Гибридизация большого и желтого сусликов: экологические и генетические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шмыров, Андрей Александрович

• Шмыров, Андрей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шмыров, Андрей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Характеристика гибридной зоны большого и желтого сусликов в Саратовском Заволжье (обзор литературы)

1.1. Межвидовая гибридизация у сусликов: раЬпространенность и особенности

1.2. Распространение желтого и большого сусликов в Поволжье

1.3. Гибридная зона большого и желтого сусликов

ГЛАВА 2. Материал и методы

2.1. Объем собранного материала

2.2. Методика полевых исследований и методы обработки полученных данных

2.3. Методы молекулярно-генетического анализа

ГЛАВА 3. Экологическая, пространственная и социальнодемографическая характеристика гибридного поселения большого и желтого сусликов

3.1. Сравнительный анализ родительских форм и гибридов по морфологическим и биоакустическим признакам

3.2. Особенности биотопических предпочтений большого и желтого сусликов как основа их симпатрии

3.3. Структура поселения большого и желтого сусликов

3.4. Динамика пространственной и популяционной структуры поселения

ГЛАВА 4. Репродуктивные отношения большого и желтого сусликов в гибридном поселении

4.1. Репродуктивные взаимоотношения в гибридном поселении

4.2. Характеристика репродуктивных группировок и выводков

4.3. Успех размножения и направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в поселении

ГЛАВА 5. Генетическая структура гибридного поселения

5.1. Динамика генетической структуры. Сила генного потока и уровень интрогрессии (по ядерным и митохондриальным маркерам)

5.2. Особенности генетической структуры по данным анализа микросателлитной ДНК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гибридизация большого и желтого сусликов: экологические и генетические аспекты»

Естественная межвидовая гибридизация у млекопитающих долгое время считалась редким явлением, а сам факт образования гибридов рассматривался как негативный результат нарушения изолирующих механизмов, приводящий к «напрасной трате гамет» и (или) к разрушению высоко интегрированных генных комплексов (Майр, 1968). Такой взгляд был основан на безоговорочном признании только аллопатрического механизма видообразования (Майр, 1974). В конце прошлого века с развитием методов современной генетики значительно возрос интерес к симпатрическому механизму видообразования (Harrison, 1989; Avise, 1994; Bullini, 1994; Via, 2001). При этом благодаря полученным новым данным по генетическим особенностям межвидовой гибридизации стало ясным, что симпатрическое видообразование, основанное на развитии репродуктивной изоляции и экологическом разобщении видов, по своим механизмам не сильно отличается от аллопатрического. В научном мире постепенно крепло убеждение, что те многочисленные примеры аллопатрического видообразования, которые приводятся для его подтверждения, могут оказаться результатами симпатрического видообразования (Schulter, 2001; Turelli et al., 2001). Применение современных методов цито- и молекулярно-генетического анализа такого рода позволит успешно разрешить эту проблему эволюционной теории, получить качественно новую информацию о характере взаимоотношений симпатрических видов, данные о структуре гибридных зон, оценить потоки генов через зоны контактов между видами, а также примерно определить время дивергенции таксонов (Огг, 2001; Barraclough, Nee, 2001).

С другой стороны, очевидно, что межвидовая гибридизация повышает изменчивость природных популяций и, в этом смысле, может играть роль «поставщика» эволюционного материала наравне с естественной наследственной изменчивостью (Даревский, 1986; Крюков и др., 2001). Зоны гибридизации в этом смысле могут рассматриваться как «природные лаборатории» эволюционного процесса (Hewitt, 1988; Barton, Hewitt, 1989; Harrison, 1990; Hewitt, 2001; Barton, 2001).

Наряду со случаями полной изоляции между контактирующими популяциями близких видов и случаями их неограниченного скрещивания в природе существует много примеров различной степенн изоляции и гибридизации. В целом же, репродуктивная изоляция и гибридизация представляют собой две противоположные стороны одного явления. Поэтому при изучении конкретного случая межвидовой гибридизации требуют разрешения ряд закономерных вопросов: что и как изолирует контактирующие виды, какие факторы способствуют или препятствуют прохождению гибридизации и каков механизм их действия (Панов, 1989).

Удобной моделью для изучения взаимодействия популяций близких видов в зонах парапатрии и симпатрии служат наземные беличьи (Rodentia: Sciuridae: Spermophilus), среди которых межвидовая гибридизация - явление достаточно обычное по сравнению с грызунами других таксономических групп и отмечено для многих видов. Среди видов, обитающих в Евразии наиболее хорошо изучены взаимоотношения

1 ^ малого {Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)" и крапчатого (S. suslicus

Guldestend, 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985); большого (S. major Pallas,

1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996); большого и крапчатого (Титов,

1999; Титов и др., 2005; Титов и др., 2007). Начага работа по изучению взаимоотношений краснощекого (S. erythrogenys Brandt, 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2000).

1 - русские названия сусликов приводятся по Каталогу млекопитающих СССР (1981) и Систематике лшекопитаюгцих (Соколов, 1977)

1 - латинские названия сусликов приводятся по Систематике млекопитающих (Павлинов, Россолшю, 1987)

У наземных беличьих Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцати пол осого (S. tridecemlineatus Mitchill, 1821) и мексиканского (S. mexicanus Erxleben, 1777) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтского (S. armatus Kennicott, 1863) и суслика Белдинга (S. beldingi Merriam, 1888). Во всех перечисленных работах, основное внимание уделяли роли фенотипических и морфологических отличий в межвидовой гибридизации, тогда как другие изолирующие механизмы, а также развитие и динамика взаимоотношений между контактирующими популяциями разных видов почти не рассматривались.

Случаи естественной гибридизации большого и желтого сусликов отмечены в литературе несколько раз (Огнев, 1947; Бажанов, 1944; Беляев, 1955). Однако, как и в выше упомянутых исследованиях, авторы ограничивались лишь описанием «помесей» этих видов. Несмотря на то, что зона симпатрии большого и желтого сусликов имеет достаточно большие размеры, локализация и размеры возможных гибридных зон между этими близкими видами до сих пор не установлены. В связи с этим поиск гибридных поселений, их локализация, описание и анализ , взаимодействия гибридизирующих популяций является актуальным.

Целью предлагаемой работы является установление экологических, поведенческих и генетических особенностей процесса естественной гибридизации большого и желтого сусликов в Саратовском Заволжье.

Для достижения названной цели работы были поставлены следующие задачи:

1) установить локализацию и описать структуру гибридной зоны большого и желтого сусликов;

2) выявить морфологические, биоакустические и молекулярно-генетические особенности гибридного поселения;

3) установить закономерности годовой динамики демографической и пространственной структуры гибридного поселения;

4) установить структуру репродуктивных отношений и направление скрещивания родительских видов и гибридных особей в поселении;

5) по результатам популяционных и молекулярно-генетических исследований реконструировать динамику демографической структуры гибридного поселения в пространстве и во времени;

6) выявить популяционные механизмы и факторы, способствующие или препятствующие гибридизации и на основе полученных результатов предсказать судьбу гибридного поселения большого и желтого сусликов.

Настоящая работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шмыров, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ:

1. В зоне симпатрии большого и желтого сусликов формируется мозаичная гибридная зона, состоящая из поселений с высокой долей плодовитых гибридов (более 70%), устойчиво преобладающими над родительскими формами.

2. Гибриды имеют промежуточные относительно родительских видов морфологические и биоакустические признаки; в случае возвратных скрещиваний выявлено отклонение признаков гибридов в сторону одного или другого родительского вида или их суммация, приводящая к возникновению специфических для гибридов признаков.

3. Особенностью генетической структуры гибридного поселения является преобладание митотипов и Y-хромосомы большого суслика, что указывает на интрогрессивный характер гибридизации.

4. В смешанном поселении гибриды и родительские виды образуют единую пространственную структуру. Исходно неравновесная и изменчивая половозрастная структура с течением времени стабилизируется, а нестабильные группировки самцов и самок сменяются устойчивыми полигинными группами.

5. Репродуктивные отношения сусликов в гибридном поселении характеризуются неассортативным и неограниченным скрещиванием, множественными спариваниями и отцовством, в том числе гетероспецифичным.

6. На начальных этапах формирования поселение характеризуется нестабильным уровнем гетерозиготности, который по мере накопления в популяции гибридов приближается к состоянию панмиксичной популяции.

7. Факторами, способствующими гибридизации большого и желтого сусликов, являются: депрессивное состояние популяций родительских видов; несбалансированная и неустойчивая социо-демографическая структура смешанного поселения, равномерное распределение в пространстве родительских видов и гибридов в отсутствие биотопических барьеров.

8. Механизмом стабилизации гибридной популяции является повышение общей гетерогенности популяции вследствие свободного скрещивания особей всех категорий и многосамцового типа спаривания до уровня, обеспечивающего проявление автономных генетических процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Межвидовая гибридизация сусликов является не столь редким явлением, как этого следовало бы ожидать, учитывая общепринятое мнение о незначительной роли сингенеза в видообразовании млекопитающих. Устойчивое существование в природе гибридных популяций дает уникальную возможность для изучения механизмов гибридизации в естественных условиях, а также для анализа причин возникновения и условий стабильного существования таких популяций. Несмотря на многочисленность работ, посвященных гибридизации сусликов, до сих пор изучению поведенческих, экологических, социо-демографических, генетических механизмов межвидовой гибридизации и изоляции симпатрических видов, не уделялось должного внимания.

В результате активного расселения большого суслика в область распространения S. fulvus в настоящее время сформировалось узкая зона симпатрии этих двух видов. Обнаруженное гибридное поселение большого и желтого сусликов (Краснокутский р-н, Саратовская обл.) позволило изучить популяционные и генетические аспекты естественной межвидовой гибридизации, выявить экологические, поведенческие и генетические механизмы сингенеза близкородственных видов, а также оценить роль гибридогенных популяций в микроэволюционных процессах.

По морфологическим характеристикам гибриды занимают промежуточное положение относительно родительских видов, тогда как наследование окрасочных показателей гибридными особями происходит по суммирующему механизму: окраска гибридов является результатом сложения окрасочных показателей особей контактирующих видов. В целом гибриды большого и желтого сусликов выглядят заметно «ярче», так как все окрасочные показатели выше, чем показатели родительских видов

Полученные результаты об особенностях звуковой сигнализации гибридов и родительских видов свидетельствуют о мозаичном механизме наследования этих признаков и не исключают возможности существования научения при формировании биоакустических особенностей особи.

Биотопические предпочтения большого и жёлтого сусликов достаточно хорошо различаются, а в границах зоны симпатрии подходящие для формирования контактных поселений биотопы практически отсутствуют. Кроме того, особенности распространения поселений сусликов в зоне симпатрии определяются значительной мозаичностью распределения специфических для видов биотопов. Поэтому все обнаруженные смешанные и гибридное поселения большого и жёлтого сусликов приурочены к антропогенным трансформированным ландшафтам, богатым рудеральной и интразональной растительностью.

Гибридное поселение большого и жёлтого сусликов характеризуется интеграцией пространственных структур видовых популяций S. major и S. fulvus, проявляющейся в формировании полигинных групп и группировок самцов и самок, включающих кои- и гетероспецификов, а также гибридов. Приток самцов большого суслика и их преобладание среди всех самцов в поселении ведет к повышению количества устойчивых полигинных групп. Репродуктивные отношения большого и желтого сусликов в гибридном поселении являются панмиксичными. Они характеризуются отсутствием ассортативности скрещиваний, наличием многосамцовых спариваний самок, высокой долей гетероспермных выводков, низкой плодовитостью. Характер размножения и плодовитость особей определяется исключительно популяционными условиями и не имеет никаких конкурентных ограничений.

В процессе гибридизации в гибридном поселении большого и желтого сусликов вследствие ослабления действия барьерных факторов, формируется особая генетическая структура, эффективно поддерживаемая автономными популяционными механизмами в соответствии с законом Харди - Вайнберга.

Формирование генетической структуры поселения проходит в течение 4-5 поколений и выражается в выравнивании значений ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности популяции. Изменения генетической структуры гибридных популяций сильно зависимы от миграционной активности одного из родительских видов. Результатом периодически повторяющихся миграций симпатрического S major в поселение аборигенного S. fulvus является увеличение частоты митотипов и Y-хромосомы и интенсивности генного потока большого суслика.

Таким образом, исследования гибридизации большого и желтого сусликов выявили возможность устойчивого существования гибридогенных популяции млекопитающих, а зарегистрированные случаи новых морфологических формообразований в результате гибридизации показали потенциальное значение гибридогенных популяций в микроэволюционных процессах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шмыров, Андрей Александрович, 2009 год

1. Бажанов B.C. 1944. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // ДАН СССР. Т. X1.. № 7.

2. Бажанов B.C. 1948. Современное распределение и история большого суслика // Изв. АН Каз. ССР. Сер. зоол. Т. 63. В. 8. С. 27-49.

3. Беляев А. М. 1955. Суслики Казахстана. В кн.: Тр. республ. ст. защит, раст. Т. 2. Алма-Ата. С. 3—102.

4. Богданов М.Н. 1871. Птицы и звери чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и нижней Волги. Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 1. Отд. 1. 229 с.

5. Виноградов Б. С., Аргиропуло А.И. 1941. Определитель грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 241 с.

6. Виноградов Б.С., Громов ИМ. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 396.

7. Гашеев С.Н. 1999. Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного сканера к IBM PC // Мат. междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VI съезд Териол. общ-ва). М.: Наука. С. 57.

8. Гречко В.В. 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. Т.38. №8. С. 1013-1033.

9. Громов И.М., Гуреева А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. 1963. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: АН СССР. 4.1.333 с.

10. Громов ИМ. 1965. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III. Вып. 2. Наземные беличьи (Marmotinae). М.-Л.: Наука. 468 с.

11. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. 1965. Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Наука. Т. 3. Вып. 2. С. 280.

12. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Изд-во ЗИН РАН. С. 113-115, 129-131.

13. Губанов И.А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. 2002. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. Папоротники, звощи, плауны, голосемянные, покрытосемянные (однодольные). М.: ТНИ КМК. 521 с.

14. Губанов И.А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. 2003. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 2. Покрытосемянные (раздельнолепестные). М.: ТНИ КМК. 665 с.

15. Губанов И.А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. 2004. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. Покрытосемянные (раздельнолепестные). М.: ТНИ КМК. 520 с.

16. Даревский И.С. 1986. Видообразование путем гибридизации у животных // Сб. тр. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: НЦ биол. исслед. АН СССР. С. 35-73.

17. Денисов В.П. 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079-1085.

18. Денисов В.П. 1963. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в местах смыкания их ареалов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов. 23 с.

19. Денисов В.П. 1964. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. С. 49-54.

20. Денисов В.П., Гурьглева Г.М., Шаповалова А.А. 1967. Современное распространение с желтого суслика в Саратовской и Волгоградской областях // Охрана полезных рыб, птиц, млекопитающих. Саратов. С. 36.

21. Денисов В.П. 1975. Об изменении границы ареала желтого суслика в Заволжье // Труды комплексной экспедиции Саратовского ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: СГУ. Вып. 4. С. 130-133.

22. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков О. А. 1990. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье // Тез. Докл. 5-го съезда Всесоюз. териол. об- ва. М.: Наука. Т. 1. С. 127-128.

23. Дубровский Ю.А. 1961. Особенности размещения желтых и малых сусликов в области их совместного обитания // Зоол. журн. Т. XL. Вып. 12. С. 1868-1874.

24. Ерофеев П.В. 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюл. Средневолжск. станции защиты растений. 1926-28 гг. Самара. С.72-78.

25. Ермаков О.А. 1996. Большой и малый суслик в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с.

26. Ермаков О. А. 1997. Современное распространение желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.) в Заволжье // Фауна и экология животных. Пенза: ПГПУ. С. 121.

27. Ермаков О.А., Титов С.В. 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. 503-509.

28. Ермаков О.А., Сурин B.JI., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукъяненко А.В., Формозов Н.А. 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. №7. С. 950-964.

29. Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Я., Формозов Н.А. 2003. К вопросу о гибридах большого и желтого сусликов // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих: материалы Междунар. конференции. СПб.: ЗИН РАН. С. 82-85.

30. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов Н.А. 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) //Генетика. Т. 42. № 4. С. 538-548.

31. Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Формозов Н.А. 2007. Новые сведения о гибридизации сусликов (Spermophilus): находки в Казахстане. // Сб. VIII съезд Териологического общества. М.: ТНИ КМК. С. 146.

32. Зарудный Н.А. 1847. Заметки по фауне млекопитающих Оренбурского края // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. Вып. 3. С. 1-42.

33. Капитонов В.И. 1966. Распределение сурков в Центральном Казахстане и перспективы промысла. Труды ин-та зоологии АН КазССР. Т. 26. С. 94-134.

34. Карасева Е.В., Телиг/ына А.Ю. 1996. Методы исследования грызунов в полевых условиях. М.: Наука. 227 с.

35. Колесников ИИ. 1953. Фауна Узбекской ССР. Т. 3. Вып. 5. Млекопитающие. Ташкент. АН УзССР.

36. Крылова Т.В., Лысикова Н.Н. 1990. Формирование общественного поведения горного суслика (Citellus musicus, Rodentia, Sciuridae) в онтогенезе // Экология. № 1. С. 77-80.

37. Крюков А.П., Коробицына КВ., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Рослик Г.В., Уфыркина О.В., Мориваки К., Йонекава X. 2001. Природные гибридные зоны как источник генетической изменчивости // Информационный вестник ВОГиС. №16. С. 12-14.

38. Кучерук В.В. 1952. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР. С. 9-45.

39. Кучерук В.В. 1998. Современные представления об ареале желтого суслика (Citellus fulvus) // Зоологический журнал. Т. 77. № 10. С. 12051207.

40. Ларина Н.И., Голиков В.Л., Денисов В.П., Девишев Р.А. 1968. Видовой состав и распространение млекопитающих // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: СГУ. С. 116-118.

41. Лобков В.А. 1980 а. Особенности биологии и практическое значение крапчатого суслика (Citellus suslicus Guld.) в Северо-Западном Причерноморье. Автореф. дисс. наук, Минск. 19 с.

42. Лобков В.А. 1980 б. Крапчатый суслик на Украине // Защита растений. М.: Колос. №11. С. 43.

43. Маевский П.Ф. 2006. Флора средней полосы Европейской части России. М.: ТНИ КМК. 600 с.

44. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.

45. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

46. Марвин М.Я. 1979. Обзор географического распространения млекопитающих Урала // Млекопитающие Уральских гор (информационные материалы). Свердловск. С. 45-47.

47. Мартино В.Э. 1915. Суслики, водящиеся в Европейской России // Любитель природы. № 7. С. 193-207.

48. Мекленбурцев Р. Н. 1935. К экологии и распространению некоторых грызунов равнинной части Зеравшанской долины. Труды САГУ. Серия VIII-а. Зоология. Вып. 17.

49. Миронов АД. 1986. Использование территории желтым сусликом в Заунгузских Каракумах. «Природные ресурсы пустынь и их освоение» // Тезисы докладов V Всесоюз. науч. конф. (Ашхабад. 14-16 октября 1986 г.) Ашхабад. С. 331-332.

50. Нейштадт Ф.М. 1963. Определитель растений средней полосы Европы. М. Учпедгиз. 638 с.

51. Никольский А.А. 1976. Звуковой предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 8. С. 1214-1224.

52. Никольский А.А. 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии. // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 8. С. 1183 1193.

53. Никольский А.А. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199 с.

54. Орлов Е.И. 1925. Желтый суслик (Cynomys fulvus Licht.). I Биологические наблюдения // Вестн, микробиологии и эпидемиологии. Т. 4. Вып. 1. С. 58-65.

55. Орлов Е.И. 1929. Желтый суслик (Citellus fulvus Licht.) // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов. Вып. 4. С. 111.

56. Огнев С.И. 1947. Звери СССР и прилежащих стран. M.-JL: АН СССР. С. 116-118.

57. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1987. Систематика млекопитающих СССР (Исследование по фауне). М.: Изд-во МГУ. 285 с.

58. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1988. Систематика млекопитающих СССР: дополнение (Исследование по фауне). М.: Изд-во МГУ. 190 с.

59. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и экологическая структура популяции. М.: Наука. 423 с.

60. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. С. 38-59.

61. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 161.

62. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468с.

63. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. 1988. Агрегации самок у длинохвостого суслика // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 71.

64. Попов В.В., Вержугщий Д.Б. 1990. Ранневесенний период жизни длинохвостого суслика // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы отд. биол. Т. 95. № з. С. 38-42.

65. Попов. B.C. 2007. Роль социальных связей в пространственной структуре поселения жёлтого суслика (Spermophilus fulvus Licht. 1823). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 24 с.

66. Руди В.Н. 1984. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 7. С. 52-56.

67. Рысков А. П. 1999. Мультилокусный ДНК-фингерпринтипг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекуляр. биология. Т. 33. №6. С. 880-892.

68. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагшов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. 1969. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). М.: Наука (Каз. ССР). Т.1. 4.1. С. 456.

69. Соколов В.Е. 1977. Систематика млекопитающих. Отряды зайцеобразные и грызуны. М.: Высш. школа. С. 80-89.

70. Солдатова А.Н. 1964. Особенности использования территории малым сусликом. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 21 с.

71. Соломатин А. О. 1975. Некоторые особенности поведения малых сусликов, выявленные при визуальном наблюдении за зверьками // Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). Отд. зоол. 49(64). С. 155-162.

72. Стариков В.П., Гумаров A.M. 1995. Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи южного Зауралья // Тезисы докладов и материалы 3-ей региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия». Оренбург. Изд-во ОГПИ. С. 35-40.

73. Станков А.Н., Талиев А.К. 1949. Определитель высших растений Европейской части СССР. М. Советская наука. 1151 с.

74. Спиридонова JI.A. 2005. Молекулярно-генетические аспекты естественной гибридизации (на примере домовой мыши, сусликов и врановых птиц) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 25 с.

75. Стойко Т.Г. 1985. Экспериментальная гибридизация малого и крапчатого сусликов в природных условиях. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 17 с.

76. Строганова А.С. 1954. млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Труды ЗИН AIT СССР. Т. 16. С. 30-54.

77. Тинбергеи Н. 1993. Социальное поведение животных. М.: Мир. С. 30-44.

78. Титов С.В. 1999. Взаимоотноношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с.

79. Титов С.В. 2000. Биотопические предпочтения крапчатого (-Spermophilus suslicus Guld.) и большого (S. major Pall.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журнал. Т. 79. № 1. С. 64-72.

80. Титов С.В. 2001. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. Т. 80. № 6. С. 731-742.

81. Титов С.В. 2003. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 82. № 11. С. 1381-1392.

82. Титов С.В. 2003а. Дисперсия молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов // Экология. №4. С.289-295.

83. Титов С.В. 2004. Репродуктивное поведение большого суслика, Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 83. №9. С. 1148-1159.

84. Титов С.В. 2007. Генезис и судьба гибридных поселений млекопитающих (на примере p. Spermophilus) // Мат. конферен. «Современные проблемы биологической эволюции (к 100-летию Дарвиновского музея)». М.: ГДМ. С. 253-255.

85. Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., Ермаков О.А. 2008. Агонистическое поведение большого суслика (Spermophilus major, Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 87. № 9. С. 1 124-1133.

86. Ткаченко B.C., Попов С.И. 1988. Структура поселений у горных сусликов // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь. С. 122-127.

87. Тихвинский В.И. 1932. Биология рыжеватого суслика (Citellus major) // Работы Волжско-Камской охотничье-промысловой биол. станции. Казань. Вып. 2. С. 46-89.

88. Формозов А.Н. 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География населения наземных животных и методы её изучения. М.: Изд-во АН СССР. С. 172 197.

89. Формозов Н.А., Никольский А.А. 1986. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major х С. pygmaeus) // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 4. С. 3-8.

90. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. М.: Мир. 856 с.

91. Хендрик Ф. 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. С. 326-340.

92. Шмыров А.А. 2006 б. Репродуктивные отношения большого (Spermophilus major) и желтого (S. fulvus) сусликов в гибридном поселении // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 5. С. 45-46.

93. Шмыров А.А., Титов С.В. 2006. Изучение гибридного поселения большого и желтого сусликов // Мат. конферен. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». М.: ИПЭЭ РАН. С. 331-337.

94. Шмыров А.А. 2007. Биоакустическая характеристика совместного поселения большого и желтого сусликов // IV Всеросс. конферен. по поведению животных. М.: ТНИКМК. С. 235-236.

95. Шилова С. А., Савинецкая Л.Е., Касаткин М.В. 2002. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сусликов в зоне совместного обитания // Поволжский экологический журнал. №1. С. 82-84.

96. Шилов И.А. 1997. Экология. М.: Высш. школа. С. 246-247.

97. Abernethy К. 1994. The establishment of a hybrid zone between red and sika deer (genus Cervus) // Molecular Ecology. № 3. P. 551-562.

98. Antolin M.F., Bosio C.F., Cotton J., Sweeney W., Strayed M.R., Black W.C. 1996. Intensive linkage mapping in a wasp (Bracon hebetor) and a mosquito (Aedes aegypti) with SSCP analysis of RAPD markers // Genetics. V. 143. P. 1727-1738.

99. Antolin M.F., Van Nome В., Berger M.D., Holloway A.K., Roash J.K., Weecs R.D. 2001. Effective population size and genetic structure of a Piute ground squirrel (Spermophilus mollis) population // Can. J. Zool. V. 79. P. 26-34.

100. Aragon P., Elizabeth E., Baudoin C. 1989. Algunos aspectos reproductivos de dos especies de ardillas del genero Spermophilus (Rodentia: Sciuridae) en una zona de simpatria del desierto chihuahuense // Acta zool. тех. № 36. P. 1-25.

101. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M. 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47-53.

102. Avise J.C. 1994. Molecular Markers, Natural History and Evolution. New York: Chapman & Hall. . P.

103. Ballinger S.W., Blankenship L.H., Bickham J.W., Carr S.M. 1992. Allozyme and mitochondrial DNA analysis of a hybrid zone between white-tailed deer and mule deer // Biochemical Genetics. № 30. P. 1-11.

104. Barraclough Т., Nee S. 2001. Phylogenetics and speciation // Ecol. and Evol. V. 16. №7. P. 391-399.

105. Baudoin C., Serrano V., Soso V. 1986. // Actes Collog. biol. Populat., Lyon, 4-6 sept. Lion. P. 670.

106. Beollsforff D.E., Chvings D.H., Penedo M.C., Hersek M.S. 1994. Reproductive behaviour and multiple paternity of California ground squirrels // Anim. Behav. V. 47. № 5. P. 1057-1064.

107. Behergaray L.B., Simnucks P., Alpers D.L., Banks S.C. and Taylor A. C. 2000. A set of microsatellite loci for the hairy-nosed wombats (Lasiorhinus krefftii and L. latifrons). Conservation Genetics. № 1. P. 89-92.

108. Bekoff M. 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of indivudial behavioral phenotypes // Amer. Natur. V. 111. № 980. P. 715-732.

109. Bradley R.D., Davis S.K., Baker RJ. 1991. Genetic control of premating-isolating behavior: Kaneshiro's hypothesis and asymmetrical sexual selection in pocket gophers // Journal of Heredity. № 82. P. 192-196.

110. Burke T. 1989. DNA fingerprinting and other methods for the study of mating success // Trends Ecol. V. 4. P. 139-144.

111. Bullini L. 1994. Origin and evolution of animal hybrid species // Trends in Ecology and Evol. V. 9. P. 422^126.

112. Clark T.W., Denniston R.H. 1970. On the descriptive ethology of Richardson's ground squirrel // Southwers. Natur. V. 15. № 2. P. 193-200.

113. Cothran E.G. 1983. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus // J. Mamm. V. 64. № 4. P. 591-602.

114. Cronin M.A., Vyse E.R., Cameron D.G. 1988. Genetic relationships between mule deer and white-tailed deer in Montana // Journal of Wildlife Management. № 52. P. 320-329.

115. Davis L.S. 1982. Sibling recognition of Richardson's ground squirrels {Spermophilus richardsonii) // Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol. 11. № 1. P. 65-70.

116. Davis L.S., Murie J.0. 1985. Male Territoriality and the mating of Richardson's grand squirrels {Spermophilus richardsonii) // J. Mammal. V. 66. № 2. P. 268-279.

117. Dobson F.S., 1982. Competition for mates and predominant juvenile male dispersal in mammals // Anim. Behav. V. 30. № 4. P. 1183-1192.

118. Dobson F.S. 1983. Aqonistic behavior and terratorilaty of the California ground squirrel // J. Mammal. V. 64. № 2. P. 218-225.

119. Elliot C.L. 1983. The influence of soil moisture on burrow placement by Columbian ground squirrels in Central Idaho // Murrelet. V. 64. № 2. P. 62-63.

120. Ferris S.D., Sage R.D., Huang C-H, Nielsen J.T., Ritte U., Witte A.C. 1983. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. № 80. P. 2290-2294.

121. Foltz D.W., Schwagmeyer P.L. 1989. Sperm competition in the thirteen-lined ground squirrel: differenzation success under field conditions // Amer. Natur. V. 133. № 2. P. 257-265.

122. Frankham R. 1998. Inbreeding and extinction: Island populations // Conservation Biology. V. 12. № 3. P. 665-675.

123. Frankham R., Ballon J., Briscoe D. 2002. Introduction to conservation genetics. Cambridge. UK, Cambridge University Press.

124. Garner A. 2004. Genetic diversity and divergence in fragmented populations of the Idaho ground squirrel {Spermophilus brunneus brunneus and S. b. endemicus). M.S. thesis. University of Idaho, Moscow.

125. Garner A., Rachlow J., Hicks J. 2004. Patterns of Genetic Diversity and Its Loss in Mammalian Populations // Conservation Biology. V. 19. № 4. P. 1215-1221.

126. Gibbs J.P. 2001. Demography versus habitat fragmentation as determinants of genetic variation in wild populations // Biological Conservation. V. 100. P. 15-20.

127. Goossens В., Chikhi L., Taberlet P., Waits L., Allaine D. 2001. Microsatellite analysis of genetic variation among and within Alpine marmot populations in the French Alps // Molecular Ecology. V. 10. P. 41-52.

128. Gyllenstein U., Wilson A.C. 1987. Interspecific mitochondrial DNA transfer and the colonization of Scandinavia by mice // Genetical Research Cambridge. № 49. P. 25-29.

129. Hall E.R. 1943. Criteria for vertebrate subspecies, species and genera: the mammals. Ann. New York Acad. Sci., 44: 141-144.

130. Hall E.R. 1981. The mammals of North America. NY: J. Wiley and Sons. V. l.P. 381-411.

131. Harris M.A., Murie J.O. 1984. Inheritance of nest sites in female Columbian ground squrrels // Behav. Ecol. And Sociobiol. V. 15. № 2. P. 97102.

132. Harrison R. G. 1989. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends in Ecology and Evolution. V. 4. P. 6-11.

133. Haynie M.L., Van Den Bussche R.A. , Hoogland J.L., Gilbert D.A. 2003. Parentage, multiple paternity, and breeding success in gunnison's and utah prairie dogs // Journal of Mammalogy. V. 84. P. 1244-1253.

134. Haymer D.S. 1994. Random amplified polymorphic DNAs and microsatellites: what are they, and can they tell us anything we don't already know? // Annals of the Entomological Society of America. V. 87. P. 717-722.

135. Hewitt G.M. 1988. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies // Trends Ecol. Ev. №3. P. 158-167.

136. Holekamp K.E., Simpson H.B., Smaie L. 1985. Endocrine influences on natal dispersal in Belding's ground squirrels {Spermophilus belding) // Contrib. Mar. Sci. V. 27. Suppl. P. 397-408.

137. Hughes C.R., Queller D.C. 1993. Detection of highly polymorphic microsatellite loci in a species with little allozyme polymorphism // Molecular Ecology. V. 2. P. 131-137.

138. Hughes J.B., Daily G.C., Ehrlich P.R. 1997. Population diversity: its extent and extinction // Science. V. 278. P. 689-692.

139. Hunter F.M., Burke Т., Watts S.E. 1992. Frequent copulations as a method of paternaty assurance in the nothern fulmar // Anim. Behav. V. 44. N l.P. 149-156.

140. Jaarola M., Tegelstrom H., Fredga K. 1997. A contact zone with noncoincident clines for sex-specific markers in the field vole {Microtus agrestis) II Evolution. № 51. P. 241-249.

141. Johnson K. 1981. Social organizations in a colony of rock squirrels {Spermotophilus variegatus, Sciuridae) // Southwest. Natur. V. 26. № 3. P. 237-242.

142. King W.J. 1989. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) II Can. J. Zool. V. 67. № 1. P.91-95.

143. Koeppl J.W., Hoffman R.S., Nadler C.F. 1978. Pattern analysis of aconsfical behavior in four species of ground squirrels // J. Mammal. V. 59. № 4. P. 677-696.

144. Krebs JR., Davies N.B. 1993. An Introduction to Behavioural Ecology. 3rd edn. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

145. Lehmann N., Eisenhower A., Hansen K., Mech L.D., Peterson R.O., Gogan P.J.P., Wayne R.K. 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNAinto sympatric North American gray wolf populations. // Evolution. № 45. P. 104-119.

146. Michener G.R. 1981. Ontogeny of spatial relatioships and social behaviour in juvenile Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. V. 59. № 9. P. 1666-1676.

147. Murray G.B., Vestal B.M. 1979. Effekts of environmental structure on the burrow distribution of thirteen-lined ground squirrels, Spermophilus tridecemlineatus (Sciuridea) // South-west. Natur. V. 24. № 1. P. 79-85.

148. Nelson K., Baker R.J., Honeycutt R.L. 1987. Mitochondrial DNA and protein differentiation between hybridizing cytotypes of the white-footed mouse, Peromyscus Jeucopus // Evolution. № 41. P. 864-872.

149. Orr A. 2001. The genetics of species differences // Ecology & Evolution. V. 16. № 7. P. 343-350.

150. Patton J.L., Smith M.F. 1993. Molecular evidence for mating asymmetry and female choice in a pocket gopher (Thomomys) hybridzone // Molecular Ecology. № 2. P. 3-8.

151. Quanstrom W.R. 1971. Behaviour of Richardson's ground squirrel Spermophilus richardsonii И Anim. Behav. V. 19. № 4. P. 646-652.

152. Roach J., Stapp P., Van Home В., Antolin M. 2001. Genetic structure of a metapopulation of black-tailed prairie dogs // Journal of Mammalogy. V. 82. P. 946-959.

153. Ruedi M., Smith M.F., Patton J.L. 1997. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (Family Geomyidae) 11 Molecular Ecology. № 6. P. 453-462.

154. Schwagmeyer P.L., Brown C.H. 1983. Factors affecting male-male competition in thirteen-lined ground squirrels // Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 13. № l.P. 1-6.

155. Schwagmeyer P.L., Parker G.A. 1990. Male mate choice as predicted by sperm competition in thirteen-lined ground squirrels // Nature. V. 348. № 6296. P. 62-64.

156. Schluter D. 2001. Ecology and the origin of species // Ecology & Evolution. V. 16. № 7. P. 372-380.

157. Sherman P.W., Morton M.L. 1979. Four months of the ground squirrel //Natur. Hist. V. 88. № 6. P. 50-57.

158. Sunnucks P. 2000. Efficient genetic markers for population biology // Trends Ecol. EV. V. 15. № 5. P. 199-203.

159. Tamaki К., Ma C. A., Dubrova Y. E., Jeffreys A. J. 1999. Extremely complex repeat shuffling during germline mutation at human minisatellite B6.7. Hum. Mol. Genet V. 8. P. 879-888.

160. Tegelstrom H. 1987. Transfer of mitochondrial DNA from the northern red-backed vole (Clethrionomys rutilas) to the bank vole (C. glareolus) // Journal of Molecular Evolution. № 24. P. 218-227.

161. Thulin C.-G., Jaarola M., Tegelstrom H. 1997. The occurrence of mountain hare mitochondrial DNA in wild brown hares // Molecular Ecology. № 6. P. 463-467.

162. Thulin C.-G., FangM., Averianov A. O. 2006. Introgression from Lepus europaeus to L. timidus in Russia revealed by mitochondrial single nucleotide polymorphisms and nuclear microsatellites. // Hereditas. Sweden. P. 1-9.

163. Topping M., Millar J. 1998. Mating patterns and reproductive success in the bushy-tailed woodrat (Neotoma cinerea) as revealed by DNA fingerprinting // Behavioral Ecology And Sociobiology. V. 43. P. 115-124.

164. Travis S., Slobodchikoff C., Keim P. 1996. Social assemblages and mating relationships in prairie dogs: A DNA fingerprint analysis // Behavioral Ecology. V. 7. P. 95-100.

165. Travis S., Slobodchikoff C., Keim P. 1997. DNA fingerprinting reveals low genetic diversity in Gunnison's prairie dog (Cynomys gunnisoni) // Journal of Mammalogy. V. 78. P. 725-732.

166. Trivers R. 1972. Parental investment and sexual selection // Campbell В (ed) Sexual selection and the descent of man. Aldine, Chicago. P. 136-179.

167. Turelli M., Barton N., Coyne J. 2001. Theory and speciation // Ecol. and Evol. V. 16. № 7. P. 330-343.

168. Turner L.W. 1972. Habitat differences between Spermophilus columbianus and S. beldingi in Oregon // J. Mammal. V. 53. № 4. P. 914-917.

169. Vanderberghe F,, Dod В., Boursot P., Bellis M., Bonhomme F. 1986. Absence of Y-chromosome introgression across the hybrid zone between Mus musculus domesticus and Mus musculus musculus II Genetical Research. Cambridge. № 48. P. 191-197.

170. Via S. 2001.Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up 11 Ecol. and Evol. V. 16. № 7. P. 381-390.

171. Waterman J.M. 1986. Behaviour and use of space by juvenile Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool. V. 64. №5. P. 1121-1127.

172. Wayne R.K., Jenks S.M. 1991. Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered red wolf Canis rufus II Nature. № 351. P. 565-568.

173. Williams J., Kubelik A., Livak K., Rafalski J., Tingey S. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetics markers // Nucleic Acids Research. V. 8. P. 6531-6535.

174. Yeaton R.L 1972. Social behavior and social organization in Richardson's ground squirrel {Spermophilus richardsonii) in Saskatchewan // J. Mammal. V. 53. № 1. p. 139-147.

175. Zimmerman E.G., Cothran E.G. 1976. Hybridization in the Mexican and 13-lined ground squirrels, Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus II Experientia. № 3. P. 704-706.