Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Деренко, Мирослава Васильевна

• Деренко, Мирослава Васильевна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Деренко, Мирослава Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная организация митохондриального генома человека.

1.1.1. Общая характеристика мтДНК человека.

1.1.2. Главная некодирующая область мтДНК (или контрольный регион)

1.2. Изменчивость мтДНК и эволюция человека.

1.2.1. Изменчивость и механизмы эволюции мтДНК.

1.2.2. Скорость накопления мутаций в мтДНК.

1.2.3. Ранние этапы эволюции человека по данным об изменчивости мтДНК

1.2.4. Заселение Евразии по данным об изменчивости мтДНК.

1.3. Классификация и филогеография мтДНК человека.

1.3.1. Изменчивость мтДНК в Африке.

1.3.2. Изменчивость мтДНК вне Африки.

1.3.3. Заселение Америки по данным об изменчивости мтДНК.

1.3.4. Исследования изменчивости мтДНК в популяциях Северной Азии.

1.4. Этническая история коренного населения Северной Азии.

1.4.1. Заселение Северной Азии по данным археологии и палеоантропологии

1.4.2. Этногенез эвенков.

1.4.3. Этногенез эвенов.

1.4.4. Этногенез шорцев.

1.4.5. Этногенез хакасов.

1.4.6. Этногенез тувинцев.

1.4.7. Этногенез тофаларов.

1.4.8. Этногенез сойотов.

1.4.9. Этногенез якутов.

1.4.10. Этногенез бурят.

1.4.11. Этногенез баргутов.1.

1.4.12. Этногенез хамниган.

1.4.13. Этногенез калмыков.

1.4.14. Этногенез алтайцев.

1.4.15. Этногенез алтайских казахов.

1.4.16. Этногенез коряков.

1.4.17. Этногенез чукчей.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Выделение и очистка ДНК.

2.2.2. Полимеразная цепная реакция и определение нуклеотидных последовательностей ГВС1 и ГВС2 мтДНК.

2.2.3. Рестрикционный анализ мтДНК.

2.2.4. Определение нуклеотидных последовательностей целых молекул < мтДНК.128 '

2.2.5. Статистический и филогенетический анализ данных об изменчивости мтДНК.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Структура и разнообразие митохондриальных генофондов этнических групп Северной Евразии.

3.1.1. Структура митохондриальных генофондов этнических групп Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии.

3.1.2. Структура митохондриального генофонда русского населения европейской части России.

3.1.3. Разнообразие митохондриальных генофондов этнических групп Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии.

3.1.4. Генетическая дифференциация этнических групп Северной Азии.

3.1.5. Генетические взаимоотношения между этническими группами Северной Азии.

3.2. Филогеография линий мтДНК генофондов этнических групп Северной Азии.

3.2.1. Идентификация западноевразийских линий генофондов этнических групп Северной Азии по данным об изменчивости контрольного региона мтДНК.

3.2.2. Идентификация западноевразийских линий генофондов этнических групп Северной Азии по данным об изменчивости целых молекул мтДНК

3.2.2.1. Филогения линий мтДНК гаплогруппы Х2е.

3.2.2.2. Филогения линий мтДНК гаплогруппы N1.

3.2.2.3. Филогения линий мтДНК гаплогруппы ЛЬ.

3.2.2.4. Филогения линий мтДНК гаплогруппы \]4.

3.2.2.5. Филогения линий мтДНК гаплогруппы НУ*.

3.2.3. Идентификация восточноевразийских линий генофондов этнических групп Северной Азии по данным об изменчивости целых молекул мтДНК

3.2.3.1. Филогения линий мтДНК гаплогруппы А.

3.2.3.2. Филогения линий мтДНК гаплогруппы У.

3.2.3.3. Филогения линий мтДНК гаплогруппы М9.

3.2.3.4. Филогения линий мтДНК гаплогруппы М7.

3.2.3.5. Филогения линий мтДНК гаплогруппы О.

3.2.3.6. Филогения линий мтДНК гаплогруппы С.

3.2.3.7. Филогения линий мтДНК гаплогруппы О.

3.3. Характер распределения несинонимичных и синонимичных замен в группах мтДНК у населения Северной Азии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК»

Последние десятилетия XX века ознаменованы быстрым прогрессом в исследованиях высокополиморфных генетических систем, наследуемых по одной из родительских линий — митохондриальной ДНК (мтДНК) и нерекомбинирующих участков Y-хромосомы, наследуемых, соответственно, по материнской и отцовской линиям. Комплексное использование данных генетических систем показало высокую информативность такого подхода для характеристики генетической структуры.популяций человека, а также предоставило исследователям очень существенную для этногенетических исследований информацию обистории формирования генофондов с учетом вклада мужских и женских линий. Популяционные исследования изменчивости мтДНК и Y-хромосомьгразвиваются в русле филогеографического подхода, позволяющего с помощью методов филогенетического анализа классифицировать монофилетические кластеры ДНК и оценивать степень и время дивергенции последовательностей ДНК внутри кластеров (Avise, 1989; Richards et al., 1998). Этот подход одинаково хорошо применим как для реконструкции основных этапов формирования популяций человека в далеком-прошлом, так и для исследования генетической истории современных этнорасовых групп (Torroni et al., 1998; 2001; Helgason et al., 2000; Renfrew, 2000; Richards et al., 2000). Филогеографический анализ находит широкое применение и в исследованиях митохондриальных болезней, поскольку на основе знаний о распределении мутаций мтДНК в популяциях человека (т.е. в норме) можно более адекватно оценить степень патогенности мутаций, наблюдаемых у больных, а также исследовать предпосылки возникновения патологических мутаций на фоне различных филогенетических групп мтДНК (Wallace, 1995; Сукерник и др., 2002; Kong et al., 2006; Achilli et ah, 2008).

Для реконструкции процессов'формирования генофондов популяций, этнических групп и этнорасовых общностей и их пространственной дифференциации используются большие массивы данных об изменчивости ДНК в различных популяциях мира. Если говорить о населении Евразии, то современные филогеографические исследования изменчивости ДНК базируются на представительных (многотысячных) выборках населения из различных стран и регионов. Использование комбинированного подхода для анализа изменчивости мтДНК человека, т.е. анализа, направленного на выявление группо-специфических мутаций как в кодирующих участках, так и в главной некодирующей области, позволило классифицировать мтДНК в виде монофилетических групп и подгрупп и реконструировать последовательность эволюционных изменений мтДНК (Macaulay et al., 1999; Richards et al., 2000). В достаточно полном виде на сегодняшний день уже классифицированы митохондриальные гаплотипы у населения Западной и Восточной Евразии, Африки, Австралии и Америки (Richards et al., 2000; Malyarchuk et al., 2002; Salas et al., 2002; Bandelt et al., 2003; Kong et al., 2003; Metspalu et al., 2004; Palanichamy et al., 2004; Quintana-Murci et al., 2004; Macaulay et al., 2005; Thangaraj et al., 2005; Hill et al., 2007; Hudjashov et al., 2007).

Согласно современным представлениям, все евразийские группы мтДНК входят в состав трех макрогрупп - M, N и R, которые произошли примерно 65 тыс. лет назад из африканской митохондриальной группы L3 (Macaulay et al., 2005). Важно отметить, что в распределении митохондриальных линий ДНК наблюдается выраженная региональная специфичность. Генофонды популяций Западной Евразии характеризуются присутствием набора линий мтДНК, относящихся к группам НУ, H, V, J, Т, U, RI, Nia, Nib, Nie, W, X, а в генофондах популяций Восточной Евразии распространены мтДНК других групп - А, В, С, D, Е, F, G, Y, Z, М7-М13, R9 и N9a (Wallace, 1995; Torroni et al., 1996; Macaulay et al., 1999; Schurr et al., 1999; Finnila et al., 2001; Herrnstadt et al., 2002; Kivisild et al., 2002; Yao et al., 2002; Kong et al., 2003). Таким образом, данные о полиморфизме мтДНК могут быть использованы для точной i идентификации женских линий, что позволяет, в свою очередь, определять соотношения генетических компонентов различного происхождения в смешанных популяциях.

Надежность классификации зависит от количества имеющейся информации об изменчивости мтДНК и, естественно, в идеале необходима информация о нуклеотидных последовательностях целых митохондриальных геномов, относящихся к разным филогенетическим группам. Накопленные к настоящему времени данные в области популяционной митохондриальной t геномики (секвенировано уже более 5400 митохондриальных геномов) позволили существенно улучшить представления о топологии филогенетического дерева мтДНК человека и детализировать классификацию мтДНК, опираясь на данные о региональных особенностях эволюции , митохондриального генома (Ingman et al., 2000; Finnila et-al., 2001; Derbeneva et al., 2002; Herrnstadt et al., 2002; Kong et al., 2003; 2006; Palanichamy et al. 2004; Tanaka et al., 2004; Kivisild et al. 2005; Starikovskaya et al., 2005; Derenko et al., 2007; Achilli et al., 2008; Behar et al., 2008; Malyarchuk et al., 2008; Quintana-Murci et al., 2008; Shlush et al., 2008; Soares et al., 2008; Volodko et al., 2008;, Perego et al., 2009). Тем не менее, одним из существенных пробелов в полногеномной филогении мтДНК является недостаточная изученность митохондриальных генофондов населения Северной Азии. Работы в области полногеномной изменчивости мтДНК затрагивали лишь небольшое число линий мтДНК, распространенных в Сибири, и были ориентированы, главным образом, на исследование вопросов происхождения коренного населения. Америки и причастности к этим- процессам этнических групп Сибири (Derbeneva et al., 2002; Starikovskaya et al., 2005; Volodko et al., 2008).

Интерес к изучению коренного населения Северной Азии обусловлен сложностью истории заселения этого региона человеком в палеолите-неолите, географической близостью к предполагаемым очагам расообразования монголоидов и богатым материалом по палеоантропологии. Кроме того, древнейшее население этого региона проживало на территориях, на которых происходили основные наиболее древние контакты европеоидной и монголоидной рас, существенно повлиявшие на формирование расового типа значительной части населения Евразии, а также принимало участие в миграциях, приведших к заселению Америки. Несмотря на детальную ' изученность генофондов народов Северной Азии по системам иммуногенетического, генетико-биохимического и физиолого-генетического полиморфизма (Генофонд и геногеография народонаселения, 2000), население этого обширного региона практически не было затронуто масштабными и комплексными исследованиями, базирующимися на изучении ДНК-маркеров. Хотя некоторые группы популяций изучены по отдельным молекулярно-генетическим системам достаточно полно (Оегепко е1 а\. 2000; 2003; 2006; Дербенева и др., 2002; Степанов, 2002; Кага£е1 е1 а1., 2002; 81апкоузкауа е1 а1., 2005; Уо1ос1ко а1., 2008), в настоящее время все еще отсутствуют целостные представления о генетических взаимоотношениях между популяциями.

Северной Азии. Между тем, возможности молекулярной филогеографии позволяют охарактеризовать не только современное состояние генофондов, но и реконструировать историю их становления.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является' анализ структуры ^ разнообразия митохондриальных генофондов этнических групп коренного населения Северной Азии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) на основании данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей ГВС1/2 главной некодирующей области и полиморфизме группо-специфических сайтов кодирующей области мтДНК охарактеризовать структуру митохондриальных генофондов этнических групп Западной (персы, курды), Центральной (таджики), Восточной (монголы, баргуты, корейцы), Северной (буряты, хамнигане, сойоты, тувинцы, тоджинцы, тофалары, западные эвенки, восточные эвенки, якуты, шорцы, хакасы, алтайцы, алтайкижи, телеуты, теленгиты, алтайские казахи, эвены, коряки, чукчи) Азии и Восточной Европы (калмыки, русские);

2) по данным об изменчивости мтДНК оценить параметры генетического разнообразия и степень генетической дифференциации населения Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии на уровне этнических, регионально-географических и лингвистических групп; исследовать связь между генетической дифференциацией исследованных этнических групп и их географическим положением, антропологической и лингвистической принадлежностью;

3) с помощью методов статистического и филогенетического анализа данных об изменчивости мтДНК реконструировать генетические взаимоотношения между этническими группамшСеверной, Центральной, Восточной и Западной Азии;

4) на основании данных об изменчивости целых митохондриальных геномов реконструировать филогению основных западно- и восточноевразийских групп мтДНК, распространенных в генофондах этнических групп Северной Азии, оценить генетическое разнообразие и эволюционный возраст кластеров мтДНК;

5) с помощью филогеографического анализа мтДНК идентифицировать по происхождению основные компоненты генофондов этнических групп Северной Азии, а также восточноевразийские линии мтДНК, присутствующие в генофондах некоторых этнических групп Европы;

6) на основании данных о полногеномной изменчивости .мтДНК исследовать характер накопления мутаций в митохондриальных генах с учетом филогенетической структуры анализируемых кластеров;

7) на основании сравнительного анализа данных об изменчивости мтДНК, лингвистики, антропологии и археологии реконструировать ранние этапы генетической истории народов Северной Азии.

Научная новизна. Впервые на основании данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей ГВС1/2 главной некодирующей области и полиморфизме кодирующих участков мтДНК получены наиболее детальные представления» о структуре митохондриальных генофондов этнических групп Северной Азии (буряты, хамнигане, сойоты, тувинцы, тоджинцы, тофалары, западные эвенки, восточные эвенки, якуты, шорцы, хакасы, алтайцы, алтай-кижи, телеуты, теленгиты, алтайские казахи, эвены, коряки, чукчи). Впервые проведен комплексный статистический и филогенетический анализ данных об изменчивости мтДНК, получены оценки параметров генетического разнообразия и степени генетической дифференциации населения Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии на уровне этнических, регионально-географических и лингвистических групп; исследована связь между антропологическими, лингвистическими, географическими факторами и генетической дифференциацией населения.

Впервые на1 основании данных об изменчивости целых митохондриальных геномов реконструирована филогения основных западно- и восточноевразийских групп мтДНК, распространенных в генофондах этнических групп Северной Азии, оценено генетическое разнообразие и эволюционный возраст монофилетических кластеров мтДНК. С помощью филогеографического анализа впервые идентифицированы по происхождению основные компоненты генофондов этнических групп Северной Азии, а также восточноевразийские линии мтДНК, присутствующие в генофондах некоторых этнических групп Европы. Установлено, что формирование этнических групп Северной Азии происходило на основе гетерогенного генетического субстрата, представленного как монголоидными линиями восточноазиатского происхождения, так и европеоидными линиями мтДНК западноазиатского и восточноевропейского происхождения.

Впервые на основании данных об изменчивости мтДНК получены датировки появления европеоидных групп населения в Северной Азии, верхняя граница которых не превышает 14 тыс. лет назад. Появление же монголоидного компонента датируется с помощью митохондриальных молекулярных часов уже 40 тыс. лет назад.

Впервые в генофондах некоторых этнических групп Южной Сибири выявлены линии мтДНК, предковые по отношению к линиям-основательницам и генофондов коренного населения Америки, и сделан вывод об участии древнейшего населения Алтае-Саянского и Байкальского регионов в процессах заселения Америки.

Впервые на репрезентативном наборе данных протестирована гипотеза «северного пути» (через Центральную Азию и Южную Сибирь) первичного заселения Восточной Азии человеком современного анатомического типа. Установлено, что в исследованных этнических группах Северной Азии отсутствуют автохтонные кластеры мтДНК, имеющие эволюционный возраст более 60 тыс. лет, достаточный для того, чтобы свидетельствовать в пользу этой гипотезы.

В целом, проведенные исследования полногеномной изменчивости мтДНК у населения Северной-Евразии позволили существенно-улучшить классификацию североевразийского фрагмента митохондриального'дерева человека, а также определить эволюционный возраст ряда филогенетических кластеров мтДНК, важных в плане познания истории расселения человека в Евразии и процесса формирования этнорасовых общностей.

Научно-практическое значение. Данные, представленные в настоящей работе, являются важным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов коренного населения Северной Евразии. Полученные результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы как в генетике человека, так и в этнологии, лингвистике, антропологии, истории и археологии. Полученная информация имеет медицинское значение и важна' для* планирования исследований в области медицинской генетики, особенно для скрининга наследственных митохондриальных заболеваний. Данные об . ' изменчивости мтДНК в региональных группах коренного населения Северной

Азиимогут быть использованы в качестве референтной базы данных, необходимой для проведения судебно-медицинской-экспертизы. Результаты! настоящего исследования могут быть использованы^в научно-образовательном процессе при. подготовке специалистов биологического и медицинского ' профиля.

Положения, выносимые на защиту:

1.,Митохондриальные генофонды этнических групп Северной Азии представлены различным соотношением восточноевразийских и западноевразийских линий ДНК. В исследованных популяциях наблюдается снижение частоты западноевразийского компонента1 в направлении^запад-восток:.Западноевразийский компонент генофондов этнических групп Северной Азии характеризуется примерно равным вкладом западноазиатских и восточноевропейских типов мтДНК.

2.: Этнические группы Северной Азии характеризуются высоким;уровнем генетического разнообразия, сопоставимым* с таковым у населения= Центральной, Восточной и Западной Азии. Этнические группы Алтае-Саянского и Байкальского регионов Южной Сибири демонстрируют признаки демографических экспансий;;временной интервал которых соответствует верхнему палеолиту. Коренное население "Северной Азии характеризуется высокой степенью межэтнической дифференциации, превышающей; аналогичные значения: в других регионах Азии. Существует достоверная;связь. между генетической1 дифференциацией этнических групп Северной Азии, их географическим положением, лингвистической шантропологической . принадлежностью.

3: Мош олоязычные народы Южной Сибири и Восточной Азии (буряты, хамнигане,.калмыки, монголы;.баргуты) характерйзуются1выраженным генетическим ¿сходством-друг с другом и тюркоязычными: сойотами; этнические группы Центральной; Сибири (якуты, восточные и западные эвенки) проявляют максимальное генетическое сходство с восточно-саянскими популяциями тувинцев, тоджинцев и тофаларов; теленгиты и алтайские казахи - с этническими группами Центральной Азии. г

Митохондриальные генофонды этнических групп коренного населения Северной Азии сформировались в результате разнообразных и разновременных миграций населения как Восточной и Западной Азии, так и Восточной Европы. Территории Южной Сибири были главным источником послеледникового V распространения некоторых групп мтДНК на Северо-Востоке Азии с их последующей экспансией в популяциях Берингии.

5. В генофондах этнических групп Северной Азии отсутствуют автохтонные кластеры мтДНК, имеющие эволюционный возраст достаточный для того, чтобы свидетельствовать в пользу модели «северного пути» первичного заселения Восточной Азии человеком современного анатомического типа.

6. Анализ полногеномной изменчивости мтДНК гаплогрупп А, С и Б дает основания-считать, что несинонимичные замены накапливаются преимущественное эволюционно «молодых» ветвях азиатского филогенетического дерева мтДНК. Влияние адаптации (положительного отбора) на характер изменчивости мтДНК в пределах исследованных гаплогрупп не прослеживается.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН • / (Магадан, 1995; 2000; 2002); на семинаре по молекулярной эволюции в

Институте арктической биологии Университета штата Аляска (Фэрбэнкс,

США, 1996); 9-м Международном конгрессе по генетике человека (Рио-деI

Жанейро, Бразилия, 1996); Международной научной конференции «Современные концепции эволюционной генетики» (Новосибирск, 1997); XVIII и XX Международных генетических конгрессах (Пекин, 1998; Берлин, 2008); Международном симпозиуме «Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез» (Улан Уде, 1999); Первом международном рабочем совещании «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование» ("ШТА'2001) (Новосибирск, 2001); Второй Европейско-Американской конференции по клинической и судебной генетике (Дубровник, Хорватия, 2001); Европейской конференции по генетике человека (Страсбург, 2002); Российско-Иранской научной конференции (Москва, 2002); межинститутском научном семинаре при Университете им. Н. Коперника (Быдгощ, Польша, 2003); 49-м, 50-м, 51-м, 52-м, 53-м, 54-м, 56-м ежегодных совещаниях Американского общества генетики человека (Сан-Франциско, 1999; Филадельфия; 2000; Сан-Диего, 2001; Балтимор, 2002; Лос-Анджелес, 2003; Торонто, 2004; Новый Орлеан, 2006); отчетных конференциях по Программе фундаментальных исследований* Президиума РАН» «Биоразнообразие и динамика генофондов» (Москва, 2007; 2008); V Диковских чтениях, посвященных 80-летию Первой Колымской экспедиции и 55-летию образования Магаданской области (Магадан, 2008); научном семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» ИОРен им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2009).

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы экспериментальные и аналитические материалы, полученные лично автором. Автор являлся организатором и участником ряда экспедиционных работ по сбору образцов биологических тканей у представителей различных этнотерриториальных групп коренного населения Северной Азии; самостоятельно осуществлял выделение ДНК из образцов крови и волосяных луковиц; проводил молекулярно-генетический анализ ДНК, включающий постановку полимеразной цепной реакции, изучение рестрикционного полиморфизма участков мтДНК, определение нуклеотидных последовательностей ГВС1/2 и полноразмерных молекул мтДНК; выполнял статистический и филогенетический анализ полученных данных; оформлял результаты исследования в виде статей. Суммарно личное участие автора составило около 75 %.

Благодарности. Значительная часть работы, связанной с секвенированием нуклеотидных последовательностей мтДНК, была выполнена на базе Института судебной медицины Медицинской академии им. Рыдыгера (г. Быдгощ, Польша). Автор выражает свою искреннюю признательность польским коллегам, прежде всего, профессору Каролу Шливке, доктору Томашу Гржибовскому, Еве Левандовской и Анете Якубовской за плодотворное многолетнее сотрудничество, которое продолжается и по сей день. Автор благодарен сотрудникам лаборатории генетики ИБПС ДВО РАН Галине Алексеевне Денисовой и Марии Александровне Перковой, принимавшим участие в выполнении экспериментальной части работы, а также Борису Аркадьевичу Малярчуку, который оказывал всестороннюю помощь на всех этапах выполнения данной работы, с самого ее начала. Автор благодарен профессору Джералду Шилдсу (Институт арктической биологии Университета штата Аляска, г. Фэрбэнкс), лекции и семинары» которого в рамках курса «Молекулярная эволюция» в Университете штата Аляска (г. Фэрбэнкс, США) инициировали интерес к проблемам митохондриальной генетики и молекулярной эволюции, а работа в его лаборатории (1995, 1996 гг.) позволила получить первые навыки в секвенировании ДНК и последующем анализе молекулярных данных. Автор выражает особую благодарность Ирине Кимовне Дамбуевой (Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ), Чодураа Михайловне Доржу (Тывинский государственный университет, г. Кызыл) и Фаине Анисимовне Лузиной (Институт комплексных проблем гигиены и профессиональных заболеваний СО РАМН, г. Новокузнецк) за многолетнюю помощь в экспедиционных сборах материала, а также представителям различных этнических групп Азии за безвозмездное предоставление образцов для генетического анализа. Автор выражает большую признательность и благодарность своему научному консультанту профессору

Илье Артемьевичу Захарову-Гезехусу, без участия которого эта работа не смогла бы состояться. *

Работа получила финансовую поддержку ФЦНТП «Приоритетные направления генетики» (6-602; 99-4-30), Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 99-06-80430-а; 99-06-88049-к; 00-06-88007-к; 01-06-88033-к; 04-04-48746-а; 04-04-63115-к; 07-04-00445-а); Дальневосточного отделения РАН (гранты 03-3-А-06-047; 04-3-Г-06-009; 05-Ш-А-06-036; 06-Ш-А-06-175; 06-1-П11-032; 09-Ш-А-06-220; 09- 1-П23-10); ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники», раздел «Технология живых систем», подраздел «Биология», тема «Базы данных о генофондах человека, животных, растений и микроорганизмов» (2002-2004 гг.); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие и динамика генофондов», подпрограмма II «Динамика генофондов» (2005-2008 гг.); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма II «Генофонды и генетическое разнообразие» (2009-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 423 страницах машинописного текста и включает 42 таблицы и 30 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (1 глава), описания материалов и>

Заключение диссертации по теме «Генетика», Деренко, Мирослава Васильевна

выводы

1. Митохондриальные генофонды этнических групп Северной Азии представлены различным соотношением восточноевразийских (А, N9, Y, В, F, R9, RI 1, R*, С, D, G, M*, М7-М11, М13а, Z) и западноевразийских (H, U, J, Т, HV, I, Nla, Nie, R2; V, W, Х2е) линий мтДНК. Популяциям Северной Азии * свойственно преобладание восточноевразийского компонента, максимальные частоты которого зарегистрированы в генофондах коряков (100%), восточных и западных эвенков (100% и 95.9%, соответственно), сойотов (93.3%), чукчей (93.3%) и эвенов (86%). В?составе восточноевразийского компонента преобладает макрогруппа М1, представленная-группами М7-М11, М13а, С, D; G, M,*, Z (с частотами от 29% до 89%), из которых максимальной распространенностью характеризуются группы С и D.

2. В популяциях Северной Азии наблюдается снижение частотьь западноевразийского компонента в направлении запад-восток - от максимальных значений (21.8% и 33.4%, соответственно) в Западно-Саянской"и Алтайской группах популяций до минимальных значений (6%) в.Центральной* Сибири и на Северо-Востоке Азии. Митохондриальные генофонды популяций Западных и Восточных Саян характеризуются примерно равным вкладом западноазиатских и восточноевропейских линий мтДНК. Более выраженный вклад восточноевропейского компонента прослеживается.в генофондах этнических групп Алтайской, Байкальской, Центральносибирской и Северо-Восточноазиатской региональных групп населения Северной Азии.

3. Этнические группы Северной Азии характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия, сопоставимым с таковым в Центральной, Восточной и Западной Азии. Наряду с этническими группами Центральной, Восточной и Западной Азии популяции Алтае-Саянского и Байкальского регионов Южной Сибири демонстрируют признаки демографических экспансий (унимодальный характер распределения попарных нуклеотидных различий и достоверно отрицательные значения индексов Б и Бз тестов на нейтральность), временной интервал которых составляет от 12-31 тыс. лет до 20-52 тыс. лет (в зависимости от величины скорости накопления мутаций в ГВС1 мтДНК). Генетический субстрат, на котором сформировалось наблюдаемое в Северной Азии разнообразие линий мтДНК, имеет верхнепалеолитическое происхождение.

4. Коренное население Северной Азии характеризуется высокой степенью межэтнической дифференциации (Бб! = 7.5%), существенно превышающей аналогичные значения в Центральной (0.38%), Восточной (2.06%) и Западной (1.57%) Азии. Результаты анализа молекулярной изменчивости свидетельствуют о достоверной связи наблюдаемой дифференциации этнических групп Северной Азии с их географическим положением, лингвистической и антропологической принадлежностью.

5. Методами филогенетического и статистического анализа данных об изменчивости мтДНК показано выраженное генетическое сходство монголоязычных бурят, хамниган, баргутов, калмыков, монголов и тюркоязычных сойотов. Этнические группы Центральной Сибири (якуты, восточные и западные эвенки) проявляют максимальное генетическое сходство с восточно-саянскими популяциями тувинцев, тоджинцев и тофаларов; теленгиты и алтайские казахи - с этническими группами Центральной Азии.

4 6. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК реконструирована филогения основных восточноевразийских (А, С, Б, О, М7, М9 и У) и западноевразийских (Х2е, N1, ЛЬ, Ш и НУ*) гаплогрупп, зарегистрированных в генофондах этнических групп Северной Азии. Эволюционный возраст кластеров и субкластеров мтДНК, присутствующих в генофондах этнических групп Северной Азии, варьирует в широком диапазоне от 2 до 40 тыс. лет. Показано, что митохондриальные генофонды этнических групп Северной Азии представляют собой иерархические системы, ' представленные группами линий различной этнорегиональной специфичности от широкораспространенных, маркирующих собой самые ранние этапы заселения Северной Азии (D4bl, D4e, D4b, М7с'е, M7b'd), до узкорегиональных (субкластеры A2a'b, D2a, С5а2а, Gib у чукчей, эскимосов, коряков, эвенов; субкластеры А4с, А5с, С4Ь4, С4Ь5, D4b2blc, D5a2a2, D4g2, D4h4a, M7b, M7c2a, M7d у бурят, баргутов, хамниган; субкластер C4d у шорцев и телеутов) и этноспецифических (кластер С5а2а у коряков, D4e3a у эвенков, i

М7с2а у бурят, D4b2c у баргутов), связанных с формированием этнолингвистических, этнокультурных и/или этнических общностей.

7. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК показано, что европеоидные группы населения появились в Северной Азии не раньше 14 тыс. лет назад, а происхождение западноевразийских линий мтДНК, присутствующих в генофондах этнических групп Северной Азии, связано с различными регионами - Западной Азией (HVla, HV5, HV3b, Jlb2a, X2e2al), Южной Азией (HV6) и Восточной Европой (U4blbl).

8. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК показано, что восточноевразийские линии мтДНК, присутствующие в генофондах некоторых этнических групп Европы, относятся к различным подгруппам (A4, А4а, С4*, C4alb, C5bl, C5cl, D4bla2alb, D4c2b, D4el, D4e3, D5a2al, D5a3) в составе гаплогрупп А, С и D. В генофонде поляков обнаружена специфическая группа линий мтДНК (С5с1) с эволюционным возрастом около 10 тыс. лет, маркирующая собой южносибирский компонент, принявший участие в этногенезе поляков.

9. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК в генофондах некоторых этнических групп Европы и Южной Сибири выявлены древние уникальные линии, крайне редкие или отсутствующие у современного населения Евразии - субкластер М7е у чехов, D4q - у алтайских казахов, Nie -у бурят. Установлено, что в исследованных популяциях Северной Азии отсутствуют автохтонные кластеры мтДНК, имеющие эволюционный возраст более 60 тыс. лет, достаточный для того, чтобы свидетельствовать в пользу модели «северного пути» первичного заселения Восточной Азии человеком современного анатомического типа.

10. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК показано, что несинонимичные замены накапливаются преимущественно в эволюционно «молодых» ветвях азиатского филогенетического дерева мтДНК.

Результаты анализа свидетельствуют в целом о нейтральном характере эволюции мтДНК североазиатских гаплогрупп А, С и Б, хотя в отношении гаплогруппы Б наблюдается влияние отрицательного отбора. Влияние адаптации (положительного отбора) на характер изменчивости мтДНК в пределах исследованных гаплогрупп не прослеживается.

11. По данным филогеографического анализа изменчивости мтДНК у населения Северной Азии и полногеномного секвенирования линий мтДНК, важных в плане реконструкции процессов заселения Северной Азии и Америки, установлено, что митохондриальные генофонды этнических групп коренного населения Северной Азии сформировались в результате разнообразных и разновременных миграций населения как Восточной и Западной Азии, так и Восточной Европы. Результаты исследования свидетельствуют также о том, что территории Южной Сибири были главным источником послеледникового распространения некоторых групп мтДНК на Северо-Востоке Азии с их последующей экспансией в популяциях Берингии.

320

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современный этнический состав населения Северной Азии сложился в результате сложных и продолжительных этногенетических, демографических и социально-исторических процессов. Изучение генетического аспекта этих процессов, несомненно, нашедшего свое отражение в структуре генофондов этнических групп этого региона, явилось целью настоящей работы. Настоящим исследованием охвачено 27 этнических групп, характеризующихся признаками монголоидной и европеоидной рас и говорящих на языках трех лингвистических семей (индоевропейской, алтайской и палеоазиатской). Наиболее детально изучена структура и разнообразие митохондриальных генофондов алтаеязычных народов Сибири - тюркских (тувинцы, тоджинцы, алтайцы, алтай-кижи, телеуты, теленгиты, шорцы, хакасы, алтайские казахи, якуты, тофалары, сойоты), тунгусо-маньчжурских (эвены, эвенки восточные и западные) и монгольских (монголов, бурят, хамниган, баргутов и калмыков), а также соседних по отношению к алтаеязычным популяциям сибирских палеоазиатских народов (коряков и чукчей), изолированных в лингвистическом отношении корейцев, индоарийских популяций восточных иранцев (персов и курдов) и таджиков. Для оценки вклада восточноевропейского компонента в генофонды народов Северной Азии нами исследована также изменчивость мтДНК в ряде популяций русского населения Восточной Европы.

Для исследования структуры и разнообразия генофондов изучаемых популяций нами использован анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабельных сегментов 1 и 2 и полиморфизма рестрикционных вариантов мтДНК, определяющих основные монофилетические группы мтДНК, распространенные в популяциях Евразии. Данный подход в сочетании с методами филогенетического анализа позволяет получать достаточно детальную информацию о структуре митохондриальных генофондов и оценивать вклад различных генетических компонентов монофилетических групп мтДНК) в генофонды исследуемых этнических групп. Результаты анализа изменчивости мтДНК у 2380 индивидуумов, представляющих 26 популяций Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии, свидетельствуют о том, что генофонды исследованных популяций характеризуются различным соотношением восточноевразийских (А, N9, Y, В, F, R9, RI 1, R*, С, D, G, M*, М7-М11, М13а, Z) и западноевразийских (H, U, J, Т, HV, I, Nia, Nie, R2, V, W, Х2е) линий мтДНК. Всем популяциям Северной и Восточной Азии свойственно преобладание восточноевразийского компонента, максимальные частоты которого зарегистрированы в генофондах корейцев (100%), коряков (100%), восточных и западных эвенков (100% и 95.9%, соответственно), сойотов (93.3%), чукчей (93.3%) и эвенов (86%). При этом более половины восточноевразийских линий мтДНК в каждой из изученных популяций принадлежат к различным группам макрогруппы M (М7-М11, Ml За, С, D, G, M*, Z), а максимальной распространенностью характеризуются группы С и D, на долю ^которых в сибирских популяциях приходится от 35.2% до 88% типов мтДНК. В генофондах большинства этнических групп Северной и Восточной Азии прослеживается^акже,существенный вклад западноевразийского компонента, в распределении которого наблюдается снижение частоты в направлении запад-восток - от максимальных значений (21.8% и 33.4%, соответственно) в западно-саянской и алтайской группах популяций до минимальных значений (6%) в Центральной Сибири и на Северо-Востоке Азии. В алтайской группе популяций наиболее выраженным является компонент, представленный гаплогруппами H2al, H1 la, HV, I, Jlb2, Nia, U2e, U4, К и Х2е. В западно-саянских популяциях наиболее распространены типы мтДНК, относящиеся к группам Н8, Jlbl и U4, в восточно-саянских - к группам ЛЬ1,ЛсиШ. Байкальские популяции характеризуются присутствием линий мтДНК групп Н20, HV, U5a, К, а отличительной особенностью генофондов этнических групп Центральной Сибири и Северо-Востока Азии является наличие групп Леи W. Поскольку для ряда групп и подгрупп мтДНК наблюдается региональная специфичность распределения, нами проведена идентификация западноевразийских линий мтДНК, обнаруженных в популяциях Северной Азии, с учетом их распространенности в Восточной Европе, Западной Сибири, Западной и Центральной Азии — регионах, откуда (в соответствии с данными антропологии) предположительно шло заселение Южной Сибири. Распределение частот митохондриальных линий в популяциях сопоставляемых регионов Евразии свидетельствует о том, что происхождение западноевразийских линий мтДНК, обнаруженных в генофондах этнических групп Северной Азии не может быть однозначно связано только лишь с одним из регионов — источников митохондриальных линий. Доля западноазиатских типов мтДНК в европеоидном компоненте генофондов популяций Северной

Азии составляет от 5% до 29%, доля восточноевропейских — от 10.5%. до 28%. Причем лишь в региональных группах Саянского региона наблюдается равное соотношение этих вкладов, а в популяциях алтайского, байкальского центральносибирского/северо-восточноазиатского регионов прослеживается более выраженный вклад восточноевропейского компонента. Необходимо отметить, что полученные нами данные о структуре митохондриальных генофондов населения Северной Азии подтверждают основанную на данных палеоантропологии гипотезу о раннем (приуроченном к эпохе энеолита, бронзы и раннего железа) проникновении европеоидов на территории Южной Сибири (Алексеев, Гохман, 1984; Алексеев, 1989). В свою очередь, присутствие западноевразийских линий мтДНК в митохондриальном генофонде монголов позволяет говорить о проникновении европеоидов и на территорию Монголии. Принимая во внимание отсутствие западноевразийских вариантов мтДЕОС в генофондах исследованных к настоящему времени северных и южных китайцев (Yao et al., 2002; Kivisild et al., 2002), a также корейцев и японцев (Horai et al., 1996; Tanaka et al., 2004; Derenko et al., 2007), можно считать территорию Монголии восточной границей распространения материнских европеоидных линий в Северной Евразии. Примечательно, что аналогичное клинальное снижение частоты европеоидных линий от максимума в популяциях Алтае-Саянского региона (до 98% у шорцев) до минимальных значений у населения Байкальского региона отмечалось нами ранее в исследованиях изменчивости Y-хромосомы (Деренко и др., 2006; Derenko et al., 2006).

Исследованные популяции Северной Азии демонстрируют достаточно высокий уровень разнообразия мтДНК (от 0.781/0.467 у чукчей (для ГВС1/ГВС2, соответственно) до 0.997/0.959, 0.990/924, 0.990/0/941 у калмыков, бурят и хамниган, соответственно), сопоставимый с таковым в популяциях Центральной и Восточной Азии. Наряду с этническимитруппами Центральной/ Восточной и Западной Азии популяции Алтае-Саянского и Байкальского-регионов Южной Сибири показывают признаки демографических экспансий (унимодальный характер распределения попарных нуклеотидных различий и достоверно отрицательные значения индексов D и Fs тестов,на нейтральность), временной интервал которых составляет 12-20 тыс. лет при использовании 4 скорости накопления мутаций в FBC1 мтДНК, соответствующей 95% дивергенции за 1 млн. лет (Howell'et al., 2003), или 31-52'тыс. лет при использовании скорости, соответствующей 36% дивергенции за 1 млн. лет (Forster et al., 1996). Таким образом, генетический субстрат, на котором сформировалось наблюдаемое разнообразие линий мтДНК в современных популяциях Северной Азии, имеет верхнепалеолитическое происхождение.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Деренко, Мирослава Васильевна, 2009 год

1. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

2. Алексеев В.П. Основные этапы истории антропологических типов Тувы // Советская этнография. 1962. № 3. С. 49-58.

3. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). М.: Наука, 1969. С. 114-161.

4. Алексеев В.П. Географические очаги формирования человеческих рас. М.: Мысль, 1985. 236 с.

5. Алексеев В.П. Историческая антропология и антропогенез. М.: Наука, 1989. 446 с.

6. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984.208 с.

7. Алексеева Т.И. Антропологические особенности современных тувинцев. Кефалометрия и кефалоскопия // Антропологические исследования в Туве. Под ред. Т.И.Алексеевой, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. С. 75-125.

8. Алексеева Т.И., Денисова Р.Я., Козловская М.В. и др. Неолит лесной полосы Восточной Европы (Антропология Сахтышских стоянок). М.: Научный мир, 1997. 191 с.

9. Андриянов Б.В. Историко-культурные области // Народы мира. Историко-этнографический справочник. М.: Советская энциклопедия, 1988. С. 580-585.

10. Антропо-экологические исследования в Туве / Под ред. Т.И.Алексеевой, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. 225 с.

11. Бадмаева Л.Б. Язык бурятских летописей. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2005. 215 с.

12. Бардаев Э.Ч. Современный калмыцкий язык. Лексикология. Элиста: Калмыцкое книжное издательство, 1985. 327 с.

13. Бермишева М.А, Кутуев И.А., Спицын В.А. и др. Анализ изменчивости мтДНК в популяции ороков // Генетика. 2005. Т. 41. № 1. С. 78-84.

14. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э; Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Молекуляр. биология. 2002. Т. 36. N. 6. С. 990-1001.

15. Богданова В.И. Антропологический состав и вопрось1 происхождениятувинцев // Проблемы антропологии древнего и современного населения«1/

16. Советской Азии. Под ред. В.П. Алексеева. Новосибирск: Наука, 1986. С. 108161.г

17. Брук С.И. Население мира. Этно-демографический справочник. М.: Наука, 1981. 880 с.

18. Бунак В.В. Антропологические типы и некоторые вопросы этнической истории // Происхождение и этническая история русского народа. М.: Наука, 1965. С. 174-196.

19. Вайнштейн С.И. Историческая этнография тувинцев. М.: Наука, 1972. 314 с.

20. Вайнштейн С.И. Происхождение саянских оленеводов (проблема этногенеза1 тувинцев-тоджинцев и тофаларов) // Этногенез народов Севера. Под ред. И:С. Гурвича. М.: Наука, 1980. С.68-89.

21. Василевич Г.М. Эвенки. Историко-этнографические очерки (XVIII начало XX в.) Л.: Наука, 1969. 304 с.

22. Васильевский P.C. Происхождение м древняя культура коряков. Новосибирск: Наука, 1971. 252 с.

23. Власова Т.В. Физическая география материков. Москва: Просвещение, 1986.

24. Володин А.П. Чукутско-камчатские языки // Языки мира. Палеоазиатские языки. М., 1997. С. 12-22.

25. Володько H.B. 2009. Анализ изменчивости митохондриальных ДНК юкагиров коренных жителей полярной Сибири: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 17, с.

26. Гвоздецкий Н. А, Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: «Мысль», 1978. 512 с.

27. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Том.1. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2000. 611 с. ^

28. Гоголев А.И. Якуты: проблемы этногенеза и формирование культуры. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1993. 200 с.

29. Голубенко М.В, Пузырев В.П!, Салюков В.Б. и др. Рестрикционный полиморфизм'главного некодирующего района мтДНК у коренного населения республики Тува // Генетика. 1999. Т. 35. № 8. С. 1124-1131.

30. Голубенко М.В, Пузырев В.П, Салюков В.Б. и др. Распространение делеционно-инсерционного полиморфизма V межгенного района митохондриальной ДНК среди коренного населения Тувы // Генетика. 2000. Т. 36. №3. С. 371-376.

31. Голубенко М.В, Пузырев В.П, Салюков В.Б. и др. Анализ распространенности «монголоидных» гаплогрупп митохондриальной ДНК среди коренного населения Тувы // Генетика. 2001. Т. 37. № 5. С. 1-9.

32. Гольцова Т.В, Осипова Л.П, Жаданов С.И, Виллемс Р. Влияние брачной миграции на генетическую структуру популяции нганасан Таймыра: генеалогический анализ по маркерам митохондриальной ДНК // Генетика. 2005. Т. 41. №7. С. 954-965.

33. Гохман И.И. Население Украины в эпоху мезолита и неолита. М.: АН СССР, 1966. 209 с.

34. Гурвич И.С. Проблемы происхождения чукчей, коряков и ительменов // Этногенез народов Севера. Под ред. И.С. Гурвича. М.: Наука, 1980. С. 211-227.

35. Дамдинов Д.Г. 1995. Язык ононских хамниган (историко-лингвистическое исследование): Автореферат дис.докт. филол. наук. Улан-Удэ. 59 с.

36. Дебец Г.Ф. Об антропологических особенностях человеческого скелета из пещеры,Тешик-Таш // Труды Узбекистанского Филиала АН СССР. 1940. Серия 1. Вып. 1.С. 46-49.

37. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области // ТИЭ. 1951. Т. 17. 264 с.

38. Дербенева O.A., Стариковская Е.Б., Володько Н.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК у кетов и нганасан в связи с первоначальным заселением Северной Евразии// Генетика. 2002. Т. 38. № 11. С. 1554-1560.

39. Деревянко А.П., Молодин В.И., Зенин В.Н. и др. Позднепалеолитическое местона-хождение Шестаково. Новосибирск: Изд-во-ИАЭт СО РАН, 2003. 168 с.

40. Деревянко А.П., Петрин В.Т., Рыбин Е.П. Характер перехода от мустье к позднему палеолиту на Алтае (по материалам стоянки Кара-Бом) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2000. № 2. С. 33-52.

41. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы из

42. Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. Т. 35.

43. N. 12. С. 1706-1712.44. Деренко М.В., Денисова Г.А., Малярчук Б.А. и др. Структура генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК //Генетика. 2001. Т. 37. N. 10. С. 1402-1410.у

44. Деренко М.В., Малярчук Б.А. Динамика разнообразия митохондриальных генофондов монголоидных популяций Азии;по данным рб'изменчивости. гипервариабельного сегмента I // Молекуляр. биология. 1998. Т. 32. N. 5. С. 782787.

45. Деренко М.В., Малярчук Б.А., Возняк М. иодр. Разнообразие линий Y-хромосомы у коренного населения Южной Сибири // Доклады РАН. 2006. Т. 411. N.2. С. 273-277.

46. Деренко М.В:, Малярчук Б.А., Денисова Г.А. и др. Молекулярно-генетическая дифференциация этнических групп Южной и Восточной Сибири по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК //Генетика. 2002. Т. 38. N. 10: С. 1409-1416.

47. Деренко М.В., Шилдс Дж.Ф. Разнообразие нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной: Азии // Молекулярная?биология. 1-997. Т. 31. №<5. С. 784789.

48. Деренко М.В., Шилдс Дж.Ф. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Северной Азии //Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 411-415.

49. Долгих Б.О. Родовой и племенной состав народов Сибири в XVII в. ТИЭ. Новая серия. Т. 55. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 617 с.

50. Золотарева И.М. Антропологический тип современных бурят // Вопр. антропологии. 1960. Вып. 5. С. 17-23.

51. Золотарева И.М. Юкагиры. Антропологический очерк / Проблемы антропологии и исторической этнографии Азии. М.: Наука, 1968. С. 148-177.

52. Итоги всероссийской переписи населения 2002 г. Кн. 2. Т. 4. Национальный состав и владение языками, гражданство. М., 2004. С. 1854-1855.

53. Кинд Н.В. Геохронология позднего антропогена по изотопным данным. М.: Наука, 1974. 254 с.

54. Кисилев C.B. История Южной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 4348.

55. Коновалов А.В. Казахи Южного Алтая (проблемы формирования этнической группы). Алма-Ата, 1986.

56. Корниенко И.В., Малярчук Б.А. Разработка критериев надежности идентификации личности, основанной на сравнительном анализе нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2006. N. 4. С. 66-72.

57. Куликов И.В., Нефёдова М.В., Губина М.А. и др. Палеогенетические исследования носителей Пазырыкской культуры IV-II вв. до н.э. // Всероссийский археологический съезд "Современные проблемы Археологии России", Новосибирск 2006, С. 264-266.

58. Кушнеревич Е.И. 2008. Полиморфизм нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК и Y-хромосомы современного коренного населения Беларуси: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Минск: Институт генетики и цитологии НАН Беларуси. 21с.

59. Кызласов JI.P. История Южной Сибири в средние века. М.: Наука, 1984. 167 с.

60. Лаухин С.А. Концепция поэтапного заселения Северной Азии палеолитическим человеком // ДАН. 1993. Т. 332. № 3. С. 352-356.

61. Лаухин С. А. Заселение Северной Азии палеолитическим человеком // Геология, геохимия и геофизика на рубеже XX и XXI веков. Т. 1. Mi, 2002. С. 158-160.

62. Лаухин С.А., Шилова» Г.Н;, Величкевич Ф.Ю. Палеоботаническая характеристика и палеоклиматы каргинского времени на Западно-Сибирской равнине // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2007. № 7. С. 203225. ' , ,

63. Лбова J1. В; Палеолит северной зоны Западного Забайкалья. Улан-Удэ, 2000: 238 с.

64. Лебединцев А.И. Древние приморские культуры северо-западного Приохотья. Л., 1990; 260 с.

65. Левин М.Г. К антропологии Южной Сибири /предварительный отчетао; работе, антропологического отряда Саяно-Алтайской экспедиции 1952 г./ Краткие сообщения-Института этнографии; М; 1954. Вып. 20.

66. Левин М.Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока. М., 1958. 359 с. (Труды Института этнографии. Т. 36).

67. Левин М.Г. Основные итоги и очередные задачи антропологического изучения'Сибири'в связи с этнографическими исследованиями// Вопросы; истории'Сйбири и'Дальнего Востока. Труды конференции: Новосибирск. 1961. С. 44-51.

68. Лункина A.B., Денисова Г.А., Деренко М:В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области //Генетика. 2004. Т. 40. N. 7. С. 975-980.

69. Малярчук Б.А. 2002. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян: Дйсс. доктора биол. наук. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 480 с.

70. Малярчук Б.А. Дифференциация митохондриальной подгруппы U4 у населения Восточной Европы, Урала и Западной Сибири: к проблемегенетической истории уральских народов // Генетика. 2004. Т. 40. №. 11. С. 1549-1556.

71. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Гржибовский Т. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Ставропольского края, Орловской и Саратовской областей // Генетика. 2002. Т. 38. N. 11. С. 15321538.

72. Малярчук Б.А., Денисова Г.А., Деренко М.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Краснодарскогокрая, Белгородской и Нижегородской областей // Генетика. 2001. Т. 37. N. 10. С. 1411-1416.

73. Малярчук Б.А-., Деренко М.В., Гржибовский Т. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Ставропольского края, Орловской и Саратовской областей // Генетика. 2002. Т. 38. N. 11. С. 15321538.

74. Малярчук Б.А., ЛапинскийА.Г., Соловенчук JT.JT. Короткие повторы и изменчивость главной некодирующей области митохондриальной ДНК человека//Молекуляр. биология. 1993. Т. 27. Вып. 5. С. 1078-1084.

75. Малярчук Б.А., Перкова М.А., Деренко М.В. К проблеме происхождения монголоидного компонента митохондриального генофонда славян // Генетика. 2008. Т. 44. № 3. С. 401-406.

76. Минченко А.Г., Дударева H.A. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 192 с.

77. Народы и религии мира. Энциклопедия / Под ред. В.А. Тишкова. М.: Российская энциклопедия. 1999. 928 с.• 82. Народы России: энциклопедия / Под ред. В.А. Тишкова. М.: Большая Российская энциклопедия. 1994. 479 с.

78. Народы Сибири / Под ред. М.Г.Левина, Л.П.Потапова. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. 1083 с.

79. Нимаев Д.Д. Проблемы этногенеза бурят. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1988. 169 с.

80. Нимаев Д.Д. О роли тунгусского компонента в этногенезе бурят // Этнокультурные процессы в Юго-Восточной Сибири в средние века. Сборник научных трудов. Под ред. Т.М. Михайлова. Новосибирск: Наука, 1989. С. 98103.

81. Окладников А.П. Неолит и бронзовый век Прибайкалья. Историко-археологическое исследование Ч. 1,2// МИА. 1950. № 18.

82. Окладников А.П. Неолит и бронзовый век Прибайкалья. Ч. 3 // МИА. 1955. №43.

83. Окладников А.П. Палеолит Центральной Азии. Мойлтын ам (Монголия). Новосибирск: Наука, 1981. 460 с.

84. Октябрьская И.В. Туратинские казахи. Судьбы национальных меньшинств России // Этнография Алтая и сопредельных территорий (материалы конференции). Вып; 4'. Барнаул, 2001. С. 29-34.

85. Октябрьская И.В. Казахи Алтая: проблема новых идентичностей // Этнография Алтая и сопредельных территорий (материалы конференции). Вып. 6. Барнаул, 2005. С. 39-46.

86. Орехов В.А. 2002. Характеристика митотипов представителей трех этнических групп европейской части России: Автореферат дис. канд.,биол. наук. М.: ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН. 22 с.

87. Потапов'Л'П- Очеркишародного;быта тувинцев. Mí: Наука, .1969; 402 с.

88. ПузыревтВЩ^,.Степанов>В;А;, Голубенко МШГ и^др. Линии мтДНК и Y- . хромосомы в популяцитякутов // Генетика. 2003. Т. 39: № 7. С. 975-981.

89. Ранов.В. А., Лаухин С. А., Плихт Г. Первое серийное радиоуглеродное датирование мустье Таджикистана // РА. 2002. № 2. С. 5-16.

90. Рассадин В :И. Фонетика и лексика тофаларского языка. Улан-Уде: Бурятское книжное изд-во, 1971. 251 с.

91. Розов Н. G. Антропологические,исследования коренного населения! Западной Сибири // Вопросы антропологи. 1961. Вып. 6. С. 71-91.

92. Рудой А.Н., Лысенкова З.В., Рудский В.В., Шишин М.Ю. Укок: Прошлое, настоящее, будущее. Барнаул: Изд-во АТУ, 2000. 172 с.

93. Рынков Ю.Г. Материазы по антропологии западных тунгусов // Труды Инта этнографии АН СССР. 1961. сб. III. Т. XXI. С.

94. Рынков Ю.Г., Перевозчиков И.В., Шереметьева В.А. и др. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны. (Материалы Сибирской антрополого-генетической экспедиции) // Вопр.' антропологии. 1969. Вып. 31. С. 3-32.

95. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез. ИсторическаяIупорядоченность генетической дифференциации популяций человека (модель и реальность) //Вопросы антропол. 1985. Т. 75. С.,97-116.

96. Седов В.В; Славяне в раннем средневековье. М: Археологический фонд, 1995.416 с.

97. Симченко Ю.Б. Ранние этапы этногенеза народов уральской языковой ,семьи Заполярья и Приполярья Евразии / Этногенез народов Севера. М.: Наука,i1980. С. 11-27.

98. Скорик П.Я. К вопросу о сравнительном изучении чукотско-камчатских языков // Известия АН СССР. Отделение литературы и языка. 1958. Вып. 8. С. 534-546.

99. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. М.: Изд-во Московского университета, 1985. 216 с.

100. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск: Печатная мануфактура, 2002. 244 с.

101. Степанов В.А. Генетическое разнообразие и этногенез тувинцев // Вестник этнической медицины. 2004. Т. 1. № 1. С. 22-27.

102. Сукерник Р.И., Дербенева O.A., Стариковская Е.Б. и др. Митохондриальный геном и митохондриальные болезни человека // Генетика. 2002. Т. 38. N. 2. С. 161-170.

103. Сулимирский Т. Сарматы. Древний народ юга России. М.: ЗАО Центрполиграф, 2007. 191 с.

104. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: Мир, 1975. 423 с.

105. Тарская JI.A. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у якутов // Медицинская генетика. 2005. Т.4. С. 466-471.

106. Тарская Л.А., Мелтон П. Сравнительный анализ мтДНК якутов и других азиатских популяций // Генетика. 2006. Т.42. С. 1703-1711.

107. Туголуков В.А. Этнические корни тунгусов // Этногенез народов Севера. Под ред. И.С. Гурвича. М.: Наука, 1980. С. 152-177.

108. Федорова С.А. 2008. Этногеномика коренных народов республики Саха (Якутия). Дисс. . доктора биол. наук. Якутск: Якутский научный центр СО РАМН, 338 с.

109. Федорова С.А., Бермишева М.А., Виллемс Р.И. и др. Анализ линий митохондриальной ДНК в популяции якутов // Молекуляр. биология. 2003. Т. 37. №4. С. 643-653.

110. Федорова С.А., Степанов А.Д., Жирков Э.К. и др. Анализ линий древней митохондриальной ДНК в Якутии // Молекуляр. биология. 2008. Т.42. №3. С.445-453.

111. Чебоксаров H.H. Калмыки Западного улуса. Расово-антропологический очерк // Антропологич. журн. 1935. № 4. С. 21-62.

112. Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др. Происхождение якутов: анализ гаплотипов Y-хромосомы // Молекуляр. Биология. 2008. Т. 42. № 2. С. 226-237.

113. Хлобыстин Л.П. Бронзовый век Восточной Сибири // Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М.: Наука, 1987. С. 327-344.

114. Хрисанфова E.H., Перевозчиков И.В. Антропология. М.: Изд-во МГУ, 2005. 400 с.

115. Achilli A., Olivieri A., Pala М. et al. Mitochondrial DNA variation of modern Tuscans supports the near eastern origin of Etruscans // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 80. P. 759-768.

116. Achilli A., Perego U.A., Bravi C.M. et al. The phylogeny of the four pan-American mtDNA haplogroups: implications for evolutionary and disease studies // PLoS ONE. 2008. V. 3. N. 3. el764.

117. Achilli A., Rengo C., Battaglia V. et al. Saami and Berbers—an unexpected mitochondrial DNA link // Am. J. Hum. Genet. 2005. V. 76. P. 883-886.

118. Achilli A., Rengo C., Magri C. et al. The molecular dissection of mtDNA haplogroup H confirms that the Franco-Cantabrian glacial refuge was a major source for the European gene pool // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 75. P. 910-918.

119. Al-Zahery N., Semino O., Benuzzi G. et al. Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq, a crossroad of the early human dispersal and of post-Neolithic migrations // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 28. P. 458-472.

120. Ammerman A.J., Cavalli-Sforza L.L. The neolithic transition and the genetics of populations in Europe: Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1984.

121. Amory S., Crubezy E., Keyser C. et al. Early influence of the steppe tribes in the peopling of Siberia // Hum. Biol. 2006. V. 78. P. 531-549.

122. Anderson S., de Bruijn M.H.L., Coulson A.R. et al. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA, conserved features of the mammalian mitochondrial genome // J. Mol. Biol. 1982. V. 156. P. 683-717.

123. Andrews R.M., Kubacka I., Chinnery P.F. et al. Reanalysis and revision of the Cambridge reference sequence for human mitochondrial DNA // Nature Genet. 1999. V. 23. P. 147.

124. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

125. Aris-Brosou S., Excoffier L. The impact of population expansion and mutation rate heterogeneity on DNA sequence polymorphism // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 494-504.

126. Ashley M.V., Laipis P.J., Hauswirth W.W. Rapid segregation of heteroplasmic bovine mitochondria//Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 7325-7331.

127. Atkinson Q.D., Gray R.D., Drummond A.J. MtDNA variation predicts population size in humans and reveals a major southern Asian chapter in human prehistory//Mol. Biol. Evol. 2008. V. 25. P. 468-474.

128. Avise J.C. Gene tree and organismal histories: a phylogenetic approach to population biology // Evolution. 1989. V. 43. P. 1192-1208.

129. Avise J.C., Giblin-Davidson G., Laerm J. et al. Mitochondrial DNA clones and matriarchal phylogeny within and among geographic populations of the pocket gopher, Geomyspinetis //Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 6694-6698.

130. Baasner A., Madea B. Sequence polymorphisms of the mitochondrial DNA control region in 100 German Caucasians // J. Forensic Sei. 2000. V. 45. P. 13431348.

131. Baasner A., Schafer C., Junge A., Madea B. Polymorphic sites in human mitochondrial DNA control region sequences: population data and maternal inheritance // Forensic Sei. Int. 1998. V. 98. P. 169-178.

132. Ballinger S.W., Schurr T.G., Torroni A. et al. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 139-152.

133. Bandelt HJ., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 37-48.

134. Bandelt H.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. N. 2. P. 743-753.

135. Bandelt H.-J., Herrnstadt C., Yao Y.G. et al. Identification of Native American founder mtDNAs through the analysis of complete mtDNA sequences: some caveats // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 512-524.

136. Bandelt H.-J., Macaulay V., Richards M. Median networks: speedy construction and greedy reduction, one simulation and two case studies from human mtDNA // Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 16. P. 8-28.

137. Bandelt H:J., Quintana-Murci L., Salas A., Macaulay V. The fingerprint of phantom mutations in mitochondrial DNA' data // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 71. P. 1150-1160.

138. Barbujani G., Sokal R.R., Oden N.L. Indo-European origins: A computer-simulations test of five hypotheses // Am. J. Phys. Anthropol. 1995. V. 96. P. 109-132.

139. Barker G., Barton H., Bird M. et al. The "human revolution" in lowland tropical Southeast Asia: the antiquity and behavior of anatomically modern humans at Niah Cave (Sarawak, Borneo) // J. Hum. Evol. 2007. V. 52. P. 243-261.

140. Battaglia V., Fornarino S., Al-Zahery N. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // Eur. J. Hum. Genet. 2009. V. 17. P. 820-830.

141. Behar D.M., Rosset S., Blue-Smith J. et al. The Genographic Project Public Participation Mitochondrial DNA Database // PLOS Genetics. 2007. V. 3: el04.

142. Behar D.M., Metspalu E., Kivisild T. et al. Counting the founders: the matrilineal genetic ancestry of the Jewish Diaspora // PLoS ONE. 2008a. V. 3: e2062.

143. Behar D.M, Villems R, Soodyall H. et al. The dawn of human matrilineal diversity // Am. J. Hum. Genet. 2008b. V. 82. P. 1130-1140.

144. Bellwood P. Prehistory of the Indo-Malaysian Archipelago. Second edition. Hawaii: University of Hawaii Press, 1997.

145. Belyaeva O, Bermisheva M, Khrunin A. et al. Mitochondrial DNA variations in-Russian and Belorussian populations // Hum. Biol. 2003. V. 75. P. 647-660.

146. Birky C.W. The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models // Ann. Rev. Genet. 2001. V. 35. P. 125-148.

147. Blanc H, Chen K.H, D'Amore M.A, Wallace DlC. Amino acid change associated with the major polymorphic Hinc II» site of Oriental and Caucasian mitochondrial DNAs // Am. J. Hum. Genet. 1983-. V. 35. P. 167-176.

148. Blust R. Subgrouping, circularity and extinction: some issues in comparative Austronesian linguistics // Symposium Series of the Institute of Linguistics Académica Sinica. 1999. V. 1. P. 31 -94.

149. Bogenhagen D, Clayton D.A. Mouse L cell mitochondrial DNA molecules areselected randomly for replication throughout the cell cycle // Cell. 1977. V. 11. P. 719-727.

150. Bonatto S.L, Salzano F.M.- A single and early migrationjfor the peopling of the Americas supported by mitochondrial DNA sequence data // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. V. 94. P: 1866-1871.

151. Bowmaker M, Yang M.Y, Yasukawa T. et al. Mammalian mitochondrial DNA replicates bidirectionally from an initiation zone // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 50961-50969.

152. Brandstatter A, Peterson C.T, Irwin J.A. et al. Mitochondrial DNA control region sequences from Nairobi (Kenya): inferring phylogenetic parameters for the establishment of a forensic database // Int. J. Legal. Med. 2004'. V.l 18. P. 294-306.'

153. Brandstatter A, Sanger T, Lutz-Bonengel S. et al. Phantom-mutation hotspots in human mitochondrial DNA // Electrophoresis. 2005. V. 26. P. 3414-3429.

154. Brierley E.J., Johnson M.A., Lightowlers R.N. et al. Role of mitochondrial DNA mutations in human aging: implications for the central nervous system and muscle //

155. Ann. Neurol. 1998. V. 43. P. 217-223.

156. Brown M.D., Hosseini S.H., Torroni A. et al. mtDNA haplogroup X: an ancient link between Europe/Western Asia and North America // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1852-1861.

157. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 36053609.

158. Brown W.M., George MJr., Wilson A.C. Rapid evolution of animaL mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P.' 1967-1971.

159. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

160. Burger J., Kirchner M., Bramanti B. et al. Absence of the lactase-persistence-associated allele in early Neolithic Europeans // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2007. V. 104. P: 3736-3741.

161. CannR.L., Brown W.M., Wilson A.C. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

162. Case J.T., Wallace D.C. Maternal inheritance of mitochondrial DNA polymorphisms in cultured human fibroblasts // Somat. Cell Genet. 1981. V. 7. P. 103108:

163. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The history and geography of human genes. Princeton: Princeton University Press, 1994.

164. Chaix R., Austerlitz F., Hegay T. et al. Genetic traces of east-to-west human expansion waves in Eurasia // Am. J. Phys. Anthropol. 2008. V. 136. P. 309-317.

165. Chaix R., Quintana-Murci L., Hegay T. et al. From social to genetic structures in central Asia // Curr. Biol. 2007. V. 17. P. 43-48.

166. Chard C. Northeast Asia in prehistory. Madison, WI: University of Wisconsin Press, 1974.

167. Chase J.W., Dawid I.B. Biogenesis of mitochondria during Xenopus laevis development // Dev. Biol. 1972. V. 27. P. 504-518.

168. Chaubey G., Karmin M., Metspalu E. et al. Phylogeography of mtDNA haplogroup R7 in the Indian peninsula // BMC Evol. Biol. 2008. V. 8. P. 227.

169. Chen Y.S., Olckers A., Schurr, T.G. et al. mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African populations // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 1362-1383.

170. Chen X., Prosser R., Simonetti S. et al. Rearranged mitochondrial genomes are present in human oocytes // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 239-247.

171. Clayton D.A. Replication of animal mitochondrial DNAl// Cell. 1982. V. 28. P. 693-705.

172. Clayton D.A. Transcription of the mammalian mitochondrial genome // Ann. Rev. Biochem. 1984. V. 53. P. 573-594.

173. Clayton D.A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA // Ann. Rev. Cell Biol. 1992. V. 7. P. 453-478.

174. Clayton D.A., Doda J.N., Friedberg E.C. The absence of a pyrimidine dimer repair mechanism in mammalian mitochondria // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1974. V. 71. P. 2777-2781.

175. Comas D., Calafell F., Mateu E. et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and the origin of Central Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1824-1838.

176. Comas D., Plaza S., Wells R.S. et al. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages // Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 495-504.

177. Corral-Debrinski M., Shoffner J.M., Lott M.K. et al. Association of mitochondrial DNA damage with aging and coronary atherosclerotic heart disease // Mutat. Res. 1992. V. 275. P. 169-180.

178. Crespillo M., Luque J.A., Paredes M. et al. Mitochondrial DNA sequences for' 118 individuals from northeastern Spain // Int. J. Legal Med. 2000. V. 114. P: 130132.

179. Cummings J. Mitochondrial DNA in mammalian.reproduction // Rev. Reprod. 1998. V.3.P. 172-182.

180. Cvjetan S., Tolk H.V., Barac Laue L. et al. Frequencies of mtDNA haplogroups in Southeastern Europe Groatians, Bosnians and Herzegovinians, Serbians, Macedonians and Macedonian Romani // Coll. Anthropol: 2004. V. 28. P: 193-198.

181. Denaro M., Blanc H., Johnson M J. et al. Ethnic variation in Hpal endonuclease cleavage patterns of human mitochondrial DNA // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1981. V. 78. P. 5768-5772.

182. Derbeneva O.A., Starikovskaya E.B., Wallace D.C., Sukernik R.I. Traces of early Eurasians in the Mansi of northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis//Am. J. Hum. Genet. 2002a. V. 70. P. 1009-1014.

183. Derbeneva O.A., Sukernik R.I., Volodko N.V. et al. Analysis of mitochondrial DNA diversity in the Aleuts of the Commander islands and its implications for the genetic history of Beringia // Am. J. Hum. Genet. 2002b. V. 71. 415-421.

184. Derenko M.V., Grzybowski T.5 Malyarchuk B.A. et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from South Siberia // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 237-241.

185. Derenko M.V., Grzybowski T., Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. Pt. 5. P. 391-411.

186. Derenko M.V., Malyarchuk B.A., Dambueva I.K. et al. Mitochondrial DNA variation in two South Siberian aboriginal populations: implications for the genetic history of North Asia // Human Biology. 2000. V. 72. N. 6. P. 945-973.

187. Derenko M., Malyarchuk B., Denisova G. et al. Contrasting patterns of Y-chromosome variation in South Siberian populations from-Baikal and Altay-Sayan regions // Hum. Genet. 2006. V. 118. N. 5. P. 591-604.

188. Derenko M.5 Malyarchuk B., Grzybowski T. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in North Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 81. P. 1025-1041.

189. Diamond J., Bellwood P. Farmers and their languages: the first expansions // Science. 2003. V. 300. P. 597-603.

190. Dimo-Simonin N., Grange F., Taroni F. et al. Forensic evaluation of mtDNA ina population from south west Switzerland // Int. J. Legal Med. 2000. V. 113. P. 8997.

191. Dillehay T.D. Monte-Verde: a late Pleistocene settlement in Chile // The archaeological context and interpretation. V. 2. Washigton, DC: Smithsonian Institution Press, 1977.

192. Dolukhanov P. Prehistoric revolutions and languages in Europe // The roots of peoples and languages of northern Eurasia III. Eds. A. Kunnap, Tartu, 2000. P. 71-84.

193. Driggers W.J., LeDoux S.P., Wilson G.L. Repair of oxidative damage within the mitochondrial DNA of RINr 38 cells // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. P. 22042-22045.

194. Dubut V., Chollet L., Murail P. et al. mtDNA polymorphisms in five French groups: importance of regional sampling // Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12'. P. 293300.

195. Dunbar D.R., Moonie P.A., Jacobs H.T., Holt I.J. Different cellular backgrounds confer a marked advantage to either mutant or wild-type mitochondrial genomes // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 6562-6566.

196. Elson J.L., Andrews R.M., Chinnery P.F. et al. Analysis of European mtDNAs for recombination // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 68. P. 145-153.

197. Elson J.L., Turnbull D.M., Howell N. Comparative genomics and the evolution of human mitochondrial DNA: assessing the effects of selection // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 229-238.

198. Endicott P., Ho S.Y.W. A Bayesian evaluation of human mitochondrial substitution rates //Am. J. Hum. Genet. 2008. V. 82. P. 895-902.

199. Ermini L., Olivieri C., Rizzi E. et al. Complete mitochondrial genome sequence of the Tyrolean Iceman // Curr Biol. 2008. V. 18. P. 1687-1693.

200. Evans M.J., Scarpulla R.C. Interaction of nuclear factors with multiple sites in the somatic cytochrome c promoter // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 14361-14368.

201. Excoffier L. Evolution of human mitochondrial DNA: evidence for departure from a pure neutral model-of populations at equilibrium // J. Mol. Evol. 1990. V. 30. P. 125-139.

202. Excoffier L. Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model // Mol. Ecol. 2004. V. 13. P. 853-864.

203. Excoffier L., Langaney A. Origin and differentiation of human mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 1989. V. 44. P. 73-85.

204. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. V. 131. P: 479-491.

205. Excoffier L., Smouse P.E. Using,allele frequencies and geographic subdivision to* reconstruct gene trees within species: molecular variance parsimony // Genetics. 1994. V. 136. P. 343-359. ^

206. Fagundes N.J.R., Kanitz R'., Eckert R. et al. Mitochondrial'population genomics supports a single pre-Clovis . origin with a coastal route for the peopling of the Americas // Am. J. Hum. Genet. 2008. V. 82. P. 583-592.

207. Falkenberg MI, Gaspari M., Rantanen A. et al. Mitochondrial transcriptionfactors.B 1 and B2 activate transcription of human mtDNA7/Nat. Genet. 2002. V. 31. P. 289-294.

208. Finnila S., Lehtonen M.S., Majamaa K. Phylogenetic network for European ^ mtDNA // Am. J. Hum: Genet. 2001. V. 68. P. 1475-1484.

209. Fish J., Raule N., Attardi G. Discovery of a major D-loop replication origin reveals two modes of human mtDNA synthesis // Science. 2004. V. 306. P. 20982101.

210. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935-945.

211. Fu Y.X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection // Genetics. 1997. V. 147. P. 915-925.

212. Gamble C. et al. The archaeological and genetic foundations of the European population during the Lateglacial: implications for 'agricultural thinking' // Camb. Archaeol. J. 2005. V. 15. P. 193-223.

213. Gilbert M.T., Jenkins D.L., Götherstrom A. et al. DNA from pre-Clovis human coprolites in Oregon, North America // Science. 2008a. V. 320. P. 786-789.

214. Gilbert M.T., Kivisild T., Gr0nnow B. et al. Paleo-Eskimo mtDNA genome reveals matrilineal discontinuity in Greenland // Science. 2008b. V. 320. P. 17871789.

215. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M., Wallace D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 6715-6719.

216. Goebel T. Pleistocene human colonization of Siberia and peopling of the Americas: an ecological approach // Evolutionary Anthropology. 1999. V. 8. P. 208227.

217. Goebel T., Waters M.R., O'Rourke D.H. The late Pleistocene dispersal of modern humans in the Americas // Science. 2008. V. 319. P. 1497-1502.

218. Gokcumen O., Dulik M.C., Pai A.A. et al. Genetic variation in the enigmatic Altaian Kazakhs of South-Central Russia: insights into Turkic population history // Am. J. Phys. Anthropol. 2008. V. 136. P. 278-293.

219. Golubenko M.V., Buikin S. V., Kucher A.N., Puzyrev V.P. Mitochondrial DNA polymorphism in three population samples of Tuvinians // Abstracts of European Human Genetics Conference. Prague, Czech Republic, 2005. P. 352.

220. Graven L., Passarino G., Semino O. et al. Evolutionary correlation between control region sequence and restriction polymorphisms in the mitochondrial genome of a large Senegalese Mandenka sample // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 334-345.

221. Green R.E., Malaspinas A.S., Krause J. et al. A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing // Cell. 2008. V. 134. P. 416-426.

222. Grzybowski T., Malyarchuk B.A., Derenko M.V. et al. Complex interactions of the Eastern and Western Slavic populations with other European groups as revealed by mitochondrial DNA analysis // Forensic Sei. Internatl: Genetics. 2007. V. 1. P. 141-147.

223. Haak W., Forster P., Bramanti B. et al. Ancient DNA from the first European farmers in 7500-year-old Neolithic sites // Science. 2005. V. 310. P: 1016-1018.

224. Hammer M.F., Horai S. Y chromosomal DNA variation and the peopling of Japan// Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 56. P: 951-962.

225. Hammer M.F., Karafet T.M., Park H. et al. Dual origins of the Japanese: common ground1 for hunter-gatherer and* farmer. Y chromosomes // J*. Hum. Genet. 2006. V. 51. P: 47-58.

226. Hanihara K. Dual-structure model for the population history of Japanese // Jpn. Rev. 1991. V. 2. P. 1-33.

227. Hasegawa Ml, Horai S. Time of the deepest root for-polymorphism in human' mitochondrial',DNA // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P: 37-42.

228. Hauswirth W.W., Laipis P .J. Mitochondrial DNA polymorphism »in a maternal lineage of Holstein cows // Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 19821 V. 791 P. 4686-4690:

229. Helgason A., Palsson^G:, Pedersen H.S. et al. mtDNA variation in Inuit populations of Greenland and Canada: migration history. and»population structure // Am. J. Phys. Anthropol. 2006: V. 130. P. 123-134.

230. Helgason A., Siguröardottir S., Gulcher J.R et al. MtDNA.and the origin of the Icelanders: deciphering signals of recent population history// Am. Ji Hum. Genet: 2000a. V. 66. P. 999-1016.

231. Helgason A., Siguröardottir S., Nicholson J", et al. Estimating Scandinavian and Gaelic ancestry in the male settlers of Iceland// Am. J. Hum. Genet. 2000b: V. 67. P. 697-717.

232. Henn B.M., Gignoux C.R., Feldman M.W., Mountain J.L. Characterizing the time-dependency of human-mitochondrial DNA mutation rate estimates // Mol. Biol. Evol. 2009. V. 26. P. 217-230.

233. Herrnstadt C., Elson J.L., Fahy E. et al. Reduced-median-network analysis of complete mitochondrial DNA coding-region sequences for the major African, Asian, and European haplogroups // Am. J. Hum. Genet: 2002. V. 70. P. 1152-1171.

234. Hertzberg M;, Mickleson K.N.P., Serjeanston S. et al. An Asian-specific 9-bp deletion of mitochondrial DNA is frequently found in Polynesians // Am. J. Hum. Genet. 1989. V. 44. P: 510 -540.

235. Hey J. Onthe number of New World founders: A populationgenetic portrait of the peopling of the Americas. PLoS Biol. 2005. V. 3(6): el93.

236. Heyer E., Zietkiewicz E., Rochowski A. et-al. Phylogenetic and familial estimates of mitochondrial substitution rates: study of control region mutations in-deep-rooting pedigrees // Am. J: Hum. Genet. 2001. V. 69. P: 1113-1126.

237. HilFC., Soares P., Mormina M. et al. A mitochondrial stratigraphy for island, southeast Asia // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 80. P: 29-43.

238. Hoelzel A.R., Hancock J.M., Dover G.A. Generation of VNTRs and heteroplasmy by sequence turnover in the mitochondrial control region of two elephant seal species // J. Mol: Evol. 1993. V. 37. P. 190-197.

239. Holt I.J., Harding A.E., Petty R.K.Hi, Morgan-Hughes J.A. A new mitochondrial disease associated with mitochondrial DNA heteroplasmy // Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 428-433.

240. Horai S., Gojobori T., Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. I. Analysis with restriction enzymes of six base pair recognition // Hum.

241. Genet. 1984. V. 68. P. 324-332.

242. Horai S., Hayasaka K. Intraspecific nucleotide sequence differences in the major noncoding region of human mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 828-842.

243. Horai S., Hayasaka K., Kondo R. et al. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 532-536.

244. Horai S., Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. II. Analysis with restriction enzymes of four or five base pair recognition // Hum. Genet. 1986. V. 72. P. 105-117.

245. Horai1 S., Murayama K., Hayasaka K. et al. mtDNA polymorphism in East Asian Populations, with special reference to the peopling of Japan // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 579-590.

246. Howell N., Elson J.L., Howell C., Turnbull D.M. Relative rates of evolution in the coding and control regions of African mtDNAs // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 2213-2221.

247. Howell N., Ghosh S.S., Fahy E., Bindoff L.A. Longitudinal analysis of the segregation of mtDNA mutations in heteroplasmic individuals // Neurol. Sei. 2000. V. 172. P. 1-6.

248. Howell N., Halvorson S., Kubacka I. et al. Mitochondrial gene segregation in mammals: is the bottleneck always narrow? // Hum. Genet. 1992. V. 90. P. 117-120.

249. Howell N., Kubacka I., Mackey D.A. How rapidly does the human mitochondrial genome evolve? // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 501-509.

250. Hruszkewycz A.Ml, BergtoldD.S. The 8-hydroxyguanine content of isolated^ mitochondria increases with:lipid.peroxidation // Mut. Res. 1990: V. 244. P?. 123-128;

251. Janhunen J. Khamnigan Mongol // The Mongolie Languages. Ed. Juha Janhunen. London&New York: Routledge, 2003. P. 83-101.

252. Jin H.-J., Kwak K.-D., Hammer M: et all Y-chromosomal DNA haplogroups and ' their implications for the dual origin of the Koreans // Hum. Genet.2003. V. 114. P.27.35.

253. Jin?L., Su B. Natives or immigrants: modern human origin in East Asia // Nat:

254. Rev. Genet. 2000. V. 1. P. 126-133.

255. Jin H-J., Tyler-Smith*C., Kim W./^The Peopling^^of^^Korea;revealed by analyses of mitochondrial DNA and Y-chromosomal markers // PLoS ONE. 2009. V. 4. e4210.

256. Jobling M.A., Tyler-Smith C. The human Y chromosome: an evolutionary marker comes from age //Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. P. 598-612.

257. Johnson M.J., Wallace D.C., Ferris S.D. et al. Radiation of human mitochondrial DNA types analyzed by restriction endonuclease cleavage patterns // J. Mol. Evol. 1983. V. 19. P. 255-271.

258. Karafet T.M., Osipova L.P., Gubina M.A. et al. High levels of Y-chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer, way of life // Hum. Biol. 2002. V. 74. P. 761-789.

259. Kasperaviciute D., Kucinskas V. Variability of the human mitochondrial DNA control region sequences in the Lithuanian population // J. Appl. Genet. 2002. V. 43. P. 255-260.

260. Kasperaviciute D, Kucinskas V, Stoneking M. Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians // Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. P. 438-452.

261. Kaukonen J., Juselius J.K., Tiranti V. Role of adenine nucleotide translocator 1 in^mtDNA maintenance // Science. 2000; V. 289. P. 782-785.

262. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. V. 217. P. 624-626.

263. Kemp B.M., Malhi R.S., McDonough J. et al. Genetic analysis of early holocene skeletal remains from Alaska and its implications for the settlement of the Americas // Am: J. Phys. Anthropol. 2007. V. 132. P. 605-621.

264. Keyser C., Romac S., Bouakaze C. et al. Tracing back ancient south Siberian population history using mitochondrial and Y-chromosome SNPs // Forensic Science International: Genetics Supplement Series. 2008. V. 1. P. 343-345.

265. Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and mitochondrial DNA analysis of a 2,000-year-old necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 247-260.

266. Kimura M. Possibility of extensive neutral evolution under stabilizing selection with special reference to nonrandom usage of synonymous codons // Proc. Natl. Acad: Sci. USA. 1981. V. 78. P. 5773-5777.

267. Kitchen A., Miyamoto M.M., Mulligan C.J. A three-stage colonization model for the peopling of the Americas // PLoS ONE. 2008. V. 3. N. 2: el 596.

268. Kivisild T., Bamshad M J., Kaldma K. et al. Deep common ancestry of Indian and Western-Eurasian mitochondrial DNA lineages// Curr. Biol. 1999. V. 9. P.* 13311334.

269. KivisildiT., Reidla M., Metspalu E. et al. Ethiopian mitochondrial DNA heritage: tracking gene flow across and around'the Gate of Tears // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 75. P. 752-770.

270. Kivisild T., Rootsi S., Metspalu M. et al. The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. P. 313-332.

271. Kivisild T., Shen P., Wall D.P. et al. The role of selection in the evolution of human mitochondrial genomes // Genetics. 2006. V. 172. P. 373-387.

272. Kivisild T., Tolk H-V., Parik J. et al. The emerging limbs and twigs of the East Asia mtDNA tree// Mol. Biol. Evol. 2002. V 19. P. 1737-1751.

273. Knight A., Underhill P.A., Mortensen H.M. et al. African Y chromosome and mtDNA divergence provides insight into the history of click languages // Curr. Biol. 2003. V. 13. P. 464-473.

274. Koehler C.M., Lindberg G.L., Brown D.R. et al. Replacement of bovine mitochondrial jDNA by a sequence variant within one generation // Genetics. 1991. V. 129. P. 247-255.

275. Köhalmi K. Der mongolisch-kamniganische Dialekt von Dadal Sum und die Frage der Mongolisierung der Tungusen in der Nordmongolei und Transbajkalien // Acta Orientalia Hungarica. 1959. V. 9. P: 163-204.

276. Kolman C.J., Sambuughin N., Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World founders// Genetics. 1996. V. 142. P. 1321-1334.

277. Kong Q.P., Bandelt H.J., Sun C. et al. Updating the East Asian mtDNA phylogeny: a prerequisite for the identification ofpathogenic mutations // Hum. Mol. Genet. 2006.V. 15. P. 2076-2086.

278. Kong Q-P., Yao Y-G., Liu M. et al. Mitochondrial DNA sequence polymorphisms of five ethnic populations from northern China // Hum. Genet. 2003a. V. 113. P. 319-405.

279. Kong Q.P., Yao Y.G., Sun C. et al. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineaiges inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003b. V.,73. P. 671-676.

280. Krause J., Orlando L., Serre D. et al. Neanderthals in central Asia and Siberia // Nature. 2007. V. 449. P. 902-904.

281. Krings M., Capelli C., Tschentscher F. et al. A view of Neandertal genetic diversity. Nat. Genet. 2000. V. 26. P. 144-146.

282. Krings M., Geisert H., Schmitz R.W. et al. DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the neandertal type specimen // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1999. V. 96. P. 5581-5585.

283. Lahermo P., Laitinen V., Sistonen P. et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking populations // Hereditas. 2000. V. 132. P. 35-42.

284. Lahr M., Foley R. Multiple dispersals and modern human origins // Evolutionary Anthropology. 1994. V.3. P.48-60.

285. Lalueza-Fox C, Sampietro M.L, Gilbert M.T. et al. Unravelling migrations in the steppe: mitochondrial DNA sequences from ancient central Asians // Proc. Biol. Sei. 2004. V. 271. P. 941-947.

286. Lappalainen T, Laitinen V, Salmela E. et al. Migration Waves to the Baltic Sea Region // Ann. Hum. Genet. 2008. V. 72. P. 337-348.

287. Larsson N.G, Wang J, Wilhelmsson H. et al. Mitochondrial transcription factor A is necessary for mtDNA maintenance and embryogenesis in mice // Nat. Genet. 1998. V. 231-236.

288. Lee H.Y, Yoo J.E, Park M.J. et al. Mitochondrial DNA control region sequences in Koreans: identification of useful variable sites and pHylogenetic analysis for mtDNA data quality control // Int. J. Legal. Med. 2006. V. 120. P. 5-14.

289. Leonard W.R, Sorensen M.V, Galloway V.A. et al. Climatic influences on basal metabolic rates among Circumpolar populations // Am. J. Hum. Biol. 2002. V.14. P: 609-620.

290. Lightowlers R:N, Chinnery P.F, Turnbull D.M., Howell N. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease //Trends Genet. 1997. V. 13. P. 450-455.

291. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Nature. 1993. V. 362. P. 709-715.

292. Linnane A.W, Zhang C, Baumer A, Nagley P. Mitochondrial DNA mutation and aging process: bioenergy and pharmacological intervention // Mut. Res. 1992. V. 275. P. 195-208.

293. Loogvali E.L, Roostalu U, Malyarchuk B.A. et al. Disuniting uniformity: a pied cladistic canvas of mtDNA haplogroup H in Eurasia // Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. P: 2012-2021.

294. Lutz S, Weisser H.J, Heizmann J, Pollak S. Location and frequency of polymorphic positions in the mtDNA control region of individuals from Germany // Int. J. Legal Med. 1998. V. 111. P. 67-77.

295. Lutz S., Weisser HJ., Heizmarrn J., Pollak S. Erratum. Location and frequency of polymorphic positions in the mtDNA control region of individuals from Germany //Int. J. Legal Med. 1999. V. 112. P. 145-150.

296. Maca-Meyer N., Gonzalez A.M., Larruga J.M. et al. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions // BMC Genet. 2001. V. 2. el3.

297. Macaulay V., Hill C., Achilli A. et al. Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes // Science. 2005. V. 308. P. 1034-1036.

298. Macaulay V., Richards M., Hickey E. et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a synthesis of control-region.sequences and RFLPs // Am. J. Hum. Genet. 1999. V. 64. P. 232-249.

299. Maddison D.R., Ruvolo M., Swofford D.L. Geographic origins of human mitochondrial DNA: phylogenetic evidence from control region sequences // Syst. Biol. 1992. V. 41. P. 111-124.

300. Madsen C.S., Ghivizzani S.C., Hauswirth W.W. In vivo and in vitro evidence for slipped mispairing in mammalian mitochondria // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 7671-7675.

301. Malyarchuk B.A., Derenko M.V. Mitochondrial DNA variability in Russians and Ukrainians: Implication to the origin of the Eastern Slavs // Ann. Hum. Genet. 2001. V. 65. Pt. l.P. 63-78.

302. Malyarchuk B., Derenko M., Grzybowski T. et al. Differentiation of mitochondrial DNA and Y chromosome in Russian populations // Human Biology. 2004. V. 76. N. 6. P. 877-900.

303. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko<M.V. et al. Mitochondrial DNA variability» in Poles and Russians // Ann. Hum. Genet. 2002a. V. 66. P. 261-283.

304. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 412-425.

305. Malyarchuk B.A., Rogozin I.B. Mutagenesis by transient misalignment in the human mitochondrial DNA control region // Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. Pt 4. P. 324-339:,

306. Malyarchuk B.A., Rogozin I.B:, Berikov V.B., Derenko M.V. Analysis of phylogenetically reconstructed mutational spectra in human mitochondrial DNA control-region // Hum: Genet. 2002b. V. 111. P: 46-53.

307. Malyarchuk B., Grzybowski T., Derenko M. et al. Mitochondrial DNA phylogeny in Eastern and'Western Slavs // Mol. Biol. Evol: 2008a. V. 25. P: 16511658.

308. Marjoram P., Donnelly P. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in subdivided populations and implications for early human evolution // Genetics. 1994. V. 136. P. 673-683.

309. Meinila M., Finnila S., Majamaa K. 2001. Evidence for mtDNA admixture between.the-Finns and the Saami // Hum. Hered. V. 52. P. 160-170.

310. Menozzi P., Piazza A., Cavalli-Sforza L. Syntetic maps of human gene frequencies in Europeans // Science. 1978. V. 201. P. 786-792.

311. Merriwether D.A., Rothhammer F., Ferrell R.E. Distribution of the four founding lineage haplotypes in Native Americans suggest a single wave of migration for the New World//Am. J. Phys. Antropol. 1995. V. 98. P. 411-430.

312. Metspalu M., Kivisild T., Metspalu E. et al. Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial . settlement of Eurasia by anatomically modern humans // BMC Genet. 2004. 5: 26.

313. Meyer S., Weiss G., von Haeseler A. Pattern of nucleotide substitution and"rate heterogeneity in the hypervariable regions I and II of human mtDNA // Genetics. 1999. V. 152. P. 1103-1110.

314. Minshu Y., Xinfang Q., Jinglum X. et al. Mitochondrial DNA polymorphism in Chinese // Sci. Sinica (Ser. B). 1988. V. 31. P. 860-872.

315. Mishmar D., Ruiz-Pesini E., Golik P. et al1. Natural-selection shaped regional mtDNA variation in humans // Proc. Natl. AcadE. Sci. USA. 2003. V. 100: P. 171-176.

316. Moilanen J.S., Finnila S., Majamaa K. Lineage-specific selection in human mtDNA: lack of polymorphisms in a segment of MTND5 gene in haplogroup J'// Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 2132-2142.

317. Moilanen J.S., Majamaa K. Phylogenetic network and physicochemical properties of nonsynonymous mutations in the protein-coding genes of human mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 1195-1210.

318. Mooder K.P., Schurr T.G., Bamforth FJ. et al. Population affinities of Neolithic Siberians: a snapshot from prehistoric Lake Baikal // Am. J. Phys. Anthropol. 2006. V. 129. P. 349-361.

319. Mountain J.L., Hebert J.M., Bhattagharyya P.A. et al. Demographic history of India and mtDNA-sequence diversity // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 56. P. 979-992.

320. Nachman M.W. Deleterious mutations in animal mitochondrial DNA // Genetica. 1998. V. 102/103. P. 61-69.

321. Nachman M.W., Brown W.M., Stoneking M., Aquadro C.F. Nonneutral mitochondrial DNA variation in humans and chimpanzees // Genetics. 1996. V. 142. P. 953-963.

322. Nasidze I., Ling E.S., Quinque D. et al. Mitochondrial DNA and Y-chromosome variation in the Caucasus // Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. P. 205-221.

323. Nasidze I., Quinque D., Dupanloup I. et al. Genetic evidence concerning the origins of South and North Ossetians // Ann. Hum. Genet. 2005a. V. 68. P. 588-599.

324. Nasidze I., Quinque D., Ozturk M. et al. MtDNA and Y-chromosome variation in Kurdish groups // Ann. Hum. Genet. 2005b. V. 69. P. 401-412.

325. Nasidze I., Quinque D., Udina I. et al. The Gagauz, a linguistic enclave, are not a genetic isolate // Ann. Hum. Genet. 2007. V. 71. P. 379-389.

326. Nasidze I., Stoneking M. Mitochondrial DNA variation and language replacements in the Caucasus // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 2001. V. 268. P. 1197-1206.

327. Neel J.V., Biggar J.V., Sukernik R.I. Virologie and genetic studies relate Amerind origin to the indigenous people of the Mongolia/Manchuria/southeastern Siberia region //

328. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1994. V. 91. P. 10737-10741.

329. Nei M. The origins of human populations: genetic, linguistic, and archeological data // The original past of modern humans as viewed-from DNA. Singapore: World Scientific, 1995. P. 71-91.

330. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273.

331. Nishino I., Spinazzola A., Hirano M. Thymidine phosphorylase gene mutations in MNGIE, a human mitochondrial disorder// Science. 1999. V. 283. P. 689-692.

332. Ohta T. The nearly neutral theory of molecular evolution // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1992. V. 23. P. 263-286.

333. Olivieri A., Achilli A., Pala M. et al. The mtDNA legacy of the Levantine early Upper Palaeolithic in Africa // Science. 2006. V. 314. P: 1767-1770.

334. Omoto K., Saitou N. Genetic origins of the Japanese: a partial support for the dual structure hypothesis //Am. J. Phys. Anthropol. 1997. V. 102. P. 437-446.

335. Ono>A., Sato H., Tsutsumi T., Kudo Y. Radiocarbon'dates and archaeology of the Late Pleistocene in the Japanese islands // Radiocarbon. 2002. V. 44. P. 477-494.

336. Oota H., Settheetham-Ishida W., Tiwawech D. et al. Human mtDNA and Y-chromosome variation is correlated with matrilocal versus patrilocal residence // Nat. Genet. 2001. V. 29. P. 20-21.

337. Pakendorf B., Novgorodov I.N., Osakovskij V.L., Stoneking Ml Mating patterns amongst Siberian reindeer herders: inferences from mtDNA and Y-chromosomal analyses//Am. J. Phys. Anthropol. 2007. V. 133. P. 1013-1027.

338. Pakendorf B., Wiebe V., Tarskaia L.A. et al. Mitochondrial DNA evidence for admixed origins of central Siberian populations // Am. J. Phys. Antropol. 2003. V. 120. P. 211-224.

339. Phillips-Krawczak C., Devor E., Zlojutro M: et al. MtDNA,variation in the Altai-Kizhi population of southern Siberia: a synthesis of genetic variation//Hum: Biol: 2006. V. 78. P. 477-494.

340. Piazza A., Rendine S., Minch E. et al. Genetics and the origin of Europeanlanguages // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 5836-5840.i

341. Piercy R., Sullivan K.M., Benson N., Gill P. The application of mitochondrial DNA typing to the study of white Caucasian genetic identification // Int. J. Legal Med: 1993. V. 106. P. 85-90.

342. Pitulko V.V., Nikolsky P.A., Girya E.Y. et al. The Yana RHS site: humans in the Arctic before the last glacial maximum // Science. 2004. V. 303; N. 5654. P. 5256.

343. Poetsch M., Wittig H. , Krause D.1, Lignitz E. Erratum. Mitochondrial diversity of a northeast German population sample // Forensic. Sei. Int. 2004. V. 145. P. 73-77.

344. Poloni E.S., Semino O., Passarino G. et al. Human genetic affinities for Y-chromosome P49a,f/Taql haplotypes show strong correspondence with linguistics // Am. J: Hum: Genet. 1997. V. 61. P. 1015-1035.

345. Prugnolle F., Manica A., Balloux F. Geography predicts neutral genetic diversity of human populations // Curr. Biol. 2005. V. 15. P. 159-160.

346. Pult I., Sajantila A., Simanainen J. et al. Mitochondrial DNA sequences from Switzerland-reveal striking homogeneity of European populations // Biol. Chem. (Hoppe Seyler). 1994. V. 375. N. 12. P. 837-840.358 ,

347. Quintana-Murci L., Ghaix R., Wells R.S. et al. Where west meets east: the complex mtDNA landscape of the southwest and Central Asian corridor // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 827-845.

348. Quintana-Murci L., Quach H., Harmant G. et al. Maternal traces-of deep common ancestry and asymmetric gene flow between Pygmy hunter-gatherers and Bantu-, speaking farmers // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2008. V. 105. P. 1596-1601.

349. Quintana-Murci L., Semino O:, Bandelt H. J. et al. Genetic evidence of an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa//Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 437-441.

350. Quintans B., Alvarez-Iglesias V., Salas A. et al. Typing of mitochondrial DNA coding region SNPs of forensic and anthropological interest using SnaPshot minisequencing // Forensic Sei. Int: 2004. V. 140. P. 251-257.

351. Rando J:C., Pinto F., González A.M. et al. Mitochondrial DNA analysis of northwest African populations reveals genetic exchanges with European, near-eastern, and sub-Saharan populations // Ann: Hum. Genet. 1998. V. 62. P.: 531-550;

352. Ray N., Currat M., Excoffier L. Intra-deme molecular diversity in spatially expanding populations // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 76-86.

353. Raymond M., Rousset F. An exact test of population differentiation // Evolution: 1995. V. 49. P. 1280-1283.

354. Reidla M., Kivisild T., Metspalu E. et al: Origin and diffusion of mtDNA haplogroup X // Am. J. Hum: Genet. 2003. V. 73. P. 1178-1190.

355. Renfrew C. The origins of Indo-European languages // Sei. Amer. 1989: P. 106114.

356. Ricaut F.X., Fedoseeva A., Keyser-Tracqui C. et al. Ancient DNA analysis of human neolithic remains found in northeastern Siberia // Am. J. Phys. Anthropol. 2005. V. 126. P. 458-462.

357. RicautF.X., Keyser-Tracqui C., Bourgeois J. et al. Genetic analysis of a Scytho-Siberian skeleton and its implications for ancient Central Asian migrations // Hum. Biol. 2004a. V. 76. P.109-125.

358. Ricaut F.X., Keyser-Tracqui CCammaertL. et al. Genetic analysis and ethnic affinities from two Scytho-Siberian skeletons // Am. J. Phys. Anthropol. 2004b. V. 123. P. 351-360.

359. Richard C., Pennarun E., Kivisild T. et al. An mtDNA perspective of French genetic variation //Ann'. Hum. Biol. 2007. V. 34. P. 68-79:

360. Richards M., Corte-Real H., Forster P: et ah Paleolithic and'Neolithic lineages in the European (mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 1996: V. 59.' P: 185-203.

361. Richards M.B., Macaulay V.A., Bandelt H.-J., Sykes B.C. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Europe // Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

362. Richards M.B., Macaulay V.A., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P: 12511276.

363. Richter C., Park J.-W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1988. V. 85. P. 64656467.

364. Rickards O., Martinez-Labarga C., Lum J.K. et al. mtDNA history of the Cayapa Amerinds of Ecuador: detection of additional founding lineages for the Native American populations // Am. J. Hum. Genet. 1999. V. 65. P. :519-530.

365. Rigaud J.P., Simek J.F. The last pleniglacial in the south of France // The world at 18,000 BP. Eds. Soffer O., Gamble C. London: Unwin Hyman, 1990.

366. Rogers A.R., Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 552-569.

367. Roostalu U., Kutuev I., Loogvali E.L. et al. Origin and expansion of haplogroup H, the dominant human mitochondrial DNA lineage in West Eurasia: the Near Eastern*and Caucasian-perspective // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 436-448.

368. Rosser Z.H., Zerjal T., Hurles M. et al. Y-chromosomal diversity in Europe is clinal and influenced primarily by geography, rather than by language // Am. J. Hume Genet. 2000. V. 67. P. 1526-1543.'

369. Rousselet F., Mangin P. Mitochondrial DNA polymorphisms: a study of 50 French Caucasian individuals and application to forensic casework // Int. J. Legal Med. 1998. V. 111. P. 292-298.

370. Rowold DJ., Luis J.R., Terreros M.C., Herrera R.J. Mitochondrial DNA geneflow indicates preferred usage of the Levant Corridor over the Horn of Africa passageway // J. Hum. Genet. 2007. V. 52. P.436-447.

371. Rubicz R., Schurr T.G., Babb P.L., Crawford M.H. Mitochondrial DNA variation and the origins of the Aleuts // Hum. Biol. 2003. V. 75. P. 809-835.

372. Rudbeck L., Thomas M., Gilbert P. et al. mtDNA analysis of human remains from an early Danish Christian cemetery // Am. J. Phys. Anthropol. 2005. V. 128. P. 424-442.

373. Ruiz-Pesini E., Lott M.T., Procaccio V. et al. An enhanced MITOMAP with a global' mtDNA mutational phylogeny // Nucleic Acids Res. 2007. V. 35 (Database issue): D823-828.

374. Ruiz-Pesini E., Mishmar D., BrandonM. et al. Effects of purifying and adaptive selection on regional variation in human mtDNA // Science. 2004. V. 303. P. 223226.

375. Saada A., Shaag A., Mandel H. et al. Mutant mitochondrial thymidine kinase in mitochondrial DNA depletion myopathy //Nat. Genet. 2001. V. 29;'P. 342-344.

376. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: Structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 83-91.

377. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expansion // Am. J. Hum. Genet. 2000b. V. 67. P. 718-726.

378. SaitouN., Nei M. The neighbour-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

379. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T. et al. Genes and languages in Europe an analysis of mitochondrial lineages // Genome Res. 1995. V. 5. P. 42-52.

380. Salas A., Richards M., De la Fe T. et al. The making of the African mtDNA landscape// Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 71, N. P. 1082-1 111.

381. Santos C., Montiel'R., Sierra B. et al. Understanding differences between phylogenetic and pedigree-derived mtDNA mutation rate: A model using families from the Azores Islands (Portugal) // Mol. Bio. Evol. 2005. V. 22. Pi 1490-1505.

382. Santos M., Barrantes R. Direct screening of a mitochondrial DNA deletion valuable for Amerindian evolutionary research // Hum. Genet. 1994. V. 93. P. 435436.

383. Scarpulla R1C. Transcriptional activators and coactivators in the nuclear,control of mitochondrial function in mammalian cells // Gene. 2002. V. 286. P. 81-89.

384. Schneider S., Roessl'D., Excoffier L. Arlequinv. 2.000: A software for population genetics data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, 2000:

385. Med. 2002. V. 347. P: 576-580.i

386. Serk P. 2004. Human mitochondrial DNA haplogroup J in Europe and<Near East: M.Sc. Thesis. Tartu: University of Tartu. 64 p.

387. Shen P., Lavi T., Kivisild T. et al. Reconstruction of patrilineages and matrilineages of Samaritans and other Israeli populations from Y-chromosome and mitochondrial DNA sequence variation // Hum. Mut. 2004. V. 24. P. 248-260.

388. Shen P., Tang H., Passarino P.* et al. Parallels and contrasts in female and male human evolutionary history // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69 (Suppl.). P. 423.

389. Sherry S.T., Rogers A.R., Harpending H. et al. Mismatch distributions of mtDNA reveal recent human population expansions // Hum. Biol. 1994. V. 66. N. 5. P. 761775.

390. Shi H., Dong Y.L., Wen Bt et al. Y-chromosome evidence of southern origin of the East Asian-apecific haplogroup 03-M122 // Am. J. Hum. Genet. 2005. V. 77. P. 408-419.

391. Shields G.F., Schmiechen A.M., Frazier B.L. et al. mtDNA sequences suggest a recent evolutionary divergence for Beringian and northern North American populations // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 549-562.

392. Shlush L.I., Behar D.M., Yudkovsky G. et al. The Druze: a population genetic refugium of the Near East // PLoS ONE. 2008: V. 3: e2105.

393. Shofiner J.M:, Lott M.T., Lezza A.M1S. et al. Myoclonic epilepsy and regged-red'fiber disease (MERRF) is associated with a mitochondrial DNA tRNALys mutation // Cell. 1990. V. 61. P. 931-937.

394. Shoubridge E.A. Nuclear genetic defects of oxidative phosphorylation // Hum. MoL Genet. 2001. V. 10. P. 2277-2284.

395. Sigurdardottir S., Helgason A., Gulcher J.R. et al. The mutation rate in the human mtDNA control region // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 1599-1609.

396. Sinha N.K., Haimes M.D. Molecular mechanisms of substitution mutagenesis // J. Biol. Chem. 1981. V. 256. P. 10671-10683.

397. SlatkinM., Hudson R:R. Pairwise comparisons ofmitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. 1991. V. 129. P. 555-562.

398. Soares P., Trejaut J.A., Loo J.H1. et al. Climate change and post-glacial human dispersals in Southeast Asia// Mol. Biol. Evol. 2008. V. 25. P. 1209-1218.

399. Sokal R.R., Oden N.L., Wilson C. Genetic evidence for the spread of agriculture in Europe by demic diffusion // Nature. 1991. V. 351. P. 143-144.

400. Sokal R.R., Thomson B.A. Spatial genetic structure of human populations in Japan // Hum. Biol. 1998: V. 70. P. 1-22.

401. Solheim W.G. Archaeology and Gulture in Southeast Asia: Unraveling the Nusantao. Diliman, Quezon Gity: University of Philippines Press, 2006.

402. Starikovskaya Y.B;, Sukernik R.I., Schurr T.G. et al. mtDNA diversity in ' Chukchi and Siberian Eskimos: implications for the genetic history of ancient

403. Stewart J.B., Freyer C., Elson J.L., Earsson N.G. Purifying selection of mtDNAi and its,implications for understanding evolution and'mitochondrial,disease // Nat. Rev. Genet: 2008. Epub. August 12.

404. Stringer C.B: Coasting out of Africa //Nature. 2000. V. 405. P. 24-27.

405. Stringer C.Bl, Andrews P. Genetic and>fossil evidence for the origin of modern humans // Science. 1988. V. 239. P: 1263-1268.

406. Sukernik R.Il Non-random distribution of GM haplotypes in northern Siberia // Isolation, migration and health. Eds. Roberts D.F., Fujiki N., Torizuka K. Cambridge: Cambridge University Press, 1992'. P. 107-111.

407. Sullivan K.M., Hopgood R, Gill P. Identification of human remains by amplification and automated sequencing of mitochondrial DNA // Int. J. Legal Med. 1992. V. 105. P. 83-86.

408. Sun C, Kong Q.P, Palanichamy M.G. et al. The dazzling array of basal branches in the mtDNA macrohaplogroup M from India as inferred from complete genomes //Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 683-690.

409. SmvC, Kong Q.P:, Zhang Y.P. The role of climate in human mitochondrial DNA evolution: a reappraisal // Genomics. 2007. V. 89. P. 338-342.

410. TagliabracciA,-Turchi C, Buscemi L, Sassaroli C. Polymorphism of the mitochondrial DNA control region in Italians // Int. J. Legal Med. 2001. V. 114. P. 224-228.

411. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. 1989. V. 123. P. 585-595.

412. Tajima A, Hay ami M, Tokunaga K. et al. Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages // J. Hum. Genet. 2004. V. 49. P. 187-193.

413. Takamiya H. Peopling of Western Japan, focusing on Kyushu, Shikoku, and Ryukyu Archipelago // Radiocarbon. 2002. V. 44. P. 495-502.

414. Takeda K., Takahashi S., Onishi A. et al. Replicative advantage and tissue-specific segregation of RR mitochondrial DNA between C57BL/6 and RR heteroplasmic mice // Genetics. 2000. V. 155. P. 777-783.

415. Tambets K., Rootsi S., Kivisild T. et al. The Western and Eastern roots of the Saaml— the story of genetic "outliers" told by mitochondrial DNA and Y-chromosomes //Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 661-682.

416. Tamm E., Kivisild T., Reidla M., et al. Beringian standstill and spread of Native American Founders // PLoS ONE. 2007. V. 2. N. 9: e829.

417. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 512-526.

418. Tanaka M., Cabrera V.M., González A.M. et al. Mitochondrial genome variation in Eastern Asia and the peopling of Japan // Genome Res. 2004. V. 14. P. 1832-1850.

419. Tang H., Siegmund D.O., Shen P., Oefner P.J., Feldman M.W. Frequentist estimation of coalescence times from nucleotide sequence data using a tree-based partition // Genetics. 2002. V. 161. P. 447-459.

420. Tarskaya L., Gray R.R., Burkley B., Mulligan C.J. Genetic variation at the mitochondrial DNA 9-bp repeat locus in the Sakha of Siberia // Hum. Biol. 2006. V. 781 P. 1-72-198.

421. Templeton A.R. The "Eve" hypothesis: a genetic critique and reanalysis // Am. Anthropol. 1993. V. 95. P. 51-72.

422. Thangaraj K., Chaubey G., Kivisild T. et al. Reconstructing the origin of Andaman islanders // Science. 2005. V. 308. P. 996.

423. Tishkoff S.A., Gonder M.K., Herrn B.M. et al. History of click-speaking populations of Africa inferred from mtDNA and Y chromosome genetic variation // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 2180-2195.

424. Tolk H.V., Pericic M., Barac L. et al. MtDNA haplogroups in the populations of Croatian Adriatic Islands // Coll. Anthropol. 2000. V. 2. P. 267-279.

425. Topal M.D., Fresco J.R. Complementary base pairing and the origin of substitution mutations // Nature. 1976. V. 263. P: 285-289.

426. Torroni A., Achilli A., Macaulay V. et al. Harvesting the fruit of the human mtDNA tree // Trends Genet. 2006. V. 22. P. 339-345.

427. Torroni A., Bandelt H-J., D'Urbano L., Lahermo P. et al. MtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expansion from Southwestern to Northeastern Europe // Am, J: Hum. Genet. 1998. V. 62. P: 1137-1152.

428. T. Torroni A"., Bandelt H-J., Macaulay V. et al. A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe // Am: J. Hum. Genet. 2001a. V. 69. P. 844-852.

429. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P. et al. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996. V. 144. P. 1835-1850.

430. Torroni A., Rengo C., Guida V. et al. Do the four clades of the mtDNA haplogroup L2 evolve at different rates? // Am. J. Hum. Genet. 2001b. V. 69. P. 1348-1356.

431. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F. et al. Asian affinities and continentalradiation of the four founding Native American mitochondrial'DNAs// Am. J. Hum. Genet. 1993a. V. 53. P. 563-590.

432. Torroni A., Sukernik R.I., Schurr T.G. et al. MtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with Native Americans// Am. J. Hum. Genet. 1993b. V. 53. P. 591-608.

433. Trejaut J. A., Kivisild T., Loo J.H. et al. Traces of archaic mitochondrial lineages persist in Austronesian speaking Formosan populations // PLoS Biology. 2005. V. 3. e247.

434. Turner C.G. Dental evidence on the origins of the Ainu and Japanese // Science: 1976. V. 193. P. 911-913.

435. Underhill P.A. Inferring human history: clues from Y-chromosome haplotypes // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 2003. V. 68. P. 487-493.

436. Underhill P.A., Shen P., Lin A.A. et al. Y chromosome sequence variation and the history of human populations // Nat. Genet. 2000. V. 26. P. 358-361.

437. Valladas H., Reyss J.L., Joron J.L. et al. Thermoluminescence dating of Mousterian "proto-Cro-Magnon" remains from Israel and the origin of modern man // Nature. 1988. V. 331. P. 614-616.

438. Vanecek T, Vorel F, Sip M. Mitochondrial DNA D-loop hypervariable regions: Czech population data // Int. J. Legal Med. 2004. V. 118. P. 14-18.

439. Van Goethem G., Dermaut B., Lofgren A. et al. Mutation of POLG is associated with progressive external ophthalmoplegia characterized by mtDNA deletions // Nat. Genet 2001. V. 28. P. 211-212.

440. Vasil'ev S.A., Kuzmin Y.V., OrlovaL.A., Dementiev V.N. Radiocarbon-based chronology of the Paleolithic in Siberia and its relevance to the peopling of the New World // Radiocarbon. 2002. V. 44. N. 2. P. 503-530.

441. Vigilant L., Pennington R., Harpending H. et al. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population // Proc. Natl. Acad. Sei. USA'. 1989. V. 86. P. 9350-9354.

442. Vigilant L., Stoneking M., Harpending H. et al. African populations and the evolution of human mitochondrial DNA // Science. 1991. V. 253. P. 1503-1507.

443. Walsh P.S., Metzger D.A., Higuchi R. Research report: Chelex 100'as a.medium» for simple extraction of DNA for.PCR-based typing from forensic material // BioTechniques. 1991. V. 10. P: 506-513.

444. Walter R.G., Büffler R.T., Bruggemann J.H. et als Early human'occupation of the Red Sea coast of Eritrea* during the last interglacial // Nature. 2000/ V. 405. P. 6569.

445. Wang S., Lewis C.M., Jakobsson M. Genetic variation and population structure in native Americans // PLoS Genet. 2007. V. 3(1 l):el85.

446. Ward R.H., Frazier B.L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. V. 88. P. 87208724.

447. Waters MIR., Stafford T.W. Jr. Redefining the age of Clovis: implications for the peopling of the Americas // Science. 2007. V. 315. P: 1122-1126.

448. Watson E., Forster P., Richards M., Bandelt H-J. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 691-704.

449. Wells R.S., Yuldasheva N., Ruzibakiev R. et al. The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2001. V. 98. P. 10244-10249.

450. Wen Bo, Li H., Gao S. et al. Genetic structure of Hmong-Mien speaking' populations in East Asia as revealed'by mtDNA lineages // Mol. Biol. Evol. 2005. V. 22: P. 725-734.

451. Wolpoff M.H. Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden // The human revolution-behavioural and biological perspectives on the origins of modern humans. Eds. Mellars P., Stringer C. Edinburgh: Edinburgh Univ. Press, 1989. P. 62108:

452. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stoneking M. et al. Lengh mutations inhuman, mitochondrial DNA: direct sequencing of enzymatically amplified DNA // Nucleic Acids Res. 1987. V. 15. P. 529-542.

453. Zegura S.L., Karafet T.M., Zhivotovsky L.A., Hammer M.F. High-resolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recent'entry of Native American Y chromosomes.into the Americas // Mol*. Biol. Evol: 2004. V. 21. P. 164-175.

454. Zimmermann B., Brandstätter A., Duftner N. et al. Mitochondrial.DNA control region population data-from Macedonia // Forensic*Sei. Int.: Genetics. 2007. V. 1': e4-e9.

455. Zlojutro M., Rubicz R., Devor E.J. et al. Genetic structure of the Aleuts and Circumpolar populations based on mitochondrial DNA sequences: a synthesis // Am. J. Phys. Anthropol. 2006. V. 129. P. 446-464.

456. Zlojutro M., Tarskaia L.A., Sorensen M., Snodgrass J.J., Leonard W.R., Crawford M.H. The origin of the Yakut people: evidence from mitochondrila DNA diversity // Int. J. Hum. Genet. 2008. V. 8. P. 119-130.

457. Zupanic Pajnic I., Balazic J., Komel R. Sequence polymorphism of the mitochondrial DNA control region in the Slovenian population // Int. J. Legal Med. 2004. V. 118. P. 1-4.

458. Zvelebil M. Who were we 6000 years ago? In search of prehistoric identities // Traces of ancestry: studies in honour of Colin Renfrew. Ed. Jones, M. McDonald Institute Monographs. 2004. P. 41-60.