Формообразование у Fragaria x ananassa Duch. при нередуцированном партеногенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Амброс, Елена Валерьевна

• Амброс, Елена Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Амброс, Елена Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Формообразовательный процесс при партеногенезе у представителей рода Fragaria L. (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение представителей рода Fragaria

1.2. Морфобиологические особенности Fragaria х ananassa Duch.

1.3. Классификация агамоспермного способа семенной репродукции у растений

1.4. Партеногенез и его разновидности

1.5. Формообразование при нередуцированном партеногенезе

1.6. Генетическая изменчивость при агамоспермном способе семенной репродукции видов рода Fragaria

1.7. Проявление пыльцевой стерильности у видов рода Fragaria

1.8. Прикладные аспекты использования агамоспермии у

Fragaria х ananassa

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Условия проведения экспериментов

2.2. Исходный материал

2.3. Методы исследований

ГЛАВА 3. Индукция нередуцированного партеногенеза у

Fragaria х ananassa при помощи чужеродного опыления

ГЛАВА 4. Изучение агамоспермных сеянцев

4.1. Агамоспермное потомство первого поколения

4.2. Агамоспермное потомство второго поколения

4.3. Сравнительный анализ микроспорогенеза у агамоспермных потомков сорта Пурпуровая

ГЛАВА 5. Прорастание семянок у агамоспермных сеянцев сорта Пурпуровая

ГЛАВА 6. Перспективы использования нередуцированного партеногенеза в селекции земляники крупноплодной

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формообразование у Fragaria x ananassa Duch. при нередуцированном партеногенезе»

Актуальность проблемы. Использование различных методов экспериментальной отдаленной гибридизации, индуцированной агамоспермии, генетического, цитоэмбриологического, биохимического анализов делает возможным изучение роли отдельных репродуктивных процессов в становлении и сохранении биоразнообразия, филогенетических взаимоотношений, ресинтеза видов.

Двуродительский способ семенного размножения (слияние гамет двух особей) обусловливает сегрегацию и рекомбиногенез, то есть детерминирует изменчивость и создает материал для отбора наиболее приспособленных генотипов. Однородительское воспроизведение - инбридинг, агамоспермия, вегетативное размножение - дает возможность длительного сохранения и неограниченного воспроизведения генотипической и фенотипической относительной однородности потомков (Малецкий и др., 2004). При апомейотической агамоспермии и вегетативном размножении возможно сохранение высокогетерозиготных полиплоидных генотипов (Nogler, 1984; Петров, 1988; Allard, 1999).

Предполагается, что в природных условиях нет полной (100%) облигатности какого-либо способа (системы) репродукции (Richards, 1986, 2003). Коэффициент инбридинга, даже у клейстогамных растений, редко превышает 99%, одного процента свободного опыления достаточно для короткой вспышки рекомбиногенеза и появления новых генотипов, дальнейшее самоопыление которых приведет к устранению (благодаря гомозиготизации) леталей и отбору наиболее адаптивных фенотипов. Облигатность агамоспермии чаще не превышает порогового значения 95-99% (Хохлов, 1967; Петров, 1988; Naumova, 1993). Последовательное самоопыление в течение нескольких поколений дает быструю гомозиготизацию, вследствие чего все особи, родоначальником которых является одно растение (линия), становятся фактически идентичными.

Почти все вегетативно размножающиеся культурные растения являются высокогетерозиготными полиплоидами с преобладанием перекрестного опыления как основной системы семенного размножения. Сегрегации и рекомбинации обусловливают многообразие новых генотипов, чаще всего уступающих родительскому. Таким образом, усовершенствование и адаптация к новым условиям в природе и культивировании при двуродительском размножении проходит гораздо медленнее, чем при однородительском семенном размножении. Особенно ярко проявляется это различие у многолетников с длительной ювенильной стадией (Петров, 1988).

У дикорастущих представителей рода Fragaria возможность прогрессивной эволюции определяет сочетание полноценного семенного воспроизводства с интенсивным вегетативным размножением. Этот комплекс обеспечивает пластичность и быструю реакцию на изменение среды, поэтому они относятся к вегетативно-подвижным (Серебряков, 1962). У Fragaria х ananassa Duch. (земляники крупноплодной) при агамоспермии в матроморфном потомстве наблюдается генетическая изменчивость, обусловленная мейотическими процессами в мегаспорогенезе (Шангин-Березовский, 1962, 1963; Батурин, 1997). Однако возможности этой изменчивости в формообразовательном процессе вида до сих пор остаются слабо изученными. Эти обстоятельства обуславливают необходимость проведения исследований, направленных на выяснение возможностей изменчивости у Fragaria х ananassa при агамоспермии для формообразовательного процесса.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение формообразования при агамоспермии у сортов и гибридов Fragaria х ananassa, 2п=8х=56.

Были поставлены следующие задачи:

-получить агамоспермное потомство первого и второго поколений при чужеродном опылении;

-исследовать микроспорогенез у агамоспермных и гибридных сеянцев; -оценить перспективы использования сеянцев агамоспермного происхождения в направленных скрещиваниях;

-произвести отбор и клонирование агамоспермных и гибридных сеянцев с ценными признаками для селекционно-генетического изучения.

Научная новизна. В данной работе показано, что впервые для Fragaria х ananassa:

-при сравнительном анализе агамоспермных потомков первого и второго поколений установлена изменчивость по морфологическим и репродуктивным признакам, в том числе, и по качеству пыльцы. При этом выделены высокофертильные и полностью стерильные сеянцы;

-выявленное варьирование значений фертильности пыльцы по годам у одного и того же потомка свидетельствует о зависимости генетических систем, ответственных за формирование полноценного мужского гаметофита, от метеоусловий года;

-изучение микроспорогенеза, проведенное у растений сорта Пурпуровая и его агамоспермных потомков показало, что ключевым периодом для формирования фертильной пыльцы является период после распада тетрад микроспор, то есть увеличения цитоплазмы, деления ядра и быстрого роста оболочек пыльцевого зерна;

-всхожесть семянок у агамоспермных потомков при половом процессе (инбридинге и аутбридинге) существенно выше, чем у сорта, от которого они произошли. Высокая всхожесть семянок у образцов F. х ananassa агамоспермного происхождения открывает перспективы их использования в селекции ремонтантной земляники, размножаемой семенами. На защиту выносятся следующие положения.

1. Индукция нередуцированного партеногенеза позволяет реализовать в семенном потомстве Fragaria х ananassa гаметическую изменчивость, в том числе по такому важному репродуктивному признаку как качество пыльцы.

2. Изменчивость в агамоспермном потомстве способствует появлению фенотипов, существенно отличающихся от исходной материнской формы, как в первом, так и втором семенном поколении.

3. Изменчивость по фертильности пыльцы среди потомков агамоспермного происхождения открывает перспективы отбора сеянцев, стабильно обладающих гораздо лучшей фертильностью пыльцы, чем исходный материнский сорт, для дальнейшего их включения в селекционные программы.

Практическая значимость работы. Изучение генетической изменчивости в матроморфном потомстве перспективно для выяснения селекционно-генетических возможностей использования агамоспермии, обогащения генофонда земляники крупноплодной, генетического анализа по результатам гаметического расщепления. Так, агамоспермные сеянцы, имеющие ценные свойства исходной материнской формы, могут быть успешно использованы в гибридизации в качестве опылителя, благодаря улучшенной фертильности пыльцы. Поскольку использование в гибридизации земляники крупноплодной сеянцев партеногенетического происхождения с улучшенным качеством пыльцы снижает в гибридном потомстве количество самобесплодных сеянцев и увеличивает число сеянцев с высокой мужской фертильностью, следует активно использовать этот методический прием для оптимизации селекционного процесса Fragaria х ananas sa.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на И-ой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1999), на 7-ой Международной научной конференции «Международная встреча молодых ученых сельского хозяйства» (Ледница, 1999), на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург,

2000), на Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), на 2-ой Международной конференции по апомиксису АП02001 (Комо, 2001), на Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск,

2001), на 9-ой Международной сельскохозяйственной конференции (Ледница, 2001), на 2-ой конференции Московского общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003), на научной конференции молодых ученых и аспирантов «Аграрная наука России в новом тысячелетии» (Омск, 2003), на Ш-ем съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), на Всероссийской конференции с международным участием «Ботанические сады и актуальные проблемы интродукции растений на современном этапе» (Томск, 2010), на Международной конференции: «Биология развития: морфогенез репродуктивных структур и роль стволовых клеток в онтогенезе» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 работ, в том числе 4 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 197 источника, из них на иностранном языке 78. Работа изложена на 151 странице, содержит 34 рисунка и 17 таблиц. В работе имеется приложение. Общий объем работы, включая приложение, составляет 189 страниц.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Амброс, Елена Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. Индукция нередуцированного партеногенеза способствует формообразованию у Fragaria х ananassa. Сравнительный анализ агамоспермных потомков с материнскими формами выявил изменчивость по морфологическим и репродуктивным признакам.

2. Среди агамоспермных сеянцев первого поколения полуфертильного сорта Пурпуровая выявлена изменчивость по качеству пыльцы, которая проявляется в наличии стерильных, полустерильных, полуфертильных, фертильных и высокофертильных типов. При этом выделены высокофертильные и полностью стерильные сеянцы.

3. Во втором агамоспермном поколении сорта Пурпуровая также выявлена изменчивость по качеству пыльцы, которая позволяет выделять сеянцы с хорошей мужской фертильностью. Таким образом, агамоспермный способ семенной репродукции способствует фертилизации мужскостерильных и полустерильных форм.

4. Наблюдаемые различия в качестве пыльцы у одних и тех же гибридов в разные годы вегетации свидетельствуют о влиянии погодных условий на активность генетических систем, контролирующих этапы формирования пыльцы.

5. Фертильные и высокофертильные матроморфные сеянцы, имеющие ценные свойства исходной материнской формы, можно успешно использовать в селекции в качестве опылителей, что позволяет увеличить в гибридном потомстве долю сеянцев с высоким качеством пыльцы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Амброс, Елена Валерьевна, 2011 год

1. Амброс Е.В., Батурин С.О. Перспективы использования сеянцев агамоспермного происхождения в селекции крупноплодной земляники (Fragaria х ananassa Duch.) // Сиб. вестник с.-х. науки. 2010. №9. С. 36-42.

2. Абрамова З.В., Карлинский O.A. Практикум по генетике. Л.: Колос, 1979. 192 с.

3. Арендт Н.К. Изменчивость апомиктических сеянцев некоторых видов фикуса // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С. 55-66.

4. Арендт Н.К., Казас А.Н. Использование индуцированного апомиксиса в селекции инжира // Цитология и генетика. 1977. Т.11. № 2. С. 172-175.

5. Бадалов П.П. Использование апомиксиса для выведения новых сортов ореха грецкого // В сб.: «Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства». М., 1989. С. 37-38.

6. Батурин С.О. Некоторые данные сравнения апомиктического клона С-1-5-9 F. ananassa (сорт Мици Шиндлер) с исходной формой // В кн.: «Теоретические основы селекции». Новосибирск: Наука, 1985. С. 162-167.

7. Батурин С.О. Сравнительное изучение фертильности апомиктического клона крупноплодной земляники сорта Мици Шиндлер и его исходной формы // В кн.: «Проблемы апомиксиса и отдаленной гибридизации». Новосибирск: Наука, 1987. С. 192-199.

8. Батурин С.О. Экспериментальный апомиксис у земляник // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Тр. межд. симп. Саратов, 1994. С. 13-15.

9. Батурин С.О. Экспериментальный апомиксис у крупноплодной земляники (Fragaria х ananassa Duch.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 16 с.

10. Ю.Батурин С.О. Сравнительно-морфологический анализ апомиктического потомства крупноплодной земляники // Сельхоз. биология. 2001. № 1. С. 39-43.

11. П.Батурин С.О., Амброс Е.В. Особенности прорастания семян агамоспермных потомков Fragaria х ananassa Duch. при различных способах семенной репродукции // Сельхоз. биология. 2010. № 5. С. 87-91.

12. Батурин С.О., Амброс Е.В. Изменчивость в агамоспермном потомстве крупноплодной земляники {Fragaria х ananassa Duch.) по фертильности пыльцы // Научные ведомости БелГУ. 2011. Выпуск 15/1. №9 (104). С. 204209.

13. Батурин С.О., Сухарева Н.Б. Индуцированный апомиксис как способ сортоулучшения культурной земляники // Генетические основы сельскохозяйственных растений. М., 1995. С. 141-149.

14. Батурин С.О., Сухарева Н.Б., Малецкий С.И. Использование апомиксиса для изучения наследования ремонтантности у Земляники крупноплодной (Fragaria х ananassa Duch.) // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1418-1424.

15. Батурин С.О., Сухарева Н.Б., Солоненко Л.П., Пфейфер В.И. Перспективы улучшения биохимического состава плода Земляники крупноплодной при апомиксисе // Сибирский вестник с.-х. науки. 1995. № 3. С. 32-37.

16. Батурин С.О., Сухарева Н.Б., Сорокопудов В.Н., Солоненко Л.П. Использование индуцированного апомиксиса в селекции крупноплодной земляники // Научно-прикладные разработки СО РАН. Институт цитологии и генетики. Новосибирск, 1997. С. 30-31.

17. Батурин С.О., Сухарева Н.Б., Амброс Е.В. Апомиктическое размножение в формировании биоразнообразия растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер. 2-ой Межд. науч. конф. Санкт-Петербург. 1999. С. 29-30.

18. Батыгина Т.Б. Системы размножения растений // В кн. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции в 3-х томах. Т. 3. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 143-146.

19. Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии. Генетическая гетерогенность семян // Онтогенез. 2007. Т. 38. С. 166-191.

20. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С. 5-94.

21. Бумагина С.И., Месарош Е. Оценка результатов гибридизации видов земляник Fragaria yesca L., Fragaria viridis Duch., Fragaria mos chata Duch. по образованию гибридных семян и их жизнеспособности // Генетика. 1969. Т. V. № 5. С.32-38.

22. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции. М., 1935. С. 17-74.

23. Ведерникова О.П., Дубровная С.А. Онтогенез земляники лесной // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие / Под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола. МарГУ. 1997. С. 196-202.

24. Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Земляника: прошлое, настоящее, будущее. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2004. 348 с.

25. Глазунова К.П. Апомиксис у восточноевропейских представителей рода AlchemillaL.: Афтореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 1983. 17 с.

26. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

27. Долматов Е.А. Изучение морфологической неоднородности апомиктичекого потомства груши // Докл. РАСХН. 1998. № 4. С. 15-16.

28. Долматов Е.А. Особенности и методы селекции груши в центральном регионе России: Автореф. дисс. д. с.-х.н. наук. Москва, 1999. 77 с.

29. Дука С.Х. Биология и селекция крупноплодной земляники // Тр. Укр. НИИ садоводства. Вып. 35. Киев, 1959. 129 с.

30. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высш. шк., 1964. 667 с.

31. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 267 с.

32. Зубов A.A. Генетические особенности и селекция земляники. Мичуринск, 1990. 83 с.

33. Зубов A.A. Теоретические основы селекции земляники. Мичуринск: Изд-во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, 2004. 196 с.

34. Зубов A.A., Архипов Ю.Б. Способы повышения всхожести семян земляники // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1969. № Ю. С. 72-77.

35. Иркаева Н.М., Смирнов А.Н. Изучение низкоавтофертильных растений, выделенных из природных популяций земляники Fragaria vesca L. // Вестник ЛГУ. 1989. Вып. 4. Серия 3. № 24. С. 82-86.

36. Иркаева Н.М., Смирнов А.Н. Изучение гибридов Fi популяции от скрещивания автостерильных и автофертильных форм земляники Fragaria vesca L. // Вестник ЛГУ. 1990. Вып. 1. серия 3. С. 116-127.

37. Иркаева Н.М., Лебедева Л.В., Шазиятова Д.Ш. Генетика «мужской стерильности» у земляники Fragaria vesca L. // Генетика. 1993. Т. 6. № 9. С. 1485 1491.

38. Иркаева Н.М., Анкундинова И.Н. Оценка уровня аутбридинга у земляники вида Fragaria vesca L. с помощью генетических маркеров // Генетика. 1994. Т. 30. №6. С. 816-822.

39. Исачкин A.B., Воробьев Б.Н., Аладина О.Н. Сортовой каталог. Ягодные культуры. М.: Изд-ва ЭКСМО-Пресс, ЛИК-Пресс, 2001. 416 с.

40. Кантор Т.С. Итоги селекционно-генетической работы по созданию хозяйственно-ценных сортов от инконгруентных скрещиваний Fragaria х ananassa Duch. х Fragaria moschata Duch. // Генетика. 1983. Т. XIX. № 12. С. 2050-2059.

41. Катинская Ю.К. Земляника. М.-Л.: Сельхозиздат лит-ра, 1961. 168 с.

42. Кашин A.C. Геномная изменчивость, гибридогенез и возможности хромосомного видообразования при гаметофитном апомиксисе // Успехи соврем, биологии. 2000. Т. 120. № 5. С. 502-512.

43. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов: Изд-во Сарат. унта, 1993. 196 с.

44. Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис. Учеб. пособие. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 102 с.

45. Кашин A.C., Залесная C.B., Титовец В.В. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. Геномная изменчивость в популяциях и потомстве отдельных растений // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 13-28.

46. Клипко В.П. Изучение самоопыленного потомства у гибридов Fragaria // Генетические основы селекции. Новосибирск: Наука. 1982. С. 219-224.

47. Колотева Н.И. Апомиксис у земляники // Бюл. ГБС. М.: Наука. 1983. Вып. 128. С. 53-56.

48. Корень О.Г. Молекулярные маркеры для технологии сохранения природных популяций женьшеня (Panax Ginseng С.А. MEY.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2000. 16 с.

49. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Д., 1987. 160 с.

50. Лозина-Лозинская A.C. Обзор видов рода Fragaria // Известия Главного ботанического сада СССР. 1926. Т. 25. Вып. 1. С. 1-42.

51. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2001. 528 с.

52. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения у высших растений. К, 1967. 180 с.

53. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Иностр. лит., 1954. 490 с.

54. Мажоров Е.В. Земляника. Л.: Колос, 1984. 54 с.

55. Мажоров Е.В., Корнейчук В.А. Классификатор рода Fragaria L. -Земляника. Санкт-Петербург, 1992. 25 с.

56. Малецкий С.И. Сцепленное и несцепленное наследование генов при автосегрегации в партеногенетических потомствах // Генетика. 1997. Т. 33. № ю. С. 1333-1340.

57. Малецкий С.И. Биномиальные распределения в генетических исследованиях на растениях. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. 126 с.

58. Малецкий С.И. Эпигенетическая наследственность и селекция растений // Доклады и сообщения X генетико-селекционной школы. Новосибирск, 2007. С. 211-218.

59. Малецкий С.И., Сухарева Н.Б., Батурин С.О. Наследование пола у апомиктических сеянцев Земляники крупноплодной (Fragaria х ananassa Duch.) // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 237-243.

60. Малецкий С.И., Левитес Е.В, Батурин С.О, Юданова С.С. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. 106 с.

61. Малышев Е.И. Биологические особенности сортов земляники и клубники и их значение в ягодоводетве. Научные записки. Тирасполь, 1939. Вып. 1. С. 58-81.

62. Матала В. Выращивание земляники. Санкт-Петербург, 2003. 210 с.

63. Методические указания по семеноведению инродуцентов / Под ред. Цицина Н.В. М.: Наука, 1980. 63 с.

64. Милешко А. Ф. Земляника. Семферополь: Крымиздат, 1952. 72 с.

65. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

66. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.224 с.

67. Модилевский Я. С. Цитоэмбриология высших растений (современное состояние проблемы) // Акад. наук УССР. Киев: Изд-во Акад. наук УССР, 1963. 371 с.

68. Мочалов В.В., Шпилева И.В., Антонов В., Потапенко А.А. Земляника. Новосибирск: З.-С. книжное изд-во, 1972. 70 с.

69. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции и биотехнологии. Пер. с англ. Матвеевой Н.П., Терехина Э.С. и др. Под ред. Ермакова И.П. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990. С. 39-91.

70. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учеб.пособие / Под ред. Жукова Л.А., Шестакова Э.В., Королева С.Е. и др. Марийс. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 1997. 239 с.

71. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 272 с.

72. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964. 187 с.

73. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск.: Наука, 1979. 276 с.

74. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.

75. Петров Д.Ф., Сухарева Н.Б. Значение отдаленной гибридизации для селекции земляники // Отдаленная гибридизация и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1982. С. 69-91.

76. Петров Д.Ф., Сухарева Н.Б. Отдаленная гибридизация и апомиксис в роде Fragaria и их значение для селекции земляники в Сибири // Сельскохозяйственная биология. 1983. № 2. С. 59-65.

77. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. С. 357-402.

78. Резниченко А.Г. Биология плодовых и ягодных культур. М., 1958. 292 с.

79. Розанова М.А. Селекция ягодных культур // Теоретические основы селекции растений. М., 1937. Т.З. С. 285-312.

80. Розанова М.А. Апомиксис и гетерогамия в подсемействе Rosoideae семейства Rosaceae II Докл. АН СССР. 1948. Т. 59. № 5. С. 977-980.81 .Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

81. Смит Дж.М. Эволюция полового размножения. Мир, 1981. 273 с.

82. Скотт Д.Х., Лоуренс Ф.Дж. Земляника // В кн.: Селекция плодовых растений. М.: Колос, 1981. С. 106-141.

83. Солнцева М.П. О развитии многоклеточного археспория у земляники // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М. Л., 1965. С. 189-204.

84. Солнцева М.П. Эмбриологическая классификация апомиксиса покрытосеменных // Генетика. 1969. Т. 5. № 8. С. 20-31.

85. Солнцева М.П. Эмбриологические основы апомиксиса покрытосеменных: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1991. 33 с.

86. Сухарева Н.Б. Выявление отдельных элементов апомиксиса и их роль в связи с вопросом получения устойчивого апомиксиса у земляники // Совещание по проблемам апомиксиса у растений. Тез. докл. Изд-во Сарат. Ун-та, 1966. С. 59-60.

87. Сухарева Н.Б. Элементы апомиксиса и земляники // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С. 116-120.

88. Сухарева Н.Б. Об апомиксисе у земляники // Апомиксис и его значение для эволюции и селекции. Новосибирск: Наука, 1976. С. 152-164.

89. Сухарева Н.Б. Значение нередукции гамет у Fragaria II Апомиксис у растений и животных. Новосибирск: Наука, 1978. С. 118-128.

90. Сухарева Н.Б. Эволюционное значение нередукции гамет у Fragaria И Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1980. С. 204-210.

91. Сухарева Н.Б. Апомиксис у земляники в природе и опыте // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Тр. межд. симп. Саратов. 1994. С. 132-134.

92. Сухарева Н.Б., Батурин С.О. О межродовых скрещиваниях Fragaria // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. С. 151-162.

93. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья 95, 1996. 377 с.

94. Титова Г.Т. Сибирское плодоводство. Новосибирск: Советская Сибирь, 1993. 352 с.

95. Титова Г.Т., Воробьева Н.М. Земляника. Новосибирск, 2002. 44 с.

96. Тырнов B.C. Гаплоидия и апомиксис // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Тр. межд. симп. Саратов. 1994. С. 141-142.

97. Тырнов B.C., Завалишина А.Н. Индукция высокой частоты возникновения матроклинных гаплоидов // Докл. АН СССР. 1984. Т. 276. №3. С. 735-738.

98. Тырнов B.C., Хохлов С.С. Андрогенез // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. С. 87-89.

99. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 416 с.

100. Фадеева Т.С. Генетика земляники. Д., 1975. 184 с.

101. Фёдорова Н.Я. Межвидовая и внутривидовая гибридизация земляники и ее значение для селекции // Социалистическое растениеводство. 1935. № 15. С. 101-110.

102. Фёдоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 352 с.

103. Фёдоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979. С. 27-32.

104. Фёдоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. Л., 1962. 352 с.

105. Философова Т.П. Применение метода посредника при межвидовой гибридизации земляники: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1947. 17 с.

106. Философова Т.П. Сорта земляники для нечерноземной полосы. Изд-во Московского университета, 1970. 104 с.

107. Франке Р. Апомиксис и полиплоидия // Сельскохозяйственная биология. 1988. № 4. С. 99-109.

108. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения // Уч. записки Саратовского гос. университета. 1946. Т. 16. Вып. 1. С. 3-74.

109. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1967. Вып. 1. С. 43-105.

110. Чувашина Н.П. Изготовление временных препаратов // Цитологические исследования плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1976. С. 63-64.

111. Чухляев И.И. Садовая земляника и клубника. М.: Росагропромиздат, 1988. 48 с.

112. Шангин-Березовский Г.Н. О материнском наследовании у земляники // Тр. ин-та генетики. М., 1962. Т.26. С. 68-84.

113. Шангин-Березовский Г.Н. Об отдаленной гибридизации у земляники // Тр. ин-та генетики. М., 1963. Т. 30. С. 321-356.

114. Шумный В.К., Коваленко В.И., Квасова Э.В., Колосова Л.Д. Генетические аспекты систем размножения у растений // Генетика. 1978. Т. 14. № 1.С. 25-35.

115. Щапов Н.С. Цитогенетическое изучение апомиксиса у сорта малины Прогресс. Сообщение 1. Получение первого поколения сеянцев, их морфологическая и цитологическая характеристика // Известия СО АН СССР. 1990. Вып. 1.С. 13-19.

116. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris и Cerasus tomen-tosa (ROSACEAE) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 2. С. 206-218.

117. Allard R.W. History of plant population genetics // Ann.Rev. Genetics. 1999. V. 33. P. 1-27.

118. Asker S. Some viewpoints on Fragaria x Potentilla intergeneric hybridization //Hereditas. 1971. Vol. 67. P. 181-190.

119. Asker S. Gametophytic apomixis: Elements and genetic regulation // Hereditas. 1980. Vol. 93. P. 277-293.

120. Asker S., Jerling L. Apomixis in Plants. 1992. CRS Press, Boca Raton, FL. 120 p.

121. Barrientos F., Bringhurst R.S. A haploid of an octoploid strawberry cultivar // Hort. Sei. 1973. Vol. 44. № 8. 44 p.

122. Battaglia E. Ricerche sulla parameiosi restitutionale nel genere Taraxacum // Cariologia. 1948. Vol. 1. S. 1-47.

123. Battaglia E. Apomixis // Ree. Adv. Embryology of Angiosperms. Delhi: Int. Soc. Plant. Morph., Univ. Delhi, 1963. P. 221-264.

124. Battaglia E. Embryological questions: Unreduced embryo sacs and related problems in Angiosperms (apomixis, cyclosis, cellularization) // Atti Soc. Tosc. Sc. Nat. Mem. 1991. Serie В. Vol. 98. P. 1-134.

125. Baturin S.O., Sukhareva N.B., Ambros E.V. Apomixis in wild Fragaria // Wild berry culture: an exchange of western and eastern experiences. Int. conf. Tartu, 1998. P. 210.

126. Bauer R. Grundlagen und Metoden der Zuchtung bei Gartenerdbeere (Fragaria x ananassa Duch.) // Z. Pflanzenzuchtg. 1960. Bd 44. № 1. S. 73-100; 1961. Bd 44. №4. S. 403-430.

127. Bedarf P.R., Hsu C.S. and others. Genetic, phenotypic and environmental correlations amount 28 fruit and plant characters in the cultivated strawberry // Can. J. Gen. Cyt. 13. 1971. P. 470-479.

128. Bentvelsen G.C.M., Bouw E., Veldhuyzen van Zanten J.E. Breeding strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) from seed // Acta Hort. 439 (ISHS). 1997. № l: 149-153.

129. Bringhurst R.S., Senanayake Y.D.A. The evolutionary significance of natural Fragaria chiloensis x Fragaria vesca hybrids resulting from unreduced gametes // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. P. 1000-1006.

130. Bringhurst R.S., Gill T. Origin of Fragaria polyploids. II. Unreduced and doubled unreduced gametes // Amer. J. of Bot. 1970. Vol. 57, № 8. P. 969-976.

131. Carman J. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 39-54.

132. Conicella C., Genualdo G., Fruscianto L. and Mont L.M. Meiotic restitution mechanisms and 2n pollen formation in a Solanum tuberosum dihaploid and in dihaploid x wild species hybrids // Plant Breeding. 1996. Vol. 115. P. 157-161.

133. Darrow G.M. Sterility and fertility in the strawberry // J. Agr. Res. 1927. Vol. 34. P. 393-411.

134. Darrow G.M. The strawberry history, breeding and physiology. Holt, Rinehart and Winston, New York. 1966. 447 p.

135. Dowrick G.J. Biology of reproduction in Rubus // Nature. 1961. Vol. 191. № 4789. P. 680-682.

136. Dresselhaus T. Mendel, apomixis and plant breeding // Vortr. Pflanzenzuchtung. 2000. № 48. P. 207-216.

137. Eenink A.H. Matromorphy in Brassica oleracea L. I-V// Euphitica. 1974. Vol. 23. № 2. P.429-445; № 3. P.711-736.

138. Ellis J.R. Intergeneric hybridization between Fragaria and Potentilla // Proc. of X Intern. Congr. Genetics. 1958. Vol. 2. P. 74.

139. Ellis J.R. Fragaria Potentilla intergeneric hybridization and evolution in Fragaria // Proc. Linn. Soc. London. 1962. Vol. 173. № 2. P. 99-106.

140. Erlanson E.W. Sterility in wild rose in some species hybrids // Genetics. 1931. V. 16. P. 75-96.

141. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie in Pflanzenreich. Fischer, Jena. 1918. 666 p.

142. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis Prozesse // Hereditas. 1940. Bd 26. № 1. S. 1-22.

143. Galetta G.Y., Maas J.L. Strawberry genetics // HortScience. 1990. Vol. 25. № 8.P. 871-879.

144. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt I-III // Lunds univ. Arsskr. N.F. 1946. Bd 42. № 3. S. 1-68; 1947. Bd 43. № 2. S. 69-180; № 12. S. 181-370.

145. Guttridge C.G., Reeves J.F., George W.W. Scanning electron microscopy of healthy and aborted strawberry anthers // Hortic. Res. 1980. Vol. 20. P. 79-82.

146. Hamdouni E.M.E1., Lamarti A., Badoc A. In vitro germination of the achenes of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) cvs. «Chandler» and «Tudla» // Bull. Soc. Pharm. Bordeaux. 2001. № 140: 31-42.

147. Hansche R.E., Bringhurst R.S., Voth V. Estimates of genetic and environmental parameters in the strawberry // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 92. 1968. P. 338-345.

148. Haskell G. Quantitative variation in subsexual Rubus // Heredity. 1953. Vol. 7. P. 409-418.

149. Haskell G. Role of the male parent in apomictic Rubus species // Heredity. 1960. Vol.14. P. 101-113.

150. Hongxiang M.A., Guihong Y.U., Weimin W.U., Xiulan C. Effects of achene in vitro culture on seed germination percentage of strawberry // Jiangsu J. Agricul. Sei. 2001. 17 (2). P. 87-90.

151. Hughes H.G., Janick J. Production of tetraploids in the cultivated strawberry // HortScience. 1974. Vol. 9. P. 442-444.

152. Jelenkovic G., Wilson M.L., Harding P.J. An evolution of intergeneric hybridization of Fragaria spp. x Potentilla spp. as a means of haploid production //Euphytica. 1984. Vol. 33. P. 143-152.

153. Jones J.K. Cytogenetic studies in the genera Fragaria and Potentilla // PhD Thesis. Univ. of Manchester. 1955. 313 p.

154. Jones J.K. Evolution and breeding potential in strawberries // Sei. Horticulture. 1966. V. 18. P. 121-130.

155. Kihara H. Karyologische Studien an Fragaria II Cytologia. 1930. V. 1. № 4. P. 345-357.

156. Kunz E., Gröber K. Über das vorkommen meiotischer und apomeiotischer embryosäcke in der gattung Fragaria (L.) // Kulturpflanze. 1988. 36. S. 317-330.

157. Lacey C.N.D. Phenotypic correlations between vegetative characters and yield components in strawberry // Euphytica. Vol. 22. 1973. P. 546-554.

158. Leblanc O., Mazzucato A. Screening procedures to identify and quantify apomixis // Savidan Y., Carman J.G., and Dresselhaus T. (eds.). In «The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering». Mexico,

159. D.F.: CIMMYT, IRD, European Commission. DG VI (FAIR). 2001. P. 121136.

160. Loomis N.U. Runner production of strawberry varieties // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol. 35. 1937. P. 159-166.

161. Maheshwari P. Recent advances in the embryology of angiosperms // Intern. Society of plant morphologists. Univ. of Delphi. 1963. 467 p.

162. Mangelsdorf A.J., East E.M. Studies on the genetics of Fragaria II Genetics. 1927. 12. P. 307-339.

163. Marta A.E., Camadro E.L., Diaz-Ricci J.C., Castagnaro A.P.Breeding barriers between the cultivated strawberry, Fragaria x ananassa, and related wild germplasm // Euphytica. 2004. Vol. 136. № 2. P. 139-150.

164. Mogie M. A model for the evolution and control of generative apomixis // Biol. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 35. P. 127-154.

165. Mogie M. The evolution of asexual reproduction in plants. London: Chapman and Hall. 1992. 276 p.

166. Morrow E.R. Number and lenght of runners of strawberry varieties // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol. 35. 1937. P. 171-175.

167. Naumova T.N. Apomixis in Angiosperms: nucellar and integumentary embryony. London. 1993. 166 p.

168. Niemirowicz-Szczytt K. Embryological studies on Fragaria x ananassa Duch. after pollination by three species of Potentilla II Acta Soc. Bot. Pol. 1984. Vol. 53. P. 469-484.

169. Niemirowicz-Szczytt K. Strawberry {Fragaria x ananassa Duch.) haploids and their generative progeny. Induction and characteristics // Warszawa. Warsaw Agricultural University Press. 1987. 71 p.

170. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin, New York: Springer. 1984. P. 475-518.

171. Nygren A. Apomixis in the Angiosperms // Bot. Rev. 1954. Vol. 20. № 10. P. 577-649.

172. Peiker J. Jahody. Praha. 1962. 451 s.

173. Richards A.J. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. P. 189-211.

174. Richards A.J. Plant breeding system. London. 1986. 402 p.

175. Richards A. J. Apomixis in flowering plants: an overview //Phil. Trans. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 2003. V. 358, № 1434. P. 1085-1093.

176. Savidan Y. Apomixis: Genetics and breeding // Plant Breeding Reviews. 2000. Vol. 18. P. 13-86.

177. Scott D. H. Cytological studies on polyploids derived from tetraploid Fragaria vesca and cultivated strawberry // Genetics. 1951. Vol. 36. P. 311331.

178. Scott D.H., Knight R.J., Waldo C.F. Blossom sterility of strawberry seedlings in relation to other characteristics // Heredity. 1962. Vol. 53. P. 187-191.

179. Scott D.H., Lawrence F.J. Strawberries // Advances in fruit breeding / Ed. J.Janick, J.N.Moore. Purdue University Press, West Lafayette, Ind. 1975. P. 7197.

180. Senanayake Y.D.A., Bringhurst R.S. Origin of Fragaria polyploids: I. Cytological analysis // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 221-228.

181. Shiskinskaya N.A. Apomixis in seed reproduction of weed cereals // Proc. of the XI Int. Symp. "Embryology and seed reproduction" (3-7 July, 1990, Leningrad, SSR). St. Petersburg: Nauka, 1992. P. 507-508.

182. Snow R.S. Alcoholic hydrochloric acid-carmine as a stain for squash preparations // Stain Techn. 1965. Vol. 38. P. 9-13.

183. Staudt G. The species of Fragaria, their taxonomy and geographical distribution // Acta Horticulturae. Inter, strawberry symposium. 1989. Vol. 1, № 265. P. 23-33.

184. Staudt G. Strawberry biogeography, genetics and systematics // Proceedings of the VI International strawberry symposium. Huelva, Spain. 2008.

185. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Revien. 1941. Vol. 7. P. 507-542.

186. Valleau W.D. Sterility in the strawberry // J. Agr. Res. 1918. Vol. 12, № 10. P. 613-669.

187. Van Baarlen P. Apomixis in Taraxacum an embryological and genetic study. Wageningen. 2001. 127 p.

188. Winkler H. Über Parthenogenesis und Apogamie in Pflanzenreiche // Progr. Bei Bot. 1908. Bd. 2. S. 293-454.

189. Winkler H. Fortpflenzung der Gewächse. 7. Apomixis // Handworterbuch, d. Naturwiss Zweite Auflage. Jena. 1934. Bd 4. S. 451-461.