Функциональная характеристика копчиковой железы пекинских уток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Лидер, Максим Генрихович

• Лидер, Максим Генрихович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лидер, Максим Генрихович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ___________________________________________________________5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ_____________________________________________________________И

1.1. Кожа и ее производные у уток__________________________________________________11

1. 2. Строение копчиковой железы____________________________________________________22

1. 3. Состав и свойства секрета копчиковой железы____________________26

1.4. Физиологическая роль копчиковой железы____________________________29

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ________________________________________________________35

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ________________________________________________35

3. ВЕЛИЧИНА И МАССА КОПЧИКОВОИ ЖЕЛЕЗЫ У УТОК______________________41

3. 1. Величина копчиковой железы у пекинских уток__________________41

3. 2. Анатомические особенности копчиковой

железы у пекинских, .-б-__________________________42

-••г ? рч^ л *

3. 3. Относительная насса копчиковой

железы у пекинских уток______________________

3. 4. Зависимость величины копчиковой

железы от контакта уток с водой _____________________

4. ОСОБЕННОСТИ ГИСТОСТРУКТУРЫ КОПЧИКОВОИ

ЖЕЛЕЗЫ У ПЕКИНСКИХ УТОК______________

5. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ КОПЧИКОВОИ ЖЕЛЕЗЫ НА

ЖИВУЮ МАССУ ПЕКИНСКИХ УТОК В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ_____

г

5. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ КОПЧИКОВОИ ЖЕЛЕЗЫ НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КРОВИ ПЕКИНСКИХ УТОК __

6.1 Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на количество эритроцитов в крови пекинских уток_

6. 2. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой же-

лезы на количество лейкоцитов в крови пекинских уток_

- з -

б. 3. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на содержание гемоглобина в крови пекинских уток_ 55 б. 4. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой

железы на величину гематокрита крови пекинских уток __

б. 5. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на кислотную емкость крови пекинских уток______

б. б. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на концентрацию обшего белка плазмы крови

пекинских уток_______________________________________

б. 7. Влияние экстирпации копчиковой железы на концентрацию

глюкозы крови пекинских уток в возрастном аспекте ___

б. 8. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на концентрацию липидов крови пекинских уток в

возрастном аспекте __________________________________

б. 9. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на концентрацию кальция крови пекинских уток в возрастном аспекте __________________________________

6. 10. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой же-

лезы на концентрацию неорганического ФосФора в крови пекинских уток в возрастном аспекте ________________

7. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ КОПЧИКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ

НА ЯИЧНУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ УТОК_______________

7.1. Влияние экстирпации копчиковой железы на яичную

продуктивность пекинских уток _____

7. 2. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой

железы на массу яиц пекинских уток __________________

8. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ КОПЧИКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ

НА ПЕРЬЕВОЙ ПОКРОВ УТОК________________

8. 1. Изменения во внешнем виде перьевого покрова у пекинских уток после частичной и полной экстирпации копчиковой железы______________________________________

8. 2. Влияние частичной и полной экстирпации копчиковой железы на сроки и процесс линьки у пекинских уток_____

8. 3. Интенсивность процессов десквамации покровных тканей

пекинских уток после экстирпации копчиковой железы __

8. 4. Влияние экстирпации копчиковой железы на микрострук-

туру пера пекинских уток ___________________________

9. СОСТАВ И СВОЙСТВА СЕКРЕТА

КОПЧИКОВОИ ЖЕЛЕЗЫ ПЕКИНСКИХ УТОК ____________________

10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ____

11. ВЫВОДЫ_____________(_________________________________108

13. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ______._____________________109

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ___________________________________110

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональная характеристика копчиковой железы пекинских уток»

- 5 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы.

Птицеводство является одной из крупнейших отраслей животноводства. Оно обеспечивает население страны такими высокопитательными и диетическими продуктами как яйцо и мясо птиц и снабжает легкую промышленность пухом и пером. Птицеводство является важнейшей сферой хозяйственной деятельности человека. В связи с этим сельскохозяйственная птица заслуженно пользуется повышенным вниманием со стороны ученых разных специальностей.

В процессе эволюции птицы преобрели ряд биологических особенностей, к числу которых относится быстрый рост, высокая плодовитость и Физиологическая скороспелость, относительно высокая температура тела (40-42°С). развитие эмбриона вне тела матери, своеобразное строение кожного покрова, его производных и многие другие.

Высокоэффективной отраслью мясного птицеводства является утководство. Утки имеют биологические особенности , многие из которых выгодно отличают их от других птиц. По скорости роста, сохранности, оплате корма и некоторым другим хозяйственно -полезным признакам утки занимают в птицеводстве одно из первых мест. Достаточно сказать, что для производства 1 кг утиного мяса затрачивается всего 3-4 кормовые единицы. Это почти в два раза меньше, чем требуется для получения 1 кг свинины, и в три раза меньше, чем для получения килограмма говядины. Утиное мясо очень калорийное, с прекрасными вкусовыми качествами. От каждой утки - несушки можно получить в год 220-230 яиц и вырастить 140-150 утят общим весом 280-320 кг. Кроме этого важно отметить, что утки невосприимчивы ко многим инфекционным бо-

лезням, таким как чума, оспа, дифтерит. Туберкулезом, рожей и кокцидиозом эти птицы заболевают крайне редко. Такая болезнь, как холера, протекает у уток чаше в хронической Форме и без массовых вспышек. Все это говорит о том, что утководство является исключительно выгодной отраслью мясного птицеводства.

Однако проблемы повышения продуктивности птицы, улучшения качества продукции , проблемы в кормлении, содержании птицы, технологии производства продуктов птицеводства невозможно решить без знания Физиологии птицы, Функции отдельных органов и систем. Успешно работать в птицеводстве можно только опираясь на объективные знания в области анатомии, биохимии, Физиологии, особенностей роста, видовых и породных различий птицы. Изучение многообразных Функций организма с/х птицы с учетом биологических, морфологических, видовых особенностей является необходимым условием для решения продовольственной проблемы, развития ветеринарной и биологической науки.

Общеизвестно, что одной из особенностей строения кожи птиц, и у уток в частности, является отсутствие потовых и сальных желез. У птиц имеется только парная копчиковая железа, представляющая собой, как предполагается, скопление видоизмененных сальных желез. Копчиковая железа находится под кожей в области хвостовых позвонков, состоит из двух долей овальной или округлой Формы. Железа имеет сложное трубчатое строение, продуцирует жироподобный секрет. Этот секрет выделяется на поверхность кожи через выводные протоки сосочка, который покрыт кисточкообразными мелкими перьями.

Необходимо отметить, что научные сведения о копчиковой железе крайне ограничены и сводятся только к общим представлениям о функции этого органа. Описаны лишь некоторые аспекты

морфологии, гистологии и состава секрета копчиковой железы. Известно, что в состав секрета копчиковой железы входят вода, белок, нуклеиновые кислоты, лецитин. Смазка секретом копчиковой железы кожи и перьев у водоплавающих птиц предохраняет их от намокания, а также облегчает скольжение птиц по воде.

Однако несправедливо было бы сводить роль копчиковой железы только к внешнесекреторной функции. Можно предположить, что секрет копчиковой железы не только предохраняет кожу и перья от намокания , но и обладает рядом других свойств и качеств. Не исключено, что секрет этой железы обладает бактери-остатическим и бактерицидным действием, что рост и развитие , резистентность, обмен веществ, а значит и продуктивные качества уток, в какой-то мере зависят от Функции копчиковой железы.

На данные и многие другие вопросы в научной литературе пока нет ответа. Учитывая все вышеизложенное, будет справедливым отметить, что изучение Функции копчиковой железы у пекинских уток является актуальной и важной задачей. Номер государственной регистрации темы 01. 9.10053439.

Цель работы.

Изучить функцтональные особенности копчиковой железы у пекинских уток.

Задачи исследований:

1. Изучить влияние копчиковой железы на структуру и свойства перьевого покрова пекинских уток.

2. Выявить влияние копчиковой железы на процесс линьки и перообразования у пекинских уток.

3. Изучить биохимический состав секрета копчиковой железы у пекинских уток.

4. Изучить бактериостатические свойства секрета копчиковой

железы у пекинских уток.

5. Установить морфологический и биохимический состав крови пекинских уток в зависимости от Функции копчиковой железы.

6. Изучить влияние Функции копчиковой железы на продуктивные качества пекинских уток.

Научная новизна исследований заключается в том. что получены новые данные об особенностях макро- и микроморфологии копчиковой железы у пекинских уток, дополняющие имеющиеся в научной литературе. Обнаружена зависимость обменных процессов организма пекинских уток от Функции копчиковой железы. Изучено влияние Функции копчиковой железы на продуктивные качества, структуру и свойства перьевого покрова уток. Уточнен биохимический состав и выявлены некоторые биологические свойства секрета копчиковой железы пекинских уток.

Теоретическая и практическая значимость подученных результатов заключается в том, что в результате проведенных исследований получены данные, дополняющие имеющиеся сведения об анатомии и гистологии, о биохимическом составе и биологических свойствах секрета копчиковой железы у пекинских уток. Получены сведения о влиянии Функции копчиковой железы на концентрацию белков, жиров, углеводов, кальция, ФосФора в крови уток в возрастном аспекте, а также на процесс роста, оперение, продуктивность уток.

Полученные результаты позволят более объективно оценивать взаимосвязь обменных процессов в организме птицы. Могут служить одной из основ повышения мясной, яичной, перовой и пуховой продуктивности уток, совершенствования методов выращивания.

Результаты исследований могут быть использованы при составлении справочных руководств по вопросам Физиологии кож-

ного покрова и его производных у птиц, написании монографий, учебников, руководств и пособий по сравнительной Физиологии домашних птиц.

Основные положения диссертации выносимые на защиту:

1. Влияние экстирпации копчиковой железы на структуру и свойства перьевого покрова пекинских уток.

г. Влияние копчиковой железы на интенсивность десквамации покровных тканей пекинских уток.

3. Размеры и масса копчиковой железы уток. Зависимость ЗТШГ полнчитт от котттдгстд уток с водой.

4. Влияние копчиковой железы на концентрацию общих белков, жиров, углеводов, кальция. ФосФора крови пекинских уток в возрастном аспекте.

5. Влияние экстирпации копчиковой железы на продуктивные качества уток.

6. Состав и свойства секрета копчиковой железы у пекинских уток.

Апробация работы.

Натериалы диссертационной работы заслушивались на внутри-вузовской конференции преподавателей и аспирантов Омского института ветеринарной медицины (1998 г.), на заседании Омского отделения Всероссийского общества Физиологов им И, П. Павлова ( 1998 г. ).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем и структура работы.

Работа выполнена на 123 страницах машинописного текста и включает: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические

рекомендации, список литератур«. Диссертация иллюстрирована 17 таблицами, 29 рисунками. Слисок использованной литературы включает 170 источников, из них 67 иностранных авторов.

- 11 -1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Коха и ее производные у уток

К настоящему времени накоплен значительный фактический материал, посвященный морфологии и Физиологии кожи и ее производных у птиц. Отечественными и зарубежными учеными раскрыты многие аспекты строения и Функций, выполняемых кожей и ее производными. Ниже кратко приведены литературные данные , наиболее необходимые для понимания задач и результатов диссертационной работы .

Прежде всего следует отметить, что кожа птиц состоит из тех же слоев, что и кожа млекопитающих (Г. П. Иоцюс, 1979 ). Однако кожный покров и его производные у птиц имеют характерные морфологические и Функциональные особенности, которые Формировались в процессе эволюции как приспособление к специальным условиям их существования (Г. П. Нелехин, 1977).

Б отличие от кожи млекопитающих кожа птиц более тонкая, имеет хорошо развитый подкожный слой и образует складки, что придает ей большую подвижность. В коже птиц различают три слоя: эпидермис, собственно кожу и подкожную ткань (В. И. Селянский, 1966).

Под перьевым покровом эпидермис имеет очень незначительную толщину (десятки микрон) и состоит из многочисленных клеточных слоев (Ю. Т. Техвер, 1971). В эпителии различают ростковый, или глубокий слой, состоящий из размножающихся клеток, и роговой, или поверхностный слой. Ростковый слой имеет несколько рядов эпителиальных клеток, в которых происходит деление и образование новых клеток. Несколько рядов сплющенных

эпителиальных клеток составляют роговой слой. В них нет ядер или содержатся только их остатки. Роговой слой образует чешуйки. которые слушиваются, особенно в период линьки (В. Н. Селянский, 1968). Из эпидермиса у птицы образуются перья, роговые покровы клюва, ног, когтей и шпор (Г. П. Иоцюс, 1979).

Собственно кожа ( дерма ) это очень тонкий слой, содержащий коллагеновые волокна, большинство которых направлены горизонтально и переплетаются, пластинок не образуют. У птиц в дермальном слое участков тела, покрытых перьями, имеются сосочки - микроскопические выросты с кровеносными капиллярами и нервными окончаниями (В. Н. Селянский, 1968). Дерма птиц в области перьевого покрова имеет строение, которое приближает ее больше к коже млекопитающих, чем к коже низших позвоночных (В. Lange, 1929). Она сравнительно тонкая, за исключением гребня и бородок, и имеет мало кровеносных сосудов (Г. П. Иоцюс, 1979). Дерму птиц условно делят на подэпидермальный или поверхностный слой, характеризующийся богатством клеточных элементов и кровеносных сосудов, а также содержанием тонких соединительнотканных волокон и глубокий слой с более толстыми коллагено-выми пучками. Эластические элементы собственно кожи более развиты на границе с подкожным слоем, к ним прикрепляются мышцы перьевого покрова. На границе с подкожным слоем более развиты эластические волокна. К ним одним концом с помощью сухожилий , состоящих из коллагеновых Фибрилл, прикрепляются гладкие мышцы контурных перьев. Другие концы мышц крепятся к перьевым мешочкам, по 4 мышечных пучка к каждому.

Подкожный слой хорошо развит и пронизан густой сетью сосудов. Подкожная ткань рыхло соединяет основу кожи с мышца-

ми» образуя складки. В подкожном слое всегда имеются прослойки жировой ткани , особенно у гусей и уток в период откорма (Г. П. Иопюс, 1979).

Как и у млекопитающих животных, к общим функциям кожного покрова и его производных у птиц относятся защитная, рецептор-ная, терморегулируюшая и др. Кожа обладает тактильной, температурной и болевой чувствительностью. Рецепторными образованиями тактильной чувствительности являются тельца Хербста, Гран-ди, Пачини, Нейснера. Тепловые рецепторы расположены в глубине, а холодовые на поверхности кожи. Болевая чувствительность кожи воспринимается рецепторами, имеющими вид свободных нервных окончаний (Г. П. Нелехин, 1977).

К производным кожи птиц относятся перья, гребень, кораллы, сережки, мочки, шпоры, копи, клюв, копчиковая железа.

Перьевой покров является одним из наиболее характерных структурных элементов кожи, отличающим класс птиц от рептилий и млекопитающих. Перьевой покров птицы выполняет различные Функции: защиту тела от неблагоприятных Факторов среды (холода. влаги и др. ), теплорегуляции, осязания. Отдельные группы перьев служат для летания, некоторые перья являются вторичным половым признаком птицы (Г. П. Нелехин, 1977).

Ткани перьев состоят в основном из кератина. Качество перьев обусловлено количеством и степенью оксидации этого белкового вещества. Перья начинают интенсивно развиваться на шестой день жизни эмбриона, сначала появляется первичный пух. позже образуются перья. Полностью развитое перо состоит из стержня и слегка выпуклой пластинки - опахала. Короткая часть стержня, которая находится в перьевой сумке, называется очином. а часть,несущая на себе опахало,-стеблем (Г. П. Иоцюс, 1979).

Перья различных участков тела отличны по размерам, Форме и строению в зависимости от выполняемой ими функции.

Перья головы, туловища и задних конечностей в основном сходны по строению. Отличаются друг от друга размерами, соотношением пуховой и контурной частей, а иногда и Формой пера.

По Форме, строению и назначению перья делят на 3 группы: контурные ( pennae ) , пуховые ( Plumae ) и волосовидные (flloplumae), осязательные волоски (vibrissae), у некоторых птиц полупуховые перья (semiplumae).

Контурные перья птиц образуют основную плотную массу перьевого покрова. К ним относятся кроющие, маховые и рулевые перья. Они состоят из осевого стержня (scapus), от которого отходят ветви более тонкой структуры. Нижняя часть стерж-ня-очин (calamus). По бокам стержня, ближе к его наружной поверхности, симметрично прикреплены бородки первого порядка (rami), образующие последовательно шелковистую (нижнюю), пуховую (среднюю)и контурную (верхнюю)части опахала.

Крошие перья плотно налегают друг на друга и образуют наружный плотный слой оперения. Шесте с пухом, расположенным под ним, образуют теплоизолирующий слой перьевого покрова, который хорошо развит у водоплавающих птиц. В зависимости от места расположения различают кроющие перья темени, шеи, плеча, спины, зоба, груди, живота, крыла и др.

Размеры контурных и пуховых частей опахала кроющих перьев различны в зависимости от Функционального назначения пера. В общем покрове на теле птицы пуховая часть перьев покрыта контурными частями опахал соседних перьев. В дефинитивном пере бородки первого порядка несут на себе симметрично расположенные бородки 2 порядка (radii), к которым прикрепляются бородки

3 порядка (hamuli), представляющие собой только выросты ороговевших клеток, имеющих Форму пшпиков или крючков (haimilae) или вытянутых волосков (cllie).

В шелковистой части опахала бородки второго порядка имеют рудиментарное строение. В пуховой части опахала бородки первого порядка имеют развитые бородки второго порядка, которые однако лишены бородок 3 порядка - волосочков и крючков. Наличие последних является характерным признаком для контурного отдела в опахале пера. Контурная часть образована упругими, постепенно утончающимися бородками первого порядка, которые симметрично расположены на стержне и несут на себе бородки второго порядка. Верхний ряд бородок 2 порядка снабжен упомянутыми крючочками, которые обеспечивают прочное соединение всего опахала. Строение крючочков и их число постоянно для каждого вида птиц.

Стержень пера и бородки 1 порядка образованы клетками 3 видов, располагающимися хорошо отличимыми слоями: поверхностный сдой (cutícula), корковый слой (substanta fibrosa) и мозговой слой (substanta medullarisH В. H. Klein, 1949, L. Kelco,1952, H. Bruge, 1956).

Кутикула образована ороговевшими плоскими эпителиальными клетками. Хорошо выражена на очине и на наружной поверхности стержня контурного пера. Корковый слой представлен веретенообразными и уплощенными клетками (L. Auber, H. H. Applegard, 1955). Нозговой слой состоит из многогранных клеток разного размера, полости которых заполнены воздухом. Это обеспечивает прочность пера при его легкости и достаточно низкую теплопроводность (Деменьтьев Г. П., 1940; D. P. Hillip, 1950; L. Auber, H. H. Applegard, 1951).

На крыле с дорсальной и вентральной сторон имеется три вида кроющих перьев: большие, средние и малые. Перья вентральной стороны крыла называют подкрыльем. Совокупность кроющих перьев и пуха составляет малое оперение птицы.

Наховые перья длинные и прочные, с плотным ветронепроницаемым опахалом у летающих птиц. В крыле различают маховые перья первого порядка, прикрепленные к кисти в области второго и третьего пальцев. Количество первостепенных маховых перьев у разных видов колеблется от в до 12, тогда как второстепенных маховых может быть от 6 до 37 ( Е. сггезешапп, 1927). У уток их 10-12. Наховые перья второго порядка прикреплены к дорсальной поверхности локтевой кости и имеют симметричное, более широкое опахало. 3-4 пера, прикрепленные к первому пальцу крыла , составляют крылышко, которое у летающих птиц имеет важное значение при взлете и приземлении, препятствуя обрыву и утечке воздушной струи вперед. Нумерация первичных и вторичных маховых перьев идет от туловища к краю крыла.

Рулевые перья прикрепляются своими очинами к сросшимся в одну кость хвостовым позвонкам. Эти перья сходны с маховыми, но отличаются от них более выраженной билатеральной симметрией. Они имеют более прочный стержень и прямое опахало, число рулевых перьев колеблется от 4 до 14 пар у разных видов.

Рулевые ( хвостовые ) перья ( у уток их 9 пар) , расположены в один поперечный ряд , прикреплены к последним 4-6 хвостовым позвонкам.

Основания рулевых перьев прикрываются кроющими перьями , которые подразделяют на надхвостовые и подхвостовые ( Г. П. Нелехин, 1977).

Пуховые перья состоят из тонкого стержня и опахала с непрочно соединенными бородками. Пуховые перья расположены под контурными. Они мелкие и служат для зашиты от холода. Особенно много пуха у уток, гусей в нижней части туловища (В. Н. Селянский, 1968).

В отличии от контурных перьев, пуховые перья только на некоторых участках тела занимают точно ограниченное положение.

Пуховые перья характеризуются наличием многочисленных длинных первичных бородок, несущих мягкие вторичные бородки без крючков (О. РсЪгИшег, 1912).

У птиц , с отсутствием копчиковой железы Функцию зашиты перьевого покрова от намокания выполняют сильно измененные перья, образующие в совокупности так называемые пудретки. Располагаются они в ограниченных местах- грудь, надхвостье. Под воздействием клюва птицы они легко распадаются на мелкие частицы и переносятся затем на поверхность перьевого покрова (А. А. Войткевич, 1962).

Порошковый пух - образование , выделяющее мельчайшие роговые зернышки, легко впитывающие влагу и вследствии этого защищающие птиц от намокания. Строение этих перьев весьма разнообразно. В типичном случае это рыхлые перья с постоянным ростом, распадающиеся в порошок по мере лопания рогового чехла. В более редких случаях это обычный пух , отличающийся медленным ростом. Порошковый пух имеется, в частности , у голубей. Он образует скопления, расположенные на боках или в надхвостье. Функционально он заменяет копчиковую железу О. Э. Пенионжкевич , 1962).

Нитевидные (нитчатые ) перья состоят из длинного тонкого волосовидного ствола, на конце которого имеется несколько ко-

ротких бородок без ресничек и крючочков. Эти перья размещаются небольшими группами ( от 2 до 10) вокруг контурных или пуховых перьев на голове, шее и груди птицы.

Волосовидные перья состоят из очень тонкого стержня, опахало у них часто отсутствует, укрепляется непосредственно в коже или соединяется с контурными перьями ( R. V. Pfeffer, 1952).

Кисточкообразные перья, распологаюшиеся в области копчиковой железы, выполняют роль Фильтра, обильно пропитывающегося жиро-восковым секретом копчиковой железы.

Щетинки - это видоизмененные перья, представленные лишь тонким стволом без опахала. Они располагаются у основания клюва, иногда на пальцах ног, над глазом (ресницы)(Г. П. Нелехин, 1977).

У уток и гусей оперение более плотное, чем у кур и индеек. Оно также обладает большей влаго- и ветронепронидаемостью. В связи с этим водоплавающая птица более устойчива к действию низких температур и повышенной влажности воздуха (Г. П. Неле-хин, 1977).

Обшее количество перьев на теле птиц различно и зависит от сезона года, возраста птицы, ее Физиологического состояния и других Факторов. В среднем обшее количество перьев составляет: у чаек 5000-6000, У кур 9000-10000, уток 11000-12000 ( Г. п. Дементьев, 1940;; P. BrodKord, 1951; L. W. Wing, 1952).

Перья на теле птиц располагаются в определенной последовательности. Апикальные концы перьев ориентированы в направлении хвостовой части тела. Расположение перьев на правой и левой сторонах тела симметрично, в строении же опахала маховых перьев наблюдается асимметрия. Перья располагаются рядами, об-

разуя оперенные области- птерилии. В перьевом покрове птиц существует девять основных птерилии: спинопоясничная. плечевая, брюшная, шейноголовная, крыловая, бедренная, области голени. хвостовая, анальная ( Г. П. Дементьев. 1940. Л. И. Шульпин. 1940, Н. Frant, 1947).

Скорость роста перьев различна на разных участках тела птиц. Разница в сроках закладки, продолжительности и скорости развития более выражена у крупных перьев. Видовые отличия в скорости роста перьев находятся в зависимости от скорости общего роста птицы в послезародышевый период. Скорость роста пера у старых птиц ниже чем у молодых. В процессе роста перьев различают два периода: первый - до развертывания опахала, второй - внешняя диФФеренцировка структурных элементов опахала (Ф. Ф. Войткевич. 1936).

Скорость роста пера также находится в зависимости от характера питания птиц СЕ. L. Koch, 1939; J. PodhrasKY, 1953). Особенно важно присутствие в рационе азота и серусодержаших веществ (Н. Buchtal а, 1910; С. V. AcKerson, Н. J. Blish, F. Е. Hussehe, 1920; W. Lintzel, E. Hangold, H. Stots, 1929; A. Bol liger, D. Varga, 1960).

Сведения о структуре пера и ее различии у разных видов птиц, топографические и Функциональные особенности, данные о возрастных и сезонных изменениях в покровах обобщены в работах многих отечественных и зарубежных ученых (V. Vi iter, 1935; F. Grobeis, 1936; Л. H. Шульпин, 1940; Г, П. Дементьев, 1940; А. Я. Тугаринов, 1941; F. R. Lillie, 1942; В. Ф. Ларионов, 1945; О. Хайнрот, 1947; В. Н. Willier, 1953; А. А. Войткевич, 1962).

Перья птиц, как волосы млекопитающих, несколько раз в жизни меняются, т. е. старые выпадают, а новые их заменяют.

Периоды замены перьев обычно ограничены во времени и называются линькой.

Линька - это периодическая смена перьевого покрова и структурных элементов эпидермиса кожи. У диких птиц она носит сезонный характер: замена оперения завершается к осени, ко времени перелетов или с наступлением холодного зимнего периода. Поэтому линька является биологическим приспособлением птицы к изменению условий существования. Домашняя птица унаследовала эту особенность от своих диких предков (Г. П. Нелехин, 1977).

Различают линьки: послегнездовую (ювенальную) и годовую (дефинитивную). Первой линькой является послегнездовая, при которой контурные перья развившиеся в гнездовой период полностью или частично заменяются перьями взрослой птицы (D. R. НагЫе, 1934; G. Н. Sutton, 1948; Ж. S. ParKes, 1957). Этой линьке предшествует замена зародышевого пуха первым контурным (ювенальным) пером, однако не следует считать такую замену линькой . Годовая линька, происходящая обычно к концу лета распространяется на весь перьевой покров или на его часть (летне- осенняя линька); в последнем случае позже происходит долинивание (А. А. Войткевич, 1962).

У утят ювенальная линька начинается в возрасте 60-70 дней и продолжается в среднем два месяца. В этот период сменяются только кроющие перья туловища, маховые перья заменяются в последующую линьку.

У взрослых уток линька происходит дважды в год: летом (июнь-июль) и осенью (сентябрь-октябрь).

В течение первой (летней) линьки, продолжающейся до 60 дней, сменяются рулевые(хвостовые), маховые и мелкие покровные

перья туловища. В связи с тем, что у уток маховые перья первого порядка выпадают почти одновременно в течении 10-15 дней, установить начало линьки у них трудно, о ходе линьки у уток судят по смене хвостовых перьев, которых 9 пар. Начало линьки совпадает с выпадением первой (внутренней) пары, затем последовательно сменяются остальные. Через 6-8 дней после выпадения первой пары хвостовых перьев начинается смена мелкого пера туловища (Г. П. Нелехинн. 1977).

Начало линьки и ее продолжительность определяют многие Факторы: повышенная температура воздуха в птичнике, неполноценное кормление птицы, стрессовое состояние, различные заболевания и т. д.

В настоящее время в птицеводческой практике широко применяют так называемую принудительную линьку.

Принудительную линьку стимулируют зоотехническим, химическим и гормональным методами (Г. П. Иоцюс, 1979).

Окраска оперения птиц связана с наличием в перьях пигментов и их структурными особенностями. У птиц различают мелани-новые и липохромные пигменты. Красящее вещество - меланин образуется в митохондриях клеток росткового слоя эпидермиса -меланоФорах. По длинным отросткам этих клеток пигмент меланина-меланоген поступает в клетки растущего пера до окончания процесса ороговения. В пере пигмент откладывается в виде зернышек или палочек. Различные Фазы окисления меланогена дают различные цвета перьев. Если пигмент отсутствует, то перо имеет белый цвет.

Яркие цвета оперения у некоторых пород кур и уток могут быть обусловлены пигментом липохромом. Он относится к кароти-ноидным пигментам.

- гг -

У птиц в регуляции процессов нормального роста перьев, дифференциации их структуры и рисунка участвуют гормоны шито-видной железы. После ее удаления различия в окраске перьев на различных участках тела уменьшаются или совсем исчезают (А. А. Вйткевич. 1936).

1. 2. Строение копчиковой железы

Литература о строении копчиковой железы у уток довольно малочисленна. К тому же имеющиеся источники нередко противоречат друг другу.

Например у В. Эленбергера можно найти такое описание копчиковой железы:"У птиц в области зада , над последними хвостовыми позвонками, между корнями рулевых перьев находится овальной Формы конгломерат жирных желез. б1ап(1и1а игоруви . хвостовая железа... "(В. Эленбергер , 1894).

А Г. и. Гурин в книге"Анатомия птиц" утверждает, что:"Эта железа по виду бывает неодинаково-сердцевидная, двупластная. иногда более цилиндрической Формы и лежит вершиною назад" (Г. И. Гурин, 1911).

Описание анатомии копчиковой железы можно найти в книге проФ. Д. Н. Автократова "Курс анатомии домашних животных" ( Д. Н. Автократов , 1928 ). Он пишет: "Эта круглая или овальная железа, величиной с горошину у кур и в лесной орех у гусей, лежит на последних крестцовых позвонках - там. где основа рулевых перьев хвоста врастает в кожу . Уже снаружи заметно» что описываемая железа - парная, что явствует также из того, что для каждой половины имеется или одно наружное парное от-

верстие, или даже два (у уток), соответственно количеству выводных протоков. В редких случаях бывает одно непарное общее отверстие , но, с другой стороны, число отверстий может увеличиваться до шести... Надхвостовая железа имеет хорошо развитую мышечную оболочку".

По Schmid't : "Надхвостовая железа относится, подобно сальным железам млекопитающих животных, к типу голокринных или некробиотически секретируюших желез"(Schmid't F., 1928).

Ю. Т. Техвер в книге "Гистология домашних птиц" (Ю. Т. Тех-вер, 1965) , ссылаясь на работы некоторых зарубежных ученых (R Нои , 1928-1931; Н. Das, A. Ghosh , 1959; P. Grasse , 1950) пишет, что:"Копчиковая железа является специфическим образованием птиц... Возникновение и Филогенетическое развитие копчиковой железы связывают с укорочением хвостового отдела позвоночника. Копчиковая железа является скоплением видоизмененных сальных желез, секрет которых (сало), нанесенный клювом на перьевой покров птицы, предохраняет его от намокания... Тело копчиковой железы состоит из двух симметричных половин, разделенных срединной соединительнотканной перегородкой. Каждая половина железы имеет округлую или овальную Форму и величину от горошины ( у кур ) до лесного ореха ( у гусей ). Каждая половина железы снабжена по одному ( у уток двумя ) выводному протоку. Наружные отверстия выводных протоков находится на вершине копчикового сосочка.

Тело железы состоит из конгломерата железистых трубочек, размешенных радиально вокруг небольшой полости - собирательного пространства. Последнее имеет несколько эксцентрическое ( дорсальное ) положение, вследствие чего железистые трубочки дорсальной стенки короче вентральных трубочек".

В книге "Сельскохозяйственная птица" под редакцией Э. Э. Пенионжкевича (1962) можно найти такое описание копчиковой железы:"... Она обычно двудольчатая, находится над последними хвостовыми позвонками, у основания перьев хвоста. Канальцы железы расположены радиально и открываются в парный или реже одиночный резервуар. Далее идут направленные к хвосту выводные протоки, открывающиеся в соскообразном утолщении кожи, одетом обычно мелкими кисточкообразными перышками."

В. Н. Селянский сообщает, что:"Одна из особенностей строения кожи птиц заключается в том, что по всей ее поверхности нет потовых и сальных желез. Есть только одна железа - копчиковая, представляющая собой скопление видоизмененных сальных желез. Копчиковая железа находится под кожей в области хвостовых позвонков. Она состоит из двух долек овальной или округлой Формы размером 12-14 мм у водоплавающих птиц и 0,4-0,6 мм - у куриных" (В. Н. Селянский, 1966).

И. наконец, в Большой Советской энциклопедии (Том 3, с. 384) относительно анатомии копчиковой железы говорится, что: "Копчиковая железа - крупная, обычно двудольчатая, кожная железа у большинства птиц, построена по типу сальных желез. Отсутствует у ряда бескилевых птиц, дроф, некоторых попугаев и голубей; очень сильно развита у водных птиц (особенно трубконосых и веслоногих), у скопы. Расположена на спинной стороне у основания хвоста. У разных видов птиц имеет от 1 до 5 (чаше 2) выводных отверстий...".

Наряду с анатомическими данными о копчиковой железе в литературе можно встретить и некоторые сведения о гистологии этого органа. Наиболее полно это описывается у Ю. Т. Техвера в монографии "Гистология домашних птиц"(Ю. Т. Техвер , 1965). Он пи-

шет :"Стенка железистых трубочек железы построена из многослойного эпителия, клетки которого, передвигаясь по направлению к просвету трубочки, подвергаются жировой дегенерации. Эпителий железистых трубочек (у голубя)состоит из следующих возрастных типов клеток: 1)плоские недифференцированные или периферические клетки с интенсивно базоФильной цитоплазмой, образующие самый наружный слой, 2) промежуточные клетки, образующие 2-3 слоя, имеют округлую или овальную Форму и более крупную величину (диаметр около 12 микрон), 3)дифференцированные или центральные клетки, расположенные в 3-4 слоях имеют многогранную Форму, вакуолизированную цитоплазму и, часто, пикно-тическое ядро. Они примерно в 2 раза крупнее промежуточных клеток, 4)слушиваюшиеся или люминальные клетки, окружающие в виде одного или двух рядов просвет железистой трубочки, имеют плоскую Форму и в результате сальной дегенерации превращаются в детрит из дезинтегрирующих клеток. Ядра в специализировавшихся клетках пикнотические или они полностью исчезли. Итак, тип секреции копчиковой железы - голокринный".

В. Н. Селянский относительно гистологии копчиковой железы сообщает, что:"Железа имеет сложное трубчатое строение. Железистые трубки ее выстланы одним или несколькими слоями кубических или призматических клеток, продуцирующих жироподобный секрет, который изливается в просвет железистых трубочек, оканчивающихся маленькими резервуарами. От последних идут выводные протоки (у уток их два)к поверхности кожи, они выходят своими концами под перьевым покровом в области последнего хвостового позвонка, где имеется утолшение в виде сосочка, покрытое кисточкообразными перышками. Устье сосочка выстлано многослойным эпителием.

Сеть кровеносных сосудов в железе расположена по ходу соединительнотканных перегородок. Приток крови обеспечивает поступление необходимых компонентов для образования секрета желе зы" (В. Н. Селянский, 1968).

1. 3. Состав и свойства секрета копчиковой железы

Относительно состава и свойств секрета копчиковой железы в литературе можно найти такие сведения : у В. Эленбергера: .. секрет в выводных каналах ее у гусей и диких уток темно-желтого цвета, тягуч, почти тестообразной консистенции; в более глубоких слоях он светлее и жиже . Он имеет кислую реакцию и слабый запах гусиного сала. Состав его следующий:

гусь утка

60,81 58,47

39,20 41,53

17,97 12,77

18,68 24,71

.1,09 1,83

.0,75 1,13

. О, 37 О, 93

. О, 34 0, 17

ВОДЫ...............

Твердых веществ ____

Белка и нуклеина ...

эфирной вытяжки ____

Алкогольной вытяжки

Водной вытяжки -----

Растворимых солей .. Нерастворимых солей

В эфирной вытяжке: Цетиловаго алкоголя Олеиновой кислоты .

7,42 5,65

Низших ЖИРНЫХ кислот

О, 37

1,48

Лецитина

0,23

Неопредел, веществ, потери

5,00

12,82

Цетаповый алкоголь до сих пор был найден еше только в китовом жире. Хвостовой железы не найдено у страусов, дроФ, некоторых голубей и попугаев. Наибольшего развития она достигает у водяных птиц"(В. Эленбергер, 1894).

По данным исследований Н. Das, А. Chosh (1959) :"Птичье сало состоит главным образом из ненасыщенных триглицеридов и суданоФильных, не растворяющихся в алкоголе липидов, а также содержащих гексозу полисахаридов и щелочной ФосФатазы. Активность щелочной ФосФатазы в промежуточных клетках совпадает с секреторной активностью копчиковой железы голубя".

Жир, выделяемый копчиковой железой птиц, отличается тем, что вместо глицерина в нем имеется особый октадецисалкоголь, содержит до бох воды и 18Х белков (К. Р. Викторов , 1948).

Секрет копчиковой железы состоит главным образом из продуктов жирового перерождения клеток эпителия канальцев. Выводится он под влиянием сокращения особой кольцевой мускулатуры или в результате давления клюва , которым птица охватывает соскообразное утолщение кожи. Капли секрета пропитывают кисточковые перышки, попадают затеи на клюв и с помошью его распределяются по всему оперению О. Э. Пенионжкевич,1962).

В. Н. Селянский сообщает, что:"По некоторым данным, в состав секрета железы входят вода, белок, нуклеиновые и жирные кислоты, лецитин. Поэтому секрет железы нельзя считать продуктом распада ее клеток, это специфический секрет железистых клеток" (В. Н. Селянский, 1968).

В Большой Советской энциклопедии (Том 13, с. 384) приводятся данные о том, что:"Секрет копчиковой железы (птица наносит его на поверхность оперения с помощью клюва)содержит липоиды с примесью белков и неорганических солей и, способствуя сохранению упорядоченной структуры оперения, предохраняет его от намокания.

У трубконосых, мускусной утки, у птенцов и насиживающих самок удода секрет копчиковой железы имеет резкий неприятный запах, служащий, по видимому, для защиты от хищников. У ряда птиц, например у кур и уток, в нанесенном на оперение секрете копчиковой железы содержится провитамин D-эргостерин, который птица поглощает, оправляя свои перья".

У Т. Downing Donald (Т. Downing Donald , 1985) описан способ получения проб липидов копчиковой железы и принципы их классификации, методы химического анализа отдельных липидов, принадлежащих к различным классам и входящих в их состав жирных кислот и спиртов. Сообщаются данные литературы о химической структуре и биосинтезе жирных кислот, спиртов и зФиров, входящих в состав секрета этих желез. Приведены сведения о Физико-химических свойствах липидов, компонентов секрета с ви-доспециФическим запахом, вырабатываемого специализированными железами многих видов млекопитающих. Сведения о свойствах и составе входящих в состав секретов указанных желез Фрагментарны и очень многие аспекты вопроса об их свойствах и значении нуждаются в дальнейшем, более обстоятельном и глубоком изучении.

В 1996 году А. Л. Выставным была проведена работа по изучению состава секрета копчиковой железы у кур (А. Л. Выставной, 1996). Им были получены данные о количестве белков, жиров, не-

которых минеральных веществ и витаминов в секрете копчиковой железы у кур. Также был проведен сравнительный анализ по содержанию этих веществ у петухов и куриц. Полученные этим автором данные представлены ниже в таблице на стр. 30.

По приведенным в этом разделе обзора данным литературы можно сделать вывод о том, что биохимический состав секрета копчиковой железы в более полном объеме выяснен А. Л. Выставным у кур. Что касается сведений о составе секрета у уток, то они представлены только у В. Эленбергера в кн. "Сравнительная Физиология домашних животных" изданой в 1694 году. Не вызывает сомнения тот Факт, что эти сведения устарели и, в связи с этим, имеется необходимость исследования состава секрета копчиковой железы уток современными методами.

1.4. Физиологическая роль копчиковой железы

На основании приведенных выше сведений можно сделать вывод о том, что в некоторой степени изучена анатомия, гистология и некоторые аспекты биохимии копчиковой железы. Физиологическая роль копчиковой железы и ее влияние на обмен вешеств у птиц изучены слабо. Г. й. Гурин пишет, что: "Выделения этой железы служат для смазывания крупных перьев, чтобы они не смачивались водою, домашние же голуби редко или даже никогда не подвержены сильной влажности и поэтому не чувствуют надобности в пользовании надхвостовой железой. Для птицы нет никакой надобности смазывать все свои перья, ей совершенно достаточно смазать только более крупные, внешние перья, которые более доступны влиянию влаги"(Гурин Г. И., 1911). У проФ.Д. Н.

БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЕКРЕТА КОПЧИКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР (по А. Л. Выставному)

ПОКАЗАТЕЛИ КУРЫ ПЕТУХИ

Н * ш Н ± ш р

РН 7. 06±0. 27 7. 23±0. 08 >0. 05

Сухой остаток,'/. 41. 13±б. 76 44. 00±6. 36 >0. 05

Общий бедок, мг/г 161. б0±28. 48 83. 20*17. 88 <0. 034

Общие липиды, мг 573. 33*17. 54 666. 44*43. 76 <0. 061

Нинерадьные вещества:

На, мг/г 2. 84±0. 35 1. 27*0. 34 <0. 006

К, мг/г 0. 69±0. 09 0. 25±0. 06 <0. 001

Са, мг/г 0. 79±0. 11 0, 20*0. 03 <0. 0001

Р, мг/г 26. 80±3. 72 25. 26±4. 17 >0. 05

Витамины:

А, мкг/г 27. 94±2. 86 30. 93*3. 18 >0. 05

С, мкг/г 4. 01±0. 55 3. 33*0. 59 >0. 05

Е, мкг/г 16. 43±1. 15 12. 61 ±0. 00 <0. 022

Б, мкг/г 5. 40±0. 82 4. 05*0. 39 >0. 05

до облучения 4. 73: 0. 46

после облучения

УФ лучами 2. 62±0. 23 <0. 001

В2, мкг/г 4. 01±0. 35 3. 33±0. 59 >0. 05

Автократова:.. Степень развития копчиковой железы стоит в некоторой связи с потребностью смазывать жиром перья, почему она особенно сильно развита у водяных птиц" (Автократов Д. Н., 1928). По данным В. И. Селянского :"Секрет из железы выделяется в выводной проток под давлением кольцевой мускулатуры или захвата сосочка клювом. Смазка тела секретом железы предохраняет перья и кожу от влаги, облегчает скольжение птиц по водной поверхности".

Э. Э. Пенионжкевич (1962)отмечает,что:" Функциональное назначение такого смазывания велико: оперение становится более эластичным, в силу этого более прочным, менее проницаемым для воды. Копчиковая железа сильно развита у водоплавающих птиц".

"У птицы есть только две железы - в ушном протоке и хорошо развитая копчиковая железа, расположенная над последним крестцовым позвонком и состоящая из двух долей , достигающих у кур величины горошины. Капли жирового секрета, выделяемые копчиковой железой, с помощью клюва птица распределяет по всему оперению. Смазанные перья становятся более эластичными и меньше намокают",-указывает Г. П. Иопюс ( 1979 ).

Однако копчиковая железа имеется и у неводоплаваюших птиц. Учитывая это обстоятельство можно предположить, что секрет копчиковой железы не только предохраняет кожу и перья от намокания, но и обладает рядом каких-то других свойств и качеств. Видимо нельзя сводить роль копчиковой железы только к внешнесекреторной Функции, связанной со смазыванием перьев. Не

исключено, что секрет этой железы обладает бактерицидным

1

действием, что рост и развитие, резистентность, обмен вешеств, а значит и продуктивные качества уток, в какой-то мере зависят от Функции копчиковой железы.

Однако сведения в литературе на этот счет довольно противоречивы. Есть мнение, что:"Экстирпация копчиковой железы влечет за собой истощение и развитие рахитоподобного заболевания" (Н. С. Нои, 1931). "Возможно, что в копчиковой железе накапливается витамин Б . при удалении этой железы у цмплят и утят наблюдаются патологические изменения, до известной степени сходные с рахитом",-пишет э. э. Пенионжкевич (1962). Но есть и указание на то, что подавление Функции копчиковой железы применяется в лечебных и профилактических целях, для стимуляции яйценоскости. В связи с этим следует привести выдержку из книги Н. В. Плахотина "Иглотерапия в ветеринарии" (Н. В. Плахотин, 1966г.) из главы "Стимуляция яйценоскости кур". В ней говорится что:"С давних пор в Китае применяют прижигание или подсечение ножницами копчиковой железы. Такая несложная операция , по утверждению народных ветврачей , способствует по истечению десяти дней возобновлению яйценоскости кур , утерявших или снизивших яйценоскость. Народные врачи утверждают, что после этой несложной операции можно ожидать повышения яйценоскости в тех случаях . когда в копчиковой железе до операции было большое количество жира (секрета). Легкие повреждения копчиковой железы угнетают жирообразование в ней, и это реФ-лекторно способствует ускорению яйцеобразования в яичниках. Лечебный зФФект от прижигания в области копчиковой железы по-видимому обусловлен раздражением кожи, что вызывает обшюю реакцию организма и способствует образованию антител, а также усилению выделения гормонов, повышению общего тонуса, улучшению обмена веществ и продуктивности". Вышесказанным справедливо упомянуто действие подавления Функции копчиковой железы на восстановление яйценоскости, усиление иммунитета, улучшение

обмена вешеств и продуктивности. В рефлекторном действии надсечения или прижигания кожи в области хвоста на копчиковой железе можно усомнится, так как нанесение ран или ожогов в другой части тела не вызывает такой яркой ответной Функциональной реакции организма птиц. При описании методики народных целителей нет данных о продолжительности эФФекта от такой операции. На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том, что сведения о функции копчиковой железы являются поверхностными, предположительными, а порой и противоречивыми.

Объемная работа по изучению Функции копчиковой железы у кур была выполнена в 1993-1996 гг А. Л. Выставным. Им было выяснено, что:"В постнатальном онтогенезе кур обмен вешеств, в частности обмен белков, углеводов, натрия, калия, кальция зависит от Функции копчиковой железы. Она оказывает влияние и на неспецифический иммунитет. После экстирпации наступает период адаптации, который длится около двух месяцев, в большей степени проявляясь в изменении обмена углеводов, натрия , калия. Сроки линьки и яйценоскости, как и интенсивность обменных процессов во многом зависят от Функции копчиковой железы. Функция копчиковой железы влияет на продуктивность птицы. При удалении копчиковой железы увеличивается период яйцекладки и яйца от этих кур превосходят по массе яйца от обычных кур. В секрете копчиковой железы установлены различия в концентрации содержания белка и витамина Е. Секрет копчиковой железы обладает выраженными бактериостатическими свойствами. У кур с удаленной копчиковой железой отмечается значительное увеличение процессов десквамации покровных тканей".

Таким образом, как в отечественной, так и в зарубежной литературе Физиологическая роль копчиковой железы уток оста-

ется освещенной крайне недостаточно. Весьма малочисленны сведения о микро- и макроморфологии данного органа» составе секрета копчиковой железы» ее влиянии на структуру покровных тканей» линьку» продуктивные качества уток. Непонятна роль копчиковой железы в обмене витамина В. других витаминов » микро- и макроэлементов и обшей интенсивности обмена веществ у уток.

Учтивая вышеуказанное, перед нами была поставлена задача изучить недостаточно ранее исследованные стороны той роли, которую копчиковая железа играет в организме уток» ее влияние на структуру и свойства перьевого покрова» линьку, яйценоскость, обмен веществ .

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2. Объект и методы исследования

Экспериментальная часть работы проводилась в лаборатории каФедры нормальной и патологической Физиологии животных Института ветеринарной медицины Омского агроуниверситета с сентября 1996 года по май 1996 года.

В целях исследования предполагаемой Функции копчиковой железы, выявления ее роли и значения в жизнедеятельности организма уток был применен классический метод экстирпации (удаления) исследуемого органа. Для постановки эксперимента были сформированы три группы по 6 утят пекинской породы возраста трех месяцев (по три самца и по три самки в каждой группе).

Первая группа контрольная, у утят второй группы оперативным путем была удалена одна доля копчиковой железы и у птиц третьей группы были удалены обе доли копчиковой железы вместе с выводными протоками. Экстирпацию железы проводили по методике, разработанной для неводоплаваюших птиц (А. Л. Выставной, 1996), которая позднее была нами модифицирована для пекинских уток.

Способ экстирпации копчиковой железы у неводоплаваюших птиц был опробован А. Л. Выставным на курах и голубях. Однако при проведении подобной операции на утках мы столкнулись с рядом особенностей, без учета которых невозможно технически правильно провести оперативную манипуляцию.

Во-первых, следует учитывать, что одной из биологических особенностей уток по сравнению с другими домашними птицами является повышенная нервная возбудимость. В связи с этим мы стали

проводить уткам не только местную анестезию . но и вводить за О, 5 часа до операции аминазин подкожно в области бедра в дозе 7 мг/кг массы тела. После чего птицы вели себя более спокойно и легче переносили операцию.

Кроме этого перед операцией птице надевали на голову небольшой мешочек из плотной темной ткани с целью выключения зрительного анализатора. При этом утка теряет ориентацию в пространстве и ведет себя более спокойно, что позволяет надежно Фиксировать птицу во время операции.

Во-вторых, следует учитывать анатомические особенности копчиковой железы. У уток она больше чем у кур (до 2, 5 см длиной и около 1 см толщиной) и располагается под кожей так, что снаружи ее контуры едва заметны. Ориентиром на коже может служить сосочек с выводными протоками железы, располагающийся на коже над 6-7-ым хвостовыми позвонками. От него правая и левая доли железы располагается краниально по обе стороны позвоночного столба под углом 45 градусов к оси тела до уровня 2-3-го хвостового позвонка.

В-третьих, учитывая большую зону повреждения тканей ин-Фильтрационную анестезию предпочтительнее проводить О, 5х-ым р-ом новокаина, пропитывая зону вокруг капсулы правой и левой долей железы за 10 мин до рассечения кожи.

При проведении экстирпации копчиковой железы у пекинских уток разрез кожи делается от основания сосочка с выводными протоками по наиболее возвышенной части железы послойно до капсулы . Длина разреза около 2 см. Затем, расширяя рану и придерживая кожу пинцетом, проводится отслаивание тканей тупым методом по периферии железы, оставляя нетронутой лишь вентральную ее часть, где располагаются нервы и сосуды, питающие

железу. После этого ту же манипуляцию проводят с другой долей железы. Далее, оттягивая одну долю железы, а затем другую пинцетом за краниальный край, подрезают ткани с вентральной стороны вместе с сосудистой ножкой и окончательно отделяют обе доли железы вместе с выводными протоками и сосочком. Открывшееся кровотечение останавливается тампонированием с последующим присыпанием стрептоцидом.

Швы на рану не накладывали. После операции уток помещали в затемненное помещение на 12 часов. Заметных отклонений в общем состоянии и расклева ран не наблюдалось.

Перед проведением операции определялась масса тела уток на бытовых весах с ценой деления 20 гр. После экстирпации проводилось взвешивание копчиковых желез на аналитических весах. Размеры копчиковых желез определяли при помоши штангенциркуля.

Удаленные копчиковые железы были Фиксированы в 12/. растворе нейтрального Формалина. По истечении 10 суток гистомате-риал был обезвожен и залит в параФин по специальной методике (Г. А. Меркулов, 1969). Гистосрезы толщиной 7-в мкм были приготовлены при помоши санного микротома и окрашены гематоксилин-эозином. В обшей сложности было приготовлено 30 препаратов от 10 уток.

Считаем необходимым выразить глубокую благодарность сотрудникам кафедры патологической анатомии ИВН ОнГАУ. кандидату биологических наук, ассистенту Бестакову В. А., оказавшим нам необходимую помошь при проведении гистоисследований копчиковой железы.

Экспериментальные группы уток содержались раздельно. Условия кормления и содержания всех групп уток были одинаковыми.

Взятие крови для морфологических и биохимических исследо-

-зеваний проводили утром до кормления уток. Кровь брали стерильной иглой из крыловой вены и стабилизировали гепарином.

В полученной таким образом крови определяли: -количество эритроцитов и лейкоцитов (В. С. Кондратьев. 1976); -гематокрит при помощи микроцентрифуги HPV - 130; -гемоглобин методом Фотоэяектроколориметрии (В. С. Кондратьев. 1976);

-общий бедок сыворотки крови при помощи рефрактометра ИРф-22 (И. П. Кондрахин и др., 1985);

-глюкозу фотоколориметрически с анилином (В. Г. Григорян. И. 3. Кирошка. 1976);

-общие липиды сыворотки крови цветной реакцией с сульФоФосФо-ванилиновым реактивом ( Ф. И. Комаров. Б. Ф. Коровкин, В. В. Меньшиков, 1976);

-кислотную емкость (В. с. Кондратьев. 1976); -кальций сыворотки крови конплексонометрическим методом с три-лонои Б обратным титрованием (Б. Ф. Бессарабов. Л. И. Обухов. И. Д. Кпильман. 1988);

-неорганический фосфор сыворотки крови с ванадатмолибденовым реактивом (Б. Ф. Бессарабов. Л. И. Обухов. И. Д. Шпильман, 1988);

Контрольное взвешивание уток проводили на бытовых весах с ценой деления 20 граммов каждые 15 дней.

Органолептически оценивался характер оперения. сроки наступления и ход линьки (по хвостоввд перьям).

Микрометрическое измерение длины и ширины сегментов шелковистой части опахала пера уток разных групп проводилось через три месяца после экстирпации копчиковой железы. Для исследований брали перо в одном и том же месте с брюшка уток и про-

водили микрометрию при помощи микроокуляра НОВ-1-15Х при увеличении х120. Таким образом было исследовано по 100 образцов пуховой части опахала пера от каждой группы уток (по 50 от селезней и 50 от уточек).

Интенсивность десквамации покровных тканей уток разных групп учитывалась по методике А, Л. Выставного (1996).

Яйценоскость учитывали по количеству яиц, снесенных на каждую утку за сутки. Раз в семь дней проводили контрольное взвешивание яиц.

Секрет копчиковых желез получали по разработанной нами методике. Для этого Фиксированной утке в выводные протоки желез вставляли предварительно стерилизование канюли, изготовленные из использованных стержней для шариковых авторучек. V таких стержней удаляли шарик и промывали 70/. спиртом или спирт-эФирои от остатков чернил. Позднее в качестве наконечника в таких канюлях использовали иглы Каспера, укороченные до двух сантиметров и с закругленным концом. Канюли оставляли в протоках на срок до восьми часов.

В полученном таким образом секрете отдельно от селезней и уток определеяли:

- рН;

- сухой остаток;

- общий белок с биуретовым реактивом (И. П. Кондрахин, и др. 1985);

- общие липиды по Сокслету;

- неорганический ФосФор с ванадатмолибденовым реактивом (П. Т. Лебедев. А. Т. Усович, 1974);

- кальций, натрий, калий методом пламенной Фотометрии;

Бактериостатические свойства секрета копчиковой железы

определяли методом диффузии в агаре по В. Д. Соколову (1984).

В июне 1997 года были сформированы еше три группы утят возраста 15 суток по 5 голов с целы» дублирования опыта. С этой целью в первой группе содержались контрольные утки, у утят второй группы оперативным путем была удалена одна доля копчиковой железы и у утят третьей группы были удалены обе доли копчиковой железы вместе с выводными протоками.

Для исследования результатов влияния экстирпации копчиковой железы на морфологические и биохимические показатели крови уток раз в месяц у них брали кровь из крыловой вены стерильной иглой утром до кормления. Кровь была исследована по всем ранее перечисленным показателям и названным методикам.

Для исследования возможного влияния на интенсивность функции копчиковой железы ограничения контакта уток с водой нами были сформированы две группы утят трехнедельного возраста по шесть голов в каждой группе. Первая группа птиц была лишена доступа к воде (кроме питья). Птицы второй группы имели свободный доступ к воде и могли купаться, плавать и т. д. Через шесть месяцев была определена живая масса каждой утки на бытовых весах с ценой деления 20 гр , после чего утки этих групп были умерщвлены. После убоя у уток были отпрепарированы и взвешены на аналитических весах их копчиковые железы. После этого была высчитана относительная масса копчиковых желез у уток обоих групп.

Статистическую обработку полученных данных проводили по Е. В. Нонцевичуте-Ерингеле (1964).

- 41 -РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

3. ВЕЛИЧИНА И НАССА КОПЧИКОВОИ ЖЕЛЕЗЫ У УТОК 3. 1. Величина копчиковой железы у пекинских уток

При проведении операции по экстирпации копчиковой железы мы производили измерение длины и толщины каждой доли этого органа. В результате было выяснено, что у селезней пекинской породы уток в возрасте трех месяцев доли железы имеют длину в среднем 2,79 £ О, 17 сн и толщину 1, 50* О, 10 см. У самок той же породы и того же возраста доли железы имеют длину 2,26 ±0, 14 и толщину 1, 33 ± О, 11 см (рис. 1).

Рис. 1. Внешний вид экстирпированых копчиковых желез, Фиксированных в 12Х-ном р-ре нейтрального Формалина (1-самца,2-санки) Пекинские утки. Возраст 3 несяца.

3. 2. Анатомические особенности копчиковой железы у пекинских уток

При проведении экстирпации копчиковой железы нами были выявлены некоторые анатомические особенности ее у пекинских уток. Копчиковая железа у этого вида птицы располагается под кожей так, что снаружи ее контуры едва заметны. Ориентиром на коже может служить сосочек с выводными протоками железы, располагающийся на коже над 6-7-ым хвостовыми позвонками. От него правая и левая доли железы располагаются краниально по обе стороны позвоночного столба под углом 45 градусов к оси тела до уровня 2-3-го хвостового позвонка. Снаружи железа покрыта плотной капсулой, которая легко отделяется от окружающих тканей тупым способом при проведении экстирпации. Крупные кровеносные сосуды подходят к железе только с вентральной стороны.

3. 3. Относительная масса копчиковой железы у пекинских уток

Перед проведением экстирпации мы проводили взвешивание уток, а после вылущивания копчиковой железы определяли ее абсолютную массу на аналитических весах. Таким образом было выявлено, что абсолютная масса копчиковой железы у селезней пекинской породы уток в возрасте 3 месяцев составляет в среднем 9, 038 гр. Колебания достигают от 8, 710 до 9, 490 гр. Абсолютная масса копчиковой железы у уточек той же породы и того же возраста составила в среднем 7, 864 гр. Колебания достигают от 7, 700 до 8, 084гр. Относительно массы тела копчиковая же-

леза составляет у селезней пекинской породы уток в возрасте 3 месяцев О, 33 * о, 03 '/.. У уточек той же породы в том же возрасте О, 30 * О, 02 х.

Сопоставляя описания макроморфодогии копчиковой железы, предложенные рядом авторов ( Д. М. Автократов . 1928; Г. И. Гурин. 1911; В. Н. Селянский . 1968) и результаты собственных исследований, приведенные выше, справедливо заметить, что у пекинских уток копчиковая железа значительно крупнее» чем у неводоплаваюших птиц и имеет высокую относительную массу. В связи с этим разумно предположить, что данная железа имеет у них и большую Функциональную значимость.

Через 12 месяцев после экстирпации одной доли копчиковой железы у уток второй группы птицы были умерщвлены и у трупов были отпрепарированы оставшеюся доли железы. При определении их абсолютной массы на весах оказалось,что она составляет у селезней 5. 233*0, 132 гр и у уток 4, 620*0. 100 гр. Таким образом масса одной доли копчиковой железы через 12 месяцев после экстирпации возросла у селезней в среднем на 0. 714 гр,а у уток на 0,688 гр по сравнению с интактными утками.

Учитывая это справедливо будет предположить, что копчиковая железа достаточно важна для организма уток, если при удалении одной ее доли организм гштается компенсировать недостаточную Функцию путем гипертрофии оставшейся доли железы.

3. 4. Зависимость величины копчиковой железы от контакта уток с водой

В дальнейшем мы заинтересовались тем, какое влияние оказывает контакт пера уток с водой на развитие копчиковой желе-

зы. Для выяснения этого нами были сформированы две группы утят в возрасте трех недель по шесть голов в каждой группе ( по три селезня и по три уточки ). В первой группе уток создали условия, полностью исключающие контакт пера с водой. Уткам второй группы позволили неограниченно контактировать с водой, купаться и плавать. В возрасте шести месяцев был произведен убой птиц. Предварительно была определена живая масса уток. После убоя были отпрепарированы копчиковые железы и определена их относительная масса. Оказалось, что относительная масса копчиковой железы у селезней первой группы составляет 0,32+0. 02* к массе тела. У уточек той же группы О, 31*0, ОЗУ. к массе тела. У селезней второй группы масса копчиковой железы была больше чем в контрольной группе и составила О,34±0. 04 х к массе тела. У уточек второй группы масса копчиковой железы составила около О, 33±0. озх.

Таким образом получены данные, свидетельствующие о том, что у уток, которые имеют контакт с водой, копчиковая железа более развита, чем у уток, не имеющих контакта с водой.

4. ОСОБЕННОСТИ ГИСТОСТРУКТУРЫ КОПЧИКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ПЕКИНСКИХ УТОК

Для получения наиболее объективного представления о Функции копчиковой железы у пекинских уток мы провели изучение гистоструктуры этого органа. В результате выполненных исследований было выяснено, что капсула железы сформирована клетками, расположеными плотными, волокнистыми слоями. Цитоплазма клеток капсулы характеризуется базоФилией. Ядра клеток капсулы имеют вытянутую, изогнутую Форму и окрашены основным красителем ин-

тенсивнее цитоплазмы. Клетки капсулы располагаются под различными углами относительно центральной часта железы. Толщина капсулы варьирует от 160 до 250 мкм (рис. 2).

Латерально к капсуле располагаются пучки саркомеров поперечно - полосатой мышечной ткани» которые имеют с капсулой железы структурную связь. В участках прикрепления саркомеров -клетки капсула ориентированы преш<ущественно перпендикулярно по отношению к капсуле железы. В этих же участках имеются уплотнения капсулы» в которых расположены артериальные и венозные сосуды.

От этих же участков внутрь железы отходит сеть с троны, окружающей железистые трубочки.

Эта перитубулярная сеть тонкая и каждая отдельная пластинка представлена находящимся в центре ее капилляром. Соединительная ткань адвентшгаи капилляра одновременно является и базальной пластинкой многослойного эпителия железистых трубочек.

Эпителий железистых трубочек характеризуется нногослой-ностью. Клетки базального слоя обладают повьвпенной восприимчивостью к основному красителю. Цитоплазма их интенсивно и однородно окрашена основным красителем. Она тонкая» границы клеток не просматриваются, т. к. цитоплазма на общем Фоне не дифференцируется (рис. 3).

Ядра эпителиоцитов базального слоя овальной Формы, довольно сильно вытянуты и ориентированы параллельно базальной мембране, локализуются в виде одного тошеого сдоя.

Ядра эпителиоцитов промежуточного слоя почти круглой Формы, умеренно базоФильные с хорошо просматривающимися зернами хроматина и ядрышками, цитоплазма их хорошо окрашивается эозином.

Рис. 2. Периферическая часть копчиковой железы с капсулой. 1. Капсула железы. 2. Артериальный кровеносный сосуд. Пекинские утки. Возраст 3 месяца. Гематоксилин-эозин. Х100

Рис. 3. Обший вид эпителия железистой трубки копчиковой железы. 1. Просвет железистой трубки. 2. Соединительная ткань. Пекинские утки. Возраст 3 месяца. Гематоксилин-эозин. Х400.

Промежуточный слой сильно варьирует по толщине и отчетливо прерывистый, т. е. встречаются участки с одно- и двухрядным расположением эпителиоцитов. Причем уже в эпителиовдггах второго ряда цитоплазма имеет мелкие неокрашенные вакуоли. Форму клеток определить трудно, но очевидно, что чем дистальнее от базальной мембраны локализованы клетки, тем они более крупных размеров и объем вакуолей в их цитоплазме больше.

Следующий слой эпителиоцитов отчетливо отличается от предыдущего такими признаками:

- ядра клеток полиморфные, интенсивно базоФильные;

- хорошо заметна цитолемма;

- цитоплазма ячеистая, пористая, с вакуолями различной величины даже в одной клетке;

- слабая базоФилия цитоплазмы, которая Фоновьин красителем ¡Фактически не окрашивается;

- ядра находятся в центральной часта клеток. Если они сохранили овальную или округлую Форму, то ядрышки и хроматин в них различимы.

Самый дистальный слой эпителиоцитов варьирует по толщине из-за того, что представлен 1-3 рядами клеток. Характеризуется исчезающей постепенно ячеистостью цитоплазмы и укрупнением клеток, истончением цитолеммы и разрушением ее на поверхности» дистальной от базального слоя клеток.

В просветах железистых трубочек обнаруживается шшъ слабо базоФильная масса в виде отдельных фрагментов.

Учитывая то. что оболочка слоя эпителиоцитов,прилегающего к просвету железистых трубочек разрувается, а также то, что десквамированных клеток в просветах железистах трубочек нет можно заключить, что тки секреции железы голокринный.

Отсутствие какого-либо содержимого в вакуолях эпителио-дитов и в просветах железистых трубочек можно объяснить тем, что секрет копчиковой желез» состоит из дишшов и связанных с липидами веществ и они вымылись спиртами и ксилолом при уплотнении материала в парафине и при окраске срезов в процессе изготовления гистопрепаратов.

Эпителий, выстилающий выводные протоки, сформирован пятью хорошо различимыми слоями (рис. 5).

Базально расположенный слой характеризуется наличием ядер округлой или овальной формы. К базальной мембране ядра ориентированы как параллельно, так и нод различными углами. Цитоплазма их преимущественно базофильна, но ядра клеток, ядр&авси, хроматин и периолемма просматриваются отчетливо. Часть эпите-лиоцитов имеет зозинофильную зернистую массу в своей цитоплазме. Количество этой массы в клетках неодинаково, а их ориентировка к базальной мембране различна. Ядра эпителиоцитов этого слоя локализуются в 2-3, редко в 4 ряда.

Следующий за базальтам слоем сдой клеток имеет такую же толщину, окрашивается очень ровно, не содержит каких-либо оформленных структур. Он не слоистого строения. Не содержит волокон. Характерным для этого сдоя является наличие в ней полостей овальной Формы, размерами совпадающими с ядрами эпителиоцитов базального слоя.

Часть этих полостей по периферии имеет остатки кариолеммы в виде плотной базоФильной, тонкой линии. Содержимое этих полостей не окрашивается. В этом же слое встречаются ядра вытянутой, эллипсовидной Формы. Кариоплазма этих ядер либо бесцветная, либо базоФильная. Представляет собой бесструктурную массу.

Рис. 4. Паренхима копчиковой железы на поперечном срезе. Пекинские утки. Возраст 3 месяца. Гематоксилин-эозин. Х100.

Рис. 5. Многослойный плоский ороговеваюший эпителий выводного

протока копчиковой железы. Слои: 1. Вязальный. ?.. Зернистый. 3. Остистый. 4. Блестящий. 5. Роговой. Пекинские утки. Возраст 3 месяца. Гематоксилин-эозин. Х400.

Таким образом, все обнаруженные нами ядра клеток этого слоя характеризуются кариолизисом.

Толщина третьего слоя клеток немного превышает суммарную толщину двух вышеописаннх слоев. Это слоистая, интенсивно зо-зиноФильная структура, на Фоне которой выражены базоФильные тонкие штрихи и полоски.

Четвертый слой клеток по толщине совпадает с базальным слоем. Он четко ограничен, отличается очень слабым оптическим Фоном.

Определить чем он окрашен (основным или Фоновым красителем ) не представляется возможным. Различимы лишь тонкие и короткие зозиноФильные штрихи, ориентированные параллельно ба-зальной мембране.

Самый поверхностный слой очень тонкий, толшина его не превышает размер ядра клеток базального слоя. Он интенсивно окрашивается эозином, имеет слоисто - чешуйчатую структуру и содержит дескванированные чешуйки на поверхности.

5. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ КОПЧИКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ НА ЖИВУЮ МАССУ ПЕКИНСКИХ УТОК В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

В процессе эксперимента мы учитывали живую массу опытных птиц. Взвешивание уток проводили с интервалом 15 дней на протяжении 13 месяцев после экстирпации копчиковой железы. Результаты исследований представлены в таблице 1.

Анализируя таблицу 1 можно заключить, что живая масса пекинских уток в разных группах во время опыта колебалась в довольно узких пределах. Наибольшие отклонения составляли максимум 12-16 гр. Следует также отметить, что средняя масса уток,

fie %¿ ¿ i i * \ if

; воз! PACT (в ДНЯХ

t ¡ . * i' s i *

Заключение диссертации по теме «Физиология», Лидер, Максим Генрихович

- 108 -ВЫВОДЫ

1. Относительная масса копчиковых желез зависит не только от возраста, питания, но и от интенсивности контакта уток с водой. При длительном ограничений доступа к воде для купания относительная масса копчиковых желез у пекинских уток снижается на 0.02-0. озх к массе тела.

2. Экстирпация копчиковых желез у пекинских уток как в раннем возрасте, так и у взрослых особей не вызывает истощения и рахита,

3. После экстирпации копчиковых желез у пекинских уток не происходит изменений количества эритроцитов, лейкоцитов на единицу объема крови, концентрации гемоглобина, величины гема-токрита, кислотной емкости крови.

4. Экстирпация копчиковых желез у пекинских уток в двухнедельном возрасте влечет за собой достоверно выраженные изменения концентрации белков, липидов, глюкозы, кальция, неорганического ФосФора в крови. Это свидетельствует о том, что обмен этих веществ в организме уток зависит от Функции копчиковых желез.

5. Копчиковые железы влияют на сроки наступления юве-нальной и весенней линьки первого года жизни пекинских уток. После их экстирпации происходит задержка начала линьки на 7-14 дней и укорачивается ее период.

6. После экстирпации копчиковых желез усиливается деск-вамация покровных тканей пекинских уток на 71-72* по сравнению с интактными утками.

7. После удаления копчиковых желез у пекинских уток происходят изменения в микроструктуре пера. Сегменты шелковистой части пера укорачиваются на 1,66 мкм и утолщаются на 2,03 мкм.

8. Копчиковые железы влияют на яйценоскость пекинских уток. После экстирпации копчиковых желез яичная продуктивность увеличивается на 3-5* за счет раннего начала яйцекладки и увеличения массы яиц.

9. Секрет копчиковых желез пекинских уток имеет слабощелочную реакцию (рИ 7,17-7.18) и состоит в основном из липидов (642,31-644,22 мг/г), содержит также белки и некоторые минеральные вещества (Са,На,Р. К). Сухой остаток составляет 40, 20-40,60Х.

10. Секрет копчиковых желез пекинских уток обладает бак-териостатическими свойствами как в отношении граммположитель-ной, так и в отнонении граммотрицательной микрофлоры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные сведения позволят более достоверно оценивать взаимосвязь обменных процессов в организме птицы. Они могут служить одной из основ объективного представления о Функции копчиковых желез, что позволит совершенствовать методы выращивания, содержания уток, повышения их мясной, яичной, пуховой продуктивности.

Результаты исследований могут быть использованы ори составлении справочных руководств по вопросам Физиологии кожного покрова и его производных у птиц. Написании монографий» учебников, пособий для преподавания сравнительной Физиологии в ветеринарных, биологических и сельскохозяйственных вузах.

Разработанные нами методы экстирпации и получения секрета копчиковой железы можно использовать в научных целях для изучения Физиологии копчиковой железы и свойств ее секрета.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лидер, Максим Генрихович, 1998 год

- 110 -СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумов В. П. Утководство в специализированом хозяйстве. -Н. : Носкосковский рабочий» 1968. -С. 7-102.

2. Автандидов Г. Г. НорФонетрия в патологии. -Н. : Медицина. 1973. - С. 120 - 121.

3. Автократов д. н. Курс анатомии домашних животных. -л. : Госиздат. 1928 . -С. 214-215,

4. Андреев В. Резервы повышения эффективности утководства // Птицеводство. -1993-Н1. -С. 13.

5. Антонов Б. Н. и др. Лаболаторные исследования в ветеринарии : биохимические и микологические. - Н. : Агропромиз-дат. 1991. -С. 5-58.

6. Батоев Ц. X. Одна из биологических основ интенсификации птицеводства. // Птицеводство. - 1992 -Н6. - С. 11-12.

7. Батоев Ц. X. и др. Сменный клапан для возврата пищеварительных соков птиц в Физиологических аспектах. // Сибирский вестник с/х науки. - 1989-Н5. -С. 105-106.

8. Безуглая Р. В интересах прогресса отрасли // Птицеводство. - 1992-НЗ. - С. 40-41.

9. Бердников П. П. Реакция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ при добавлении к рациону уток Ферментативных препаратов // Сибирский вестник с. -х. науки. -1989-Н4. -С. 68-72.

10. Бердников П. П. ферментативные свойства желудочного сока у уток // Сибирский вестник с.-х. науки. -1988-1.-С. 67-71.

11. Бессарабов Б. Ф. Болезни с.-х. птицы / инфекционные болезни/ - Н. : Колос. 1970. - С. 16-84.

12. Бессарабов Б. ф. Болезни с. -х. птицы//Незаразные бо-

лезни: Учеб. пособие. - Н., 1973.- С. 6-112.

13. Бессарабов Б. Производство экологически чистой продукции // Птицеводство. - 1992-н6. - С. 24-26.

14. Бессарабов Б. ф., Жаворонкова л. д., Стодляр т. а. и др. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птицы. -Н. : Колос, 1994. С. 9-265.

15. Бессарабов Б. Ф., Обухов Л. Н., шпильман и. Д. Методы контроля и профилактики незаразных болезней птиц. -И. : Росаг-ропромиздат, 1988. -С. 59-211.

16. Бобылев А., Алексеев А. Кормовые добавки и качество мяса водоплавающей птицы// Птицеводство. -1997-Н5. С. 30-32.

17. Болотников Е. А., Соловьев Ю. Ф. Гематология птиц. -Л. : Наука, I960 . -С. 35-39.

18. Болотников и. а., Нихкиева в. С., Олейник е. Н. Стресс и иммунитет у птиц. -л. : Наука, Ленингр. отделение, 1983г. -С. 5-118.

19. Бондаренко Г. Нясные качества мускусных уток и их гибридов // Птицеводство. -1990-Н10. -С. 25-26.

20. Бондаренко Г. Разведение мускусных уток и их гибри-дов//Птицеводство. -1990-Н4. -С. 30-31.

21. Боярский А. я. Статистические методы в экспериментальных медицинских исследованиях. -Н. : Недгиз, 1955. -С. 5-255.

22. Валента Б. В. Производство мяса уток и некоторые вопросы интенсификации утководства в рыбхозах Литовской ССР. Ав-тореФ. дис... канд. вет. наук. -Каунас, 1969. С. 5-18.

23. Васильева Е. А. Клиническая биохимия с/х животных. -Н. : Россельхозиздат, 1974. -С. 68-76.

24. Викторов К. р. Физиология домашних животных. - н. огиз - Сельхозгиз , 1948. - С. 246.

25. Вилков Л. В., Пенкин Ю. А. Физические методы исследования в химии. -И. : Высш. шк., 1987. -С. 367.

26. Вишняков С. И. Межклеточный обмен в организме животных. -Н. :Агропромиздат, 1988. -С. 5-152.

27. Вишняков С. И. Обмен микроэлементов у с. -х. животных. -Н. '.колос, 1967. -С. 5-250.

28. Войткевич А. А. Соотношение роста и диФФеренцировки в процессе развития пера//Тр. ин-та эксперин, морфогенеза. -1936. -Т. 4. -С. 245-257.

29. Войткевич а. а. Перо птицы:(морфология, развитие, линька и нейрогуморальная регуляция).-м. :Изд-во ан ссср, 1962.- с. 15 - 16.

30. Вракин В. Ф., Сидорова Н. В. Анатомия и гистология домашней птицы. -Н. '.колос, 1984. -С. 5-280.

31. Выращивание молодняка уток в клетках//Нетодические рекомендации / Реймер В. А., Калюженов В. Т., Якименко Н. А. - Новосибирск; Акад. с.-х. наук имени В. И. Ленина, 1984.-С. 3-23.

32. Голиков А. Н. Физиология с. -х. животных . -Н. : Агропрониз-дат, 1991. -С. 235-238.

33. Голованов Т. А. Птицы и сельское хозяйство. - Л. : Лениз-дат, 1975. -С. 5-166.

34. Гоноцкий В., Попков В., Федина Л. Колбасные изделия из мяса уток // Птицеводство. - 1990 -Н12. - С. 34-35.

35. Горюнов Н. А. Разведение уток. -Н.: Колос, 1971. -С. 3-270.

36. Горюнов Н. А. Выращивание утят. -Н. : Россельхозиздат, 1974. - С. 3 - 60.

37. Григорян В. Г., Кирошка И. 3. К методике определения сахара ортотолуидиновым реактивом//Лабораторное дело. - 1978. -Н7 . -С. 43 - 45.

38. Гурин Г. И. Анатомия птиц . -Н.: Изд-во А. И. Снегиревой, 1911. -С. 78-80.

39. Дадашко В., Сирвидис в. Ферментный премикс в кормлении уток // Птицеводство 1996-Н2. -С. 14-16

40. Дебров а Любительский инкубатор // Птицеводство. -1990. -Н9. - С. 41-42.

41. Егоров К. Перспективный кросс уток//птицеводс-тво. -1991. -Н12. -С. 31-33.

42. Езерская А. В., Мальцев в. С. Дифференциальная диагностика Б-авитаминоза птицы//Ветеринария. -1995-Нб. -с. 16-19.

43. Езерская В. П. , Надьцев В. С. Обмен витамина В у птицы // Ветеринария. - 1995. - Н4. - С. 16 - 20.

44. Зеленский В. П. Профилактика болезней птиц. -Л. : Колос. 1981. -С. 5-190.

45. Иоцюс Г. П.. Старчиков Н. и. Птицеводство. -Н. : Колос. 1979.-С. 5-28. 91-94. 268-278.

46. Калашников В.. Козлова С. Скармливание утятам сапропелевых гранул// Птицеводство. -1997-НЗ. -С. 25-27.

47. Капланский С. Я. Белки плазмы крови и их роль в процессах обмена в организме//Успехи совр. биологии. - 1945. - Т. 19 . в. 3. - С. 324 - 338.

48. Ковацкий Н. с. Разводите уток. -Н.: Агропромиздат. 1991. - С. 5 - 48.

49. Ковацкий Н. Содержание и кормление уток //Птицеводство. - 1990. -НЮ. -С. 35-36.

50. Кожемяка Н. Профилактика болезней птицы /Птицеводство. - 1990. - 8. -С. 42-43.

51. Комаров А. Б. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц. -Елгава : ЛСХА . 1981. - С.

3 - 19.

52. Комаров Ф. И., Коровин Б. Ф.. Неньшиков В. В. Биохимические исследования в клинике. - Л. : Медицина, 1976. -С. 195-197.

53. Кондратьев В. С. Морфологические и биохимические исследования крови у животных: Учеб. пособие. -Л. : Госиздат. 1976. -С. 12-52.

54. Кондрахин И. П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии. - Н. : Агропромиздат, 1985. -С. 57-151.

55. Копчиковая железа/Болыпая Советская Энциклопедия. -Т-13. 3-е изд/Гл. ред. Прохоров А. Н. -Н. : 1973. -С. 132.

56. Коробков А. В.. Чеснокова С. А. Атлас по нормальной Физиологии. -Н. '.Высшая шк., 1986. -351 с.

57. Котова О. Д. Развитие оперения и рост циплят и утят//Успехи зоотехнических наук. -1936. -Н. 2. -С. 475-486.

58. Кравчук Е. П. Разработка методики определения уровня естественного иммунитета по титру лизоцимов:АвтореФ. дис... канд. вет. наук. - Н.. 1969. - 16 с.

59. Крапивнер Л. М. Нассовые болезни птиц. -И. : Сельхозгиз. 1934. - С. -3-88.

60. Кржишковский К. н. Физиология с. -х. птиц . -Н. : Сельхозиз-дат, 1933. -С. 28-38.

61. Кудрявцев А. А.. Кудрявцева Л. А. Клиническая гематология животных. - Н. : Колос. 1974. -С. 375-383.

62. Ларионов В. Ф. Смена покровов и ее связь с размножением птиц//Учен. зап. /НГУ. -1945. -Вып. 88. -С. 1-95.

63. Лебедев П. Т.. Усович А. Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. - Н. : Россельхозиздат. 1976. - С. 43 - 105.

64. Наш Р. Д.. Цузлер А. Н. Изучение курса "Физиология живот-

ных"//Биология в школе. -1964. -Н5. -С. 52-56.

65. Нандажанов Н.. Торосповский в., Шевченко Е. Особенности технологии селекции уток по конверсии корма // Птицеводство- 1996-НЗ. - С. 31-34.

66. Нихеева Н. Я. Изучение курса'Физиология животных "/Биология в школе. -1970. -Н5. -С. 69-73.

67. Нондажанов Е.,Шевченко е. и др. Селекционная работа с утками//Птицеводство. -1996. -НЗ. -С. 31-32.

68. Нелехин Г. П., Гридин Н. Я. Физиология сельскохозяйственной птицы. -Н. : Колос, 1977. -С. 156-165.

69. Неркулов г. А. Курс патологогостологической техники. 3-е изд. -Л. :Недгиз, 1956. -С. 3-260.

70. Неркулов г. А. Курс патологогистологисеской техники. 5-е изд. -л. :Недицина, 1969. -С. 3-420.

71.нитюпшиков в.Н. Естественная резистентность с.-х. птицы. -Н. : Россельхозиздат, 1985. -С. 98-136.

72.Митюшников в. Н. Зависимость напряженности иммунитета от естественной резистентности птиц//Втеринария. - 1992 -Н 5. -С. 30 - 31.

73. Никитин В. Н. Гематологический атлас с. -х. и лабораторных животных. -Н. -.Госиздат, 1956. -С. 6-71.

74. Новое в Физиологии домашних животных. Т. 1/Сокр. пер. с англ. а. а. Фрид; Под ред. проф. Дмитриченко а. П., д-ра с. -х. наук Лебедева Н. Н. и д-ра биол. наук Павлова Г. Н. Н., Л.: Седьхоз-гиз, 1958. -С. 136-237.

75. Огнев С. И. Биология наших птиц. - Н. :Сельхозгиз, 1938.-с. з - 100.

76. Оуэн Роберт Л. Имунная система птицы// Птицеводство 1996. -Н2. - С. 39-41.

77. Пиножкевич Э. Э. Сельскохозяйственная птица. -Н. : Сель-хозгиз, 1962. -Т. 2. -С. 5-71.

76. Плахотин и. в. Стимуляция яйценоскости кур//Иглотерапия в ветеринарии. -И., 1966. -С. -210-220.

79. Реганов Н. Рационально использовать перо-пуховое сырье // Птицеводство. 1996. -Н6. - С. 29-30.

80. Ройтер Я. Перспективы утководства //Птицеводство. 1996. -НЗ. -С. 30-31.

81. Руководство по кормлению и обмену веществ с. -х. животных/Пер. с нем.; под ред. проф. Н. А. Попова и проф. И. П. Чучкеви-ча. Н. : ОГИЗ. Сельхозгиз, 1936. -С. 17-123, 381-391.

82. Практикум по диагностике внутренних незаразных болезней с. -х. животных / А. Н. Смирнов, И. И. Беляков. Г. Л. Дугин и др. - 2-е изд.; перераб. и доп. - Н.: Агропромиздат. 1982. -С. 196-241.

83. Сайтботалов Т., Ваймиев X. Селекционный центр по утководству //Птицеводство. 1996. -НЗ. - с. 26-30.

84. Свечин К. Б., Аршавский и. А., Квасницкий . Возрастная Физиология животных. Н.: Колос. 1967. -С. 8-65.

85. Селянский В. Н. Анатомия и Физиология с. -х. птицы. -н. :колос, 1968. -С. 45-59.

86. Селянский В. м. Анатомия и Физиология с. -х. птицы. -Н. '.Агропромиздат, 1966. -С. 43-44,163-169.

77. Сметнев С. И. Птицеводство. -Н. :Колос, 1970. -С. 3-304.

87. Сметнев С. И., Иоцюс Г. П., Жидких 3. А. Практикум по птицеводству. -Н. '.Колос, 1968. -С. 44-64, С. 191-205.

88. Сойнова В. Производим мясо уток// Птицеводство. -1991. -Н6. -С. 37-39.

89. Соколов В. Д. Антимикробные средства в птицеводстве.

Н. : Колос, 1984.-С. 49-50,

90. Спиридонов А. Ф., Тардатьян г. А. Промышленный утковод-ческий комплекс. -Н. :Колос, 1976. - С. 5-87.

91. Техвер ю. Т. Гистология кожного покрова домашних животных. -Тарту, 1971. -С. 4-8.

92. Техвер Ю. Т. Гистология птиц. -Тарту. :Изд-во ЭСХА, 1965. -С. 7-8.

93. Торосповский В., Гильванов Н. к разработке норм кормления уток при селекции по конверсии коша // Птцеводс-тво. -1996. -3. -С. 32-36.

94. Тульчинский Н. Лабораторные методы клинического исследования. Варшава.: Польское гос. мед. изд-во, 1965. - С. 171-328.

95. Тумалтов Р. X., Багаутдинов И. Р.. К оптимизации соотношения сравниваемых выборок// Ветеринария. - 1998. -1. - С. 14-16.

96. Урбах В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. - Н. : Из-во А Н СССР, 1963. С. 11-12; 27-35; 94-102.

97. Утководство/ Под ред. Наслиева И. Т.-Н. : Изд-во Мин-ва селю хоз-ва, 1959-С. 5-284.

98. Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных. Н. : Просвещение, 1971. -160с.

99. Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных. -Н. :Просвете-ние, 1972. -189с.

100. Чащин В. П. Работа с животными. - Омск. : ОмГПУ, 1996. - С. 4 - 55.

101. Чистякова Е. Кормление уток и гусей//Животновод. -1993. -11-12. -С. 17-18.

102. Эленбергер В. Физиология домашних животных. - СПб. :Типография внутренних дел, 1895. -С. 480.

103. Ash W. J. Studies of reproduction ducKe. Poultry Sei. 1962. - P. 1123.

104. Ash W. J. und Howers P. Sex differences in economic traits of long Island White PeKin marKcet ducKlings. Hature , Hr. 4919, - 1964. - S. 571.

105. Auber L. Cortex and medylla of bird - featers // Hatyre. -1955. -V. 176, H 4495. -P. 1288-1219.

106. Auber L..,Appleyard H.H.The straucture of the fteuh-ters in Chlorofonos and iridiPhanes (Coeredidac).- 1995. -V. 97. H2. -P. 252-258.

107.Bell D.J.Tissue Components of hte Domestic Fowl. 1.The D-clucose content of whole blood//Biocem J. - 1957 . -V. 66» HI. - P. 137 - 141.

108. Beimion H. L. and Warren D. C. Some factors affecting egg si- ze in domestic fowl//Poultry sei., 1933. - V. 12, P. 362.

109. Berqner A. Sets H. A., Verdanung H. -Resorption intermediarstoffwechsab bei Landwirtsschaft lichen Hutztieren. - Berlin, 1969. - S. 373 - 394.

110. Biedermann W. Vergleichende Physiologic des integuments der Wirbel tire. Hergebn. Biol. -1926 -1928. -Bd. 1-4. -S. 342, 360-388.

111. Bolliger A., Varga D. Chilestanol in avian plumage. Austral // J. Exptl. Biol. a. Hed. Sei. - 1960. V. 38. -P. 265-269.

112. Bonchote J. L. On Hybrid DuKs. - Proceed. Zool. Society. -1909. -P. 598.

113. BradKord P. The namber of feathers in some birds//Quart. J. Flanlita Acad. Sei. -1951. -V. 12, H4. -P. 241-245.

114. BrugH. Le plumage des oiseaux//Haturalistes bei-

ged. -1956. -t. 37. H5, -P. 89-104.

115. Burriel-Marti, F. und Rome re z. J. : Flame - Fotometry. -Amsterdam, London, Hew - YorK, Princetoun: Ellsever Publishiny Com- pany, 1957. S. 5-16

116. Chandler A. A stady of the structure of feavers with referens to their taxonomic significance //Univ. Calif. Piibl. Zool. - 1916. V. 13, Mil. -P. 238 - 249.

117. Clement C. Hote sur ia structure microscopigue des plumes//Bull. Soc. Zool. Franc.. -1976. T. 1. -P. 63-65.

118. Das H. Ghosh A. 1959. Some histological and histochemi-cal observation on the uropygal gland of Pigeon. -1959. -P. 107.

119. Dean J. A. .Flame Fotometry He Grew-Hell Book Comp.. Inc Hew YorK, Toronto. London. 1960. -P. 5-23.

120. Downing Donald T. Progland and sctnt linids. Chapter 44//Biol, integument 2. -Berlin e. a.. 1985-P. 833-840(aHm. )

121.Dwiqht J. The gulls (laridae) of the world; their plumaqes moults . variation// Bull. Amer. Miseum Hatur. History. -1925. - V. 52-P. 28-32.

122. Engelmann C. Uber die befiederung des els beim huhnerKen// Arch. Ceflugel. KlintierKunde. -1959. -Bd. 8 H8. -S. 243-252.

123. Folch J., Lees H.. Stone-Stanli G .H . As imp 1 method for the isolation and purificatial of total lipids from animal tissues// J. Biol. Chem. -1957. -V. 226. H 1. -P. 479-503.

124. Frant H. Li development di la pterylose. au cours di I'ontogeniesiechez les Pa ssiriformes // Bull. Soc. zool. Franse. -1947. -V. 72. -P. 114-117.

125. Grasse P. Lagland uropyginnt// Grasse,Trait de zoologie, 15 Hasson et Cie. Paris. 1950. -P. 6-82.

126. Groebels F. Der Voqeel. Bd. 1-2. Bau und Functions. Lebenserschenung. Einpassung. - Berlin. -1932-1936. -Bd. 1-2. S. 73-74.

127. Hermann R. und Alcemade C. : Flamenfotometry, г. Auflage, Springer-Verlag Berlin, Cottengen, Heidelberg , 1960. S. 5-30.

128.Heywang B.W. The tame factor in egg producnion. Poultry SCi. V. 17 P. 240, 1938.

129. Holmes A. The pat tern and sanmetry of adult plumage units in relation to the order and locus of origin the embryonic feather papillae // Amer. J. Anat. - 1935.-V. 56, H3.-P. 513-536.

130. Hou. H. C. Studies on the glandula uropiqalis// Chinese J. Physiol.-1931, H4-P. 23.

131. Josephson B. and Gyllensward C. Clin. Lab. In- vest. -1957. -P. 29.

132. JUhn H. Fraps R. H. Pattern analisis in plumage. Hethods of definitive feather analysis // Proc. Soc. Biol, a Hed. - 1934. - V. 31. H6. P. 1183-1185.

133.Kamar G.A. und Yamani K.A. sexin day old dicKslings by testin the swollen larinx. Poultry Sei. -1962. -S. 1357.

134. Kelco L. Some fundamentals of the reather. // Biol. Leaf. 1952. -V. -63. -P. 1-5.

135. Klein В. H. Eine Pfauenfader unter dem HicrosKop// Hicrocosmos. -1949. -Bd. 39. S. 66-69.

136. Klimes B. und Kruza B. Toxicity of nitrofarazone for young dcKslings. Veterinary record, 1962. -S. 167.

137. Koch E. L. zur Frage der Beeinflu BarKeit der Gefiederfarben der Vogel//Z. wiss Zool. -1939. -Bd. 152, H.

1. -S. 27-82.

138. Lamoreux W. F. The dmestlce of intensity of egg production upon intertility in the domestic fowl. J. Agr. Reseacrh. -1940. - V. 61, P. 191.

139. Lange B. über einige bessondere Formen des Feserver-lafes in Bindewere der Vogelhaut// Anat. Anz. -1929. -S. 67.

140. Lillie F. R.On the development feathers // Biol. Rev. -1942. -V. 17, H 3. -P. 247-266.

141. Havrodineanu R. und Bointeux H. : Analyse spectrale guan- titative parla flamme , Paris, Has son, 1954. P. 5 - 25.

142. Hiller L. Feather studies of the tropical hawK Har-pagus //Condor. -1937. -V. 39, H3 . -P. 161-162.

143. ParKes E. S, The Juvernal plumages ofthe finch genera Atlapetes and PiPilo//Auc. - 1957.-V. 74, H4.-P. 499-502.

144. Pfeffer R. V. Untersuchungen zur Horfologie und Ent-wicKlund der Faaden-federn// Zool. Jahrb. ,Abt. Anat. u. On-tog. -1952. -Bd. 72, H. 1. -S. 67-100.

145. Philip D. , Landermalen G., Gr a 1 en H. Surface structure of featers from the domestic fowl// Mature. -1950. -V. 166. -P. 1070-1071.

146. Ragab H. T., Assem H. A. Effect of Atmospheric Temperature and Daybight om Egg Veght and yilld in Fayoumi and Baladi fowl //Poultry Sei. -1953.-V. 32,H6, S. 21.

147. Rice J. E., Hixon C., Rogers C. A. the molting of fowls//Bul 1. Gomel 1. Univ. Agr. Exptl. Stat. -1908. -H238. -P. 201-205.

148. Riddl O. A stady of fundamental bars in feathers// Biol.,Bull. Wood. Hole.-1907.-V. 12, H2.-P. 165-174.

149.Rudolf «.Beitrage zur Frage des Eiwibadarfes uon

Haitenten. Dissertation, Uniwersitet Berlin, 1961.-S. 3-36.

150. Rudolf W. Der Einflub des Geschlechts auf das Hastergebnis yon Jungenten. Jahrbch der Arbeitsgemeinschaft fur Futteryngsbiratum, 1960 / 61. - S. 306.

151. Rudolf W. Frit che H. Untersuchungen zur Frage des Sehl acht twert es von Geflügel. 2. und 3. Hitt. »Arch. fur Gefluggelzucht und Kleinterunde, 1963. - S. 131.

152. Rudolf V. und Gresenac L. Versuche Uber die Verfutering von Roggenschrot an Hastenten. -1963. -S. 82.

153. Schmidt Fr. Verglleichend-anatomische und histologische Untersuchungen über die Bürzeldruze der Vogel // Jenaische Zshr. fur Haturwiss. - 1921. - Bd. 60. - S. 1 - 44.

154. Scott H. L. .Hill F. V. Stadies in dacK nutrition. Poultry Sei. 1959. -S. 497.

155.Scott H.L. .Parsons E.H.Stadies in dach nutrition. Poultry Sei. -1957. -S. 1181.

156.ScuhKnecht W. :Die Flamner spectral analyse. Stuttgart , 1961. S. 5 - 20.

157. SicK H. Horfologisch-fuKtionalle Untersuchuden über die FeinstruKtur der Vogelfeder//J. Ornitol.-1937. -Bd. 85, H. 2-3. - S. 316- 372.

158. Stresemann E. Aves//EuKental-Crumbachs Handbuch der Zooiogie. -1927. - Bd. 7, H. 2. -S. 21-47.

159. Stresemann V. The wing molt and systematic position of the genus GamPSonyx//AuK. -1959. -V. 76, H3. -P. 269-280.

160. Strong H. H. The development of colour in the definitive feaver/ZBull. Museum Compar. Zoo1.-1902.-V. 76, H3.-P. 147- 185.

161. Sutton G. H. The juvernal Plumage of the Eastern

Warbing Vlreoo// Occasion. Pap. Museum Zool. Univ. Hicigan.-1948.-H 511.-P. 1-5.

162. Thieler W. Ausfuhrung von Analysen mit Hilfe der Flam- menfhotometre. erlau Fertan Anwehdugsbel- spiel en der Hedizin . Jenaeer Rundschay. -1961. -S. 5-25.

163. Thieler V. Einge Heinweise zur Flammen fotometre, Jenair Fundgcham 1958, H. 3. S. 5-36.

164. Van Albada H. On the signaf icance of some characteristichs of egg production in driding utility breeds of poultry// Animal. Briid. Abstrs, 1955. -P. 144-150.

165. Vilter V. La formation de la Plume et son vtcanisme histologi<me// Bull, assoc. anat. Hancy.-1935.-H36.-P. 1-93.

166. Watanabe H. An improved techtige of the artifical incemination in dacKs. Journal of the faciltv of Fesheries and Animal Husbandry. -1957. -S. 363.

167. WestersKov K. Botes on the post-Juvenile moult aand first winter plumage in the pheasant//Brit. Birds. -1955. -V. 48. HT.-P. 308-311.

168. Weichselbaum T. E. Amer. Clin. Puth.. -1946-P. 40-48.

169. Willier B. H. Basic Aechanismus in the differentiation of Pigment eel Is//J. Embriol. a. Exptl. Horp-hol. -1953. -V. l.H 2. -P. 297-299.

170. Wing L. W. Humber of feathers on a cowbird, Holothrus ater // Auc. - 1952. -V. 69. HI. -P. 90-91.