-470.

88. O^Neill R.A., Scott Т.К. Proton Flux and Elongation in Primary Roots of Barley {Hordeum vulgare L.).//Plant. Physiol. 1983. V. 73. P. 199-201.

89. Palmgren M.G. Proton Gradients and Plant Growth: Role of Plasma Membrame H^-ATPase // Adv. Bot. Res. 1998. V.28. P. 1-70.

90. Parets-Soler A., Pardo J.M., Serano R. Immunocytolocalization of Plasma Membrane H^- ATPase. // Plant. Physiol. 1990. V. 93. P. 1654-1658.

91. Peters W.S., Bernstein N. The Determination of Relative Elemental Growth Rate Profiles from Segmental Growth Rates // Plant. Physiol. 1997. V. 113. P. 1395-1404.

92. Peters W.S., Felle H.H. The correlation of Profiles of Surface pH and Elongation Growth in Maize Roots.//Plant. Physiol. 1999. V. 121. P. 905-912.

93. Peters W,S., Felle H.H. Dynamics of extracellular pH in cells traversing maize root elongation zones: Imphcations for expansin action. // The 6* Symposium of the International Society of Root Research, 11-15 November 2001. Nagoya, Japan. 56-57.

94. Peterson T.A., Swanson E.A., Hull R.J. Use of lanthanum to trace apoplastic solute transport in intact plants. // J. Exp. Bot. 1986, V. 37. № 179, P. 807-822.

95. Pilet P.E., Elliot M.C., Moloney M M . Endogenous and Exogenous Auxin in the Control of Root Growth. //Planta. 1979. 146. P. 405-408.

96. Pilet P.E., Saugy M. Effect on Root Growth of Endogenous and Applied lAA and ABA. //Plant. Pysiol. 1987. V. 83. 33-38.

97. Pilet P.E., Senn A. Root Growth Gradients: A Critical Analysis. // Z. Pflanzenphysiol. 1980. V. 99. P. 121-130.

98. Pilet P.E., Versel J.M., Mayor G. Growth distribution and surface pH patterns along maize roots. //Planta. 1983, 158. P. 398-402.

99. Pritchard J., Tomos A.D., Wyn Jones R.G. Control of Wheat Root Elongation Growth. 1. Effects of ions on growth rate, wall rheology and cell water relations. // J. Exp. Bot. 1987. V. 38. № 191. P. 948-959.

100. Rayle D.L., Cleland R. Enhancement of Wall Loosening and Elongation by Acid Solutions. // Plant. Physiol. 1970. V. 46. P. 250-253.

101. Rayle D.L., Cleland R. The Acid Growth Theory of Auxin-Induced Cell Elongation Is Alive and Well.// Plant. Physiol. 1992. V. 99, P. 1271-1274,

102. Reid R. J., Field L. D., Pitman M.G. Effects of external pH, Fusicoccin and butirate on the cytoplasmic pH in barley root tips measured by "''p-nuclear magnetic resonance spectroscopy.//Planta, 1985. 166.341-347.

103. Rost T.L., Jones T.J., Falk R.H. Distribution and relationship of cell division and maturation events in Pisum sativum (Fabaceae) seedling roots. // Am. J. Bot. 1988. 75. 1571-1583.

104. Rubinstein В., Cleland R. E. Responses o^Avena Coleoptiles to Suboptimal Fusicoccin: Kinetics and Comparisons with Indoleacetic Acid. // Plant. Physiol. 1981. V,68. P.543-547.

105. Samuels A.L., Fernando M., Glass A. D.M. Immunofluorescent Localisation of Plasma Membrane H+-ATPase in Barley Roots and Effects of К Nutrition. // Plant. Physiol, 1992. V,99. P. 1509-1514.

106. Sentenac H., Grignon С Effect of H^ Excretion on the Surface pH of Corn Root Cells Evaluated by Using Weak Acid Influx as a pH Probe, // Plant, Physiol. 1987, V,84, P,1367-1372.

107. Schopfer P, pH-Depedence of Extension Growth in Avena Coleoptiles and Its Implications for the Mechanism of Auxin Action. // Plant. Physiol. 1989, V, 90. P. 202-207.

108. Sharp R. E., Silk W. K., Hsiao T, С Growth of the Maize Primary Root at Low Water Potentials. //Plant. Physiol. 1988. V. 87. P. 50-57.

109. Spiro M.D., Bowers J.F., Cosgrowe D.J. A Comparison of Oligogalacturonide- and Auxin-Induced Extracellular Alkalinization and Growth Responses in Roots of Intact Cucumber Seedlings. // Plant. Physiol. 2002. V. 130. P. 895-903.

110. Stenz H.-G., Heumann H.-G., Weisenseel M. H. High Concentration of Plasma Membrane H^-ATPase in Root Caps of Lepidium sativum L. // Naturwissenschaften, 1993. V.80, P. 317-319.

111. Sze H., Li X., Palmgren M.G. Energization of Plant Cell Membranes by H"^-Pumping ATPases: Regulation and Biosynthesis // Plant Cell. 1999, V. 11. P. 677-689.

112. Tanimoto E., Scott T. K., Masuda Y. Inhibition of Acid-Enhanced Elongation of Zea mays Root Segments by Galactose. // Plant. Phys. 1989. V. 90. P. 440-444.

113. Tomos D., Pritchard J. Biophysical and biochemical control of cell expansion in roots and leaves. / /J. Exp. Bot. 1994. V. 45. P. 1721-1731.

114. Versel J.-M., Mayor G. Gradients in maize roots: local elongation and pH. // Planta. 1985. 164. P. 96-100.

115. Wagner N. Wachstum und Teilung der Meristemzellen in Wurzelspitzen. // Planta. 1937. V. 27. P. 550-582.

116. Walter A., Silk W.K., Schurr U. Effect of Soil pH on Growth and Cation Deposition in the Root Tip of Zea mays. L.// J. Plant Growth Regul. 2000. V. 19. P. 65-76.

117. Winch S., Pritchard J. Acid-induced wall loosening is confined to the accelerating region ofthegrowingzone.//J.Exp. Bot. 1999. V. 150. №338. P. 1481-1487.

118. Yan F., Feuerle R., Schaffer S., Fortmeier H., Schubert S. Adaptation of Active Proton Pumping and Plasmalemma ATPase Activity of Corn Roots to Low Root Medium pH. // Plant. Physiol. 1998. V. 117. P.311-319.

119. Yan P., Schubert S., Mengel K. Effect of Low Root Medium pH on Net Proton Release, Root Respiration, and Root Growth of Corn {Zea mays L.) and Broad Bean (Viciafaha L). II Plant. Physiol. 1992. V.99. P.415-421.