Гетеротрофные микроорганизмы в почвах искусственных лесных биогеоценозов южнотаежной подзоны Красноярского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Евграфова, Светлана Юрьевна

• Евграфова, Светлана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Евграфова, Светлана Юрьевна

Введение

Глава I.ктура, динамика и функции гетеротрофных микроорганизмов в лесных биогеоценозах

1.1. Структурно-динамические особенности микрофлоры лесных почв

1.2. Особенности микрофлоры серых лесных почв Сибири

1.3. Численность и качественный состав микробной флоры

1.3.1. Ценотический статус грибов в биогеоценозах

1.3.2. Актиномицеты в микробном комплексе почвы

1.4. Микрофлора лесных подстилок

1.5. Микроорганизмы ризосферы

Глава II. Объекты и методы исследований

2.1. Экологические условия и особенности почвообразования искусственных биогеоценозов

2.2. Методы изучения микрофлоры и биологической активности серых лесных почв

Глава III. Структура и динамика численности гетеротрофных микроорганизмов в почвах искусственных лесных биогеоценозов

Кемчугской лесостепи

3.1. Микрофлора почв естественных биоценозов в районе многолетнего эксперимента

3.2.Динамика суммарной численности микроорганизмов под различными видами деревьев в течение вегетационного периода

3.3. Комплексы микроскопических грибов в почве под различными видами деревьев

3.3.1. Качественный состав микромицетов в почве под различными видами деревьев

3.4. Комплексы актиномицетов в почве различных видов деревьев

3.5. Динамика олиготрофной и олигонитрофильной групп микроорганизмов в почве искусственных биогеоценозов

3.6. Бактериальный состав микробоценозов почвы различных видов деревьев

3.7. Микрофлора ризосферы и ризопланы различных видов деревьев

3.8. Протеазная и целлюлазная активность в почве различных древесных культур

Глава IV. Взаимоотношение микробных сообществ подстилок и почвы в различных древесных культурах

Глава V. Взаимосвязи ЭКТГМ с факторами почвенного плодородия и фитоценозами

5.1. Взаимодействие ЭКТГМ с факторами плодородия темно-серой лесной почвы

5.2. Взаимодействие ЭКТГМ с различными экологическими факторами

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гетеротрофные микроорганизмы в почвах искусственных лесных биогеоценозов южнотаежной подзоны Красноярского края»

Лесной биогеоценоз (БГЦ) - сложная многокомпонентная система, включающая в себя различные элементы природных явлений - атмосферу, горную породу, растительность, животный мир и комплекс микроорганизмов, почву и гидрологические условия. Оценка взаимодействия отдельных составляющих лесного БГЦ, а также их влияние на его общую организацию необходима для правильного понимания строения и функционирования биогеоценотических систем.

Все компоненты БГЦ взаимосвязаны и зависимы, однако степень их взаимодействия и взаимовлияния неодинакова. Среди живых компонентов БГЦ наиболее автономны зеленые растения и хемотрофные микроорганизмы. Остальная биота целиком зависит от состава, строения и продуктивности растительного компонента БГЦ, а также от тех режимов физической среды, которые создаются растительностью внутри биогеоценотических систем (Сукачев, 1964; Дылис, 1973; Дылис и др., 1973).

Почвенные микроорганизмы принимают активное участие в гетеротрофном цикле биологического круговорота, а также участвуют в регуляции автотрофного цикла и способствуют взаимодействию многих структурных компонентов БГЦ (Стебаев, 1993).

Актуальность темы. Изучение роли почвенных микроорганизмов в трансформации органического вещества лесных БГЦ имеет огромное значение для понимания круговорота веществ в целом. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов, а также продолжительность активного периода широко варьирует в разных зонах и типах БГЦ. Изучение деятельности гетеротрофных микроорганизмов в одном БГЦ не дает действительного представления о соотношении участия различных представителей почвенных организмов в трансформации органического вещества. В большинстве исследований, проводимых в природных условиях и посвященных данной проблеме практически невозможно вычленить влияние на процессы формирования эколого-трофических групп микроорганизмов и на темпы деструкции органического вещества таких факторов, как возраст древостоя, складывающийся микроклимат, биохимический состав поступающей органики, а также выявить эдификаторную роль древесных культур в жизнедеятельности гетеротрофных групп микроорганизмов.

Наши исследования проводились на многолетнем опыте с шестью основными лесообразующими породами Сибири (кедром, лиственницей, осиной, сосной, березой и елью), заложенном в одинаковых экологических условиях, который является идеальным объектом для изучения лесообра-зовательного процесса, становления и функционирования лесных БГЦ. Работа являлась частью комплексных исследований, проводимых лабораторией лесного почвоведения и включающих в себя изучение гидротермических условий, трансформацию органического вещества почвы и подстилки, ферментативной активности почв и подстилок, комплексов почвенных беспозвоночных, а также запасов фитомассы, продуктивности древостоев и т.д.

К началу микробиологических исследований с момента закладки опыта прошло 25 лет.

Цель настоящих исследований заключалась в изучении структурно-динамических и функциональных особенностей комплексов гетеротрофных групп микроорганизмов в почвах лесных искусственных биогеоценозов, формирующимися различными видами древостоев.

В задачи исследований входило:

- изучить структуру микробных сообществ (количественный и качественный состав) лесных подстилок и почв под различными древесными породами (кедр, лиственница, сосна, осина, береза, ель);

- выявить изменения или отсутствие таковых в сравнении с «исходным» микробоценозом;

- дать анализ сезонных изменений численности микроорганизмов, подстилок и почв;

- сравнить микрофлору почвы, ризосферы и ризопланы различных древесных пород;

- исследовать общую протеазную и целлюлазную активность микроорганизмов подстилок и почв под различными культурами.

Научная новизна. Впервые для Средней Сибири дана характеристика эколого-трофических групп микроорганизмов формирующихся лесных биогеоценозов искусственного происхождения. Прослежено формирование качественного и количественного составов гетеротрофных групп микроорганизмов под культурами кедра, лиственницы, сосны, березы, осины и ели. Установлена пространственно-временная изменчивость мик-робоценозов в исходном субстрате - пашни и под культурами кедра, лиственницы, сосны, березы, осины и ели.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований гетеротрофных групп микроорганизмов в почвах искусственных лесных биогеоценозов могут быть использованы в биодиагностике направленности почвообразовательных процессов и нарушений почвенно-экологических условий при антропогенных нагрузках.

Результаты исследований участия гетеротрофных групп микроорганизмов в трансформации органического вещества подстилок и почв искусственных лесных биогеоценозах существенно расширяют представление о роли живого компонента в круговороте веществ в природе и могут быть использованы при разработке теории формирования гумусового комплекса почв.

На защиту выносятся следующие положения: 1. 25-летний рост и развитие лесных культур кедра, лиственницы, осины, сосны, березы и ели, развивающихся в условиях единого климатического и эдафического фона, оказали слабое влияние на качественный состав комплекса почвенных микроорганизмов. В большей степени это влияние отразилось на микробоценозах подстилки, где происходила диф7 ференциация численности и видового состава микроорганизмов под различными видами деревьев;

2. намечается «лесная» специфика трансформации опада (баланс разложения и накопления органики), обусловленная определенным соотношением эколого-трофических групп микроорганизмов;

3. специфические выделения корней древесных пород воздействуют на микрофлору избирательно и селекционируют исходный микробоценоз, но это воздействие не выходит за зону ризосферы и практически не оказывает влияния на микрофлору почвы вне ее.

Апробация. Материалы исследований были представлены для обсуждения на конференциях молодых ученых КНЦ СО РАН (1997/99 гг), Южно-Сибирских региональных научных конференциях студентов и молодых ученых в г. Абакане (1997/98 гг), региональной научной конференции молодых ученых, посвященной 150-летию со дня рождения В.В. Докучаева (1997г); научной конференции, посвященной 70-летию образования каф. почвоведения Томского гос. ун-та (2000 г); II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых. (2000 г).

Заключение диссертации по теме «Экология», Евграфова, Светлана Юрьевна

106 Выводы

1. Комплекс гетеротрофных групп микроорганизмов исследуемых почв являлся типичным для темно-серых лесных почв данного региона. В почве всех культур деревьев доминирующими видами были грибы родов Trichoderma и Mucor, бактерии p. Bacillus и p. Pseudomonas, актиномицеты серии Albus и Azureus.

2. Динамика численности гетеротрофных микроорганизмов в почве под различными видами деревьев протекала по сходным для всех культур тенденциям: численность микроорганизмов нарастала от июня к августу, снижалась в сентябре и вновь нарастала в начале октября. В количественном составе в течение всего периода вегетации преобладали микроорганизмы, усваивающие соединения, содержащие минеральные источники азота.

3. Почвы исследуемых искусственных лесных биогеоценозов характеризовались низким относительным содержанием микроскопических грибов (0,35-1,12 %) и высокой степенью сходства почвенных микромицетов под различными древесными культурами. Качественный состав актиномицетов темно-серой лесной почвы на данном этапе произрастания различных древесных культур не подвергся их дифференцирующему воздействию, и отражал специфику комплексов, присущих агроценозам.

4. Специфика трансформации опада и подстилки под различными древесными культурами обусловливает определенное соотношение эколого-трофических групп микроорганизмов, среди которых доминируют гетеро-трофы, использующие соединения, содержащие минеральные источники азота, и прототрофные бактерии.

5. Выделения корней древесных растений воздействовали на микробный комплекс избирательно и селекционировали микрофлору исходного микробоценоза, но это воздействие не оказывало влияния на микрофлору почвы вне ризосферы.

107

6. 25-летний рост и развитие лесных культур кедра, лиственницы, осины, сосны, березы и ели, в условиях единого климатического и эдафиче-ского фона, оказали слабое влияние на качественный состав комплекса почвенных микроорганизмов. В большей степени это влияние отразилось на микробоценозах ризосферы и максимально - подстилки, где происходила дифференциация численности и видового состава микроорганизмов под различными древесными культурами.

7. Наиболее важными факторами, влияющими на динамику эколого-трофических групп микроорганизмов подстилки и почвы искусственных лесных биогеоценозов, развивающихся в условиях единого климатического и эдафического фона, являлись соотношение C:N, влажность, наличие легкогидролизуемого и обменного азота в субстрате.

Заключение

При исследовании микрофлоры почв естественных лесных биогеоценозов определены закономерности распределения микроорганизмов в зависимости от породного состава древостоев в одних и тех же климатических условиях. Это свидетельствует о том, что обмен веществ и энергии в лесном биогеоценозе между растением, почвой и микроорганизмами находится в прямой зависимости от вида древесной растительности. В то же время неодинаковый качественный и в первую очередь количественный состав микрофлоры под различными древесными породами свидетельствует об определенной направленности в почве процессов гумификации и превращения минеральных веществ в различных древостоях, что, несомненно, отражается на процессах почвообразования и питании растений.

Наиболее отчетливо воздействие лесной растительности на микрофлору почвы проявляется в специфике микробного населения подстилок и ризосферы растений. Лесные подстилки и корневые системы древесных растений - ведущие факторы в создании своеобразных микробных ассоциаций в лесных почвах, так как благодаря скоплению массы органического вещества здесь происходят основные микробиологические процессы. Высшие растения, воздействуя на микрофлору почвы прижизненными выделениями (фитонцидами, корневыми выделениями, стволовыми и кроновыми водами) и опадом, оказывают селекционирующее влияние на формирование микробного ценоза почв.

В свою очередь микроорганизмы продуктами своего метаболизма оказывают непосредственное влияние на рост растений: одни стимулируют, другие угнетают. В процессе жизнедеятельности бактерии выделяют различные биологически активные вещества: биотин, тиамин, рибофлавин, ауксины, витамины группы В и др., которые усваиваются растениями. Микроорганизмы почвы способны утилизировать вредные для роста растений соединения, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности самих растений и некоторых микробов.

Содержание микроорганизмов в лесных почвах изменяется в разные периоды года. Максимум развития микрофлоры наблюдается весной, когда почва обогащена выщелоченными из подстилки продуктами распада. Изменения в соотношении эколого-трофических групп микроорганизмов в течение вегетационного периода свидетельствуют о сукцессионных различиях в микробиологических процессах под лиственными и хвойными насаждениями.

Эти данные касаются микробоценозов почвенных разностей в естественных лесных БГЦ. В условиях опыта на выровненном почвенном фоне в единых биоклиматических условиях мы наблюдали иную картину: 25-летнее воздействие хвойных и лиственных видов деревьев не дало сукцессионных различий в количественном и тем более качественном составе почв на глубине 10-20 см.

Качественный состав микроскопических грибов в почве под различными видами деревьев на опыте были представлены родами Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Mucor, Cladosporium, Chaetomium, Verticillium, Acremonium, что несколько отличало их от описанных в литературе темно-серых лесных почв. Доминировали представители родов Penicillium, Trichoderma и Mucor, встречаемость p. Chaetomium варьировала около 30%, остальные роды были типичными редкими или случайными. Для характеристики структуры комплексов почвенных микромицетов была просчитана пространственная и временная встречаемость родов грибов для каждой древесной культуры (табл. 11).

Сравнение количественных показателей и процентного содержания микромицетов от СЧМ позволило установить общую тенденцию развития грибных комплексов в составе микробоценозов (рис.4).

Исследуя комплексы актиномицетов почв искусственных БГЦ, мы обнаружили, что они еще испытывают на себе воздействие агротехнической обработки, проведенной перед закладкой многолетнего эксперимента, поскольку во всех комплексах доминировали представители двух серий видов актиномицетов, а видовой спектр был довольно разнообразен и включал 9 штаммов (табл. 12). Различия в качественном составе были незначительными.

Процентное содержание актиномицетов от суммарной численности микроорганизмов имело общие тенденции у всех культур, за исключением сосны (вероятно, в почве под данной породой вследствие отсутствия резких перепадов в численности трансформация сложных органических веществ, которую осуществляют актиномицеты, идет более равномерно) (рис.5).

Микроорганизмы, обладающие олиготрофным типом питания, являются самой стабильной группой микробоценоза, поскольку способны осуществлять метаболизм в условиях, когда остальные группы лимитированы по какому-либо трофическому фактору, и составляют группу основных утилизаторов органических веществ на конечных стадиях их превращения. Следовательно, по изменениям в динамике их развития можно судить о сдвиге в трофических связях микробоценоза, и значит, и в его комплексе. В наших исследованиях динамические характеристики обеих олиготроф-ных группировок имели схожие тенденции в почве всех видов деревьев (рис. 6).

Коэффициенты сходства бактериальных сообществ почвы были близки и превышали 80 % (табл. 14).

Хорошо известно, что в лесных биогеоценозах мощным фактором, определяющим состав микрофлоры, ее динамику и функциональную деятельность, служит фитоценоз. Эдификаторная роль древостоев в фитоценозе проявляется в формировании своеобразного микробного населения почв. Это своеобразие в наибольшей степени выражено в корневой зоне. Видовые особенности растений накладывают определенный отпечаток на количественный и качественный состав микрофлоры почв. Растения оказывают воздействие на микрофлору путем корневых выделений, а после гибели - посредством корневых остатков и надземного опада. В то же время, они (растения) образуют активные антимикробные вещества, препятствующие заселению прикорневой зоны микроорганизмами.

В ризосферной зоне наиболее сильно обнаруживается биоредуци-рующая функция микроорганизмов как компонентов лесного биогеоценоза. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов способствует мобилизации питательных веществ почвы и тем самым повышает их доступность для растений.

Работами ряда исследователей показано, что микрофлора корней более многочисленна и обладает большей биохимической активностью по сравнению с микрофлорой почвы. Микроорганизмы способны использовать труднодоступные органические соединения, участвуя тем самым в корневом питании растений.

Корневые системы древесных растений играют значительную селекционную роль в развитии микробных популяций. По этому вопросу высказываются две точки зрения на природу специфичности микрофлоры ризосферы. Одна точка зрения сводится к следующему. Так как виды растений различны, то и корневые выделения их должны быть различными, следовательно, и микроорганизмы ризосферы должны быть разными и специфичными для каждого вида. Согласно другой точки зрения, специфичной является только эндофитная микрофлора, тесными узами связанная с растениями: микробы-паразиты и симбионты. Мы склонны согласиться с мнением Ю.А. Худяковой (1972) о том, что нельзя придавать решающего значения в отборе микрофлоры только корневым выделениям, так как от изменения источников питания вид микроорганизма не изменяется. Но при этом необходимо учитывать, что может изменяться значительно соотношение доминантов и содоминантов.

При оценке деятельности корнеобитающих микроорганизмов выделяются три основные сферы их развития: ризосферная, прикорневая и корневая (ризопланная).

Анализируя полученные нами данные по численности и качественному составу микробных комплексов ризосферы и ризопланы разных видов деревьев, мы пришли к выводу, что дифференциация по уровню численности и видовому разнообразию в корневой зоне деревьев произошла гораздо глубже, чем в почве свободной от корней. Для каждой культуры соотношения микроорганизмов, использующих органические и минеральные источники азота, различались в микробоценозах ризосферы, ризопланы (корневая микрофлора) и почвы. Так, в корневой микрофлоре хвойных - кедра и ели - микроорганизмы, растущие на МПА превышали число растущих на КАА, а в корневой микрофлоре лиственницы и березы соотношение было противоположным. В ризосфере листопадных культур и кедра эти тенденции сохранялись, а в ризосфере ели ситуация менялась на противоположную. Грибная микрофлора занимала небольшой процент от общей численности, и во всех культурах ее количество в ризосфере превышало таковую в ризоплане (табл. 16). Качественный состав исследуемых микробоценозов имел некоторые различия как между собой, так и с микрофлорой почвы (табл. 17). Богаче всего он был представлен в ризосфере кедра и ели, далее по присутствию отдельных видов выделялась ризосфера березы, затем - лиственницы. Корневая микрофлора во всех культурах была беднее микроорганизмами, чем ризосферная, самой обедненной являлась лиственничная. Вероятно, здесь сказывалось влияние корневых выделений деревьев, оказывающих селекционирующее действие на микроорганизмы.

Сравнивая полученные результаты по численности и качественному разнообразию микроорганизмов под различными видами деревьев в естественных лесных биогеоценозах и опыте следует отметить, что:

1. нет четкой приуроченности видового состава (доминантных видов) к той или иной культуре в ризосфере;

2. ризосферный коэффициент (отношение численности микроорганизмов, обитающих в ризосферной зоне, к микроорганизмам почвы вне зоны влияния корней) не всегда имеет положительные значения, что свидетельствует о более благоприятных факторах развития микроорганизмов в «контрольной» почве по сравнению с ризосферной;

3. при исследовании комплексов актиномицетов искусственных биогеоценозов установлено, что они отражают воздействие агротехнической обработки почвы, проведенной перед закладкой многолетнего эксперимента (во всех комплексах под разными деревьями доминировали 2-х серий актиномицетов, а видовой спектр их был довольно разнообразен (табл. 12)), что не является характерным для лесных почв;

4. суммируя полученные данные можно констатировать, что микробные комплексы ризосферы и почвы вне сферы влияния корней древостоев отражают черты исходной почвы. 25-летнее воздействие различных видов деревьев на почву (включая почвенную микробиоту) не привело к формированию специфических «лесных» комплексов микроорганизмов. В частности об этом свидетельствует низкое относительное содержание грибов (0,03-1,12 %) и высокая степень сходства комплексов микроорганизмов под различными древесными культурами (табл. 15).

Наиболее рельефно действие различных древесных культур проявилось на микробные комплексы лесных подстилок. Здесь прослеживалась определенная взаимосвязь развития микроорганизмов и величины поступления опада (рис 7, 8). Скорость поступления опада, (а вместе с тем количество легкодоступных органических соединений) определяет различие гетеротрофных микроорганизмов. Так, например, у осины листопад проходит быстро, что обусловило вспышку численности микроорганизмов; «растянутый» листопад у березы предопределил плавное развитие микроорганизмов в подстилке под этой культурой. В процессе разложения подстилки в комплексе микроорганизмов ведущая роль принадлежала микро-мицетам (рис. 10) независимо от вида лесной культуры. Следует отметить тенденцию уменьшения доли микромицетов в общем комплексе микроорганизмов при одновременном резком увеличении коэффициентов минерализации за счет бактериальной микрофлоры.

Все эти процессы в подстилке соответствуют тем общим тенденциям направленности микробиологических процессов в естественных БГЦ, которые обсуждаются в литературе. Интенсивность и направленность микробиологических процессов в подстилках под различными лесными культурами согласуется с данными, полученными почвоведами по запасам и трансформации растительных остатков (углерода) на поверхности почвы. Динамика запасов растительных остатков под пологом хвойных и лиственных культур в течение вегетационного периода носит однонаправленный характер: масса подстилки уменьшается от весны к августу и возрастает после листо- (хвое-) опада. Суммарная численность микроорганизмов, наоборот, постоянно нарастает от весны к осени, обеспечивая утилизацию органических соединений и тем самым препятствуя накоплению подстилки. Если учесть, что микробная биомасса не является функцией численности микрофлоры, выявляемой на плотных питательных средах, то наши данные не вступают в противоречие с данными по биомассе микроорганизмов, полученными регидратационным методом почвоведами (Мухор-това, 2001), которые свидетельствуют о более низкой концентрации микробной биомассы (МБ) под пологом хвойных пород (1,20-1,58 гС/100г) по сравнению с концентрацией МБ под пологом лиственных культур деревьев (1,80-2,10 гС/100 г).

Низкая численность всех групп микроорганизмов в начале вегетации свидетельствует от активной мобилизации легкодоступных органических соединений подстилок в этот период. Увеличение численности микроорганизмов к осени говорит о вовлечении в процесс минерализации более устойчивых органических соединений.

Увеличение биологической активности верхних органогенных горизонтов почв (и особенно подстилок) практически под всеми видами (кроме ели) во время листопада (возрастание численности микроорганизмов, общей протеазной и целлюлазной активности) обусловлено тем, что в этот период увеличивается выход легкодоступного органического углерода.

Обобщая результаты динамики микробиологических процессов следует отметить, что в подстилках на структуру микробных комплексов существенное влияние оказывают различные древесные виды, в отличие от почвенной и ризосферной микрофлоры.

Устойчивость микробных комплексов почвы можно объяснить тем, что обладая высокой чувствительностью к факторам среды'й изменчивостью количественного состава, в то же время они характё®Ш%отся: устойчивостью физиологических функций (Сетров, 1органического вещества осуществляются очень медленно, и главным^|эра|, зом при поддержании, а не при активном росте клеток. Прокариоты микробного пула при возникновении благоприятных для их развития условий, т.е. при нарушении равновесного состояния экосистемы, включаются в проведение процессов трансформации органического и неорганического вещества и возвращают систему в состояние гомеостаза (Звягинцев, 1987). Таким образом, чтобы изменить состав микробоценоза требуется влияние многочисленных факторов в течение определенного периода времени.

Чтобы выяснить, какие факторы оказали влияние на эколого-трофические группы микроорганизмов, мы просчитали парные коэффициенты корреляции с возможно наибольшим количеством факторов (табл. 19, 20, 21 22, 23, 24). Как показали расчеты, коэффициенты корреляции для большинства выбранных факторов и различных ЭКТГМ не были достоверными. Из всей совокупности факториальных признаков нами были выбраны те, коэффициенты корреляции которых были достоверными, и для них были получены уравнения регрессии, чтобы выявить степень влияния каждого фактора.

105

На микроскопические грибы подстилки существенное влияние оказывали ее запасы, температура и влажность (г = 0.98). Численность олиго-трофной микрофлоры подстилки зависела главным образом от влажности среды (г = 0.73). На рост и развитие подстилочных актиномицетов большое влияние оказывал легкогидролизуемый азот подстилок (г = 0.97). Коэффициенты микробиологической минерализации в подстилках тесно коррелировали с плотностью в них беспозвоночных, запасами фитомассы, соотношением C:N и трудногидролизуемым азотом (г = 0.99). Непосредственно с азотом подстилки была связана и жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, потребляющих неорганические источники азота (г = 0.67). Наиболее чувствительными микроорганизмами почвы к факторам окружающей среды оказались целлюлозоразрушающие. Их численность зависела от соотношения C:N, влажности субстрата и высоты древостоя (г = 0.98).

Таким образом, из всей совокупности факторов, влияющих на развитие эколого-трофических групп микроорганизмов подстилки и почвы искусственных лесных биогеоценозов, развивающихся в условиях единого климатического и эдафического фона, наиболее важными являются соотношение C:N в субстрате, влажность субстрата, наличие легкогидролизуе-мого и обменного азота.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Евграфова, Светлана Юрьевна, 2001 год

1. Андерсон Д.М., Инесон П. Взаимоотношение почвенных членистоногих и микробного населения в процессах поступления углерода, азота и минеральных веществ из разлагающегося листоваго опада \\ Почвенная фауна Северной Европы.- М.: Наука, 1987.- С. 18-33.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 197.- 487 с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-JL: Наука, 1965. 186 с.

4. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. JL: Наука, 1980.-187 с.

5. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. Изд-во МГУ, 1989, 336 с.

6. Безкоровайная И.Н., Ведрова Э.Ф., Попова Э.П., Спиридонова JI.B., Шугалей JI.C., Яшихин Г.И. Развитие искусственных лесных биогеоценозов // Сибирский экологический журнал, 1997, №4, с. 393-403.

7. Безкоровайная И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезофауны в лесных культурах // Почвоведение, 1999, №5, с. 593-600.

8. Берги Определитель бактерий в 2-х томах. М.: Мир, 1997.

9. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Вища школа, 1980.360 с.

10. Биодинамика и плодородие почвы. Материалы 2 симпозиума «Биодинамика почв», Таллин, 1979.

11. Биотехнология и биофизика микробных популяций. Алма-Ата, 1991, с.4.

12. Блинков Г.И. О видах азотобактера, наиболее распространенных в почах и водах СССР. Тр. конф. почвоведов Сибири и Д. Востока. Новосибирск, 1962, с. 289-294.

13. Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение афилло-форовых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников, Тарту, 1965, с. 23-28.

14. Бугакова Т.М. Микроорганизмы подстилок сосновых биогеоценозов \\Биологическая активность лесных почв. Красноярск: ИЛиД, 1985, с.64-73.

15. Бугакова Т.М. Ферментативная активность и функционирование микробных ассоциаций подстилок сосновых лесов Среднего Приангарья \\В сб. Роль подстилки в лесных биогеоценозах.- М.: Наука, 1983, с. 29-30.

16. Бугакова Т.М., Бузыкин А.И. Микрофлора и биологическая активность подстилок сосновых лесов Приангарья \\В сб. Микробные ассоциации в лесных биогеоценозах.- Красноярск: ИЛиД, 1983, с. 101-114.

17. Бурова Л.Г. Влияние травяного и мохового покровов на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Микология и фитопатология, 1976, 10, вып.2, с. 81-85.

18. Васильева Л.В. Олиготрофы как компонент биогеоценоза \\В сб. Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984.

19. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. Новосибирск.: Наука, 1980.- 104 с.

20. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение, 1995, №4, с. 13-21.

21. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок //Почвоведение, 1997, №2, с. 216-223.

22. Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение, 2000, №3, с. 40-48.

23. Вишнякова З.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1974, 141 с.

24. Войнова Ж. и др. Микроорганизмы и плодородие. М.: Агропромиз-дат, 1986, 120 с.

25. Володина Л.А., Волковская Н.Г. Инвертазная и амилазная активность подстилки и почв под различными фитоценозами. В кн.: Растение и среда. Минск, 1976, с. 143-150.

26. Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Д.: 1976, с.81-97.

27. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: наука, 1983.

28. Ганжара Н.Ф., Смоленцева H.J1. Поступление и разложение опада в сосново-еловом типе леса средней тайги. Докл. ТСХА, вып. 248, 1979, с. 112-116.

29. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. -М.: Наука, 1965.- 276 с.

30. Гиляров М.С., Стриганова Н.Т. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Зоология беспозвоночных. М.: Наука, 1978.- т.5. - С.8-69.

31. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. -Киев: Наук, думка, 1984. 200 с.

32. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1972.- 292 с.

33. Добровольская и др. О показателях структуры бактериальных сообществ. Микробиология, Т.66, №3,1997, с. 408-414.

34. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1983.- С. 60-62.

35. Дылис Н.В. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение // Проблемы биогеоценологии.- М.: Наука,1973. С. 71-79.

36. Дылис Н.В., Бурова Л.Г., Выгодская Н.Н., Золотокрылин А.Н. и др. О влиянии эдификаторных синузий на структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии.- М.: Наука, 1973. С 79-104.

37. Егорова С.В. Численность и биомасса бактерий в темно-серых лесных почвах // Продуктивность органической массы лесов в разных природных зонах. М.: Наука, 1973. С. 43-56.

38. Егорова С.В., Степанова М.Ф. Некоторые физиологические свойства бактерий в ризосфере древесных пород \\ В кн. Топологические аспекты изучения поведения вещества в геосистемах. Иркутск, 1973, с. 159-161.

39. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкала для оценки некоторых ее показателей// Почвоведение, 1978.- №6.- С.48-54.

40. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та,1987.

41. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лы-сак JI.B., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология, 1993. Т. 62. Вып. 1. С. 536.

42. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская J1.M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // почвоведение. 1996. №6. С. 705-713.

43. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Сорокина JI.E. Сравнительная характеристика комплексов почвенных актиномицетов лесного агроценоза // Вест. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1987. №4. С. 20-23.

44. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г. Структура комплексов актиномицетов в торфяниках // Микробиология. 1992. Т. 61. В.2 С. 323329.

45. Звягинцев Д.Г., Кириллова Н.П., Кочкина Г.А. Методы изучения микробных сукцессий в почве \\В сб. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.

46. Звягинцев Д.Г., Кочкина Г.А., Кожевин П.А. Новые подходы к изучению сукцессий микроорганизмов в почве // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.- С. 81-103.

47. Звягинцев Д.Г., Мирчинк Т.Г. О природе гуминовых кислот // Почвоведение, 1986.-№5.- С.68-76.

48. Звягинцев Д.Г., Паников Н.С., Горбенко А.Ю. Количественная оценка влияния беспозвоночных животных на рост микроорганизмов в почве // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987.- С. 63-67.

49. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Антропогенные изменения структуры комплекса почвенных актиномицетов // Почвоведение, 1998, №6, С. 680688.

50. Зенова Г.М., Кураков А.В. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.

51. Зенова Г.М., Кураков А.В Характеристика комплексов почвенных грибов и актиномицетов. М., 1988.

52. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука,1973.-С.105-117.

53. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974.- 199 с.

54. Зонн С. В. Влияние леса на почвы.- Академия Наук СССР, М., 1954,16 с.

55. Зражевский А.И, Серый А.И., Андриенко В.А. Биомасса живого вещества почвы источник питания растений // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. - М.: Наука, 1976.- С.212-221.

56. Исакова С.А. Влияние дождевых червей на развитие микрофлоры и грибов// Проблемы почвенной зоологии. Новосиб.: Наука, 1991.- С. 163.

57. Каламээс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем // Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 6-7.

58. Карпачевский Jl.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность. - 1981.- 264 с.

59. Карпачевский Л.О. Некоторые особенности разложения лесного опада// Проблемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973.- С. 51-65.

60. Клевенская И.Л., Наплекова Н.Н., Гантимурова Н.И. Микрофлора почв Западной Сибири. Новосиб.: Наука, 1970. - 221 с.

61. Козловская Л.С. Методы изучения отношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами// Разложение растительных остатков в почве. -М.: Наука,1985.-С. 112-131.

62. Козловская Л.С. Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.- С. 53-66.

63. Козловская Л.С. Процессы разложения в подстилках таежных болотных лесов // Роль подстилки в лесных биогеоценозах.- М.: Наука, 1983.- С. 60-62.

64. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976.- 210 с.

65. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков болотных почв // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975.-С.72-73.

66. Козловская Л.С., Жданникова Е.Н. Взаимоотношения почвенной фауны и микрофлоры // Известия Сиб. отд. ак. наук СССР. 1962.-№7.-С.82-88.

67. Козловская Л.С.,Марьина Н.М. Влияние личинок элатерид (Coleop-tera, Elateridae) на почвенную микрофлору // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосиб.: Наука, 1966.- С.33-35.

68. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций. Автореферат, 1981, изд-во МГУ, 24 с.

69. Красильников Н.А. Лучистые грибки (высшие формы). М.: Наука,1970.

70. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. -М.: Наука, 1958.- 464 с.

71. Кылли Р.К. О динамике образования лесной подстилки // Почвоведение, 1986.-№2.-С. 112-122.

72. Лазарев А.А. О влиянии сельскохозяйственной культуры на свойства черноземов лесостепной полосы. М.: Изд-во АН СССР, 1936.

73. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. -Л.: Наука, 1967.

74. Марфенина О.Е., Казлаускайте И.А. Особенности взаимодействия дождевых червей и почвенных грибов// Проблемы почвенной зоологии. -Новосиб.: Наука, 1991.-С. 169.

75. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991.-304 с.

76. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. Киев, 1974.

77. Мирошниченко Л.А. Микробиологические основы применения минеральных удобрений в почвах Иркутской области // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1959, №6.

78. Мирошниченко Л.А. Влияние длительной обработки на микробиологические процессы серых лесных почв Иркутской области. Тр. ин-та микробиол. АН СССР, 1960, вып. 7.

79. Мирчинк Т.Г Почвенная микология. М.: Наука, 1988.

80. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1982.- С. 114-131.

81. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий и дрожжи в природных экосистемах // Общая биология, 1981.- т.42.- №3.-С.390-398.

82. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. -М.: Наука, 1972.-344 с.

83. Мишустин Е.Н. Ценозы почвенных микроорганизмов// Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.- С. 5-24.

84. Мишустин Е.Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975 - 107 с.

85. Мишустин Е.Н., Петрова А.И. Определение биологической активности почвы // Микробиология, 1968, т. 26, вып.З. С.479-484.

86. Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. Красноярск: ИЛиД, 1986, с.80-84.

87. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов.-Новосибирск: Наука, 1984, 152 с.

88. Муртазина и др. Ферментативная активность серых лесных почв и ее динамика. М., 1984, с.20-22.

89. Мухортова Л.В. Состав и динамика лабильного органического вещества под лесными культурами // Органическое вещество и урожай, Красноярск, 2000, с. 49-59.

90. Мухортова Л. В. Запас и трансформация органического вещества почвы под лесными культурами // Автореф. канд. диссерт., Красноярск, 2001,22 с.

91. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерения. М.: Мир, 1992. 178 с.

92. Наплекова Н.Н. Взаимодействие целлюлозоразрушающих микроорганизмов с олигонитрофильными бактериями в почвах Западной Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1970, №7. Сер. биол. наук, вып. 2, с. 27-31.

93. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, 250 с.

94. Налепина Л.Н., Тарасов К.Л. Переопределение некоторых штаммов мицелиальных грибов Всесоюзной коллекции микроорганизмов ИБФМ РАН. Цефалоспоридиевые грибы // Микология и фитопатология, 1992, Т. 26. С. 262-269.

95. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1991. 222 с.

96. Николаев И.В., Надеждин Б.В., Угаров A.M. Почвы иркутской области и перспективы повышения их плодородия. В. кн.: Региональное совещание по развитию производительных сил Иркутской области. Иркутск, 1958, т.З.с. 104-251.

97. Носова Л.М., Раськова Н.В., Гельцер Ю.Г. Особенности биологической активности почв сосновых культур Подмосковья // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.- С. 171-185.

98. Общие проблемы биогеоценологии.- М.: Наука, 1986, с. 249-250.

99. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1986.- 740 с.

100. Основы лесной биогеоценологии.- М.: Наука, 1964, 574 с.

101. Определитель бактерий Берги в 2-х томах. М.: Мир, 1998.

102. Паринкина О.М. К вопросу о продуктивности микробных сообществ в некоторых почвах Западного Таймыра. В. кн.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Д.: Наука, 1972, с. 95-103.

103. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве. Новосиб.: Наука, 1973. 192 с.

104. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев, 1972.

105. Попова Э.П., Лубите ЯМ. Биологическая активность и азотный режим почв красноярской лесостепи. Краен, кн. изд-во, 1975, 272 с.

106. Постолакс Г.Г. Лесная подстилка в круговороте веществ. Кишинев: Штиница, 1976, 178 с.

107. Потехина Л.И. К микробиологической характеристике серых лесных почв Томской области. Тр. Томского гос. ун-та, 1951, 114 с.

108. Потехина Л.И. К микробиологической характеристике темно-серой лесной почве. Тр. Томского гос. ун-та, 1954, 130 с.

109. Потехина Л.И. Микрофлора серых лесных почв Сибири // в сб. Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М.: Наука, 1966.

110. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. -М.: Изд-во МГУ, 1980.- 138 с.

111. Прист Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов. М.: Мир, 1987, 117 с.

112. Прокушкин С.Г. и. др. Водорастворимые органические соединения и их аллелопатическая роль // Химия природных соединений, №3, 1998.

113. Пушкинская О.И. Материалы к характеристике микрофлоры почв дубовых лесов Теллермановского опытного лесничества. Тр. Ин-та леса АН СССР, 1951, т. 7. С. 158-179.

114. Пушкинская О.И. Микробиологическая характеристика лесных почв в различных условиях рельефа // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. М., вып. 2, 1954.

115. Работнов Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1978. - 84, №2, т. 3. С. 5-70.

116. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983, 292 с.

117. Райе Э. Аллелопатия. -М.: Мир, 1978. 392 с.

118. Раманаускене Ж.В. Особенности микробного состава кишечника некоторых орибатидных клещей// Проблемы почвенной зоологии. Ново-сиб.: Наука, 1991.- С. 194.

119. Самосова С.М. Некоторые аспекты изучения взаимоотношений между озимой пшеницей и микрофлорой ризосферы и корней. В кн.: Микроорганизмы почвы и их взаимоотношения с высшими растениями. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971, с. 3-9.

120. Самцевич С.А. О влиянии условий внешней среды на взаимоотношения между микроорганизмами и высшими ратсениями. Тр. Ин-та микробиологии АН СССР, 1961, вып. 10, с. 24-33.

121. Самцевич С.А. Активные выделения корней растений и их значение // Физиология растений, 1965, 12, №5, с. 837-846.

122. Самцевич С.А. Гелеобразные выделения корней растений и их влияние на микроорганизмы. В кн.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. М.: Наука, 1966, с. 254-261.

123. Самцевич С.А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений. В. кн.: Микроорганизмы почвы и растение. Минск: Наука и техника, 1972, с. 24-33.

124. Самусевич С.А. Биодинамика ризосферы лиственных и хвойных насаждений в лесостепи .- Микробиология, 1956, т. 25, вып.1, с. 48-56.

125. Селиванов И.А. Микотрофизм растений в лесной зоне // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977, с. 8.

126. Сетров М.И. Степень и высота организации системы. В.кн.: Системные исследования. М.: Наука, 1969, с. 156-169.

127. Симонов Ю.В., Борисова В.Н. Экспериментальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988.- С. 115-112.

128. Симонян С.А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ереван, 1976. - 58 с.

129. Симонян С.А., Барсегян A.M. К познанию фитоценологической роли микромицетов в различных типах растительности Армении // Микология и фитопатология, 1974, -8, вып. 4. С. 315-322.

130. Скворцова И.Н. Методы идентификации и выделения почвенных бактерий рода Pseudomonas. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.

131. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.

132. Славнина Т.П. Характеристика аэробных целлюлозных бактерий томских почв. Тр. Биол. ин-та при Томском гос. ун-те, 1938.

133. Славнина Т.П. Азот, фосфор и калий в лесостепных оподзоленных почвах Томской области. Томск, 1949.

134. Славнина Т.П. Процессы аммонификации и нитрификации в некоторых почвах Сибири. Тр. Томского гос. ун-та, 1957.

135. Спиридонова JI.B. Запасы углерода в различных фракциях органического вещества почвы под лесными культурами // Экология и проблемы окружающей среды. Красноярск, 1996, с. 50.

136. Сорокин Н.Д. Микрофлора таежных почв Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1981, 144с.

137. Сорокин Н.Д. Экологические закономерности развития микрофлоры в почвах южной тайги Средней Сибири // Автореф. докт. диссертации. Красноярск, 1990. 38 с.

138. Сорокин Н.Д. Микробиологический мониторинг лесных экосистем Сибири при различных антропогенных воздействиях // Успехи современной биологии, т. 113, вып. 2, 1993. С. 131-140.

139. Стебаев и др. Общая биогеосистемная экология. Новосибирск: Наука, 1993, 286 с.

140. Стебаев И.В. и др. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск: Наука, 1993, 345с.

141. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. - 98 с.

142. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980.244с.

143. Стриганова Б.Р., Козловская JI.C. Современные аспекты изучения процессов разложения растительных остатков в почве// Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985.- С.5-12.

144. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.-С. 2-49.

145. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.-С. 458-480.

146. Сушкина Н.Н. К микробиологической характеристике почв Масля-нинского района. // Матер. Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции, 1934, вып. 14.

147. Тейт Ш.Р. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991.- 400 с.

148. Тен Хак Мун и др. Пространственное варьирование комплекса микробиологических и биохимических показателей в почве. Почвоведение, 1984, № 1,с.119-123.

149. Теппер Е.З. Изучение бактерий корневой зоны растений и на корнях. В. кн.: Практикум по микробиологии. М.: Высшая школа, 1972. - 198 с.

150. Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов Амурской подтайги // Ботан. журнал, 1962.- 47, №8. С. 1116-1125.

151. Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах // Ботан. журнал, 1964.-49, №2. — С. 230-238.

152. Хазиев Ф.К. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976.-179с.

153. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев.: Изд-во АН УССР, 1957.1. Т. 3.

154. Холопова Л.Б. Динамика запасов и состава подстилки в лиственных и хвойных лесах Подмосковья.- Лесоведение, 1977, №2, с.35-43.

155. Худяков Я.П. Периодичность микробиологический процессов в почве и ее сущность \\ В кн. Вопросы численности биомассы и численности почвенных микроорганизмов. М., 1972, с.20-37.

156. Царик И.В. Разложение растительных остатков как показатель стабильности биогеоценозов// Разложение растительных остатков в почве. -М.: Наука, 1984.- С. 49-68.

157. Частухин В.Я. Распад растительных остатков и роль грибов в процессе почвообразования. Агробиология, 1952, №4, с. 12-28.

158. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биология почв. М.: Наука, 1948,221с.

159. Черемисинов Н.А. Место и значение грибов в лесном биогеоценозе \\В кн. Дубравы лесостепи в биогеоценотическом освещении. М.: Наука, 1975, с. 148-165.

160. Чернова Н.М. Почвообразовательный процесс и сукцессии// Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975.- С.39-42.

161. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977,196 с.

162. Шестакова В.А. Влияние почвенной микрофлоры на питание древесных растений \\ В кн. Тез. докл. на юбил. конф. ВНИИЛМ,- Пушкино, 1967, с. 62-64.

163. Шлегель Г. Общая микробиология М.: Мир, 1987, 567 с.

164. Шугалей JI.C. Моделирование процессов влияния основных древесных пород на почву// Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах.- Новосиб.: Наука, 1979.- С. 79-153.

165. Шугалей JI.C., Безкоровайная И.Н., Ведрова Э.Ф., Вишнякова З.В., Мухортова JI.B., Попова Э.П., Яшихин Г.И. Взаимодействия леса и почвы (многолетний опыт) // Почвы Сибири, их использование и охрана. Новосибирск, 1999, с. 110-119.

166. Яшихин Г.И. Гидротермический режим серых лесных почв.- Красноярск: Наука, 1991.- 166 с.

167. Bergey's manual determinative bacteriology //Т. S. Williams, Gibbons N.E. (Eds.). Baltimore, 1989, Vol.4.

168. Burnett H.L. Illustrated genera of imperfect fungi. Burgess Company,1970.

169. Daz P.K., Nath S., Mykhopadhyay N., Banerjee S.K. Decomposition of litters and their effect of physicochemical and microbial properties of soil // Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. B. 1993. V. 59. № 5. P. 517-524.

170. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Jena: VEB Gustav Fisher, 1971. P. 262.

171. Gams W. Connected and disconnected chains of phialoconidia and Sage-nomella gen. nov. segregated from Acremonium // Persoonia. 1978. Vol. 10, № 1. P. 97-112.

172. Gilman J.C. A manual of soil fungi. Jowa State Univ. Press, Jowa, 1959.

173. Goodfelow M., Cross T. Classification. The biology of the actinomy-cetes / Goodfelow M., Mordarski M., Williams S.T. (Eds.). N. Y. Acad. Press., 1984.

174. Jenkinson D.S., Rainer J.H The turnover of soil organic matter in some of Rothamsted classical experiments // Soil. Sci. 1977. V. 123. № 5. P. 298-305.

175. Jensen V. Activity of various physiological groups of microorganisms in some forest soil.- Ausskr. Kgl. veterin. of landbohjskole. Kobelhavn, 1962, p 29-36.

176. Jensen V. Activity of various physiological groups of microorganisms in some forest soil- Ausskr. Kgl. veterin. of landbohjskole. Kobelhavn, 1962, p 29-36.

177. Kaszubiak H., Krogulek T. Comparison of changes in size of microbial biomass and organic matter content in the soil. In: Study about Humus. Humus of Planta: Frans. Sci. Symp. Brno, 1979, vol.7, p. 482-487.

178. Kurz W.A., Apps M.J., Webb T.M., McNamee P.J. The carbon budget of the Canadian forest sector: Phase 1. Northwest Region. Inform. Report Nor-X-326. Canada. 1992. 93 p.

179. Minderman G. Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests // J. Ecology. 1968. V. 56. № 4. P. 355-462.

180. Nehl D.B., Allen S.J., Brown J.F. Deleterious rhizosphere bacteria: an integrating perspective // Applied Soil Ecology 5 (1996) P. 1-20.

181. The Prokaryotes. A Handbook of Habitats, Isolation and Identification of Bacteria, 1991. Vol.1.

182. Szabo J. On the problems of intestinal bacteriology of forest-litter consuming invertenrates//Soil fauna and soil fertility.- Moscow.: Nauka, 1987.- P. 58-63.