Гибридизационные процессы в роде Anthemis L. (A. tinctoria x A. jailensis) и их зависимость от экологических условий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Долгачева, Вера Серафимовна

• Долгачева, Вера Серафимовна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Долгачева, Вера Серафимовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Межвидовая гибридизация в природных популяциях.

1.2. Условия возникновения естественных гибридов.

1.3. Судьба естественных гибридных популяций

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

I. Род Anthémis L. во фяоре Крыма.

П.2. Общая характеристика района полевых исследований.

П.З. Методика полевых исследований.

П.4. Культивирование на экспериментальных участках.

П.5. Методика исследования семян и пыльцы

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,.

Ш.1. Массив Ай-Петри

Ш.2. Ялтинская яйла.

Ш.З. Никитская яйла.

Ш.4. Бабуган яйла.

Ш.5. Чатыр-Даг яйла.

III. 6. Демерджи шла.

Ш.7. Общие результаты по шести яйлам.

ГЛАВА 1У. РЕЗУЛЬТАТЫ НАБЛЮДЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ

1У.1. Общая характеристика растений, выращенных из семян в условиях Москвы

1У.2. Особенности растений в культуре в разных климатических условиях в разные годы

17.3. Всхожесть семянок'родительских видов и их гибридов.

1У.4. Качество пыльцы исходных видов и гибридов 108 1У,5. Расщепление в семенном потомстве гибридов в разных климатических условиях культивирования

1У.6. Изменение состава культурных популяций в последующие годы.

ШВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гибридизационные процессы в роде Anthemis L. (A. tinctoria x A. jailensis) и их зависимость от экологических условий»

Межвидовая гибридизация имеет большое значение как практическое так и теоретическое. Практическое значение определено тем, что межвидовая гибридизация позволяет включать в генотип культурных растений ценные гены диких видов. В теоретическом аспекте межвидовая гибридизация представляет собой большой интерес для понимания процессов микроэволюции, т.е. для проблемы вида и видообразования.

В частности, изучение межвидовой гибиридизации может помочь ответить на вопрос: чем обуславливается и поддерживается существование межвидовых границ: чисто генетическими факторами, или факторами экологическими, или какими-то сочетаниями тех и других. Не менее существенен для теории видообразования и другой вопрос: в какой мере межвидовая гибридизация может быть путем формирования новых видов.

Но тогда как в отношении значения и использования межвидовой гибридизации (преимущественно искусственной) в практических целях принципиальные вопросы в значительной мере уже ясны, и дальнейший прогресс уже идет в основном по линии совершенствования методов получения и селекционного использования гибридов, то в теоретическом аспекте в оценке роли и значении естественной межвидовой гибридизации для проблемы вида и видообразования еще очень много неясного и спорного, нуждающегося в разработке на конкретных примерах.

В Крымских горах были обнаружены естественные гибридные популяции А&1;11ет1а ъ. которые представляли собой гибриды между высокогорной А.д'аНег^э И НИЗКОГОРНОЙ А.^пс1;ог1а. Мы предположили, что эти популяции (судя по предварительному обследованию) могли бы стать удобной моделью для изучения вышеупомянутых теоретических проблем, в частности: I) природы межвидовых границ и обуславливающих их факторов и 2) оценки возможного значения межвидовой гибридизации для видообразования.

Чтобы получить ответ на эти общие вопросы, мы поставили перед собой последовательный ряд конкретных частных задач, а именно:

1) доказать, что растения, принимаемые за межвидовые гибриды, действительно являются таковыми;

2) установить степень фертильности гибридов и тем самым оценить возможность обмена генами между гибридами и обоими родительскими видами;

3) найти критерий, по которому можно было бы оценить, по возможности количественно, участие генофондов того и другого родительского вида в гибридных популяциях;

4) проделать таковую оценку по ходу нескольких высотных профилей, заложенных в различных горных массивах и выяснить, имеют ли гибридные популяции определенную высотную,т.е. экологическую приуроченность;

5) перенеся гибридные растения в условия культуры (параллельно в разных климатических зонах), получить для них дополнительные экологические характеристики;

6) и вместе с тем выяснить, останется ли количественная мера гибридности культурных популяций устойчивой в течение ряда лет, или же изменится - и как изменится.

Работа проводилась в отделе флоры СССР ГБС АН СССР под руководством профессора А.К. Скворцова. Полевые исследования и сбор материала проводился в Крымских горах. Опытные посадки и посевы культивируемых пупавок осуществлены в разных климатических условиях: кроме Москвы также в Севастополе, Волгограде, Ки-ровске Мурманской области.

Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю профессору А.К. Скворцову.

За содействие и помощь в консультации по цитологии в изучении пыльцы пупавок благодарю ст.н.сотр. ГБС АН СССР Л. Мудрик.

Благодарю ст.н.сотр. ГБС АН СССР Г.Н. Зайцева; за консультации по использованию биометрических методов в обработке статистического материала.

Благодарю сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада Кольского филиала АН СССР Г. Архипову и Г. Кострову за помощь в проведении наблюдений за сеянцами изучаемых пупавок.

Благодарю старшего методиста областной Волгоградской станции юннатов К.А. Бычкову за осуществлением ухода за сеянцами по мере необходимости.

Автор благодарит жительницу г. Севастополя Б.А. Власову за любезно предоставленный ею земельный участок для культивирования пупавок.

Благодарю также бывшую студентку МГПИ им. В.И. Ленина Л.Н. Чурикову за помощь в сборе гербарного материала.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Долгачева, Вера Серафимовна

119 ВЫВОДЫ

I. В Крымских горах обнаружена широко распространенная естественная интрогрессивная гибридизация между двумя видами рода Anthémis L. : низкогорным A.tinctoria и высокогорным A. jailensis

2. Для изучения этой гибридизации использован комплексный подход: заложение высотных профилей через естественные популяции с количественным учетом разных генотипов в сочетании с экспериментальными исследованиями фертильности, гибридного расщепления и параллельного культивирования гибридных популяций в различных климатических условиях.

3. Гибридный характер растений подтвержден экспериментально.

4. Гибридизация прослежена по 17 высотным профилям, проложенным через 6 яйл Крымских гор. Установлена определенная высотная приуроченность зоны гибридизации. Везде гибриды приурочены к местам с нарушенным естественным растительным покро-■ вом.

5. Изучена фертильность пыльцы исходных видов и гибридов. Обнаружены значительные колебания процента стерильной пыльцы как внутри особей так и внутри популяций. Однако в целом между родительскими видами и гибридами в качестве пыльцы достоверных различий нет.

6. Изучена всхожесть и жизнеспособность сеянцев исходных видов и гибридов. Различий и здесь не обнаружено.

7. Установлено, что лабораторная всхожесть семян пупавок от осени к весне повышается.

8. При посеве семян всех промежуточных (гибридных) типов получается полная гамма расщепления, включая и выщепление родительских видов.

9. Из пунктов 5,6,8 следует, что все типы гибридных растений вполне фертильны и что, следовательно, гибридные популяции представляют собой панмиктные генные пулы, конкретный генный состав которых определяется балансом встречных генных потоков и естественного отбора. Генетической несовместимости между видами нет.

10. Следовательно, в возникновении и поддержании видовой обособленности (т.е. межвидовой границы) двух изученных видов Anthémis основное значение имели и имеют экологические факторы, действующие через естественный отбор.

11. В условиях длительного культивирования гибридных популяций их генетический состав изменяется помимо каких-либо целенаправленных действий исследователя, т.е. под влиянием только естественных факторов.

12. Один из этих естественных факторов - когерентность генотипа, проявляющаяся одинаково в разных климатических условиях и ведущая к восстановлению генотипов родительских видов и сокращению числа гибридов.

13. Второй естественный фактор - естественный отбор, изменяющий состав культурных популяций различно в разных климатических условиях.

14. Не обнаружено никаких указаний на то, что гибридизация может привести к формированию новых видов.

121

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Долгачева, Вера Серафимовна, 1983 год

1. Агеенко В.Н. Обзор растительности Крыма с топографической и флористической точки зрения. - Дис. на степень доктора ботаники. - СПб, 1897. - 94 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. Дчебное пособие для вузов/. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1956. - 127 с.

3. Белоус В.И. Гибридные популяции дуба черешчатого и скального на Украине. Лесоведение, 1972, №6, с. 37-46.

4. Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области. -Сов. ботаника, 1944, 1Ь 2, с. 3-20.

5. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири. Бот. журн., 1961, т. 46, 3, с. 313-327.

6. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова. Бот. журн., 1972, т. 57,8, с. 865-880.

7. Бобров Е.Г. Лесообразутащие хвойные СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 188 с.

8. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений. Бот. журн., 1980, т. 65, Яз 8, с. 10651070.

9. Бондарцев А.С. Шкала цветов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 28 с.

10. Буш Н.А., Вульф Е.В. Демерджи и Караби-яйла и задачи мелиорации яйлы. В кн.: Сборник по Крыму. - Симферополь, 1914, № 2. - 36 с.

11. Вебер В. К флоре вершинной плоскости Главной гряды Таврических гор, так называемой яйлы. В кн.: Записки Крымского горн, клуба. - 1899. - Т. 5-6.

12. Ведь И.П. Климатопы растительных сообществ горного Крыма. -Изв. АН СССР. Серия геогр. М.: Наука, 1983, гё 3, с. 83-89.

13. Вульф Е.В. Ботанические экскурсии по Яйле. Симферополь: Крымгосиздат, 1926. - 40 с.

14. Вульф Е.В. Крымская яйла и ее растительность. Тр. ГНБС, 1948, т. 25, вып. 1-2.

15. Географический атлас. /Для учителей средней школы/. 3-е изд. М.: Гл.упр. геодезии и картогр. при Сов. Мин. СССР, 1967, с. 14-17; 106-107; II2-II3.

16. Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщение I.- Бюл. Моск. общ. испыт. прир., отд-ние биол., 1979, т. 84, вып. I, с. 64-84. Сообщение 2. - Бюл. Моск. общ. испыт. прир., отд-ние биол., 1979, т. 84, вып. 2, с. 35-55.

17. Давыдова М.И., Каменский А.И., Неклюкова Н.П., Тушинский Г.К. Физическая география СССР. Изд. 2-е. Под ред. д.геогр.наук, проф. Г.К. Тушинского. М.: Просвещение, 1966, с. 347359.

18. Доброчаева Д.Н. Род Anthémis L. В кн. : Флора Крыма. -Ялта, 1969, т. 3, вып. 3, с. 185-195; 346-347.

19. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР. М. : Учпедгиз, 2-е изд. 1948,- 323 с.

20. Долгачева B.C. Изучение некоторых представителей рода Anthémis L. в Крымских горах. В кн.: Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. - М.: Наука, 1976, с. 30.

21. Долгачева B.C. Всхожесть семянок некоторых представителей рода Anthémis L. Бюл Гл.бот.сада. - М.: Наука, 1977 а, вып. 103, с. 64-67.

22. Долгачева B.C. Изучение стерильности пыльцы у некоторых крымских Anthémis L. . В кн.: Актуальные проблемы современной ботаники. - Киев: Наукова думка, 1977 б, с. 88-93.

23. Долгачева B.C. Естественный отбор в культурных популяциях гибридных пупавок (p. Anthémis L, сем. Asteraceae ) в разных климатических условиях. Тр. ХШ конф. мол. ученых биол. ф-та МГУ. - Рукоп» деп. в ВИНИТИ I декабря 1982,të 5913-82, с. 187-193.

24. Долгачева B.C. Изменение генетического состава культурных популяций пупавок (Anthemip,Asteraceae ). Бил. Гл.бОТ. сада. -М.: Наука, 1983, вып. 130, е.-43-45.

25. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М. : Изд-во МОИП, 1947. - Нов. серия, отд-ние ботан., вып. 2 (10). - 139 с.

26. Дылис Н.В. О генетико-селекционном и ботанико-географичес-ком значении контакта ареалов лиственницы сибирской и даурской. Сообщ. Ин-та леса АН СССР, 1959, вып. II.

27. Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока.- М.: Изд-во АН СССР, 1961. 210 с.

28. Ена В.Г., Козин Я.Д. Орографическая схема Крыма. Изв. Крым, геогр.общ. Союза ССР, 1961 , вып. 6, с. 5-9.

29. Ена В.Г. О безлесии яйлинских массивов Главной крымской гряды. Природа, 1958, гё 12, с. I03-II5.

30. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М. : Наука, 1973. - 256 с.

31. Зефиров Б.М. О распространении в Крыму некоторых редких растений. Изв. Крым, отд-ния Геогр.общ. СССР, 1954, вып.З, с. 39-43.

32. Зефиров Б.М. Заметки о некоторых растениях крымской флоры.- Бот. матер, герб. Бот. инст. АН СССР. Л., 1954, т. 16, с. 369-374.

33. Иванова.Е.В., Пашина Г.В., Кухарева Л.В. Полезные травянистые растения. Минск: Урожай, 1970. - 36 с.

34. Коропачинский И.Ю. Об интрогрессивной гибридизации между Betula pendula Roth. И В. microphylla Bge. В Тувинской АСС. Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. и мед. наук, 1966. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - Вып. 2, № 8, с. 95-99.

35. Коропачинский И.Ю. Гибридизационные процессы в природе и задачи их изучения при интродукции древесных растений.

36. В кн.: Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1969, с. 38-44.

37. Коропачинский И.Ю. Изучение гибридизационных процессов в дендрофлоре Сибири. В кн.: Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975 (Тр. Ин-та биологии, вып. 91, Л» 37,с. 30-37).

38. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. - 383 с.

39. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов. В кн.: Сб. Селекция древ, пород в Вост. Сибири. - Новосибирск: Наука, 1964, с. 20-31.

40. Кочкин М.А. Почвы, леса и климат горного Крыма и пути их рационального использования. Тр. Гос.Никит.бот.сада. Т. 38. - М.: Колос, 1967. - 368 с.

41. Кочкин М.А., Рубцов Н.И. Материалы по флоре и растительности Крыма. Тр. Гос.Никит.бот.сада, 1961, т. 35.- 222 с.

42. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. -М.: Наука, 1977. 211 с.

43. Крылова И.Л. Очерк растительности верхней границы леса в горах Крыш. Тр. Крымского филиала АН СССР,1953,т.8,с.3-25.

44. Крымское государственное заповедно-охотничье хозяйство. /Сб. статей/. Симферополь: Крымиздат, 1963. - 222 с.

45. Крючков В.В. Климатические условия 1930-1957 гг. в Полярно-альпийском ботаническом саду. В кн.: Переселение растений на полярный Север. - Часть 2. - Л.: Наука, 1967. - 277 с.

46. Лигачев И.Н. Естественная межвидовая гибридизация дуба в горных лесах северного Кавказа как фактор формообразования. Лесоведение, 1971, № 6, с. 33-38.

47. Майсурян H.A., Степанов В.Н. и др. Растениеводство. М.: Наука, 1971. - 478 с.

48. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа. Л.: Наука, 1971. - 196 с.

49. Милютин Л.И. Некоторые данные об изменчивости лиственницы Чекановского. В кн.: Сб. Лиственница. - Тр. Сиб.Т.И. -Красноярск, 1964, т. 2. - 469 с.

50. Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растенийи ее значение для лесной генетики. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск: Карелия, 1970, с. 75-79.

51. Милютин Л.И. Естественная межвидовая гибридизация древесных растений. В кн.: Общая и молекулярная генетика. - М.: Наука, 1972. - Вып. 2, с. 9.

52. Милютин Л.И., Круклис М.В. Опыт анализа гибридной популяции лиственницы в Забайкалье. Лесоведение,1963, В, с.100-104.

53. Определитель высших растений Крыма. /Йод ред. проф. Н.И.Рубцова. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1972. - 562 с.

54. Павлов В.Н., Барсукова A.B. Гербарий, Руководство по сбору, обработке и хранению коллекций растений. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во МГУ, 1976.

55. Парфенов В.И. Естественная гибридизация и формообразование систематически близких видов дендрофлоры Белоруссии. В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структуры популяций хвойных попрод. - Свердловск, 1974, с. 3640.

56. Пенюгалов A.B. Климат Крыма. Ставрополь, 1930.

57. Петров С.А. Популяционно-генетический анализ изменчивости некоторых признаков и свойств спонтанных гибридов тополей в Северном Тянь-Шане. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск: Карелия, 1970, с. 62-68.

58. Пешкова Т.А. Явления гибридизации в степной флоре Байкальской Сибири. Изв. Сиб.отд. АН СССР. - Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1974, № 10, сер.биол., вып. 2, с. 25-30.

59. Пилипенко Ф.С. Гибридизация эвкалиптов в СССР. В кн.: Формообразование и селекция декоративных растений. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969, с. 5-68.

60. Поплавская Г.И. К растительности Чатыр-Дага. Л., 1930.- Рус.бот.о-во, т. 15, № 1-2, с. 149.

61. Поплавская Г.И. Растительность горного Крыма. В кн.: Геоботаника. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948, вып. 5, с. 7-88.

62. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и ги-бридизационные процессы в природе. Тр. по прикл.ботанике, генетики и селекции. - 1927, т. 17, вып. I, с. 221-290.

63. Попов М.Г. Гибридизационные явления в природе и значение их для эволюции. Дневник Всес. съезда ботаников в Л-де.- Л.: 1928. 372 с.

64. Попов М.Г. К вопросу о происхождении Покрытосеменных. -Бот. журн., 1956, №5, с. 768.

65. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 135 с.

66. Правд ин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М. : Наука, 1975, с. 178.

67. Привалова Л.А. Растительный покров нагорий Бабугана и Чатыр-Дага. Общее заключение по всему Крымскому нагорью. /Под ред. проф. Н.И. Рубцова. Ялта, 1958. - Тр. Гос.Никит.бот.сада, т. 28, с. 9-I3I.

68. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, i960. - 206 с.

69. Пятницкий С.С. Межвидовые гибриды дуба. В кн. : Отдаленная гибридизация растений и животных. - М.: Изд-во АН СССР, i960, с. 177-208.

70. Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал. -Бот. журн., 1958, т. 43, №4, с. 518-527.

71. Речмедин И.О. Солнечный Крым. /Под ред. к.г.н. П.Г. Шищенко. Киев: Изд-во Радянська школа, 1976. - 240 с.

72. Рубцов Н.И. Краткий обзор типов растительности Крыма. Бот. журн., 1958, т. 43, tè 4, с. 571-577.

73. Рубцов Н.И., Привалова Л.А. Краткий анализ флоры Крыма. /Доклад на бот. конф./. Бюл. Гос.Никит.бот.сада, 1975. -Вып. 3 (28), с. 9-12.

74. Рыццина Г.П. Род Anthémis L. В кн.: Определитель высших растений Крыма. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1972, с. 476478,

75. Рытов М.В. Русские лекарственные растения. Петроград, 1918, с. 140.

76. Скворцов А.К. Усовершенствование метода сушки растений для гербария. Бот. журн., 1967, т. 52, № 7, с. 975-978.

77. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968, с. 262.

78. Скворцов А.К. Современное распространение и вероятный первичный ареал ломкой ивы. В кн. : Проблемы биогеоценологии,геоботаники и ботанической географии. М.: Наука, 1973, с. 263-280.

79. Скворцов А.К. Семейства Salicaceae, Betulaceae. В кн.: Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974, с. 170-193.

80. Скворцов А.К. Естественная гибридизация берез и ее фитоце-нотическое значение для Якутии. В кн.: Биологические проблемы Севера. - 7-й симпоз., секц. лесоведения. - Петрозаводск: Карелия, 1976, с. 186-189.

81. Солбриг 0., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. Перевод с англ. канд. физ-мат. наук Т.И. Штилькинда. /Под ред. канд. физ-мат. наук А.Д. Базыкина/. М. : Мир, 1982.- 488 с.

82. Скворцов А.К., Русанович И.И. Гибридные структуры клеток под сканирующим микроскопом. Природа, 1973, té 12, с. 8993.

83. Станков С.С. От мыса Айя до Феодосии. Краткий предварительный отчет о ботанико-географических исследованиях Южного Крыма летом 1929 г. Бюл. Гос.Никит.бот.сада, 1930, № 4.- 19 с.

84. Талиев В.И. 0 растительности Крымской яйлы. Тр. Харьк. о-ва испыт. прир.- Харьков, 1909, т. 42.

85. Троицкий Н.Д. Растительность известняков и неизвестняковых пород в Крымском заповеднике. Бот. журн., 1936, т. 21, с. 565-630.

86. Федоров Ак.А. Род Anthémis Ь. В кн.: Флора СССР. - М,-Л.: йзд-во АН СССР, 1961, с. 9-66.

87. Хромосомные числа цветковых растений. /Под ред. A.A. Федорова. М.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969. - 926 с.

88. Цвелев H.H. 0 возможности деспециализации путем гибридогенеза на примере трибы Triticeae сем. злаков. Общ.биол., 1975, т. 36, I, с. 90-99.

89. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л»: Наука, Ленингр. отд-ние,1976, с. 788.

90. Черепанова С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1931. - 512 с.

91. Чернова Н.М. Растительный покров западных яйл Крыма и их хозяйственное использование. Симферополь, 1951. (Тр. Гос.Никит, бот. сада, т. 25, вып. 3, с. 11-188).

92. Шмальгаузен И.Ф. 0 растительных помесях. Наблюдения из Петербургской флоры. Тр. СПб общ. естествоиспыт.,Д874, т. 5 М I, с. 79-190.

93. Шутилов В.А. Интрогрессивная гибридизация и изменчивость кавказских видов дуба. Бот. журн., 1968, т. 53, № 2, с. 243-253.

94. Яната А.А. Краткое общее описание растительности яйл, пастбищ и лугов в пределах Байдары-Бабуган. Ялта, 1915.

95. Яблоков Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1961. - 199 с.95« Allan Н.Н. Wild species-hybrids in the Phanerogams. Bot. Rev., 1937. - Vol. 3, N. 12, p. 593-615.

96. Allan H.H. Wild species-hybrids in the Phanerogams. Bot. Rev., 1949. - Vol. 15, N. 1, p. 77-105.

97. Alston R.E., Turner B.L. Natural hybridization among four species of Baptisia (Leguminosae). Amer.J.Bot., 1963« -Vol. 50, p. 159-173.

98. Anderson E. An experimental study of hybridization in the genus Apocynum. Ann.Missouri Bot. Gard., 1936 a. - Vol. 23, p. 159-168.99» Anderson E. Hybridization in American tradescantiajs. -Ann.Missouri Bot. Gard., 1936 b. Vol. 23, p. 511-525.

99. Anderson E. The species problem in Iris. Ann. Missouri Bot. Gard., 1936 c. - Vol. 23, p. 4-57-509.

100. Anderson E., Hubricht L. Hybridization in Tradescantia. 3. The evidence for introgressive hybridization. Amer. J.Bot., 1938. -Vol. 25, p. 396-402.

101. Anderson E. Recombination in species crosses. Genetics, 1939. - Vol. 24, p. 668-698.

102. Anderson E. Hybridization of the habitat. Evolution, 1948. - Vol. 2, N. 1, p. 1-9.

103. Anderson E. Introgressive hybridization. New York -London - Wiley, 1949- - 109 p.

104. Anderson E., Stebbins G.L. Hybridization as an evolutionary stimulus. Evolution, 1954. - Vol. 8, N. 4, P. 378-388.

105. Baker H.G. Hybridization and natural gene flow between higher plants. Biol. Rev., 1951. - Vol. 26, N. 3, p. 302336.

106. Benson L. Plant taxonomy: methods and principles. N.Y., Ronald Press., 1962. - 494 p.

107. Benson L., Phillips E.A., Wilder P.Ap. Evolutionary sorting of characters in hybrid swarm. 1. Direction of slope. -Amer. J. Bot., 1967. Vol. 54, N. 8, p. 1017-1026.

108. Bigelov R.S. Hybrid zones and reproductive isolation. -Evolution, 1965. Vol. 19, N, 4, p. 449-458.

109. Buser R. Kritische Beiträge zur Kenntnis der Schweizerischen Weiden. Ber. Schweiz, bot. Ges.,1940 . - Bd. 50, s.567-788.

110. Camerarius R.J. Tubingae. 1694.

111. Camus A. Graminées hybrides de la flore française. Bull.

112. Jard. bot. Brux., 1958. -Vol. 28, p. 557-574. 115* Clausen J., Hiesey W.M. The balance between coherence ■and variation in evolution. Proc. Nat. Acad. U.S., 1960.- Vol. 4-6, p. 494-506.

113. Cockayne L. Hybridism in the New Zealand flora. New Phytol., 1925. - Vol. 22, p. 105-127.

114. Cockayne L., Allan H.H. An annotated list of.mild hybrids in New Zeland flora. Ann. Bot., 1954. - Vol. 48, N. 1, p. 1- 55.

115. Engelhardt M., Parrot J. Reise in die Krim und Kaukasus.- Berlin, 1815. Vol. 2.

116. Fernandes R. Anthemis. Flora Europea. - CambridgeU. Press., 1976. - Vol. 4, p. 145-159.

117. Flake R.H., Urbatsch L., Turner B.L. Chemical documentation of allopatric introgression in Juniperus. -Syst. Bot., 1978. -Vol. 5, p. 129-144.

118. Focke W.O. Die Pflanzen-Mischinge; ein Beitrag zur Biologie der Gewachse. Berlin, Borntraeger, 1881. -569 s.

119. Hall M.T. Variation and hybridization in Juniperus. Ann. Missouri bot. Gard., 1952. -Vol. 39, p. 1-64.

120. Haller John R. Variation and hybridization in ponderosa and Jeffrey pines. University of California press Berkeley and Los Angelos, 1962.

121. Hardin J.W. Hybridization and introgression in Quercus alba. J. Arnold Arb., 1975. - Vol. 56, p. 336-565.

122. Heiser C.B. Natural hybridization with particular reference to introgression. Bot. Rev., 1949 a. - Vol. 15, p. 645-687.

123. Heiser Ch.B. Study in the evolution of the sunflower species Helianthus annuus and H. bolanderi. Univ. Calif. Publ. Bot., 1949 b. - Vol. 25, p. 157-208.

124. Heiser C.B. Natural hybridization and introgression with particular reference to Helianthus. Recent Adv. Bot., 1961. - Vol. 1, p. 874-877.

125. Heiser C.B. Introgression reexamined. Bot. Rev., 1975* - Vol. 59, N. 4, p. 547-566.

126. Johnson L.P.V. A descriptive list of natural and artificial interspecific hybrids in N. American forest tree genera. - Canad.J.Res., ser. C., 1959. - Vol. 17, p. 411444.

127. Grant V. The role of hybridization in the evolution of the leafy stemmed Gilias. Evolution, 1955. - Vol. 7» p. 51-64.

128. Grant V. The origin of a new species of Gilia in ahybridization experiment. Genetics, 1966. r Vol. 54» p. 1189-1199.

129. Grant V. Plant speciation. Columbia U. Press. N. Y., 1981. - 563 p.135* Kerner A. Niederösterreichische Weiden. Verh.zool-bot.

130. Ges.Wien, 1860. Bd. 10, S. 1-56; 179-282. 136. Kerner A. Pflanzenleben. - Leipzig - Wien, Bibliograph.1.st., 1898. Bd. 2, S. 778. 137* Koelreuter J.G. Vorläufige Nachricht von einigen das

131. Lewis H., Epling C. Delphinium gypsophilum, a diploid species of hybrid origin. Evolution, 1959» - Vol. 13, p. 511-525.

132. Linnaeus C. Plantae hybridae. Upsaliae, 1751. - 30 p.

133. Linnaeus 0. Disquisitio de questione . sexum plantarum . etc. Petropoli, 1760. - 30 p.

134. Lotsy J.P. Evolution by means of hybridization. M. Kiahoff. The Hague, 1916. - 166 p.

135. Lotsy J.P., Goddijn W.A. Voyages and exploration to judge of the bearing of hybridization upon evolution. Genetica, 1928. - Vol. 10, p. 1-315.

136. Manley S.A. The occurence of hybrid swarms of red and black spruces in central New Brunswick. Canad.J.Forest Res., 1972. - Vol. 4, N. 1-2, p. 381-391.

137. Mirov N.T. Composition turpentine of lodgepole x ¿jack pine hybrids. Canad.J.Bot., 1959- - Vol. 34, p. 443457.

138. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise; in die Sudlichen1. TS®

139. Staathaltenschaften des Russischen Reichs i- Leipzig, 1793-1794, p. 2.

140. Remington C.L. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas. Evol.Biol. - Amsterdam, 1968.- Vol. 2, p. 321-428.

141. Riley H.P. A character analysis of colonies of Iris fulva, J.hexagona and natural hybrids. Amer.J.Bot., 1938. - Vol. 25, p. 727-738.

142. Schiede C.J.G. De pl^is hybridis Sponte natis. Cassel, 1825. - S. 80.

143. Scopoli J.A. Flora Caniolica. Viennae, 1760. - 607 p.

144. Stace C.A. (ed.) Hybridization and flora of the British Isles. L.-N.Y., Acad.Prev., 1975. - 626 p.153« Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y. -Columbia Univ. Press., 1967. - 643 p.

145. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution. -Proc.Amer.Philos.Soc., 1959. Vol. 103, N. 2, p. 231251.

146. Stebbins G.L. The significance of hybridization for plant taxonomy. Taxon, 1969. - Vol. 18, N. 1, p. 26-35«

147. Stutz H.C., Thomas L.E. Hybridization and introgression in Cowania and Purshia. Evolution, 1964. - Vol. 18, p. 183-195.

148. Tucker J.M, Sauer J. Aberrant Amaranthus populations of the Sacramente San Joaquin delta, California. - Madrono, 1958. - Vol. 14, p. 252-261.

149. Ullmann W. Natural hybridization of grass species and genera. Herb Rev., 1936. - Vol. 4, p. 105-142.

150. White M.J.D. Modes of speciation. Freeman and Co. -San Francisco, 1978, p. 455.

151. Wichura M. Uber Künstlich erzeugte Weidenbastarde. -Flora, 1854. Bd. 37, S. 1-8.

152. Wichura M. Die Bastardbefruchzung im Pflanzenreich erläntert an den Bastarden der Weiden. Breslau, 1865.

153. Wiegand K.M. A taxonomist's experience with hybrids in the wild. Science, 1935. - Vol. 81, p. 161- 166.

154. Wimmer F. Wildwachsende Bastardpflanzen. Denkschr.z. Feier d. 50 - jährigen Bestehens Schlesischer Gesellschaft, 1853. - S. 243-282. Breslau.

155. Wimmer F. Salices Europaeae. Vratislaviae, 1866. -286 S.