Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои: Glycine L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Козак, Маргарита Федоровна

• Козак, Маргарита Федоровна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Козак, Маргарита Федоровна

Введение.

ГЛАВА 1. Проблемы эволюционной экологии и морфологии. Происхождение представителей рода Glycine L .(обзор исследований).

1.1 .Происхождение и филогенетические связи.

1.2. Морфо-биологическая характеристика представителей культурного вида и дикой уссурийской сои.

1.2.1. Культурная соя: Glycine max (L.) Merrill (G. hispida Max.).

1.2.1.1. Ботаническая характеристика. Классификационные признаки.

1.2.1.2. Биологические особенности Glycine max (L.) Merrill.

1.2.2. Дикорастущая уссурийская соя: Glycine soja Siebold & Zucc.

G. ussuriensis Regel & Maack).

1.2.2.1. Ботаническая характеристика.

1.2.2.2. Биологические особенности представителей дикорастущей уссурийской сои.

1.2.2.3. Оценка биоразнообразия дикорастущей сои с использованием молекулярных маркеров на основе ДНК.

1.3. Скрещивание G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. (обзор).

ГЛАВА 2. Характеристика эколого-географических условий районов исследования.

2.1. Географическое положение и природно-климатические особенности Хабаровского края.

2.2. Географическое положение и природно-климатические особенности Астраханской области.

ГЛАВА 3. Объекты, материал и методы исследования.

ГЛАВА 4. Характеристика межвидовых гибридов сои в первом, втором и последующих поколениях.

4.1 Характер наследования качественных и количественных признаков в FrF2 и последующих поколениях у гибридов $ G. max х S G. soja.

4.2. Фенотипическое проявление и изменчивость количественных признаков у представителей G. max, G. soja и межвидовых гибридов.

4.3. Фенотипические корреляции признаков в зависимости от их изменчивости.

ГЛАВА 5. Наследование окраски семенной кожуры у межвидовых гибридов сои.

5.1. Наследование окраски семенной кожуры в Fi - F2.

5.2. Наследование окраски семенной кожуры в F3- F4.

5.3. Наследование окраски семян в F4- F6 и последующих поколениях межвидовых гибридов.

ГЛАВА 6. Анатомо-морфологическое строение и развитие элементов цветка сои. Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания.

6.1. Строение и развитие элементов цветка представителей дикого и культурного видов сои.

6.2. Заложение и развитие основных элементов цветка сои.

6.3. Чашелистики и лепестки цветков растений представителей дикого и культурного видов сои.

6.4. Плодолистик и семяпочка.

6.5. Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка сои.

6.6. Строение и развитие тычинок сои.

6.7. Микроспорогенез и микрогаметогенез. Морфология пыльцы.

6.8.Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания.

ГЛАВА 7. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои.

ГЛАВА 8. Закономерности деления клеток апикальных меристем зародышевого корня.

8.1. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза клеток апикальной меристемы корня G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc. и их гибридов.

8.2. Исследование клеточных циклов, продолжительности митоза и отдельных его фаз у представителей двух видов сои и межвидовых гибридов.

8.3.Особенности колхицинового митоза (К-митоза) у сои. fy

ГЛАВА 9. Анатомо-морфологическое строение стебля представителей исходных видов и их гибридов.

9.1 .Характеристика анатомического строения стебля культурной сои.

9.2. Анатомическое строение стебля дикой уссурийской сои.

9.3. Анатомическое строение стебля межвидовых гибридов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюционная экология и морфология представителей двух видов сои: Glycine L.»

Актуальность проблемы. Соя относится к числу древнейших культур мирового земледелия. Необычайно возрос интерес к этой культуре в двадцатом и двадцать первом веке в связи с расширяющимися возможностями использования её в различных областях: в качестве пищевого продукта, кормового растения, промышленного сырья, зеленого удобрения, технического применения. В настоящее время невозможно определить расширение границ применения сои в будущем, учитывая высокое содержание в её семенах ценного в пищевом отношении белка с благоприятным сочетанием незаменимых аминокислот и масла. Симбиоз с бактериями рода ЮигоЫит, способность к фиксации азота и обогащение им почвы делает сою ценным предшественником в севообороте для других культур. В последние годы в различных странах (Китай, Япония, США, Россия и других) выведено значительное количество новых сортов сои, выполнены различные научные работы по изучению биологических особенностей этого растения, её возделыванию в различных природно-климатических условиях. Прогресс достигнут также в улучшении технологии возделывания сои. Однако существенного расширения ареала сои не произошло, хотя она считается весьма перспективной культурой для многих стран и ряда регионов России (Поволжье, Алтай, центральные области, юг России). Попытки введения сои в культуру в центральной чернозёмной зоне, юге России и других областях ряд исследователей характеризуют как «интродукционные волны»: 1930 — 1935, 1948-1950, 1980-1985 и другие. Дальнейший успех селекции этой культуры и продвижение её в новые регионы сопряжены со значительными трудностями. Необходимо выведение сортов с нейтральной фотопериодической реакцией, способных ежегодно давать устойчивый урожай плодов и семян без применения фитогормонов и стимуляторов роста растений. Эти попытки пока не являются вполне успешными. Одна из основных причин - исчерпание резервов генофонда для селекции хозяйственно-ценных признаков, узкая норма реакции современных сортов. Одной из причин неудачи движения сои в новые регионы является узкая генетическая основа современных сортов. Так, исследования полиморфизма ДНК показали (Gizlice, Carter, Gerig et al., 1996) что 85 % наблюдаемого генетического разнообразия сортов сои современного происхождения обусловлено различиями всего между 16 образцами, интродуцированными из региона Дальнего Востока в начале XX столетия. Одним из многих требований к современным сортам является пластичность, высокая адаптационная способность, обеспечивающая высокую и устойчивую продуктивность в различных экологических условиях. Соя культурная: Glycine max (L.) Merrill, является теплолюбивым растением короткого дня. Северная граница возделывания скороспелых сортов сои определяется суммой температур тёплого периода 1800 - 2000°С, хотя оптимальной суммой температур теплого периода для произрастания современных сортов сои является 2000-2900°С, средняя суточная температура 15°С и количество безморозных дней 120-150. Перемещение её в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. В этих и других направлениях селекции возникла необходимость использовать признаки (и гены), редкие для генофонда культурного вида сои и присущие её диким сородичам. Дикая уссурийская соя Glycine soja Sieb. & Zucc., связанная с культурным видом сои Glycine max (L.) Merr. своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои. Положение вида сои культурной в системе рода Glycine L., а также вопрос о происхождении и филогенетических связях видов этого рода до настоящего времени является дискуссионным, как и вопросы внутривидовой систематики сои. На Дальнем Востоке России, традиционном районе возделывания сои, произрастают разнообразные высокопродуктивные, адаптированные к различным условиям произрастания формы дикой уссурийской сои. Проблема охраны генофонда дикой уссурийской сои включает всестороннее изучение её биологии, в том числе вопросов эволюционной экологии, морфологии, цитологии и генетики, эмбриологии, положения в системе рода Glycine L. Пока же дикая уссурийская соя в этих и других аспектах остаётся не достаточно изученной.

Целью настоящей работы явилось: выявление закономерностей наследственной изменчивости представителей культурной: Glycine max (L.) Merrill и дикой уссурийской сои: G. soja Siebold & Zucc. для оценки адаптивного потенциала представителей уссурийской сои, как донора генов ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к неблагоприятным факторам среды, а также генетический и геномный анализ межвидовых гибридов для формирования гипотезы происхождения и эволюционной взаимосвязи исследуемых видов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить закономерности наследственной изменчивости представителей культурной и дикой уссурийской сои для уточнения филогенетических отношений сравниваемых видов и в связи с вовлечением представителей уссурийской сои в скрещивания с культурными сортами, как донора генов ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды.

2. Исследовать степень геномной дивергенции двух видов сои, а также оценить роль полиплоидии в их эволюции через цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе межвидовых гибридов.

3. Установить возможность получения в потомстве межвидовых гибридов (без применения бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены дикой уссурийской сои с фенотипом культурных сортов.

4. Выявить и исследовать закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов.

5. Установить продолжительность периодов митоза и митотического цикла в клетках апикальных меристем корня межвидовых гибридов и представителей исходных видов.

6. Исследовать вопросы эволюционной морфологии количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов.

7. Установить закономерности динамики формирования генеративных элементов цветка сои в различных эколого-географических условиях с целью прогнозирования оптимального времени кастрации и опыления при проведении скрещиваний.

Цели исследования достигались не только путем сравнительного морфологического анализа (включая цитологический анализ), но и через анализ наследования различных признаков в потомстве гибридов (FpFg), полученных нами от скрещивания представителей G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc., анализ мейоза у межвидовых гибридов, сравнение онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем исходных видов и межвидовых гибридов.

Научная новизна исследования. Впервые экспериментально обоснована гипотеза происхождения и эволюционной взаимосвязи двух видов сои: G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. путем цитологического анализа мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов. Получены и приведены экспериментальные доказательства отсутствия идентичности геномов исследуемых видов, доказательства их полиплоидного происхождения и эволюционной взаимосвязи.

Впервые установлены закономерности наследственной изменчивости количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов с первого по восьмое поколение. Исследованы возможности получения в потомстве гибридов $G. max х <$ G. soja (без бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены ценных признаков культурных сортов и дикой уссурийской сои.

Впервые установлены закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов, продолжительность периодов митоза и митотического цикла. Доказано существование естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла на первых этапах роста зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. В течение суток выявлены три «волны» митотической активности в клетках апикальных меристем зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. и межвидовых гибридов с исходным моментом «покоя» клеточной пролиферации в 24 часа. Установлено, что высокая продуктивность и энергия роста межвидовых гибридов сои связана с генетически детерминированной более высокой митотической активностью клеток меристемы, характерной для дикорастущей уссурийской сои. Межвидовые гибриды характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с исходными видами и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

Показано, что гомозиготные линии F7 -F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы. Межвидовые гибриды F8 обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

Впервые установлены закономерности динамики цветения в зависимости от эколого-географических условий произрастания сои, позволяющие научно обоснованно установить оптимальное время кастрации и опыления при проведении гибридизации.

Научно-практическое значение. Настоящая работа вносит существенный вклад в решение проблемы анализа межвидовых взаимоотношений в системе рода Glycine L. Экспериментально доказано, что виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем, цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительной дивергенции геномов исследуемых видов в процессе эволюции.

Практическая ценность работы определяется ее направленностью на интродукцию сои. Значение проведенных исследований заключается в том, что установленная достаточно высокая фертильность межвидовых гибридов, создает предпосылки для переноса отдельных ценных генов (и признаков) от дикой уссурийской сои на сорта культурной сои. Результаты исследования позволяют углубить научную обоснованность использования дикой уссурийской сои в создании исходного материала для селекции.

Обнаружена полигенная детерминация многих признаков, определяющих продуктивность растений сои. Обнаружена значимость учета окраски семян (и других морфологических признаков) при отборе гибридных линий с определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду (вьющихся), к культурному виду (прямостоячих).

Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для бекроссирования можно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Однако, эти гибриды еще содержат отдельные «нежелательные» гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, склонной к завиванию. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, все же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм более целесообразно проводить в F7 -Fg, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции для последующего использования при проведении скрещиваний.

Практическое значение имеет установление закономерностей динамики развития генеративных элементов цветка сои для пунктов, различающихся в экологическом и географическом отношении. Установлено оптимальное время и фазы развития генеративных элементов цветка сои для проведения кастрации и опыления при гибридизации для Астраханской области и Хабаровского края.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc., несмотря на наличие филогенетических связей, в процессе эволюции достигли значительной геномной дивергенции.

2. Объединение хромосом в обособленные ассоциации в I и II делении мейоза в микроспорогенезе является аргументом роли полиплоидии в эволюции исследуемых видов и доказательством того, что они входят в состав наблюдаемых групп целыми отдельными геномами.

3. Гибриды между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. являются фертильными искусственными амфидиплоидами.

4. Исследуемые представители рода Glycine L.: G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc., гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются естественной синхронизацией начальных этапов митотического цикла клеток апикальной меристемы корня.

5. Естественная синхронизация начальных этапов митотического цикла инициирует в течение суток три «волны» митотической активности клеток апикальных меристем первичного корня при прорастании семян исследуемых форм сои с исходным моментом полного покоя в 24 часа.

6. Межвидовые гибриды (F8) характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.

7. Гомозиготные линии F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы.

8. Отбор рекомбинантных форм, сочетающих признаки дикой уссурийской сои со «сжатой» и «полусжатой» формой куста культурной сои при межвидовой гибридизации целесообразно проводить в F7 -F8.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы систематически докладывались на итоговых научных конференциях преподавателей, студентов и аспирантов Хабаровского государственного педагогического института (1970-1974 г.г.), Астраханского государственного университета (1975-2004), на региональных, Всероссийских и международных конференциях, проводимых АТУ. А также: на кафедре генетики МГУ в период повышения квалификации (ФПК и стажировок: 1968, 1973 , 1991 г.г.), доклад на заседании отдела зернобобовых культур ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова: г. Ленинград 1978г., Московского Общества испытателей природы (МОИП 1973 г.), на 4 (1982 г.), 5 (1987 г.), 6 (1992 г.) съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Доклад на Всесоюзном семинаре (ВИР): «Исходный материал для селекции сои в Европейской части России» (г. Краснодар, 1988 г.); на II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН: СПб. 2002.). Материалы диссертации, а также монографии «Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои» доложены на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, экологии, почвоведения и биотехнологии Астраханского государственного университета: 2004 г.

Обоснованность научных положений и выводов диссертации. Диссертационная работа являются результатом исследований, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета и Хабаровского государственного педагогического института в соответствии с планом НИР с использованием необходимого современного оборудования, компьютерной техники и лицензированного программного обеспечения (Microsoft Word 2000, Statistic for Windows 5.0; Microsoft Excel 2000; и других). Объем, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка и дисперсионный анализ данных могут быть свидетельством достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены системно на репрезентативных выборках растений и клеток, в шести — восьми поколениях межвидовых гибридов. Результаты опытов подвергнуты статистической оценке и дисперсионному анализу. Документальным подтверждением объективности сделанных выводов являются микрофотографии, имеющиеся в диссертационной работе. Изложенное позволяет считать, что положения и выводы, представленные в диссертационной работе, являются обоснованными.

Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает теоретическое обоснование проблем, выбор направления исследований, полевые и лабораторные исследования. Автор данной диссертационной работы непосредственно проводил все стадии планирования, подготовки и проведения экспериментов. Проведен поиск, оценка и сбор дикорастущей уссурийской сои в местах ее исторического произрастания, составлен и осуществлен план скрещиваний, воспроизведение гибридных форм в восьми поколениях, цитологический и генетический анализ межвидовых гибридов в FpFg. Изготовлено и проанализировано большое количество постоянных и временных цитологических препаратов. Проведен анализ больших объемов выборок соматических и генеративных клеток, а также их микрофотографирование в норме и при функциональных воздействиях. В работе использованы различные методы математической статистики, дисперсионного анализа, компьютерные программы анализа экспериментальных данных.

Публикации. Автором опубликовано свыше 100 научных работ, в том числе 45 по материалам диссертационной работы. В 2004г. по теме диссертационного исследования опубликована монография, объёмом 10.2 п.л. Имеются три авторских свидетельства на выведенные сорта, методические рекомендации для студентов, учебные пособия, в том числе под грифом Министерства образования РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах компьютерного текста, включает 35 таблиц, 31 рисунок, в том числе 24 оригинальных рисунка. Диссертационная работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и приложения. Библиографический список содержит 386 наименований публикаций, в том числе 85 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Козак, Маргарита Федоровна

ВЫВОДЫ

1. Виды сои G. max (L.) Merr. и G. soja Sieb. & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Анализ мейоза в микроспорогенезе доказывает значительное генетическое обособление геномов исследуемых видов рода Glycine L., а также ведущую роль полиплоидии в их эволюции.

2. Обособление хромосом G. max и G. soja в мейозе в отдельные группы, цепочки или кольца доказывает, что гибриды между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Sieb. & Zucc. являются фертильными искусственными амфидиплоидами. Конъюгация хромосом у межвидовых гибридов сои идет по типу автосиндеза: путем образования бивалентов отдельно каждым родительским видом или путем сочетания автосиндеза с аллосиндезом.

3. Исследуемые представители рода Glycine L.: G. max (L.) Merrill, G. soja Sieb. & Zucc., гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются существованием естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла. Гомозиготные линии Fg межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы и способность к ростовым процессам высокой интенсивности.

4. Клетки апикальных меристем зародышевого корня исследованных форм сои имеют три «волны» митотической активности при прорастании семян с исходным моментом в 24 часа, с четко выраженной периодичностью.

5. Естественная синхронизация митоза начальных этапов прорастания семян делает меристемы первичных корней представителей рода Glycine L. удобным объектом для исследования митоза, митотического цикла и отдельных его периодов в норме и функциональных воздействиях.

6. Межвидовые гибриды (F8) характеризуются высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы.

7. Отбор при межвидовой гибридизации более целесообразно проводить в F7 —Fg, когда с определенной статистической частотой появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои.

8. Характер и степень нестабильности мейоза у межвидовых гибридов сои является показателем возникшей репродуктивной изоляции видов, закрепляющей различие генотипов и свидетельством возникших «филогенетических дифференцировок».

9. Филогенетические взаимосвязи и генезис отношений Glycine max (L.) Merrill и Glycine soja Sieb. & Zucc. являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес для дальнейших исследований с точки зрения эволюционной экологии.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ

1. Межвидовые гибриды F7 -Fg обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.

2. Отбор линий с желаемыми сочетаниями генов (и признаков) при межвидовой гибридизации сои для проведения бекроссов более целесообразно проводить в Р7 -Р8, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля.

3. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции и последующего использования при проведении скрещиваний.

4. Кастрацию и опыление цветков сои для скрещивания целесообразно проводить в ранние утренние часы, когда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки, с учетом оптимальных временных параметров максимальной фертильности пыльцы для конкретных эколого-географических условий.

5. При проведении скрещиваний сои в экстремально жарких условиях воздушной засухи юга России (Астрахань) успех работы может быть достигнут лишь при условии кастрации и опыления цветков с 4-5 до 7 часов утра. Позже этого времени к 7-30 утра все цветки сои имеют собственную пыльцу на рыльце пестика и являются самоопыленными.

6. Кастрация и опыление цветков в ранние утренние часы, с 6 до 9 часов могут быть основой успешной гибридизации сои в условиях Хабаровского края. Даже при сохранении благоприятных для скрещивания метеоусловий позже 9 часов утра происходит резкое снижение способности пыльцы к прорастанию, замедляется рост пыльцевых трубок, быстро нарастают процессы созревания пыльцы и растрескивания пыльников, резко уменьшается количество цветков без пыльцы на рыльце пестика.

7. Кастрацию цветков сои (при необходимости) можно проводить в вечерние часы по мере появления новых бутонов (Хабаровск: после 17 часов, Астрахань: после 18-19 часов), а опыление - на следующее утро.

8. Сбор пыльцы для искусственного опыления необходимо проводить рано утром и вечером (после 17-19 часов), так как пыльца, собранная в указанное время имеет высокую фертильность, высокую скорость роста пыльцевых трубок.

9. Пыльца сои способна сохранять относительно высокую способность к прорастанию при хранении ее в естественных условиях в течение 50-60 минут в условиях высокой относительной влажности воздуха (89-90%) при температуре от +4 до +24°С. При хранении в эксикаторе в холодильнике пыльца сохраняет высокую фертильность в течение суток и более.

10. Представители исследованных форм рода Glycine L., обладая естественной синхронизацией митоза начальных этапов роста первичного корня, являются перспективными модельными объектами для исследования закономерностей процесса клеточной пролиферации, продолжительности митоза и митотического цикла.

11. В меристеме исследуемых форм сои максимальная митотическая активность отмечена при длине зародышевого корня 8-10 мм с 12 до 13 часов. Это время рекомендуется использовать для проведения фиксации зародышевых корней для научных целей.

12. Для индуцирования колхицинового митоза (К-митоза) в экспериментальных целях оптимальной является четырехчасовая экспозиция колхицина при концентрации водного раствора 0,01 %.

10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: обсуяедение результатов и гипотеза происхождения видов Glycine max (L.) Merrill и G. soja Sieb. & Zucc.

Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительном генетическом обособлении геномов исследуемых видов рода Glycine L. Полученные данные о характере процесса мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои, образование ассоциаций хромосом и конъюгация их внутри этих ассоциаций (Козак, 1983, 1990, 2004 и др.), дают новые доказательства гипотезы полиплоидного происхождении исходных дикорастущих предковых форм исследуемых видов сои. Геномный анализ представителей рода Glycine L. с использованием отдаленной гибридизации, гибридологический анализ наследования признаков показали, что исследуемые виды сои в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Получен дополнительный экспериментальный материал о степени генетического родства представителей видов культурной сои G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc., позволяющий с учетом новых данных сформировать гипотезу их происхождения.

Гипотеза происхождения представителей рода Glycine L. Дикая уссурийская соя, как носитель генов «старых» в филогенетическом отношении генов и признаков (Базилевская, Дагаева, 1937; Корсаков, 1973), является более древним видом. Ее геном, как исходный, можно обозначить (А). Наше многолетнее изучение дикорастущей уссурийской сои в культивируемых условиях и сведения, имеющиеся в литературе (Базилевская, Дагаева, 1937; Ала, Кузин, 1976), заставляют сомневаться в непосредственном происхождении G. max (L.) Merr. (G. hispida Max.) от дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. (G. ussuriensis). В те далекие времена, когда соя была введена в культуру, или значительно раньше, эти виды имели общего предка, ныне исчезнувшего, благодаря изменившимся природно-климатическим условиям, как исчезло большинство предков современных культурных растений. Таким образом, существовавшая диплоидная «предковая» форма дикой уссурийской сои была АА (2п =20). Тетраплоиды возникли путем слияния нередуцированных гамет при самоопылении, способе естественном для биологии представителей данного рода. Образование нередуцированных гамет (в результате внешнего воздействия), слияние которых приводит к возникновению спонтанных полиплоидов, не является уникальным событием. Автотетраплоиды дикой предковой формы сои были типа АААА (2п=40). У «ранних» автополиплоидов нередко развиваются нарушения в распределении хромосом в мейозе из-за образования мультивалентов. В связи с этим полиплоиды часто имеют пониженную фертильность. Со временем, у полиплоидных растений вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в профазе -I мейоза. Примером этого может служить соя, имеющая 40 хромосом и считающаяся стабильным «диплоидизованным тетраплоидом» (Hymowitz., Singh, 1987). Потомки этой предковой формы естественного автотетраплоида в процессе дивергенции дали начало близкому и частично гомологичному геному Aj. Исходя из приведенных морфобиологических данных, можно предположить, что автотетраплоиды типа: AiAjAA] возникли сравнительно недавно в историческом времени, но именно от них произошли многочисленные и разнообразные формы G. max, явившиеся исходным материалом для разнообразных современных сортов культурной сои. Возникновение спонтанных полиплоидов немедленно создает барьер для скрещивания с диплоидными предковыми формами, вследствие различий в количестве хромосом. В дальнейшем они эволюционируют независимо друг от друга. Создается внутривидовая изоляция популяций друг от друга, которая означает прекращение потока генов (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973, Воронцов, 1966, 1999 и др.).

Современная генетика, эволюционная экология, теория микроэволюции относят полиплоидию к генетическим (биологическим) факторам изоляции. Генетические факторы изоляции увеличивают вероятность инбридинга в популяции. Этот эффект усиливается тем, что представители рода Glycine L. являются генетически детерминированными естественными самоопылителями. При всей картине «скачкообразности» появления новых форм путем авто - или аллополиплоидии это не означает, что процесс происходит без действия естественного (или искусственного) отбора. После длительного и последовательного действия естественного отбора новая популяция проходит отбор на плодовитость, на приспособленность к новым экологическим условиям и все дальнейшие стадии становления вида. Происхождение видов при резких кариотипических скачках широко распространены в царстве растений (Darlington, 1963; Мюнтцинг, 1967; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Волховских, Гриф, 1969 и др.). Любая форма генетической изоляции (полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-цитоплазматическая несовместимость, а также несовместимость экспрессии отдельных генов, вследствие их мутационных изменений) приводит к различной экологической специализации биологических форм, к освоению ими новых экологических ниш, в которых специфика генетических дифференцировок усиливается действием экологических факторов среды. В своих работах Н.И. Вавилов (1929, 1930) отмечал, что центры происхождения культурных растений, в основном, расположены в горных или холмистых районах, часто с аридным климатом. Горы обеспечивают изоляцию, а также широкую амплитуду климата и почв. Это позволило (Zohary, 1970 и др.), заключить, что горы создают идеальную ситуацию для быстрой дивергенции, когда маленькая популяция частично изолирована от другой, и каждая из них занимает свою экологическую нишу. Возделываемые сорта сои ведут начало из Юго-Восточно-Азиатского очага происхождения представителей рода Glycine L. (Китайско-Японский центр). Первичный генцентр дикой уссурийской сои: Северный Китай, остров Тайвань, полуостров Корея, Дальний Восток России. Эта территория Дальнего Востока России (и прилегающих районов Китая) отличается большим разнообразием экологических ниш по своему рельефу (горные хребты, равнины с рядами сопок, сложенных кремнистыми породами, долины рек, острова), исключительным разнообразием природно-климатических условий. В результате этого флора Приморья и Приамурья отличается большим разнообразием видов (2134) и родов (677), семейств (128) высших (семенных и папоротникообразных) растений (Воробьев, Ворошилов, Горовой, Шретер, 1966). Во флоре Приморья и Приамурья России сочетаются контрастно представители северных и южных (даже тропических) широт, большое число лиан, как травянистых, так и деревянистых. Семейство Fabaceae Lindl., к которому принадлежит род Glycine L., во флоре Приморья и Приамурья представлено 75 видами, относящимися к 21 роду. Если популяции остаются изолированными в различных экологических нишах на протяжении t поколений, они могут дивергировать, или дифференцироваться, по генетической структуре,» особенно если отбор в них действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым видам (Айала, 1984, Алтухов, 1983, ~ Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973 и др.). Согласно современным данным (Hedrick, 1996; Хедрик, 2003; Chakraborty, Nei, 1977), популяция может произойти от небольшого числа особей потому, что она малочисленна исходно. В этом случае речь идет об «эффекте основателя» (Хедрик, 2003). Либо в определенном поколении в процессе эволюции в популяции выжило малое число особей, этот случай именуется эффектом «бутылочного горлышка» (Хедрик, 2003). Оба случая приводят к случайным колебаниям генетической изменчивости. Частота аллелей будет отличаться от частот в исходной (предковой популяции). Это выразится в более низкой гетерозиготности и уменьшении числа аллелей. Для высоковариабельных локусов потеря числа аллелей в популяции сказывается быстрее, чем потеря гетерозиготности. Так локус 5 индивидов (2N = 10) потеряет, по крайней мере, половину своих аллелей, но только 10% своей гетерозиготности (Хедрик, 2003). Потеря гетерозиготности может быстро привести к появлению «генетического расстояния» между предковой популяцией и новой, прошедшей «бутылочное горлышко». Модифицируя формулировку Чакраборти и Нея (СЬакгаЬоЛу, Ые1, 1977), Хедрик (1996, 2003), представил метод и уравнение расчета ожидаемого стандартного генетического расстояния через X поколений, используя показатели гетерозиготности (Н 0) до «бутылочного горлышка» и Ы-эффективный размер популяции, прошедшей «бутылочное горлышко».

1-Я.

1-#о(1-1/(2ЛГ))'

По мнению некоторых авторов (Стегний, 1991), полиплоидия является единственным воспроизводимым примером видообразовательных событий, а все остальные примеры описания видообразовательных процессов основаны на косвенных доказательствах и логических умозаключениях. В данном случае при скрещивании полиплоидных по своему происхождению видов наблюдается конъюгация хромосом гаплоидных наборов каждого из родительских видов, а полученные и исследуемые межвидовые гибриды Б] являются искусственными амфидиплоидами. Поэтому, в случае возникновения в мейозе бивалентов из наборов хромосом разных геномов, типа (А + А]), с определенной статистической частотой образуются униваленты. Результатом этого является возникновение разнообразных отклонений от нормального процесса мейоза, а также снижение жизнеспособности пыльцы гибридов первого и второго поколений по сравнению с исходными родительскими формами, высокая степень неоднородности пыльцы по размерам. Снижение фертильности и значительная вариация размеров пыльцы, а также отклонения от нормального хода мейоза у гибридов между представителями культурной и дикорастущей уссурийской сои, доказывает отсутствие

Д =--1п 2 идентичности геномов представителей скрещиваемых видов, и является результатом их значительной «филогенетической дифференцировки» (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В следующих поколениях (TVFg) со временем, у амфидиплоидов вырабатываются механизмы оптимизации мейоза, контролирующие образование бивалентов в профазе -I мейоза межвидовых гибридов, и жизнеспособность гибридной пыльцы возрастает.

Популяции дикой уссурийской сои Glycine soja Sieb. & Zucc., связанного с культурным видом сои своим происхождением, обладая высоким генетическим полиморфизмом, являются источниками многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои и нуждаются во всестороннем исследовании, использовании генов для создания линий исходного материала для селекции и охране. Филогенетические взаимосвязи и генезис отношений Glycine max (L.) Merrill и Glycine soja Sieb. & Zucc. являются моделью видообразовательных процессов и представляют большой интерес для исследования с точки зрения эволюционной экологии.

Резюме. Дальнейший успех селекции сои и продвижение её в новые регионы связано с развитием адаптивного направления в селекции этой культуры, с выведением сортов с нейтральной фотопериодической реакцией, способных ежегодно давать устойчивый урожай плодов и семян без применения фитогормонов и стимуляторов роста растений. Соя является теплолюбивым растением короткого дня. Перемещение её в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. В этих и других направлениях селекции существует необходимость использовать признаки (и гены), редкие для генофонда культурного вида сои и присущие её диким сородичам. Дикая уссурийская соя, Glycine soja Sieb. & Zucc, связанная с представителями культурного вида сои своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои Glycine max (L.) Merrill. Несмотря на трудности отдалённой гибридизации, в последние годы среди генетиков и селекционеров утверждается уверенность в том, что следующий этап в селекции может быть обеспечен не только за счет манипуляции отдельными генами. Необходимо вовлечение в процесс генетической рекомбинации новых, традиционно «молчащих» участков генома с помощью межвидовой гибридизации лучших сортов культурной сои с представителями дикой уссурийской сои. В связи с этим весьма актуально всестороннее изучение экологии и охрана генофонда популяций дикой уссурийской сои. Исключительно высокая адаптационная способность к неблагоприятным условиям среды дикой уссурийской сои требует не только продолжения всестороннего изучения, но и практического использования генетического потенциала этого вида. Веками формировавшийся генофонд дикой уссурийской сои неумолимо обедняется из-за уменьшения площади естественных ландшафтов и сокращения численности и генетического полиморфизма природных популяций. Один из наиболее надёжных способов сохранения многообразия исчезающих генов - перенос их на сорта культурных растений, используя имеющуюся возможность получения фертильного потомства с представителями дикой уссурийской сои через искусственные скрещивания. Успеха использования новых технологий в селекции сои, связанных с расширением генетического разнообразия сортов, в том числе генно-инженерных технологий, в дальнейшем можно ожидать через сочетание их с расширением работ в области отдалённой гибридизации с целью повышения адаптационной способности новых сортов, способных давать устойчивые урожаи в традиционных для сои и новых регионах.

Потенциальная (и фактическая) урожайность представителей дикой уссурийской сои и у её гибридов с представителями культурной сои огромна. Данные биометрического анализа не учитывают долю абортивных цветков (завязей) в период цветения сои, но доказывают актуальность исследования цито - эмбриологии зародышевого мешка сои, анализа причин абортивности и поиск механизмов предотвращения этих процессов. Это' направление исследований может быть источником повышения урожайности новых сортов сои.

В процессе расщепления гибридов к Бб - Р8 происходит постепенная элиминация многих типов окрасок семенной кожуры и возврат к двум основным исходным фенотипам окраски семян представителей родительских форм в комбинациях с определёнными признаками конституционных особенностей сои. Расщепление по окраске семенной кожуры в потомстве межвидовых гибридов сои является моделью формообразовательных процессов и демонстрацией иерархии эволюционной морфологии признаков (и детерминирующих их генов). Обнаружена значимость учета окраски семян при отборе форм с определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду, к культурному виду, прямостоячих, вьющихся. Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для дальнейших бекроссов целесообразно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Эти гибриды, тем не менее, ещё содержат отдельные нежелательные гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, выступающей над основной массой листьев. Хотя такой тип верхушки характерен для многих сортов сои, всё же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм с определённым фенотипом более целесообразно проводить в Р7 - Бе, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои со сжатой и полусжатой формой куста и многоцветковой верхушкой стебля.

Процесс развития зародышевого мешка у сои соответствует обычному для двудольных растений типу восьмиядерного зародышевого мешка с некоторыми специфическими особенностями. Зародышевый мешок сои образуется из нижней халазальной клетки тетрады макроспор. Антиподы зародышевого мешка исчезают непосредственно после оплодотворения яйцеклетки. Период от момента опыления до оплодотворения в условиях Астрахани составляет от 8 до 9 часов. Процесс оплодотворения происходит в день опыления около 16—17 часов, когда летний зной спадает. Одновременно с оплодотворением яйцеклетки происходит оплодотворение вторичного центрального ядра и его эквационное деление с образованием эндосперма ядерного типа. Цитотомия происходит позже, на шестые - седьмые сутки и эндосперм становится клеточным (происходит его целлюляризация). Установлено, что кастрацию цветков сои для скрещивания целесообразно проводить в условиях Астрахани лишь рано утром с 5 часов до 8.30 часов и частично вечером после 17 часов, когда венчик цветка едва вышел за пределы чашечки. Указанное время необходимо использовать и для проведения опыления, так как пыльца сои в эти периоды наиболее жизнеспособна. Время прорастания пыльцы сои составляет около 40 минут. Пыльца сои способна сохранять сравнительно высокую жизнеспособность при хранении ее в условиях высокой относительной влажности воздуха.

Геномный анализ представителей рода Glycine L. (подрод Soja), проведённый в данной работе с использованием отдалённой гибридизации, дал дополнительный материал для решения вопроса о степени «генетического родства» представителей видов G. max (L.) Merr и дикорастущей уссурийской сои: G. soja Sieb. & Zucc.). Цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов показал, что исследуемые виды сои в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Козак, Маргарита Федоровна, 2005 год

1. Абрамова Л.И., Орёл Л.И., Орлова И.Н. (сост.) Руководство по цитологической технике // Некоторые цитологические методики для селекционно-генетической практики / Под ред. И.Д. Романова. 1971. Л.: ВИР. 30 с.

2. Абрамова Л.И., Орлова И.Н., Вишнякова М.А., Константинова Л.Н., Орёл Л.И., Огородникова В.Ф. (сост.) Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений) / Под ред. Л.И. Орёл. 1981. Л.: ВИР. 118с.

3. Абрамова Л.И., Авалкина H.A., Голубева Е.А., Пыженкова З.С., Голубовская Н.И. Эмбриологическое проявление мутации mac 1 у Zea mays (Poaceae) // Ботанический журнал. 2002. Т.87. № 1. С. 28-35.

4. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Л.: Агрометеоиздат. 1974.

5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.:1984. 232 с.

6. Айала Ф. Кайгер Дж. Современная генетика. В 3 т. Т.З. М.: Мир. 1988. С. 72-166.

7. Ала А.Я., Кузин В.Ф., Алексеенко.Б.И. Происхождение сои // Генетика количественных признаков сои. Научно-технический бюллетень. 1976. Вып. № 5. Новосибирск. С. 3-6.

8. Ала А. Я., Кущ Т.Ф. Связь между генами окраски кожуры семян и количественными признаками у межвидовых гибридов сои // Вопросы генетики и микробиологии сои. Новосибирск. 1981. С. 60 72.

9. Ала А.Я. Гибридизация культурной сои с дикой уссурийской // Биология, генетика и микробиология сои / Ред. В.Ф. Кузин и др. Новосибирск. 1976. С. 65—69.

10. Ала А.Я. /Сост./ Создание и использование генофонда дикой уссурийской сои в генетических исследованиях // Методические рекомендации / Гл. ред. В.Ф. Кузин. Новосибирск. 1984. 50 с.

11. П.Александров В.Г. Александрова О. Г. О раздревеснении ксилемы, одревеснении флоэмы в сосудисто-волокнистых пучках стебля подсолнечника. Сборник: 25 лет педагогической и общественной работы академика Б.А. Келлера. Москва. 1931.

12. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. // Ботаническая номенклатура. 1989. М.: МГУ 168 с.

13. Алексеенко Б.И., Ала А.Я. Получение полиплоидов сои // Частные вопросы генетики, биологии и физиологии сои. Научно-технический бюлл. Вып. 78. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск. 1977.С. 26-34.

14. Алов И. А. К вопросу о соотношении между митозом и амитозом. // Известия А.Н. СССР. Серия биол. 1958. № 4. с. 403 407.

15. Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. 1972. М. 209 с.

16. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образовательный журнал. 1955. №1. С. 32-43.

17. Альберт В.Э. Изменчивость йодного числа соевого масла // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВР1Р. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 230-235.

18. Альберт В.Э. Изучение изменчивости и качества масла в семенах различных по биологическим особенностям сортов сои. Автореферат канд. с.х. наук. Л. 1972. 21 с.

19. Амато Ф.Д. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы // Эмбриология растений. Перевод с англ. Э.С. Терёхина, Н.П. Матвеевой. Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.2. С. 92142.

20. Антонов A.C. Геносистематика: достижения, проблемы и перспективы // Успехи современной биологии. 1974. Т.77. С. 31-47.

21. Антонов A.C. Геномика и геносистематика // Генетика. 2002. Т. 38. № 6 С. 751-757. •

22. Атлас Астраханской области. Ред. В.А. Пятин, Э.И. Бесчётнова и др; М.: ~ Федеральная служба геодезии и картографии России. 1997 г. 49 с.

23. Базилевская H.A. Соя // Руководство по апробации с/х культур. 1938. M.*JI. Изд. 2.Т.З.

24. Базилевская H.A., Дагаева В.К. Соя // Культурная флора СССР. Вып. 4. Зерновые бобовые. Под общим рук. Н.И. Вавилова. Н.И. ) / Ред. проф. Е.В. Вульф М.Л. 1937. С. 337-385.

25. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Отв. ред. М.С. Яковлев. Л.: Наука. 1987. 103 с.

26. Батыгина Т.Б. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции) / Под ред. Т.Б. Батыгиной. Т. 1. 1994; Т. 2 1997; Т. 3 2000.

27. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Труды Астраханского заповедника. 1963. Вып. 8. С. 401-421

28. Белевич Е.Ф. Особенности развития и строения дельты Волги // Изв. АН СССР. Сер. «География». 1991. № 3.

29. Белова Т.А. Изменение морфогенеза растений сои под действием регуляторов роста при её интродукции в Курской области. Автореферат дисс. кандидата биологических наук. Курск. 2001. 24 с.

30. Берлянд С.С. Скрещивание географически отдалённых рас сои. Тр. Туркменского с. х. института. Ашхабад. 1940. Т. 3.

31. Бобров Е.Г. Соя Glycine L. Флора СССР. 1948. Т. 13.

32. Бобров Е.Г. Основные черты в развитии номенклатуры растений // История флоры и растительности Евразии. 1972. JI. 220 с. -

33. Богданов Ю.Ф., Иорданский А.Б. Радиографическое исследование ядер корневой меристемы прорастающих семян гороха с применением тимидина Н3 // Журнал общей биологии. 1964. Т.25. № 5.

34. Богданов Ю.Ф. Гришаева Т.М., Коломиец O.JL, Федотова Ю.С. Цитогенетические закономерности синапсиса мейотических хромосом у животных и растений // Генетика. 1966. Т.32. № 11. С. 1474-1493.

35. Богданов Ю.Ф. Гомологические ряды изменчивости признаков мейоза: консерватизм и эволюция // Эволюция, экология, биоразнообразие / Под ред. В.А Красилова. 2001. М.: УНЦ ДО МГУ. С. 50-75.

36. Богданов Ю.Ф. Изменчивость и эволюция мейоза // Генетика. 2003. Т. 39. № 4. С.453-473.

37. Большев H.H. Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины Нижней Волги. 1962. М.: МГУ. С. 57-117.

38. Бондарева Л.Л., Мосолов А.Н. Стереоскопическое изучение расположения хромосом в клеточном цикле //Цитология и генетика. 1973. Т. 7. № 3. С. 205-207.

39. Бордаков П.П. Теория корреляции в применении к селекции сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1933. серия 3. Т. 1.

40. Боумэн Ф. Семяпочка // Эмбриология растений М.: 1990. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной / Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.1. С. 147-179.

41. Брик А. Ф., Сиволап Ю. М. Молекулярно-генетический полиморфизм сои, детектированный ПП ПЦР, SSRP и ISSR // Цитология и генетика 2001. Т. 35. № 5.С. 3-9.

42. Бродский В.Я. Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. 1981. М.: Наука. 260 с.

43. Булах П.П., Аристархова МЛ. О корреляции между количественными признаками сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. . 1971. Л.: ВИР. Т. 45. С. 212 221.

44. Бхандари H.H. Микроспорангий // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Е. Батыгиной. Под ред. И.П. Ермакова. 1990. М.: Агропромиздат. Т.1.С. 66- 135.

45. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. 1929. Л. С. 11-22.

46. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. 1930. Том И. Генетика Л. С. 5-18.

47. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Л. Т. 25. С. 109 134.

48. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М., Л.: Гос. изд. сельскохозяйственной литературы. 1935. Т. 1. Общая селекция растений. 1043 с.

49. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 1987. Л.: Наука. 256 с.

50. Виллемсе М.Т.М., Вент Дж. Женский гаметофит // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Е. Батыгиной) / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990. Т.1.С. 184-217.

51. Владыченский С.А. Сельскохозяйственная мелиорация почв. 1972. М.: МГУ. 398 с.

52. Воробейков Г.А. Трансгенные растения: достижения и проблемы безопасности. СПб. 2004. 80 с.

53. Воробейков Г.А. , Павлова Т.К. Почвенно-эколощческий словарь. СПб. 2005. 220 с.

54. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. 1966. M.*JI. 250 с.

55. Воронин Н.С. Об эволюции корней растений // Бюлл. МОИП 1959.0тд. биол. 61. С.47-58.

56. Воронцов H.H. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. Под ред. Ляпунова A.A. 1966.вып.16. С.221-229.

57. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд-во УНЦ ДО МГУ. Прогресс-Традиция. 1999. 640 с.

58. Ворошилова Г.И. Формирование строения у представителей двух видов сои в онтогенезе. Автореферат канд. диссертации. Л.: ЛГУ. 1965г. 24 с.

59. Ворошилова Г.М. Строение зародыша и проростка у дикой и культурной сои//Вестн. ЛГУ. 1964. С. 119.

60. Генералова М.В. Определение временных параметров митотического цикла корневой меристемы Crépis capillaris // Генетика. 1969. 1. С. 48—51.

61. Генетика сои // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Под. ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина. Л.: Агропромиздат. 1990. С.111-134.

62. Герасимова-Навашина E.H. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных // Ботанический журнал. 1954. Вып. 39. С. 655-680.

63. Гершензон С.М. Основы современной генетики // Киев. Наукова думка. 1983. С. 419-440.

64. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука. 1984. 249 с.

65. Глазко В.И., Дубин A.B., Календарь Р.Н. и др. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с испол ьзованием IS SR маркеров //Цитология и генетика. 1999. Т.33.№ 5. С.47-51.

66. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм ферментов у некоторых сортов сои Glycine max и дикой сои (Glycine soja) // Цитология и генетика. 2000. Т. 34.№ 2. С. 77-83.

67. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза. М. 1975. 312 с.

68. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 12. с. 1697-1714.

69. Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. 1984. М. 528 с.

70. Григорьев A.A. Нижнее Поволжье: физико-географическое описание. . 1948. М.*Л.: АН СССР

71. Гриф В.Г. О суточной периодичности митозов в меристеме ячменя // Цитология. 1959. Т. I. № 2. С.229-233.

72. Гриф В.Г., Иванов В. Б. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1975. Т. 17. № 6. С. 694-717.

73. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах митотического цикла у цветковых растений // Цитология. 1980. Т.22. № 2 С.107-120.

74. Гриф В. Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при низких температурах: Автореферат диссертации д-ра биологических наук. Л.: 1981. 42 с.

75. Гриф В. Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений // Цитология. 1996. Т.38. № 7. С.718-725.

76. Декапрелович JI.JL, Черныш Е.С. Сортовой состав сои, и её селекция в Грузии // Тр. Грузинской селекционной станции. 1954. Т. 1. Тбилиси.

77. Детари JI., Карцаги В. Биоритмы. Мир, 1984. - 159 с.

78. Джонсон Г.В., Бернард P.JI. Генетика и селекция сои // Соя. Перевод с англ. K.M. Селивановой. / Под ред. В.Б. Енкена. М.: Колос. 1970. С. 10-98.

79. Дорохов Д. Б. Изучение биоразнообразия и генетической структуры популяции дикорастущего вида сои Glycine soja Sieb. & Zucc. в Дальневосточном регионе России (03-04-48997). Центр «Биоинженерия». Москва. (Информационный бюллетень РФФИ №11 19.06.2003).

80. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. 1983.1. Т. 19. № u.c. 1806-1810.

81. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Общ. биол. 1948. Вып. 3. С. 203-204.

82. Дубинин Н.П. Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. Генетика популяций и селекция. М.: 1967 592 с.

83. Дубинин Н.П. Общая генетика. М. Наука. 1986. 334-372.

84. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Дубинин Н.П. Избранные труды в 4 Т. Т. 1. Проблемы гена и эволюции. М. Наука. 2000. С. 221-272. // Биол. журнал, 1932. Т. 1. Вып. 56. С. 52-95.

85. Еличев А.Ф. Работы по селекции сои на Краснокутской селекционной станции // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 211-222.

86. Енкен В. Б. К познанию эколого-географических таксонов сои // Тр. по прикладной ботанике, ген., селекции. 1932. Сер. 9. Вып. 17. С. 47-69.

87. Енкен В. Б. Селекция сои на Северокавказском отделении ВИР // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 192- 209.

88. Енкен В.Б. Соя. Ред. И.В. Тетюрева. М. *Л.: 1959. 622 с.

89. Епифанова О. И. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука, 1965. 244 с.

90. Епифанова О. И., Терских В. В. Метод радиоавтографии в изучении клеточных циклов. 1969. М.: Наука. 283 с.

91. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Отв. ред. Е.С. Беляева, А.П. Акифьев. Новосибирск. 2002. Изд-во НГУ. 459 с.

92. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: 1971. 331 с.

93. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Л.: Наука. 1970.

94. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений // Полиплоидия и селекция / Ред. Турбин Н.В. и другие / Минск: «Наука и техника». 1972. С. 9-18.

95. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз). Кишинёв, 1980.

96. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: наука. 1985. 400 с.

97. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т.1 и 2. М.: Изд-во Рос. ун-та Дружбы народов и ООО «Агрорус». 2001. 1450 с.

98. Жученко A.A. Роль рекомбинаций в эволюции и селекции растений // Генетика. М.: «КолосС». 2003. С. 419 467.

99. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: 1967. 346-356 с.

100. Зеленцов C.B., Пендинен Г.И. Получение полиплоидов сои //

101. Повышение продуктивности сои. /ВНИИМК. Краснодар. 2000. С. 27-32.

102. Зеленцов C.B. ([e-mail]) Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений. Электронныйжурнал «Исследовано в России». С. 357-365. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/035.pdf.

103. Золотницкий В. А. Соя на Дальнем Востоке. Хабаровск: 1962. 247с.

104. Золотницкий В.А. Дикая соя на Дальнем Востоке // Бюлл. Главного ботанического сада. 1963. Вып. 49. Изд. АН СССР. С. 66-69.

105. Иванов Н.Р. Зерновые бобовые культуры. М.:1953.

106. Иванов В.Б Клеточные основы роста растений. М.: Наука. 1974.

107. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: В.Ш. 1989. С. 454-495.

108. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleracea L. (К проблеме экспериментального видообразования) // Классики советской генетики. Л.: Наука. 1968. С. 461-511.

109. Картузова Н.О. Селекция сои в Западной Сибири // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 223-227.

110. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество. М.: Медгиз. 1933. 244 с.

111. Клеточный цикл растений в онтогенезе: Сб. научных статей. Киев: «Наукова думка». 1988. 204 с.

112. Ковалев А.Г. Обручева H.A. Характеристика начального этапа сигмоидальной кривой корня // Физиология растений. 1978. Вып.2.1. Т XXIII.

113. Коварский А.Е., Пынзарь СЛ. К вопросу о новом подвиде сои Soja hispida subsp. slavonicum Kov. et Pynz. // Тез. докл. научн. конф. Кишинёвского с.х. института. Кишинёв. 1953. С. 14-19.

114. Козак М.Ф. Изменчивость и фенотипические корреляции признаков у дикого и культурного видов сои и межвидовых гибридов // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск. 1973. С.148-169.

115. Козак М.Ф. Наследование анатомических особенностей строения стебля у межвидовых гибридов сои // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1973. С. 132-147.

116. Козак М.Ф. Генетические особенности межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1974. С. 66-72.

117. Козак М.Ф. Кариотипы дикого и культурного видов сои // Ученые записки ХГПИ. Серия естественные науки. Ред. А.П. Нечаев. 1972. Т.2. С. 104-111.

118. Козак М.Ф. Характер наследования некоторых признаков у межвидовых гибридов сои // Вопросы биологии. Ред. А.П. Нечаев. Хабаровск. 1974. С. 73-89.

119. Козак М. Ф. Наследование окраски семян у межвидовых гибридов сои // Генетика. 1978. 14. № 1. С. 36 43.

120. Козак М. Ф. Наследование окраски семян (в Fi F6) у межвидовых гибридов сои. Оптимизация условий возделывания сои в Приамурье // Сб. научных трудов. Отв. ред. В.Ф. Кузин. СО ВАСХНИЛ: Новосибирск. 1981. С. 84-98.

121. Козак М.Ф. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Материалы 1У съезда общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев: Штиинца. 1982.

122. Козак М.Ф. Цитогенетический анализ мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои // Цитология и генетика. Журн. АН Украины. Киев. 1983. Т.20. №3. С. 206-208.

123. Козак М.Ф. Межвидовая гибридизация как фактор изменения клеточных циклов // Материалы 5 съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционер, им. Н.И. Вавилова. М.: 1987. Т. 1У. Ч. 4. С.9-10.

124. Козак М. Ф. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидовых гибридов // Цитология и генетика. Киев. 1993. Т. 21. С. 18 22.

125. Козак М.Ф. Циркадные ритмы митоза клеток корневой меристемы двух видов сои и их гибридов // Учёные записки. Материалы докладовитоговой научной конференции. Естественные науки. Изд-во Астраханского госпединститута. 1996. С. 78 89.

126. Козак М.Ф. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидовых гибридов // Цитология и генетика. Жур. АН Украины. Киев. 1993. Т.21, № 1. С. 18-22.

127. Козак М.Ф. Явление многоядерности при К-митозе у сои // Учёные записки. Материалы докладов итоговой научной конференции 15апреля 1995. Ч. 2. Биология. Изд-во АГПУ. Астрахань. 1997. С. 21-25.

128. Козак М.Ф. Развитие зародышевого мешка представителей рода Glycine L. // Тезисы докладов итоговой научной конференции Астраханского госуниверситета. 29 апр. 2003 г. Изд-во АТУ. 2003. С. 32.

129. Козак М.Ф. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L. // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань. Изд-во АТУ. 2004. № 7. С. 38-45.

130. Козак М.Ф. Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои. Монография. Издательский дом «Астраханский ~ университет». Астрахань. 2004. 10,2 п. л. 176 с.

131. Козак М.Ф. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза у представителей рода Glycine L. Естественные науки // Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского госуниверситета, 2004 г., № 8. С. 50-57.

132. Козак М.Ф. Ритмы митоза у представителей рода Glycine L. // Цитология и генетика (Cytology & Genetics, Scientific journal). Журн. национальной АН Украины. Киев. 2004. № б. Т.38. С. 7-12.

133. Козак М.Ф. Эволюционная экология представителей рода Glycine L. Материалы VII международной научной конференции 13-14 октября 2004 г: «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». Астрахань. 2004. 139-143 с.

134. Козак М.Ф. Анализ пыльцы представителей двух видов рода Glycine L. // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд-во Астраханского госуниверситета. 2004 г. № 3 (9). С. 20-26.

135. Комаров В. JI. Происхождение культурных растений. JL: Изд-во АН СССР. 1961. 138 с.

136. Комаров В. JL, Клобукова-Алисова Е. Н. Определитель растений Дальневосточного края. 1932. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР. 634 с.

137. Константинов A.B. // Мейоз. Издательство БГУ. Минск. 1971.

138. Кордюм E.JL Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Отв. ред. Киев. 1978. 220 с.

139. Коровина О.Н. // Методические указания к систематике растений. JL: ВИР.1986. 212 с.

140. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 189-193.

141. Корсаков Н. И. Определитель видов и разновидностей сои. // Методические указания. Л.: ВИР 1972. 189 с.

142. Корсаков Н.И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С 194-211.

143. Корсаков Н.И. Географические очаги формообразования сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 189-194.

144. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции). Автореферат д-ра сельскохозяйственных наук. Л.: ВИР. 1973.

145. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции). Диссертация д-ра сельскохозяйственных наук. Л.: ВИР. 1973.

146. Корсаков Н.И., Булах П.П. Изменчивость и наследственная обусловленность признаков сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 63. Выпуск 1. 1978.

147. Корсаков Н.И. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л: ВИР. Т. 72. Выпуск 1. 1982. С. 3-14.

148. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: В.Ш. 1990. 352 с.

149. Лебедев П.В., Мельникова М.Ф. Уткина И.А. Суточная ритмика митотической активности клеток верхушечной меристемы кормового люпина// Цитология и генетика. 1974. Т. 8. № 3. С.241-244.

150. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.:1978. 351 с.

151. Лещенко А.К. Касаткин Б.В., Хотулев М.И. // Соя. С/хозгиз. 1948. 272 с.

152. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И., Щелко Л.Г., Кудрякова И.В. Генетика сои // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Под. ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина. Л.: Агропромиздат. 1990. С.111 134.

153. Лукина Л.А. Изучение мейоза у некоторых межвидовых гибридов Fragaria// Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск. 1972.

154. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. Перевод с англ. Д.А. Транковского / Под редакцией К.И Мейера. Издательство: И.*Л. М. 1954.440 с.

155. Малич В.А. Соя в Астраханской области. Астрахань. 1975. Обл. организация общества «Знание». Астраханская опытно-мелиоративная станция. Отв. за выпуск И. Зинина. 7с.

156. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л. Наука. 1980. 284 с.

157. Методические указания по селекции и семеноводству сои. Сост. Ю.П. Мякушко, Д.В. Лунин, Д.В. Подкина, A.B. Кочегура, А.К. Гриднев. М.: 1981. 34 с.; 1975г. 160 с.

158. Мику М.Г. // Биология, генетика и селекция зернобобовых культур в Молдавии. Кишинёв. 1970. С. 117-131.

159. Мику М.Г. Наследуемость признаков у гибридов сои // Генетика, селекция и семеноводство растений. Кишинёв: 1977.

160. Михайлов Г.В., Травянко Д.А. Наследование окраски кожуры семян у гибридов сои // Цитология и генетика. 1987. Киев. Т .21. № 6.

161. Модилевский Я.С. Осикж П.Ф., Худяк М.И. и др. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев: 1968.336 с.

162. Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. Перевод с 2 англ. изд. М.: Мир. 1967. 610 с.

163. Навашин М.С., Чуксанова H.A. Число хромосом и эволюция // Генетика. 1970. Т. VI. № 4. С. 71-83.

164. Немилостивая Т.И. Суточный ритм митотической активности клеток листьев гибридного подсолнечника и его исходных форм // Вестник Харьковского университета. Харьков: 1982. С.45-47.

165. Нокс. Р.Б. Пыльцевое зерно // Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990. Т.1. С. 224-305.

166. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука. 1992. 272 с.

167. Озернюк Н.Д., Нечаев С.К. Анализ механизмов адаптационных процессов // Изв. РАН. Серия биол. 2002. № 4. С. 457-462.

168. Омельчук Л.В., Трунова С.А., Лебедева Л.И., Фёдорова С.А. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация // Генетика. 2004. Т.40. № 3. С. 293-310.

169. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 3-е изд. 1980. 304 с.

170. Петрова Л.Р. Обзор исследований в области анатомии репродуктивных органов покрытосеменных в СССР за последние 10 лет // Ботанический журнал. 1980. Т.65. № 12. С. 1681 1695.

171. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: 1981. 400 с.

172. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: МГУ. 1978. 265 с.

173. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. Отв. ред. акад. Н.В. Цицин. М.: Наука. 1964 482 с.

174. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.:1976. 508 с.

175. Попов A.A. Систематика пойменных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Почвоведение. 1960. № 5. С. 65-71.

176. Почвенно-мелиоративные исследования Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. М.: МГУ. 1958.

177. Пробатова Н.С. Рудыко Э.Г. Хромосомные числа некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук. 1981. Вып.2. № 10. С. 77-82.

178. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. Ред. Н.М. Передельская. М. «Высшая школа». 1960. 206 с.

179. Пружин МЛС. Белова Т.А. Влияние фитогормонов на динамику ростовых процессов у сои в условиях Курской области // Соя и другие зернобобовые культуры Центрального Черноземья. Воронеж: ГАУ, 2001.

180. Пухальская Е.Г. // Доклады А.Н. СССР. 1950. 72. № 3. С. 577-578.

181. Пухальский В.А. Цитологические основы наследственности // Генетика. Ред. акад. A.A. Жученко. М.: «КолосС». 2003. С. 3 65.

182. Рачковская Е.И. Геоморфологическое строение дельты р. Волги // Тр. Гос. океанографического ин та. Д.: Гидрометеоиздат. 1961. Вып. 18 (30). С. 184-219.

183. Резникова С. А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: 1984. 270 с.

184. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Перевод с англ. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. 1990. М.: Мир. Т. 1- 347 с. Т.2-344 с.

185. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. Перевод с нем. М: «Колос». 1967. 607 с.

186. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. 3. Минск. 1973. 320 с.

187. Ромейс Б. Микроскопическая техника: Перевод с немецкого В.Я. Александрова, З.И. Крюковой. М.: Изд-во И.*Л. 1953. С. 57-575.

188. Русаков Г.В. Геоморфологическое районирование дельты Волги // Геоморфология. 1990. № 3. С. 99-106.

189. Рустамова Д.М. Некоторые данные по биологии цветения и эмбриологии сои в приташкентских условиях // Узбекский биологический журнал. 1964. № 6. С. 49-53.

190. Савич И.Н. Соевые бобы в Приморье. Изд. Владивосток. Отд. Российского географического общества. Владивосток. 1929.

191. Савич И. Н. О номенклатуре сортов сои // Семеноводство. № 7-8. 1930.

192. Савич И. Н. Сорта сои. Определитель сортов сои. M.*JI.: 1931.

193. Савченко М.И. 0 природе плодолистика покрытосеменных растений // Труды Ботанического института АН СССР, серия 7. Морфология и анатомия растений, выпуск 4. Л. 1957 г.

194. CaneriH Л. О. Вибраш пращ.- Киев: «Наукова думка». 1971. С. 183—211.

195. Сарнацкая В.В., Калинин Ф.Л. Чернецкий В.П. и др. Исследование активности кинетин-рибозида с использованием культуры тканей сои и табака. // Физиология и биохимия культурных растений. 1971. 3. № 2. С. 157-160.

196. Сатбалдина С.Т., Гаврилюк И.П. Корсаков Н.И. , Конарев В.Г. Сравнительный иммунохимический анализ белков семян культурной и дикой сои. Тр. По прикладной ботанике, генетике, селекции. 1971. Т. 45. Вып. 3. С. 222-229.

197. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.*Л. Изд-во АН СССР. 1939. 610 с.

198. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса // Морфобиологическая теория эволюции. Изд. 3. М.: МГУ. 1967. 202 с.

199. Северцов С.А. Дарвинизм и экология // Зоологический журнал 1937. Т. 16.591-613.

200. Седова Т.С. Межвидовая гибридизация культурной и диких видов сои подродов Glycine и Soja // Генетика. 1982. Т. 18. № 9. С. 1532 1536. ~

201. Седова Т.С. Мутантные и гибридные расщепления в потомстве дикорастущей уссурийской сои // Цитология и генетика. 1983. Т.17. № 5. С.22-29.

202. Семенов В. И. Мейоз у автотетраплоидов // Цитология и генетика мейоза. М.: Наука. 1975. С. 263-291. ~ '

203. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Под ред. Г.М. Проскуряковой. М.: В.Ш. 1962. 378 с.

204. Сидоров Б.Н. Соколов H.H. Вакуленко H.A. Огородникова А.Р. Блокада веретена и гипополиплоидный рост при колхициновом митозе // Полиплоидия и селекция. М.Л.: Наука 1965. С. 109-122.

205. Симаков И.Н. Биология цветения сои. Вопросы систематики, генетики и селекции сои // Труды института зернобобовых культур. 1935. Т. 2. М.: С/хозгиз. С. 235 -250.

206. Синская E.H. Динамика вида. М.*Л. 1948. 527 с.

207. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1964 Т. 36. № 2. С. 3.

208. Скворцов Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии // Вестник Маньчжурии. Харбин. Издательство общества по изучению Маньчжурского края. Секция естественной истории. 1927. № 9. С. 35-43.

209. Смирнова В. А. История, развития зародышевого мешка сои. Вопросы систематики, генетики и селекции сои. // Тр. ВНИИ зернобобовых культур. Т.2. М.: С/хозгиз. 1935. С. 252 -267.

210. Смирнова-Иконникова М.И., Корсаков Н.И., др. Биохимическое изучение семян сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. Т. 44. Выпуск 3. 1971.

211. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: 1961. 503 с.

212. Соколов В.А. Изучение механизмов гетерозиса. Дисс. д-ра биологических наук. Новосибирск. Институт цитологии и генетики СО РАН. 1992.217 с.

213. Соколова В.Н. Изучение хромосом сои // Цитология и генетика. 1969. № 1.С. 83 -86.

214. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнова В.Г. и др. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т. 30. № 8. С. 1043-1056.

215. Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. Ред. Чуйков Ю.С., Фишер В.В. МБИВ. 1991.85 с.

216. Соя // Серия: Общая генетика. Т. 5: Генетика и селекция с/х растений. М.: 1978. С. 64 65.

217. Соя // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Том 2. Крупяные и зерновые бобовые культуры. Редакторы тома Н.Р. Иванов, М.С. Савицкий / Общая ред. А.В. Пухальского. Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы. М.: 1949. С. 202 — 317.

218. Соя. (The Soybean) // Genetics. Breeding. Physiology. Nutrition. Management. Перев. с англ. / Ред. В. Б. Енкен. М.: Колос. 1970. 292 с.

219. Станков С. С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР М. 1949. С. 410, 474.

220. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Сб.: «Проблемы генетики и теории эволюции» Ред. В.К. Шумный и А.О. Рувинский. Новосибирск. Наука. 1991. С. 242-252.

221. Стегний В.Н. Архитектоника генома., системные мутации и эволюция. Новосибирск. Изд-во БОГУ. 1993. 110 с.

222. Стегний В.Н. Проблема системных мутаций // Генетика. 1996. Т.32. С. 14-22.

223. Степанова В.М. Агроклиматические условия возделывания сои в СССР // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Л.: ВИР. Т. 45. Вып. 3. С. 169-177.

224. Стрельчук С.И. Явление обособления геномов у автотетраплоидных форм кукурузы // Цитология и генетика. 1983. Т. 17. № 3. С.44-48.

225. Сунь Син-Дун // Соя. / Гл. ред. Е.И. Гутман. 1958. М.:. 248 с.

226. Сухарева Н.Б., Лукина Л.А. Роль аутосиндеза в селекции земляники // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск: «Наука». 1967. С. 176- 183.

227. Таксоны зерновых бобовых культур и их диких сородичей (каталог). Вып. 122. Л.: ВИР. 242 с.

228. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.*Л.: 1964. 234 с.

229. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.*Л.: Наука. 1966.

230. Тимофеева Л.П., Голубовская И.Н. Новый тип десинаптического гена у кукурузы, выявленный методом микроскопирования синаптонемальных комплексов // Цитология. 1991. Т.ЗЗ. №1. С. 3-8.

231. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. 1969. М.: Наука.407 с.

232. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: 1973. 277 с.

233. Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974. С. 64-80.

234. Теоретические основы селекции растений. / Под ред. Н.И. Вавилова. М.* Л.: 1935. Т. 1. С. 75 128.

235. Теоретические основы селекции. Т. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль)/ Ред. B.C. Курлович, С.И. Репьев. СПб, ВИР. 1995. С. 202-207.

236. Теплякова Т.Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной Glycine max (L.) Мегг. // Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, ген. и сел. 1997. Т. 152. С. 102-110.

237. Теплякова Т.Е. Соя. Ботаническая классификация // Теоретические основы селекции. Т. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль). Ред. Б.С. Курлович, С.И. Репьев. СПб. ВИР. 1995. С. 202-207.

238. Троян В.М. Яворская И.П. и др. Естественная синхронизация начальных периодов митотического цикла при прорастании семян гороха //Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Вып. 4 (37). Т.7. С.372-376.

239. Туликова Г.П. Соя // Руководство по апробации селекционных сортов важнейших полевых культур. 1929. Вып.4. С. 159-208.

240. Турчанинова В.А. Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences-IUBS) и международная программа «Биоразнообразие» // Успехи современной биологии. 1995. т 115. Вып. 6. С. 765-768.

241. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. Перевод с англ. / Под ред. Б.Н. Сидорова. М.: 1968. 448 с.

242. Ушаков Б.П. О классификации приспособлений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптаций // Проблемы цитоэкологии животных. МЛ. 1963. С. 5-20.

243. Ушаков Н.М., Щучкина В.П., Тимофеева Е.Г., Пилипенко В.Н. и др. Природа и история Астраханского края. Астрахань. 1996. 364 с.

244. Фавр-Дюшартр М. Гомология и филогения // Эмбриология растений. М.: 1990. Т.2. С. 300-338.

245. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. 1. Принципы геномного анализа//Генетика. 1966. № 1. С. 12 -16.

246. Фадеева Т.С., Иркаева Н.М. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов и эволюционное значение полиплоидов // Сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974. С. 104-114.

247. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. // Сравнительная генетика растений. Ред. И.П. Дубровская. Изд-во ЛГУ. Л.: 1980. 248 с.

248. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. М.: Наука. 1978. 143 с.

249. Фисенко П.П. Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекции сои в Приморском крае. Автореферат дисс. канд. с.х. наук. Л.: 1982. 24 с.

250. Фольконер Д.Д. Введение в генетику количественных признаков. М.: Наука. 1985.

251. Хабаровск. Географический атлас. Ред. В.Н., Гнатишин, П.Я. Бакланов и др. М.: Гл. управление геодезии при СМ СССР. 1989. 64 с.

252. Хангельдин В.Х. Селекция сои в Башкирской АССР (Из работ Чишминской селекционной станции) станции // Тр. института зернобобовых культур. Т. 2. 1935. С. 227-234.

253. Хедрик Ф. // Генетика популяций. Перевод с англ. A.A. Лушниковой и Н.В. Петровой. 2003. М.: Техносфера. 588 с.

254. Хромосомные числа цветковых растений. Атлас. Сост. З.В. Волховских, В.Г. Гриф. Под ред. А.А. Фёдорова. Д.: Наука. 1969. 926 с.

255. Цитология и генетика мейоза. М.:Наука.1975. С. 292 -311.

256. Чапурина М.И. Влияние метеорологических условий на урожай сои // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Д.: ВИР. Т. 45. Выпуск 3. 1971. С. 178-191.

257. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюлл. МОИП. 1965. Т. 70. № 4. С. 33-74.

258. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск. 1988. 273 с.

259. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья-95».468 с.

260. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499 507.

261. Чернов Ю.И. Эволюционная экология-сущность и перспективы // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 277-292.

262. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука. 1986.143 с.

263. Чехов В.П., Картшова Н.Н. Кариосистематические исследования трибусов . Loteae Benth. und Phaseoleae Bronn. Unterfam. Leguminosae Juss. //Тр. Томского ун-та. Т. 85. 1932. С. 1-22.

264. Чжан Чжибинь // Эволюционная и экологическая комплексность. Пекин. 2002. 137 с. Zhang Zhibin. Evolutionary and Ecological Complexity. Beijing. 2002. 137 p. // Усп. совр. биол. 2003. Т. 123. № 4. С.430-431.

265. Чиркова Э.Н. Волновая природа регуляции генной активности. Живая клетка как фотонная вычислительная машина // Успехи современной биологии. 1994. Т.114. Вып. 6. 659-692.

266. Чугункова Т.В., Дубровная О.В., Шевцов И.А. Динамика митотической активности и временные параметры клеточного цикла корневой меристемы сахарной свеклы // Докл. АН УССР. Серия Б. 1988. №3. С.84-87.

267. Чуксанова H.A. Полиплоидия и видообразование у растений // Сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука. 1974.

268. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск. 1969. 200 с.

269. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. С. 280.

270. Широкий унифицированный классификатор СЭВ . и международный классификатор рода Glycine L. Л.: ВИР. 1981. 42 с.

271. Шельхорн. Об опытах автора и других исследователей по межвидовым и межродовым скрещиваниям у Vicia, Lens, Pisum, Lathyrus // Forschungsdienst. 9. Вып. 1. (перевод № 3263 ЦНСХБ)

272. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с.

273. Шмальгаузен И.И Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 3-е изд. // М.: Наука. 1982. 383 с.

274. Шумный В.К. К проблеме сохранения генофонда растений и животных Сибири // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 115-121.

275. Эволюция, экология, биоразнообразие. Под ред. Красилова В.А. М.: изд-во УНЦ ДО МГУ. 2001. С. 50-75.

276. Экология и эволюционная теория. // Л.: 1984. 260 с.

277. Экологический энциклопедический словарь. Под ред. И.И. Дедю. Кишинёв. 1990."498 с.

278. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Перевод с англ. М.: И.* Л. 1961.447 с.

279. Эмбриология растений. Перевод с англ. Т.Б. Батыгиной и др. Т. 1,2,3. Под ред. И.П. Ермакова. М.: Агропромиздат. 1990.

280. Энциклопедия современного естествознания. Гл. ред. В.Н Сойфер.-Т. 2. 8, 10. Изд. Дом «Магистр-Пресс». 2002.

281. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. Перевод с англ. / Под ред. В.В. Алпатова, Б.Н. Сидорова. 1966. М: Мир. 330 с.

282. Эсау К. Анатомия растений. Перевод с англ. М.: Мир. 1969. 554 с.

283. Яблоков А.В. Популяционная биология // М.: В.Ш. 1987. 303 с.

284. Яндоло Д.С. Об изучении количественных признаков сои // Труды ВНИИ зернобобовых культур. Т. 2. С/хозгиз. 1935. С. 284 301.

285. Allard В. W. Principles of plant Breeding. New-York-London. 1960. P. 75-108.

286. Allard B. W. The genetics of colonizing species. London. 1965. P. 4975.

287. Baker H.G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plant // Genetic resurrects in plants / ed. by О.Н/ Frankel and E. Bennett. Oxford. GB. 1970. P. 49-68.

288. Battaglia E. Caryologia. 1957. Vol. 10. 1. № 1. P. 1-28.

289. Bernhard R.L., Weiss M.G. // Soybeans: Improvement, production and uses. American Society of Agronomy. Wisconsin. (USA). 1973. P. 117-154.

290. Brone P., Marshal D.R., Grace I.P. // J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1979. № 4. Vol. 45. P. 256-257.

291. Buzzel R.I., Voldeng H.D. // Soybeans: Genetics Newsletter. 1980. Vol. 7. P. 26-29.

292. Cumbie B.G. Anatomical studies in the Leguminosae. Trop. Woods. 113 (1-47). 1946.

293. Darlington C.D. Meiosis in diploid and tetraploid Primula sinensis // J. Genetics. 1931. Vol. 24. P. 65.

294. Darlington C. D, Wylie A.P. // Chromosome atlas of flowering Plants. London, 1950.

295. Darlington C. D and Janaki Ammal E.K. // Chromosome atlas of cultivated plants. George Allen & Unwind Ltd. London. 19451:397 p.

296. Darlington C. D and Janaki Ammal // Chromosome atlas of flowering Plants. 2 nod Ed, George Allen & Unwind Ltd. London. 1955.

297. Darlington C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. London. 1963.

298. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1955. 3 ed. N. Y.

299. Dobzhansky Th. Evolutionary biology. Amsterdam. 1968. Vol. 2. P. 134.

300. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York. 1970.

301. Dobzhansky Th. The genetic basis of evolutionary change. Ch. 6. The genome as the unit of selection. 1974. P. 273-346.

302. Gizlice Z., Carter T.E., Gerig T.M. et al. Genetic relationships within old US soybeans cultivars groups // Croups. Sei. 1996. V. 36. P. 743-752/

303. Evert R. Analysis of meristematic in activity in the root tip of Melilothus alba//Newphit. 1968. 67. P. 641-647.

304. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford< Clarendon Press. 1930.

305. Fucuda Y. Cytogenetically studies on the wild and cultivated Manchurian soybeans // Jap. J. of Botany. 1933. Vol. 6. № 5. P. 489-506.

306. Gizlice Z., Carter T.F., Gerig T.M. et al. Genetic relationships within old US sojabean cultivar groups // Crop Sei. 1996. V 36. P. 743 -752.

307. Hadley H.H., Hymowitz T. // Soybeans: Improvement, production and uses. Chapter 3. Speciation and Cytogenetic. American Society of Agronomy. Inc. Publisher, Madison. Wisconsin. (USA). 1973. P. 97-116.

308. Härz C.C. Über Soja hispida Moench, die rauchhaarige Sojabohne. Characteristic der Kulturrassen // Zeeitsch. der Landw. 1883.

309. Herman F.J. A revision of the Genus Glycine and its immediate allies // U. S. Dep. Agric. Technical Bull. 1962. № 1268. P. 1-79.

310. Howell R.W. Soybean Physiology // The Soybean. New York and London. Academic-Press. 1963. 1967. P. 99-164.

311. Hymowitz T. On the domestication of the soybeans // Economic Botany. 1970. Vol. 23. P. 408-421.

312. Hymowitz T., Newell C.A. Taxonomy of the genus Glycine domestication and uses of soybeans // Economic Botany. 1981. Vol. 35 (3). P. 272 288.

313. Hymowitz T., Singh R.J. Taxonomy and speciation // Soybeans: improvement, production and uses /ed. by J.R. Wilcox. Madison. -Wisconsin. USA. 1987. P. 23-48.

314. Jackson B.D. Index Kevensis. Part. 11. 1893.

315. Johnson H.W., Bernhard R.L. Soybean genetics and breeding // The Soybean. New -York and London. Academic-Press. 1963. 1967. P. 10-98.

316. Kanazawa A., Tozuka A., Akimoto S. Phylogenetic relationships of the mitochondrial genomes in the genus Glycine subgenus soja // Genes Genet. System. 1998. Vol. 73. № 4. P. 255-261.

317. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. ussuriensis //Jap. J. Botany. 1936. 8, №2. P. 113-118.

318. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. gracilis // Jap. J. Genet. 1948 23. P. 105-106.

319. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. gracilis // Jap. J. Genet. 1952 26. P. 357-358.

320. Kawahara E. Studies on the gene analysts of soybeans // Bull, of the tohoku National agricultural experiment station Morioka, Japan, 1963. P 26-79.

321. Kumar H., Yadav B. Stability and maintenance of induced autotetraploids of safflower (Carthamus tinctorius L.) // Sesame and safflower newsletters. India. 1990. № 5. P. 75-78.

322. Kurlovich, B.S., S.I. Rep'ev, L.G. Shchelko, V.I. Budanova, M.V. Petrova, T.V. Buravtseva, A.K. Stankevich, L.T. Kartuzova, T.G.

323. Alexandrova, T.E. Teplyakova and L.K. Malysh. 1995. Theoretical basis of plant breeding. Vol. III. The gene bank and breeding of grain legumes (lupine, vetch, soja and bean). VIR. St. Petersburg, Russia. 438 pp.

324. Lechmann Ch.O. Ein Beitrag zur Systematik der Sojabohnen (Glycine max (L.) Merr.) // Züchter. 1962. Bd. 32. Hf. 5. S. 229-249.

325. Lence A. Sure la structure et le fonctionnement do point vegetated de Vicia faba L. //Ann. sei. nat., bot. 1952. № 11. S. 301-339.

326. Levan A. The effect of colchicines on root mitosis in Allium. Hereditas. 1938.24. 471.

327. Martens Ch. O. Die Gartenbohnen. Ihre Verbreitung, Kultur und Benützung. Stuttgart. 1860. 92 s.

328. Matsuura H.A. Bibliographical Monograph on Plant Genetics. 2-nd ed., Hokkaido. Imperial. Univ. Sapporo, 1933. P. 100-110.

329. Murray A., Hunt T. The cell cycle an introduction. N. Y.; Oxford Univ. Press, 1993.251 p.

330. Nagai J. A genetic-physiological study on the formation of anthocyanin and brown pigments in plants // Jour. Cold. Agric. Imp. Tokyo Univ. 1921. Vol. 8. № l.P. 1-92.

331. Owen F. V., Merchant J. The influence of environmental factors on pigment patterns in varieties of common beans. J. Agric. Research. Vol. 37. T. 7. № 1,1928.

332. Owen F.V. Inheritance studies in soybeans. 3. Seed coat color and summary of all other Mendelian characters thus far reported // Genetics. 1928. 13. P. 50-79.

333. Palmer R.G., Hadley H.H. // Interspecific hybridization in Glycine, subgenus Leptocyamus. Crop. Sei. 1968. Vol. 8. № 4. P. 557-563.

334. Palmer R.G., Heer H.E. A root type squash technique for soybean chromosomes // Crop. Sei. 1973. Vol. 13. № 3. P. 389-391.

335. Palmer R.G., Heer H.E. // Soybean Genetics Newsletter. 1974. № 1. P. 21-26.

336. Piper C.V., Morse W.J. The spybean. Mc. Grew Hill. 1923. New-York. 329 p.

337. Porter K.B. and Meiss M.G. The effect of polyploidy on soybeans. J. Amer. Soc. Agron. 1948. 40. P. 710-724.

338. Prichard A J. and Witch J.G. Chromosome numbers in the genus Glycine L. Nature. 1964. P. 202-322.

339. Ramanathan K. Addendum to list of chromosome numbers in economic plants // Current Science. 1950. Vol. 19. № 5. P. 155.

340. Russell P.J. Genetics // Boston-Toronto. Little. Brown & Co. 1986. P. 19-20.

341. Russell P.J. Genetics. 5 ed. Menlo Park. California. Addison. Wesley. Longman Inc. 1998. P. 714-771.

342. Skvortzow B.V. The soybean-wild and cultivated in Eastern Asia. Proc. Manchurian. 1927. Res. Soc. Publ. Ser. A. Nat. History Sect. No. 22. P. 1-8

343. Sharma S.R. Principles and practice of plant breeding // New Delhi. India. 1994. 599 p.

344. Sen N. K., Vidyabhusan R. V. Tetraploid soybeans // Euphytica. 1960. №9. P. 317-322.

345. Severkoul R. Distribution of mitotic activity Nathan the shoot of Elodea canadensis // Amer. J. Bot. 1957. Vol. 44. № 3. P.311-317.

346. Sharma S.R. Principles and practice of plant breeding // New Delhi. India. 1994. 599 p.

347. Soybean: Improvement, Production, and Uses. Madison, Wisconsin. USA. 1973.300 p.

348. Schnarf K. // Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin. 1931. №2.

349. Siebold P.T. and Zuccarini J.G. Florae Japónicas families' naturals. 1843.

350. Singh R.J., Hymowitz T. The genomic relationship between Glycine max (L.) Merr. and G. soja Sieb. & Zucc. As revealed bi pachytene chromosome analysis // Theor. Appl. Genet. 1988. Vol.76. № 5. P. 705-711.

351. Staudt G. Cytogenetische Untersuchungen on Fragaria orientalis Los. und ihre Bedeutung fur Aribildung und Geschlechtsdifferen in der Galtung Fragaria L. Z. induct. Abst. und Verebungslehre. 1952. Bd. 84. S. 361.

352. Schuster W. Jobsharer-Honarnejad R. Die Reaction verschiedenen Soja Bohnensorten auf Photoperiod und Temperature. Z. Acker Pflancenbau. 1976.

353. Tang W. T., Chen C. H. Premimiari studies on the hybridization of the cultivated and wild bean Glycine max Merrill and G. formosana (Hosokava). //J. Agro. Assoc. China 1959. № 28. P. 17-23.

354. Ting C.L. Genetic studies on the wild and cultivated soybeans. Jour. Amer. Soc. Agron. 38. № 5. 1946.

355. Tindale M.D. Two new kastern Australian species of Glycine Willd (Fabaceae). Brunonia. 1984. 7. P. 207-213.

356. Sun C.V. Growth and development of primary tissues in serrated and non-alrated roots of soybean // Bull. Of the Torrey. Bot. Club. Vol. 82. № 6. 1955.

357. Teplyakova T.E. 1988. Numeral floristic complex in Altai. // [Proc. II Conference of young botanists of the Leningrad city]. Recopies dep. v VINITI, No 5682-B88 [in Russian].

358. Teplyakova T.E. 1997. Nomenclature analysis of the basis taxonomic systems in soya (Glycine max (L.) Merr.) // Bull. Appl. Bot. Genet. Plant Breed. 152: P. 111-118.

359. Terao H. Maternal inheritance in the soybean // Amer. Naturalist. 1918, v.52. № 613. P. 51.

360. Ting C. L. Genetic studies on the wild and cultivated soybeans // J. Amer. Soc. Agron. 1946. 38, № 5. P. 381—393.

361. Tischler G. Die Bedeutung der Polyploidy fur verbreitung der angiosperm//Engler's Botan. Jars. 1935. P. 1-67.

362. Titu H., Popovici I. Duration of mitotic cycle phases in the ridiculer meristem of diploid and tetraploid sugar but (Beta vulgaris) // Rev Roum. Biol. Ser. botany. 1970. 15. № 1. p. 51-56.

363. Tschechow W. Kartaschowa N. Kariologisch-sistematische Untersuchungen der Trieb. Loteae Benth. und Phaseoleae Bronn. Unterfam. Papilionatae // Citologia. 1932. 3. 3. P. 221-249.

364. Verdcourt B. A proposal concerning Glycine // Taxon. 1966. V. 15. P. 34.

365. Verdcourt B. Studies in the Leguminosae Papilionoidae for the // Flora of Tropical East Africa. Kew Bull. 1970. V. 24. P. 235.

366. Watt G. Glycine soja the commercial products of India. 3. 1890;

367. Weber C. R. Inheritance and interrelation of some agronomic and chemical characters in an interspecific cross in soybeans, Glycine max x G. ussuriensis // Iowa Agro. Exp. St. Res. Bull. 1950. № 374. P. 767-816.

368. Weaver H.J. Vascularization of the root hypocotyls-cotyledon axis Glycine max (L.) Merrill // Phytomorphology 10. № 1. 1960.

369. Williams L. F. Inheritance in a species cross in the soybean // Genetics. 1948. V. 33. № 1. p. 131-132.

370. Williams L. F. The inheritance of certain black and brown pigments in the soybeans // Genetics. 1952. v. 37. № 2. P 208 215.

371. Williams W. Genetical principles and Plant breeding. Blackwell scientific publications. Oxford. 1964. 450 p.

372. Woodworth G.M. Genetics and breeding in the improvement of the soybean. Illinois Univ. // Agric. Experiment. Statistic Bull. 1932, v. 384, p. 257.

373. Woodworth G.M. Inheritance of cotyledon, seed coat, and chillum pubescence colors in soybean. 1921 // Genetics. 6 (6): 481 553.

374. Zohary D. Centers of diversity and centers of origin // Genetic resources in plants / ed. by O.H. Frankel and E. Bennett. Oxford. GB. 1970. P. 33-42.