Генетическая система гороха посевного (Pisum sativum L. ), контролирующая развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями (Rhizobium leguminosarum bv viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp. ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Борисов, Алексей Юрьевич

• Борисов, Алексей Юрьевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Борисов, Алексей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

Глава 1. Получение и гибридологический анализ мутантов с нарушениями развития азотфиксирующих клубеньков с использованием природной изменчивости и экспериментального мутагенеза.

1.1. Обзор литературы. Симбиотические гены бобовых (сем. РаЬасеае) и методы их идентификации.

1.1.1. Дифференциальная экспрессия генов растений в ходе развития азотфиксирующего и эндомикоризного симбиозов.

1.1.1.1. Идентификация генных продуктов, специфичных для азотфиксирующих клубеньков бобовых.

1.1.1.2. Идентификация генных продуктов, специфичных для микоризованных корней.

1.1.1.3. Взаимосвязь между двумя типами эццосимбиозов.

1.1.2. Идентификация симбиотических генов бобовых с использованием мутационного подхода.

1.1.2.1. Гены, контролирующие развитие азотфиксирующего симбиоза бобовых.

1.1.2.2. Особенности фенотипического проявления "симбиотических" генов бобовых.

1.1.2.2.1. Неоднозначность фенотипического проявления мутантных генов.

1.1.2.2.2. Многофункциональность и плейотропное действие "симбиотических" генов.

1.1.2.3. Взаимосвязь между азотфиксирующим и эндомикоризным симбиозами бобовых - наличие общих точек растительного генетического контроля обоих симбиозов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая система гороха посевного (Pisum sativum L. ), контролирующая развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями (Rhizobium leguminosarum bv viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp. )»

5.2. Материалы и методы.300

5.2.1. Растительный материал.300

5.2.2. Штаммы микроорганизмов.300

5.2.3. Условия выращивания и сбор растений для анализа.300

5.2.4. Анализируемые параметры.302

5.2.5. Методы статистической обработки данных.303

5.3. Результаты и обсуждение.304

5.3.1. Визуальные наблюдения за ростом растений.304

5.3.2. Варьирование ростовых параметров без и при инокуляции Glomus sp.304

5.3.3. Корреляционные связи между различными параметрами роста.307

5.3.4. Анализ относительного и абсолютного изменения ростовых параметров в ответ на инокуляцию Glomus sp. и отбор контрастных генотипов.307

5.4. Заключение к главе 5.312

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.313

7. ВВЫВОДЫ.321

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.323

ВВЕДЕНИЕ.

Способность бобовых растений Fabaceae Lindl. вступать в симбиоз с азотфиксирующими бактериями родов Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium и эндомикоризными грибами, принадлежащими к порядку Glomales Morton & Benny, является биологическим свойством данного семейства высших растений, которое определяет их широкое распространение в природе и использование в сельском хозяйстве.

Эти два типа эндосимбиоза (симбиозы когда микроорганизм проникает внутрь тканей или даже в клетки макросимбионта, что обеспечивает наиболее полную метаболическую интеграцию партнеров) определяют способность бобовых растений произрастать в районах с низким содержанием в почвах связанного азота и доступного фосфора. Это свойство также является определяющим для усиления эксплуатации бобовых в современной сельскохозяйственной практике, когда произошо изменение основной концепции земледелия: от "интесивного" (от англ. "intensive agriculture") с применением больших количеств дорогостоящих и экологически опасных минеральных удобрений - к "адаптивному" (от англ. "sustainable agriculture") с максимальным использованием биологического потенциала почв и с сохранием и даже повышением их плодородия.

Таким образом, повышение симбиотического потенциала бобовых (основная масса современных сортов уступает дикорастущим формам по эффективности взаимодействий с симбионтами (Provorov et al., 1998)), которое может быть достигнуто после детального исследования процессов становления и функционирования обоих симбиозов, является одним из возможных практически значимых результатов его изучения, так как позволит получать более экологически чистую продукцию при снижении ее себестоимости.

Помимо этого, образование эндосимбиозов связано со многими фундаментальными функциями растений - цитодифференцировкой и органогенезом, азотным и углеродным обменом, защитой от патогенов и регуляцией развития. Поэтому одним из важнейших стимулов для изучения данных типов симбиозов стала возможность их использования в качестве очень удобной модели для разработки ряда фундаментальных и прикладных проблем биологии и генетики развития высших растений.

Бобово-ризобиальный симбиоз является наиболее изученными среди всех микробно-растительных симбиозов. Это обусловлено легкостью культивирования микросимбионтов ex planta, образованием у растений морфологически выраженных симбиотических органов - клубеньков, а также возможностью точного измерения в лабораторных условиях биологического эффекта симбиоза (количество зафиксированного из атмосферы азота, прибавка массы растений).

Факультативность данного типа симбиоза открывает широкие возможности для проведения его генанализа, т.к. позволяет манипулировать симбиотическими генами с использованием тех методов, которые были разработаны для свободноживущих организмов.

Открытие клубеньковых бактерий М. Бейеринком в 1888 г. сделало эти микроорганизмы объектом многочисленных микробиологических, а с конца 1950-х г.г. - и генетических исследований. Роль растения-хозяина в становлении и функционировании симбиотической системы начали изучать с конца 1940-х г.г., после того, как P.S. Nutman (1946) идентифицировал у клевера (Trifolium pratense L.) аллели растительных генов, детерминирующих аномалии в развитии симбиоза. Однако интенсивное изучение генетической системы растения, контролирующей данный тип симбиоза было начато только в начале 80-х годов после широкого применения экспериментального мутагенеза.

Трудно переоценить значение эндомикоризного симбиоза (арбускулярной микоризы - AM) в природных экосистемах и сельскохозяйственной практике -более 80% семейств растений способны формировать AM (V. Gianinazzi-Pearson, 1996). Симбиотические грибы являются для растений источником фосфатов, которые они способны получать из труднодоступных для растений почвенных соединений и транспортировать по своим метаболическим путям, растение-хозяин является для грибов источником фотосинтатов (Harley, Smith, 1983 (обзор); Jakobsen, 1995; Shachar-Hill et al., 1995). Таким образом, принимая во внимание факт, что проблема фосфорного питания растений состоит в вымывании растворимых почвенных соединений грунтовыми водами в океан, AM имеет огромный потенциал для использования в сельскохозяйственой практике.

Однако, несмотря на интенсивное изучение данного типа симбиоза, существуют причины непозволяющие применить генетический подход в полной мере для его анализа: микросимбионт - невозможность культивировать гриб отдельно от растения-хозяина, отсутствие информации о сексуальных процессах и наличие гетерогенности генетического материала в отдельно взятых спорах (Sanders et al., 1995); макросимбионт - отсутствие подходящей системы селекции мутантов с нарушениями данного типа симбиоза. Генетический анализ растительного контроля эндомикоризного симбиоза стал возможен после первого сообщения о том, что некоторые мутанты бобовых по симбиозу с Rhizobium также имеют аномалии развития AM (Duc et al., 1989).

Генетический анализ симбиотической системы бобовых принципиально отличается от анализа свободноживущего организма. Это отличие касается определения моногенного контроля признака. Действительно, любой "симбиотический" признак бобового растения (образование клубеньков, индукция азотфиксирующей активности и т.д.) - это результат взаимодействия по меньшей мере двух генов, один из которых принадлежит самому растению, а другой - его партнеру, например, штамму клубеньковых бактерий. Очевидно, что мы можем говорить о моногенном контроле симбиотического фенотипа со стороны растения-хозяина, если нарушение единичного растительного гена вызывает появление или утрату данного фенотипа. Однако при этом мы должны, как минимум, фиксировать генотип микросимбионта, на фоне которого проводится генанализ растения.

В ходе генетического анализа симбиотических свойств бобовых можно ожидать выявления принципиально новых по структуре генов, например, регулируемых как макро, так и микросимбионтом. В настоящее время уже существуют экспериментальные данные, подтверждающие эту возможность (De Bruijn et al., 1993). Одновременно, существует вероятность обнаружения принципиально новых биологически активных соединений, которые являются сигнальными молекулами, обеспечивающими взаимодействие между симбионтами на различных стадиях развития симбиоза. Одним из таких соединений является Nod-фактор (от англ. "nodulation factor") Rhizobium, индуцирующий ранние стадии развития клубеньков у бобовых растений (Long, 1996).

Лаборатория биотехнологии ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии включилась в исследования растительного генетического контроля симбиотических свойств бобовых в начале развития данного направления исследований в различных лабораториях мира. В качестве модельного объекта был выбран горох посевной (Pisum sativum L.), являющийся старейшим и излюбленным объектом генетики растений. Наряду с этим, горох является одной из основных сельскохозяйственных зернобобовых культур зоны умеренного климата России, что делает возможным непосредственное применение на практике некоторых результатов фундаментальных исследований, значимых для сельского хозяйства.

Главной целью диссертационной работы являлся анализ генетической системы гороха посевного {Pisum sativum L.), контролирующей развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями {Rhizobium leguminosarum bv. viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp.).

Конкретными задачами работы являлось:

1. Получение и гибридологический анализ мутантов с нарушениями развития азотфиксирующих клубеньков с использованием природной изменчивости и экспериментального мутагенеза;

2. Фенотипический анализ полученных мутантов с целью выявления элементарных признаков бобово-ризобиального симбиоза и эндомикоризы -стадий развития, контролируемых в определенной последовательности выявленными генами растения-хозяина;

3. Выявление последовательности функционирования и анализ взаимодействия идентифицированных симбиотических генов, контролирующих близкие стадии развития симбиотических клубеньков;

4. Локализация симбиотических генов гороха на генетической карте с целью создания условий для их позиционного клонирования;

5. Анализ генетического полиморфизма гороха по эффективности взаимодействия с эндомикоризными грибами на фоне инокуляции клубеньковыми бактериями с целью создания генетических моделей для исследований трехстороннего симбиоза и получения исходного материала для селекции гороха на повышение симбиотического потенциала.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Борисов, Алексей Юрьевич

321 ВЫВОДЫ.

1. С использованием лабораторных линий Sprint-2 и SGE гороха посевного (Pisum sativum L.) получена серия симбиотических мутантов, состоящая из 61 линии (23 Nod", 3 Nod+/", 34 Fix", 1 Nod++). Для 11 из них показана моногенная детерминация мутантных фенотипов. Проведен комплементационный анализ 31-ого мутанта, в результате которого было идентифицировано 8 ранее неизвестных симбиотических генов: sym31-sym36, sym38 и sym40. Выявлены 20 независимо полученных мутантных аллелей симбиотических генов sym2, sym7, sym8, syml4, syml9, sym26, sym27, sym30, идентифицированных ранее.

2. Анализ блока развития симбиотических структур полученных мутантов позволил классифицировать идентифицированные гены в соответствии с последовательностью стадий развития азотфиксирующих клубеньков. Результаты анализа показали необходимость замены ранее принятых фенотипических кодов для описания стадий развития: Itf - на три новых Iti, Ith и Itr, а Ваг - на два новых Itn и Idd. Детализированная последовательность в настоящее время включает 8 стадий: Нас, Iti, Ith, Itr, Itn, Idd, Bad и Nop.

3. В результате фенотипического анализа мутанта Sprint-2 (sym3I) морфологические критерии и антигенные маркеры для оценки степени дифференцированности симбиосом. Ими являются: (а) морфологически выраженный уровень дифференцировки бактероидов, (Ь) структура симбиосом, (с) гистологическая локализация экспрессии антигенов симбиосомных мембран, реагирующих с антителами JIM18, характерных для "незрелых" симбиосом, (d) экспрессия антигена, характерного для дифференцированных симбиосомных мембран и реагирующего с антителами МАС266, (е) направление внутриклеточного потока везикул, содержащих лектиноподобный белок PsNLEC-1, и присутствие этого антигена в симбиосомном компартменте.

4. Создана серия двойных мутантных линий, несущих мутации, блокирующие развитие симбиоза на близких стадиях: RBT (syml3, sym3T), RBT-1 (syml3, sym40), RBT-2 (syml3, sym33), RBT-3 (sym33, sym40). Фенотипический анализ этих линий позволил выявить возможные типы взаимодействия симбиотических генов - эпистаз и комплементарность, а также подтвердил последовательность функционирования генов, установленную в ходе морфологического анализа одиночных мутантов.

5. Впервые показано, что группа идентифицированных симбиотических генов контролирует развитие не только симбиотических клубеньков, но и арбускулярной микоризы. Показано, что гены sym8, sym9 контролируют рост инфицирующих гиф гриба в кортексе корня (стадия Мус1), а гены syml4, sym33, sym40 и мутантный ген линии RisFixA - ранее неизвестную стадию развития арбускулярной микоризы - "интенсивность колонизации корня".

6. Создана генетическая модельная система, представляющая собой серию мутантных линий гороха с блоком развития клубеньков и/или эндомикоризы на всех известных стадиях и позволяющая проводить комплексные исследования механизмов взаимодействия между симбионтами на разных этапах становления обеих симбиотических систем.

7. На основе результатов фенотипического анализа 34-х симбиотических мутантов, проведенного в ходе настоящего исследования, и данных, опубликованных в литературе, была предложена общая схема, отражающая последовательность функционирования всех идентифицированных симбиотических генов бобовых, контролирующих процессы развития симбиотических клубеньков и арбускулярной микоризы.

8. Симбиотические гены sym27, sym31 и sym33 были локализованы в группах сцепления гороха V, III и IB, соответственно. Ген раннего нодулина ENOD12A также локализован в группе сцепления III. С применением морфологических и молекулярных маркеров проведено картирование сегмента карты группы сцепления III, содержащего ген sym31, что может быть использовано для позиционного клонирования этого гена.

9. В результате анализа 99 примитивных сортов и дикорастущих форм показан высокий полиморфизм гороха посевного по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом Glomus sp. на фоне инокуляции клубеньковыми бактериями. Идентифицированы контрастные по отзывчивости формы для использования в качестве модельных в генетических исследованиях, а также формы, способные служить донорами аллелей симбиотических генов при селекции гороха на повышение его симбиотического потенциала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Формирование специализированных структур обеспечивающих тесную метаболическую интеграцию партнеров характерно для многих симбиозов, образуемых эукариотическими и прокариотическими организмами (Douglas, 1994). Однако, генетически этот процесс пока удалось охарактеризовать почти исключительно только для симбиотических клубеньков бобовых, которые, таким образом, оказались уникальной моделью для изучения морфогенеза симбиотических органов.

В результате экспериментов изложенных в главе 1 данной работы и интернациональной кооперации генетиков гороха, изучающих симбиотические свойства данного вида растений, была создана модельная система для изучения растительного генетического контроля симбиотических свойств гороха посевного (Pisum sativum L.), состоящая из генетически охарактеризованных, независимо полученных мутантных линий, представляющих различные симбиотические гены макросимбионта.

Величина частоты симбиотических мутантов, полученных в ходе данной работы на линии SGE, в 1.5-2 раза превышает величины, описанные в литературе (Таблица 1.3). Такая высокая частота отобранных мутантов может объясняться оптимально подобранными: (1) условиями проведения мутагенеза (2) исходным генотипом и (3) процедурой отбора мутантов.

Выявление в ходе проведенного мутагенеза большого числа симбиотических мутантов с различными фенотипами еще раз подтвердило главное преимущество использования методов экспериментального мутагенеза по сравнению с анализом естественной изменчивости в природных популяциях -возможность выявить более полный спектр симбиотических мутаций. Прежде всего, это касается Fix" и Nod++ мутантов, которые, по-видимому, не могут существовать в дикорастущих популяциях длительное время, т.к. подвергаются сильному действию элиминирующего отбора из-за больших затрат ими энергии на клубенькообразование. Использование для мутагенеза специально сконструрованных лабораторных линий, вместо линеаризованных коммерческих сортов, позволило идентифицировать мутантные фенотипы, неописанные ранее для клубеньков гороха. Например, были идентифицированы гены sym31 и sym40. Данный факт свидетельствует о наличии определенной генотипической специфичности мутагенеза.

Также, в основном, была вскрыта система изменчивости вида по данному признаку, так как при генетическом анализе мутантов все реже и реже выявляются новые гены гороха, контролирующие развитие симбиоза с клубеньковыми бактериями. Однако, еще нельзя сказать, что в настоящее время выявлены все симбиотические гены гороха, идентифицируемые с применением мутационного анализа.

К настоящему времени, у бобовых выявлены гены, которые контролируют все основные морфологически различимые стадии развития симбиотических клубеньков, причем, в этом смысле горох посевной является наиболее изученным видом растений. Классификация симбиотических мутантов по фенотипу (Sagan et al., 1994), описанная в разделе 1.1.2.1 (Nod", Nod+/", Fix- и Nod++), является весьма упрощенной для того, чтобы отразить все многообразие морфогенетических процессов, происходящих при формировании клубеньков бобовых. Гораздо больший интерес представляет более тонкая классификация мутантов, основанная на детальном структурном анализе процесса развития симбиоза (Таблица 2.21). Данный подход, примененный в ходе настоящей работы, позволил разделить развитие клубеньков на серию "элементарных" этапов (количество, которых было увеличено относительно ранее известных), каждый из которых контролируется одним или несколькими растительными генами. До данного исследования такая классификация была осложнена, прежде всего недостаточным количеством полученных и фенотипически охарактеризованных мутантов и выявленных на их основе генов.

Выявленный многоступенчатый генетический контроль развития симбиотических компартментов может отражать определенные этапы становления симбиоза в ходе коэволюции гороха и клубеньковых бактерий. Так, например, мутантный фенотип линии SGEFix-2 (белые клубеньки) -"запертые" инфекционные нити - напоминает структуру клубеньков примитивных бобовых из подсемейства цезальпиниевых, у которых ризобии не эндоцитируются в растительную цитоплазму, и азотфиксация происходит в инфекционных нитях (Sprent et al., 1993). Также, структура симбиосом и уровень морфологически выраженной дифференцировки бактероидов у мутанта по гену sym31 сходны с более примитивными клубеньками детерминированного типа (Borisov et al., 1997). Таким образом, используя мутационный анализ, можно, до определенной степени прослеживать эволюционные этапы становления азотфиксирующего симбиоза бобовых.

Детальная фенотипическая характеристика симбиотических мутантов гороха, проведенная в ходе настоящего исследования, позволила существенно модифицировать предложенную ранее (см. раздел 2.1.4) схему морфогенеза клубеньков. Это касается, во-первых, разделения стадий Itf-Bar на 5 стадий, отражающих дискретность процесса развития инфекционной нити. Во-вторых, системная авторегуляция клубенькообразования (стадия Aut) является частью 2-х подпрограмм развития азотфиксирующего симбиоза (см. ниже): (2) инфицирования корней ризобиями и (3) органогенеза клубенька. И наконец, стадия Nif (от англ. "nitrogen fixation") весьма тесно связана с морфогенезом клубенька и дифференцировкой бактероидов: Fix" мутанты всегда имеют фенотипы Bad", Itn", Idd" (Bar") или Nop". Поэтому выделение стадии Nif в качестве отдельной морфогенетической стадии развития симбиоза пока не представляется возможным. В то же время, важно отметить, что применимость нашей классификации к другим видам бобовых, по-видимому, требует дополнительного изучения, т.к. морфогенез эндосимбиотической системы может протекать по-разному в разных таксонах семейства Fabaceae (см. разделы 2.1.1.2 и 2.1.1.3 диссертации).

Анализ генетического контроля развития бобово-ризобиального симбиоза со стороны растения, проведенный в ходе данной работы при привлечении данных литературы показал, что процесс формирования симбиотических клубеньков бобовых контролируется программой развития, состоящей из нескольких подпрограмм. Таких подпрограмм, на сегодняшний день, можно выделить три:

1) развитие эндосимбиотических компартментов, которые содержат бактерии и обеспечивают метаболическую интеграцию партнеров, начинающееся характерным скручиванием корневых волосков и инициацией роста инфекционных нитей и заканчивающееся эндоцитозом бактерий в цитоплазму клеток растения-хозяина (на настоящий момент идентифицированы стадии Нас, Iti, Ith, Itr, Itn, Idd (Bar));

2) морфогенез клубенька, начинающийся с индукции клеточных делений и формирования меристемы клубенька, и заканчивающийся его разрушением (идентифицированные стадии Noi (Ccd) и Nop). Наличие отдельной морфогенетической программы гистогенеза клубеньков подтверждается существованием линий люцерны, формирующих клубеньки в отсутствие клубеньковых бактерий (Caetano-Anolles et al., 1992).

3) дифференцировка бактерий, начинающаяся с индукции nod-iQROB ризобий в почве или ризосфере растения-хозяина и заканчивающаяся формированием бактероидов и последующей их запрограммированной деградацией (на сегодняшний день идентифицированы стадии Ngi (см. раздел 2.4.1.1 диссертации), не контролируемая растением, Bad и Nop);

Тот факт, что некоторые растительные мутанты имеют сложный фенотип, с нарушениями сразу на нескольких стадиях, вероятно, свидетельствует о существовании у бобовых генов, участвующих в реализации не одной, а двух или трех подпрограммах одновременно. Такими генами, вероятно, являются гены идентифицированные у мутантных линий SGEFix"-l (sym.40), SGEFix"-2 (sym33), RisFixA гороха посевного (данное исследование), sym-1 у кормовых бобов и некоторые другие (Duc, Picard, 1986; Duc et al., 1989).

Исходя из положений, приведенных выше, следует подчеркнуть, что предложенная суммированная схема последовательности функционирования идентифицированных генов бобовых (Таблица 2.21) базируется, в основном, на последовательности стадий морфогенетической программы 1 (с определенным привлечением программы 3) - инфекции клубеньковыми бактериями корней растения-хозяина, так как именно для этой программы выявлено к настоящему моменту наибольшее количество стадий развития, контролируемых генами растения-хозяина.

В результате исследований, описанных в главе 3, была доказана последовательность функционирования определенных пар симбиотических генов, контролирующих близкие стадии развития, предсказанная при структурном анализе мутантных клубеньков. Подтверждение данных морфологического анализа является главным результатом экспериментов, представленных в данной главе.

Одновременно были показаны два возможных типа взаимодействия симбиотических генов: комплементарность (линии RBT (syml3, sym3I), RBT1 (syml3, sym40), RBT2 (syml3, sym33)) и эпистаз (RBT3 (sym33, sym40)). При этом, в отношении развития симбиотических структур и дифференцировки бактероидов (подпрограммы 1 и 3, см. раздел 2.4.1.12), как было показано в ходе структурного анализа клубеньков, все изученные гены взаимодействуют по типу эпистаза. Однако, наличие определенных комплементарных взаимоотношений свидетельствует либо о том, что порядок функционирования изученных генов не является таким простым как "принцип домино", либо о том, что функция идентифицированных генов необходима для более, чем одной морфогенетической программы (как уже обсуждалось в разделе 2.4.1.12), а проанализированные признаки клубеньков являются параметрами разных подпрограмм.

Исследования генетической системы растений, контролирующей развитие эндомикоризы сопряжено с известными трудностями - крайняя трудоемкость прямой селекции мутантов с аномалиями развития этого симбиоза. Поэтому исследования в данном направлении были начаты после первого сообщения о возможности обнаружения мутантов, не формирующих микоризу, среди мутантов с дефектами развития азотфиксирующего симбиоза (Duc et al., 1989).

В настоящее время горох посевной является наиболее изученным видом бобовых растений в отношении растительного контроля развития эндомикоризного симбиоза так же, как и в отношении бобово-ризобиального симбиоза - именно у гороха в рамках широкой международной кооперации исследователей (включая данную работу) получено наибольшее количество мутантов и идентифицировано наибольшее количество растительных генов, контролирующих формирование арбускулярной микоризы. В процессе данного типа исследований встает аналогичная проблема - классификация идентифицированных мутантных генов в соответствии со стадиями развития эндомикоризы, блокированными мутациями генов растения-хозяина. До настоящего времени вся развивающаяся терминология генетических и молекулярных исследований арбускулярной микоризы базируется на разработанной терминологии исследователей бобово-ризобиального симбиоза, например, микоризины (по аналогии с нодулинами) - молекулярные продукты, синтезируемые растением при развитии эндомикоризы (см. раздел 1.1.1.2); Мус" - неспособность формировать микоризу, Мус4"/- - сниженная способность к формированию внутрикорневых структур гриба и т.д. Система фенотипических кодов для описания различных стадий развития арбускулярной микоризы, разработанная на сегодня, безусловно будет подвергаться ревизии и усложняться при накоплении данных о генетическом контроле растения над развитием данного симбиоза.

Следует отметить, что последовательность действия генов в развитии двух изученных симбиотических систем не является колинеарной (см. Таблицу 2.21). Например, растительные мутанты, с нарушением стадий Нас (скручивание корневых волосков) и Ith (развитие инфекционной нити в корневом волоске) имеют блоки в развитии микоризы, а мутанты с нарушенной промежуточной стадией Iti (инициация инфекционной нити) и, заблокированные на более поздних, чем Ith, стадиях Itn и Idd, - характеризуются только снижением интенсивности развития внутрикорневых структур гриба и/или снижением эффективности функционирования данного типа эндосимбиоза (см. раздел 2.3.7.2). Можно предположить, что в процессе эволюции бобово-ризобиального симбиоза возникли дополнительные (по сравнению с микоризой) стадии (гены) развития симбиоза, которые обеспечивают специфические взаимодействия между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями в ходе формирования азотфиксирующих клубеньков. Это выглядит логичным, так как стадии дифференцировки бактероидов и поддержания функциональной стабильности клубеньков являются специфическими для азотфиксирующего симбиоза.

Следует отметить, что последняя группа исследователей (Генетическая станция Французской сельскохозяйственной академии, Дижон, Франция), изучавшая симбиотические гены гороха, прекратила свои исследования и начала работать на модельном бобовом - Medicago truncatula Gaertn. Таким образом, коллекция генетически и фенотипически охарактеризованных мутантов, созданная в результате настоящей работы, остается единственной в мире коллекцией симбиотических мутантов гороха в рабочем состоянии. Такая коллекция является модельной системой для изучения молекулярных механизмов взаимодействия между симбионтами на определенных стадиях развития симбиотических систем.

Представленные выше данные о существовании общих генов, функционирующих в ходе развития симбиотических клубеньков и

------эндомикоризы, обосновывают необходимость рассматривать генетическую систему бобовых, контролирующую два эндосимбиоза, как единую, контролирующую трехсторонний (англ. аналог tripartite) симбиоз - бобовое растение + эндомикоризный гриб + клубеньковые бактерии. Последнее заключение является очень важным для возможного использования трехстороннего симбиоза в сельскохозяйственной практике.

Результаты данного исследования, представленные в главе 5 диссертации, показали высокую генетически детерминируемую вариабельность дикорастущих форм и примитивных сортов гороха различного географического происхождения по эффективности трехсторонней симбиотической системы. Также оказалось возможным идентифицировать высокоэффективные генотипы, которые могут tfi-'JI fi Х>Л<) лечь в основу селекционных программ с целью создания принципиально новых коммерческих сортов гороха - с высоким симбиотическим потенциалом.

Приведенные выше данные об идентификации симбиотических генов бобовых, контролирующих развитие обоих типов эндосимбиозов, и сравнение возраста данных симбиотических систем (эндомикориза - 400 млн. лет (Pirozynski, Dalpe, 1989; Remy et al., 1994), азотфиксирующий - 70-80 млн. лет (Sprent, 1994)) подтверждают гипотезу о том, что генетическая система бобовых, контролирующая развитие бобово-ризобиального симбиоза, в значительной степени эволюционировала на основе генов, контролирующих более древнюю эндомикоризную систему (LaRue, Weeden, 1994; Gianinazzi-Pearson, 1996), то есть способность формировать эндомикоризу была одной из преадаптаций, позволившей "общему предку бобовых" развить способность формировать азотфиксирующие клубеньки в симбиозе с Rhizobium spp.

В результате экспериментов, представленных в главе 4, были картированы четыре симбиотических гена гороха sym27, sym31, sym33 и ENOD12A в V, III, IA и III группах сцепления, соответственно (Рисунок 4.2). Накопленные данные по идентификации, фенотипической характеристике и картированию симбиотических генов гороха делают возможным использовать успехи в клонировании симбиотических генов у модельных бобовых. В настоящее время планируется использовать ген Ninl, клонированный у Lotus japonicus (Regel) К. Larsen (Stougaard, 1999), мутации в котором приводят к фенотипу Itr, для создания молекулярных проб с целью поиска гомологичного гена (и мутации в нем) у гороха с помощью методов генетического картирования.

В заключение можно сказать, что результаты настоящего исследования существенно расширили и детализировали ранее существовавшие представления о растительной генетической системе, контролирующей симбиотические

320 свойства гороха посевного (.Pisum sativum L.), ее эволюции и создали теоретические предпосылки, которые могут лечь в основу селекционных программ на повышение симбиотического потенциала бобовых.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Борисов, Алексей Юрьевич, 1999 год

1. Бентли М. Промышленная гидропоника // Под ред. Былова В.Н., Москва: Изд. Колос, 1965. 376 с.

2. Бердников В.А., Розов С.М., Богданова B.C. Линия Спринт-1 // Генетика -Селекции растений / Под ред. Шумного В.К., Черного И.В., Солоненко Л.П. ИЦиГ, Новосибирск, 1987 С. 31.

3. Бердников В.А., Розов С.М., Богданова B.C. Создание серии лабораторных линий гороха // Тезисы докладов конференции, 23-23 мая 1989 года. Частная генетика растений. Киев, 1989 Т. 2, С. 47-51.

4. Борисов А.Ю. Получение и характеристика симбиотических мутантов гороха (Pisum sativum L.). Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. СПб.: ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1992. 129 с.

5. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям // Н.И. Вавилов. Избранные произведения. Л., 1967. С. 362434.

6. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия // Ленинград: Изд. ЛГУ, 1982. 263 с.

7. Говоров Л.И. Горох Афганистана // Труды по прикл. ботан. генет. селек. 1928. Т. 19, вып. 2. С. 497-522.

8. Говоров Л.И. Культурная флора СССР Т. IV // Зерновые бобовые культуры / Под. ред. Базилевской H.A., Говорова Л.И., Барулиной Е.И. и др. Под общим руководством Вавилова Н.И. М.; Л.; 1937. С. 229-336.

9. П.Голубева Л.И., Топунов А.Ф., Талызин В.В., Кретович В.Л. Взаимодействие метлегоглобинредуктазы цитозоля клубеньков люпина скислородпереносящими гемопротеидами.// Докл. АН СССР. 1987. Т. 294. № 6. С. 1489-1492.

10. Лакин Г.Ф. Биометрия // Москва: «Высшая Школа», 1990. 352с.

11. Казакова О.В., Пушкин A.B., Кретович В.Л. Глутаматсинтаза желтого люпина является нодулином // Доклады АН СССР. 1991. Т. 317, N 3. С. 739-741.

12. Макашева Р.Х., Алисова С.М., Алексеева Е.Г., Короткова Ю.С., Тихонович И.А. Оценка симбиотических свойств гороха // Исходный материал, селекция и систематика зерновых бобовых культур. 1985. Т. 91. С. 7-14.

13. Мелик-Саркисян С.С., Баширова Н.Ф., Владзиевская Л.П. и др. Изучение легоглобина клубеньков люпина методом изоэлектрического фокусирования// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1975. № 6. С. 837-845.

14. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами // Под. ред. Гайсиновича А.Е. М.: Наука. 1965. 160 с.

15. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М., 1973. 288 с.

16. Проворов H.A. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями // Ботан. журн. 1992. Т. 77, N 8. С. 21-32.

17. Разумовская З.Г. Образование клубеньков у различных сортов гороха // Микробиология. 1937. Т. 6. С. 321-328.

18. Серебровский A.C. Генетический анализ // Москва: Наука, 1970. 145 с.

19. Сидорова К.К. Экперементальный мутагенез. В кн. Генетика и селекция гороха / Под ред. Хвостова В.В. Новосибирск: Наука. 1975. С. 161-196.

20. Сидорова К.К., Ужинцева Л.П. Использование мутантов для выявления генов, контролирующих симбиотические признаки гороха // Генетика. 1992. Т. 28, N 4. С. 144-151.

21. Сидорова К.К., Шумный В.К., Власова Е.Ю. Исследование симбиотических мутантов гороха // Генетика. 1997. Т. 33, N 5. С. 656-659.

22. Тихонович И.А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха. Диссертация на соискание ученой степени докт. биол. наук. СПб.: ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1991. 567 с.

23. Тихонович И.А., Проворов H.A. Пути использования адаптивного потенциала растительно-микробных систем для создания высокопродуктивных агрофитоценозов // Сельскохозяйственная биология. 1993. Т. 5. С. 36-46.

24. Федоров С.Н., Симаров Б.В. Получение мутантов с измененными симбиотическими свойствами у Rhizobium meliloti под действием УФ-лучей // С.-х. биология. 1987. N 9. С. 44-49.

25. ЗЗ.Четкова СЛ., Тихонович И.А. Выделение и исследование мутантов R. leguminosarum, эффективных на горохах афганского происхождения // Микробиология. 1986. Т. 55. N 1. С. 143-147.

26. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий. Новосибирск., 1975, 172 с.

27. Akao S., Kouchi H. A supernodulating mutant isolated from soybean cultivar Enrei // Soil Sci. Plant Nutr. 1992. Vol. 38. P. 183-187.

28. Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosae. A source book of characteristics, uses and nodulation. Madison, 1981. 800 p.

29. Alexander T., Meier R., Toth R., Weber H.C. Dynamics of arbuscule development and degeneration in mycorrhizas of Triticum aestivum L. and Avena sativa L. with references to Zea mays L. // New Phytol. 1988. V. 110. P. 363-370.

30. Appels M.A., Haaker H. Identification of cytoplasmic nodule-associated forms of malate dehydrogenase involved in the symbiosis between Rhizobium leguminosarum and Pisum sativum // Europ. J. Biochem. 1988. Vol. 171. P. 515-522.

31. Appleby C.A. The origin and functions of haemoglobin in plants // Sci. Progress.1992. Vol. 76. P. 365-398.

32. Arines J., Palma J.M., Vilarino A. Comparison of protein patterns in non-mycorrhizal and vesicular-arbuscular mycorrhizal roots of red clover // New Phytol.1993. V. 123. P. 763-768.

33. Auger S., Verma D.P.S. Identification and expression of nodule-specific host genes in effective and ineffective nodules of soybean // Biochemistry. 1981. Vol. 20. P. 1300-1306.

34. Balestrini R., Berta G., Bonfante P. The plant nucleus in mycorrhizal roots: Positional and structural modifications // Piol. Cell. 1992. V. 75. P. 235-243.

35. Balestrini R., Hahn M.G., Faccio A., Mendgen K., Bonfante P. Differential localization of carbohydrate epitopes in plant cell walls in the presence and absence of arbuscular mycorrhizal fungi // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 203-213.

36. Balaji B., Ba A.M., LaRue T.A., Tepfer D., Piche Y. Pisum sativum L. mutants insensitive to nodulation are also insensitive to invasion in vitro by mycorrhizal fungus Gigaspora margarita // Plant Sci. 1994. V. 102. P. 195-203.

37. Barnes D.K., Vance C.P., Heichel G.H., Peterson M.A., Ellis W.R. Registration of a non-nodulation and three ineffective nodulation alfalfa germplasms // Crop Sci.1988. Vol. 28. P. 721-722.

38. Bateson W., Pellew C. On the genetics of "Rogues" among culinary peas // Journal of Genetics. 1915. Vol. 5. P. 13-36.

39. Becard G., Taylor L.P., Douds D.D., Pfeffer P.E., Doner L.W. Flavonoids are not necessary plant signal compounds in arbuscular mycorrhizal symbiosis // Mol. Plant-Microbe Ineract. 1995. V. 8. P. 252-258.

40. Benaben V., Due G., Lefebre V., Huguet T. TE7, an inefficient symbiotic mutant of Medicago truncatula Gaertn. cv. Jemalong // Plant Physiol. 1995. Vol. 107. P. 53-62.

41. Bennett M.J., Cullimore J.V. Glutamine synthetase isoenzymes of Phaseolus vulgaris L.: subunit composition in developing root nodules and plumules // Planta.1989. Vol. 179. P. 433-440.

42. Ben-Ze'ev N., Zohary D. Species relationships in the genus Pisum L. // Israel Journal of Botany. 1973. Vol. 22. P. 73-91.

43. Bergersen F.J., Nutman P.S. Symbiotic effectivenes in nodulated red clover. IV. The influence of the host factors ij and ie upon nodule structure and cytology // Heredity. 1957. Vol. 11. P. 175-184.

44. Bergmann H., Preddie E., Verma D.P.S. Nodulin-35: A subunit of specific uricase (uricase 2) induced and localized in uninfected cells of nodules // EMBO J. 1983. Vol. 2. P. 2333-2339.

45. Bergman K., Gulash-Hoffee M., Hovestadt R.E., Larosiliere R.C., Rongo P.G., Su L. Physiology of behavorial mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway // J. Bacteriol. 1988. Vol. 170. P. 3249-3254.

46. Berta G., Sgorbati S., Soler V., Fusconi A., Trotta A., Citterion A., Bottone M.G., Sparvoli E., Scannerini S. Variations in chromatin structure in host nuclei of vesicular arbuscular mycorrhiza // New Phytol. 1990. V. 114. P. 199-205.

47. Bethlenfalvay G.J., Franson R.L., Brown M.S. Nutrition of mycorrhizal soybean evaluated by the diagnosis and recommendation integrated system (DRIS) // Agron. J. 1990. Vol. 82. №2. P. 302-404.

48. Bisseling T., Van Den Bos R.C., Westrate M.W., Hakkaart M.J.J., Van Kammen A. Development of the nitrogen-fixing and protein-symthesizing apparatus of bacteroids in pea root nodules // Biochimica and Biophysica Acta 1979. V. 562 P. 515-26.

49. Bisseling T., Govers F., Stiekema W. The identification of proteins and their mRNAs involved in the establishment of an effective symbiosis // Oxford Surveys of Plant Mol Cell Biol / Eds. B.J.Miflin, Oxford, 1994. Vol. 1. P. 53-83.

50. Blixt S. Mutation genetics in Pisum // Agri HortiqueGenetica. 1972. Vol. 30. P. 1293.

51. Blixt S. The pea // Handbook of Genetics / Eds. King R.C. Plenum Press, New York. 1974. Vol. 2. P.181-221.

52. Bonfante-Fasolo P., Vian B., Perotto S., Faccio A., Knox J.P. Cellulose and pectin localization in roots of mycorrhizal Allium porum. Labelling continuity between host cell wall and interfacial material // Planta. 1990. V. 180. P. 537-547.

53. Borisov A.Y., Morzhina E.V., Kulikova O.A., Tchetkova S.A., Lebsky V.K., Tikchonovich I.A. New symbiotic mutants of pea (Pisum sativum L.) affecting either nodule initiation or symbiosome development // Symbiosis. 1992. Vol. 14. P. 297-313.

54. Bradbury S.M., Peterson R.L., Bowley S.R. Interaction between three alfalfa nodulation genotypes and two Glomus species // New Phytologist. 1991. Vol. 119. P. 115-120.

55. Bradbury S.M., Peterson R.L., Bowley S.R. Colonization of three alfalfa (Medicago sativa L.) nodulation genotypes by indigenous vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi from soil // Symbiosis. 1993. V. 15. P. 207-215.

56. Brewin N.J. Development of the legume root nodules // Ann. Rev. Cell Biol. 1991. V. 7. P. 191-226.

57. Brewin N.J., Wood E.A., Young J.P.W. Contribution of the symbiotic plasmid to the competitiveness of Rhizobium leguminosarum // J.Gen.Microbiol. 1983. Vol. 129. P. 2973-2977.

58. Brewin N.J., Ambrose M.J., Dowinie J.A. Root nodules, Rhizobium and nitrogen fixation // Peas: Genetics, molecular biology and biotechnology / Eds. Casey R., Davies D.R.; Wallingford: CAB International, 1993. P. 237-291.

59. Burr B., Burr F.A. Recombinanat inbreads for molecular mapping in maize: theoretical and practical considerations // Trends in Genetics. 1991. Vol. 7. P. 5560.

60. Buttery B.R., Park S.J. Characterization of some non-fixing mutants of common bean (.Phaseolus vulgaris L.) 11 Can. J. Plant Sci. 1993. Vol 73. P. 977-983.

61. Buzzell R.I., Buttery B.R., Ablett G. Supernodulation mutants in Elgin-87 soybean // Nitrogen Fixation: Achievements and Objectives / Eds. Gresshoff P.M., Roth L.E., Stacey G, Newton W.E.; New York, London: Chapman and Hall, 1990. P. 726.

62. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Plant genetic control of nodulation // Annu. Rev. Microbiol. 1991. Vol. 45. P. 345-382.

63. Caetano-Anolles G., Joshi P., Gresshoff P.M. Nodulation in the absence of Rhizobium // Plant Biotech Develop. / Eds. Gresshoff P., CRC Press, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo, 1992. P. 61-70.

64. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting using arbitrary mini-hairpin oligonucleotide primers // Biotecnology. 1994. Vol.12. P. 619-623.

65. Caldwell B.E. Inheritance of a strain specific ineffective nodulation in soybeans // Crop Sci. 1966. Vol. 6. P. 427-428.

66. Cannon W.A. Studies on plant hybrids: the spermatogenesis of hybrid peas // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1903. Vol. 30. P. 519-543.

67. Carroll B.J., McNeil D.L., Gresshoff P.M. A supernodulation and nitrate tolerant symbiotic (nts) soybean mutant // Plant Physiol. 1985a. Vol. 78. P. 34-40.

68. Carroll B.J., McNeil D.L., Gresshoff P.M. Isolation and properties of soybean (Glycine max (L.) Merr.) mutants that nodulate in the presence of high nitrate concentrations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985b. Vol. 82. P. 4162-4166.

69. Carroll B.J., McNeil D.L., Gresshoff P.M. Mutagenesis of soybean (Glycine max (L.) Merr.) and the isolation of non-nodulating mutants // Plant Sci. 1986. Vol. 47. P. 109-114.

70. Chandler M., Dart P.J., Nutman P.S. The fine structure of hereditary ineffective red clover nodules // Rothamsted experimental station report, part. I / Rothamsted: Rothamsted Experimental Station, 1973. P. 83-84

71. Chen F.L., Cullimore J.V. Location of two isoenzymes of NADH-dependent glutamate synthase in root nodules of Phaseolus vulgaris L. // Planta. 1989. Vol. 179. P. 441-447.

72. Cheng H.-P., Walker G.C. Succinoglycan is required for initiation and elongation of infection threads during nodulation of alfalfa by Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1998. Vol. 180 N. 19. P. 5183-5191.

73. Cherry J.M., Blackburn E.H. The internally located telomeric sequences in the germ-line chromosomes of Tetrahymena are at the ends of trasposon-like elements I I Cell. 1985. Vol. 43. P. 747-758.

74. Cho M.J., Harper J.E. Effect of inoculation and nitrogen on isoflavonoid concentration in wild-type and nodulation mutants soybean roots // Plant Physiol. 1991. V. 95. P. 435-442.

75. Clark F.E. Nodulation responses of two near isogenic lines of the soybean // Can. J. Microbiol. 1957. Vol. 3. P. 113-123.

76. Corriveau J.L., Polans N.O., Coleman A.W. Cultivar variability for the presence of plastid DNA in pollen of Pisum sativum L.: implications for plastid transmission I I Current Genetics. 1989. Vol. 16. P. 47-51.

77. Dahiya P., Kardailsky I.V., Brewin N.J. Immunolocalization of PsNLEC-1, a lectin-like glycoprotein expressed in developing pea nodules // Plant Physiol. 1997. V. 115 P. 1431-1442.

78. Davis T.M., Foster K.W., Phillips D.A. Nodulation mutants in chickpea // Crop Sci. 1985. Vol. 25. P. 345-348.

79. Davis T.M., Foster K.W., Phillips D.A. Inheritance and expression of three genes controlling root nodule formation in chickpea // Crop Sci. 1986. Vol. 26. P. 719723.

80. Davis J.H.C., Giller K.E., Kipe-Nolt J., Awah M. Non-nodulating mutants in common bean // Crop. Sci. 1988. V. 28 P. 859-860.

81. Davies D.R., Gullis C.A. A simple plant polytene chromosom system, and its use for in situ hybridization // Plant Molecular Biology. 1982. Vol. 1. P. 301-304.

82. De Faria S., Hay G.T., Sprent J.I. Entry of Rhizobium into roots of Mimosa scabrella Bentham occurs between epidermal cells // J. Gen. Microbiol. 1988. Vol. 134. P. 2291-2296.

83. Degenhardt T., LaRue T.A., Paul F. Investigation of non-nodulating cultivar of Pisum sativum // Canad. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 1633-1636.101. deHaan H. Contributions to the genetics of Pisum // Genetica. 1930. Vol. 12. P. 321-439.

84. Delves A.C., Mathews A., Day D.A. Regulation of the soybean-Rhizobium nodule symbiosis by soot and root factors // Plant Physiol. 1986. Vol. 82. P. 588590.

85. Deroche M.E., Carrayol E. Nodule phosphoenolpyruvate carboxylase: a review // Physiol. Plant. 1988. Vol. 74. P. 775- 782.

86. De Vilmorin P., Bateson W. A case of gametic coupling in Pisum // Proceedings of the Royal Society series B. 1912. Vol.84. P. 9-11.

87. Devine T.E., Weber D.F. Genetic specificity of nodulation // Euphytica. 1977. Vol. 26. P. 527-535.

88. Devine T.E., Reisinger W.W. A technique for evaluating nodulation response of soybean genotypes // Agronomy J. 1978. V. 70. P. 510-511.

89. Devine T.E., Breithaupt B.H. Significance of incompatibility reactions of Rhizobium japonicum strains with soybean host genotypes // Crop Sci. 1980. Vol. 20. P. 269-271.

90. Devine T.E. Inheritance of soybean nodulation response with a fast growing strain of Rhizobium // J. Heredity. 1984. Vol. 75. P. 359-361.

91. Devine T.E. Nodulation of soybean plant introduction lines with the fast-growing rhizobial strain USDA 205 // Crop Sci. 1985. Vol. 25. P. 354-356.

92. Devine T.E., Kuykendall L.D. Rfgl, a soybean gene controlling nodulation with fast growing Rhizobium fredii strain 205 // Plant and Soil. 1994. Vol. 158. P. 47-51.

93. Devine T.E., Kuykendall L.D. Host genetic control of symbiosis in soybean {Glycine max L.) I I Plant and Soil. 1996. Vol. 186. P. 173-187.

94. Dexheimer J., Gianinazzi S., Gianinazzi-Pearson V. Utrastructural cytochemistry of the host-fungus interfaces in the endomycorrhizal association Glomus mosseae/Allium cepa // Z. Pflanzenphysiol. 1979. V. 92 P. 191-206.

95. Diaz C.L., Logman T.J.J., Stam H.C., Kijne J.W. Sugar-binding activity of pea lectin expressed in white clover hairy roots // Plant Physiol. 1995. V. 109 P. 1167-1177.

96. Dirlewanger E. Recherche de marqueurs moleculaires lies a des genes de resistance a quatre maladies du pois {Pisum sativum L.): fusariose, oidium, anthracnose et mosaique commune du pois. Doctorate thesis, Universite de Parissud, Center d'Orsay. 1991.

97. Douglas A.E. Symbiotic interactions // Oxford University Press. Oxford. New York. Tokyo. 1994. p. 148.

98. Due G., Messager A. Mutagenesis of Pea (Pisum sativum L.) and the isolation of mutants for nodulation and nitrogen fixation // Plant Sci. 1989. V. 60. P. 207213.

99. Due G., Trouvelot A., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. First report of non-mycorrhizal plant mutants (Myc~) obtained in pea (Pisum sativum L.) and fababean (Viciafaba L.J // Plant Sci. 1989. Vol. 60. P. 215-222.

100. Due G., Picard J. Note on the presence of the sym-1 gene in Vicia faba hampering its symbiosis with Rhizobium leguminosarum // Euphytica. 1986. Vol. 35. P. 61-64.

101. Due G. Mutagenesis of faba bean (Vicia faba L.) and the identification of five different genes controlling no nodulation, ineffective nodulation or supernodulation I I Euphytica. 1995. Vol. 83. P. 147-152.

102. Dudley M.E., Long S.R. A non-nodulation alfalfa mutant displays neither root hair curling nor early cell division in response to Rhizobium meliloti // The Plant Cell. 1989. Vol. 1. P. 65-72.

103. Dumas-Gaudot E., Guillaume P., Tahiri-Alaoui A., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. Changes in polypeptide patterns in tobacco roots colonized by two Glomus species // Mycorrhiza 1994. V. 4. P. 215-221.

104. Egli M.A., Larson R.J., Hruschka W.R., Vance C.P. Synthesis of nodulins and nodule-enhanced polypetides by plant gene-controlled ineffective alfalfa nodules // J. Exp. Botan. 1991. V. 42 P. 969-977.

105. Ellis T.H.N., Turner L., Hellens R.P., Lee D., Harker C.L., Enard C., Domoney C., Davies D.R. Linkage maps in pea // Genetics. 1992. Vol. 130. P. 649-663.

106. Ellis T.H.N., Hellens R.P., Turner L., Lee C., Domoney C., Welham T. On the pea linkage map // Pisum Genetics. 1993a. Vol. 25. P.5-12.

107. Ellis T.H.N. The nuclear genome // Peas: Genetics, Molecular Biology and Biotechnology / Eds. Casey R., Davies D.R.; Wallingford: CAB International, 1993b. P. 13-49.

108. Engvild K.J. Nodulation and nitrogen fixation mutants of pea (Pisum sativum) // Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 74. P. 711-713.

109. Errico A., Conicella C., Venora G. Karyotype studies on Pisum fulvum and Pisum sativum, using a chromosome image analysis system // Genom. 1991. Vol. 34. P. 105-108.

110. Esser-Monning K., Roskothen P., Robbelen G. Two host genes in Vicia faba for nodulation deficiency with strain specificity for Rhizobium leguminosarum // Plant Breeding. 1995. Vol. 114. P. 363-365.

111. Fearn J.C., LaRue T.A. A temperature-sensitive nodulation mutant (sym-5) of Pisum sativum L. // Plant, Cell and Environment. 1991a. Vol. 14. P. 221-227.

112. Fearn J.C., LaRue T.A. Ethylene inhibitors restore nodulation to sym-5 mutants of Pisum sativum L. cv. Sparkle // Plant Physiol. 1991b. Vol. 96. P. 239-244.

113. Feenstra W.J., Jacobsen E. Isolation of a nitrate reductase deficient mutantof Pisum sativum by means of selection for chlorate resistance // Theor. Appl. Genet. 1980. Vol. 58. P. 39-42.

114. Fischer H.M., Alvares-Morales A., Hennecke H. The pleiotropic nature of symbiotic regulatory mutants: Bradyrhizobium japonicum nifA gene expression and formation of determinate symbiosis // EMBO J. 1986. Vol. 5. P. 1165-1173.

115. Folkeson D. Free segregation between a (3S-7S) interchange and genes within linkage groupVII in Pisum sativum // Hereditas. 1984. Vol. 101. P. 227-233.136. 1990c

116. Fruhling M. Genexpression in Wurzelknollchen und Mykorizierten Wurzeln der Ackerbohne Vicia faba L. // PhD Dissertation. Bielefeld, Germany. Bielefeld University. 1995. P. 117.

117. Fulton T.M., Chunwongse J., Tanksley S.D. Microprep protocol for extraction of DNA from tomato and other herbaceous plants // Plant Mol. Biol. Rep. 1995. Vol. 13. P. 207-209.

118. Garcia-Garrido J.M., Toro N., Ocampo J.A. Presence of specific polypeptides in onion roots colonized by Glomus mosseae // Mycorrhiza 1993. V. 2. P. 175-177.

119. Gelin O., Blixt S. Root nodulation in peas // Agri. Hortique Genetica. 1964. Vol. 22. P. 149-159.

120. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis // The Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 1871-1883.

121. Dordrecht, The Netherlands, Kluwer Academic Publisher. 1996a/P. 127-191.

122. Gibson A.H. Genetic control of strain specific ineffective nodulation in Trifolium subterraneum // Austral. J. Agric. Res. 1964. Vol. 15. P. 37-49.

123. Gloudemans T., Bisseling T. Plant gene expression in early stages of Rhizobium-legume symbiosis // Plant Sei. 1989. Vol. 65. P. 1-14.

124. Golotte A., Pisum sativum Immunodetection of infection thread glycoprotein and arbinogalactan protein in wild-type Pisum sativum (L.) or and isogenic mycorrhiza resistant mutant interacting with Glomus mosseae 11 Symbiosis 1995b. V. 18. P. 69-85.

125. Gorbet D.W., Burton J.C. A non-nodulation peanut // Crop. Sei. 1979. Vol. 19. P. 727-728.

126. Gorman S.W., Banasiak D., Fairley C., McCormick S. A 610 kb YAC clone harbors 7cM of tomato {Lycopersicon esculentum) DNA that includes the male sterile 14 gene and a hotspot for recombination // Mol. Gen. Genet. 1996. Vol. 251. P. 52-59.

127. Gorovsky M.A. Genome organization and reorganization in Tetrahymena // Annual Review of Genetics. 1980. Vol. 14. P. 203-239.

128. Govers F., Gloudemans T., Moerman M., Van Kämmen A., Bisseling T. Expression of plant genes during the development of pea root nodules // EMBO J. 1985. V. 4. P. 861-867.

129. Gremaud M.F., Harper J.E. Selection and initial characterization of partially nitrate tolerant nodulation mutants of soybean // Plant Physiol. 1989. Vol. 89. P. 169-173.

130. Gresshoff P.M., Caetano-Anolles G. Systemic regulation of nodulation in legumes // Plant Biotech. Develop. Boca Raton etc., 1992. P. 87-100.

131. Griffith S.M., Vance C.P. Aspartate aminotransferase in alfalfa root nodules. 1. Purification and partial characterization // Plant Physiol. 1989. Vol. 90. P. 16221629.

132. Guinell F.C., LaRue T.A. Light microscopy study of nodule initiation in Pisum sativum L. cv. Sparkle and in its low-nodulating mutant E2 (sym5) // Plant Physiol.1991. Vol. 97. P. 1206-1211.

133. Hardy R.W.F., Holstein R., Jackson E., Burns R.S. C2H2-C2H4 assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation // Plant Physiol. 1968. Vol. 43, suppl. P. 913.

134. Harrison M.J. A sugar transporter from Medicago truncatula: altered expression pattern in roots during vesicular-arbuscular (VA) associations 11 Plant J. 1996. V. 9. P. 491-503.

135. Harker C.L., Ellis T.H.N., Coen E.S. Identification and genetic regulation of the chalcone synthase multigene family in pea // Plant Cell. 1990. Vol. 2. P. 185194.

136. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. // Academic Press. London.1983. P. 678.

137. Haser A., Robinson D.L., Due G., Vance C.P. A mutation in Vicia faba results in ineffective nodules with impaired bacteroid differentiation and reduced synthesis of late nodulins 11 J. Exper. Botany. 1992. Vol. 43. P. 1397-1407.

138. Hedley C.L., Smith C.M., Ambrose M.J., Cook S., Wang T.L. An analysis of seed development in Pisum sativum L. The effect of the r-locus on the growth and development of the seed 11 Annals of Botany. 1986. Vol. 58. P. 371-379.

139. Heijden van der M.G.A., Klironomas J.N., Ursic M. e.a. Mycorrhizal fungi diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity // Nature. 1998. Vol. 396. P. 69-72.

140. Heron D.S., Ersek T., Krishnan H.B., Pueppke S.G. Nodulation mutants Rhizobium fredii USDA 257 // Mol. Plant-Microbe Interact. 1989. Vol 2. P. 4-10.

141. Heron D.S., Pueppke S.G. Mode of infection, nodulation specificity, and indigenous plasmids of 11 fast-growing Rhizobium japonicum strains //J. Bact.1984. Vol. 160. P. 1061-1066.

142. Hinz G., Hoh B., Hohl I., Robinson D.G. Stratification of storage proteins in the protein storage vacuole of developing cotyledons of Pisum sativum L. // J. Plant Physiol. 1995. 145:437-442.

143. Huber T.A., Streeter J.G. Asparagine biosynthesis in soybean nodules // Plant Physiol. 1984. Vol. 74. P. 605-610.

144. Holl F.B. Host-plant control of the inheritance of dinitrogen fixation in the Pisum-Rhizobium symbiosis // Euphytica. 1975. Vol. 24. P. 767-770.

145. Jacobsen E. Modification of symbiotic interaction of pea (Pisum sativum L.) and Rhizobium leguminosarum by induced mutations // Plant and Soil. 1984. Vol. 82. P. 427-438.

146. Jacobsen E., Feenstra W.J. A new pea mutant with efficient nodulation in the presence of nitrate // Plant Sci. Letters. 1984. Vol. 33. P. 337-344.

147. Jacuelinet-Jeanmougin J., Gianinazzi-Pearson V. Gianinazzi S. Endomycorrhizas in the Gentianaceae. II. Ultrastructural aspects of symbiont relationships in Gentiana lutea L. // Symbiosis. 1987. V. 3. P. 269-286.

148. Jakobsen I. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhizas // In Mycorrhiza, Structure, Function, Molecular Biology, and Biotechnology. Varma A., Hock B., eds. 1995. Berlin. Springer-Verlag. P. 297-324.

149. Jimenez J., Casadesus J. An altruistic model of Rhizobium-legume association // J. Heredity. 1989. V. 80. P. 335-337.

150. Kannenberg E.L., Perotto S., Bianciotto V., Rathbun E.A., Brewin N.J. Lipopolysaccharide epitope expression of Rhizobium bacteroids as revealed by in situ immunolabelling of pea root nodule sections // J.Bacteriol. 1994. Vol. 176. P. 2021-2032.

151. Kardailsky I.V., Sherrier D.J., Brewin N.J. Identification of a new pea gene PsNlecl, encoding a lectin-like glycoprotein isolated from the symbiosome of root nodules // Plant Physiol. 1996. Vol. 111. P. 49-60.

152. Kemmerer E.C., Kao T.-H., Wu R. Isolation and nucleotide sequence of the pea cytochrome oxidase subunit I // Plant Mol. Biology. 1989. Vol. 13. P. 121-124.

153. Kemmerer E.C., Wu R. The Pisum sativum mitochondrial gene encoding cytochrome oxidase subunit I has unusual transcription pattern // Gene. 1990. Vol. 89. P. 157-162.

154. Kijne J.M. The Rhizobium infection process // Biological Nitrogen Fixation / New York; London, 1992. P. 349-398.

155. Kim Y., Oliver D.J. Molecular cloning, transcriptional characterization, and sequencing of cDNA encoding the H-protein of the mitochondrial glycine decarboxylase complex in peas // J. Biol.Chemistry. 1990. Vol. 265. P. 848-853.

156. Romanov V.l., Newton W.E.; Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 1995. P. 437-442.

157. Kjemtrup S., Borkhsenious O., Raikhel N.V., Chrispeels M.J. Targeting and release of phytohemagglutinin from the roots of bean seedlings. Plant Physiol. 1995. V. 109 P. 603-610.

158. Kneen B.E., LaRue T.A. Peas (Pisum sativum L.) with strain specificity for Rhizobium leguminosarum // Heredity. 1984a. Vol. 52. P. 383-389.

159. Kneen B.E., LaRue T.A. Nodulation resistant mutant of Pisum sativum L. // J. Heredity. 1984b. Vol. 75. P. 238-240.

160. Kneen B.E., LaRue T.A. Additional mutants defective in nodulation // Pisum Newsletters. 1986. Vol. 18. P. 33.

161. Kneen B.E., LaRue T.A. Mutants defective in symbiotic nitrogen fixation // Pisum Newsletters. 1987. Vol. 19. P. 17.

162. Kneen B.E., LaRue T.A. Induced symbiosis mutants of pea (Pisum sativum) and sweetclover (Melilotus alba annua) // Plant Sei. 1988. Vol. 58. P. 177-182.

163. Kneen B.E., LaRue T.A., Weeden N.F. Mutants defective in symbiotic nitrogen fixation // Pisum Newsletters. 1989. Vol. 21. P. 31.

164. Kneen B.E., LaRue T.A., Hirsch A.M., Smith C.A., Weeden N.F. sym-13 A gene conditioning ineffective nodulation in Pisum sativum. // Plant Physiol. 1990. Vol. 94. P. 899-905.

165. Kneen B.E., Weeden N.F., LaRue T.A. Non-nodulating mutants of Pisum sativum (L.) cv. Sparkle I I J. Heredity. 1994. Vol. 85. P. 129-133.

166. Kokubun M., Akao S. Inheritance of supernodulation in soybean mutant En6500 // Soil Sei. Plant Nutr. 1994. Vol. 40. P. 715-718.

167. Kolchinski A., Landau-Ellis D., Gresshoff P.M. Map order and linkage distances of molecular markers close to supernodulation (nts-1) locus of soybean // Mol. Gen. Genet. 1997. Vol. 254. P. 29-36.

168. Kolycheva A.N., Jacobi L.M., Borisov A.Y., Filatov A.A., Tikhonovich I.A., Muromtsev G.S. Pea gene sym8 affects symbiosis both with Rhizobium and with endomycorrhizal fungi // Pisum Genetics. 1993. Vol. 25. P. 22.

169. Kosterin O.E., Rozov S.M. Mapping of the new mutation bib and the problem of integrity of linkage group I // Pisum Genetics. 1993. Vol. 25. P. 27-31.

170. Kretovich W.L., Melik-Sarkissyan S.S., Bashirova N.F., Topunov A.F. Ensymatic reduction of leghemoglobin in lupin nodules // J. Appl. Biochem. 1982. V. 4. № 2. P. 209-217.

171. La Favre J.S., Eaglesham A.R.J. Increased nodulation of "non-nodulating" (rjlrjl) soybeans by high dose inoculation // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 297-300.

172. Lamm R., Miravalle R.J. A translocation tester set in Pisum // Hereditas. 1959. Vol.45. P. 417-440.

173. LammR. Transpositions in Pisum // Pisum Newsletter. 1977. Vol. 28-29.

174. Lamm R. Giemsa C-banding and silver staining for cytological studies in Pisum 11 Hereditas. 1981. Vol. 94. P. 45-52.

175. Lamprecht H. The variation of linkage and the course of crossing-over // Agri Hortique Genetica. 1948. Vol. 6. P. 10-48.

176. Larsen K., Jochimsen B. Expression of nodule-specific uricase in soybean callus tissue is regulated by oxygen // EMBO J. 1986. Vol. 5. P. 15-19.

177. LaRue T.A., Weeden N.F. The symbiosis genes of pea // Pisum Genetics. 1992. Vol. 24. P. 5-12.

178. LaRue T.A., Weeden N.F. The symbiosis genes of the host // Proc. 1-st European Nitrogen Fixation Conference / Eds. Kiss G., Endre G.; Szeged: Officina Press, 1994. P. 147-151.

179. LaRue T.A., Kneen B.E., Gartside E. Plant mutants defective in symbiotic nitrogen fixation // Analysis of the plant genes involved in the Legume-Rhizobium symbiosis / Eds. Marcellin R., OECD, Paris. 1985. P. 39-48.

180. LaRue T.A., Temnykh S., Weeden N.F. Syml8 a novel gene conditioning altered strain specificity in Pisum sativum cv. Sparkle 11 Plant and Soil. 1996. Vol. 180. P. 191-195.

181. Lea P.J., Fowden L. The purification and properties of glutamine-dependent asparagine synthetase isolated from Lupinus albus // Proc. Roy. Soc. London, B. 1975. Vol. 192. P. 13-26.

182. Lee D., Ellis T.N.H., Turner L., Hellens R.P., Cleary W.G. A copia-like element in Pisum demonstrates the uses of dispersed repeated sequences in genetic analysis 11 Plant Mol. Biology. 1990. Vol. 15. P. 707-722.

183. Lee K.H., LaRue T.A. Pleiotropic effects of sym-17. A mutation in Pisum sativum L. cv. Sparkle causes decreased nodulation, altered root and shoot growth and increased ethylene production // Plant Physiol. 1992. Vol. 100. P. 1326-1333.

184. Legocki R.P., Verma D.P.S. Nodule-specific plant protein (nodulin-35) from soybean // Science. 1979. Vol. 205. P. 190-193.

185. Legocki R.P., Verma D.P.S. Identification of "nodule-specific" plant proteins (nodulins) involved in the development of Rhizobium-legame symbiosis // Cell. 1980. Vol. 20. P. 153-163.

186. Lie T.A. Temperature-dependent root-nodule formation in pea cv. Iran // Plant and Soil. 1971. Vol. 34. P. 751-752.

187. Lie T.A. Symbiotic specialization in pea plants: the requirement of specific Rhizobium strains for peas from Afghanistan // Ann. of Appl. Biol. 1978. Vol. 88. P. 462-465.

188. Lie T.A., Timmermans P.C.J.M. Host genetic control of nitrogen fixation in the legume-Rhizobium symbiosis: complication in the genetic analysis due to maternal effects // Plant and Soil. 1983. Vol. 75. P. 449-453.

189. Lie T.A. Host genes in Pisum sativum L. conferring resistance to European Rhizobium leguminosarum strains // Plant and Soil. 1984. Vol. 82. P. 415-425.

190. Lie T.A., Goktan D., Engin M., Pijnenborg J., Anlarsal E. Co-evolution of the legume-Rhizobium association // Plant and Soil. 1987. Vol. 100. P. 171-181.

191. Long S.R. Rhizobium-legume nodulation: life together in the underground // Cell. 1989. Vol. 56. P. 203-214.

192. Long S. R. Rhizobium symbiosis: Nod factors in perspective 11 The Plant Cell. 1996. Vol.8. P. 1885-1898.

193. Manly K.F., Cudmore R.J., Kohler G. Map Manager Version 2.6.5. Roswell Park Cancer Institute, Deparment of Cellular and Molecular Biology. (On-line: http: // mcbio.med.buffalo.edu/mapmgr.html) .1995

194. Markwei C.P., LaRue T.A. Phenotypic characterization of sym8 and sym9 genes conditioning non-nodulation in Pisum sativum "Sparkle" // Canad. J. Microbiol. 1992. V. 38 P. 548-554.

195. Markwei C.P., LaRue T.A. Phenotypic characterization of sym21, a gene conditioning shoot-controlled inhibition of nodulation in Pisum sativum cv. Sparkle // Physiologia Plantarum. 1997. V. 100. N 4. P. 927-932.

196. Martensson A., Rydberg I. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi // Swedish J. Agile. Res. 1994. Vol 24. P. 13-19.

197. Martin-Laurent F., Franken P., Gianinazzi S. Screening of cDNA fragments generated by differential RNA display // Annal. Biochem. 1995. V. 228. P. 182-184.

198. Mathews A., Carroll B.J., Gresshoff P.M. Characterization of non-nodulation mutants of soybean (Glycine max (L.) Merr.): Bradyrhizobium effects and absence of root hair curling // J. Plant Physiol. 1987. Vol. 131. P. 349-361.

199. Mathews A., Carroll B.J., Gresshoff P.M. New non-nodulation gene in soybean // J. Heredity. 1989a. Vol. 80. P. 357-360.

200. Matthews P. Genetic studies on spontaneous and indiced rogues in Pisum sativum. PhD thesis. University of East Anglia. 1973

201. Matthews L.J., Davis T.M. Anatomical comparison of wild-type and non-nodulating mutant chickpea (Cicer arietinum) // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1201-1207.

202. Mazurowa H., Garnczarska M. Developmental changes of isoenzyme patterns of alcohol dehydrogenase and lactate dehydrogenase in root nodules of yellow lupin // Physiol. Plant. 1990. Vol. 79. P. 76.

203. Mellor R.B. Bacteroids in the Rhizobium-legume symbiosis inhabit a plant internal lytic compartment: implications for other microbial endosymbioses // J. Exp. Bot. 1989 V. 40. P. 831-839.

204. Men A.E:, Gresshoff P.M. Efficient cloning of DAF polymorphic markers from silver-stained polyacrylamide gels // Biotechniques. 1998. Vol. 24. №3. P. 593-595.

205. Mendel, G. Versuche uber Pflanzen-hybriden // Verbandlungen der Naturforschung Vereins in Brunn 1866. Vol. 4. P. 3-47.

206. Miller J.E., Viands D.R., LaRue T.A. Inheritance of nonnodulating mutants of sweetclover // Crop Sci. 1991. Vol. 31. P. 948-952.

207. Monti L.M., Saccardo F., Rao R. Chromosome variation in peas and its use in genetics and breeding // The Pea Crop / Eds. Hebblethwhite P.D., Heath M.C., Dawkins T.C.K. Butterworths, London, 1985.

208. Morikami A., Nakamura K. Structure and expression of pea mitochondrial Fi ATPase a-subunite gene and its pseudogene involvedin homologous recombination // J. of Biochemistry. 1987a. Vol. 101. P. 967-976.

209. Morikami A., Nakamura K. The pea mitochondrial ATPase subunite 9 gene is located upstream of the ATPase a-subunite gene // Nucleic Acids Research. 1987b. Vol. 15. P. 4692.

210. Morzhina E.V., Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Ultrastructural analysis of nodules in two new pea mutants SGEFix-1 and SGEFix"-2 // Proceedings of X-th International Congress on Nitrogen Fixation / Eds.

211. Tikhonovich I.A., Provorov N.A., Romanov V.I,. Newton W.E. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London, 1995. P. 487.

212. Morzhina E.V., Borisov A.Y., Tsyganov V.E., Lebsky V.K., Tikhonovich I.A. Morho-functional analysis and classification of pea {Pisum sativum L.) Nod+Fix-mutants // Abstr. 2-d European Nitrogen Fixation Conference. Poznan, 1996. P. 234.

213. Nambiar P.T.C., Nigam S.N., Dart P.J., Gibbons R.W. Absence of root hairs in non-nodulating groundnut, Arachis hypogaea L. // J. Exp. Botany. 1983. Vol. 34. P. 484-488.

214. Nap J.P., Bisseling T. Developmental biology of a plant-prokaryote symbiosis // Science. 1990. Vol. 250. P. 948-954.

215. Newcomb W.E. A correlated light and electron microscopic study of symbiotic growth and differentiation in Pisum sativum root nodules // Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 2163-2186.

216. Niehaus K., Kapp D., Puhler A. Plant defence and delayed infection of alfalfa pseudonodules induced by an exopolysaccharide (EPS I) deficient Rhizobium meliloti mutant // Planta. 1993. Vol. 190. P. 415-425

217. Nigam S.N., Arunachalam V., Gibbons R.W., Bandyopadhyay A., Nambiar P.T.C. Genetics of non-nodulation in ground nut {Arachis hypogaea L.). // Oleagineux. 1980. Vol. 35. P. 453-455.

218. Nigam S.N., Nambiar P.T.C., Devivedi S.L., Gibbons R.W., Dart P.J. Genetics of non-nodulation in ground nut {Arachis hypogaea L.). Studies with single and mixed Rhizobium strains I I Euphytica. 1982. Vol. 31. P. 961-963.

219. Nodari R.O., Tsai S.M., Guzman P., Gilbertson R.L., Gepts P. Toward an integrated linkage map of common bean. III. Mapping genetic factors controlling host-bacteria interactions // Genetics. 1993. Vol. 134. P.341-350.

220. Noel K.D., Vandenbosch K.A., Kulpaca B. Mutations in Rhizobium phaseoli that lead to arrested development of infection threads I IJ Bacterid. 1986. Vol. 168. №3. P. 1392-1401.

221. Novak K., Skrdleta V., Nemkova M., Lisa L. Symbiotic traits, growth, and classification of pea nodulation mutants // Rostlinna Vyroba 1993. Vol. 39 P. 157170.

222. Novak K., Pesina K., Nebesarova J., Skrdleta V., Liza L., Nasinec V. Symbiotic tissue degradation pattern in the ineffective nodules of three nodulation mutants of pea (Pisum sativum L.j 11 Annals of Botany. 1995. Vol. 76. P. 303-313.

223. Novak K., Skrdleta V., Kropacova M., Lisa L., Nemcova M. Interaction of two genes controlling symbiotic nodule number in pea (Pisum sativum L.) // Symbiosis. 1997. Vol. 23. P. 43-62.

224. Nutman P.S. Genetical factors concerned in the symbiosis of clover and nodule bacteria // Nature. 1946. Vol. 157. P. 463-465.

225. Nutman P.S. Nuclear and cytoplasmic inheritance of resistance to infection by nodule bacteria in red clover // Heredity. 1949. Vol. 3. P. 263-291.

226. Nutman P.S. Symbiotic effectiveness in nodulated red clover II. A major gene for ineffectiveness in the host // Heredity. 1954b. Vol. 8. P. 47-60.

227. Nutman P.S. The influence of the legume in root-nodule symbiosis: A comparative study of host determinants and functions // Biological Reviews. 1956. Vol. 31. P. 109-151.

228. Nutman P.S. Symbiotic effectiveness in nodulated red clover. III. Further studies on inheritance of ineffectiveness in host // Heredity. 1957. Vol. 11. P. 157173.

229. Nutman P.S. Genetic effectiveness in nodulated red clover. V. The n and d factors for ineffectivenes // Heredity. 1968. Vol. 23. P. 536-551.

230. Nutman P.S. Heredity host factors affecting nodulation and nitrogen fixation // Current Perspectives in Nitrogen Fixation / Eds. Gibson A.H., Newton W.E.; Canberra: Austr. Acad. Sci., 1981. P. 194-204.

231. Nutman P.S. Heredity host factors affecting nodulation and nitrogen fixation // Current Perspectives in Nitrogen Fixation. Canberra, 1984a. P. 194-204.

232. Nutman P.S. Improving nitrogen fixation in legumes by plant breeding: the releavance of host selection experiments in red clover (Trifolium pratense L.) andsubterranean clover (T. subterraneum L.) // Plant and Soil. 1984b. Vol. 82. P. 285301.

233. O'Brian M.R. Heme synthesis in the Rhizobium-legume symbiosis: a palette for bacterial and eukaryotic pigments // J. Bacterid. 1996. Vol. 178. P. 2471-2478.

234. Ohlendorf H. Genetic studies of resistance to Rhizobium leguminosarum strain 311d in Pisum sativum // Z. Pflanzenzuchtg. 1983. Vol. 91. P. 13-24.

235. Palmer J.D., Thompson W.F. Chloroplast DNA rearrangements are more frequent where a large inverted repeat is lost // Cell. 1982. Vol. 29. P. 537-550.

236. Palmer J.D. Comparative organization of chloroplast genomes // Annual Review of Genetics. 1985. Vol. 19. P. 325-354.

237. Palmer J.D., Osorio B., Aldrich J., Thompson W.F. Chloroplast DNA evolution among legumes: loss of a large inverted repeat occured prior to other sequence rearrangements // Current Genetics. 1987. Vol. 11. P.275-286.

238. Palmer J.D., Osorio B., Thompson W.F. Evolutionary significance of inversions in legume chloroplast DNAs // Current Genetics. 1988. Vol. 14. 65-74.

239. Paran I., Michelmore R.W. Development of reliable PCR markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce // Theor. Appl. Genet. 1993. Vol. 85. P.985-993.

240. Paris N., Rogers S.W., Jiang L., Kirsch T., Beevers L., Phillips T.E., Rogers J.C. Molecular cloning and further characterization of a probable plant vacuolar sorting receptor // Plant Physiol. 1997. V. 115 P. 29-39.

241. Paris N., Stanley C.M., Jones R.L., Rogers J.C. Plant cells have two functionally distinct vacuolar compartments // Cell 1996. V. 85 P. 563-572.

242. Park S J., Buttery B.R. Nodulating mutants of white bean (Phaseolus vulgaris L.) induced by ethylmethane sulphonate // Can. J. Plant Sci. 1988. Vol. 68. P. 199202.

243. Park S.J., Buttery B.R. Inheritnance of nitrate-tolerant supernodulation in EMS induced mutants of common bean (.Phaseolus vulgaris L.) // J. Heredity. 1989. Vol. 80. P. 486-488.

244. Park S.J., Buttery B.R. Ethyl-methane sulphonate (EMS) induced mutants of common bean (Phaseolus vulgaris L.) lacking effective nodules // Plant and Soil. 1992. Vol. 139. P. 295-298.

245. Pathirana S.M., Vance C.P., Miller S.S., Gantt J.S. Alfalfa root nodule phosphoenolpyruvate carboxylase: characterization of the cDNA and expression in effective and ineffective nodules // Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 20. P.437-450.

246. Pedalino M., Giller K.E., Kipe-Nolt J. Genetic and physiological characterization of the non-nodulating mutant of Phaseolus vulgaris L. NOD 125 // J. Exp. Botany. 1992. Vol. 43. P. 843-848.

247. Pedalino M., Kipe-Nolt J. Common bean (Phaseolus vulgaris L.) mutants defective in root nodule formation. I. Physiological characterization // J. Exp. Botany. 1993. Vol. 44. P. 1007-1014.

248. Pedalino M., Kipe-Nolt J., Frusciante L., Monti L. Common bean (Phaseolus vulgaris L.) mutants defective in root nodule formation. II. Genetic analysis // J. Exp. Botany. 1993. Vol. 44. P. 1015-1020.

249. Pellew C. Genetical studies on the first reciprocal translocation found in Pisum sativum // J. of Genetics. 1940. Vol. 39. P. 125-131.

250. Pemberton I.J., Smith G.R., Miller J.C. Inheritance of ineffective nodulation in cowpea // Crop Sci. 1990. Vol. 30. P. 568-571.

251. Penmetsa R.V., Cook D.R. A legume ethylene-insensitive mutant hyperinfected by its rhizobial symbiont // Science. 1997. Vol. 275. P. 527-530.

252. Perotto S., VandenBosch K.A., Butcher G.W., Brewin N.J. Molecular composition and development of the plant glycocalyx associated with the peribacteroid membrane of pea root nodules // Development 1991 V. 112. P. 763-773.

253. Perotto S., Donovan N., Drobak B.K., Brewin N.J. Differential expression of a glycosil inositol phospholipid antigen on the peribacteroid membrane during pea nodule development // Mol.Plant Microbe Interact. 1995. Vol. 8. P. 560-568.

254. Peters N.K., Long S.R. Alfalfa root exudates and coumpounds which promote or inhibit induction of Rhizobium meliloti nodulation genes // Plant Physiol. 1988. Vol. 88. P. 396-400.

255. Peterson M.A., Barnes D.K. Inheritance of ineffective nodulation and non-nodulation traits in alfalfa // Crop Sci. 1981. Vol. 21. P. 611-616.

256. Phillips D.A., Tsai S.M. Flavonoids as plant signals to rhizosphere microbes // Mycorrhiza. 1992. V. 1. P. 55-58.

257. Phillips D.A., Teuber L.R. Plant genetics of symbiotic nitrogen fixation // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992. P. 625-647.

258. Pirozynski K.A., Dalpe Y. Geological history of the Glomaceae, with particular reference to mycorrhizal symbiosis // Symbiosis. 1989. V. 7. P. 1-36.

259. Postma J.G., Jacobsen E. Feenstra W.J. Experiments with mutants of pea (Pisum sativum L.) // Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. Bothe H., de Bruijn F.J., Newton W.E.; Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1988a. P. 629-633.

260. Postma J.G., Jacobsen E., Feenstra W.J. Three pea mutants with an altered nodulation studied by genetic analysis and grafting // J. Plant Physiol. 1988b. Vol. 132. P. 424-430.

261. Postma J.G., Jager D., Jacobsen E. Feenstra W.J. Studies on a non-fixing mutant of pea {Pisum sativum L.). 1. Phenotypical description and bacteroid activity // Plant Sci. 1990. Vol. 68. P. 151-161.

262. Prabhu R.R., Gresshoff P.M. Inheritance of polymorfic markers generated by DNA amplification fingerprinting and their use as genetic markers in soybean // Plant Mol. Biol. 1994. Vol. 26. P. 105-116.

263. Pracht J.E., Nickell C.D., Harper J.E. Genes controlling nodulation in soybean: Bj5 and Bj6// Crop Sci. 1993. Vol. 33. P. 711-713.

264. Prowidenti R. and Alconero R. Inheritance of resistance to a lentil strain of seed-borne mosaic virus in Pisum sativum // J. of Heredity. 1988a Vol. 79. P. 4547.

265. Prowidenti R. and Alconero R. Inheritance of resistance to a third pathotype of pea seed-borne mosaic virus in Pisum sativum // J. of Heredity. 1988b Vol. 47. P. 76-79.

266. Prowidenti R. Inheritance of resistance to pea mosaic virus in Pisum sativum // J. of Hered. 1990. Vol. 81. P. 143-145.

267. Purdom D., Trese A.T. Morphological and molecular characteristics of host-conditioned ineffective root nodules in cowpea // Plant Physiol. 1995. Vol. 109. P. 239-244.

268. Pirozynski K.A., Dalpe Y. Geological history of the Glomaceae, with particular reference to mycorrhizal symbiosis // Symbiosis. 1989. Vol. 7. P. 1-36.

269. Quast R., Vesterberg O. Isoelectric focusing of haemoglobins of Myxine glutinosa in natural pH gradients // Acta Chem. Scand. 1968. V. 43. N 5. P. 1499.

270. Ratajczak L., Ratajczak W., Koronarik D. Detection of nodule-specific forms of malate dehydrogenase from root nodules of Lupinus luteus // Biochem. Biophys. Pflanzen. 1989. Vol. 184. P. 243-248.

271. Reinhard S., Martin P., Marchner H. Interactions in the tirpartite symbiosis of pea {Pisum sativum L.), Glomus and Rhizobium under non-limiting phosphorus Supply // J. Plant Physiol. 1992. V. 141. P. 7-11.

272. Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. Four hundred million-years-old vesicular arbuscular mycorrhizae // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 11841-11843.

273. Reynolds P.H.S., Farnden K.J.F. The involvement of aspartate aminotransferase in ammonium assimilation in lupin nodules // Phytochemistry. 1979. V. 18. P. 1625-1630.

274. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963 V. 17 P. 208-212.

275. Ridge R.W. Freeze substitution improves the ultrastructural preservation of legume root hairs // Bot. Mag., Tokyo 1988. V. 101 P. 427-441.

276. Robertson J.G., Lyttleton P., Bullivant S., Grayston G.F. Membranes in lupin root nodules. I. The role of Golgi bodies in the biogenesis of infection threads and peribacteroid membranes // J. Cell Sci. 1978. Vol. 30. P. 129-149.

277. Roth L.T., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources // Europ. J. Cell. Biol. 1989. Vol. 49. P. 13-23.

278. Rupela O.P., Sudarshana M.R. Identification of a nonnodulating spontaneous mutant in chickpea // Chickpea Newsletters. 1986. Vol. 15. P. 13-14.

279. Safronova V.I., Novikova N.I. Comparison of two methods for root nodule bacteria preservation: Lyophilization and liquid nitrogen freezing // J. Microbiol. Methods. 1996. Vol. 24 P. 231-237.

280. Sagan M., Messager A., Due G. Specificity of the Rhizobium-legume symbiosis obtained after mutagenesis in pea (Pisum sativum L.) // New Phytol. 1993a. V. 125. P. 757-761.

281. Sagan M., Huguet T., Barker D., Due G. Characterization of two classes of non-fixing mutants of pea (Pisum sativum L.) // Plant Sci. 1993b. Vol. 95. P. 55-66.

282. Sagan M., Huguet T., Due G. Phenotypic characterization and classification of nodulation mutants of pea (Pisum sativum L.) // Plant Sci. 1994. Vol. 100. P. 5970.

283. Sagan M., Morandi D., Tarenghi E., Due G. Selection of nodulation and mycorrhizal mutants in the model plant Medicago truncatula (Gaertn.) after y-ray mutagenesis // Plant Sci. 1995. V. Ill P. 63-71.

284. Sagan M., Due G. Sym28 and Sym29, two new genes involved in regulation of nodulation in pea (Pisum sativum L.) // Symbiosis. 1996. Vol. 20. P. 229-245.

285. Sanchez F., Campos F., Padilla J., Bonneville J.-M., Enriquez C., Caput D. Purification, cDNA cloning and developmental expression of the nodule-specific uricase from Phaseolus vulgaris L. // Plant Physiol. 1987. Vol. 84. P. 1143-1147.

286. Sansome E.R. Segmental interchange in Pisum sativum 11 Cytologia. 1932. Vol. 3. P. 200-219.

287. Sansome E.R. Segmental interchange in Pisum II // Cytologia. 1933. Vol. 5. P. 15-30.

288. Scheres B., van Engelen F., van den Knaap E., van de Wiel C., van Kammen A., Bisseling T. Sequential induction of nodulin gene expression in the developing pea nodule // The Plant Cell. 1990. Vol. 2. P. 687-700.

289. Sengupta-Gopalan C., Pitas J.W. Expression of nodule-specific glutamine synthetase genes during nodule development in soybeans // Plant Mol. Biol. 1986. Vol. 7. P. 189-199.

290. Sgrobati S., Berta G., Trotta A., Schellenbaum L., Citterio S., Dela Pierre M., Gianinazzi-Pearson V., Scannerini S. Chromatin structure variation in successful and unsuccessful mycorrhizas in pea// Protoplasma. 1993. V. 175. P. 1-8.

291. Shachar-Hill Y., Pfeller P.E., Douds D., Osman S.F., Doner L.W., Ratcliffe R.G. Partitioning of intermediaiy carbon metabolism in vesicular-arbuscular mycorrhizal leek // Plant Phisiol. 1995. V. 108. P. 7-15.

292. Sherrier D.J., Borisov A.Y., Tikhonovich I.A., Brewin N.J. Immunological evidence for abnormal symbiosome development in nodules of the pea mutant line Sprint-2Fix- (sym3I) // Protoplasma. 1997. V. 199. P. 57-68.

293. Shiztliffe S.J., Vessey J.K. A nodulation (Nod+/Fix") mutant of Phaseolus vulgaris L. has nodule-like structures lacking peripherial vascular bundles (Pvb~) and is resistant to mycorrhizal infection (Myc) // Plant Sci. 1996. Vol. 118. P.209-220.

294. Sindhu S.S., Brewin N.J., Kannenberg E.L. Immunochemical analysis of lipopolysaccharides from free-living and endosymbiotic forms of Rhizobium leguminosarum // J.Bacteriol. 1990. Vol. 172. P. 1804-1813.

295. Singh O., van Rheenen H.A., Rupela O.P. Inheritance of a new nonnodulation gene in chickpea // Crop Sci. 1992. Vol. 32. P. 41-43.

296. Simpson P.R., Newman M.-A., Davies D.R. Detection of legumine gene DNA sequences in pea by in situ hybridization // Chromosama. 1988. Vol. 96. P. 454458.

297. Simpson P.R., Newman M.-A., Davies D.R., Ellis T.N.H., Mattews P.M., Lee D. Identification of translocations by in situ hybridization with chromosome-specific DNA probes // Genome. 1990. Vol. 33. P. 745-749.

298. Smith G.R., Knight W.E. Inheritance of ineffective nodulation in crimson clover // Crop. Sci. 1984. Vol. 24. P. 601-604.

299. Smith S.E., Smith F.A. Structure and function of the interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport // New Phytol. 1990. V. 114. P. 1-38.

300. Snoad B. The chromosomes and linkage groups of Pisum // Genetica. 1966. Vol. 37. P. 247-254.

301. Sprent J.I., Raven J.A. Evolution of nitrogen-fixing symbiosis // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992. P. 461-496.

302. Sprent J.I., Minchin F.R., Parsons R. Evolution since Knoxville: were the nitrogen-fixing organisms wise to inhabit land plants? // New Horizons in Nitrogen Fixation. Dordrecht etc., 1993. P. 65-76.

303. Sprent J.I. Evolution and diversity in the legume-rhizobium symbiosis: chaos theory? // Plant Soil. 1994. Vol. 161. P. 1-10.

304. Stamm P. Construction of integrated genetic linkage maps by means of a new computer package: JoinMap // The Plant J. 1993. Vol. 5. P. 739-744.

305. Stouggaard J. Tagging of genes controlling root nodule development in Lotus japonicus // Book of abstracts of 9th International Congress Molecular Plant-Microbe Interactions, Amsterdam, The Netherlands, July 25-30, 1999. P. 12.

306. Strauss S.H., Palmer J.D., Howe G.T., Doeriksen A.H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1988. Vol. 85. P. 38983902.

307. Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Baker D., Pankratz H.S., Palma J., Dazzo F.B., Sprent J.I. The unique root-nodule symbiosis between Rhizobium and aquatic legume, Neptunia natans (L.f.) Druce // Planta. 1995. Vol. 196. P. 311-320.

308. Suganuma N., LaRue T.A. Comparison of enzymes involved in carbon and nitrogen metabolism in normal nodules and ineffective nodules induced by a pea mutant E135 (syml3) 11 Plant Cell Physiol. 1993. Vol. 34. P. 761-765.

309. Sutherland T., Bassam B.J., Schuller L.J., Gresshoff P.M. Early nodulation signals of wild type and symbiotic mutants of soybean (Glycine max) // Mol. Plant-Mic. Interact. 1990. Vol. 3. P. 122-128.

310. Sutton W.D. Nodule development and senescence I I Nitrogen Fixation, Vol.3: Legumes / Eds. Broughton W.J. Clareton Press, Oxford, 1983. P. 144-212.

311. Switzer et al., 1979 Далее гели окрашивали азотнокислым серебром (Switzer et al., 1979) part MM2.

312. Szczyglowski K., Shaw R.S., Wopereis J., Copeland S., Hamburger D., Kasiborski В., Dazzo F.B., de Brujin F.J. Nodule organogenesis and symbiotic mutants of the model Legume Lotus japonicus. Mol. Plant-Microbe Interact. 1998. V. 11. N. 7. P. 684-697.

313. Tanksley S.D., Ganal M.W., Martin G.B. Chromosome landing: a paradigm for map-based gene cloning in plants with large genomes // Trends Genet. 1995. Vol. 11. P. 63-68.

314. Tanner J.W., Anderson J.C. Investigation on non-nodulation and nodulation soybean strains // Can. J. Plant Sci. 1963. V. 43. P. 542-547.

315. Temnych S.V., Kneen B.E., Weeden N.F., LaRue T.A. Localization of nod-3, a gene controling hypernodulation, and identification of a novel translocation in Pisum sativum L. Cv. Rondo // J. Hered. 1997. Vol. 86. P. 303-305.

316. Therman E., Murashige T. Polytene chromosomes in cultured pearoots (Pisum, Fabaceae) // Plant Systematics and Evolution. 1984. Vol. 148. P. 25-33.

317. Thompson R.D., Kirch H.-H. The s locus of flowering plants: when self rejection is self-interest // Trends of Genetics. 1992. Vol. 8. P. 381-387.

318. Thummler F., Verma D.P.S. Nodulin-100 of soybean is the subunit of sucrose synthase regulated by the availability of free heme in nodules // J. Biol. Chem. 1987. Vol. 262. P. 14730-14736.

319. Timmerman G.M., Frew T.J., Miller A.L., Weeden N.F., Jermyn W.A. Linkage mapping of sbm-1, a gene conferring resistance to pea-borne mosaic virus, using molecular markers in Pisum sativum // Theoretical and Applied Genetics. 1993. Vol. 85. P. 609-615.

320. Tingey S.V., Walker E.L., Coruzzi G.M. Glutamine synthetase genes of pea encode distinct polypeptides which are differentially expressed in leaves, roots and nodules // EMBO J. 1987. Vol. 6. P. 1-9.

321. Tomaszewska B., Mazurowa H., Schramm R.W. Activities of some enzymes of carbon metabolism connected with nitrogen fixation in the root nodules of the growing yellow lupin (Lupinus luteus L.) // Acta Physiol. Plant. 1988. Vol. 10. P. 73-84.

322. Trese A.T. A single dominant gene in McCall soybean prevents effective nodulation with Rhizobium fredii USDA 257 // Euphytica. 1995. Vol. 81. P. 279282.

323. Tsien H.C., Dreyfis B.L., Schmidt E.L. Initial stages in the morphogenesis of nitrogen-fixing stem nodules of Sesbania rostrata // J. Bacterid. 1983. Vol. 156. P. 888-897.

324. Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Rozov S.M., Tikhonovich I.A. New symbiotic mutants of pea obtained after mutagenesis of laboratory line SGE // Pisum Genetics. 1994. V. 26 P. 36-37.

325. Tsyganov V.E., Morzhina E.V., Stefanov S.Y., Borisov A.Y., Lebsky V.K., Tikhonovich I.A. New pea (Pisum sativum L.) genes sym33 and sym40 control infection thread formation and root nodule function // Mol. Gen. Genet. 1998. Vol. 256. P. 491-503.

326. Turner S.R., Ireland R., Rawsthorne S. The cloning and characterisation og the P subunit of glycine dacarboxylase from pea (Pisum sativum L.) // J. of Biol. Chemistry. 1992a. Vol. 267. P. 5355-5360.

327. Turner S.R., Ireland R., Rawsthorne S. The cloning and characterisation of a cDNA encoding the L subunit of glycine dacarboxylase from pea (Pisum sativum L.) I I J. of Biol. Chemistry. 1992b. Vol. 267. P. 7745-7750.

328. Uheda E., Syono K. Physilogical role of leghaemoglobin heterogeniety in pea root nodule development // Plant Cell Physiol. 1982a. V. 23. N 1. P. 75-84.

329. Uheda E., Syono K. Effect of leghaemoglobin components on nitrogen fixation and oxygen consumption // Plant Cell Physiol. 1982b. V. 23. N 1. P. 85-90.

330. Vance C.P., Johnson L.E.B. Plant determined ineffective nodules in alfalfa {Medicago sativa): structural and bichemical comparisons // Canad. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 93-106.

331. VandenBosch K.A., Rodgers L.R., Sherrier D.J., Kishinevsky B.D. A peanut nodule lectin in infected cells and in vacuoles and the extracellular matrix of nodule parenchyma // Plant Physiol. 1994. 104:327-337.

332. Van Kämmen A. Suggested nomenclature for plant genes involved in nodulation and symbiosis // Plant Mol. Biol. Rep. 1984. Vol. 2. P. 43-45.

333. Vasse J., De Billy F., Camut S. and Truchet G. Correlation between ultrastructural differentiation of bacteroids and nitrogen fixation // J. Bacterid. 1990 Vol. 172 P. 4295-4306.

334. Vest G. Rjj a gene conditioning ineffective nodulation in soybean // Crop Sei. 1970. Vol. 10. P. 34- 35.

335. Vest G., Caldwell B.E. Rj4 a gene conditioning ineffective nodulation in soybeans // Crop. Sei. 1972. Vol. 12. P. 692-694.

336. Viands D.R., Vance C.P., Heichel G.H., Barnes D.K. An ineffective nitrogen fixation trait in alfalfa // Crop Sei. 1979. Vol. 19. P. 905-908.

337. Vincent J.M. Factors controlling the legume Rh izobium symbiosis // Nitrogen fixation / Eds. Newton E., Orme Johnston W.H. Baltimore: University Park press, 1980.V. 2. P. 103-129.

338. Vorhees J.M. Nodulation responses of six lines of soy-bean // J. Ahn. Soc. Agron. 1915. Vol. 7. P. 159.

339. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res. 1995. Vol. 23. P. 4407-4414.

340. Vuong T.D., Nickell C.D., Harper J.E. Genetic and allelism analysis of hypernodulating soybean (Glycine max (L.) Men*.) mutants from two genetic backgrounds // Crop Sci. 1996. Vol. 36. P. 1153-1158.

341. Wang T.L., Wood E.A., Brewin N.J. Growth regulators, Rhizobium, and nodulation of peas // Planta. 1982. Vol. 155. P. 345-349.

342. Weeden N.F., Marx G.A. Further genetic analysis and linkage relationships of isozyme loci in pea. Confirmation og diploid nature of the genome // J. of Heredity. 1978. Vol. 78. P. 153-159.

343. Weeden N.F., Wolko B. Linkage map for the garden pea (Visum sativum) // Genetic maps. Locus maps of complex genomes, 5th edition / Eds. O'Brien S.J., Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, New York, 1990. P.6.106-6.112.

344. Weeden N.F. A leghemoglobin gene cluster is located near D on chromosome 1. The Pisum NewsLetter. 1990. Vol. 22. P.69-70.

345. Weeden N.F., Swiecicki W.K., Timmerman-Vaughan G.M., Ellis T.H.N., Ambrose M. The current pea linkage map // Pisum Genetics. 1996. Vol. 28. P. 1-4.

346. Wegel E., Schauser L., Sandal N., Stougaard J., Parniske M. Mycorrhiza mutants of Lotus japonicus define genetically independent sreps during symbiotic infection // Mol. Plant-Microbe Interact. 1998. V. 11. N. 9. P. 933-937.

347. Wellensiek S.J. Genetic monograph on Pisum // Bibliográfica Genetica. 1925. Vol. 2. P. 343-476.

348. Werner D. Physiology of nitrogen-fixing legume nodules: compartments and functions // Biological Nitrogen Fixation / New York; London, 1992. P. 399-431.

349. White E.E. Chloroplast DNA in Pinus moticola // Theor. Applied. Genetics. 1990. Vol. 79. P. 119-124.

350. Williams L.F., Lynch D.L. Inheritance of a non-nodulating character in the soybean//Agron. J. 1954. V. 46. P. 28-29.

351. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorfisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res. 1990. Vol. 18. P. 6531-6535.

352. Winge O. Linkage in Pisum 11 C.R. Carlsberg Copenhagen Series Physiology. 1936. Vol. 21. P. 271-393.

353. Witty J.F., Minchin F.R., Sheehy J.E. Carbon costs of nitrogenase activity in legume root nodules determined using acetylene and oxigen //J. Exp. Botan. 1983. V. 34. P. 951-963.

354. Woodbury N.W., Roberts L.L., Palmer J.D., Thompson W.F. A transcriptional map of the pea chporoplast genome // Current Genetics. 1988. Vol. 14. P. 75-89.

355. Woodbury N.W., Dobres M., Thompson W.F. The identification and localization of 33 pea chloroplast transcript initiation sites // Current Genetics. 1989. Vol. 16. P. 433-445.

356. Yao M.-Y., Choi J., Yokoyama S., Austerberry C.F., Yao C.H. DNA elimination in Tetrahymena: developmental process involving extensive breakage and rejoing of DNA at defined sites // Cell. 1984. Vol. 36. P. 433-440.

357. Yoshimura S., Umehara Y., Kurata N., Nagamura Y., Sasaki T., Minobe Y., Iwata N. Identification of a YAC clone carrying the Xa-1 allele, a bacterial blight gene in rice // Theor. Appl. Genet. 1996. Vol. 93. P. 117-122.

358. Young J.P.W., Matthews P. A distinct class of peas (Pisum sativum L.) from Afghanistan that show strain specificity for symbiotic Rhizobium // Heredity. 1982. Vol. 48. P. 203-210.360

359. Young J.P.W. Linkage of sym-2, the symbiotic specificity locus of Pisum sativum // J. Heredity. 1985. Vol. 76. P. 207-208.