Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Кравченко, Лев Витальевич

• Кравченко, Лев Витальевич
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кравченко, Лев Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. РИЗОСФЕРА КАК СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ЭКОХИ-МИЧЕСКАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ

МИКРООРГАНИЗМОВ (Обзор литературы).

1.1. Трофические и регуляторные процессы в ризосфере.

1.1.1. Количество корневых экзометаболитов.

1.1.2. Качественный состав корневых экзометаболитов.

1.1.3. Зоны интенсивной экссудации на поверхности корня.

1.1.4. Факторы, влияющие на уровень экссудации.

1.1.5. Энергетическое потребности ризобактерий.

1.1.6. Обмен регуляторными молекулами между растениями и микроорганизмами.

1.2. Микробиологическая экология ризосферы.

1.2.1. Микробиологическая заселенность корневой зоны.

1.2.2. Состав ризосферной микрофлоры.

1.2.3. Влияние растений и микроорганизмов на физико-химические условия в ризосфере.

2. ВЛИЯНИЕ КОМПОНЕНТОВ КОРНЕВЫХ ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ НА РОСТ МИКРОБНЫХ

СООБЩЕСТВ.

2.1. Качественный состав и динамика корневых экзометаболитов различных видов растений.

2.1.1. Материалы и методы.

2.1.2. Томаты (Lycopersicon esculentum).

2.1.3. Пшеница (Triticum aestivum L.).

2.1.4. Райграс (Lolium miiltifloriim).

2.1.5. Видовая специфичность состава экссудатов

Сахаров и органических кислот.

2.2. Рост ризобактерий на индивидуальных соединениях корневых экзометаболитов.

2.2.1. Материалы и методы.

2.2.2. Утилизация органических кислот и Сахаров.

2.3. Формирование комплекса ризосферной микрофлоры в модельных условиях почвенного микрокосма.

2.3.1. Материалы и методы.

2.3.2. Влияние суммарного количества органического вещества.

2.3.3. Влияние качественного состава корневых экзометаболитов.

3. ЗНАЧЕНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РИЗОБАКТЕРИЙ С РАСТЕНИЯМИ ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ФИТОПАТОГЕНОВ.

3.1. Механизмы защитного действия ризобактерий от фитопатогенов (Обзор литературы).

3.1.1. Конкурентные взаимоотношения с ризосферной микрофлорой и фитопатогенами за питательные вещества в почве.

3.1.2. Синтез соединений, обладающих антибиотической активностью.

3.2. Выделение и фенотипическая характеристика бактерий, являющихся антагонистами к фитопатогенным грибам.

3.2.1. Материалы и методы.

3.2.2. Селекция ризобактерий и первичная оценка их антифунгальной активности.

3.2.3. Колонизирующая активность изолятов.

3.3. Роль трофических потребностей бактерий антагонистов в процессе колонизации ризосферы.

3.3.1. Материалы и методы.

3.3.2. Отсутствие корреляции между утилизацией Сахаров штаммами Pseudomonas и их колонизирующей способностью.

3.4. Влияние условий роста ризобактерий на антифунгальную активность.

3.4.1. Материалы и методы.

3.4.2. Влияние состава среды на антифунгальную активность водорастворимых бактериальных метаболитов.

3.4.3. Определение антифунгальных метаболитов в культуральной жидкости PGPR штаммов.

3.4.4. Антифунгальная активность летучих бактериальных метаболитов.

4. РОСТ И НИТРОГЕНАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ ДИА-ЗОТРОФОВ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОРНЕВЫХ ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ.

4.1. Улучшение минерального питания и водного режима в ризосфере (Обзор литературы).

4.2. Кинетика колонизации корневой поверхности при интродукции ассоциативных бактерий.

4.2.1. Материалы и методы.

4.2.2. Колонизация стерильных корней.

4.2.3. Колонизация корней в почвенных условиях.

4.3. Влияние состава органического вещества на рост и уровень нитрогеназной активности.

4.3.1. Материалы и методы.

4.3.2. Индивидуальные компоненты водорастворимых корневых экссудатов.

4.3.3. Летучие соединения прорастающих семян и корней.

4.4. Влияние генотипа растений на рост и нитрогеназную активность корневых диазотрофов.

4.4.1. Материалы и методы.

4.4.2. Степень использования корневых экссудатов ассоциативными диазотрофами.

4.4.3. Рост Azospirillum brasilense на корневых экзометаболитах пшеницы различной плоидности.

5. ГОРМОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ РИЗОБАКТЕРИЯМИ И РАСТЕНИЯМИ.

5.1. Бактериальный синтез ауксинов в почве

Обзор литературы).

5.1.1. Синтез ауксинов ризосферными микроорганизмами.

5.1.2. Действие экзогенных ауксинов на растение.

5.2. Использование корневых экзометаболитов при биосинтезе ауксинов в ризосфере.

5.2.1. Материалы и методы.

5.2.2. Уровень синтеза индольных производных ризобактериями.

5.2.3. Влияние триптофана корневых экзометаболитов.

5.2.4. Фитостимулирующая активность

PGPR штаммов.

6. ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РОСТА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БАКТЕРИЙ В

РИЗОСФЕРЕ.

6.1. Математическое моделирование процессов взаимодействия почвенных микроорганизмов и растений (Обзор литературы).

6.2. Имитационная модель динамики численности и активности ассоциативных диазотрофов в зоне корня.

6.2.1. Биологический смысл.

6.2.2. Математическое формулирование.

6.2.3. Расчетные параметры модели.

6.3. Исследование динамики популяций микроорганизмов в ризосфере.

6.3.1. Расчет размера зоны ризосферы.

6.3.2. Конкурентные взаимоотношения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями»

Микроорганизмы являются неотъемлемой и самой реактивной частью любого биогеоценоза (В.И. Вернадский, 1967). Они в процессе своей жизнедеятельности создают условия для развития других высших форм жизни. Как часть биоценоза, микроорганизмы постоянно находятся во взаимодействии со всеми его компонентами и в первую очередь с растениями. Испытывая влияние со стороны растений, микроорганизмы, в свою очередь, также оказывают существенное влияние на их рост и развитие. Познание внутренних механизмов процесса взаимодействия почвенных микроорганизмов с растениями представляет собой проблему, имеющую важнейшее теоретическое и практическое значение. Этот процесс затрагивает глобальные масштабы круговорота органических и минеральных веществ в биогеоценозе и в значительной мере обуславливает накопление пищевых ресурсов, повышает устойчивость растений к патогенам и адаптацию к стрессам, в определенной степени регулирует развитие растений (Звягинцев, 1987).

В почве микроорганизмы подвергаются действию многочисленных внешних факторов. В основном, считается, что на количество, типы и активность почвенных микроорганизмов влияет природа и доступность использования энергетических источников питания, физическая и биологическая характеристика среды обитания и ее условий, т.е. влажности, температуры, аэрации (Виноградский, 1952; Waisel et al., 1996). Влияние отдельных факторов может в значительной степени варьировать в различных участках одной и той же почвы, что обуславливает появление экологических микрониш, условия в которых определяют направление развития микроорганизмов. Только в исключительных случаях набор всех звеньев в микронише является оптимальным для роста микроорганизмов. Микробный ценоз в микронише изменяется в зависимости от смены источников питания, от типов почв, обладающих различными потенциальными возможностями, при этом реакция одних и тех же микроорганизмов не всегда одинакова и зависит от динамики состава и активности всего микробиологического сообщества в почвенной среде. Однако при всем этом всегда, в конце концов, в процессе сукцессии достигается динамическое равновесие, что является результатом взаимодействия среды и микрофлоры (Заварзин, 1974).

В почве можно определить два основных типа микробных ценозов (Lynch, 1990). Первый обнаруживается в почве, удаленной от влияния корней и его существование связано с наличием органических остатков, в основном растительного происхождения. Второй тип ценоза находится в почве; непосредственно примыкающей к поверхности корней - ризосфере и его существование определяется метаболитической активностью корневой системы. Именно микроорганизмы, которые аккумулируются на поверхности корней и в непосредственной к ним близости, оказывают действие на рост и питание растений. Основное наиболее значимое действие ризобактерий заключается в повышении доступности питательных минеральных веществ почвы, фиксации и перевода в доступную форму атмосферного азота, подавление фитопа-тогенной инфекции и гормональное воздействие на рост растения. Это микробное сообщество представлено видами с различными морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами, которые существенно отличаются от свойств микроорганизмов, распространенных за пределами влияния корней (Lynch, 1990; Metting, 1993).

Значение микроорганизмов, обитающих в ризосфере, чрезвычайно велико. Они, с одной стороны, являются активными участниками в круговороте питательных веществ между почвой и растением, синтезируют необходимые для роста физиологически активные соединения и играют существенную роль в биологическом контроле фитопатогенов. С другой стороны, увеличение в ризосфере численности фитотоксической и патогенной микрофлоры, оказывает негативное воздействие на рост растений. Однако, несмотря на важность и разнообразие функций ризосферных микроорганизмов, сведения о закономерностях, определяющих формирование микробиологического ценоза в зоне корня и молекулярных факторах его управления, недостаточны. Изучение законов, управляющих формированием микробиологических сообществ и изменениями, которые происходят в этих сообществах в почве, и особенно в микронишах, является общепризнанным подходом к оценке почвы как своеобразного продукта природы, способного возобновлять запасы питательных веществ для растений (Руссель, 1977).

В нашей работе мы исходили из концепции, утверждающей, что растения способны осуществлять регуляторные функции по отношению к окружающей их корни почвенной среде (Красильников, 1958; Возняковская, 1969; Берестецкий, 1982; Звягинцев и др., 1993; Harley, Russell, 1979; Sarkar et al., 1979; Zobel, 1992). Растения как автотрофы создают органическое вещество в процессе фотосинтеза, почвенные микроорганизмы питаются за счет образующейся органики (Умаров, 1986; Waisel et al., 1996). Благодаря своей высокой биохимической активности эта микрофлора оказывает существенное и в большинстве случаев положительное влияние на рост растений. Таким образом, в почве возникает общность растение - микроорганизмы, позволяющая получить некоторые новые функции, которыми не обладали ее участники раздельно.

В этом аспекте также рассматривается концепция стабильного (sustainable) биологического земледелия, позволяющая определить регулирующие взаимоотношения растений и микроорганизмов в агрофитоценозах и выделить молекулярно - генетические факторы, обеспечивающие эффективное взаимодействие партнеров (Тихонович, Проворов, 1993; Паников, 1998). Н. А.

Красильников (1958) считал, что растения являются самым мощным фактором формирования микробных ценозов почв. Он предполагал, что роль растений более важна, чем географический фактор и основное влияние на формирование микробных ценозов почв оказывают высшие растения и хозяйственная деятельность человека. Однако по этому вопросу получены очень противоречивые экспериментальные данные, что не позволяет до сих пор классифицировать сельскохозяйственные растения не только по их влиянию на численность и состав микроорганизмов в ризосфере, но и по принципам формирования этой микрофлоры (Берестецкий, 1982). Все же по современным представлениям (Звягинцев и др., 1993) растения являются центрами формирования бактериальных сообществ в почве. Живое растение предоставляет для бактерий совокупность специализированных экологических ниш, при этом наиболее тесные взаимосвязи бактерий и растений наблюдаются на листьях и корнях в местах, связанных с интенсивным выделением экссудатов. Растения и микроорганизмы представляют собой целостную систему, функционирование которой осуществляется в результате тесного взаимодействия ее компонентов в условиях значительного влияния почвы. Таким образом, эффективность функционирования ризосферного комплекса в значительной степени зависит от интеграции, в том числе и на генетическом уровне участвующих в нем партнеров.

Большая роль в определении свойств микробного сообщества в ризосфере принадлежит определяемым генотипом растений корневым экзомета-болитам, которые реализуются микроорганизмами в процессе роста корней. Водорастворимые и летучие экзометаболиты, состоящие в основном из низкомолекулярных хорошо доступных для усвоения микрофлорой органических соединений, являются источниками углерода, энергии и физиологически активных веществ для ризосферных микроорганизмов (Stotzky, Schenk,

1976b; Waisel et al., 1996). Интенсивное поступление в ризосферу продуктов фотосинтеза растений создает высокую энергетическую обеспеченность этой зоны (Lynch, 1990). Пути использования дополнительного углерода почвенной микрофлорой и способы влияния на их эффективность являются важной задачей почвенной микробиологии и до настоящего времени не учитываются при создании современных технологий в земледелии.

Для реализации потенциала взаимовыгодной интеграции растений и микроорганизмов, происходящей в ризосфере, и определения степени влияния на эти взаимодействия микробиологического, растительного и почвенного факторов требуется реализация четких экспериментов и теоретических исследований (Тихонович, Проворов, 1993). Решение этих задач требует адекватных экспериментальных и теоретических моделей, в которых результат микробно-растительного взаимодействия может быть достаточно точно измерен, а сама модель разложена на простые составляющие элементы. Изучение развития и контроля биологических популяций и моделирование этих процессов неизбежно носит количественный характер и поэтому связано с использованием математического аппарата (Уильямсон, 1975). Однако в настоящее время комплекс вопросов, связанных с измерением параметров жизнедеятельности микроорганизмов, происходящими в результате выращивания тех или иных растений в почве биохимическими процессами и способами влияния ризобактерий на развитие растений весьма сложен и во многих отношениях еще не выяснен.

Целью данной работы являлось создание новых экспериментальных и теоретических моделей, позволяющих изучать, прогнозировать и регулировать поведение ризобактерий в зоне корня. Разработка этих моделей создает основы для регулирования роста ризобактерий, повышения их активного потенциала и в итоге предлагает пути для конструирования высокопродуктивных, стабильных и экономически оправданных растительно-микробных сообществ.

В процессе выполнения работы ставились следующие задачи:

1. Определить влияние вида растений на специфику роста бактерий в модельных условиях ризосферы. Изучить динамику и молекулярный состав корневых экзометаболитов на ранних стадиях вегетации растений. Определить содержание компонентов водорастворимой фракции корневых экзометаболитов и выяснить их роль в формировании ризосферной микрофлоры.

2. Установить значение корневых экзометаболитов для осуществления ризобактериями защитной функции от фитопатогенов растений. Выделить и идентифицировать новые эффективные штаммы, обладающие антифунгаль-ной активностью, выяснить возможные механизмы их антагонистического действия на фитопатогены и определить оптимальные условия для осуществления защитных функций.

3. Изучить влияние молекулярного состава корневых экзометаболитов на интенсивность ассоциативной азотфиксации. Установить влияние плоид-ности генома на эффективность использования ассоциативными диазотро-фами корневых экзометаболитов пшеницы. Выяснить роль растительного энергетического материала на рост и активность ассоциативных диазотрофов.

4. Выявить роль триптофана корневых экзометаболитов - метаболити-ческого предшественника при биосинтезе ауксинов в ризосфере. Определить уровень экссудации триптофана корнями различных видов растений. Установить интенсивность биосинтеза ауксинов ризобактериями.

5. С помощью метода имитационного моделирования разработать математическую модель поведения микроорганизмов в ризосфере. Рассчитать теоретические параметры роста и функционирования ризобактерий с учетом пластического и энергетического обмена между растениями и микроорганизмами.

Данная работа выполнена во ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии, начиная с 1986 года в рамках общесоюзных и общероссийских проектов: "Биологический азот"; Государственной научно-технической программы "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции"; отраслевой научно-технической программы "Разработать научные основы формирования агроландшафтов и создать качественно новые зональные системы земледелия для основных природно-сельскохозяй-ственных зон страны". Гранта РФФИ "Изучение генетического контроля и молекулярных механизмов становления бобово-ризобиального симбиоза" №96-04-50361, а также международных грантов: ИНТ АС "Молекулярные основы хозяйской специфичности нового типа ризобиального симбиоза, обладающего высокой эффективностью азотфиксации " № 94-1058; 2-х грантов Организации по проведению научных исследований (NWO, Нидерланды) "Применение ризобактерий в качестве биопестицидов и фитостимуляторов растений в биологическом земледелии" № 047.01.030 и "Повышение эффективности бактериальных инокулянтов для биологического земледелия" № 047.01.007.96.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Кравченко, Лев Витальевич

выводы

1. Показано, что ризосфера является зоной, в которой происходит адаптация почвенной микрофлоры к условиям, создаваемым активно растущими растениями. В связи с этим характер интеграционных процессов в микробном ценозе ризосферы является важным показателем степени и направленности изменения почвенных условий при возделывании различных сельскохозяйственных культур, и может служить основанием для разработки эквивалентных технологий получения сельскохозяйственной продукции.

2. Установлено, что одним из механизмов влияния растений томатов, пшеницы и райграса на микробиоценоз ризосферы является специфичность состава выделения органических веществ корнями. Состав органических кислот в экссудатах видоспецифичен и стабилен во времени, в то время как по сахарам специфичность отсутствует. На примере растений томата и пшеницы показано, что в процессе вегетации динамика выделения органических кислот и Сахаров в экссудатах различна. Доля органических кислот в выделениях томатов в 3,7 раза больше, чем Сахаров, а в выделениях пшеницы доля органических кислот была в 4,4 раза меньше.

3. Впервые показано, что изменение состава органических соединений питательного раствора при сохранении его энергетической ценности, вызывало коренную перестройку микрофлоры, моделирующей ризосферный микрокосм. Метод проточно-непрерывного культивирования микроорганизмов в почве, представляющий собой наиболее близкий аналог природных открытых систем, позволил определить влияние состава смесей отдельных компонентов корневых экзометаболитов и их суммарного количества на микрофлору в модельных условиях в почве.

4. Предложен метод активной селекции ризобактерий с учетом их ком-плементарности с корнями растений, с помощью которого из почвы изолирована коллекция бактериальных PGPR штаммов, в большинстве принадлежащих роду Pseudomonas, и обладающих высокой колонизирующей способностью корней и антагонистическими свойствами по отношению к фитопато-генным грибам. Использование данного метода селекции позволило проводить скрининг бактерий и конкретных видов и сортов растений, приметаемых в качестве реципиентов отбираемых штаммов.

5. Показано, что при утилизации PGPR штаммами корневых экзометаболитов состав органики оказывает влияние на эффективность бактериального синтеза антифунгальных веществ. Максимальное подавление патогенов было отмечено при выращивании бактерий на органических кислотах. Меньшую активность проявляли штаммы, выращенные на среде с сахарами. Антифунгальная активность бактерий при росте на органических кислотах была более видоспецифична и стабильна для различных источников углерода, чем при утилизации Сахаров. Изменение состава доминирующих компонентов в корневых экссудатах у растений может влиять на уровень антифун-гальной активности одних и тех же PGPR штаммов в ризосфере.

6. Впервые показано, что суммарное количество углерода не всегда играет определяющую роль в азотфиксации свободноживущих бактерий. Молекулярный состав корневых экзометаболитов во многом обусловливает эффективность процесса азотфиксации, являющегося одним из адаптивных механизмов PGPR штаммов-диазотрофов. В стационарной фазе роста при высокой численности диазотрофов нитрогеназная активность исчезает. Этим фактом может быть объяснено отсутствие в ряде случаев четкой корреляции между численностью диазотрофов и их азотфиксирующей активностью.

7. Впервые установлено, что у культурных (гексаплоидных) форм пшеницы общее количество экссудатов в 10 раз повышено по сравнению с дикорастущими (диплоидными) формами, однако численность бактерий в ризосфере по отношению к углероду экссудатов у гексаплоидных форм в 10 -60 раз ниже, чем у диплоидных. Высокая эффективность использования азоспириллами корневых экзометаболитов диплоидных сортов для обеспечения энергетических затрат на азотфиксацию в ризосфере может быть связана со спецификой состава корневых экссудатов (повышенным по сравнению с са-харами содержанием органических кислот и низкой концентрацией аминокислот).

8. Впервые определено содержание L-триптофана в корневых экссудатах 17 видов растений. Наибольшее содержание триптофана обнаружено в экссудатах редиса. Триптофан корневых экзометаболитов может менять гормональный статус ризосферы путем регулирования биосинтеза ауксинов, как спонтанной почвенной микрофлорой, так и интродуцируемыми PGPR штаммами.

9. Показано, что PGPR-штаммы могут синтезировать значительное количество ауксинов при наличии L-триптофана в среде. Биосинтез ауксинов в зоне корня лимитируется генетическими и физиолого-биохимическими свойствами как микросимбионта (бактерии), так и макросимбионта (растения). Способность выделять в ризосферу через экссудаты основного метаболити-ческого предшественника ауксинов является важнейшим фактором, которым через простые биохимические реакции происходит контроль растением своего метаболитического статуса.

10. Разработана математическая модель поведения ассоциативных диазотрофов в ризосфере, позволяющая прогнозировать рост микроорганизмов при широком варьировании различных кинетических параметров роста микроорганизмов и почвенных условий. С помощью теоретического анализа поведения микроорганизмов в ризосфере получены зависимости их оптимального развития и высокой конкурентной способности. Представленная модель может быть использована для предварительной оценки поведения штаммов-инокулянтов в ризосфере различных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из проведенных в модельных условиях опытов следует, что корневые экзометаболиты различных видов растений состоят из сложных смесей индивидуальных соединений. Динамика выделения органических веществ специфична для каждого вида растений, при этом соотношение между количеством вещества во фракциях органических кислот и Сахаров, являющихся основными трофическими соединениями для ризосферной микрофлоры, существенно меняется за время вегетации растений. Так, у растений томатов и пшеницы динамика соотношения количества органических кислот к количеству Сахаров имеет диаметрально противоположный характер. Корреляционный анализ данных установил, что состав органических кислот в экссудатах видоспе-цифичен и стабилен во времени, а по составу Сахаров выявлена сильная коррелятивная зависимость для большинства изучаемых видов растений и результаты не являются видоспецифичными. Существенное различие в групповом и индивидуальном составе корневых экссудатов оказывает сильное влияние на формирование специфического микробиоценоза ризосферы. Ризобак-терии неодинаково отзываются на появление в среде различных источников углерода из состава корневых экссудатов. Такой вывод подтверждается изменениями в кинетике роста ризобактерий на средах с органическими кислотами и сахарами и их смесей. Органические кислоты, входящие в состав экссудатов, гораздо эффективнее утилизируются ризобактериями, чем сахара.

В модельных условиях в ризосфере диплоидных сортов пшеницы рост диазотрофов азоспирилл был интенсивнее, чем у гексаплоидных сортов. При этом у диплоидных генотипов в экссудатах намного выше соотношение органических кислот к сахарам. Высокая эффективность использования азоспи-риллами корневых экзометаболитов диплоидных сортов была связана со спецификой состава корневых экссудатов (высокой концентрацией органических кислот) и повышенной степенью их утилизации при обеспечении энергетических затрат на азотфиксацию в ризосфере. Генетически обусловленная адаптивная способность дикорастущих форм (диплоидных) обеспечивать себя всеми необходимыми элементами питания выражается специфичностью их корневых экссудатов, обеспечивающих преимущественное развитие бактерий, продуцирующих биологический азот. У культурных (гексаплоидных) форм пшеницы продуктивность и общее количество экссудатов повышено по сравнению с дикорастущими формами, однако эффективность использования экссудатов ризобактериями снижена. Таким образом, направленная на повышение урожайности селекция растений без учета влияния корневых экзометаболитов могла приводить к снижению сим биотического потенциала.

Основным источником метаболитического предшественника L-триптофана, необходимого для синтеза ауксинов в ризосфере являются корневые экзометаболиты. Растения в чрезвычайно широком диапазоне концентраций способны экссудировать свободный триптофан. Однако содержание триптофана в суммарном количестве выделяемых аминокислот не велико и составляет доли процента. Наблюдается существенное варьирование величины экзогенного триптофана в экссудатах, как между различными видами растений, так и между сортами. Триптофан корневых экзометаболитов может менять гормональный статус ризосферы путем регулирования биосинтеза ауксинов, как спонтанной почвенной микрофлоры, так и интродуцируемых PGPR штаммов. Необходимое условие активного гормонального воздействия ризосферной микрофлоры на растение, состоит в наличие бактериальных штаммов эффективно синтезирующих ауксины на среде, богатой триптофаном. Поэтому для эффективного использования свойства ризобактерий продуцировать ауксины необходимо проводить специальный подбор пар микроорганизм - растение. Способность выделять в ризосферу через экссудаты основного метаболитического предшественника ауксинов, является важнейшим фактором, которым через простые биохимические реакции происходит контроль растением своего гормонального статуса.

Таким образом, растения имеют ряд важнейших свойств, определяющих процесс регулирования деятельности почвенных микроорганизмов. Корневые экзометаболиты и продукты их преобразования служат главным источником питания и энергии для ризосферной микрофлоры. Кроме того, растения оказывают существенное влияние на физические свойства прикорневого слоя почвы, тепловой и водный режим, доступность питательных элементов. Характер интеграционного взаимодействия ризосферной микрофлоры с растениями может трансформироваться в зависимости от вида растений и почвенных условий. Возможным механизмом действия корневых экзометаболитов на формирование ризосферной микрофлоры является их разнообразие, видоспецифичность и различное влияние на развитие почвенной микрофлоры. Выявленные закономерности позволяют предположить, что система ризосферные микроорганизмы - растения значительно меняется по своим свойствам в зависимости от поступления питательных элементов. В этой связи важным для сельскохозяйственного производства является анализ тех свойств системы, применение которых может иметь практически значимый характер.

Метод проточно-непрерывного культивирования микроорганизмов в почве, представляющий собой наиболее близкий аналог природных открытых систем, позволил определить влияние отдельных компонентов корневых экзометаболитов на микроорганизмы непосредственно в почве. Как суммарное количество органического вещества, так и его индивидуальный состав вызывали перестройку микробиологического сообщества в почве. Увеличение концентрации углерода, подаваемого в почву и имитирующего корневые экссудаты, приводило к резкому увеличению численности бактериальной и относительному уменьшению грибной микрофлоры. Также менялось соотношение между отдельными бактериальными группами. Энергетически равнозначные количества индивидуальных органических соединений, входящих в состав корневых экссудатов, вызывали различный эффект при формировании пула ризосферных микроорганизмов. Органические кислоты по сравнению с сахарами существенно в 10-20 раз увеличивали интенсивность роста бактерий. Добавление небольшого количества аминного азота вместо минерального в некоторых случаях резко увеличивало численность бактериальной и грибной микрофлоры. Изменение состава питательного раствора, подаваемого в почву, при сохранении его энергетической ценности, вызывало коренную перестройку микрофлоры моделирующей ризосферный микрокосм.

Одними из наиболее интересными для практического применения являются бактерии, обладающие широкими защитными функциями по отношению к растениям PGPR - штаммы (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria). Для лучшего использования антагонистических свойств и в частности повышения эффективности продуцирования антибиотиков интродуцируемыми PGPR -штаммами следует учитывать зависимость их свойств от состава корневых экссудатов в ризосфере и подбирать сорта растений с благоприятным соотношением индивидуальных компонентов корневых выделений. Разработанный метод активной селекции ризобактерий с учетом их комплементарности с корнями растений дает возможность выделять из почвы бактериальные изо-ляты и проводить скрининг отбираемых штаммов и конкретных сортов растений, применяемых в качестве реципиента. Созданная коллекция ризобакте-риальных штаммов, состояла из грамположительных и грамотрицательных штаммов, последние из которых преимущественно представляли бактерии рода Pseudomonas. Тестирование набора бактериальных изолятов, выделенных методом активной селекции, показало их сильный антифунгальный эффект против широкого круга грибных патогенов. Высокая ферментативная активность изолятов ризобактерий также может играть существенную роль в ограничении роста грибной биомассы в зоне корневой поверхности.

При утилизации PGPR штаммами компонентов корневых экзометаболитов состав органики оказывает влияние на эффективность синтеза анти-фунгальных веществ. Максимальные величины зон подавления патогенов в лабораторных условиях были отмечены при выращивании бактерий на органических кислотах. Меньшую активность исследованные штаммы проявляли при выращивании на средах с сахарами. В случае использования некоторых Сахаров антифунгальная активность вообще не была зарегистрирована. Ан-тифунгальная активность при росте на органических кислотах была видоспе-цифична и стабильна для различных соединений. Антифунгальная активность штаммов при утилизации Сахаров не являлась стабильной и видоспецифич-ной. Изменение динамики состава доминирующих компонентов в экссудатах различных видов растений может влиять на уровень антифунгальной активности одних и тех же PGPR штаммов в ризосфере. Вариабельность биосинтеза антибиотиков сказывается на эффективности антагонистического эффекта для многих интродуцируемых в почву PGPR штаммов. Полученные результаты показали, что биоконтроль осуществляется ризосферными микроорганизмами за счет питательных элементов поставляемых растением. Подробный анализ изменения колонизирующих и антифунгальных свойств под воздействием различных веществ, входящих в состав корневых экссудатов установил, что эти свойства значительно меняются в зависимости от формы, в которой находится основная часть экссудируемого углерода.

Наряду с продуцированием антифунгальных веществ, PGPR штаммы могут препятствовать возникновению и развитию грибной инфекции путем осуществления конкурентных взаимоотношений за источники питания и экологические ниши в зоне ризосферы. Выделенные методом активной селекции ризобактерии обладают высокой колонизирующей активностью, необходимой для эффективной защиты корней от фитопатогенов. Кроме того, все штаммы имеют высокую подвижность, что облегчало их миграцию по корню. Известно, что конкурентные взаимодействия инокулюма штаммов-антагонистов с почвенной микрофлорой могут существенно модифицировать кинетику приживаемости инокулянтов на поверхности корня. Все бактериальные штаммы, выделенные методом активной селекции, были высоко конкурентоспособными. Однако повышенная численность инокулянта, внесенного на поверхность семени, наблюдалась в зоне корня, непосредственно примыкающей к семенам, а с увеличением расстояния от семени численность спонтанных почвенных и интродуцируемых бактерий у молодых растений существенно падала. На начальных этапах колонизации происходит конкуренция бактерий инокулюма со спонтанной микрофлорой, причем градиент численности этих двух групп микроорганизмов направлен во взаимно перпендикулярных направлениях: вдоль корня у инокулянта и перпендикулярно корню у спонтанной почвенной микрофлоры. Конкуренция происходит за свободные трофические ниши на поверхности корня. Результат такой конкуренции определяется уровнем комплиментарности интродуцируемых бактерий к корневым экзометаболитам конкретных видов растений и повышенной скоростью их миграции по поверхности корня и в почвенной среде.

Один из защитных механизмов PGPR штаммов-диазотрофов, связанный с их ростостимулирующим свойством, которым является азотфиксация в ризосфере растений. Ассоциативные диазотрофы получают основную часть необходимой энергии для азотфиксации из корневых экссудатов растений. В процессе эволюции отдельных видов растений и ризосферных микроорганизмов развивались гармоничные взаимоотношения, что привело к различиям в количественном и функциональном составе ризосферных микроорганизмов, в том числе и корневых диазотрофов. Так как процесс азотфиксации весьма энергоемкий, функционирование азотфиксирующих бактерий тесно связано с генотипом растений, количеством и молекулярным составом корневых экссудатов. Активная азотфиксация в чистых культурах ассоциативных диазотрофов происходит в момент наибольшей скорости роста клеток и ограничивается 20 - 50 часами. В стационарной фазе роста при высокой численности диазотрофов нитрогеназная активность исчезает. Этим фактом может быть объяснено отсутствие в ряде случаев четкой корреляции между численностью диазотрофов и их азотфиксирующей активностью. С помощью метода проточно-непрерывного культивирования в почве определено, что интенсивность азотфиксации максимальна в вариантах с использованием в качестве питательного субстрата модельных смесей Сахаров и органических кислот с добавлением незначительного количества аминокислот вместо такого же количества минерального азота. Суммарное количество углерода, прокачиваемого через почву, не всегда играло определяющую роль в азотфиксации сво-бодноживущих бактерий. Молекулярный состав питательных смесей, пропускаемых через почву, может существенно влиять на эффективность использования органического вещества в процессе азотфиксации.

Многие ризосферные микроорганизмы синтезируют гормоны, которые играют важную роль в их взаимодействии с растением. Часть из этих микроорганизмов вступают в мутуалистические взаимоотношения с корнями растений, будучи крайне зависимыми, в своем развитии от питательного субстрата, выделяемого в виде корневых экзометаболитов. Ауксин - индолил-3-уксусная кислота (ИУК) в большинстве случаев является главным компонентом смеси индольных производных бактериальных экзометаболитов. Степень использования синтетического L-триптофана на биосинтез ИУК при определении потенциального уровня ее продуцирования уменьшается с уменьшением концентрации L-триптофана в бактериальной культуральной жидкости. По-видимому, ауксины являются особым классом фитогормонов, биосинтез которых в зоне корня лимитируется генетическими и физиолого-биохимическими свойствами как микросимбионта (бактерии), так и макросимбионта (растения). Такое свойство открывает определенные возможности для селекции растений по принципу содержания триптофана в экссудатах с целью оптимизации микробно-растительных взаимодействий.

Нельзя считать сложную систему такую как ризосфера полностью изученной, если ей не дано количественное описание. В свою очередь для количественного описания системы требуется привлекать различные математические методы. Они преимущественно обеспечивают точное и однозначно воспринимаемое описание системы, и вместе с тем с их помощью удается раскрывать механизмы и зависимости реальных биологических процессов. Математическая модель дает изображение моделируемой системы, поэтому она должна быть похожа на саму биологическую систему, и если система является динамической, то модель должна быть способна имитировать ее изменения. Одна из наиболее важных черт модели состоит в том, что ее можно легче описывать, чем реальную систему. В данной работе предпринята попытка описать изменения численности ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов в ризосфере злаковых растений в зависимости от скорости выделения углеродного субстрата корнями и конкурентных взаимоотношений с нефиксирующей частью ризосферной микрофлоры. В модели предусмотрено, что в процессе жизнедеятельности ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы могут менять "путь" своего метаболизма - использовать молекулярный азот воздуха или же минеральный азот почвы и удобрений. Мы постулировали, что значительное содержание минерального азота в почве стимулирует переход диазотрофов с метаболитического пути фиксации молекулярного азота воздуха на метаболитический путь использования имеющегося в почве минерального азота. Дефицит минерального азота вынуждает азотфиксаторов возвращаться на метаболитический путь использования молекулярного азота воздуха. Процесс перехода бактериальных клеток из одного состояния в другое с одной стороны заключает в себе элементы случайного процесса, а с другой обеспечивает стабильное соотношение между числом микроорганизмов с различными метаболитическими путями усвоения азота, в зависимости от его содержания в почве. Часть микрофлоры при всех этих условиях не обладает азотфиксирующей активностью. Она выступает в роли конкурента с обеими группами диазотрофов за источник углерода в ризосфере. Популяции микроорганизмов в модели, характеризуются кинетическими параметрами роста, определяемые набором коэффициентов.

Разработанная нами математическая модель поведения двух конкурирующих микробных сообществ в ризосфере позволила прогнозировать поведение микроорганизмов при широком варьировании различных кинетических параметров роста микроорганизмов и почвенных условий. Показано, что в ряде случаев лимитирование роста микроорганизмов по азоту и кислороду играет более важную роль, чем лимитирование по органическому субстрату экссудатов. С помощью теоретического анализа поведения микроорганизмов в ризосфере получены зависимости их оптимального развития и высокой конкурентной способности. Представленная модель может быть использована для предварительной оценки поведения разработанных штаммов-инокулянтов в различных почвенных условиях и ризосфере различных растений.

Таким образом, ризосфера является зоной, в которой происходит адаптация почвенной микрофлоры к условиям, создаваемым активно растущими растениями. В связи с этим характер интеграционных процессов в микробном ценозе ризосферы является важным показателем степени и направленности изменения почвенных условий при возделывании различных сельскохозяйственных культур, а, следовательно, может служить основанием для разработки путей их регулирования.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кравченко, Лев Витальевич, 2000 год

1. Агрономическая микробиология. Л.: Колос, 1976. 231 С.

2. Азарова Т. С. Корневые выделения злаковых и бобовых культур и их влияние на состав модельного микробиоценоза ризосферы // Дис. . канд. биол. наук. Л.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1986.188 С.

3. Белимов А. А., Поставская С. М., Хамова О. Ф. и др. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5. С. 900-908.

4. Берестецкий О. А. Изучение фитотоксических свойств грибов // Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1973.1. С. 165-173.

5. Берестецкий О. А., Кравченко Л. В. Выделение свободных аминокислот прорастающими семенами пшеницы и гороха // Физиол. растений. 1980. Т. 27. №2. С. 419-422.

6. Берестецкий О. А., Кравченко Л. В., Макарова Н. М. Образование летучих соединений на ранних сроках разложения растительных остатков в почве //Биол. науки. 1981. № 10. С.92-95.

7. Берестецкий О.А. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ почв // Дис. . докт. биол. наук. Л.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1982. 543 С.

8. Берестецкий О.А., Васюк Л. Ф., Элисашвили Т. А. и др. Эффект инокуляции тимофеевки луговой и овсяницы тростниковой диазотрофами из природных азотфиксирующих ассоциаций злаков // Сельхоз. биология. 1985. №3. С. 48-52.

9. Берестецкий О.А., Шерстобоев Н. К., Шерстобоева Е. В., Патыка В. Ф. Модифицированный метод накопительных культур для выделениясимбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов // Микробиол. ж. 1986. Т. 48, № 2, С. 85-88.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таундсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества T.l. М.: Мир. 1989. 667 С.

11. Билай В. И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 442 С.

12. Бирюков В. В. Макрокинетические модели много субстратного лимитирования и ингибирования процессов в микробиологических процессах // Лимитирование и ингибирование процессов микробиологического синтеза. Пущино. 1976. С. 18-32.

13. Воронин А. М., Кочетков В. В. Биопрепараты для защиты и стимуляции роста растений на основе бактерий рода Pseudomonas II Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экологичность. СПБ. 1995. С. 292.

14. Варфоломеев С. Д., Калюжный С. В. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высшая школа. 1990. 269 С.

15. Васюк Л. Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. С. 88-98.

16. Васюк Л. Ф., Боровков А. В., Хальчицкий А. Е. и др. Бактерии рода Azospirillum и их влияние на продуктивность небобовых растений // Микробиология. 1989. Т. 58. С. 642-648.

17. Вернадский В. И. Биосфера: Избранные труды по биохимии. М.: Мысль, 1967. 376 С.

18. Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР. 1952. 792 С.

19. Возняковская Ю. М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. 238 С.

20. Возняковская Ю. М. Использование метода идентификации бактерий в исследованиях ризосферной микрофлоры и ее роль в жизни растений // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1980. Т. 49. С. 48-63.

21. Волкогон В. В., Хальчицкий А. Е., Миняйло В. Г. и др. Азотфикси-рующие микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микро-биол. журнал. 1991. Т. 53. № 6. С. 3-10.

22. Гамбург К. 3. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. Новосибирск: Наука. 1976. 272 С.

23. Гордеева Т. X. Экологическая оценка влияния агротехнических мероприятий на микробиоценоз ризосферы озимой ржи // Дис. . канд. биол. наук. Д.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1998. 136 С.

24. Гочелашвили 3. А. Электронно-микроскопическое изучение корневой микрофлоры цитрусовых растений // Микробиология. 1986. Т. 55. Вып. 5. С. 884-886.

25. Гринева Г. М. О выделении веществ корнями растений при кратковременном анаэробизе // Физиол. раст. 1961. Т. 8. N 6. С. 686-691.

26. Гринева Г. М. Об образовании и выделении спирта корнями растений в анаэробных условиях // Физиол. раст. 1963. Т. 10. N 4. С. 432-440.

27. Гринева Г. М. Накопление и выделение спиртов корнями растений при недостатке кислорода // Докл. АН СССР. 1964. Т. 156. № 5. С. 12251228.

28. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова Думка. 1965. 246 С.

29. Гузев В. С., Иванов П. И. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почвы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. № 5. С. 739-746.

30. Дарт П., Дей Д. Несимбиотическая азотфиксация в почве // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979. 316 С.

31. Дорофеев А. Г., Паников Н. С. Эффективность роста микроорганизмов разных экологических стратегий в непрерывных культурах // Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 4. С. 606-614.

32. Дорофеев А. Г., Паников Н. С. Эндогенное дыхание и оборот клеточных компонентов в растущей и нерастущей культуре Pseudomonas fluorescens II Микробиология. 1995. Т. 64. № 5. С. 601-609.

33. Егоров Н. С. Ред. Промышленная микробиология. М.: Высшая школа. 1989. 688 С.

34. Емцев В. Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур //Почвоведение. 1994. № 4. С. 74-84.

35. Ермаков Е. И., Степанова О. А. Изучение микроорганизмов ризосферы в ризотроне // Микробиология. 1992. Т. 61. № 5. С. 916-923.

36. Заварзин Г. А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. М.: Наука, 1974. 142 С.

37. Заварзин Г. А. Микроорганизмы и состав атмосферы // Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М.: Наука, 1979. С. 5-34.

38. Звягинцев Д. Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: МГУ. 1973. 176 С.

39. Звягинцев Д. Г., Кожевин П. А., Малахов П. А. Экологические проблемы в почвенной микробиологии // Журн. общей биологии. 1976. Т. 37. N. 5. С. 691-706.

40. Звягинцев Д. Г. Газовая фаза почвы и микроорганизмы // Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М.: Наука, 1979. С. 92-104.

41. Звягинцев Д. Г., Кожевин П. А., Кочкина Г. А., Полянская JI. М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций // Микробиология. 1981. Т. 50. Вып. 2. С. 353359.

42. Звягинцев Д. Г., Кожевин П. А., Кириллова И. П. Экологическая характеристика ризосферы // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1982. С. 66-70.

43. Звягинцев Д. Г. Проблема управления азотфиксаторами в ризосфере и ризоплане // Бюл. ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1985. №. 42. С. 6-9.

44. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 С.

45. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Растения как центры бактериальных сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. №2. С. 183-199.

46. Иваница В. А., Кривицкая Т. Н., Багаева О. С. Бактерии рода цито-фага в ризосфере некоторых сельскохозяйственных растений // Тез. докл. 4 Всес. науч. конф., Пущино, 20-24 янв. 1992 / Пущино. 1992. С. 64.

47. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоце-нозов М.: Наука. 1973. 294 С.

48. Иванов В. Н. Энергетика роста микроорганизмов. Киев: Наукова Думка. 1981. 139 С.

49. Иерусалимский Н. Д. Основы физиологии микробов М.: Наука. 1963. 244 С.

50. Калининская Т. А., Рао В. П., Волкова Н. Г., Ипполитов Л. Т. Определение азотфиксирующей активности почвы, занятой под посевами риса, при помощи ацетиленового метода // Микробиология. 1973. Т. 42. С. 483-485.

51. Калининская Т. А., Лаврова В. А. Состав азотфиксирующих бактерий целинных лесных и окультуренных дерново-подзолистых почвах // Микробиология. 1988. Т. 57. № 5. С. 868-873.

52. Калининская Т. А, Миллер Ю. М. Использование изотопа 15N при изучении несимбиотической азотфиксации // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР / Ред. Е. Н. Мишустин. М.: Наука. 1989. С.156-165.

53. Каменева С. В., Муронец Е. М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999. Т. 35. №11. С. 1480-1494.

54. Клевенская И. Л. Фиксация азота атмосферы свободноживущими микроорганизмами // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1978. N 5. Вып. 1. С. 16-23.

55. Климашевский Э. Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат. 1991. 415 С.

56. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций //Проблемы кибернетики. 1972. Вып. 25. С. 100-106.

57. Кондратьева Е. Н., Гоготов И. Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. М.: Наука. 1981. 342 С.

58. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ. 1989. 173 С.

59. Кожевин П. А. Динамика микробных популяций в почве // Вестник МГУ. 1992. Сер. 17. № 2. С. 36-56.

60. Костычев С. П. Физиология растений. 2 часть. 1933. M.-JI. Сельхозгиз. 345 С.

61. Кочетков В. В., Лубейковский А. Н., Воронин А. М. Ризосферные псевдомонады для защиты растений от фитопатогенов // Новые направления в биотехнологии. Пущино. 1990. С. 36-37.

62. Красильников Н. Ф. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 463 С.

63. Круглов Ю. В. Некоторые закономерности в реакции почвенной микрофлоры на пестициды // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1980. Т. 49. С. 95-113.

64. Кунакова А. М. Взаимодействие ассоциативных ризобактерий с растениями при различных агроэкологических условиях // Дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1998. 148 С.

65. Кураков А. В., Костина Н. В. Микробная колонизация поверхности корней на ранних стадиях растений // Микробиология. 1997. Т. 66. N 3. С. 394-401.

66. Кураков А. В., Костина Н. В. Сапрофитные микромицеты ризопланы томатов, огурцов, дерново-подзолистой почвы и их способность подавлять фузариозную инфекцию корней // Почвоведение. 1998. № 2. С. 193199.

67. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1953. 531 С.

68. Лукин С. А., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Пространственное распределение азоспирилл в ризосфере ячменя // Микробиология. 1990. Т. 59. №6. С. 1090-1093.

69. Лукин С. А., Прозоров А. А. Конъюгация между азоспириллами в ризосфере ячменя и в почве // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 254247.

70. Максимова И. В., Шакирова Ф. М., Хайруллин Р. М., Безрукова М.

71. В. Гормональный баланс ИУК/АБК в растениях пшеницы при инфицировании септориозом // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. Вып. 3.С. 75-83.

72. Мальцева Н. Н., Волколгон В. В., Надкерничеая Е. В. и др. Азотфик-сирующая активность азоспирилл в ассоциации с растениями некоторых видов злаковых культур // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1991. Т. 61. С. 66-73.

73. Матвеев Н. М. Основные направления и достижения в развитии алле-лопатии в СНГ после выхода в свет монографии Г. Грюмера и С. И. Чернобривенко // Успехи соврем, биол. 1996. Т. 116. Вып. 1. С. 37-47.

74. Мелентьев А. И., Кузьмина Л. Ю., Галимзянова Н. Ф. Влияние температуры и влажности почвы на колонизацию ризосферы пшеницы бактериями Bacillus cohn., антагонистами фитопатогенов // Микробиология. 2000. Т. 69. №3. С. 426-432.

75. Мергель А. А., Тимченко А. В., Леошко В. А. и др. Потки азота корневых выделений в трансформации азота в почве и в процессе образования "экстра-азота" почвы // Агрохимия. 1992. № 9. С. 3-13.

76. Мергель А. А., Тимченко А. В. Интенсивность процессов, протекающих в ризосфере, под влиянием корневых выделений растений // Сель-хоз. биология. 1998. № 3. С. 92-104.

77. Мишустин Е. Н., Шильникова В. К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука. 1968. 531 С.

78. Мишустин Е. Н. Микробные ассоциации почвенных типов // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв / Ред. Добровольский. М.: Наука. 1976. С. 19-41.

79. Муромцев Г. С., Маршунова Г. Н., Павлова В. Ф. Почвенная микрофлора и фосфорное питание растений // Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева. 1983. Т. 28. N. 4. С. 22-27.

80. Муромцев Г. С., Герасимова Н. М., Кобрина Н. С., и др. Регуляторы роста растений микробного происхождения // Успехи микробиологии. 1984. М.: Наука. Вып. 19. С. 106-135.

81. Муромцев Г. С., Маршунова Г. Н., Павлова В. Ф., Зольникова Н. В. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений // Успехи микробиологии. 1985. М.: Наука. Вып. 20. С. 174-198.

82. Най П. X., Тинкер П. Б. Движение растворов в системе почва-растение. М.: Колос. 1980. 365 С.

83. Нерпин С. В., Чудновский А. Ф. Физика почвы. М.: Наука. 1967. 583 С.

84. Нестеренко В. П., Карягина JI. А., Редькина Т. В. Эффективность ассоциативных азотфиксаторов на зерновых и кормовых культурах в условиях Белоруссии // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1991. Т. 61.С. 66-73.

85. Нетис И. Т. Влияние азотфиксирующей бактерии Flavobacterium L. на урожай и качество зерна озимой пшеницы // Агрохимия. 1989. № 3. С. 56-60.

86. Обручева Н. В. Специфика метаболизма корня // Серия "Физиология растений". Т. 1. Физиология корня. (Итоги науки и техн.). М.: ВИНИТИ АН СССР. 1972. С. 107-163.

87. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 2. 376 С.

88. Озолиня Р. К. (Ред.) Физиология эпифитных и корневых микроорганизмов. Рига: Зинатие. 1979. 152 С.

89. Онищук О. П., Симаров Б. В. Генетическая изменчивость нодуляци-онной конкурентоспособности у клубеньковых бактерий и ее использование в селекции // Генетика. 1995. Т. 31. №3. С. 293-303.

90. Оразова М. X., Полянская JI. М., Звягинцев Д. Г. Гетерогенность корня как среда местообитания микроорганизмов // Микробиология. 1994. №4. С. 706-714.

91. Оразова М. X., Полянская JI. М., Звягинцев Д. Г. Структура микробного комплекса в прикорневой зоне ячменя // Микробиология. 1999. Т. 68. № 1. с. 127-133.

92. Оразова М. X., Бурканова О. А., Полянская JI. М., Звягинцев Д. Г. Влияние фосфора на колонизацию микроорганизмами прикорневой зоны ячменя // Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. с. 420-425.

93. Орлов Д. С. Химия почв. М.: МГУ. 1985. 376 С.

94. Павлова В. Ф. Активность растворения фосфатов алюминия и железа микроорганизмами // Сельскохоз. микробиология. 1982. Т. 17. N. 3. С. 321-322.

95. Паников Н. С. Особенности кинетики микробного метаболизма в природных средах // Экологическая роль микробных метаболитов. М.: Изд-во МГУ. 1986. С. 140.

96. Паников Н. С. Синтетическая хемостатная модель как средство описания сложного динамического поведения микроорганизмов // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 3. С. 431-441.

97. Паников Н. С., Палеева М. В., Дедыш С. Н., Дорофеев А. Г. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов // Почвоведение. 1991. №8. С.109-120.

98. Паников Н. С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука. 1992. 311 С.

99. Паников Н. С. Признаки новой парадигмы в почвенно- микробиологических исследованиях агроэкосистем // Микробиология почв и земледелие / Всероссийская конференция 13-17 апреля 1998. Санкт-Петербург: РАСХН-ВНИИСХМ, 1998. С. 5-6.

100. Патыка В. Ф. Использование корневых диазоторофов для повышения урожая зерновых культур на юге Украины // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1989. Т. 59. С. 65-76.

101. Патыка В. Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев. 1992. 47 С.

102. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978. 331 С.

103. Печуркин Н. С. Вопросы регуляции скоростей роста микробиологических процессов с позиции ферментативной кинетики, физиологи и динамики популяций // Лимитирование и ингибирование процессов микробиологического синтеза. Пущино. 1976. С. 54-65.

104. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981.

105. Полянская Л. М., Оразова М. X., Свешникова А. А., Звягинцев Д. Г. Влияние азота на колонизацию микроорганизмами корневой зоны ячменя //Микробиология. 1994а. Т. 63. N 2. С. 308-313.

106. Полянская Л. М., Оразова М. X., Мирчинк Т. Г., Звягинцев Д. Г. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха // Микробиология. 1994b. Т. 63. N 2. С. 314-325.

107. Редди Т. К., Худяков Я. П., Боровков А. В. Pseudomonas fluorescens штамм 26-0 продуцент фитотоксических веществ // Микробиология. 1969. Т. 38. Вып. 5. С. 909-913.

108. Редди Т. К., Боровков А. В. Антибиотические свойства 2,4-диацетил хлороглюцинола (2,4-диацетил-1,3,5-тригидробензол), продуцируемого Pseudomonas fluorescens штамм 26-0 // Антибиотики. 1970. Т. 15. С. 1921.

109. Родина Н. А., Солодянкина М. М. Скрининг генотипов ячменя, толерантных к А13+, в условиях водной культуры // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока европейской части России, ч. 2. Киров, 1999. С. 31-39.

110. Редькина Т. В. Механизмы положительного влияния бактерий рода Azospirillum на высшие растения // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР / Ред. Е. Н. Мишустин. М.: Наука. 1989. С. 132-141.

111. Родынюк И. С. Влияние генотипа пшеницы на формирование эффективных ассоциаций с азотфиксирующими микроорганизмами // Бюл. ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1985. N. 42. С. 54-56.

112. Родынюк И. С. Ассоциативная азотфиксация у представителей рода Triticum L. при различном содержании азота в субстрате // Микробиологические исследования в Западной Сибири / Ред. И.Л. Клевенская. Новосибирск. Наука. 1989. С. 116-121.

113. Родынюк И. С., Степаненко И. JL, Коваль С. Ф. Ассоциативная азот-фиксация в ризоценозе изогенных иммунных и короткостебельных линий яровой мягкой пшеницы // Сельскохоз. биол. 1991. № 5. С. 88-94.

114. Романов В. И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и ее связь с фотосинтезом // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями / Ред. В. JI. Кретович и др. М.: Наука. 1983. С. 92-121.

115. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. М.: Колос, 1977. 224 С.

116. Рыжова И. М., Умаров М. М. Динамика азотфиксации в луговом биогеоценозе //Почвоведение. 1979. №8. С. 39-42.

117. Садыков Б. Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах. Уфа: БНЦ Уральское отделение АН СССР, 1989. 109 С.

118. Сальников А. И. Влияние температуры и влажности почвы на видовой состав микроорганизмов ризосферы проростков пшеницы // Уч. зап. Пермского ун-та. 1971. N 277. Вып. 5. С. 83-86.

119. Самсонова С. М., Мусина Г. X. Влияние влажности почвы на эпифит-ную и ризосферную микрофлору и эффективность бактеризации семян // Микроорганизмы и высшие растения. Казань, 1978. С. 76-83.

120. Самцевич С. А., Романов С. JI. О химическом составе гелеобразных веществ, продуцируемых кончиками корня кукурузы // Весщ АН БССР Сер. б1ял. навук. 1975. № 6. С. 105-106.

121. Симаров Б. В., Проворов Н. А., Аронштам А. А. и др. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий / Ред. Б. В. Симаров. Л.: Агро-промиздат, 1989. 192 С.

122. Смирнов А. М. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука, 1970. 455 С.

123. Смирнов В. В., Киприанова Е. А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев: Наукова Думка, 1990. 259 С.

124. Смирнов В. В., Киприанова Е. А., Бойко О. И. и др. Влияние ионов железа на антифунгальную активность бактерий рода Pseudomonas II Микробиол. журн. 1991. Т. 53. № 3. С. 80-87.

125. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. Т. 2. М.: Мир. 1979. С. 126-129.

126. Тамбиев А. X. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: МГУ, 1984. 72 С.

127. Тарвис Т. В. Иммобилизация азота почвенной микрофлорой и азотное питание растений // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1980. Т. 49. С. 82-94.

128. Тихонович И. А., Проворов Н. А. Пути использования адаптивного потенциала систем "растение микроорганизм" для конструирования высокопродуктивных агрофитоценозов // Сельхоз. Биология. 1993. N. 5. С. 36-46.

129. Торнли Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений. Киев. нукова Думка, 1982. 310 С.

130. Трепачев Е. П. К вопросу о вкладе несимбиотической азотфиксации в азотный баланс почвы // Бюлл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1985. № 42. С. 14-16.

131. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир. 1975. 271 С.

132. Умаров М. М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 1. С. 92-105.

133. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация: проблемы и перспективы //Бюл. ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1985. №. 42. С. 9-13.

134. Умаров М. М., Куракова Н. Г., Садыков Б. Ф. Азотфиксация в ассоциациях микроорганизмов с растениями // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР / Ред. Е. Н. Мишустин. М.: Наука, 1985. С.205-213.

135. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Наука, 1986. 133 С.

136. Умаров М. М., Коновалова О. Е., Шабаев В. П. Азотфиксация и де-нитрификация в агросистемах на серых и лесных почвах // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР / Ред. Е. Н. Мишустин. М.: Наука, 1989. С. 116-123.

137. Умаров М. М., Бурлуцкая Г. Р., Давидович О. Г., Матвеева Н. Г.

138. Влияние инокуляции бактериями рода Pseudomonas на процессы азотного цикла в ризосфере небобовых растений // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 326-333.

139. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980.

140. Фролова В. Д., Муронец Е. М., Митронова Т. Н. и др. Мутанты Agrobacterium radiobacter с измененной способностью к азотфиксации и взаимодействию с растением // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 239-246.

141. Хальчицкий А. Е. Приживаемость и эффективность действия бактерий рода Azospirillum при инокуляции сельскохозяйственных растений // Дис. . канд. биол. наук. JL: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1989. 144 С

142. Холодный Н. Г. Избранные труды. Киев: АН УССР. 1957. Т. 3. С. 287290.

143. Чайлдс У. Физические постоянные. М.: Изд-во физ.-мат. литературы. 1962. 80 С.

144. Чернавский Д. С., Иерусалимский Н. Д. О принципе минимума в кинетике ферментативных реакций // Управляемый биосинтез. М.: Наука. 1966. С. 19-39.

145. Чумаков М. И., Емцев В. Т. Азотфиксирующая микрофлора коневой зоны яровой пшеницы // Биотехнология микроорганизмов в сельском хозяйстве / Сборник ТСХА. М., 1989. С. 3-13.

146. Шакирова Ф. М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия // Автореф. дис. докт. биол. наук. С. Петербург. 1999. 44 С.

147. Шарма П. К., Чахал В. П. С. Влияние акцепторов аминогрупп на образование азотобактером индолилуксусной кислоты из триптофана // Микробиология. 1986. Т. 55. Вып. 6. С. 1041-1043.

148. Afifi A. F. Effect of volatile substances released from Origanum majorana and Ocimum basilicum on the rhizosphere and phyllospere fungi Phaseolus vulgaris II Folia Microbiol. 1978. Vol. 23. P. 399-405.

149. Afifi A. F., Dowidar A. E. Effect of volatile substances released from Origanum majorana and Ocimum basilicum on spore respiration and germination of some soil fungi // Folia Microbiol. 1978. Vol. 23. P. 486-492.

150. Ahl P., Voisard C., De'fago G. Iron-bound siderophores, cyanic acid, and antibiotics involved in suppression of Thielaviopsis basicola by a Pseudomonas fluorescens strain//J. Phytopathol. 1986. Vol. 166. P. 121-134.

151. Ahmad J. S., Baker R. Rhizosphere competence of Trichoderma harzianum //Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 182-189.

152. Aiken R. ML, Smucker A. J. M. Root system regulation of whole plant growth // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. Vol. 34. P. 325-346.

153. Albreht S. L., Okon Y., Lonnquist J., Burns R. H. Nitrogen fixation by com-Azospirillum associations in a temperate climate // Crop. Sci. 1981. Vol. 21. P. 301-306.

154. Alexandre G., Jacoud C., Faure D., Bally R. Population dynamics of a motile and non-motile Azospirillum lipoferum strain during rice colonization and motility variation in the rhizosphere // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. Vol. 19. P. 271-278.

155. Andrade G., Azcon R., Bethlenfalvay G. J. A rhizobacterium modifies plant and soil responses to the mycorrhizal fungus Glomus mosseae II Appl. Soil Ecol. 1995. Vol. 2. P. 195-202.

156. Angers D. A., Caron J. Plant-induced changes in soil structure: Processes and feedbacks // Biogeochemistry. 1998. Vol. 42. P. 55-72.

157. Astrom В., Gustafsson A., Gerhadson B. Characteristics of a plant deleterious rhizosphere pseudomonad and its inhibitory metabolites // J. Appl. Bacterid. 1993. Vol. 74. P. 20-28.

158. Bacic A., Moody S. F., Clark A. Structural analysis of secreted root slime from maize (Zea mays) // Plant Physiol. 1986. Vol. 80. P. 771-777.

159. Bahme J. В., Schroth M. N. Spatial-temporal colonization patterns of a rhizobacterium on undergrounds organs of potatoes // Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 1093-1100.

160. Balandreau J. Microbiology of association // Canad. J. Microbiol. 1983. Vol. 29. P. 851-859.

161. Balandreau J., Hamad-Fares I. Impotance de la fixation d'azote dans le rhizosphere du riz. Colloque Rhizophere 1974 // Soc. Bot. Fr. 1975. Vol. 122. P. 109-119.

162. Balandreau J., Rinaudo J., Umarov M. et al. Asymbiotic N-fixation in paddy soil // 1st Intern. Symp. on N-fixation in USA. Pullman. 1976. P. 126133.

163. Barber D. A., Gunn К. B. The effect of mechanical forces on the exudation of organic substances by roots of cereal plants grows under sterile condition // New Phitol. 1974. Vol. 73. P. 39-45.

164. Barber D. A., Martin J. K. The release of organic substances by cereal roots into soil //New Phitol. 1976. Vol. 76. P. 69-80.

165. Barber L., Tjerkema J. Evans H. Acetylene-reduction in the root environment of same grasses and other plants in Oregon // Ecoll. Bull. 1978. Vol. 26. P. 366-371.

166. Barclay C. A., Crosse J. E. Population of aerobic bacteria associated with the roots of apple and cherry plant // Appl. Bact. 1974. Vol. 37. P. 475-480.

167. Barea J. M., Navarro E., Montoya E. Production of plant growth regulators by rhizosphere phosphate-solubilizing bacteria // J. Appl. Bacterid. 1976. Vol. 40. P. 129-134.

168. Barker В., Zambrysky p., Staskawicz B. et al. Signaling in plant-microbe interactions // Science. 1997. Vol. 276. P. 726-733.

169. Bartel B. Auxin biosyntesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. Vol. 48. P. 51-66.

170. Bashan Y., Levanonny H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge of agriculture // Can. J. Microbiol. 1990. Vol. 36. P. 591-608.

171. Bashan Y., Puente M. E., Rodrigues-Mendoza M. N. et al. Soil parameters which affect the survival of Azospirillum brasilense И Azospirillum VI and Related Microorganisms / Ed. I. Fendric et al. NATO ASI Series, 1995. Vol. G37.P. 441-449.

172. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum plant relationships: environmental and physiological advances (1990 - 1996) // Can. J. Microbiol. 1997. Vol. 43. P. 103-121.

173. Bazin M. J., Markham P., Scott E. M., Lynch J. M. Population dynamics and rhizosphere interactions // The rhizosphere / Ed. J.M. Lynch. Chichester, England: John Wiley and Sons Ltd. 1990. P. 99-127.

174. Beck S. M., Gilmore С. M. Role of wheat root exudates in associative nitrogen fixation // Soil. Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. P. 33-38.

175. Bekku Y., Kumura M., Ikeda H., Koizumi H. Carbon input from plant through root exudation in Digitaria adscendens and Ambrosia artemisiifolia II Ecol. Res. 1997. Vol. 12. P. 305-312.

176. Belimov A. A., Kunakova A. M., Vasilyeva N. D. et al. Relationship between survival rates of associative nitrogen-fixers on root and yield response of plants to inoculation // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. Vol. 17. P. 187-196.

177. Bennett R. A., Lynch J. M. Colonization potential of bacteria in the rhizosphere // Curr. Microbiol. 1981a. Vol. 6. P. 137-138.

178. Bennett R. A., Lynch J. M. Bacteria growth and development in the rhizosphere of gnotobiotic cereal plants // J. Gen. Microbiol. 1981b. Vol. 125. P. 95-102.

179. Bever J. D., Westover К. M., Antonovics J. Incorporating the soil communities into plant population dynamics: the utility of the feedback approach // J. Ecology. 1997. Vol. 85. P. 661-574.

180. Bhattari Т., Hess D. Growth and yield responses of a Nepalese Azospirillum spp. at various levels of nitrogen fertilization // Biol. Fertil. Soil. 1989. Vol. 26. P. 72-77.

181. Biondini M., Klein D. A., Redente E. F. Carbon nitrogen losses through root exudation Agropyron cristatum, A. smithii and Bouteloua gracilis II Soil Biol. Biochem. 1988. Vol. 20. P. 477-482.

182. Bochner B. R., Savegeau M. A. Generalized indicator plate for genetic, metabolic, and taxonomic studies with microorganisms // Appl. Envirom. Microbiol. 1977. Vol. 33. P. 443-444.

183. Boeuf-Tremblau S., Plantereux S., Guckert A. Influence of mechanical impedance on root exudation of maize seedlings at two development stages // Plant Soil. 1995. Vol. 172. P. 279-287.

184. Bokhari U. G., Coleman D. C., Rubink Chemistry of root exudates and rhi-zosphere soils of prairie plants // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 1473-1477.

185. Bolton H., Fredrickson J. K., Elliott L. F. Microbial ecology of the rhizosphere // Soil Microbial Ecology / Ed.: F.B. Meetting, N.Y., Basel, Hong Kong: Marcel Dekker Inc., 1993. P. 27-63.

186. Bowen G. D., Rovira A. D. Are modeling approaches useful in studies of rhizosphere biology? // Modern Methods in the Study of Microbial Ecology / Stockholm, 1973. P. 443-450.

187. Bowen G. D., Theodorou C. Growth of ectomycorrizial fungi around seeds and roots // Ectomycorrizae: Their Ecology and Physiology / New York: Acad. Press, 1973. P. 107-150.

188. Bowen G. D., Rovira A. D. Microbial colonization of plant roots // Ann. Rev. Phytopathology. 1976. Vol. 11. P. 121-144.

189. Bowen G. D. Integrated and experimental approaches to the study of growth of organisms around roots // Soil-Borne Plant Pathogens / Ed. B. Schippers, W. Gams. London: Academic Press, 1979. P. 207-227.

190. Bowen G. D. Misconceptions, concepts and approaches in rhizosphere biology // Contemporary Microbial Ecology / Ed. D. C. Ellwood, J. N. Hedger et al., London: Academic Press, 1980. P. 283-304.

191. Brandl M. Т., Lindov S. E. Environmental signals modulate the expression of indole-3-acetic acid biosynthetic gene in Erwinia herbicola // Mol. Plant-Microbe Inter. 1996. V. 10. P. 499-505.

192. Bratbak G., Dundas I. Bacterial dry matter content and biomass estimation // Appl. and Environ. Microbiol. 1984. Vol. 48. P. 755-757.

193. Brown M. E., Burlingham S. К., Jackson R. M. Studies on Azotobacter species in soil. П. Population of Azotobacter in the rhizosphere and effects of artificial inoculation //Plant Soil. 1962. Vol. 17. P. 320-322.

194. Brown M. E. Plant growth substances produced by microorganisms of soil and rhizosphere // J. Appl. Bacteriol. 1972. Vol. 35. P.443-451.

195. Brown M. E. Soil bacteriostasis limitation in growth of soil and rhizosphere bacteria// Can. J. Microbiol. 1973. Vol. 19. P. 195-199.

196. Brown M. E. Seed and root bacterization // Annu. Rev. Phytopathol. 1974. Vol. 12. P. 181-197.

197. Burg S. P., Burg E. A. Ethylene formation in pea seedlings its relation to the inhibition of bud growth caused by indole-3-acetic acid // Plant Physiol. 1968. Vol. 43. P. 1069-1074.

198. Buyer J. S., Leong J. Iron transport-mediated antagonism between plant growth-promoting plant deleterious Pseudomonas strains // J. Biol. Chem. 1986. Vol. 261. P. 791-794.

199. Campball R., Greaves M. P. Anatomy and community structure of the rhizosphere // The Rhizosphere / Ed. J. M. Lynch, West Sussex: John Wiley & Sons, 1990. P. 11-34.

200. Carlson R. W., Price N. P. J., Stacey G. The biosynthesis of rhizobial lipoo-ligosaccharide nodulation signal molecules // Mol. Plant-Microbe Int. 1994. Vol. 7. P. 684-695.v

201. Catska V., Vrany J. Rhizosphere microflora of wheat after foliar application of chlorocholine, urea, and 4-chloro-2-methylphenoxy-acetic acid // Folia Microbiol. 1976. Vol. 21. P. 268-273.v

202. Catska V. Effect of volatile and gaseous metabolites of germinating pea seeds on micromycetes // Folia Microbiol. 1980. Vol. 25. P. 174-176.

203. Catska V., Vancura V. Volatile and gaseous metabolites released by germinating seeds of lentil and maize cultivars with different susceptibilities to fusariosis and smut // Folia Microbiol. 1980. Vol. 25. P. 177-181.

204. Chalk P. M. The contribution of associative and symbiotic nitrogen fixation to the nitrogen nutrition of non-legumes // Plant Soil. 1991. Vol. 132. P. 29-39.

205. Chan E. C. S., Rouatt J. W. The influence of soil and root extracts on associate growth of selected soil bacteria // Can. J. Microbiol. 1967. Vol. 9. P. 187-191.

206. Chandramohan D., Mahadevan A. Indole acetic acid metabolism in soil // Curr. Sci. 1968. Vol. 37. P. 112-113.

207. Chebotar V., Nakayama Y., Kang U. G., Gaali E. E., Akao S. Use of reporter gws-gene to study the colonization of rice by Azospirillum lipoferum II Soil Microorganisms. 1999. Vol. 53. P. 13-18.

208. Cheng W. X., Johnson D. W. Elevated CO2 rhizosphere processes, and soil organic matter decomposition // Plant Soil. 1998. Vol. 202. P. 167-174.

209. Coley-Smith J. R., Cooke R. C. Survival and germination fungal sclerotia // Annu. Rev. Phytopath. 1971. Vol. 9. P. 65-92.

210. Cook R. J., Barker K. F. The nature and practice of biological control of plant pathogens. St. Paul: American Phytopathology. Society, 1983. 539 P.

211. Cook R. J. Making greater use introduced microorganisms for biological control of plant pathogens // Annu. Rev. Pytopathol. 1993. Vol. 31. P. 53-80.

212. Cotrufo M. F., Gorissen A. Elevated CO2 enhances below-ground С allocation in three perennial grass species at different levels of N availability // New Phitol. 1997. Vol. 137. P. 421-431.

213. Curl E. A., Truelove B. The Rhizosphere. Berlin: Springer-Verlag, 1986. 288 P.

214. Daae E. В., Ison A. P. A simple structural model describing the growth of Streptomyces lividans /I Biotech. Bioengin. 1998. Vol. 58. P. 263-266.

215. Dahm H., Sitek J. M., Strzelczyk E. Synthesis of auxins by bacteria isolated from the roots of pine seedlings inoculated with rusty forest soil // Pol. J. Soil Sci. 1977. Vol. 10. P.131-137.

216. Dakora F. D. Plant flavonoids: biological molecules for useful exploitation // Aust. J. Plant Physiol. 1995. Vol. 22. P. 87-99.

217. Dalton H., Postgate J. R. Growth and physiology of Azotobacter chroococ-cum in continuous culture // J. Gen. Microbiol. 1969. Vol. 56. P. 307-319.

218. Darbyshire J. F., Greaves M. P. Protozoa and bacteria in rhizosphere of Sinapis alba L., Trifolium repens L. and Lolium perenne L. // Can J. Microbiol. 1967. Vol. 13, P. 1057-1068.

219. Darrah P. R. Models of the rhizosphere 1. Microbial population dynamics around a root releasing soluble and insoluble carbon // Plant and Soil. 1991a. Vol. 133. P. 187-199.

220. Darrah P. R. Models of the rhizosphere 2. Quasi three-dimensional simulation of the microbial population dynamics around a root releasing soluble exudates // Plant and Soil. 1991b. Vol. 138. P. 147-158.

221. Dart P. J. Nitrogen fixation associated with non-legume in agriculture // Plant and Soil. 1986. Vol. 90. P. 303-334.

222. De Mot R., Vanderleyden J. Purification of a root-adhesive outer membrane protein of root-colonising Pseudomonas fluorescens IIFEMS Microbiol. Ecol. 1991. Vol. 81. P. 323-328.

223. Dekkers L. C. Isolation and Characterization of Novel Rhizosphere Colonization Mutant of Pseudomonas fluorescense WCS365. Phd Thesis. 1997. Leiden University.

224. Denarie J., Debelle F., Prome J.-C. Rhizobium lipo-chitooligosaccharide nodulating factors: signaling molecules mediating and morphogenesis // Annu. Rev. Biochem. 1996. Vol. 65. P. 503-535.

225. Dijkstra A. F., Scholten G. H. N., van Veen J. A. Colonization of wheat seedling (Triticum aestivum) roots by Pseudomonas fluorecens and Bacillus subtilis И Biol. Fertil. Soil. 1987a. Vol. 4. P. 41-46.

226. Dijkstra A. F., Govaert J. M., Scholten G. H. N., van Elsas J. D. A soil chamber for studying the bacterial distribution in the vicinity of roots // Soil Biol. Bichem. 1987b. Vol. 19. P. 351-352.

227. Dixon R. A., Lamb C. J. Molecular communication in interactions between plants and microbial pathogens // Annu. Rev. Plant. Phisiol. Plant Mol. Biol. 1990. Vol. 41. P. 339-367.

228. Djordjevic M. A.,Redmond J. W. et al. Clovers secrete specific compounds which either stimulate or repress nod gene expression in Rhizobium trifolii II EMBO J. 1987. Vol. 6. P. 1173-1179.

229. Dobereiner J., Day J., Dart P. Nitrogenase activity and oxygen sensitivity of the Paspalum notatum Azobacter paspalii associations // J. Gen. Microbiol. 1972. Vol. 71. P. 103-116.

230. Dobereiner J. Nitrogen fixation in grass-bacteria associations in the tropics // Isotopes Biol. Dinitrogen Fixat. Proc. Viena. 1978. P. 51-58.

231. Dommergues Y. R., Krupa S. V. (Ed.) Interaction between non-pathogenic soil microorganisms and plants. Amsterdam: Elsevier, 1978. 475 P.

232. Dormaar J. F., Sauerbeck D. R. Seasonal effects of photoassimilated car-bon-14 in the root system of blue grama and associated soil organic matter // Soil Biol. Bichemistry. 1983. Vol. 15. P. 475-579.

233. Downie, J. A. Signaling strategies for nodulation of legumes by rhizobia // Trends. Microbiol. 1994. Vol. 2. P. 318-324.

234. Dorofeyev A. G., Bazin M. J., Lynch J. M., N. S. Panikov N. S. Respiration of Pseudomonas fluorescens as a function of intracellular substrate concentration // Microbiology. 1997. Vol. 142. P. 1605-1613.

235. Drury R. е., Baker R., Griffin G. Calculating the dimensions of the rhizosphere //Phitopathology. 1983. Vol. 73. P. 1351-1354.

236. Ehrhardt D. W., Atkinson E. M., Long, S. R. Depolarization of alfalfa root hair membrane potential by Rhizobium meliloti nod factors // Science. 1992. Vol. 256. P. 998-1000.

237. Elhottova D., Triska J., Santruckova H. et al. Rhizosphere microflora of winter wheat plants cultivated under elevated CO2 // Plant and Soil. 1997. Vol. 197. P. 251-259.

238. Elissa H., Martin A. Bacterial characteristics important to rhizosphere competence // Soil Biol. Biochem. 1991. Vol. 23. P. 717-723.

239. Estabrook E. M., Yoder J. I. Plant-plant communications: rhizosphere signaling between parasitic angiosperms and their hosts // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 1-7.

240. Evans H. J., Purohit K., Cantrell M. A. et al. Hydrogen losses and hydro-genases in nitrogen-fixing organisms // Current perspectives in nitrogen fixation Planta Canberra. Australian Academy of Science. 1981. P. 84-89.

241. Fallik E., Okon Y., Epstein E. et al. Identification and quantification of IAA and IBA in Azospirillum 6ra.s7/mse-inoculated maize roots // Soil Biol. Biochem. 1989. Vol. 21. P. 147-153.

242. Fallik E., Sarig S., Okon Y. Morphology and physiology of plant roots associated with Azospirillum II Ed. Y. Okon. London: C.R.C., 1994. P. 77-86.

243. Firmin J. L., Wilson К. E., Rossen L., Johnston A. W. B. Flavonoid activation of nodulation genes in Rhizobium reversed by other compounds present in plants //Nature. 1986. Vol. 324. P. 90-92.

244. Flaishman M., Eyal Z., Voisard C., Haas D. Suppression of Septoria tritici by phenazine or siderophore-deficient mutants of Pseudomonas II Curr. Microbiol. 1990. Vol. 20. P. 121-124.

245. Flora J. R. V., Suidan M. Т., Biswars P. et al., A modeling study of anaerobic biofilm system. 1. Detailed biofilm modeling // Boitech. Bioengin. 1995. Vol. 46. P. 43-43.

246. Francisco G. Т., Tomas H. Т., Francisco A. G., Luis G. B. Appl. Microbiol. Biotechn. 1987. Vol. 25. P. 502-506.

247. Frankenberger W. Т., Brunner W. Method of detection of auxin-indole-3-acetic acid in soil by high performance liquid chromatography // Soil Sci. Soc. 1983. Vol. 47. P.237-241.

248. Frankenberger W. Т., Chang A. C., Arshad M. Response of Raphanus sativus to the auxin precursor, L-tryptophan applied to soil // Plant Soil. 1990. Vol. 129. P.235-241.

249. Frankenberger W. Т., Arshad M. Yield response of watermelon and musk-melon to L-tryptophan applied to soil // Hortic Sci. 1991a. Vol. 26. P.35-37.

250. Frankenberger W. Т., Arshad M. Yield response of Capsicum annuum to the L-tryptophan applied to soil // PGRSA Q. 1991b. Vol. 19. P.231-240.

251. Frankenberger W. Т., Arshad M. Phytohormons in soil: microbial production and function. New York: Marcel Dekker, Inc., 1995. 503 P.

252. Fravel D. R. Role of antibiosis in the biocontrol of plant diseases // Annu. Rev. Phytopathology. 1988. Vol. 26. P. 75-91.

253. Fries N. Effects of volatile organic compounds on the growth and development of fungi // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. Vol. 60. P. 1-21.

254. Fritzsche C. Degradation of pyrene at low defined oxygen concentrations by a Mycobacterium sp. // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60. P. 16871689.

255. Foster R. C., Rovira A. D. infrastructure of the wheat rhizosphere // New Phitol. 1976. V. 76. P. 343-352.

256. Foster R. C., Bowen G. D. Plant surface and bacterial growth: The rhizosphere and rhizoplane // Phytopathogenic Prokaryotes / Ed. M.S. Mount, G.H. Lacy, New York: Academic Press. 1982. Vol. 1. P. 159-185.

257. Foster R. C. The biology of the rhizosphere // Ecology and Management of Soil Borne Plant Pathogens / Ed. C.A. Parker et al., St. Paul Minn: Am. Phy-topathol. Soc. 1985. P. 75-79.

258. Foster R. C. The ultrastructure of the rhizoplane and rhizosphere // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. Vol. 24. P. 211-234.

259. Fulcherieri M., Frioni L. Azospirillum inoculation on maize (Zea mays): effect on yield in a field experiment in central Argentina // Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26. P. 921-923.

260. Gaffney T. D., Lam S. Т., Ligon J. et al. Global regulation of expression of antifungal factors by a Pseudomonas fluorescens biological control strain // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. Vol. 7. P. 455-463.

261. Gardner W. K., Parbery D. G., Barber D. A., Swinden L. The acquisition of phosphorus by Lupinus albus L. V. The diffusion of exudates away from roots: a computer stimulation // Plant Soil. 1983. Vol. 72. P. 13-29.

262. Garland J. L., Mills A. L. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of community-level-solecarbon-source utilization // Appl. Environ. Microbiol. 1991. Vol. 57. P. 23512359.

263. Garland J. L. Patterns of potential С source utilization of rhizosphere communities // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28. P. 223-230.

264. Gerke J., Meyer U. Phosphate acquisition by red mustard on a humic podzol //J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 2409-2429.

265. Gianinazzi-Pearson V., Dumas-Gaudot E., Gollote A. et al. Cellular and molecular defense-related root responses to invasion by arbuscular mycorrhizal fungi // New Phytologist. 1996. Vol. 133. P. 45-57.

266. Gilbert G. S., Parke J. L., Clayton M. K., Handelsman J. Effects of an introduced bacterium on bacterial communities on roots // Ecology. 1993. Vol. 74. P. 840-854.

267. Goudar С. Т., Strevett K. A. Comparison of relative rates of BTEX biodeg-radation using respirometry // J. Industr. Microbiol. Biotechnol. 1998. Vol. 21. P. 11-18.

268. Grappeli A., Rossi W. The effect of phytohormones produced by Arthrobac-ter sp. on the phosphatase activity in plant roots // Folia Microbiol. 1981. Vol. 26. P.137-141.

269. Grayston S. J., Campbell C. D. Functional biodiversity of microbial communities in the rhizosphere hybrid larch and Sitka spruce II Tree Physiol. 1996. Vol. 16. P. 1031-1038.

270. Grayston S. J., Wang S., Cambell C. D., Edwards A. C. Selective influence of plant species on microbial diversity in the rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 369-378.

271. Griffiths B. S., Ritz K., Ebbelewhite N. et al. Ryegrass rhizosphere microbial community structure under elevated carbon dioxide concentration, with observations on wheat rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 315-321.

272. Groleau-Renaud V., Plantureux S., Guckert A. Influence of plant morphology on root exudation of maize subjected to mechanical impedance in hydro-ponic conditions //Plant Soil. 1998. Vol. 201. P. 231-239.

273. Guilfoyle Т., Hagen G., Ulmasov Т., Murfett J. How does auxin turn on genes // Plant Physiol. 1998. Vol. 118. P. 341-347.

274. Gurtler V., Wilson V. A., Mayall В. C. Classification of medically important Clostridia using restriction endonuclease site differences of PCR-amplified 16S rDNA // J. Gen. Microbiol. 1991. Vol. 137. P. 2673-2679.

275. Gutschick V. P. Energetics of microbial fixation of dinitrogen // Microbes and Engineering Aspects. Berlin: Springer Verlag. 1982. P. 109-167.

276. Gutterson N. I., Layton T. J., Ziegle J. S., Warren G. J. Molecular cloning of genetic determinants for inhibition of fungal growth by fluorescent pseudomonas // Phytopathology. 1986. Vol. 165. P. 696-703.

277. Gutterson N. I. Microbial fungicides: recent approaches to elucidating mechanism // Crit. Rev. Biotehnol. 1990. Vol. 10. P. 69-91.

278. Gutterson N. I., Howie W., Suslow T. Enhancing efficacious of biocontrol agents by the use of biotechnology // New Directions in Biocontrol / Baker R., Dunn P. New York: A. R. Liss, 1990. P. 749-765.

279. Haahtela K., Ronkko R., Laakso Т., Korhonen Т. K. Effect of plant growth-promoting enteric bacteria in grasses // Abstr. 2-nd International Workshop on Plant Growth-Promoting Rhizobacteria. Switzerland, 1991. P.125.

280. Haas D., Blumar C., Keel C. Biocontrol ability of fluorescent pseudomonas genetically dissected: importance of positive feedback regulation // Curr. Opinion Biotechnol. 2000. Vol. 11. P. 290-297.

281. Hale M. G., Moore L. D., Griffin G. J. Root exudates and exudation // Interaction Between Non-Pathogenic Soil Microorganisms and Plants / Ed. Y.R. Dommergues, S.V. Krupa. Amsterdam, Elsevier Publ. Co., 1978. P. 163-203.

282. Hale M. G., Moore L. D. Factors effecting root exudations. II: 1970 1978. //Adv. Agron. 1979. Vol. 31. P. 93-124.

283. Hall J. M., Paterson E., Kilham K. The effect of evaluated CO2 concentration and soil pH on the relationship between plant growth and rhizosphere de-nitrification potential // Glob. Change Biology. 1998. Vol. 4. P. 209-216.

284. Haller Т., Stolp M. Qualitative estimation of root exudation of maize plants // Plant Soil. 1985. Vol. 86. P. 207-216.

285. Halverson J., Stacey G. Signal exchange in plant-microbe interactions // Mi-crob. Rev. 1986. Vol. 50. P. 193-225.

286. Harley J. L., Russell R. S. (Ed) The soil-root interface. London: Academic Press, 1979. 448 P.

287. Hartmann A. Fu H., Burns R., H. Influence of amino acids on nitrogen fixation ability and growth of Azospirillum spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54. P. 87-93.

288. Hartwig U. A., Maxwell C. A., Joseph С. M. et al. Interactions among fla-vonoid nod gene inducers released from alfalfa seed and roots // Plant Physiol. 1989. Vol. 91. P. 1138-1142.

289. Hartwig U. A., Maxwell C. A., Joseph С. M. et al. Chrysoeriol and luteolin released from alfalfa seeds induce nod genes in Rhizobium meliloti II Plant Physiol. 1990. Vol. 92. P. 116-122.

290. Hauter R., Mengel K. Measurement of pH at the root surface of red clover (Trifolium pratense) grown in soil differing in proton buffer capacity // Biol. Fertil. Soils. 1988. Vol. 5. P. 295-298.

291. Hawes M. S., Brigham L. A., Wen F. et al. Function of root border cells in health: Pioneers in the Rhizosphere // Annu. Rev. Phytopathol. 1998. Vol. 36. P. 311-327.

292. Hedley M. J., Nye P. H., White R. E. Plant-induced changes in the rhizosphere of rape (Brassica napus var. Emerald) seedlings. П Origin of the pH change//NewPhytol. 1982. Vol. 91. P. 31-44.

293. Hegazi N. A., Amer H. A., Monib M. Studies on N2 fixating spirilla (Azospirillum ssp.) in Egyptian soils // Rev. Ecol. Biol. Soil. 1980. Vol. 17. P.491-499.

294. Heidstra R., Geurts R., Franssen H. et al. Root hair deformation activity of nodulation factors and their fate on Vicia sativa II Plant Physiol. 1994. Vol. 105. P. 787-797.

295. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Can. J. Microbiol. 1985. Vol. 31. P. 26-31.

296. Helal H. M., Sauerbeck D. R. Effect of plant roots on carbon metabolism of soil microbial biomass // Z. Pflanzenernaehr. Bodenk. 1986. Vol. 149. P. 181188.

297. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Problem auf dem Gebeit der Boden-bakteriologie und unter besonderer Berucksichtigung der Grundungung und Brache // Arb Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. Vol. 98. P. 59-78.

298. Hirsch A. M. Developmental biology of legume nodulation // New Phytol. 1992. Vol. 122. P. 211-237.

299. Hodge A., Millard P. Effect of elevated CO2 on carbon partitioning and exudate release from Plantago lanceolata seedlings // Physiol. Plant. 1998. Vol. 103. P. 280-286.

300. Hodge A., Paterson E., Grayston S. J. et al. Characterization and microbial utilization of exudate material from the rhizosphere of Lolium perenne grown under C02 enrichment // Soil. Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 1033-1043.

301. Hodgson J. F. Contribution of metal-organic comlexing agents to the transport of metals to roots // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1969. Vol. 33. P. 68-75.

302. Hoffland E. Quantitative evaluation of the role of organic acids exudation in the mobilization of rock phosphate // Plant Soil. 1992. Vol. 140. P. 279-289.

303. Hohnadel D. Meyer J. M. Pyoverdin-facilitated iron uptake among fluorescent pseudomonas // Iron Siderophores, and Plant Diseases / Ed. T. R. Swinburne. New York: Plenum, 1986. P. 119-129.

304. Homma Y. Mechanisms in biological control focused on the antibiotics pyr-rolnitrin // Improving Plant Productivity with Rhizobacteria / Ed. M. H. Ryder, P. V. Stephens, G. D. Bowen. Adelaide, Australia: CSIRO Division of Soil, 1994. P. 100-103.

305. Нога T. S., Baker R. Volatile factor in soil fungistasis // Nature. 1970. Vol. 225. P. 1071-1072.

306. Horvath M. A., Bachem C. W. В., Schell J. et al. Host-specific regulation of nodulation genes in Rhizobium is mediated by plant-signal interacting with nodD gene product // EMBO J. 1987. Vol. 6. P. 841-848.

307. Howell C. R., Stipanovic R. D. Control of Rhizoctonia solani on cotton seedlings with Pseudomonas fluorescens and with an antibiotic produced by the bacterium//Phytopathology. 1979. Vol. 69. P. 480-482.

308. Howie W. J. Factors affecting colonization of wheat roots and suppression of take-all by pseudomonas antagonistic to Gaeumannomyces graminis var. tritici //Ph.D. Dissertation. Wash. State Univ.: Pullman, 1985.

309. Howie W. J., Cook R. J., Weller D. M. Effect of soil matrix potential and soil motility on wheat root colonization by fluorescent pseudomonads suppressive to take-all // Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 286-292.

310. Howie W. J., Matsubara D., Gutterson N., Suslow Т. V. Directed enhancement of biocontrol in Pseudomonas by constitutive antibiotic biosynthesis //Phytopathology. 1989. Vol. 79. P. 1160-1163.

311. Howie W. J., Suslow Т. V. Role of antibiotic synthesis in the inhibition of Py-thum ultimum in cotton spermosphere and rhizosphere by Pseudomonas fluorescens II Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. Vol. 4. P. 393-399.

312. Hungaria M., Joseph С. M., Phillips D. A. Rhizobium nod gene inducers exuded naturally from roots of common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Plant Phisiol. 1991. Vol. 97, P. 759-764.

313. Hungaria M., Johnston A. W. R., Phillips D. A. Effect of flavonoids released naturally from bean {Phaseolus vulgaris) on яоб/D-regulated gene transcription in Rhizobium leguminosarum bv. Wiciae II Mol. Plant-Microbe Interact. 1992. Vol. 5. P. 199-203.

314. Husain S. S., McKeen W. E. Interaction between strawberry roots and Rhizoctonia fragarie II Phytopathol. 1963. Vol. 53. P. 35-44.

315. Iversen T.-H., Aasheim Т., Pedersen K. Transport and degradation of auxin in relation to geotropism in roots of Phaseolus vulgaris II Physiol. Plant. 1971. Vol.25. P.417-424.

316. Jagnow G. Nitrogen-fixing bacteria associated with graminaceus roots with special reference to Spirillum lipoferum Beijerinck // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk. 1979. Vol. 142. P. 399-410.

317. Jabbouri S., Fellay R., Talmont F. et al. Involvement of nodS in N-methylation and nodU in 6-Ocarbamoylation of Rhizobium sp. NGR234 nod factors //J. Biol. Chem. 1995. Vol. 270. P. 22968-22973.

318. Jain D. K., Patriquin D. G. Root hair deformation bacterial attachment and plant growth in wheat Azospirillum associations // Appl. Envirom. Microbiol. 1984. Vol. 48. P. 1208-1213.

319. James D. W., Suslow Т. V., Steinback К. E. Relationship between rapid, firm adhesion and long term colonization of roots by bacteria // Appl. Inv. Microbiol. 1985. Vol. 50. P. 392-398.

320. James D. W., Gutterson N. I. Multiple antibiotics produced by Pseudomonas fluorescens Hv37a and their differential regulation by glucose // Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 27. P. 1183-1189.

321. Johonson J. F., Allan D. H., Vance C. P., Weiblen G. Root carbon dioxide fixation by phosphorus-deficient Lupinus albus. Contribution to organic acid exudation by proteoidroots //Plant. Physiol. 1996. Vol. 112. P. 19-30.

322. Johonson N. C., Tilman D., Wedin D. Plant and soil controls on mycorrhizal fungal communities //Ecology. 1992. Vol. 73. P. 2034-2042.

323. Jones D. L., Darrah P. R. Influx and efflux of amino acids from Zea mays L. roots and their implications for N nutrition and the rhizosphere // Plant Soil. 1993. Vol. 155/156. P. 87-90.

324. Jones D. L., Darrah P. R. Role of root derived organic acids in the mobilization of nutrients from the rhizosphere // Plant Soil. 1994. Vol. 166. P. 247257.

325. Jones D. L., Darrah P. R. Re-sorption of organic compounds by roots of Zea mays L. and its consequences in the rhizosphere // Plant Soil. 1996. Vol. 178. P. 153-160.

326. Kampert M., Strelczyk E., Pokojska A. Production of auxins by bacteria isolated from the roots of pine seedlings (Pinus silvestris L.) // Acta Microbiol. 1975. Vol. 7. P. 135-143.

327. Каре R., Parniske M., Brandt S. et al. Isoliquiritigenin, a strong nod gene-and glyceollin resistansce-inducting flavonoid from soybean root exudate // Appl. Environ. Microbiol., 1992, Vol. 56. P.1705-1710.

328. Kapulnik Y., Sarig S., Nur I. et al. Yield increases in summer cereal crops in Israel fields inoculated with Azospirillum II Exper. Agric. 1981. Vol. 17. P. 179-187.

329. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of whet caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. 1985. Vol. 31. P. 881-887.

330. Kapulnik Y., Joseph С. M., Phillips D. A. Flavone limitation to root nodula-tion and symbiotic nitrogen fixation in alfalfa // Plant Phisiol. 1987. Vol. 84. P. 1193-1196.

331. Kapulnik Y. Plant growth promoting by rhizosphere bacteria // Plant Roots. The Hidden Half / Ed. Y., Waisel, A. Eshel, U Kafkafi. New York: Marcel Dekkers, Inc. 1996. P. 769-781.

332. Karamanev D. G, Samson R. High-rate biodegradation of pentachlorophenol by biofilm developed in the immobilized soil bioreactor // Environ. Sci. Techn. 1998. Vol. 32. P. 994-999.

333. Katznelson H., Rouatt J. W. Studies of incidence of certain physiological groups of bacteria in the rhizosphere // Can. J. Microbiol. 1957. Vol. 3. P. 265-269.

334. Katznelson H. Nature and importance of the rhizosphere // Ecology of Soil Borne Plant Pathogens Prelude to Biological Control / Ed. K.Barker, W. C. Snyder. Berkeley: University of California Press. 1965. P. 187-209.

335. Kaunat H. Bildung von Indolderivaten durch rhizospharenspezifische Bak-terien und Aktinomyzeten // Zentralbl. Bakteriol. Abt. 1969. Vol. 11-123. P.501-515.

336. Keel C. U., Schinder M., Maurhofer C. et al. Suppression of root diseases by Pseudomonas fluorescens CHAO: importance of the bacterial secondary metabolites 2,4-diacetylphloroglucinol // Mol. Plant-Microbe Interact. 1992. Vol. 5. P. 4-13.

337. Kempf H.-J., Wolf G. Erwinia herbicola as biocontrol agent of Fusarium culmorum and Puccinia recondita f. sp. triciti on wheat // Phytopathology. 1989. Vol. 79. P. 990-994.

338. Kijne J., Diaz C., Eijsden R. et al. Lectins and Nod factors in Rhizobium-legume symbiosis // Proc. 1-st European Conference on Nitrogen Fixation. Szeged, 1994. P. 106-110.

339. Ют D. H., Misaghi L. J., Fluorescent pseudomonad population in modified rhizosphere atmospheres // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28. P. 467-501.

340. King E. O., Ward M. K., Paney D. E. Two simple media for demonstration of pyocianin and fluorescin // J. Lab. Clin. Med. 1954. Vol. 44. P. 301-307.

341. Kinkle В. K., Schmidt E. L. Transfer of pea symbiotic plasmid hJB5JI in nonsterile soil // Appl. Environ. Microbiol. 1991. Vol. 57. P. 3264-3269.

342. Kittell B. L., Helinski D. В., Ditta G. S. Aromatic aminotransferase activity and indolacetic acid production in Rhizobium meliloti II J. Bacterid. 1989. Vol. 131. P. 5458-5463.

343. Kleeberger A., Castorph A. H., Klingmuller W. The rhizosphere microf of wheat and barley with special reference of to gram-negative bacteri Arch. Microbiol. 1983. Vol. 136. P. 306-311.

344. Kloepper J. W., Schroth M. N. Plant growth promoting rhizobacteria on i ishes // Proc. 4th Int. Conference on Plant Pathogenic Bacteria. Angers, li P. 879-882.

345. Kloepper J. W., Leong J., Teintze M., Schroth M. N. Enhanced p growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacten Nature. 1980. Vol. 286. P. 885-886.

346. Kloepper J. W., Beauchamp C. J. A review of issues related to measu colonization of plant roots by bacteria // Can. J. Microbiol. 1992. Vol. 38 1219-1232.

347. Kluepfel D. A. The behavior and tracking of bacteria in the rhizosphei Annu. Rev. Phytopathol. 1993. Vol. 31. P. 441-472.

348. Kosslak R. M., Bookland R., Barkei J. et al. Induction of Bradyrhizob japonicum common nod genes by isoflavones isolated from Glycine ma Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. Vol. 84. P. 7428-7432.

349. Kosslak R. M., Joshi R. S., Bowen B. A. et al. Strain-specific inhibitio nod gene induction in Bradyrhizobium japonicum by flavonoid compoum Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. P. 1333 1341.

350. Kramanev D. C., Samson R. High-rate biodegradation of pentachlorophi by biofilm developed in the immobilized soil bioreactor // Environ. Sci. T< nol. 1998. P. 994-999.

351. Kroer N., Barklay Т., Sorensen S., Weber D. Effect root exudates and 1 terial metabolic activity on conjugal gene transfer in the rhizosphere < marsh plant // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. Vol. 25. P. 375-384.

352. Krupa S., Fries N. Studies on ectomycorrhizae of pine. I. Production of л tile organic compounds // Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 1425-1431.

353. Kunc F., Macura J. Decomposition of root exudates in soil // Folia Microbiol. 1966. Vol. 11. P. 239-247.

354. Kurkdjian A. C. Role of the differentiation of root epidermal cells in Nod factor (from Rhizobium meliloti)-induced root-hair depolarization of Medicago sativa II Plant Physiol. 1995. Vol 107. P. 783-790.

355. Laheurte F., Berthelin J. Effect of phosphate solubilizing bacteria on maize growth and root exudation over four levels labile phosphorus // Plant Soil. 1988. Vol. 105. P. 11-17.

356. Lam S. T. Microbial attributes associated with root colonization // UCLA symposia on molecular and cellular biology. 1990. Vol. 112. P. 767-778.

357. Lambers H. Growth, respiration, exudation and symbiotic associations: the fate carbon translocated to the roots // Root Development and Function / Ed.: P.J. Gregory, J.V. Lake, D.A. Rose. Cambridge: Cambridge University Press. 1987. P. 125-145.

358. Lambers H., Simpson R. J., Beihars V. C., Dalling M. J. Translocation and utilization of carbon in wheat (Triticum aestivum) // Phisiol. Plant. 1982. Vol. 56. P. 18-22.

359. Lambert В., Joos H. Fundamental aspects of rhizobacterial plant growth promotion research // Trends Biotechnol. 1989. Vol. 7. P. 215-219.

360. Larson C. G. R., Djordjevic M. A., Rolfe R. G. Rhizobium inoculation induces condition-dependent changes in the flavonoid composition of root exudates from Trifolium subterraneium II Australian J. Plant Phisiol. 1996. Vol. 23. P. 93-101.

361. Larson R. I., Atkinson T. G. A cytogenetic analysis of reaction to common root rot in some hard red spring wheat // Can. J. Bot. 1970. Vol. 48. P. 20592067.

362. Larson R., Neal J. Selective colonization of the rhizosphere of wheat by nitrogen-fixing bacteria // Ecol. Bull. 1978. Vol. 26. P. 331-341.

363. Latour X., Lemanceau P. Carbon and energy metabolism of oxidase-positive saprophytic fluorescent Pseudomonas spp. (Review) // Agronomie. 1997. Vol. 17. P. 427-443.

364. Leben C. Association of Pseudomonas syringae pv. lachrimans and other bacterial pathogens with roots // Phytopathology. 1983. Vol. 73. P.557-581.

365. Lebuhn M., Hartmann A. Method for determination of indole-3-acetic acid and related compounds of L-tryptophan catabolism in soil // J. Chromatogr. 1993. Vol.629. P.255-266.

366. Lee K. J., Gaskins M. H. Increased root exudation of 14C-compounds by sorghum seedling inoculated with nitrogen-fixing bacteria // Plant Soil. 1982. Vol. 69. P. 391-399.

367. Leong J. Siderophores: their biochemistry and possible role in the biocontrol of plant pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. 1980. Vol. 24. P. 187-209.

368. Lerouge. P., Roche. P., Faucher. et al. Symbiotic host-specificity of Rhizobium meliloti is determined by a sulphated and acylated glucosamine oligosaccharide signal. Nature (London). 1990. Vol. 344. P. 781-784.

369. Li S. Y., Chen G. H. Modeling the organic removal and oxygen consumption by biofilm in an open-channel flow // Water Sci. Techn. 1994. Vol. 30. P. 5361.

370. Lieberman J. A., Epstein L. Activity of fungistasic compounds from soil // Phytopathology. 1992. Vol. 82. P.147-153.

371. Lieberman J. A., Epstein L. Partial characterization of volatile fungistatic compounds from soil // Phytopathology. 1994. Vol. 84. P.442-446.

372. Lifshitz R., Kloepper J. W., Kozlowski M. et al. Growth promotion of carola (rapeseed) seedling by a strain Pseudomonas putida under gnotobiotic condition // Can. J. Microbiol. 1987. Vol. 33. P. 390-395.

373. Liljeroth E., van Veen J. A., Miller H. J. Assimilate translocation to the rhizosphere of two wheat lines and subsequent utilization by rhizosphere microorganisms at two nitrogen concentration // Soil Biol. Biochem. 1990. Vol. 22. P. 1015-1021.

374. Liljeroth E., Kuikman P., van Veen J. A. Carbon translocation to the rhizosphere of maize and wheat and influence on the turnover of native soil organic matter at different soil nitrogen levels // Plant Soil. 1994. Vol. 161. P. 233-240.

375. Lilley A. K., Fry J. C., Day M. J., Bailey M. J. In situ transfer of exoge-nously isolated plasmid Pseudomonas spp. in sugar beet rhizosphere // Microbiology. 1994. Vol. 140. P. 27-33.

376. Lindsay W. L. Chemical equilibria in soil. New York: John Wiley & Sons. 1979.

377. Linehan D. J., Sinclair A. H., Mitchel M. C. Mobilization of Cu, Mn and Zn in the soil solution of barley rhizosphere // Plant Soil. 1985. Vol. 86. p. 147-149.

378. Lochhead A. G., Chase F. E. Qualitative studies of soil microorganisms. V. Nutritional requirement of the predominant bacterial flora // Soil Sci. 1943. Vol. 55. P. 185-195.

379. Lochhead A. G. The nutritional classification of soil bacteria // Proc. Soc. Appl. Bacteriol. 1952. Vol. 15. P. 15-20.

380. Lochhead A. G. Qualitative studies of soil microorganisms. XV. Capability of predominant bacterial flora for synthesis of various growth factors // Soil Sci. 1957. Vol. 84. P. 395-403.

381. Lockwood J. L., Filonov A. B. Responses of fungi to nutrient-limited condition and inhibitory substances in natural habitats // Adv. Microb. Ecol. 1981. Vol. 5. P. 1-61.

382. Loper J. E., Haack C., Schroth M. N. Population dynamics of soil pseudomonas in the rhizosphere of potato {Solarium tuberosum L.) // Appl. Environ. Microbiol. 1985. Vol. 49. P. 416-422.

383. Loper J. E., Schroth M. N. Influence of bacterial sources of indole-3-acetic acid on root elongation of sugar beet // Phytopathology. 1986. Vol. 76. P.386-389.

384. Loper J. E., Buyer J. S. Siderophores in microbial interaction on plant surface // Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. Vol. 4. P. 5-13.

385. Lopez-Lara I. M., van den Berg, J. D. J. Thomas-Oates, et al. Structural identification of the lipo-chitin oligosaccharide nodulation signals of Rhizobium loti II Mol. Microbiol. 1995. Vol. 15. P. 627-638.

386. Lundgren B. Size classification of soil bacteria: effect on microscopically estimated biovolumes // Soil Biol. Biochem. 1984. Vol. 16. P. 283-284.

387. Lugtenberg B. J. J., van Brussel A. A. N. et al. Mechanism of activation of Rhizobium nodD gene // Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions / Ed. R. Palacios, D. P. S. Werma. St. Paul Minn.USA: APS Press. 1988. P. 7983.

388. Lugtenberg B. J. J., de Weger L. A., Bennett J. W. Microbial stimulation of plant growth and protection from disease // Current Opinions in Microbiology. Vol. 2. 1991. P. 457-464.

389. Lugtenberg В. J. J., Dekkers L. C. What makes Pseudomonas bacteria rhizosphere competent //Environ. Microbiol. 1999. Vol. 1. P. 9-13.

390. Lumsden R. D., Carter J. P., Wipps J. M., Lynch J. M. Comparison of biomass and variable propagule measurements in antagonism of Trichoderma harzianum against Pythium ultimum II Soil Biol. Biochem. 1989. Vol. 21.

391. Lynch J. M. Soil biotechnology. Microbiological factors in crop productivity. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1983.191 P.

392. Lynch J. M. The Rhizosphere. Chichester, England: John Wiley and Sons Ltd. 1990. 485 P.

393. Lynn D. G., Chang M. Phenolic signals in cohabitation: implications for plant development // Annu. Rev. Plant Phisiol. 1990. Vol. 41. P. 497-526.

394. Macura J. Continuous flow method in soil microbiology. I. Apparatus. // Folia Microbiol. 1961. Vol. 6. P. 328-334.

395. Macura J., Kunc F. Continuous flow method in soil microbiology. II. Observations on glucose metabolism // Folia Microbiol. 1961. Vol. 6. P. 398-406.

396. Marilley L., Vogt G., Blanc M., Aragno M. Bacteria diversity in the bulk soil and rhizosphere fractions of Lolium perenne and Trifolium repens as revealed by PCR restriction analysis of 16S rDNA // Plant Soil. 1998. Vol. 198. P. 219-224.

397. Markwell M. A., Haas К. S., Bieder L. L., Tolbert N. E. Modification of the Lowry procedure to simplify protein determination in membrane and lipoprotein samples // Anal. Biochem. 1978. Vol. 87. P. 206-210.

398. Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants. London: Academic Press. 1986.

399. Marschner H., Romheld V. Strategies of plants for acquisition of iron // Plant and Soil. 1994. Vol. 165. P. 261-274.

400. Marschner H. Role of root growth, arbuscular mycorrhiza, and root exudates for the efficiency in nutrient acquisition // Field. Crop. Res. 1998. Vol. 56. P. 203-207.

401. Martens R. Contribution of rhizodeposits to the maintenance and growth of soil microbial biomass // Soil. Biol. Biochem. 1990. Vol.22. P. 141-147.

402. Martens D. A., Frankenberger W. T. On-line solid-phase extraction of soil auxins produced from exogenously-applied tryptophan with ion-suppression reversephase HPLC analysis // Chromatographia. 1991. Vol. 32. P. 417-422.

403. Martens D. A., Frankenberger W. T. Stability of microbial-produced auxins derived from L-tryptophan added to soil // Soil Sci. 1993a. Vol. 155. P. 263271.

404. Martens D. A., Frankenberger W. T. Metabolism of tryptophan in soil // Soil Biol. Biochem. 1993b. Vol. 25. P. 1679-1687.

405. Martens D. A., Frankenberger W. T. Assimilation of exogenous 2-14C-indole acetic acid and 3'-14C-tryptophan exposed to the roots of three wheat varieties //Plant Soil. 1994. Vol. 166. P. 281-290.

406. Martin J. К. Factors influencing the loss organic carbon from wheat roots // Soil. Biol. Biochem. 1977. Vol.9. P. 1-7.

407. Martin J. K., Kemp J. R. Carbon loss from roots of wheat cultivars // Soil Biol. Biochem. 1980. Vol. 12. P. 551-554.

408. Martinez-Drets G., Gallo M., Burpee C. L., Burns R. H. Catabolism of carbohydrate and organic acids by azospirilla // J. Bacteriol. 1984. Vol. 159. P. 80-85.

409. Matzanke B. F. Mossbauer spectroscopy of microbial iron metabolism // Iron Transport in Microbes, Plant Animals / Ed. G. Winkelmann, D. van Helm, J. B. Neilands. Weinhame: Verlagsgesellschaft mbH, 1987. P. 251-284.

410. Mazierski J. Effect of chromium (Cr-VI) on the growth rate of activated sludge bacteria // Water Res. 1995. Vol. 29. P. 1479-1482.

411. McDougall В. M., Rovira A. D. Sites of exudation of 14C-labelled compounds from wheat plants // New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 999-1003.

412. McKay I. A., Djordjevic M. A. Production and excretion of Nod metabolites by Rhizobium leguminosarum bv. trifolii are disrupted by the same environmental factors that reduce nodulation in the field // Appl. Env. Microbiol. 1993. Vol. 59. P. 3385-3392.

413. Meharg A. A., Killham K. A novel method of determining root exudates in the presence of soil micro-flora // Plant Soil. 1991. Vol. 133. P. 111-116.

414. Meharg A. A., Killham K. Loss of exudates from the roots of perennial ryegrass inoculated with a range of micro-organisms // Plant Soil. 1995. Vol. 170. P. 345-349.

415. Merckx R., den Hartog A., van Veen J. A. Turnover of root-derived material and related microbial biomass formation in soil of different texture // Soil Biol. Biochem. 1985. Vol. 17. P. 565-569.

416. Merckx R., Dijkstra A., den Hartog A., van Veen J. A. Production of root-derived material and associated microbial growth in soil at different nutrient levels //Biol. Fertil. Soils. 1987. Vol. 5. P. 126-132.

417. Metting F. B. Soil Microbial Ecology: application in agricultural and environmental management. New York: Marcel Dekker, Inc. 1993. 646 P.

418. Meyer J. M., Abdallah M. A. The fluorescent pigment of Pseudomonas fluorescens: biosynthesis, purification and physiochemical properties // J. Gen. Microbiol. 1978. Vol. 107. P. 319-328.

419. Miller H. J., Henken G., van Veen J. A. Variation and composition of bacterial populations in the rhizospheres of maize, wheat and grass cultivars // Can. J. Microb. 1989. Vol. 35. P. 656-660.

420. Minchin P. E. H., McNaugton G. S. Exudation of recently fixed carbon by nonsterile roots // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35. P. 74-82.

421. Mishustin E. N., Emtsev V. T. Anaerobic nitrogen-fixing bacteria of different soil types // Nitrogen fixation by free-living microorganisms. Cambridge: Univ. Press. 1975. P. 29-100.

422. Misra G., Pavlostathis S.G. Biodegradation kinetics of monoterpenes in liquid and soil-slurry systems. // Appl. Microbiol. Biotech. 1997. Vol. 47. P. 572-577.

423. Monod J. The growth of bacterial cultures // Annu. Rev. Microb. 1949. Vol. 3.P. 371-394.

424. Moore A. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil and soil-plant system // Soil Fert. 1966. N2. P. 113-128.

425. Morita R. Y. Bioavailability of energy and the starvation state // Starvation in Bacteria / Ed. S. Kjelleberg. New York: Plenum Press. 1993. P. 1-23.

426. Morris D. A., Briant R. E., Thompson P. C. The transport and metabolism of 14C-labelled indoleacetic acid in intact pea seedlings // Planta. 1969. Vol. 89. P. 178-197.

427. Mortensen L. E., Thorneley R. N. F. Structure and function of nitrogenase // Annu. Rev. Biochem. 1979. Vol. 48. P. 387-418.

428. Muller M., Deigele C., Ziegler H. Hormonal interactions in the rhizosphere of maize (Zea mays L.) and their effects on plant development // Z. Pflanzen. Bodenk. 1989. Vol. 152. P. 247-254.

429. Murrey J. D. Mathematical Biology // Biomathematics Vol. 19 / Ed. Levin S. A. N. Y. Springer-Verlag. 1993. 767 P.

430. Myeong-Je Cho, Harper J. E. Effect of inoculation and nitrogen on isofla-vonoid concentration in wild type and nodulation-mutant soybean roots // Plant Physiol. 1991. Vol. 95. p. 435-442.

431. Nairn M. S., Afifi A. F., El-Grindy A. A. Effect of seed and root exudates on some crops as well as their constituents singly, on some soil micromycetes. // Ind. Phytopath. 1979. Vol. 29. P. 412-417.

432. Narayanaswami R., Veerraju V. IAA synthesis in paddy soil as influenced by ammonium sulphate fertilization // Curr. Sci. 1969. Vol. 38. P. 517-518.

433. Neal J. L., Atkinson T. G., Larson R. I. Changes in rhizosphere microflora of spring wheat induced by disomic substitution of a chromosome // Can. J. Microbiol. 1970. Vol. 16. P. 153-158.

434. Neal J. L., Larson R. I., Atkinson T. G. Changes in rhizosphere populations of selected physiological groups of bacteria related to substitution of specific pairs of chromosomes in spring wheat // Plant Soil. 1973. Vol. 39. P. 209-212.

435. Neilands J. B. Microbial iron compounds // Annu. Rev. Biochem. 1981. Vol. 50. P. 715-731.

436. Neilands J. В., Leong S. A. Siderophores in relation to plant growth and disease // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1986. Vol. 37. P. 187-208.

437. Neilands J. В., Konopka R., Schwyn B. et al. Comparative biochemistry of microbial iron assimilation // Iron Transport in Microbes, Plants and Animals /

438. Ed. G. Winkelmann, D. van Helm, J. B. Neilands. Weinhaim: Verlagsgesell-schaftmbH, 1987. P. 3-33.

439. Nelson E. В., Chao W-L., Norton J. M. et al. Attachment of Enterobacter cloacae to hyphae of Pythium ultimum: possible role in biological control of Pythium reemergence damping off // Phytopathology. 1986. Vol. 76. P. 321335.

440. Nelson E. B. Exudate molecules initiating fungal responses to seeds and roots //Plant and Soil. 1990. Vol. 129. P. 61-73.

441. Newman E. I. The rhizosphere: carbon sources and microbial populations // Plants, Microbes and Animals / Ed. A. H. Fitter, D. Atkinson, D. J. Read, M. B. Usher. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1985. P. 107-121.

442. Newman E. I., Watson A. Microbial abundance in the rhizosphere: A computer model // Plant Soil. 1977. Vol. 48. P. 17-56.

443. Nye P. H., Marriott F. H. A theoretical study of the distribution of substances around roots resulting from simultaneous diffusion and mass flow // Plant Soil. 1969. Vol. 30. P. 459-472.

444. Odunfa V. S. A., Oso B. A. Fungal population in rhizosphere and rhizoplane of cowpea// Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 73. P. 21-26.

445. Okon Y., Albrecht S. L., Burris R. H. Factors affecting growth and nitrogen fixation of Spirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1976. Vol. 127. P. 1248-1254.

446. Orme-Johonson W. H., Davis L. C., Henzl M. T. et al. Components and pathways in biological nitrogen fixation // Recent development in nitrogen fixation / Ed. Newton et al., London, N. Y., Academic Press. 1977. P. 131178.

447. Ortas I. Determination of the extent of rhizosphere soil // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1997. Vol. 28. P. 1767-1776.

448. O'Sullivan D. J., O'Gara F. Traits of fluorescent Pseudomonas spp. involved in suppression of plant root pathogens // Microbiol. Rev. 1992. Vol.56. P. 662676.

449. Parke J. L. Root colonization by indigenous and introduced microorganisms / The Rhizosphere and Plant Growth / Ed. D. L. Keister, P. B. Cregan. Dordrecht, Kluver Academic Publisher. 1991. P. 33-42.

450. Pastorelli R., Gori A., Favilli F. Adhesion of rhizosphere bacteria to roots of maize and wheat // Azospirillum VI and Related Microorganisms / Ed. I. Fen-dric et al. NATO ASI Series, 1995. Vol. G37. P. 543-547.

451. Paul R. E., Johnson С. M., Jones R. L. Studies on secretion of maize root cap slime. I. Some properties of secreted polymer // Plant Physiol. 1975. Vol. 56. P. 300-306.

452. Paulitz Т. С. Effect of Pseudomonas putida on the stimulation of Pythum ul-timum by seed volatile of pea soybean // Phytopathology. 1991. Vol. 81. P. 1282-1287.

453. Payne W. Y. Energy yields and growth of heterotrophs // Ann. Rev. Microb. 1970. Vol. 24. P. 17-23.

454. Pearson R., Parkinson D. The sites of excretion of ninhidrin-positive substances by broad bean seedlings // Plant Soil. 1961. Vol. 13. 391-396.

455. Peters N. K., Frost J. W., Long S. R. A plant flavone, luteolin, induces expression of Rhizobium meliloti nodulation genes // Science. 1986. Vol. 233. P. 977-980.

456. Peters N. K., Long S. R. Alfalfa root exudate and compounds which promote or inhibit induction of Rhizobium meliloti nodulation genes // Plant Physiol. 1988. Vol. 88. P. 396-400.

457. Picket-Heaps J. D. Further ultrastructural observation on polysaccharide localization in plant cell // J. Cell Sci. 1968. Vol. 3. P. 55-64.

458. Pierson L. S., Thomashow L. S. Cloning and heterologous expression of the phenazine biosynthetic locus from Pseudomonas auerofacient II Mol. Plant-Microbe Interact. 1993. Vol. 5. P. 330-339.

459. Pirt S. J. A kinetic study of the mode of growth of surface colonies of bacteria and fungi // J. Gen. Microbiol. 1967. Vol. 47. P. 55-64.

460. Plhak F., Helan J. Action of volatile substances liberated from couch grass // Biol. Plant. 1965. Vol. 7. P. 368-197.

461. Polonenko D. R., Mayfield С. I., Dumbroff E. B. Microbial responses to salt-induced osmotic stress. IY. A model of a root region // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 363-371.

462. Prikryl Z., Vancura V. Root exudates of plants. VI: Wheat root exudation as dependent on growth, concentration gradient of exudates and presence of bacteria // Plant Soil. 1980. Vol. 57. 69-84.

463. Prikryl Z., Vancura V., Wurst M. Auxin formation by rhizosphere bacteria as a factor of root growth // Biol. Plant. 1985. Vol. 27. P. 159-163.

464. Prinsen E., Costacurta A., Michiels K. et al. Azospirillum brasilense in-dole-3-acetic acid biosynthesis: evidence for non-tryptophan depended pathway // Mol. Plant-Microbe Inter. 1993. Vol. 6. P. 609-615.

465. Pukall R., Tschape H., Smalla K. Monitoring the spread of broad host and narrow host range plasmids in soil microcosms // FEMS Microbiol. Ecol.1996. Vol. 20. P. 53-66.

466. Rai R. Aluminum-tolerant strains of Azospirillum brasilense and their associative nitrogen fixation with figer millet genotypes in an acid soil // J/ Gen. Appl. Microbiol. 1991. Vol. 37. P. 9-24.

467. Ramirez-Oliveras G., Stutte C. A., Orengo-Santiago E. Hydrogen ion efflux differences in soybean roots associated with yields // J. Agric. Univ. P. R.1997. Vol. 81. P. 159-180.

468. Ramos C., Molbak L., Molin S. Bacterial activity in the rhizosphere analyzed at the single-cell level by monitoring ribosome contents and synthesis rates // Appl. Environm. Microbiol. 2000. Vol. 66. P. 808-809.

469. Rao A. S. Root flavonoids // Botanical Review. 1990. Vol. 56. P. 1-84.

470. Rao K. P. S., Arunachalam V., Tilak К. V. Genotype-dependent response to Azospirillum treatment in yield and nitrogenase activity in Brassia juncea L. // Indian Curr. Sci. 1990. Vol. 59. P. 607-609.

471. Raymond R. N., Muller G., Matzangke F. Complexation of iron by siderophores. A review of their solution and structural chemistry and biological function // Top. Curr. Chem. 1984. Vol. 123. P. 49-102.

472. Relic В., Taimont F., Kopcinska J. et al. Biological activity of Rhizobium sp. NGR234 Nod-factors on Macroptilium atropurpureum II Mol. Plant-Microbe Int. 1993. Vol. 6. P. 764-774.

473. Rengel Z., Ross G., Hirsch P. Plant genotype and micronutrient status influence colonization of wheat roots by soil bacteria // J. Plant Nutr. 1998. Vol. 21. P. 99-113.

474. Rennie R. J., Larson R. I. Dinitrogen fixation associated with disomic chromosome substitution lines of spring wheat // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 2771-2775.

475. Rennie R. J. A single medium for the isolation of acetylene-reducing (dinitro-gen-fixing) bacteria from soils // Can. J. Microbiol. 1981. Vol. 27. P. 8-14.

476. Richards B. Nitrogen fixation in the rhizosphere of conifers // Soil Biol, and Biochem. 1973. Vol.5. N 2. P.149-152.

477. Riviere J., Chalvignac M. La rhizososphere // La vie dans les sols. Paris. 1971. P. 391-413.

478. Robson R. L., Postgate J. R. Oxygen and hydrogen in biological nitrogen fixation // Annu. Rev. Microibiol. 1980. Vol. 34. P. 183-207.

479. Roche P., Debelle F., Maillet F. Molecular basis of symbiotic host specificity in Rhizobium meliloti: nodR and nodPQ genes encode the sulfation of lipooli-gosaccharide signals // Cell. 1991. Vol. 67. P 1131-1143.

480. Romine M., Baker R. Soil fungistasis: Evidence for inhibitory factor // Phytopathology. 1973. Vol. 63. P. 756-759.

481. Rossi W., Grappelli A., Pietrosanti W. Phytohormones in soil after atrazine application // Follia Microbiol. 1984. Vol. 29. P. 325-329.

482. Rouatt J. W. Initiation of rhizosphere effect // Can. J. Microbiol. 1959. Vol. 5. P. 67-71.

483. Rouatt J. W., Katznelson H. A study of the bacteria on the root surface and in the rhizosphere soil of crop plants // J. Appl. Bacterid. 1961. Vol. 24. P. 164-171.

484. Rovira A. D. Plant root excretion in relation to the rhizosphere effect. П. // Plant Soil. 1956. Vol. 7. P. 195-208.

485. Rovira A. D. Plant root exudates // Bot. Rev. 1969. Vol. 35. P. 35-57.

486. Rovira A. D. Zones of exudation along plant roots and spatial distribution of microorganisms in the rhizosphere // Pestic. Sci. 1973. Vol. 4. P. 361-366.

487. Ruiz-Argueso Т., Emerick D. W., Evans H. J. Characteristics of the H2 oxidizing system in soybea nodule bacteroids // Arch. Microbiol. 1979. Vol. 121. P. 113-118.

488. Russell R. S. Plant Root Systems. Their function and interaction with soil. London: McGraw-Hill, 1977. 298 P.

489. Rossi W., Grappelli A., Pietrosanti W. Phytohormons in soil after atrazine application // Folia Microbiol. 1984. Vol. 29. P.325-329.

490. Ryder D. N., Sinclair C. G. Model for growth of aerobic microorganisms under oxygen limiting conditions // Biotech. Bioengin. 1972. Vol. 14. P. 787798.

491. Sadowsky M. J.,Olson E. R., Foster V. E. et al. Two host-inducible genes of Rhizobium fredii and characterization of the inducing compound I I J. Bacterid. 1988. Vol. 170. P. 171-178.

492. Saghir A. R., Mann L. K., Yamaguchi M. Composition of volatiles in Allium as related to habitat, stage of growth, and plant part // Plant Physiol. 1965. Vol. 40. P. 681-685.

493. Salmone I. A. de, Dobereiner J. Maize genotype effects on the response to Azospirillum inoculation // Biol. Fertil. Soil. 1996. Vol. 21. P. 193-196.

494. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. A. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory. 1989. N.Y. Cold Spring Harbor.

495. Sanjuan J., Grob P., Gottfert M., et al. NodW is essential for full expression of the common nodulation genes in Bradyrhizobium japonicum // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. Vol. 7. P. 364-369.

496. Sarig S., Blum A., Okon Y. Improvement of water status and yield of field-grown grain sorghum {Sorghum bicolor) by inoculation with A. brasilense II J. Agric. Sci. (Cambridge) 1988. Vol. 110. P. 271-277.

497. Sarkar A. N., Jenkins D. A., Wyn Jones R. G. Modification to mechanical and mineralogical composition of soil within the rhizosphere // The Soil Root Interface / Ed. J.L. Harley, R. Scott Russel, New York: Academic Press. 1979. P. 125-136.

498. Sarwar M., Frankenberger W. T. Influence of L-tryptophan and auxins applied to the rhizosphere on the vegetative growth of Zea mays L. // Plant Soil. 1994. Vol. 160. P. 97-104.

499. Sauerberg D. R., Johnen B. G. Root formation and decomposition during plant growth // Soil Organic Matter Studies / Vienna: IAEA. 1977. Vol. 1. P. 141-148.

500. Sauerberg D. R., Nonnen S., Allard J.-L. Assimilateverbrauch und-umsaltz in Wurzelraum in Abhangigkeit von Pflanzenart une Ansucht // Landwirtsch. Forsch. 1981. Vol. 37. P. 207-216.

501. Schank S. C., Weier K. L., McRac I. C. Plant yield and nitrogen content of digit grass in response to Azospirillum inoculation // Appl. Environ. Microbiol. 1981. Vol. 41. P. 342-345.

502. Schenk S., Stotzky G. Effect on microorganisms of volatile compounds released from germinating seeds // Can. J. Microbiol. 1975. Vol. 21. P. 16221634.

503. Scher F. M., Baker R. Mechanism of biological control in a Fusarium suppressive soil // Phytopathology. 1980. Vol. 70. P. 412-417.

504. Scher F. M., Kloepper J. W., Siglenton C. Chemotaxis of fluorescent Pseudomonas spp. to soybean seed exudates in vitro and in soil // Can. J. Microbiol. 1985. Vol. 31. P. 570-574.

505. Scher F. M., Kloepper J. W., Siglenton C. et al. Colonization of soybean roots by Pseudomonas and Serratia species relationship to bacteria motility, chemotaxis and generation time // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 10551060.

506. Schilling G., Gransee A., Deubel A. et al. Phosphorus availability, root exudates, and microbial activity in the rhizosphere // Z. Pflanzen. Bodenk. 1998. Vol. 16. P. 465-478.

507. Schippers В., Bakker A. W., Bakker P. A. Interaction of deleterious and beneficial rhizosphere microorganisms and the effect of cropping practices // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. Vol. 25. P. 339-358.

508. Schonwitz R., Zeigler H. Exudation of water-soluble vitamins and of some carbohydrates by intact roots of maize seedlings (Zea mays L.) into mineral nutrient solution // Z. Pflanzenphysiol. 1982. Vol. 107. P. 7-14.

509. Schortemeyer M., Santruckova H., Sadowsky M. J. //Relationship between root length density and soil microorganisms in the rhizosphere of white clover and perennial ryegrass // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1997. Vol. 28. P. 1675-1682.

510. Schroth M. N., Hancock J. G. Disease-suppressive soil and root-colonizing bacteria// Science. 1982. Vol. 216. p. 1376-1381.

511. Schultze M., Quiclet-Sire B. Kondorosi E. et al. Rhizobium meliloti produces a family of sulfated lipooligosaccharides exhibiting different degrees of plant host specificity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992.Vol. 89. P. 192-196.

512. Scott E. M., Rattray E. A. S., Prosser J. I. et al. A mathematical model for dispersal of bacterial inoculants colonizing the wheat rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. P. 1307-1318.

513. Seong K-Y., Hofte M., Boelens J., Verstraete W. Growth, survival, and root colonization of plant growth beneficial Pseudomonas fluorescens ANP15 and Pseudomonas 7NSK2 at different temperature // Soil Biol. Biochem. 1991. Vol. 23. P. 423-428.

514. Shamoot S., McDonald J., Bartholomew W. V. Rhizo-deposition of organic debris in soil // Soil Sci. Amer. Proc. 1968. Vol. 32. P. 817-820.

515. Shanahan P., O'Sullivan, Simpson P. et al. Isolation of 2,4-diacetylphloroglucinol from a fluorescent Pseudomonad and investigation of physiological parameters influencing it production // Appl. Environ. Microbiol. 1992. Vol. 58. P. 353-358.

516. Simeoni L. A., Linsday W. L., Baker R. Critical iron level associated with biological control of Fusarium wilt // Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 19571961.

517. Simon R., Priefer U., Puhler A. A brood host range mobilization system for in vivo genetic engineering: transposon mutagenesis in Gram-negative bacteria //Bio/Technology. 1983. Vol. 1. P. 784-791.

518. Simon R., Quandt J., Klipp W. New derivatives of transposon Tn5 suitable for mobilization of replicons, generation of operon fusion and induction of genes in Gram-negative bacteria // Gene. 1989. Vol. 80. P. 161-169.

519. Simons M., van der Bij A. J., Brand J., et al. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plant growth-promoting Pseudomonas bacteria //Mol. Plant-Microbe Interact. 1996. Vol. 9. P. 600-607.

520. Simons M., Permentier H. J., de Weger L. A., Wijffelman C. A. Lugtenberg B. J. J. // Amino acid synthesis is necessary for tomato root colonization by Pseudomonas fluorescens strain WCS365 // Mol. Plant-Microbe Interact. 1997. Vol. 10. P. 102-106.

521. Skinner F. A., Jones P. C., Mollison J. T. A comparison of a direct and plate counting technique for the quantitative estimation of soil microorganisms //J. Gen. Microbiol. 1952. Vol. 6. P. 261-271.

522. Skyring G. W., Quadling C. Soil bacteria: comparisons of rhizosphere and nonrhizosphere population // Can. J. Microbiol. 1969. Vol. 15. P. 473-488.

523. Smiley R. W. Colonization of wheat roots by Gaeumannomyces graminis inhibited by specific soils, microorganisms and ammonium-nitrogen // Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10. P. 175-179.

524. Smith M. S., Tiedje J. M. The effects of roots on soil denitrification // Soil Sci. Soc. Am. J. 1979. Vol. 43. P. 951-955.

525. Smith R. L., Bouton J. H., Schank S. G. et al. Nitrogen fixation in grasses inoculated with Spirillum lipoferum II Science. 1976. Vol. 193. P. 1003-1005.

526. Smith R. L., Schank S. G., Milarm J. R. et al. Responses of Sorghum and Pennisetum species to the N2-fixing bacterium Azospirillum brasilense // Appl. Environ. Microbiol. 1984. Vol. 47. P. 1331-1336.

527. Smith K. P., Goodman R. M. Host variation for interaction with beneficial plant-associated microbes // Annu. Rev. Phytopathol. 1999. Vol. 37. P. 473491.

528. Soumare S., Blondeau R. Caracteristiques microbiologiques des sols de la region du Nord de la France: Importance de Arthrobacter II Annal. Inst. Pasteur. 1977. Vol. 123. P. 239-249.

529. Spaink H. P., Wijffelman C. A., Pees E., et al. Rhizobium nodulation gene nodD as a determinant of host specificity // Nature. 1987. Vol. 328. P. 337340.

530. Spaink H. P., Okker R. J. Wijffeiman C. A. et al. Symbiotic properties of rhizobia containing a flavonoid-independent hybrid nodD product // J. Bacterid. 1989. Vol. 171. P. 4045-4053.

531. Spaink H. P. Regulation of plant morphogenesis by lipo-chitin oligasaccarides // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. Vol. 15. P. 559-582.

532. Sperber J. I., Rovira A. D. A study of the bacteria associated with the roots of subterranean clover and Wimmera ryegrass // J. Appl. Bacterid. 1959. Vol. 22. P. 85-95.

533. Stahl P. D., Patkin Т. B. Microbial production of volatile organic compounds in soil // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1996. Vol. 60. P. 821-828.

534. Stewart W. D. P. Nitrogen fixation its current relevance and future potential // Isr. J. Bot. 1982. Vol. 31. P. 5-44.

535. Stotzky G. A simple method for the determination of respiratory quotient of soil // Can. J. Microbiol. 1960. Vol. 6. P. 439-443.

536. Stotzky G., Schenk S. Observations of organic volatiles from germinating seeds and seedlings // Am. J. Bot. 1976a. Vol. 63. P. 798-805.

537. Stotzky G., Schenk S. Volatile organic compounds and microorganisms // CRC Crit. Revs. Microbiol. 1976b. Vol. 4. P. 333-382.

538. Sun Y. W., Petersen J. N., Clement T. P. et al. Effect of reaction kinetics on predicted concentration profiles during subsurface biomediation // J. Contam. Hydrol. 1998. Vol. 31. P. 359-372.

539. Szmigielska A. M., Vanrees К. C. J., Cieslinski G., et al. Determination of low molecular weight dicarboxylic acids in root exudates by gas chromatography // J. Agr. Food Chem. 1995. Vol. 43. P. 956-959.

540. Tada M., Takakuma Т., Nagai M., Yoshii T. Antiviral and antimicrobial activity of 2,4-diacetylphloroglucinols, 2-acetylcyclohexane-l,3-diones and 2-carboxamidecyclohexane-l,3-diones // Agric. Biol. Chem. 1990. Vol. 54. P. 3061-3063.

541. Tan К. H., Nopamornbodi O. Electron microbeam scanning of element distribution zones in soil rhizosphere and plant tissue // Soil Sci. 1979. Vol. 127. P. 235-241.

542. Tan К. H., Nopamornbodi O. Electron microbeam analysis and scanning electron microscopy of soil-root interfaces // Soil Sci. 1981. Vol. 131. P. 100106.

543. The energetics of biological nitrogen fixation // Publ. Amer. Soc. Plant Physiol. 1982. N. l.P. 1-30.

544. Thomashow L. S., Weller D. M. Role of phenazine antibiotic from Pseudomonas fluorescens 2-79 in biological control of Gaeumannomyces graminis var. triciti II J. Bacteriol. 1988. Vol. 170. P. 3499-3508.

545. Thomashow L. S., Weller D. M., Bonsall R. F., Pierson L. S. Production of the antibiotic phenazin-l-carboxylic acid by fluorescent Pseudomonas speciesin rhizosphere of wheat // Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. P. 908912.

546. Thrall P. H., Bever J. D., Mihail J. D., Alexander H. M. The population dynamics and soil-born fungal pathogens // J. Ecology. 1997. Vol. 85. P. 313328.

547. Trolldenier G., Hecht-Buchhols Ch. Effect of aeration status of nutrient solution on microorganisms, mucilage and ultrastructure of wheat root // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 381-390.

548. Turner J. M., Messenger A. J. Occurrence, biochemistry and physiology of phenazine pigment production // Adv. Microb. Physiol. 1986. Vol. 27. P. 211275.

549. Upchurch R. G., Mortenson L. E. In vivo energetics and control of nitrogen fixation: changes in adenylate energy charge and ADP/ATP ratio of cells during growth on dinitrogen versus growth on ammonia // J. Bacteriol. 1980. Vol. 143. P. 274-284.

550. Van den Berg H. A. A generic view of classic microbial growth models // Acta Biotheoret. 1998. Vol. 46. P. 117-130.

551. Van der Bij A. J., de Weger L. A., Tucker T. W., Lugtenberg B. J. J. Plasmid stability in Pseudomonas fluorescens in the rhizosphere // Appl. Environ. Microbiol. 1996. Vol. 62. P. 1076-1080.

552. Van der Werf H., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of respiration curves: Development and verification of the model // Soil Biol. Biochem. 1987a. Vol. 19. P. 253-260.

553. Van der Werf H., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of respiration curves: Calibration of the test procedure // Soil Biol. Biochem. 1987b. Vol. 19. P. 261-266.

554. Van Egeraat A. W. The possible role of homoserine in the development of Rhizobium leguminosarum in the rhizosphere of pea seedlings // Plant Soil. 1975a. Vol. 42. P. 381-386.

555. Van Egeraat A. W. Exudation of ninhidrin-positive compounds by pea-seedling roots: A study or the sites of exudation and of the composition of exudate // Plant Soil. 1975b. Vol. 42. P. 37-47.

556. Van Elsas J. D., Trevors J. Т., Starodub M. E. Bacterial conjugation between pseudomonas in the rhizosphere of wheat // FEMS Microbiol. Lett. 1988. Vol. 53. P. 299-306.

557. Van Vuurde J. W. L., Schippers B. Bacterial colonization of seminal wheat roots // Soil Biol. Biochem. 1979. Vol. 12. P. 559-565.

558. Vancura V., Hovadik Root exudates of plants. II. Composition of root exudates of some vegetables // Plant Soil. 1965. Vol. 22. P. 21-32.

559. Vancura V. Root exudates of plants. III. Effect of temperature and "cold shock" on the exudation of various compounds from seeds and seedlings of maize and cucumber // Plant Soil. 1967. Vol. 27. P. 319-328.

560. Vancura V., Hanzlikova A. Root exudates of plants IV. Differences in chemical composition of seed and seedlings exudates // Plant Soil. 1972. Vol. 36. P. 271-282.

561. Vancura V., Stanek M. Root exudates from bean roots as related to presence of reserve compounds in cotyledons // Plant Soil. 1975. Vol. 43. P. 547-559.

562. Vancura V., Stotzky G. Gaseous and volatile exudates from germinating seeds and seedlings // Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 518-532.

563. Vandenhove H., Merckx R., Wilmots H., Vlassak K. Survival of Pseudomonas fluorescens inocula of different physiological stages in soil // Soil Biol. Biochem. 1991. Vol. 23. P. 1133-1142.

564. Vesper S. J. Production of pili by Pseudomonas fluorescens and correlation with attachment to corn roots // Appl. Env. Microbiol. 1987. Vol. 53. P. 13971401.

565. Voisard C., Keel C., Haas D., De'fago G. Cyanide production by Pseudomonas fluorescens helps suppress black root rot of tobacco under gnotobiotic conditions // EMBO J. 1989. Vol. 8. P. 351-358.

566. Volpon A. G. Т., De-Polli H., Dobereiner J. Physiology of nitrogen fixation in Azospirillum lipoferum Br 17 (ATCC 29 709) // Arch. Microbiol. 1981. Vol. 128. P. 371-375.

567. Vose P. B. Development in nonlegume N2-fixing systems // Can. J. Microbiol. 1983. Vol. 29. P. 837-849.

568. Vrany J., Vancura V., Macura J. The effect of foliar application of some readily metabolized substances, growth regulators and antibiotics on rhizosphere microflora//Folia Microbiol. 1962. Vol. 7. P. 61-70.

569. Vrany J. Effect of foliar application of urea on the root microflora // Folia Microbiol. 1963. Vol. 8. P. 351-355.

570. Wainwright M. Metabolic diversity of fungi in relation to growth and mineral cycling in soil a review // Trans. Br. Mycol. Soc. 1988. Vol. 90. P. 159-170.

571. Waisel Y., Eshel A., Kafkafi U. Ed. Plant Roots. The Hidden Half. New York: Marcel Dekkers, Inc. 1996. 920 P.

572. Walker С. C., Patridge D. P., Yates M. G. The effect of nutrient limitation on hydrogen production by nitrogenase in continuous culture of Azotobacter chroococcum //J. Gen. Microbiol. 1981. Vol. 124. P. 317-327.

573. Wallage R. H., Lochhead A. G. Qualitative studies of soil microorganisms. IX. Amino acid requirements of rhizosphere bacteria // Can. J. Research. 1950. Vol. 28. P. 1-9.

574. Walter M. V., Porteous L. Al., Ganio L., Seidler R. J. A microcosm for measuring survival and conjugation of genetically engineered bacteria in rhizosphere environments // Curr/Microbiol. 1991. Vol. 22. P. 117-121.

575. Warembourg F. R., Billes G. Estimating carbon transfers in the plant rhizosphere // The Soil-Root Interface / Ed. J. L. Harley, R. S. Russel, London: Acadimic Press. 1979. P. 183-196.

576. Weger L. A., van der Vlugt, Wijfjes A. H. M. et al. Flagella of a plant-growth stimulating Pseudomonas fluorescens strain are required for colonization of potato roots // J. Bacterid. 1987. Vol. 169. P. 2769-2775.

577. Weger L. A., van Bij A. J., Dekker L. C., Simons M., Wijffelman C. A., Lugtenberg В J. J. Colonization of the rhizosphere of crop plants by plant-beneficial pseudomonads // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. Vol. 17. P. 221228.

578. Welch R. M. Micronutrient nutrition of plants (Review) // Crit. Rev. Plant Sci. 1995. Vol. 14. P. 49-82.

579. Westover К. M., Kennedy А. С., Kelley S. Е. Patterns of rhizosphere microbial community structure with co-occurring plant species // J. Ecology. 1997. Vol. 85. P. 863-873.

580. Williams S. Т., Vickers J. C. The ecology of antibiotic production // Microbial. Ecol. 1986. Vol. 12. P. 43-52.

581. Whipps J. M. Environment factors affecting the loss of carbon from the roots of wheat and barley seedlings // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35. P. 767-773.

582. Whipps J. M. Carbon economy // The Rhizosphere / Ed. J.M. Lynch. Chichester, England: John Wiley and Sons Ltd. 1990. P. 59-97.

583. Whipps J. M., Lynch J. M. Energy losses by the plant in rhizodeposition // Ann. Proc. Phytochem. Soc. Eur. 1985. Vol. 26. P. 59-71.

584. Whipps J. M., Lynch J. M. The influence of the rhizosphere on crop productivity // Adv. Microb. Ecol. 1986. Vol. 9. P. 187-244.

585. Wohler I., Lebuhn M., Hartmann A. Occurrence of indole-3-acetic acid and related compounds in forest and agricultural soils // Abstr.2-nd International Workshop on Plant Growth-Promoting Rhizobacteria. Switzerland, 1990. P. 42.

586. Yang J., Blanchar R. W., Hammer R. D., Thompson A. L. Soybean growth and rhizosphere pH as influenced by a horizon thickness // Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. Vol. 60. P. 1901-1907.

587. Yeates G., Darrah P. R. Microbial changes in a model rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 1991. Vol. 23. P. 969-971.

588. Young I. M. Variation in moisture contents between bulk soil and rhizosheath of wheat (Triticum aestivum L. cv. Wembley) // New Phytol. 1995. Vol. 130. P. 135-139.

589. Zaat S. A. J., Wijffelman C. A., Mulder I. H. M. et al. Root exudates of various host plant of Rhizobium leguminosarum contain different sets of inducers of Rhizobium nodulation genes // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. P. 1298-1303.

590. Zaat S. A. J., Schipserma J., Wijffelman C. A. et al. Analysis of the major inducer of the Rhizobium nodA promoter from Vicia saliva root exudate and their activity with different nodD genes // Plant Mol. Biol. 1989. Vol. 13. P. 175-188.

591. Zhang J. H., Zhang X. P., Liang J. S. Exudation rate and hydraulic conductivity of maize root are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment // New Phytologist. 1995. Vol. 131. P. 329-336.

592. Zheng X. Y., Sinclair J. B. Chemotactic response of Bacillus megaterium strain В153-2-2 to soybean root and seed exudates // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1996. Vol. 48. P. 21-35.

593. Zobel R. W. Soil environment constraints to root growth // Adv. Soil Sci. 1992. Vol. 19. P. 27-51.1 *J : 4: Г-./ ; •. .2025 4--0Zf: