Комплекс криптических видов литоральных гастропод подрода Neritrema (Littorinidae: Littorina) Северной Атлантики: сравнительная морфология, филогения, эволюция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор биологических наук Михайлова, Наталья Аркадьевна

• Михайлова, Наталья Аркадьевна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Михайлова, Наталья Аркадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

Глава 1. МОЛЛЮСКИ РОДА LITTORINA - МОДЕЛЬ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Общая характеристика материала.

2.1 Места сбора материала.

2.2 Методы полевых сборов материала.

2.3 Морфологический анализ самок и самцов криптических видов.

2.4 Методы амплификация геномной ДНК и анализ видоспецифичных молекулярных маркеров.

2.4.1 Экстракция тотальной ДНК.

2.4.2 Амплификация ДНК со случайными праймерами методом RAPD.

2.4.3 Клонирование и секвенирование видоспецифичных ДНК фрагментов.

2.4.4 Амплификация видоспецифичных для L. arcana фрагментов А2.8 на матрице геномной ДНК криптических видов.

2.4.5 Микросателлитный анализ криптических видов группы "saxatilis".

2.4.6 Филогеографический анализ видов на основе частот гстлотипов митохондриального гена цитохром Ъ (cyt Ъ).

2.5 Морфометрический и молекулярный метод определения самцов видов-двойников L. saxatilis и L. arcana.

2.6 Морфометрический и молекулярный анализ партнеров в копулирующих парах криптических видов группы "saxatilis".

2.7 Анализ микрораспределения криптических видов подрода Neritrema на литорали.

2.8 Анализ микрораспределения гибридных особей/,, saxatilis и L. arcana по горизонтам литорали.

Глава 3. РЕВИЗИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА МОЛЛЮСКОВ РОДА LITTORINA ПОДРОДА NERITREMA НА ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА И БЕЛОГО МОРЕЙ.

3.1 Конхологические признаки видов подрода Neritrema.

3.2 Цветовой полиморфизм раковины видов подрода Neritrema.

3.3 Размерная структура популяций.

3.4 Морфологические признаки строения репродуктивной системы самок криптических видов.

3.5 Морфологические признаки строения репродуктивной системы самцов криптических видов.

Глава 4. ПОИСК МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ.

4.1 Амплификация ДНК литторин со случайными праймерами.

4.2 Клонирование и секвенирование видоспецифичных фрагментов.

Обсуждение.

Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДИАГНОСТИКА КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК МАРКЕРОВ.

5.1 Идентификация самцов критических видов группы "saxatilis" методами морфометрии и амплификации фрагмента А2.8.

5.2 Частота межвидовых спариваний на основе морфологической и молекулярно-генетической идентификации партнеров в копулирующих парах видов группы "saxatilis".

5.3 Микросателлитный анализ популяций видов группы «saxatilis».

5.3.1 Равновесие Харди-Вайнберга.

5.3.2 Нулевые аллели: анализ с помощью программ Microchecker и FreeNA.

5.3.3 Популяционные различия.

5.3.4 Анализ генетических различий между популяциями и видами (расчет коэффициента Fst).

5.3.5 Оценка принадлежности индивидуумов к каждому из трех видов.

5.3.6 Кластерный анализ.

5.3.7 Многомерное шкалирование (MDS-анстиз).

Обсуждение.

Глава 6. ЗОНАЛЬНОЕ И МИКРОБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LITTORINA ПОДРОДА NERITREMA НА ЛИТОРАЛИ.

6.1 Распределение видовых популяций подрода Neritrema по горизонтам литорали.

6.2 Видовой состав моллюсков подрода Neritrema в эстуарии.

6.3. Распределение гибридных особей L.saxatilis и L.arcana в зависимости от плотности поселения родительских видов.

Обсуждение.

Глава 7. ФИЛОГЕОГРАФИЯ ВИДОВ ЛИТТОРИНИД ГРУППЫ "SAXATILS" НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА МИТОХОНДРИАЛЬНОГО

ГЕНА ЦИТОХРОМ ОКСИДАЗЫ b (cyt b).

7.1. Отработка методов амплификации ДНК со специфическими праймерами к фрагменту митохондриального гена cyt b.

7.2. Амплификация ДНК со специфическими праймерами к фрагментам гена cyt b на массовом материале.

7.3. Результаты секвенирования фрагментов.

7.4 Результаты филогеографических построений.

7.5. Обсуждение.

Глава 8. ЭВОЛЮЦИЯ КОМПЛЕКСА КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ПОДРОДА NERITREMA НА ОСНОВАНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ДАННЫХ

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплекс криптических видов литоральных гастропод подрода Neritrema (Littorinidae: Littorina) Северной Атлантики: сравнительная морфология, филогения, эволюция»

Проблемы видообразования, микроэволюции, филогеографии и структуры вида всегда остаются в ряду наиболее дискутируемых вопросов общей биологии, поскольку касаются основных принципов становления биологического разнообразия (Dobzhansky, 1937; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Захаров, 2003; Coyne, Orr, 2004; Smadja, Butlin, 2011). В последнее время интерес к этой проблематике еще более возрос, в связи с возможностями применения новых методических подходов. Вслед за развитием базовых молекулярных методов, в исследования зоологов и эволюционистов, широко вовлекаются быстро совершенствующиеся методы молекулярно-генетического анализа геномов, что существенно расширяет наши представления о структуре биологических видов, их происхождении, путях географического расселения и эволюции в целом. Кроме того, динамично развивается математический аппарат для обработки больших массивов разнообразных молекулярных данных (Hudson, Coyne, 2002; Butlin, 2010; Galindo et al., 2010).

Успех в получении новых знаний связан не только с применением арсенала современных методов, но, также, с выбором адекватных моделей для исследований. Не случаен, в этом смысле, повышенный интерес к комплексам близкородственных видов, формирующих симпатрические поселения и характеризующиеся, как правило, недавней эволюционной историей (Coyne et al., 2004; Лухтанов, 2010). Именно на примере таких комплексов близких, часто критических видов, можно продуктивно тестировать гипотезы о модусах микроэволюционных процессов, обсуждать механизмы видообразования. С использованием этих модельных систем могут быть получены сведения о характере и роли межвидовых барьеров, включая механизмы экологической и репродуктивной изоляции близких видов. В макрогеографическом масштабе такие модели позволяют исследовать проблемы внутривидовой структуры и изменчивости, а также анализировать филогеографическую историю видов, в связи с их расселением и микроэволюционными событиями.

Морские брюхоногие моллюски рода Littorina - массовый и хорошо известный компонент литоральных сообществ побережий мирового океана. Два основных качества - широкое географическое распространение и высокая плотность поселений - позволили использовать виды рода в качестве объектов и моделей для проведения самых разнообразных биологических исследований (обзоры: McQuaid, 1996; Reid, 1996; Johannesson, 2003; Rolân-Alvarez, 2007). Наличие в составе рода Littorina сестринских таксонов стало причиной для детального изучения морфологических особенностей, систематики видов и проведению филогенетических исследований (Williams et al., 2003; Reid et al. 2010, 2012; Krug, 2011). Виды подрода Neritrema российских северных морей остаются наименее изученными представителями рода Littorina. Вплоть до последнего времени, в сводках по фауне литорали российских северных морей, подрод был представлен двумя видами - L. saxatilis и L. obtusata и только в 2006 году появилось первое упоминание о видах L. arcana и L. compressa (Кантор, 2006). В действительности, подрод состоит из комплекса пяти, морфологически сходных, криптических видов (Гранович и др., 2004). Наиболее интригующими, в изучении видов подрода Neritrema, являются противоречивые данные молекулярно-генетического анализа критических видов группы "saxatilis" (Ward, Warwick, 1980; Knight, Ward, 1991; Crossland et al, 1993, 1996; Rumbak et al., 1994; Reid et al., 1996; Grahame et al, 1997; Small, Gosling, 2000a; Wilding et al, 1999; Wilding et al, 2000b и др.). Филогенетические отношения в этой группе из трёх видов окончательно не могут быть определены на протяжении более чем 30 лет. Полученные ранее данные по анализу аллозимов, митохондриальных и ядерных генов противоречивы и комбинируют все возможные варианты филогенетической близости двух видов по отношению к третьему.

Комплекс северо атлантических видов подрода ИегИгета эволюционно самый молодой, из всех ныне живущих литторинид (11е1<1 е! а1., 2012), их изучение крайне актуально для понимания эволюции рода ЬШогта в целом, учитывая, что детальный анализ видов подрода ИегНгета в российских северных морях ранее не проводился. Важно отметить, что существование популяций видов подрода ИегИгета на северном краю ареала подчеркивает основные аспекты разделения экологических ниш, дает дополнительные сведения относительно эволюционной пластичности видов. Всё перечисленное выше определяет актуальность работы.

Цель работы: оценить пути эволюционного формирования комплекса криптических видов литоральных гастропод подрода 1ЯегИгета в морях Северной Атлантики на основе морфологических, экологических и молекулярно-генетических данных.

Задачи исследования:

1. Провести морфологическую ревизию видов рода ЬШоппа подрода ИегИгета на побережьях Баренцева и Белого морей, дать описание диагностических морфологических признаков.

2. Провести экологический анализ распределения видов на литорали в аллопатрических и симпатрических популяциях.

3. Использовать геномную ДНК литторин для поиска видоспецифичных генетических маркеров криптических видов группы "БахаШз".

4. Провести тестирование молекулярных маркеров, используя массовой материал моллюсков группы "захайПз" из разных географических популяций, и выявить видоспецифичные маркеры, пригодные для диагностики криптических видов группы.

5. Провести генетический анализ криптических видов литторин, на основе сравнения частот гаплотипов микросателлитной ДНК.

6. Провести генетический анализ видов литторин из разных географических популяций, на основе сравнения частот гаплотипов митохондриального гена цитохрома оксидазы Ь (су1 Ь) и ядерной ДНК.

7. Оценить эволюционный статус критических видов на основе их морфо-биологических характеристик и сравнительного анализа геномной ДНК.

В соответствии с поставленными в работе целью и задачами, прежде всего, было необходимо обобщить литературные данные и получить представление о североатлантических видах моллюсков подрода АтегИгета, а также охарактеризовать криптические виды (Глава 1). Сведения, полученные в процессе анализа литературных данных, оказались хорошим заделом для поэтапного планирования работ, применения соответствующих поставленным задачам методов исследования (Глава 2) и обсуждения новых оригинальных данных (Главы 3-8).

Список используемых сокращений

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

МНШ - многомерное шкалирование (MDS - Multidimensional Scaling). мтДНК - митхондриальная ДНК ПААГ - полиакриламидный гель

ПДРФ - полиморфизм длины рестриктных фрагментов ДНК

ПЦР - полимеразная цепная реакция (PCR - Polymerase Chain Reaction). рРНК - рибосомальная рибонуклеиновая кислота

СВА - северо-восточная Атлантика

СЗА - северо-западная Атлантика

СТЭ - синтетическая теория эволюции

AMOVA - Analysis of molecular variance (Анализ молекулярной дисперсии) COI - субъединица 1 гена цитохром оксидазы СОИ - субъединица 2 гена цитохром оксидазы СТАВ - cetyltrimethylammoniumbromide

HWST (high water spring tide) - высокий уровень воды в море во время прилива

IGS (Intergenic Spacers) - межгенные участки ДНК.

LWST (low water spring tide) - низкий уровень воды в море во время отлива

RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNAs) - случайно амплифицированные полиморфные фрагменты ДНК.

RFLPs - Restriction Fragment Length Polymorphisms

SSCPs (Single-Strand Conformation Polymorphisms) - однонитевой конформационный полиморфизм участков молекул ДНК.

UPGMA - Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (Метод попарного невзвешенного кластирования с арифметическим усреднением)

Заключение диссертации по теме «Зоология», Михайлова, Наталья Аркадьевна

ВЫВОДЫ

1. Состав рода Littorina подрода Neritrema на побереже Баренцева моря включает пять видов - Littorina saxatilis (Olivi 1792), L. compressa Jeffreys 1865, L. arcana (Hannaford Ellis 1978), L. obtusata (Linnaeus 1758), L. fabalis (W.Turton 1825). Три вида литторин подрода Neritrema обитают на побережье Белого моря - L. saxatilis, L. obtusata, L. fabalis.

2. Виды рода Littorina подрода Neritrema входят в состав двух групп криптических видов: группа "saxatilis" - L. saxatilis, L. compressa, L. arcana и группа "obtusata" - L. obtusata, L. fabalis.

3. Зональное распределение популяций рода Littorina на литорали видоспецифично. Плотность поселения L. arcana максимальна в средних горизонтах, на границе пояса макрофитов и гравия, L. compressa - в средних горизонтах в поясе фукоидов, L. saxatilis - равномерно распределена по всем горизонтам литорали. Места обитания видов группы "obtusata" разделены границей верхней сублиторали - L. fabalis обитает ниже нуля глубин, L. obtusata - на литорали.

4. Два вида литторин группы "saxatilis" - L. saxatilis и L. arcana определены как виды-двойники: самцы видов не имеют диагностических признаков, самки отличаются строением паллиального комплекса яйцевода и размером копулятивной бурсы.

5. Клонированный RAPD фрагмент А2.8, видоспецифичен для L. arcana и использован для диагностики вида в симпатрических популяциях моллюсков группы "saxatilis". RAPD фрагмент А2.8 отсутствует в геноме L. compressa.

6. Анализ микросателлитной ДНК критических видов группы "saxatilis" из разных географических популяций, подтвердил видовой статус моллюсков и выявил видоспецифичные маркеры, пригодные для их диагностики. На основе сравнения частот гаплотипов микросателлитной ДНК показана большая филогенетическая близость L. saxatilis и L. arcana по сравнению с L. compressa.

7. В симпатрических популяцих L. saxatilis и L. arcana Баренцева, Норвежского морей и пролива Ла-Манш обнаружены гибридные особи (маркированы ДНК фрагментом А2.8.), что свидетельствует о гибридизации двух видов. В аллопатрических популяциях L. saxatilis различных географических районов гибридные особи не обнаружены.

8. Виды-двойники L. saxatilis и L. arcana способны к межвидовому спариванию, что показано анализом партнёров в копулирующих парах.

9. Доказана положительная корреляция между числом родительских видов L. saxatilis и L. arcana и числом гибридных особей при изучении микропространственного распределения видов на литорали. Данные свидетельствуют о межвидовом скрещивании видов, однако конкретные механизмы постзиготической репродуктивной изоляции неизвестны.

10. Сравнение частот гаплотипов митохондриального гена цитохром оксидазы b (cyt b) видов комплекса "saxatilis" из разных географических популяций подтвердил большую филогенетическую близость L. saxatilis и L. arcana по сравнению с L. compressa.

11. Виды рода Littorina подрода Neritrema образуют две группы критических видов, из которых виды группы "obtusata" эволюционно отстоят от видов группы "saxatilis". Среди критических видов группы "saxatilis" два вида - L. saxatilis и L. arcana представлены парой видовдвойников, между которыми существует поток генов, что свидетельствует об эволюционном становлении видов.

12. Виды рода ЬШогта подрода ЫегПгета - группа видов, эволюционно самая молодая из 152 видов подсемейства ЫИопптае, что подтверждается нашими данными и хронограммами, построенными с использованием ископаемых находок (Яе1ё е1 а1., 2012).

БЛАГОДАРНОСТИ

В работе, на разных ее этапах, принимали участие студенты и аспиранты Санкт-Петербургского государственного университета, за что автор выражает им самую искреннюю благодарность: Юлии Грачевой (Петровой), Зинаиде Старуновой (Лоскутовой), Алексею Максимовичу, Антонине Чернецкой, Елене Ганже, Владиславу Грабовому, Ольге Котенко. Особую благодарность я хочу выразить Юлии Грачевой - вместе мы получали первые трудоемкие данные по молекулярно-генетической идентификации видов-двойников, а также заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных СПбГУ, д.б.н. Андрею Грановичу, моему коллеге и соавтору, вместе с которым мы начинали работать с видами литторин, будучи еще студентами и продолжаем работать по настоящее время. Я искренне признательна моему первому научному руководителю Сергиевскому Сергею Олеговичу, благодаря которому я познакомилась с объектом исследований и, который открыл для меня мир их удивительного полиморфизма. Выражаю большую благодарность Дэвиду Риду (Dr. David Reid, Museum of Natural History, London, UK), Тьерри Беккелью (Prof. Thierry Backeljau, Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brussels, Belgium); шведским коллегам Шештин Йоханнессон (Prof. Kerstin Johannesson) и Марине Пановой (Dr. Marina Panova) (University of Gothenburg, Sweden) - за неизменный интерес к работе, плодотворное обсуждение результатов и всестороннюю помощь. Марине я особенно благодарна за методическую помощь при выполнении микросателлитного анализа в лаборатории на морской станции Tjarno (Sweden). Искреннюю благодарность за поддержку на всех этапах работы выражаю заведующему Отделом клеточных культур, д.б.н., профессору Пинаеву Георгию Петровичу, директору Института цитологии РАН, чл.-корр. РАН, профессору [Парфенову Владимиру

Николаевичу! и всем сотрудникам института.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Михайлова, Наталья Аркадьевна, 2012 год

1. Абрамсон Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС. Том 11. № 2. С. 307-331.

2. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. 1970. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость. Журн. общ. биологии. Т. 31. № 5. С. 507.

3. Банникова A.A. 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих. Журнал Общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278-305

4. Бергер В .Я., Богданов Д.В., Сергиевский С.О. 1995. Роль полиморфизма окраски раковины в температурных адаптациях брюхоногого моллюска Littorina saxatiüs (Olivi). Тр. Зоол. ин-та РАН 264: 46-60.

5. Богданов A.C. 2001. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида. Зоол. журн. Т. 80, № з. с. 331 342.

6. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. 2004. О криптическом видообразовании (на примере амфибий). Зоол. журн. Т. 83. № 8. С. 936-960.

7. Галактионов К.В., Михайлова H.A. 1987. Популяции литорального моллюска Littorina saxatilis Olivi на северо-восточной границе ареала (о-ва Новая Земля и Вайгач). В кн.: Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Ленинград. С.436-437.

8. Галактионов К.В., Михайлова H.A. 1990. Распределение трематодной инвазии в популяциях литоральных моллюсков рода Littorina Онежского залива Белого моря. В кн.: Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты. С. 61-75.

9. Ю.Ганжа Е.В., Гранович А.И., Петрова Ю.А., Михайлова H.A. 2006. Анализ гистологических особенностей строения пениальных желез моллюсков рода Littorina Северной Атлантики. Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер.З. Вып.4. С. 40-46.

10. Герценштейн С., 1885 Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря. 1. Моллюски// Труды СПб. о-ва естествоиспыт. Т. 16. Вып.2. С. 635-814.

11. Голиков А.Н. 1987. Класс Gastropoda. Моллюски Белого моря. JL: Наука. С. 41-205.

12. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. 1978. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. JL: Наука. 257 с.

13. Гохман В.Е. 2004. Хромосомы наездников семейства Braconidae (Hymenoptera). Тр. Русск. энтом. об-ва. Т. 75. Вып. 1. С. 96-101.

14. Гранович А.И., Михайлова H.A., Знаменская О., Петрова Ю.А. 2004. Видовой состав моллюсков рода Littorina (Gastropoda, Prosobranchia) Восточного Мурмана. Зоол. журн. Т.83, № 11. С. 1305-1317.

15. Гранович А. П., Сергиевский С.О. 1990. Оценка репродуктивной структуры популяций моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море. Зоологический журнал. Т. 69. С. 32-41.

16. Гранович А.И., Сергиевский С.О. 1995. Микрораспределение особей темно- и светлоокрашенных фенотипов в популяции Littorina saxatilis

17. Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia). Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. С. 61-77.

18. Гранович А.И., Михайлова H.A., Сергиевский С.О. 1987. Возрастные особенности зараженности популяций литоральных моллюсков Littorinci obtusata и L.saxatilis партенитами трематод. Паразитология. Т.21. Вып.6. С.721-729.

19. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. 1999. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomus plumosas L. — центрального вида группы видов-двойников. Генетика. 35 (2): 93—202.

20. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. 1925. Сравнительный обзор литорали русских северных морей. Раб. Мурм. биол.ст. Т.1. С. 110-130.

21. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. 1929. Литораль Восточного Мурмана. Иссл. морей СССР. Т. 10. С.5-40.

22. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. 1970. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. М.: Наука. 384 с.

23. Дерюгин K.M. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Акад. Наук. T.XXXIV. 929с.

24. Захаров И.А. 2003. Генетика в XX веке. Очерки по истории генетики.

25. Изд-во «Наука», Москва. 77 с. 27.Зенкевич Л.А. 1951. Фауна и биологическая продуктивность моря. Изд.

26. Сов. наука. Т. 1, Т. 2. 506 с. 28.Кабанова В.М., Карташева H.H. 1972. Кариотипы кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae). Генетика. 8 (23): 47.

27. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2006. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог. — Товарищество научных изданий КМК: 371 е., 140 цв. табл.

28. Козминский Е.В. 2011. Изучение наследования продольных полос на раковине у моллюсков Littorina obtusata и Littorina saxatilis (Gastropoda, Prosobranchia). Генетика. Т. 47. № 8. С. 1112-1119

29. Козминский Е.В., Лезин П. 2007. Распределение пигментов в раковине брюхоногого моллюска Littorina obtusata (Linnaeus, 1758). Биология моря, Т. 33, № 4. с. 284-290

30. Козминский Е.В., Лезин П.А. Фокин М.В. 2010. Изучение наследования рисунка из белых пятен на раковине у Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia). Генетика. 46(12): 1652-1659.

31. Коробицина К.В., Якименко Л.В. 2004. Роль и место wagneri-подобных форм домовой мыши (Rodentia, Muridae) фауне России и сопредельных стран. Зоол. журн. Т. 83, вып. 9. С. 1018 1030.

32. Корочкин Л. И. 1977. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 280 с.

33. Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. Изд. АН СССР. 322 с.

34. Лухтанов В.А. 2010. Правило Добжанского и видообразование путем усиления презиготической репродуктивной изоляции в зоне вторичного контакта популяций. Журнал общей биологии. 2010. Т. 71, № 5, с. 372385.

35. Лухтанов В.А., Шаповал Н.А. 2008. Выявление симпатрично обитающих видов-двойников бабочек из комплекса Agrodiaetus kendevani (Lepidoptera, Lycaenidae) с помощью популяционного анализа несцепленных генетических маркеров. ДАН. Т. 423, вып.З. С. 421-426.

36. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 597 с.

37. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.

38. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.

39. Матвеева Т.А. 1974. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей. Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Исследования фауны морей. Т. 13(21). Л.: Наука. С. 65-190.

40. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1969. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia). Докл. АН СССР. Т. 188. № 6. С. 1411-1414.

41. Михайлова H.A., Гранович А.И., Сергиевский С.О. 1988. Влияние трематодной инвазии на микробиотопическое распределение моллюсков Littorina obtusata и L.saxatilis. Паразитология. T.22. Вып.5. С. 398-407.

42. Михайлова H.A., Грачева Ю.А., Гранович А.И. 2008. Анализ частоты межвидовых спариваний в копулирующих парах морских гастропод рода Littorina комплекса «saxatilis». Вестник СПбГУ. Сер. 3 (4). С. 5-9.

43. Михайлова H.A., Наумов А. Д. 1990. Структура раковины и полиморфизм окраски брюхоногого моллюска Littorina obtusata (Gastropoda: Prosobranchia). Зоол. журнал. Т.69. Вып.4. С. 131-134.

44. Наумов А.Д., Оленев A.B. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Изд-во Ленингр. ун-та. 176 с.

45. Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова P.C., Булатова Н.Ш. 1996. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы (Apodemus, Muridae, Rodentia). Зоол. журн. Т. 75, вып. 1. С. 88 102.

46. Панова М.В., Сергиевский С.О., Гранович А.И. 1999. Изменение формы раковины литоральных моллюсков Littorina saxatilis и L. obtusata при зараженности партенитами трематод. Паразитол. Т.33. № 1. С. 13-25.

47. Петрова Ю.А., А.И. Гранович, Н.А.Михайлова. 2004. Молекулярные маркеры для идентификации близких видов литторинид Баренцева моря.

48. В кн.: «Морская флора и фауна северных широт. Механизмы адаптации и регуляции роста организмов» Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 149-156.

49. Сергиевский С.О., Гранович А.И. 1990. Мозаичность фенотипической структуры популяций беломорского моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia). Зоологический журнал. Т.69. Вып.9. С.5-16.

50. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Козминский Е.В. 1995. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi): принципы классификации. Тр. ЗИН РАН. Т. 264. С. 3-18.

51. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. 1984. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata и L.saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia), зараженных партенитами трематод. Зоол. журнал. Т.63. Вып.6. С.929-931.

52. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. 1986. Влияние трематодной инвазии на выживаемость моллюсков Littorina obtusata (L.) и L.saxatilis (Olivi) в условиях экстремально низкой солености среды. Паразитология. Т.20. Вып.З. С. 202-207.

53. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. 1991. Возрастная структура популяций брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L. obtusata в Белом море. Труды ЗИН РАН СССР. 1991. Т. 233. С. 79-124.

54. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. 1986. Изменчивость кариотипа степной мышовки, Sicista subtilis Pallas (1778) и обоснование видовой самостоятельности S. Severtzovi Ognev, 1935 (Rodentia, Zapodidae). Зоол. журн. Т. 65, вып. 2. С. 1684 1692.

55. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И. 1989. О видовой самостоятельности мышовки Штранда Sic is ta strandi (Rodentia, Dipodoidea). Зоол. журн. Т. 68, вып. 10. С. 95 106.

56. Соколова М.Н. 1963. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива. Тр. Кандалакшск. Гос. Запов. Т. IV, с. 69-113.

57. Стегний В.Н. 1980. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis. Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 10. С. 1469-1475.

58. Стегний В.Н. 1981. Генетические основы эволюции малярийных комаров. I. Хромосомные филогенетические связи. Зоол. журн. Т. 60, вып. 1. С. 69-77.

59. Стегний В.Н. 1993. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 111с.

60. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 407 с.

61. Ященко В.В., Гранович А.И. 2002. Littorina fabalis (Turton, 1825): еще один вид литоральных гастропод Белого моря. Вестн. С.-Петерб. унив., Сер.З. Вып.4 (№ 27). С.34-45.

62. Atkinson W.D., Warwick Т. 1983. The role of selection in the colour polymorphism of Littorina rudis (Maton) and Littorina arcana Hannaford Ellis (Prosobranchia: Littorinindae). Biological Journal of the Linnean Society. 20: 137-151.

63. Avise J.C. 1994. Molecular markers, Natural History, and Evolution. Chapman and Hall, New York. 511 p.

64. Avise J.C. 1975. Systematic value of electrophoretic data. Syst. Zool. 23: 465-481.

65. Avise J.C. 1989. Gene trees and organismal histories: A phylogenetic approach to population biology. Evolution. 43:1192-1208.

66. Avise J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge: Harvard University Press. 447 p.

67. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T. et al. 1987. Intraspecific phylogeography: The mitochondrial bridge between population genetics and systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 18: 489-522.

68. Ayala F. J. 1975. Genetic differentiation during the speciation. Evol. Biol. Vol. 8. P. 79-113.

69. Backeljau Т., De Bruyn, L., De Wolf, H., Jordaens, K., Van Dongen, S., Verhagen, R and Winnepenninckx, B. 1995. Random Amplified polymorphic DNA (RAPD) and parsimony method. Cladistics. Vol. 11. P. 119-130.

70. Backeljau Т., Warmoes T. 1992. The phylogenetic relationships of ten Athlantic littorinids assessed by allozyme electrophoresis. Proceedings of the third International Symposium on Littorinid Biology, Malacological society of London.

71. Backeljau Т., De Wolf H., Dongen S.Van, Brito C. 1994. The phylogenetic relationships of Littorina striata as deduced from allozyme data. Cah. Biol, mar. 35: 239-240.

72. Bakker K. 1959. Feeding habits and zonation in some intertidal snails. Arch. Neerl. Zool. 13: 230-257.

73. Barbieri M, Bavestrello G, Sara M. 1995. Morphological and ecological differences in two electrophoretically detected species of Cliona (Porifera, Demospongiae). Biol J Linn Soc. 54: 193-200.

74. Bateman P.W. 1998. Mate preference for novel partners in the cricket Gryllus bimaculatus. Ecol Entom. 23: 473-475.

75. Bavestrello G., M. Sara. 1992. Morphological and genetic differences in ecologically distinct populations of Petrosia (Porifera, Demospongiae). Biol. J. Linn. Soc. 47: 49-60.

76. Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N.S., Ng P.K., Meier R., Winker K., Ingram K.K., Das I. 2006. Cryptic species as a window on diversity and conservation. Trends Ecol Evol. 22: 149-155.

77. Birstein V.Ja., Mikhailova N.A. 1990. On the karyology of trematodes of the genus Microphallus and their trematode gastropod hosts, Littorina saxatilis. I. Chromosome analysis of three Microphallus species. Genetica. 80: 159-165

78. Birstein V.Ja., Mikhailova N.A. 1990. On the karyology of trematodes of the genus Microphallus and their trematode gastropod hosts, Littorina saxatilis. II. Karyological study of Littorina saxatilis (Gastropoda:Prosobranchia). Genetica. 80: 167-170

79. Blakeslee A.M.H., Byers J.E., Lesser M.P. 2008. Solving cryptogenic histories using host and parasite molecular genetics: the resolution of Littorina littorea's North American origin. Mol Ecol 17: 3684-3696.

80. Boulding E.G., Van Alstyne K.L. 1993. Mechanisms of differential survival and growth of two species of Littorina on wave-exposed and on protected shores. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 169: 139-166

81. Bowditch B. M„ Albright D. G., Williams J. G. K„ Braun M. J. 1993. The use of RAPD markers in comparative genome studies. Meth. Enzymol. Vol. 224. P. 294-309.

82. Bowen D.Q., Phillips P.M., McCabe A.M., Knutz P.C., Sykes G.A. 2002. New data for the Last Glacial Maximum in Great Britain and Ireland. Quat. Sci. Rev. 21: 89-101.

83. Boyes J.W., Wilkes A. 1972. Chromosomes of Tabanidae (Diptera). Can. J. Genet. Cytol. 14: 95.

84. Brockhouse C.L., Vajime C.G., Marin R., Tanguay R.M. 1993. Molecular identification of onchocerciasis vector sibling species in black flies (Diptera: Simuliidae). Biochem. Biophys. Res. Commun. 194: 628-634.

85. Bruford M.W., Wayne R.K. 1993. Microsatellites and their application to population genetics studies. Curr. Opin. Genet. Devel. Vol. 3. P. 939-943.

86. Butlin R.K. 2010. Population genomics and speciation. Genetica. 138: 409418.

87. Butlin R.K., Galindo J., Grahame J.W. 2008. Sympatric, parapatric or allopatric: the most important way to classify speciation? Phil Trans R Soc B 363: 2997-3007.

88. Campo D., Molares J., Garcia L., Fernandez-Rueda P., Garcia-Gonzalez C., et al. 2010. Phylogeography of the European stalked barnacle (Pollicipes pollicipes): identification of glacial refugia. Mar. Biol. 157: 147-156.

89. Carlton J. 1992. Introduced marine and estuarine mollusks of North America: an end-of-the- 20th-century perspective. J. Shellfish Research. 11: 489-505.

90. Carlton J.T., Cohen A.N. 1998. Periwinkle's progress: the Atlantic snail Littorina saxatilis (Mollusca: Gastropoda) establishes a colony on Pacific shores. Veliger. 41: 333-338.

91. Caugant D., Bergerard J. 1980.The sexual cycle and reproductive modality in Littorina saxatilis Olivi (Mollusca: Gastropoda). Veliger. 23: 107-111.

92. Clauton P.E., Carson H.L., Sato J.E. 1972. Polytene chromosome relationships in Hawaiian species of Drosophila. VI. Supplementary data on methaphases and gene sequences. Univ. Texas Publ. 7213: 163.

93. Cohen S., Faugeron S., Martinez E.A. et al. 2004. Molecular identification of two sibling species under the name Gracilaria chilensis (Rhodophyta, Gracilariales). Journal of Phycology. 40: 742-747.

94. Colluzzi M. 1970. Sibling species in Anopheles and their importance in malariology. Miscellaneous Publ. Entomol. Soc. Amer. 7 (1): 62.

95. Coluzzi M., Sabatini A., Petrarca V., Di Deco M.A. 1979. Cromosomal differentiation and adaptation to human environments in the Anopheles ganibiae complex. Royal Soc. Tropical Med. Hygiene. 73 (5): 483.

96. Coyne, J. A., Kreitman, M. 1986. Evolutionary genetics of two sibling species, Drosophila simulans and D. secheliia. Evolution. Vol. 40. P. 673691.

97. Coyne, J.A., OrrH.A. 2004. Speciation. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

98. Coyne J.A. Elwyn S., KJM S.Y., Llopart A. 2004. Genetic studies of two sister species in the Drosophila melanogaster subgroup, D. yakuba and D. santomea. Genet. Res., Camb. (2004), 84, pp. 11-26.

99. Cranford P.J. 1988. Behaviour and ecological importance of a mud snail (Ilyanassa obsoleta) population in a temperate macrotidal estuary. Can. J. Zool. 66: 459-466.

100. Crossland S., Coates D., Grahame J., Mill P.J. 1993. Use of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) in separating two sibling species of Littorina. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 96. P. 301-305.

101. Crossland S., Coates D., Grahame. J. et al. 1996. The Littorina saxatilis species complex interpretation using random amplified polymorphic DNAs. Origin and Evolutionary radiation of the Mollusca. P. 205-209.

102. Degnan S.M. 1993. The perils of single gene trees-mitochondrial versus single-copy nuclear DNA variation in white-eyes (Aves: Zosteropidae). Mol. Ecol. Vol. 2. P. 219-225.

103. Dobzhansky Th. 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York.

104. Dobzhansky Th. 1971. Genetics of evolutionary process. New-York; Lond.: Columbia Univ. Press, 520 p.

105. Doellman M.M., Trussell G.C., Grahame J.W, Vollmer S.V. 2011. Phylogeographic analysis reveals a deep lineage split within North Atlantic Littorina saxatilis. Proc. R. Soc. B. 278: 3175-3183.

106. Dytham C., Grahame J., P.J. Mill. 1996. Synchronous penis shedding in the rough periwinkle, Littorina arcana. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol. 76. P. 539-542.

107. Dytham, C., Grahame J., Mill P.J. 1992. Esterase variation in Littorina arcana and L. saxatilis at Robin Hood's Bay, Yorkshire. Proceedings of the Third Int. Symposium on Littorinid Biology. 1992. P. 39-44.

108. Dytham C., Mill P.J., Grahame J. 1990. Distribution, abundance and shell morphology of Littorina saxatilis (Olivi) and Littorina arcana Hannaford Ellis at Robin Hood's Bay, North Yorkshire. Hydrobiologia. 193: 233-240.

109. Edwards M., Davies M.S. 2002. Functional and ecological aspects of the mucus trails of the intertidal prosobranch gastropod Littorina littorea. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 239. P. 129-137.

110. Erlandsson, J., Kostylev, V. 1995. Trail following, speed and fractal dimension of movement in a marine prosobranch, Littorina littorea, during a mating and nonmating season. Marine Biology. Vol.122. P. 87-94.

111. Felsenstein J. 1997. An alternating least squares approach to inferring phylogenies from pairwise distances. Syst. Biol. Vol. 46. P. 101-111.

112. Feng A., Gerhardt H.C., Capranica R.R. 1976. Sound localization behaviour of the green treefrog (Hyla cinerea) and the barking treefrog (H. gratiosa). J. Comp. Physiol. Rev. 107: 241-252.

113. Flavell R.B. 1982. Chromosomal DNA sequences and their organization, in Nucleic acids and proteins in plants, eds. Parthier B., Boulter D., Springer, Berlin, Germany. P. 46-74.

114. Fokin M.V., Mikhailova N.A. 2004. Characterization of three microsatellite loci in the White Sea periwinkles Littorina obtusata (L.) and L. fabalis Turton. Proc.Zool.Inst.Russ.Acad.Sci. 300: 63-68.

115. Fokin S.I., Przybo E., Chivilev M. 2001. Nuclear reorganization variety in Paramecium (Ciliophora: Peniculida) and its possible evolution. Acta Protozool. 40: 249-261.

116. Foley D.H., J.H. Bryan, R.C. Wilkerson. 2007. Species-richness of the Anopheles annulipes complex (Diptera: Culicidae) revealed by tree and model-based allozyme clustering analyses. Biol. J Linneaen Soc. 91:523-239.

117. Freeman T.H., MacKay M.R., Campbell l.M. et al. 1967. On coniferophagous species of Choristoneura (Lepidoptera, Tortricidae) in north America. Can. Enthomol. 99: 449-506.

118. Fretter V., Graham A. 1980. The prosobranch mollusks of Britain and Denmark. Part V Marine Littorinacea. J. moll. Stud. Suppl. 7: 1-44.

119. Fretter V., Graham A. 1994. British Prosobranch Molluscs. L.: The Ray Society. 820 p.

120. Fretter V., Graham A. 1994. British prosobranch molluscs: their functional anatomy and ecology, revised and updated edition. Ray Society Monographs. 755 pp.

121. Frizzi G. 1947. Salivary gland chromosomes of Anopheles. Nature. 160: 226.

122. Frizzi G., Bianchi V., Mameli M. 1969. Cylogenetics, biochemistry and cytochemistry as applied to microtaxonomy of Anopheles. R. C. Semin. Sei. Cagliari, Suppl. Vol. 38. P. 115.

123. Frizzi G., De Carii L. 1954. Studio preliminare comparative genetics e citogenetico fra aluune specio nordamericane di Anopheles maculipennis e lAnopiieles maculipennis atroparvus Italiano. Symp. genet. 2: 184.

124. Funk D.J., Omland K.E. 2003. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA. Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 34. P. 397^123.

125. Gabelli, F.M., G.J. Fernandez, V. Ferretti, G. Posse, E. Coconier et al. 2004. Range contraction in the pampas meadowlark Stnrnella defilippii in the southern pampas grasslands of Argentina. Oryx. 38: 164-170.

126. Galindo J., Butlin R.K. 2008. Transcriptome sequencing of Littorina saxatilis using 454 Life Sciences technology: Welcome to the "wild genomics". In: 9 Int.Symp. on Littorinid Biol. 2-7 Sept. Oia, Spain. 2008. P.29.

127. Galindo J., Grahame, J.W., Butlin, R.K. 2010. An EST-based genome scan using 454 sequencing in the marine snail Littorina saxatilis. Journal of Evolutionary Biology, 23:2004-2016

128. Gokhman V.E. 2002. Chromosomes of Chrysidoidea (Hymenoptera). Melika G., Thuroczy C. (Eds). Parasitic wasps: evolution, systematics, biodiversity and biological control. Budapest: Agroinform. P. 249-252.

129. Golikov A.N., Dolgolenko M.A., Maximovich N.V., Scarlato O.A., 1990. Theoretical approaches to marine biogeography. Mar. Ecol. Prog. Ser. 63: 289-301.

130. Golikov A.N., Tzvetkova N.L. 1972. The ecological principle of evolutionary reconstruction as illustrated by marine animals. Marine biology. 14: 1-9.

131. Grahame J. 1969. Shedding of the penis in Littorina littorea. Nature. London, 22l.P. 976.

132. Grahame J., Mill P.J. 1986. Relative size of the foot of two species of Littorina on a rocky shore in Wales. Journal of Zoology. 208: 229-236.

133. Grahame J., Mill P.J. 1989. Shell shape variation in Littorina saxatilis and L. arcana: a case of character displacement. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 69: 837855.

134. Grahame J., Mill P.J, Brown, A.C. 1990. Adaptive and non-adaptive variation in two species of rough periwinkle (Littorina) on British shores. Hydrobiologia. 193:223-231.

135. Granovitch A.L, Sokolova l.M. 2001. Littorina arcana Hannaford Ellis, 1978 a new record from the eastern Barents Sea. Sarsia. 86: 241-243.

136. Hadrys H. Balick, M., Schierwater B. 1992. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. Molecular Ecology. Vol. 1. P. 55-63.

137. Hannaford Ellis C.J. 1978. Littorina arcana sp. nov.: a new species of winkle (Gastropoda. Prosobranchla: Littorinidae). J. Conchol. 29: 304.

138. Hannaford Ellis C. 1979. Morphology of the oviparous rough winkle, Littorina arcana Hannaford Ellis, 1978, with notes on the taxonomy of the L. saxatilis species-complex (Prosobranchia: Littorinidae). J. Conch. 30: 43-56.

139. Hannaford Ellis C. 1985. The breeding migration of Littorina arcana Hanaford Ellis, 1978 (Prosobranchia: Littorinidae). Zool. J. Linn. Soc. 84: 9196.

140. Heller J. 1975. The taxonomy of some British Littorina species, with notes on their reproduction (Mollusca: Prosobranchia). Zool J Linn Soc. 56: 131— 151.

141. Hendrixson B.E., Bond J.E. 2005. Testing species boundaries in the Antrodiaetus unicolor species complex (Araneae: Mygalomorphae: Antrodiaetidae): "Paraphyly and cryptic diversity. Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 36. P. 405-416.

142. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary. Phil. Trans. R. Soc. B. 359: 183-195.

143. Hey J. 2001. Genes, Categories and Species, The Evolutionary and Cognitive Causes of the Species Problem. Oxford University Press. 217 p.

144. Hoarau G., Coyer J.A., Veldsink H., Stam W.T., Olsen J.L. 2007. Glacial refugia and recolonization pathways in the brown seaweed Fuciis serratus. Mol. Ecol. 16: 3606-3616.

145. Hoekstra, H.E., Coyne, J.A. 2007. The locus of evolution: evo devo and the genetics of adaptation. Evolution. 65: 995-1016.

146. Hohenlone P.A., Boulding E.G. 2001. A molecular assay identifies morphological characters useful for distinguishing the sibling species Littorina scutulata and L. plena. J. Shellfish Res. 20 (1): 453-457.

147. Hubby J., Throckmorton L. 1968. Protein difference in Drosophila. IV. A study of sibling species. Amer. Nat. 102: 193-205.

148. Hudson R.R., Coyne J. 2002. Mathematical consequences of the genealogical species concept. Evolution 56: 1557-1565.

149. Hudson R.R., Turelli M. 2003. Stochasticity overrules the «three-times rule»: genetic drift, genetic draft, and coalescence times for nuclear loci versus mitochondrial DNA. Evolution. Vol. 57. P. 182-190.

150. Hughes C., Queller D. 1993. Detection of highly polymorphic microsatellite loci in a species with little allozyme polymorphism. Mol. Ecol. Vol. 2. P. 131138.

151. Hughes R.N., Roberts D.J. 1981. Comparative demography of Littorina rudis, L. nigrolineata and L. neritoides on three contrasted shores in North Wales. J. Anim. Ecol. 50: 251-268.

152. Hyman L.H. 1967. The Invertebrates. Vol. IV. Mollusca I. Mebraw-Hill.

153. Ingolfsson A. 2009. A marine refugium on Iceland during the last glacial maximum: fact or fiction? Zool. Scripta. 38: 663-665.

154. Ito A., Wada S. 2006. Intrasexual copulation and mate discrimination in a population of Nodilittorina radiate (Gastropoda: Littorinidae). J. Ethol. Vol.24. P. 45-49.

155. James B.L. 1968. The characters and distribution of the subspecies and varieties of Littorina saxatilis (Olivi, 1872) in Britain. Cah. Biol. Mar. 9: 143165.

156. Janson K. 1982. Phenotypic differentiation in Littorina saxatilis Olivi (Mollusca, Prosobranchia) in a small area on the Swedish west coast. J. Moll. Stud. 48: 167-173.

157. Janson K. 1983. Chromosome number in two phenotypically distinct populations of Littorina saxatilis olivi, and in specimens of the Littorina obtusata (L.) species-complex J. Mollus. Stud. 49(3): 224-227.

158. Janson K. 1983. Selection and migration in two distinct phenotypes of Littorina saxatilis in Sweden. Oecologia. 59: 58-61.

159. Janson K. 1985. A morphologic and genetic analysis of Littorina saxatilis (Prosobranchia) from Venice, and on the problem of saxatilis-radis nomenclature. Biol. J. Linn. Soc. 24: 51-59.

160. Janson K., Ward R.D. 1984. Microgeographic variation in allozyme and shell characters in L. saxatilis Olivi (Prosobranchia: Littorinidae). Biological Journal of the Linnean Society. 22: 289-307.

161. Janson K., Ward R.D. 1985. The taxonomic status of Littorina tenebrosa Montagu as assessed by morphological and genetic analysis. J. Conch. 32: 915.

162. Jaslow A.P.,Vogt R.C. 1977. Identification and distribution of Hyla versicolor and Hyla chrysoscelis in Wisconsin. Herpetologica. 33: 201-205.

163. Jesus F.F., Wilkins J.F., Solferini V.N., Wakeley J. 2006. Expected coalescence times and segregating sites in a model of glacial cycles. Genet. Mol. Res. 5: 466^474.

164. Johannesson K. 1988. The paradox of Rockall: why is a brooding gastropod (.Littorina saxatilis) more widespread than one having a planktonic larval dispersal stage (L. littorea)? Mar. Biol. 99: 507-513.

165. Johannesson K. 2003. Evolution in Littorina: ecology matters. J. Sea Res. 49: 107-117.

166. Johannesson K. Ekendahl A. 2002. Selective predation favouring cryptic individuals of marine snails {Littorina). Biological Journal of the Linnean Society. 76 (1): 137-144.

167. Johannesson B., Johannesson K. 1990a. Littorina neglecta Bean, a morphological form within the variable species Littorina saxatilis (Olivi)? Hydrobiologia. 193: 89-87.

168. Johannes son, K., Johannesson, B. 1990b. Genetic variation within Littorina saxatilis (Olivi) and Littorina neglecta Bean: is L. neglecta a good species? Hydrobiologia. 193: 89-97.

169. Johannesson, K., Johannesson, B. 1989. Differences in allele frequencies of Aat between high- and mid- rocky shore populations of Littorina saxatilis (Olivi) suggest selection in this enzyme locus. Genetical Research Cambridge. 54: 7-11.

170. Johannesson K., Johannesson B. 1993. The taxonomic status of Littorina neglecta a comment to Grahame, Mill, Double and Hull. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 73: 249.

171. Johanesson K., Johanesson B., Rolan-Alvarez E. 1993. Morphological differentiation and genetic cohesiveness over a microenvironmental gradient in the marine snail Littorina saxatilis. Evolution. 47: 1770-1787.

172. Johannesson K., Mikhailova N. 2004. Habitat-related genetic substructuring in a marine snail {Littorina fabalis) involving a tight link between an allozyme and a DNA locus. Biological Journal of the Linnean Society. 81: 301-306.

173. Johanesson K., Rafaelli D. G., Hannaford Ellis C. J. (eds) 1990. Progress in littorinid and muricid biology. Proceedings of the second European meeting on littorinid biology, Tjarno Marine Biological Laboratory, Sweden. Hydrobiologia. 193: 1-285.

174. Johanesson K., Rolan-Alvarez E., Ekendahl A. 1995. Incipient reproductive isolation between two sympatric morphs of the intertidal snail Littorina saxatilis. Evolution. 49: 1180-1190.

175. Jolly M.T., Jollivet D., Gentil F., Thiebaut E., Viard F. 2005. Sharp genetic break between Atlantic and English Channel populations of the polychaete Pectinaria koreni, along the north coast of France. Heredity. 94: 23-32.

176. Keyl H.G. 1962. Chromosomen evolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauter und phylogenetische Beziehungen der Arten. Chromosoma (Beri.). 13: 464.

177. Keyl H.G., Keyl J. 1959. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. Arch. Hydrobiol. 56: 43.

178. Kitzmiller J.B. 1976. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes. Adv. Genetics. 18: 315.

179. Knight A.J., Ward, R.D. 1991. The genetic relationships of three taxa in the Littorina saxatilis species complex (Prosobranchia: Littorinidae). J. Moll. Stud. Vol. 57. P. 81-91.

180. Knight A.J., Hughes, R. N. Ward, R. D. 1987. A striking example of the founder effect in the mollusc Littorina saxatilis. Biol J Linn. Soc. Vol. 32. P. 417-426.

181. Knowlton N. 1992. Thresholds and Multiple Stable States in Coral Reef Community Dynamics. American Zoology. 32: 674-682.

182. Knowlton N. 1993. Sibling species in the sea. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24: 189216.

183. Knowlton N. 2000. Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea. Hydrobiologia. 420(1): 73-90.

184. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. 1989. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 86: 6196-6200.

185. Koreth J., Jhon L., James M. 1996. Microsatellites and PCR genomic analysis. Journal of Pathology. Vol. 178. P. 239-248.

186. Kroodsma D.E. 1984. Songs of the Alder flycatcher {Empidonax alnorum) and Willow Flycatcher (Empidonax traillii) are innate. Auk. 101: 13-24.

187. Krug, P. J. 2011. Patterns of speciation in marine gastropods: A review of the phylogenetic evidence for localized radiations in the sea. American Malacological Bulletin. 29: 169-186.

188. Losse G., Greven H. 1993. Structure, composition and permeability of the egg covering in the viviparous prosobranch gastropod Littorina saxatilis. Invertebr. Reprod. Dev. 24:225-236.

189. Lukhtanov V.A., Kandul N.P., Plotkin J.B., Dantchenko A.V., Haig D., Pierce N.E. 2005. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies. Nature. 436, Issue 7049. P. 385-389.

190. Luttikhuizen P.C., Drent J., Baker A.J. 2003. Disjunct distribution of highly diverged mitochondrial lineage clade and population subdivision in a marine bivalve with pelagic larval dispersal. Mol. Ecol. 12: 2215-2229.

191. Maciejewska A. 2006. Sibling species within Paramecium jenningsi revealed by PCR-RFLP. Acta Protozool. 45: 387-393.

192. Maggs C.A., Castilho R., Foltz D., Henzler C., Jolly M.T. et al. 2008. Evaluating signatures of glacial refugia for North Atlantic benthic marine taxa. Ecology. 89: S108-S122.

193. Mallet J. 2006. What does Drosophila genetics tell us about speciation? Trends in Ecology Evolution. Vol. 21. № 7. P. 386-393 .

194. Mallet J. 2008. Hybridization, ecological races, and the nature of species: empirical evidence for the ease of speciation. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences. Vol. 363. P. 2971-2986.

195. Marinucci M., Romi R., Mancini P., Di Luca M., Severini C. 1999. Phylogenetic relationships of seven Palearctic members of the An. maculipennis complex inferred from ITS2 sequence analysis. Insect Mol. Biol. 8 (4): 469-480

196. Márquez R., Moreira C., do Amaral J.P.S., Pargana J.M., Crespo E.G. 2005. Sound pressure level of advertisement calls of Hyla meridionalis and Hyla arbórea. Amphibia-Reptilia. 26: 391-395.

197. Mathews L.M., Schubart C.D., Neigel J.E. et al. 2002. Genetic, ecological and behavioural divergence between two sibling snapping shrimp species (Crustacea: Decapoda: Alpheus). Mol. Ecol. 11: 1427-1437.

198. McKaye K.R., J.A. Howard, J.R. Stauffer, Jr., R.P. Morgan, F. Shonhiwa. 1993. Sexual selection and genetic relationships of a sibling species complex of bower building cichlids in Lake Malawi, Africa. Japan J. Ichthyology. 40: 15-21.

199. McMahon R.F., Russell-Hunter W. D., Aldridge D.W. 1995. Lack of metabolic temperature compensation in the intertidal gastropods, Littorina saxatilis (Olivi) andL. obtusata (L.). Hydrobiologia. V. 309. № 1-36: 89-100.

200. McQuaid C.D. 1996. Biology of the gastropod family Littorinidae. I. Evolutionary aspects. Oceanogr Mar BiolAnnu Rev. 34:233-262

201. Medeiros R., Serpa L., Brito C., De Wolf H., Jordaens K., Winnepenninckx В., Backeljau T. 1998. Radular myoglobin and protein variation within and among some littorinid species (Mollusca: Gastropoda). Hydrobiologia. Vol. 378. P. 43-51.

202. Mikhailova N., Johanesson K. 1998. A comparison of different protocols for RAPD analysis of Littorina. Hydrobiologia. 378: 33-42.

203. Mikhailova N.A., Petrova Y.A. 2004. Molecular markers for identification of the sibling species of marine gastropods of the genus Littorina. Цитология. Т.46. №9. С. 823-824

204. Mill P.J., Grahame J. 1988. Esterase variability in the gastropods Littorina saxatilis (Olivi) and L arcana Ellis. Journal of Molluscan Studies. 54: 347353.

205. Mill P.J., Grahame J. 1992. Clinal changes in esterase variability in Littorina saxatilis (Olivi) and L. arcana Hannaford Ellis in southern Britain. Proceedings of the 3rd International Symposium on Littorinid Biology. , P.J.

206. Mill and D. Reid, Editors. The Malacological Society of London: London . P. 31-37.

207. Mill P.J., Grahame J. 1990. Distribution of the rough periwinkle (Littorina) in Great Britain. Hydrobiologia. Vol. 193. P. 21-27.

208. Morse, G. E., B. D. Farrell. Interspecific phylogeography of the Stator limbatus species complex: The geographic context of speciation and specialization. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2005. Vol. 36. P. 201213.

209. Moyse J., Nelson-Smith A. 1963. Zonation of animals and plants on rocky shores around Dale, Pembrokeshire. Field Studies. 1 (5): 1-31.

210. Nagl S., Tichy H, Mayer W.E., Takahata N., Klein J. 1998. Persistence of neutral polymorphisms in Lake Victoria cichlid fish. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 95: 14238-14243.

211. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics. Vol. 89. P. 583-590.

212. Paetkau, D., W. Calvert, I. Stirling, C. Strobek. 1995. Variation in genetic diversity across the range of North American brown bears. Conserv. Biol. Vol. 12. P. 418-429.

213. Panova M., A.M.H. Blakeslee, A.W. Miller, T. Makinen, G.M. Ruiz, K. Johannesson, C. Andre. 2011. Survival of a North Atlantic marine snail in multiple glacial refugia—implications for phylogeographic patterns. PLOS One. 6(3): el7511.

214. Panova M. Makinen T. Fokin M. Andre C. Johannesson K. 2008. Microsatellite cross-species amplification in the genus Littorina and detection of null alleles in Littorina saxatilis. J. Moll. Studies. 74: 111-118.

215. Paterson I. G., Partridge V., Buckland-Nicks J. 2001. Multiple Paternity in Littorina obtusata (Gastropoda, Littorinidae) revealed by microsatellite analyses. Biol. Bull. Vol. 200. P. 261-267.

216. Pérez-Losada M., Nolte M.J., Crandall K.A., Shaw P.W. 2007. Testing hypotheses of population structuring in the Northeast Atlantic Ocean and Mediterranean Sea using the common cuttlefish Sepia officinalis. Mol. Ecol. 16: 2667-2679.

217. Petit R.J., Aguinagalde I., de Beaulieu J.L., Bittkau C., Brewer S. et al. 2003. Glacial refugia: hotspots but not melting pots of genetic diversity. Science. 300:1563-1565.

218. Petit R.J., Csaiklb U.M., Bordács S., Burg K., Coart E. et al. 2002. Chloroplast DNA variation in European white oaks. Phylogeography and patterns of diversity based on data from over 2600 populations. Forest. Ecol. Manag. 156: 5-26.

219. Pfenninger M., Schwenk K. 2007. Cryptic animal species are homogeneously distributed among taxa and biogeographical regions. Evolutionary Biology. 7:121

220. Poinar G.O.Jr., E. M. Kozodoi. 1988. Neoaplectana glaseri and N. anomali: sibling species or parallelism? Revue de Nematologie. 11: 13-19.

221. Provan J., Bennett K.D. 2008. Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia. Trends Ecol. Evol. 23: 564-571.

222. Provan J., Wattier R.A., Maggs C.A. 2005. Phylogeographic analysis of the red seaweed Palmaria palmata reveals a Pleistocene marine glacial refugium in the English Channel. Mol. Ecol. 14: 793-803.

223. Queller D., Strassmann J., Hudges C. 1993. Microsatellites and kinship. Trends Ecol. Evol. Vol. 8. P. 285-288.

224. Raffaelli D.G. 1976. The determinants of zonation of Littorina neritoides and the Littorina saxatilis species-complex. Ph.D. Thesis. University of Wales.

225. Raffaelli D.G. 1977. Observations on the copulatory behavior of Littorina rudis (Maton) and Littorina nigrolineata Gray.Veliger. 20: 75-77.

226. Rafaelli D.G. 1979. The taxonomy of the Littorina saxatilis species complex, with particular reference to the systematic status of Littorina patu/a Jeffreys. Zoological Journal of the Linnean Society. 65: 219-232.

227. Ramschaw J. A. M., J. A. Coyne, R. C. Lewontin. 1979. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation. Genetics. Vol. 93. P. 1019 -1037.

228. Rasmussen E. 1973. Systematics and ecology of the Iseijord marine fauna (Denmark) with a Survey of the Eelgrass (Zostera) vegetation and its communities. Ophelia. 11: 1-495.

229. Rau P. The nests and the adults of colonies of Polistes wasps. Ann. Enthomol. Soc. Amer. 1946. Vol. 39. P. 11-27.

230. Reid, D.G. 1986a. The Littorinid Molluscs of Mangrove Forests in the Indo-Pacific Region: The Genus Littoraria. London: British Museum (Natural History).

231. Reid, D.G. 1986b. Mainwaringia Nevill, 1885, a littorinid genus from Asiatic mangrove forests, and a case of protandrous hermaphroditism. Journal of Molluscan Studies. 52: 225-242.

232. Reid D.G. 1989.The comparative morphology, phylogeny and evolution of the gastropod family Littorinidae. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 324: 1-110.

233. Reid D.G. 1990a. A cladistic phylogeny of the genus Littorina (Gastropoda): implications for evolution of reproductive strategies and for classification. Hydrobiologia. 193: 1-119.

234. Reid D.G. 1990b. Trans-Arctic migration and speciation induced by climatic change: the biogeography of Littorina (Mollusca: Gastropoda). Bull. Mar. Sci. 47: 35-39.

235. Reid D.G. 1996. Systematics and evolution of Littorina. London: London Ray Society.

236. Reid, D.G. 2001. New data on the taxonomy and distribution of the genus Littoraria Griffith and Pidgeon, 1834 (Gastropoda: Littorinidae) in Indo-West Pacific mangrove forests. Nautilus. 115: 115-139.

237. Reid, D.G., Dyal, P., Williams, S.T. 2010. Global diversification of mangrove fauna: a molecular phylogeny of Littoraria (Gastropoda: Littorinidae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 55: 185-201.

238. Reid, D.G., Dyal, P., Williams, S.T. 2012. A global molecular phylogeny of 147 periwinkle species (Gastropoda, Littorininae). Zoologica Scripta. 41: 125-136.

239. Reid D.G., Rumbak E., Thomas, R.H. 1996. DNA, morphology and fossils: phylogeny and evolutionary rates of the gastropod genus Littorina. Phil. Trans. Soc. Lond. B. 351: 877-895.

240. Remerie T., Vierstraete A., Weekers P.H.H., Vanfleteren J.R., Vanreusel A. 2009. Phylogeography of an estuarine mysid, Neomysis integer (Crustacea, Mysida), along the north-east Atlantic coasts. J. Biogeogr. 36: 39-54.

241. Roberts D.J., Hughes R.N. 1980. Growth and reproductive rates of Littorina rudis from three contrasted shores in North Wales, UK. Marine Biology. 58: 47-54.

242. Rolan-Alvarez, E., Buno, I. and Gosalvez, J. 1996. Sex is determined by sex chromosomes in Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda, Prosobranchia). Hereditas. 124: 261-268.

243. Rolan-Alvarez E., Erlandsson J., Johannesson K., Cruz R. 1999. Mechanisms of incomplete prezygotic reproductive isolation in an intertidal snail: testing behavioural models in wild population. J. Evol. Biol. Vol.12. P. 879-890.

244. Rolan-Alvarez E. 1993. Genetic Structure and Sexual Selection in Natural Populations of Two Sibling Species of the Genus Littorina. Ph.D. Thesis, University of Santiago de Compostela, Spain.

245. Rolân-Alvarez, E. Sympatric speciation as a by-product of ecological adaptation in the Galicia Littorina saxatilis hybrid zone // Journal of Molluscan Studies. 2007. Vol. 73. P. 1-10.

246. Roman J., Palumbi S.R. 2004. A global invader at home: population structure of the green crab, Carcinus maenas, in Europe. Mol. Ecol. 13: 2891-2898.

247. Roy M., Geffen E., Smith D. et al. 1994. Patterns of differentiation and hybridization in North American wolf-like canids revealed by analysis of microsatellite loci. Mol. Biol. Evol. Vol. 11. P. 553-570.

248. Rumbak E., Reid D.G., Thomas R.H. 1994. Reconstruction of phylogeny of 11 species of Littorina (Gastropoda: Littorinidae) using mitochondrial DNA sequence data. Nautilus. 2: 91-97.

249. Sacchi C.F. 1969. Recherches sur l'ecologie comparée de Littorina obtusata et de L.mariae en Galice et en Bretagne. Invest. Pesq. 33: 381 414.

250. Sacchi C. F., Rastelli M. 1966. Littorina mariae nov. sp.: les differences et écologiques entre "nains" et "normaux" ches l'"espece" L.obtusata (L.) et leur signification adaptive et evolutive. Atti.Soc. Ital. Sci. Nat. 105: 351-369.

251. Sacchi, C.F., Testard, P., Voltolina, D. 1977. Recherches sur le spectre trophique comparé de Littorina saxatilis (Olivi) et de L.nigrolineata (Gray) (Gastropoda, Prosobranchia) sur la grève de Roscoff II Cah. Biol. Mar. Vol. 28. P. 99-505.

252. Saez A.G., E. Lozano. 2005. Cryptic species: as we discover more examples of species that are morphologically indistinguishable, we need to ask why and how they exist. Nature. 433: 111.

253. Saikia U., Sharma N., Das A. What is a Species? An endless debate // Resonance. 2008. Vol. 13:11. P. 1049-1064.

254. Sato H, Yumoto T, Murakami N. 2007. Cryptic species and host specificity in the ectomycorrhizal genus Strobilomyces (Strobilomycetaceae). Am. J. Bot. 94:1630-1641

255. Saur M. 1990. Mate discrimination in Littorina littorea (L.) and L. saxatilis (Olivi) (Mollusca:Prosobranchia). Hydrobiologia. Vol.193. P. 261-270.

256. Schluter D. 2001. Ecology and the origin of species. Trends in ecology and evolution. Vol. 16. N. 7. P. 372-380.

257. Scott J.A., Brogdon W.G., Collins F.H. 1993. Identification of single specimens of the Anopheles gambiae complex by the polymerase chain reaction. Amer. J. Tropical Med. Hyg. 49: 520-529.

258. Sejrup H.P., Hjelstuen B.O., Dahlgren K.I.T., Haflidason H., Kuijpers A. et al. 2005. Pleistocene glacial history of the NW European margin. Mar. Petroleum. Geol. 22: 1111-1129.

259. Sergievsky S.O., Granovitch A.I., Sokolova I.M. 1997. Long-term studies of Littorina obtusata and Littorina saxatilis populations in the White Sea. Oceanologica Acta. V.20. N.l. P.259-265.

260. Sharma S., Raina S.N. 2005. Organization and evolution of highly repeated satellite DNA sequences in plant chromosomes. Cytogenet. Genome Res. Vol. 109. № 1-3. P. 15-26.

261. Smadja C.M., Butlin R.K. 2011. A framework for comparing processes of speciation in the presence of gene flow. Molecular Ecology 20(24):5123.

262. Smith D.C., P.J. Mill J. Grahame. 1995. Environmentally-induced variation in uric acid concentration and xanthine dehydrogenase activity in Littorina saxatilis (Olivi) and L. arcana Hannaford Ellis. Hydrobiologia. Vol. 309 (13). P. 111-116.

263. Smith S.M. 1982. A review of the genus Littorina in British and Atlantic waters ("Gastropoda: Prosobranchia). Malacologia. 22: 535-539.

264. Sneath, P.H.A., Sokal, R.R. 1973. Numerical Taxonomy. W.H. Freeman and Co., San Francisco, CA, USA.

265. Sokolov E. P., Sokolova I. M., Portner H.-O. et al. 2001. Composition and relative abundance of microsatellite repeats in genome of Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Littorinidae). J. Moll.Stud. Vol. 67. P. 499-510.

266. Sokolov E. P., Sokolova I. M., Portner H.-O. 2002. Polymorphic microsatellite DNA markers from the marine gastropod Littorina saxatilis. Mol. Ecol. Notes. Vol. 2.

267. Sokolova I.M. 1995. Influence of trematodes on the demography of Littorina saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia: Littorinidae) in the White Sea. Diseases of Aquatic Organisms. 21: 91-101.

268. Sokolova I.M., Berger V.Ja. 2000. Physiological variation related to shell colour polymorphism in White Sea Littorina saxatilis. J.Exp.Mar.Biol.Ecol. 245: 123.

269. Sokolova I.M., Granovitch A.I., Berger V.Ya., Johannesson K. 2000. Intraspecific physiological variability of the gastropod Littorina saxatilis related to the vertical gradient in the White and North Seas. Marine Biology. V.137. P.297-308.

270. Spitzenberger F., Strelkov P.P., Winkler H., Haring E. 2006. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) based on genetic and morphological results. Zoologica Scripta. Vol. 35. P. 187-230.

271. Stebbins G.L. 1950. Variation and Evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press. 226 p.

272. Stebbins G.L. 1999. A brief summary of my ideas on evolution. American Journal of Botany. 86: 1207-1208.

273. Stone W.S., Guest W.C., Wilson F.D. 1960. The evolutionary implications of the virtlis group of Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 46: 350.

274. Sturtevant A.H., Dobzhansky Th. 1936. Inversions in the third chromosome of wild races of Drosophila pseudoobscwa, and their use in the study of the history of the species. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 22: 448.

275. Sundberg P., 1988. Microgeographic variation in shell characters of Littorina saxatilis Olivi—a question mainly of size? Biol. J. Linn. Soc. 35: 169-184.

276. Sundberg P., Knight A.J., Ward R.D. et al. 1990. Estimating the phylogeny of the mollusk Littorina saxatilis (Olivi) from enzyme data: methodological considerations. Hydrobiologia. 193: 29-40.

277. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.-G., Cosson J.-F. 1998. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Mol. Ecol. 7: 453-464.

278. Tautz D. 1989. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers. Nucleic Acids Res. Vol. 17. P. 6463-6471

279. Taylor A., Sherwin W., Wayne R. 1994. Genetic variation of microsatellite loci in a bottle-necked species: The northern hairy-nosed wombat Lasiorhinus krefftii. Мої. Ecol. Vol. 3. P. 277-290.

280. Tie A., Boulding E., Naish K. 2000. Polymorphic microsatellite DNA markers for the marine gastropod Littorina subrotundata. Мої. Ecol. Vol. 9(1). P. 108.

281. Ward R.D. 1990. Biochemical genetic variation in the genus Littorinci (Prosobranchia: Mollusca). Hydrobiologia. 193: 53-69.

282. Ward R.D., Janson K. 1985. A genetic analysis of sympatric subpopulations of the sibling species Littorina saxatilis Olivi and Littorina arcana Hannaford Ellis. J. Moll. Stud. 51: 94-96.

283. Ward R.D., Warwick T. 1980. Genetic differentiation in the molluscan species Littorina rudis and Littorina arcana (Prosobranchia: Littorinindae). Biol. J. Linn. Soc. 14: 417-428.

284. Wares J.P., Cunningham C.W. 2001. Phylogeography and historical ecology of the North Atlantic intertidal. Evolution. 55: 2455-2469.

285. Warmoes T., Backeljau T., De Bruyn L. 1988. The littorinid fauna of the Belgian coast. Biologie. Vol. 58. P. 51-57.

286. Warwick T., Knight A.J., Ward R.D. 1990. Hybridisdation In the Littorina saxatilis species complex (Prosobranchia Mollusca) // Hydrobiologia. Vol. 193. P. 109-116.

287. Wasserman M. 1963. Cytology and phytogeny of Drosophila. Amer. Nat. 97 (896): 333.

288. White M.J.D. 1954. Animal cytology and evolution, 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 454 p.

289. White M. J. 1968. Models of speciation. Science. 159: 1065-1070.

290. Wilding C.S., Grahame J., Mill P. J. 2000a. Mitochondrial DNA Col haplotype variation in sibling species of rough periwinkles. Heredity. Vol. 85. P. 62-74.

291. Wilding C.S., Grahame J., Mill P. J. 2000b. Nuclear DNA restriction site polymorphisms and the phylogeny and population structure of an intertidal snail species complex. Hereditas. Vol. 133. P. 9-18.

292. Wilding C.S., Mill P.J., Grahame J. 1999. Partial sequence of the mitochondrial genome of Littorina saxatilis: relevance to gastropod phylogenetics. J Mol Evol. Vol. 48. P. 348-359.

293. Williams. G.A. 1994. Variation in populations of Littorina obtusata and L. mariae (Gastropoda) in the Severn Estuary. Biol. J. linn. Soc. 51: 189-198.

294. Williams G. A. 1995. Maintenance of zonation patterns in two species of flat periwinkle, Littorina obtusata and L. mariae. Hydrobiologia. Vol. 309. P. 143-150.

295. Williams S.T. 2007. Origins and diversification of Indo-West Pacific marine fauna: evolutionary history and biogeography of turban shells (Gastropoda, Turbinidae). Biological Journal of the Linnean Society. 92: 573-592.

296. Williams P.H., An J., Brown M.J.F., Carolan J.C., Goulson D., Huang J., Ito M. 2012. Cryptic Bumblebee Species: Consequences for Conservation and the Trade in Greenhouse Pollinators. PLoS ONE 7(3): e32992. doi: 10.1371 /journal.pone.0032992.

297. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.I. et al. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Research. Vol. 18. P. 6531-6535.

298. Winker K. 2005. Bird collections: Development and use of a scientific resource. Auk. 122: 966-971.

299. Winnepenninckx B., Backeljau T. 1998. Isolation and characterization of microsatellite markers in the periwinkle Littorina striata King & Broderip, 1832 (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia). Mol. Ecol. Vol. 7. P. 12531254.

300. Yeates D.K., Lambkin C.L. 1998. Cryptic species diversity and character congruence: review of the tribe Anthracini (Diptera: Bombyliidae) in Australia. Invertebrate Taxonomy. 12: 977-1078.

301. Yoon J.S., Richardson R.H. 1976. Evolution of Hawaiian Drosophilidae. II. Patterns and rates of chromosome evolution in the Awtopocerus phytogeny. Genetics. 83 (4): 827.

302. Zaslavskaya N.I., Sergievsky S.O., Tatarenkov A.N. 1992. Allozyme similarity of athlantic and pacific species of Littorina (Gastropoda: Littorinidae). J. Moll. Stud. 58: 377-384.