Формирование зоофильности и синантропности у некоторых мускоидных двукрылых (Diptera: Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae) в сельских условиях Воронежской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Сотникова, Мария Александровна

• Сотникова, Мария Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сотникова, Мария Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ

ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

ГЛАВА 2. ЗООФИЛЬНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ МУСКОИДНОГО КОМПЛЕКСА

В СЕЛЬСКИХ УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

2.2. Двукрылые животноводческих хозяйств

2.3. Двукрылые, связанные с жилищем человека

2.4. Экзофильные и эндофильные двукрылые

2.5. Топические связи зоофильных и

синантропных двукрылых мускоидного комплекса

2.6. Трофические связи имаго мускоидных двукрылых

2.7. Трофические связи личинок мускоидных двукрылых

3.1. Сезонная активность зоофильных и синантропных мух

3.2. Зимовка зоофильных и синантропных мух

3.3. Динамика суточной активности зоофильных и

синантропных двукрылых мускоидного комплекса

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ

ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ СИНАНТРОПНОСТИ И ЗООФИЛЬНОСТИ У ДВУКРЫЛЫХ МУСКОИДНОГО КОМПЛЕКСА В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Уровни связей мускоидных двукрылых с животными в хозяйствах для их содержания

5.2. Уровни связи мускоидных двукрылых с человеком

5.3. Вероятные пути развития синантропности у

мускоидных двукрылых в Воронежской области

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование зоофильности и синантропности у некоторых мускоидных двукрылых (Diptera: Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae) в сельских условиях Воронежской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Круглошовные короткоусые двукрылые (Díptera, Brachycera, Cyclorrhapha) представляют собой морфологически и экологически наиболее совершенную группу насекомых, приспособленных к самым разнообразным условиям существования. Среди этих двукрылых выделяются синантропные и зоофильные виды. Зоофильные двукрылые осваивают пастбища, помещения для содержания сельскохозяйственных животных, оказываясь трофически, топически и форически связанными с последними. Имаго этих мух в зависимости от вида могут потреблять кровь, выделения слизистых оболочек, потовых и слезных желез, помет, навоз, остатки корма. Личинки чаще всего оказываются копро-, некро-, сапрофагами. Синантропные двукрылые экологически связаны с человеком, его постройками, продуктами жизнедеятельности (мусор растительного и животного происхождения, фекалии, пищевые отходы и т.п.).

Зоофильные мухи причиняют большой экономический ущерб, так как снижают количественные и качественные показатели животноводства, переносят возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний - микроорганизмов, простейших, грибов, яиц и личинок паразитических червей, портят корма и продукты питания, снижают производительность труда (Дремова, 1957; Шура-Бура, 1950; Дербенева-Ухова, 1952; и др.).

В научной литературе неизбежно подчеркивается роль зоофильных и синантропных двукрылых как механических переносчиков болезнетворных начал, а также особое значение видов-гематофагов, наносящих прямой ущерб здоровью животных и людей. Знание длительности развития личинок и пупария имеет значение для определения времени смерти в судебной медицине (Greenberg, 1969, 1971, 1976, 1984).

Нами изучались круглошовные короткоусые двукрылые мускоидного комплекса, экологически связанные с домами и поселениями людей,

животноводческими хозяйствами (свиноводческие и скотоводческие фермы, конюшни) и пастбищами. Многие из этих мух оказываются в числе механических или даже специфических переносчиков возбудителей инвазионных и инфекционных заболеваний. В то же время личинки зоофильных и синантропных мух могут играть и положительную роль как деструкторы органических веществ животного и растительного происхождения, навоза, трупов, а имаго являются активными опылителями растений. Исходя из этого, возникает необходимость изучения экологических особенностей зоофильных мух в различных регионах. Освоение синантропных условий может происходить различными путями, исследование которых представляет интерес для теоретической и прикладной экологии.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение формирования зоофильности и синантропности у круглошовных двукрылых мускоидного комплекса в сельских условиях Воронежской области. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экологическое биоразнообразие зоофильных и синантропных двукрылых и составить их аннотированный список для Воронежской области;

2. Выявить структуру доминирования зоофильных и синантропных двукрылых;

3. Изучить сезонную и суточную активность зоофильных и синантропных двукрылых на примере модельных видов: Fannia scalaris F., Fannia canicularis L., Musca domestica L., Musca autumnalis DeGeer, M. sorbens Wied., Muscina stabulans Fall., Haematobia irritons L., Stomoxys calcitrans L., Haematobosca stimulants Mg., Hydrotaea ignava Harris, Myospila meditabunda F., Hebecnema umbratica Mg.;

4. Исследовать специфику топических и трофических связей имаго и личинок зоофильных и синантропных двукрылых с животными и

человеком на примере модельных видов и причины усиления процесса синантропизации;

5. Выявить возможные пути формирования синантропности и зоофильности на примере мускоидных двукрылых из семейств Мшаёае, АпЙютуиёае и Рапппёае.

Научная новизна. Впервые изучены особенности экологии зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области, их фауна (всего 90 видов) на скотоводческих и свиноводческих фермах, коневодческих хозяйствах, пастбищах и жилище человека в сельских условиях Воронежской области. Исследованы сезонная и суточная активность наиболее значимых видов. Определено влияние внешних факторов на численность имаго и личинок основных видов зоофильных мух. На основании изучения экологических особенностей впервые показаны направления перехода некоторых мускоидных двукрылых (Мшс1с1ае, Рапппёае и АпЙютупёае) к синантропному и зоофильному образу жизни на территории региона. Выявлены уровни связей двукрылых с сельскохозяйственными животными и человеком в Воронежской области. Выделены экологические группы зоофильных и синантропных двукрылых с использованием индекса Нуортева и экологических критериев. Изучено развитие 11 видов мух. Составлен аннотированный список видов с указанием экологических характеристик.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявление путей синантропизации двукрылых, становления и развития их зоофильных связей с сельскохозяйственными животными вносит вклад в синэкологию, так как в различных регионах эти процессы имеют свои особенности. Полученные данные по развитию личинок основных видов зоофильных и синантропных двукрылых при разных экологических параметрах могут быть использованы для повышения эффективности борьбы с преимагинальными стадиями двукрылых, а также служить основой для разработки биологических основ рационального использования природных ресурсов

естественных пастбищ, улучшения ведения животноводства и повышения его продуктивности. Материалы диссертации используются в преподавании спецкурсов «Экологическая паразитология», «Медицинская паразитология» в Воронежском государственном университете.

Личный вклад. Автором собран обширный материал по зоофильным и синантропным двукрылым Воронежской области, освоены методики сбора, выведения и определения имаго и личинок. Проанализированы динамика сезонной и суточной активности двукрылых, уровни их связей с сельскохозяйственными животными и человеком. Составлен аннотированный список видов зоофильных и синантропных видов двукрылых региона с указанием их экологии. На примере таких семейств мускоидных двукрылых, как Muscidae, Fanniidae и Anthomyiidae показаны направления перехода ряда видов к синантропному образу жизни на территории Воронежской области.

Апробация работы: Результаты исследований были доложены на VIII съезде Всероссийского энтомологического общества, III Международной конференции "Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова", ежегодных научных сессиях Воронежского госуниверситета (2006-2011 гг.).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 14 статьях, три из них в журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 5 глав и изложена на 150 стр. текста, содержит 34 таблицы (из них 31 в приложении), 48 рисунков (из них 28 в приложении) и 81 стр. приложений. Список литературы состоит из 242 наименований, в том числе 61 на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Отряд Двукрылые (Díptera) подразделяется на подотряды длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachycera). Последние в свою очередь делятся на прямошовных (Orthorrhapha) и круглошовных (Cyclorrhapha). Круглошовные короткоусые двукрылые - наиболее эволюционно совершенная труппа мух, освоивших самые разнообразные места обитания.

Согласно определению Г.А. Веселкина (1987), к зоофильным относятся двукрылые насекомые (кроме слепней и оводов), личинки и имаго которых имеют ценотические связи с домашними животными и продуктами их жизнедеятельности в местах стойлового и пастбищного содержания. Как крупные комплексы, так и небольшие частные хозяйства создают особые условия, в которых формируются новые экологические ниши. Синантропные виды Díptera установили биотические связи (трофические, топические, форические) с человеком и его постройками (домами, сараями, подвалами, хранилищами, надворными постройками, туалетами). Иногда трудно провести границу между синантропными и зоофильными видами, особенно если принять во внимание тот факт, что существование сельскохозяйственных животных определяется деятельностью человека.

Д. Мягмарсурэн (1996) по экологическим особенностям выделяет группы зоофильных и пастбищных мух. К первым автор относит те виды двукрылых^-которые привлекаются животными на стадии имаго. На теле животного они находят пищу для себя или в ряде случаев там же пристраивают свое потомство. Это могут быть виды, питающиеся кровью, выделениями слизистых оболочек, потовых желез, ран, а так же виды, откладывающие на тело животного яйца или личинок. Развитие этих двукрылых-может проходить или на теле животного, или в его выделениях (экскрементах), или в местах, не связанных с животными и пастбищами, например, в почве, заболоченных субстратах и т.п. Ко вторым относятся виды, многочисленные и массовые в местах скоплений животных. В эту

группу включены и мухи, не обязательно привлекаемые телом животного. В имагинальном состоянии эти двукрылые могут быть не связаны с животными непосредственно, но места их развития располагаются на пастбищах и местах скопления животных (порции помета и скопления навоза, подстилки, трупы животных, всевозможные отбросы и отходы животноводства, остатки пищи животных, силос и т.п.). Пастбищный комплекс включает и синантропные виды, так как все те среды, в которых развиваются личинки видов этой группы, также встречаются в поселениях человека. Таким образом, понятие пастбищных мух более широкое. В ряде случаев (особенно в сельской местности) в связи со спецификой содержания скота эти два комплекса -пастбищный и синантропный, разделить практически невозможно.

Определенные разночтения и значительные расхождения в числе видов, являющихся зоофильными, на наш взгляд, вытекают из различного понимания термина зоофильные двукрылые. Как показал обзор научной литературы, ряд исследователей не учитывает те виды, которые связаны с продуктами жизнедеятельности животных лишь на личиночных стадиях. Некоторые ученые включают в список зоофильных двукрылых слепней, другие - оводов, третьи - и слепней, и оводов.

Изучая круглошовных мух, мы исходили из термина «зоофильные двукрылые» в понимании Г.А. Веселкина (1987).

Анализ литературных данных показывает, что понятие синантропных двукрылых также трактуется по-разному (Годлевская, Вишневский, Атамась, 2006). В.П. Дербенева-Ухова (1952) ввела для синантропных двукрылых термин «пастбищные мухи». В ее понимании в эту категорию отнесены мухи, слабо связанные с человеком, но экологически приуроченные к пастбищам домашнего скота.

При выделении этой группы первоначально упор делался на медико-ветеринарном значении высших двукрылых. В результате синантропами зачастую считают только те виды, которые известны как механические переносчики возбудителей болезней человека и домашних животных. В

других случаях, наоборот, в синантропный комплекс попадают виды, которые хотя бы в единственном экземпляре отловлены на территории населенного пункта. По-видимому, такой подход является неверным, так как игнорирует ключевую экологическую особенность синантропных видов -наличие трофических и топических связей с человеком. На наш взгляд, ошибочным является и причисление к синантропам видов местной фауны лишь на том основании, что в других частях своего ареала они обитают на территориях населенных пунктов. Один и тот же вид в одних регионах может быть синантропных, а в других - нет (Артамонов, 2003).

В качестве критериев синантропизации выделяют наличие прямых связей с человеком, связей с пищей человека, материалами, запасами продуктов, связей с домашними животными, связей с укрытиями, ассоциированности с конструкционными особенностями жилищ и построек человека (Robinson, 1996; Дремова, 2005). Фасулати (1971) выделил четыре группы синантропных двукрылых. Мухи первой группы непосредственно связаны с человеком и его пищей. Имаго нападают на людей, питаются потом и выделениями слизистых оболочек (иногда на продуктах питания). Яйца откладывают в фекалии домашних и сельскохозяйственных животных и человека, в пищевые отходы или разлагающийся растительный субстрат (гниющие овощи, фрукты, компостные кучи), где развиваются личинки. Мухи второй группы связаны с человеком через домашних животных и отмечаются там, где встречается скот (чаще всего на пастбищах). Они не связаны с населенными пунктами. Двукрылые из третьей группы обитают как в животноводческих помещениях, так и в жилище людей. Имаго питаются кровью (гематофаги) или выделениями слизистых оболочек животных (мукофаги). Личинки проходят развитие в помете, трупах. Мухи четвертой группы связаны с человеком через его жилища и постройки, в которых они находят убежище от неблагоприятных условий. Эти двукрылые напрямую с животными и человеком не связаны. Некоторые ученые предлагают считать синантропными и те виды двукрылых, которые связаны с

человеком через продукты питания растительного происхождения -вредителей плодово-ягодных и овощных культур, грибов - а также виды, обитающие в городской среде в зеленых насаждениях, парках, скверах, садах (Ващинская, 1957; Веселкин, 1966; Лобанов, 1966; Юдин, 1984; Репш, 2003). А.М.Лобанов (1980, 1984) полагает, что синантропные мухи отличаются от близких диких видов рядом особенностей: 1) утратой характерного для группы исходного типа личиночного питания, переходом к полибионтности и полифагии; 2) способностью развиваться в больших скоплениях кормового субстрата; 3) утратой диффузного распределения личинок и повышением плотности особей на единицу субстрата; 4) повышением потенциальной плодовитости; 5) удлинением сроков активности имаго и репродуктивного периода; 6) снятием цикличности в развитии.

При оценке связей с человеком и его деятельностью мы исходили из классификации синантропизма, предложенной Ф. Грегором и Д. Поволни (Gregor, Povolny, 1958) с дополнениями Ф. Михалия (Mihalayi, 1967) и С.Д. Артамонова (2003), в соответствии с которой выделяются три основные группы видов: эусинантропные (экзофильные и эндофильные), гемисинантропные (коммуникативные и акоммуникативные) и асинантропные. Эусинантропы потеряли связь с естественными биоценозами, имеют прочную экологическую связь с человеком, который обеспечивает личинок и имаго двукрылых пищевыми субстратами. Гемисинантропы способны заселять как естественные ценозы, так и системы, модифицированные или созданные человеком. Коммуникативные гемисинантропы связаны с человеком трофикой, используя для развития субстраты, формирующиеся вследствие человеческой деятельности (чаще всего некрофаги и копрофаги). Акоммуникативные гемисинантропы не помещают потомство на антропогенные источники пищи, но способны увеличивать свою численность в лесопарках, парках, садах, агроценозах, так как в них имеются условия для массового размножения жертв или хозяев (топические связи с человеком). Асинантропы образуют лишь природные

популяции. Встречаясь иногда вблизи человека, эти виды не связаны с ним экологически. Экзофильные виды отмечаются вне помещений человека, эндофильные - предпочитают находиться внутри них.

На территории Палеарктики зоофильные двукрылые изучены весьма неравномерно, а наиболее полные исследования проведены Г.А. Веселкиным (1966, 1983, 1984, 1987, 1989). Автор включил в список зоофильных Diptera 256 видов, относящихся к 102 родам из 28 семейств. Факультативными и облигатными гематофагами, по данным Г.А. Веселкина, являются 78 видов. Остальные виды имеют прямые трофические связи с животными (навоз, фекалии, трупы, силос, корма, соломенная подстилка и т.п.), что и является основным экологическим критерием выделения группы зоофильных двукрылых.

Из сопредельных стран относительно полно изучены зоофильные и синантропные мухи в Монголии, республиках Средней Азии и Казахстане. Фауна и экология зоофильных мух Монголии изучена Д. Мягмарсурэн (1996). Ею было выявлено 234 вида из 97 родов и 22 семейств. По мнению Д. Мягмарсурэн, к зоофильным двукрылым следует отнести и представителей 49 видов слепней (Tabanidae), принадлежащих к 5 родам. В число зоофильных двукрылых предложено включать и оводов.

В ходе исследований зоофильных двукрылых на территории Казахстана И.С. Бакиев (1978) и Ж.М. Исымбеков (2001) выявили 101 вид из 53 родов и 22 семейств. По видовому многообразию доминируют представители семейства Muscidae, из которых 11 видов принадлежат роду Hydrotaea и 9 - к роду Musca. Наиболее многочисленными являются Musca domestica, Drosophila и Fannia. Для Северного Казахстана М.Ж. Аубакиров (2004) указал 67 видов зоофильных мух, принадлежащих к 44 родам из 15 семейств. В видовом отношении преобладали мухи семейства Muscidae (21 вид), Calliphoridae (9), Anthomyiidae (6), Sarcophagidae (4 вида); доминирующими по количеству особей было семейство Muscidae, составившее 82%, а субдоминирующими - Fanniidae - 5,9% и Calliphoridae -

5,5% от всех собранных мух. На пастбищах автор выявил 48 видов из 14 семейств, на территориях животноводческих ферм 41 вид из 14 семейств и в помещениях для крупного рогатого скота 34 вида из 12 семейств. Массовыми и доминирующими видами^ данных стациях были Musca domestica, Mus ciña stabulans, Stomoxys calcitrans, Musca autumnalis, Protophormia terraenovae, Drosophila funebris. В Северном Казахстане они составляют 67,3% от всех остальных мух, заселяющих пастбища, территории ферм и помещений. По основной среде обитания зоофильных мух можно разделить на 4 основные группы - обитающих около животноводческих помещений и на территории ферм, на пастбищах, заселяющих помещения нахождения животных и являющихся постоянными эктопаразитами теплокровных.

В Таджикистане на животноводческих фермах обнаружено 63 вида мух, с преобладанием видов из семейства Muscidae, особенно южного подвида комнатной мухи Muscina domestica vicina Ильяшенко (1965).

Изучением фаунистического состава зоофильных мух Узбекистана занимался А. Рузимурадов (1980). А. Рузимурадов и Г. Пирназаров (А. Рузимурадов, Г. Пирназаров, 1974) выявили 73 вида и 1 подвид, относящихся к 48 родам, 18 семействам.

В Туркменистане, по Данным В.П. Моревой (1971), обитает 53 вида зоофильных двукрылых, относящихся к 32 родам и 11 семействам. 14 видов представляют значительную опасность для домашних животных, особенно комнатная муха, осенняя жигалка, малая и южная коровьи жигалки. Сходные данные получены и Сулеймановой (1971, 1974) и X. Сатаровым (1992).

В России и сопредельных странах эколого-фаунистические особенности синантропных и зоофильных двукрылых изучены в ряде регионов, однако, многие районы остаются в этом отношении неисследованными. В результате изучения зоофильных мух на территории России (Веселкин, 1987; Веселкин, Тамарина, 1992) впервые выявлена зоофильность у 46 видов, в том числе у Lipoptena fortisetosia, Hematobia crassipalpis и Trichopticoidês decolor. Этим автором раскрыт цикл развития

Bellaria agilis Mg., B. pruinosa End., разработан метод лабораторного культивирования Musca osiris (Muscidae), Wohlfartia magnifica (Sarcophagidae). Г.А. Веселкин (1979, 1984, 1986, 1987) показал многообразие биоценотических связей зоофильных мух с домашними животными, исследовал особенности дифференциации зоофильных мух в пространстве, во времени и по трофике.

Для сравнения мы проанализировали данные по биоэкологи зоофильных двукрылых в отдельных регионах России.

Фауна зоофильных мух Дагестана (включая оводов) содержит 87 видов, относящихся к 14 семействам и 45 родам (Ибрагимов, 1962, 1964аб, 1972, 1982). Наибольшее число видов включают семейства Muscidae, Sarcophagidae, Anthomyiidae, Gasterophillidae, Hypodermatidae на долю которых приходится 71 вид (87,1 %), связанных преимущественно с крупным рогатым скотом. Автором отмечается различие в составе, численности, продолжительности летного периода и характера питания имаго по ландшафтным зонам. В равнинной зоне комплекс зоофильных мух состоит из 12 видов. В предгорной зоне - 14 видов, все представители семейства Muscidae. В горной зоне отмечено 18 видов. П.А. Омарова (2005) указала, что численный состав синантропных мух Дагестана охватывает три четверти всех известных в России видов этой группы, что связано с очень разнообразными географическими условиями, которые дают возможность существовать как южным, так и северным видам.

В Предгорном и Горном Дагестане в антропогенных и естественных экосистемах зарегистрированы 56 видов зоофильных мух из 31 родов, 11 семейств: Muscidae - 14 видов, Fanniidae - 2 вида, Calliphoridae - 10 видов, Sarcophagidae - 17, Drosophilidae - 2, Hippoboscidae - 4, Piophilidae - 1, Anthomyiidae - 2, Scathophagidae - 1, Ulidiidae - 1, Syrphidae - 2 вида (Рагимханова, 2009). В Дагестане, по данным того же автора, в животноводческих комплексах наиболее часто обнаруживались Musca domestica, М. autumnalis, Muscina stabulans, Stomoxys calcitrans, Haematobia

irritans, L. titulans, Haematobosca stimulons, H. atripalpis, Fannia canicularis, Calliphora vicina, Lucilia sericata, L. caesar, Protophormia terraenovae, Sarcophaga carnaria, Bercaea haemorrhoidalis, Parasarcophaga albiceps, P. jacobsoni, Drosophila melanogaster. В ассоциациях чаще регистрировались Musca domestica, Fannia canicularis, Muscina stabulans, Stomoxys calcitrans, Haematobia irritans, Haematobosca stimulons. На овцетоварных фермах обнаружено 9, фермах крупного рогатого скота 16, навозохранилищах 23 вида зоофильных мух. На пастбищах Предгорного и Горного Дагестана, расположенных в 1-2 км от ферм, зарегистрированы 25 видов, в 5-8 км - 11 видов мух с низкими критериями встречаемости. В сельской местности предгорного пояса, где содержат животных (крупный и мелкий рогатый скот), обнаружены 48 видов мух, где нет скота - 12, в домах сельских жителей - 8, в мусорных свалках и выгребных ямах - 20 видов мух.

Существенный вклад в изучение данной группы насекомых на Кавказе внесли работы Л.П. Каландадзе, C.B. Чилингарова, 1940, 1942), Д.М. Гаджизалова (1973) и Л.А. Хромовой (1979). Фауна представлена 69 видами, наиболее типичными для данного региона являются: Musca domestica, M. autumnalis, Muscina stabulans, Lucilia sericata, L.caesar, Ravinia pernix, Calliphora erythrocephala {vicina).

На территории азиатской части России проведены значительные исследования. Для Западной Сибири Г.А. Веселкин выявил 122 вида, 62 вида связаны к коровниками, 52 вида со свинарниками, 36 видов с коневодческими хозяйствами (конюшнями). В Тюменской области выявлено 122 вида зоофильных двукрылых из 62 родов и 19 семейств (в основном Calliphoridae, Muscidae, Sarcophagidae). Автор отметил, что в животноводческих помещениях доминировали Musca domestica, Stomoxys calcitrans, Muscina stabulans (Веселкин, 1966, 1967, 1968). В Ханты-Мансийском округе было обнаружено 58 видов зоофильных мух из 35 родов и 11 семейств (Веселкин, 1972), в скотоводческих хозяйствах Ямало-Ненецкого округа - 26 видов (доминировала Musca domestica) (Веселкин и

др., 1987). На зверофермах в зонах лесотундры и подзоны северной тайги хозяйствах Ямало-Ненецкого округа отмечено 85 видов зоофильных Díptera (Веселкин, Сергеева, 1988). При этом 91,8 % приходилось на Protophormia (Calliphoridae), что согласуется и с исследованиями, выполненными в Норвегии (Rognes, 1991). Ю.И. Чернов (1961) изучил синантропных двукрылых Якутии. Л.Ф. Санько (1989) в таежной зоне Коми АССР на свинофермах отметил 16 видов, а в коровниках - 28. На летних пастбищах среднего и южного Урала (выпас крупного рогатого скота) обнаружено 103 вида мух, из которых лишь 39 видов имеют трофические связи непосредственно с сельскохозяйственными животными.

В Предуралье Оренбургской области (Агеева, 2008) обнаружено 82 вида зоофильных и синантропных круглошовных двукрылых из 13 семейств. Ядро фауны синантропных двукрылых составляют сем. Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae (63,86 %). На территории Алтайского края изучением фауны синантропных мух занималась В.И. Сычевская (1978), которая выявила 117 видов, среди которых преобладали представители семейства Muscidae.

Достаточно полно изучены синантропные и зоофильные двукрылые Приморского края (Петрова, 1973).

Имеются исследования, посвященные зоофильным и синантропным двукрылым в различных регионах Европейской территории России и Центральной Европы. В частности, на территории Болгарии И. Милушев (1978) отметил 46 видов зоофильных мух, относящиеся к 13 семействам, среди которых наиболее многочисленными являются Muscidae (14 видов) и Calliphoridae (6 видов). На Украине аналогичными исследованиями занимался О.В. Викторов-Набоков (1962). На молочных фермах Черновицкой области автор выявил 40 видов мух. В Черкасской области в коровниках отмечено 30 видов, в свинарниках - 17, а в конюшнях - 14.

В Поволжье фауна и экология зоофильных двукрылых Татарской, Марийской и Чувашской Республик исследованы P.M. Зелеевым и В.H

Кусовым (1982). Здесь фауна представлена 29 видами, принадлежащими к 11 семействам; по численности доминировала комнатная муха (86,6 %).

Эколого-фаунистические исследования зоофильных мух нечерноземной зоны европейской части России выполнены Н.А. Тамариной (Тамарина и др., 1982). Мухи трофически связаны с коровами и лошадьми и представлены 50 видами из 6 семейств. По видовому разнообразию доминирует семейство Muscidae, в котором 29 видов отнесятся к зоофильным и пастбищным.

Л.Г. Тимофеевой (1978) в Саратовской области обнаружено 22 вида зоофильных двукрылых, из которых с крупным рогатым скотом связано 10, со свиньями 15 видов. Комнатная муха - Musca domestica - доминировала и составляла 78% от общего числа собранных экземпляров.

В Ивановской области, по данным В.А. Курючкина (1979), обитает 45 видов зоофильных мух, а наиболее распространенными являются представители семейства Muscidae (до 80%); численно преобладают комнатная муха и осенняя жигалка. Для той же области Бурцева (2003) отмечает 30 видов синантропных и зоофильных двукрылых, большинство из которых относятся к семействам Muscidae, Calliphoridae и Sarcophagidae. В животноводческих помещениях доминировала Musca domestica (58,200 %), значительно была представлена Fannia canicularis (9,691 %).

Изучение фауны и биологии зоофильных и синантропных мух на территории Воронежской области проводилось под руководством К.В. Скуфьина (Скуфьин, Ермолаев, 1960; Скуфьин, Доровская, 1970; Скуфьин, Хицова, 1978), Г.И. Ермолаева (1962), Л.Н. Хицовой (1967), М.М. Доровской (1971; 1974), Е.И. Труфановой, Л.Н. Хицовой (2001). В целом в Воронежской области достаточно полно исследованы синантропные двукрылые из семейств Calliphoridae и Sarcophagidae. Двукрылые мускоидного комплекса изучены гораздо менее полно. Некоторые сведения о синантропных Muscidae содержатся в работе Г.И. Ермолаева (1962). Некоторые данные о Mydaeinae (Muscidae) и мухах из рода Hylemyia (Anthomyiidae) имеются в работах М.М.

Доровской (1971; 1974). В связи с этим нами для исследований формирования синантропности и зоофильности были выбраны двукрылые мускоидного комплекса (сем. Anthomyiidae, Muscidae, Fanniidae). При выполнении работы нами были изучены биоэкология фанниид (Сотникова, Гапонов, 2010) и зоофильных мусцид (Гапонов, Сотникова, 2008, 2010; Гапонов, Сотникова, Будаева и др., 2010; Гапонов, Сотникова, 2011).

В этом отношении имеются сведения об экологических особенностях личинок каллифорид, саркофагид, фанниид и некоторых мусцид. Благоприятным субстратом развития каллифорид служат скопления мусора в городских условиях (Rognes, 1991; Draber-Monko, 2004). Помет как среда развития и питания используется каллифоридами лишь на ранних стадиях его появления. Вследствие конкуренции с личинками других насекомых и из-за малого количества субстрата каллифориды на личиночных стадиях отдают в целом предпочтение гниющей органике животного происхождения -трупам. По данным Е.И. Труфановой и JI.H. Хицовой (2001), в Среднем Подонье (как и в других частях ареала) личинки Calliphora uralensis, C.vicina, С.vomitoria, Lucilia silvarum, Lucilia caesar, Lucilia illustris, Lucilia sericata, Phormia regina, являются canpo-, копро- и некрофагами, а личинки Protophormia terraenovae известны как некро- и сапрофаги. Авторы полагают, что 28% видов каллифорид Среднего Подонья являются синантропными и утилизируют остатки органики в условиях проживания человека; основу синантропного комплекса составляют С. vicina, С. uralensis, С. vomitoria, L. sericata, L. illustris, L. caesar, Ph. regina, Pr.terraenovae. Синантропные виды обычны как в городах, так и в сельской местности, причем в сельской местности они встречаются в значительных количествах как вблизи человеческого жилья, так и в условиях дикой природы. В условиях Воронежской области С. uralensis, L. sericata, L. caesar имеют 2-3 генерации, С. vicina, P. terraenovae 3-4 генерации.

Изучение зоофильных и синантропных двукрылых предполагает сравнение видов, обитающих в хозяйствах различного типа, жилищах людей

и на пастбищах. Видовой состав мух, их численность изменяются в зависимости от вида животного и его возраста. Такая приуроченность обусловливается разнообразием личиночных субстратов. Многими исследователями данной проблемы отмечалось, что наибольший фаунистический состав отмечается на животноводческих фермах по содержанию и разведению крупного рогатого скота (на территории Воронежской области - коровы) и свинофермах.

Наиболее значимым показателями в экологии зоофильных и пастбищных мух являются пищевая специализация и длительность связи с животными. Эти факторы положены в основу классификации Ю.С. Балашова (1982). Среди имагинальных форм зоофильных и синантропных двукрылых имеются нектаро-, копро-, некро-, сапро-, муко-, гематофаги. Некоторые виды проявляются специализацию в выборе пищи. Чаще имаго обладают смешанным питанием с теми или иными преференциями.

Личинки также отличаются разнообразием используемых пищевых субстратов. Среди них типичны копро-, сапро-, некрофаги, хищники, виды с комбинированным питанием. Особенности специализации в субстрате развития и выборе пищи определяют место личинок зоофильных и синантропных двукрылых а антропоценозах.

Личинки, потребляющие помет, фекалии, трупы животных, компост, растительные остатки, выступают в качестве гумификаторов и минерализаторов органики. При этом велика роль этих двукрылых в очищении пастбищ от помета животных. Имеются виды, наносящие ущерб запасам пищевых продуктов - РюрЫЫае, ОгоБорЫМае.

Мухи, питающиеся фекалиями, заглатывают патогенные бактерии, а на хоботке и конечностях этих насекомых закрепляются яйца гельминтов и цисты простейших. В результате они оказываются механическими переносчиками возбудителей инфекций и инвазий человека и животных (Зимин, Тетеровская, 1943; Трофимов, Энгельгард, 1948; Дремова, 1957; Шура-Бура, 1950; Дербенева-Ухова, 1952; Веселкин, 1965; Сычевская, 1964,

1967, 1970, 1978; Скрябин, 1963). Некоторые клещи и вши, имея форетичеекие связи с этими мухами, расселяются с их помощью (Сычевская, 1964). В XX веке было обнаружено, что зоофильные и синантропные двукрылые являются обычными механическими переносчиками возбудителей сибирской язвы, полиомиелита, ящура, чумы свиней (Ганнушкин, 1952; Nelnick, 1943; Nuorteva, 1959), бруцеллеза (Thomsen, 1938; Ruchland, Huddleson, 1941), туберкулеза (Graham-Smith, 1916), коровьего герпесвируса-1 (Jonson, Campbell, 1991), дизентерии (Спотаренко и др., 1969), туляремии (Олсуфьев, 1939; Боженко, Князевский, 1948), пастереллеза птиц, чумы птиц (Осташев, 1958). Ими же осуществляется механический перенос как патогенных, так и условнопатогенных прокариот из родов Escherichia, Proteus, Klebsiella, Enterobacter, Citrobacter, Serratia, Erwinia, Micrococcaceae, Streptococcaceae (Курючкин, 1977, 1979). Широко распространенная в домах людей М. domestica является переносчиком ооцист кокцидий, цист лямблий и дизентерийной амебы (Метелкин, 1935; Федун, 1962), яиц карликового цепня и аскариды (Сухова, Талызин, 1951; Маркарьянц, 1962, 1974; Гущина, 1973; Abdel-Gawaad, Gayar, 1972).

В ряде случаев зоофильные и синантропные двукрылые являются промежуточными хозяевами гельминтов и закономерно включены в жизненный цикл последних (Скрябин, Соболев, 1963; Хромова, 1979; Ивашкин, Маклакова, Веселкин, 1972). Известно, что с участием высших двукрылых развиваются Habronema, Drascheia, Parabronema, Thalazia (Spirurata), Parafilariata, Stephanofilaria, Dipatolonema, Dirofilaria, Staria, Loa (Filariata) (Ершов, 1964). Как промежуточные хозяева этих гельминтов известны 63 вида из семейств Tabanidae, Drosohpilidae, Muscidae, Anthomyiidae, Hippoboscidae. Ивашкин, Хромова (1983) показали особую роль пастбищных видов мусцид.

Личинки значительного числа видов зоофильных и синантропных двукрылых могут вызывать факультативные и облигатные миазы у животных и человека (Сычевская, 1969; Дербенева-Ухова, 1952; Терновой, 1982, 1985,

Толоконников, 1984; Веселкин, Домоцкий, Латкин, 1989; Ивашкин, 1961; Ивашкин, Хромова, 1983; Загребин, 1987; Zumpt, 1965; Rognes, 1991). В Центральном Черноземье миазы, вызванные у людей и животных саркофагидами и каллифоридами, отмечались С.П. Гапоновым (Gaponov, 1995, 1996, Гапонов, 2004).

~ Миазы - это заболевания животных и человека, вызываемые личинками двукрылых. В более широком смысле миаз - это термин, определяющий пребывание живых личинок мух в теле хозяина. По локализации различают кожный, полостной, желудочно-кишечный, мочеполовой миазы. В зависимости от характера паразитирования личинок миазы подразделяются на случайные, факультативные и облигатные. Случайные миазы появляются при случайном попадании в организм человека личинок мух, в норме развивающихся в продуктах питания, мусоре, отбросах, фекалиях, трупах. Чаще всего случайные миазы связаны с личинками синантропных двукрылых (Musca domestica, Muscina stabulans (Muscidae), некоторых Sarcophagidae, Calliphora vicina, Lucilia spp., Protophormia (Calliphoridae)) (Samuel, Kocan, Pybus, Davis, 2001; Rognes, 1991; Aguilera, Cid, Regueiro, Prieto, Nova, 1999; Ebeling, 1975). Описаны миазы, вызываемые синантропными Sarcophagidae (Pape, 1987, 1996). Wohlfahrtia magnifica - возбудитель облигатных миазов у овец. Личинки Sarcophagidae могут обнаруживаться также и в полости среднего уха (Gaponov, 1996). Факультативные миазы развиваются при паразитировании у животных и человека личинок мух, которые обычно развиваются в мясных отходах, навозе и мусоре. Облигатные миазы связаны с личинками тех двукрылых, которые способны развиваться только в организме хозяина, и являются настоящими паразитами.

Особое значение имеют гематофаги, особенно осенняя жигалка. А.Р. Рузимурадов (1978) доказал, что среднесуточное снижение привесов у мясного скота от нападений мух в среднем составляет 0,05 - 0,09 кг, средний надой у коров падает на 0,1 - 0, 5 кг. Кемпбел и др. (Campbell et al., 1977)

выяснили, что при численности 50 жигалок на теленка суточные привесы сокращаются на 0,22 кг. Личинки мух, развивающиеся в трупах человека и животных, также могут представлять опасность в эпидемиологическом плане (Barreto et al., 2002).

Как и ряд других двукрылых, С. vicina, С. vomitoria, Phormia regina, Protophormia terraenovae и ряд видов рода Lucilia (Calliphoridae) принимают участие на определенных этапах сукцессии трупов, а потому личинки могут использоваться для весьма точной оценки времени смерти. С. vicina играет основную роль в использовании трупов в зимнее время. Эта муха имеет более низкий температурный порог летной активности, чем другие каллифориды, что дает значительное преобладание этого вида в холодные периоды.

Синантропные мухи являются обычными и массовыми спутниками человека в антропогенных ландшафтах. Эти двукрылые играют роль деструкторов органических веществ (чаще на стадии личинки), принимают участие в почвообразовании (Веселкин, 1997). В некоторых случаях они могут быть использованы для биоиндикации антропогенного загрязнения окружающей среды (Жулидов, Дубова, 1992). Фауна синантропных двукрылых, как отмечал A.A. Штакельберг (1956), достаточно богата и разнообразна; видовой состав синантропных двукрылых и особенности их экологии и эпидемиологического значения различны в различных ландшафтных зонах, причем эти особенности изменяются не только от природных условий местности, но и от характера и степени ее освоения. Границы между фауной синантропных двукрылых и фауной «диких» двукрылых не является резкими; они меняются в зависимости от природных условий района.

В экологических исследованиях представляется важным изучение жизненных циклов зоофильных мух. Двукрылые - насекомые с полным метаморфозом и проходят стадии яйца, личинки, пупария и имаго. Большинство Fanniidae, Muscidae, Anthomyiidae, Calliphoridae откладывает

яйца (овипарные насекомые). Однако у некоторых Muscidae, Calliphoridae и всех Sarcophagidae имеет место яйцеживорождение (оволарвипарные виды).

Т 7 U О

У самок яицеживородящих видов яйца развиваются в организме матери, в результате откладываются сильно инкубированные яйца, из которых практически в момент откладки выходит личинка. У живородящих видов яйца в яичниках обычно созревают поочередно, откладывается личинка I или II возраста (Гапонов, 2003).

Плодовитость зоофильных мух зависит от вида насекомого. Плодовитость - это интенсивность воспроизводства потомков на основе свойственного данной особи биотического потенциала. Различают потенциальную плодовитость, которая могла бы реализоваться в отсутствие всех факторов сопротивления среды, и реализуемую (экологическую), отмечаемую в реальных условиях существования и обычно составляющую у насекомых лишь малую часть (до 2-10%) от потенциальной.

В работах А.М. Лобанова (1976) отмечено, что для представителей семейства Muscidae в целом характерна низкая плодовитость. Наиболее плодовитые представители зоофильных мух относятся к семейству Calliphoridae ( у некоторых видов в кладке насчитывается от 200 до 300 яиц). У представителей семейства Muscidae количество яиц вкладке в 2 раза меньше, чем у каллифорид. У коровьих жигалок этот показатель варьирует от 1-2 до 8-35. Саркофагиды и М. larvípara (Muscidae) отрождают живых личинок (Дербенева-Ухова, 1952; Кузина, 1936, 1951; Зимин, 1952) на помет крупного рогатого скота.

Скорость развития насекомого от яйца до половозрелой особи зависит от: пищи (Кожанчиков, 1946), типа субстрата (Каландадзе, Чилингарова, 1942), климатических условий (Дербенева-Ухова, 1952). Г.А. Веселкин (1966) показал, что в Тюменской области онтогенез комнатной мухи происходит за 10-20 дней в условиях теплого периода года. Личинка вылупляется через 1-2 дня, в течение 7-10 дней развивается, окукливается, а через 3—5 дней выходит взрослая особь - имаго.

Число поколений, которое может произвести самка насекомого в течение лета, соответственно так же зависит от вида насекомого (Кузина, 1951; Дербенева-Ухова, 1952) и от различных природно-климатических условий. Между среднесуточной температурой окружающей среды в период созревания яйцекладки и продолжительностью ово- и вителлогенеза наблюдается статистически достоверная отрицательная корреляция. В зависимости от экологических условий (количественный и качественный состав пищи, погодные факторы) продолжительность ово- и вителлогенеза может меняться, но соотношение фаз остаётся постоянным (Пивоваров, 2004). Выявлена отрицательная корреляционная связь между продолжительностью ово- и вителлогенеза и среднесуточной температурой в период созревания яйцекладки: при более высоких среднесуточных температурах развитие фолликул происходит быстрее (Пивоваров, Курючкин, 2001, 2002). Продолжительность метаморфоза (по крайней мере у синантропных мусцид) определяется промежутком времени, прошедшим между пиком относительной численности самок с V фазой развития фолликул (самок со зрелыми яйцами) и следующим за ним пиком относительной численности самок с фазой (окрылившихся самок), и

составляет 10-15 суток (Пивоваров, 2002).

При наступлении неблагоприятных условий окружающей среды все особи данного вида должны находиться в стадии, наиболее приспособленной к перенесению данного периода. Торможение развития в той или иной стадии и называется диапаузой (Беклемишев, 1942), которая является особой адаптацией в жизненном цикле насекомых. В умеренном климате она обеспечивает синхронизацию жизненного цикла с сезонной сменой внешних условий. Диапауза может наступать на всех фазах развития насекомых, что зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, в то время как у видов из неродственных семейств диапауза может наступать на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни. Основной чертой диапаузы

служит особая физиологическая подготовленность организма, позволяющая длительно выдерживать условия, летальные для недиапаузирующих фаз насекомых. Главным критерием имагинальной (репродуктивной) диапаузы мух считается гормонально обусловленная задержка оогенеза на самых ранних стадиях. Диапауза характеризуется приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода (Са1аЬгеБе, 1974; Виноградова, 1983, 1986, 1989, 1991), глубокими изменениями в системе окислительных ферментов, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности (Сычевская, 1965а, Виноградова, 1991) и изменением типа питания (Виноградова, 1986, 1989, 1991). Возраст самок влияет на личиночную диапаузу у синей мясной мухи СаШркога уюта Я.-Б. (Виноградова, Резник, 2000). Личиночная диапауза мух характеризуется торможением морфогенетических процессов, что выражается длительности задержки развития личинки и неспособности её к пупаризации (Хицова, Труфанова, 1997, 2000). Для диапаузирующих фаз развития насекомых характерна широкая комплексная устойчивость к внешним условиям.

Для многих зоофильных и особенно синантропных мух отмечен достаточно высокий уровень экологической пластичности, с этим связано повсеместное распространение данной группы насекомых.

Знание длительности развития личинок и пупария имеет значение для определения времени смерти в судебной медицине. Многие представители короткоусых двукрылых приносят значительный вред здоровью не только сельскохозяйственным и домашним животным, но и человеку. Имеются и кровососущие виды, среди которых отмечены переносчики возбудителей ряда заболеваний и миазообразователи.

Семейства, включающие зоофильные и синантропные виды, как правило, крупные и характеризуются значительной адаптивной радиацией, определяемой приспособлениями к разнообразным условиям существования

имаго и личинок. Открываются перспективы к использованию синантропных двукрылых в целях индикации состояния населенных пунктов (Павлов, 2007).

Анализ литературных данных показал, что для ряда зоофильных и синантропных видов изучена экология личинок. Исследование сроков развития Lucilla sericata (Calliphoridae) при различных температурах (Anderson, 2000) показало, что при 16°С на развитие яиц требуется 41 час, личинок I возраста - 53 часа, II возраста - 42 часа, III возраста - 98 часов, предкуколок - 148 часов, пупариев - 393 часа (всего 32 дня). Phormia regina откладывает яйца только на трупы. Для развития половых продуктов и самцы, и самки используют белковую диету. Чаще всего мухи потребляют помет. Созревание яиц у самки требует прохождения 10 стадий развития фолликул в овариях. Лишь после этого появляются зрелые яйца. Температурный интервал, необходимый для развития личинок этой мухи, составляет от 12,7 °С до 35 °С (Byrd, Allen, 2001). Lucilia illustris обычно отмечается на цветках, но самки регулярно получают белковое питание на трупах. Часто самки скапливаются на субстрате (трупах). В одной кладке обычно около 200 яиц. Самки живут около 3 недель и за это время производят 9-10 кладок (всего около 2000 яиц). При температуре 25°С личинки выходят из яиц через 24 часа и на их развитие требуется около 14 дней (Florin, 2001). По данным Гомеса (Gomes, 2006), Calliphora vicina дает пять поколений в год при пороговой температуре 27°С, а жизненный цикл составляет 18 дней. Этот вид широко распространен в урбоусловиях, а также в сельской местности, где связан с хозяйственной деятельностью человека. Мухи появляются, когда температура достигает 12-13°С и становятся обильными при 24°С. Супотуа mortuorum откладывает яйца на мясо, в котором впоследствии развиваются личинки (цикл занимает около 38 дней (Erzinclioglu, 1985)). Самки Protophormia terraenovae откладывают яйца на трупы; личинки первого возраста питаются жидкой пищей и чаще отмечаются на поверхности трупа. Личинки второго и третьего возрастов

погружаются в толщу субстрата. Личинка третьего образует предкуколку, которая подвижна и разыскивает сухое место для формирования пупария. Время развития зависит от температуры (Clarkson, Hobischak, Anderson, 2005; Warren, 1999). Описаны миазы, вызванные этим видом у собак, некоторых диких животных (Samuel, Kocan, Pybus, Davis, 2001).

Семейство Calliphoridae (синие мясные мухи) - относительно большое и разнообразное в экологическом отношении семейство, распространенное во всех зоогеографических областях. Исходные группы Calliphoridae овипарны и откладывают яйца на поверхность трупов различных животных (личинки этих групп каллифорид играют колоссальную роль в биогеоценозах как падалыцики, деструкторы органических соединений и гумификаторы) (Озеров, 1987; Rognes, 1991). Поскольку виды родов Calliphora, Lucillia, Protophormia одними из первых используют трупы (в том числе и человека) и имеют значение в практике судебной медицины, когда требуется точно установить время смерти (Greenberg, 1971, 1973; James, 1947; Nuorteva, Laurikainen, 1964; Nuorteva, Schumann, Isokoski, Laiho, 1974; Nuorteva, 1977, 1987; Greenberg, Szyska, 1984). Многие виды каллифорид развиваются в помете, фекалиях, в сыром и вареном мясе, рыбе (большинство видов Calliphora, Cynomyia, ряд Lucilia, Protophormia). Широкое распространение среди каллифорид получили различные формы паразитизма. В частности, представители родов Pollenia R.-D., Bellardia R.-D., Onesia R.-D. развиваются на стадии личинки в олигохетах (Веселкин, 1977; Rognes, 1991; van Emden, 1954). Видам родов Pollenia и Bellardia свойственно яйцеживорождение, а для Onesia характерно живорождение. L.cuprina - вызывает первичные миазы у овец, Chrysomyia bezziana известна как первичный миазообразователь в тропиках Старого Света, поражая скот, диких животных и человека. Виды рода Booponus на стадии личинки развиваются в копытных (Родендорф, 1959), a Cochliomyia hominivorax и C.masellaria - в млекопитающих и человеке (Greenberg, Szyska, 1984). В то же время некоторые виды, обычно развивающиеся в фекалиях или трупах, могут откладывать яйца в раны на

теле животных и человека (факультативные возбудители миазов: Lucilia caesar, L.sericata, L.illustris, L.richardsi, L.ampulacea, Phormia regina, Calliphora vicina, Protophormia terraenovae, Cynomya mortuorum, Chrysomia sp., Hemipyrella и некоторые другие (Rognes, 1991; Eichler, 1980; Richard, Gerrish, 1983; Soulsby, 1982; Greenberg & Szyska, 1984; Disney, 1973, a, b; Gaponov, 1995, 1996). Виды родов Protocalliphora и Trypocalliphora на личиночном развитии связаны с птенцами воробьиных и некоторых других птиц (Ковалев, Вервес, 1987; Грунин, 1966; Трофимов, Энгельгардт, 1948; Шутова, 1986; Талонов, Труфанова, 1995; Erzinclioglu, 1984; Hori, Iwasa, 1988; Iwasa, 1994).

Некоторые виды образуют синантропные популяции (например, Calliphora vicina R.-D., С. uralensis Vill.) и играют существенную роль в механическом переносе яиц глистов и возбудителей инфекционных заболеваний, передающихся алиментарным путем (Schumann, 1963 а, Ь, 1965, 1971; Hall, Townsend, 1977). Данные о фауне и экологии каллифорид Центрального Черноземья, в том числе и Воронежской области, содержатся в работах Скуфьина (1979), Скуфьина, Хицовой (1978), Труфановой, Хицовой (2001), Труфановой (1998), Труфановой, Хицовой, Масалыкина (1996), Gaponov, 1996, b; Гапонова, 1997; Гапонова, Труфановой, 1995. Синантропные виды в Воронеже исследованы Скуфьиным, Ермолаевым (1960), Ермолаевым (1970, 1971), Хицовой, Ермолаевым (1976). Отмечены некоторые особенности сезонной и суточной активности, а также связи личинок с теми или иными субстратами.

Крупное семейство Sarcophagidae (серые мясные, или падальные, мухи) обладает всесветным распространением и разделяется многими авторами на подсемейства Miltogramminae, Sarcophaginae, последнее часто подразделяется на три подсемейства: Macronychiinae, Paramacronychiinae (= Agriinae) и Sarcophaginae (в более узких границах). Г. Далем (Dahlem, 1993) отмечает, что яйца задерживаются в двукарманном утерусе самок, и вылупление личинок происходит в момент откладки в субстрат или на

хозяина. Яйцеживорождение - прогрессивная особенность биологии саркофагид. Личинки задерживаются в утерусе на то время, пока самка разыскивает подходящий для откладки субстрат; если самка погибает, то личинки часто начинают питаться ее телом и друг другом. Трофические связи личинок саркофагид наиболее разнообразны среди всех семейств калиптратных двукрылых (Родендорф, 1967). Многие паразитируют в других членистоногих, другим свойственна сапрофагия, некрофагия (Sarcophaga, Blaesoxipha, ParamacrOnychia), копрофагия (Ravinia, Sarcophaga, Oxysarcodexia, Parasarcophaga, Tricharaea, Hybopyga), имеются хищники, инквилины и клептопаразиты (Senotainia, многие Miltogramiinae). Известны и миазообразователи: многие Wolfartia, Cistudinomyia, Notochaeta, Anolisimyia, Eumacronychia (Терновой, 1960). Фауна и биология некоторых саркофагид Центрального Черноземья изучена Скуфьиным, Хицовой (1967).

Личинки цветочных мух (Anthomyiidae) экологически очень разнообразны. Они могут быть сапрофагами, копрофагами, фитофагами, хищниками, паразитами, инквилинами. Чаще всего для питания и развития используются помет, гниющие растительные и животные остатки, а также грибы, отмирающая и мертвая древесина. Имеются паразиты прямокрылых, инквилины и клептопаразиты перепончатокрылых. Весьма часто личинки антомиид являются первичными фитофагами цветковых растений, питаются семенами, цветками, тканями корней, известны минеры листьев и стеблей. Сапрофагия в помете свойственна родам Hylemya, Pegoplata, Calythea, Adia, Emmesomyia, Anthomyia melanogaster, Chionomyia, Nupedia, многим Emmesomyia, в гниющем растительном субстрате Hylemya, Pegoplata, Calythea, Adia, Emmesomyia, Eucellia, A.illocata Brülle, Fucellia costalis, F. rufitibia, Paraprosalpia, некоторым Craspedochoeta, Pegohylemya, в гниющем животном субстрате - Hylemya, Pegoplata, Calythea, Adia, Emmesomyia, Paraprosalpa dytisci Mg., A.illocata Brülle, в мертвой и отмирающей древесине - Eustalomyia (Ferrar, 1987). В Центральном Черноземье в гнездах воробьиных птиц обнаружены развивающиеся в подстилке Anthomyia sp.,

Hylemya vagans (Гапонов, 1997). Виды из родов Hylemya, Adia, Anthomyia неоднократно выводились из коровьего помета.

Небольшое семейство Fanniidae представлено преимущественно в Палеарктике и Неарктике (вторично в Неотропиках вдоль цепи Анд; некоторые виды распространены в Новой Зеландии, Австралии и Афротропиках (Holloway, 1984)). Развитие личинок осуществляется в разнообразных гниющих органических субстратах, в гнездах птиц и перепончатокрылых, грибах, отмирающей древесине, разлагающихся растительных остатках (Eutyomma peregrinum Mg., Fannia canicularis L., F.genualis Stein, F.glaucescens Zett., F.manicata Meigen, F.rondanii Strobl, F.scalaris F.), трупах (Euryomma peregrinum Mg., F.australis Malloch, F.albitarsis Stein, F. canicularis, F.howardi Malloch, F.incisurata, F.pusio Weid., F.snyderi Seago, F.coracina Loew, F.leucosticta Mg., F.lineata Stein, F.manicata Mg., Piezura boletorum Rd., P.graminicola Ztt.), помете (F.armata Mg., F.incisurata Zett., F.scalaris F., F.leucosticta Mg., F.lineata Stein, F.aequilineata Ringdahl, F.monilis Haliday, F.vespertilionis Ringdahl, F.albitarsis Stein, F.australis Malloch, F.subscalaris Zimin, F.genualis Stein, F.manicata Mg., F.prosea Stein), уборных, сточных ямах, норах млекопитающих. Четыре вида известны как возбудители миазов у человека: Fannia incisurata Zett., F. manicata Mg., F. scalaris F., F. canicularis L. (Hennig, 1955-1964). Некоторые виды, например F. canicularis, F. benjamini, - являются синантропными (Сычевская, 1960).

Семейство Muscidae (настоящие мухи) - одно из самых крупных по числу видов, распространенных во всех зоогеографических районах (Skidmore, 1985). Для Среднего Подонья выявлено около 40 видов Muscidae (включая наше исследование), что составляет не более 10-15 % от возможного числа видов этого семейства в регионе. Среды обитания и развития личинок Muscidae разнообразны и включают разлагающиеся растительные остатки (многие Ophyra, Hydrotaea dentipes F., некоторые Musca, Pyrellina, Myospila, Phaonia, Helina, Stomoxys calcitrans, Hebecnema

umbratica Mg.), навоз {Mesembrina, Polietes, Hebecnema, Helinomydaea, Mydaea, Myospila, Dasyphora, Eudasyphora, Morellia, Musca, Neomyia, Pyrellia, Pyrellina; Bdellolarynx, Haematobosca, Haematobosca, Neivamyia, Rhinomusca, Stomoxys, Stygeromyia, Limnophora, Lispe, Spilogona, Pseudolimnophora, Spilogona, Heiina), компост, гумус (Hydrotaea, Alloeostylus tarsalis Walker, Drymeia, Thricops, Coenosia tigrina F., Macrorchis, Spilogona, Graphomya, Phaonia, Heiina), трупы позвоночных (Australophyra rostrata, многие Ophyra и Hydrotaea) и беспозвоночных животных (некоторые виды рода Musca), гнездовую подстилку (многие Ophyra, Hydrotaea dentipes, Hydrotaea armipes FIL, Potamia, Helina), норы зверей (некоторые Heiina, Phaonia), гнезда перепончатокрылых {Potamia, многие Hydrotaea), грибы (мицелий и плодовые тела) (Hydrotaea armipes Fall., Potamia, Alloeostylus diaphanus Wiedemann, некоторые Mydaea, Phaonia), кору и отмирающую древесину (Cryptophyra lundbecki Michelsen, Potamia, Alloeostylus tarsalis Walker, некоторые Mydaea, Coenosia basalis Stein, Graphomya), вытекающий древесный сок, мох {Limnophora, Spilogona), ил, живые ткани растений и животных (некоторые виды рода Musca), влагалища листьев, соцветия (некоторые Phaonia) (Ferrar, 1979). Чаще всего личинки являются факультативными сапрофагами, либо факультативными или облигатными хищниками. Личинки некоторых видов - эктопаразиты или даже эндопаразиты, питающиеся кровью или вызывающие миазы.

Среди мусцид имеются синантропные и зоофильные виды. Многие представители этой группы являются кровососущими, либо питаются выделениями животных. Синантропные популяции некоторых виды обычно связаны с жилищем человека, используют для питания и развития продукты, мусор (Daly, Doyen, Purcell, 1998; Bland, Jaques, 1978; Borror, White, 1970; Borror, Tripplehorn, Johnson, 1989).

В Центральном Черноземье в подстилке гнезд воробьиных обнаруживались личинки Muscina stabulans и пупарии Myospila meditabunda, Mydaea urbana (Гапонов, 1997, а). Синантропные виды мусцид Центрального

Черноземья исследованы К.В. Скуфьиным (1979), Г.И. Ермолаевым (1962, 1970, 1971), Г.И.Ермолаевым и К.В. Скуфьиным (1960), М.М.Доровской (1971, 1974), К.В.Скуфьиным и М.М.Доровской (1970).

Стратегия размножения мусцид разнообразна. Овипарные виды имеют личинок трех возрастов (триморфны). Ряд представителей ларвипарны или они имеют меньшее количество личиночных стадий. Виды-сапрофаги видов из семейства Muscidae имеют три личиночных возраста (личинки триморфны), в то время как из яиц видов-хищников выходят личинки II или III возраста (личинки диморфны или мономорфны). Чаще всего личинки являются факультативными сапрофагами, либо факультативными или облигатными хищниками. Личинки некоторых видов - эктопаразиты или даже эндопаразиты, питающиеся кровью или вызывающие миазы. При оценке связей с человеком и его деятельностью следует выделить эусинантропные (экзофильные и эндофильные), гемисинантропные (коммуникативные и акоммуникативные) и асинантропные виды.

На примере каллифорид, саркофагид, сепсид и сфероцерид в условиях Воронежской области исследованы вероятные пути перехода к синантропному образу жизни. Например, формирование синантропности у Calliphoridae связано с биотопической, пищевой и эколого-эволюционной стратегиями видов семейства (Хицова, Гапонов, 2010). Для многих каллифорид еще со времен палеолита оказалось оптимальным использование остатков жизнедеятельности человека как среды развития личинок, что способствовало расширению биотической зоны и синантропизации. При этом сохраняется в целом экзофильность. Имаго ряда видов каллифорид часто в больших количествах отмечаются в синантропных условиях. Нами исследованы пути освоения синантропных условий двукрылыми из семейств Heleomyzidae, Spharoceridae и Sepsidae (Гапонов, Сотникова, 2011). Оказалось, что Heleomyza serrata и Н. sp. в сельских районах Воронежской области в значительной степени связаны с дворовыми туалетами, особенно лишенными канализации. Н. serrata наиболее часто отмечалась в домах

(сельская местность), а также на свиноводческих фермах (вне помещений). При этом этот вид проявляет некоторую степень эндофильности. В условиях сельской местности и городов (Воронеж, Россошь, Бобров) нами многократно отмечались Sphaeroceridae, некоторые виды которых проявляют связь с сельскохозяйственными животными и человеком. В целом развитие этих двукрылых связано с навозом. Имаго также питается на помете. Большинство экземпляров Coproica vagans (77,47 %), Leptocera hirtula (56,56 %), Leptocera caenosa (55,71 %) было собрано в условиях мест выпаса скота. Как показали наши исследования, эти виды отмечаются и вблизи коровников, свиноферм и в меньшей степени - коневодческих хозяйств. Обращает на себя внимание факт сбора этих видов вблизи домов, сараев, подсобных помещений. Интересно отметить, что некоторые из изученных видов, будучи исходно экзофильными, проявляют тенденцию к эндофилии. Так, в коровниках собрана почти одна треть экземпляров Ischiolepta nitida и Copromyza equina. Имеет место проявление некоторыми видами специализации в выборе мест существования. По-видимому, это связано с пищевыми предпочтениями личинок. Так, со свинарниками связана муха Leptocera caenosa (30 %), она в меньшей степени отмечалась в коровниках (10 %) и не выявлена в конюшнях. С коневодческими хозяйствами в значительной степени связаны Copromyza equina (17,71 %) и Ischiolepta nitida (7,94 %). Виды, отмеченные вблизи построек человека, оказываются экологически связанными с приоткрытыми сточными трубами, коллекторами, отстойниками, где скапливаются нечистоты.

У некоторых видов Sepsidae нами также отмечена тенденция к развитию зоофильности и синантропности (Гапонов, Сотникова, 2011). Развитием эти двукрылые связаны с пометом, а потому они достаточно часто отмечаются на пастбищах. Скопления субстрата, требуемого для жизни личинок, стабильность его поступления приводят к повышению численности Sepsidae в местах регулярного выпаса скота. Некоторые виды сепсид, как экзофильные, оказались в условиях региона приуроченными к

животноводческим комплексам и жилью людей. В данном случае это объясняется наличием значительных скоплений разжиженного навоза на фермах, что является необходимым условием для развития личинок сепсид.

Анализ обзора литературы по региону наших исследований позволяет сделать вывод, что зоофильные и синантропные виды саркофагид и каллифорид изучены весьма полно. Однако имеются существенные пробелы в данных о мускоидных двукрылых (Апйютуиёае, Рапппёае и Мшс1с1ае). В связи с этим нами и были выбраны мускоидные двукрылые для детального изучения их экологии и путей формирования синантропности и зоофильности в сельских условиях Воронежской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для диссертационной работы был собран в период с 2005 по 2011 гг. в животноводческих комплексах, а также в частных фермах, свиноводческих и коневодческих хозяйствах Аннинского и Новоусманского районов Воронежской области (находятся на территории Среднерусской возвышенности в зоне умеренно-континентального климата с жарким летом и холодной зимой). На территории районов имеются небольшие массивы лесов и степные участки. Около Анны берега Битюга открытые, а широкие участки реки (50-80 м) чередуются с узкими (5-8 м). В пойме встречаются озера. В Аннинском районе основная часть исследований проведена в сельскохозяйственной артели им. Ленина, в которой имеются три животноводческие фермы (молочно-товарная, свинотоварная и коневодческая). Поголовье скота на молочно-товарной ферме составляет 782 головы, свиней 464 голов, лошадей 13 голов. На предприятии имеется ферма, на которых содержится 1820 головы коров, телят и одна ферма для 1307 голов свиней. На балансе предприятия имеются 24 лошади. Навоз на фермах убирается вручную, подаётся на транспортёры и складируется на открытых специально оборудованных площадках у помещения ферм. Перепревший навоз вывозится на поля в качестве органического удобрения.

Часть материала собрана для сравнения в Битюгском совхозе (р.п. Анна). В Новоусманском районе для выполнения исследований использована производственная площадка ОАО Племпредприятие «Воронежское», предназначенное для искусственного осеменения крупного рогатого скота и рассчитанное на одновременное содержание 80 голов КРС. Основное производство предприятия связано непосредственно с содержанием, уходом, кормлением скота и включает в себя коровник, карантинное помещение, ветпункт, склад зерна и навозохранилище.

Коровник имеет 4 отделения по 20 голов КРС в каждом. Для скота, поступающего на предприятие из сторонних организаций, имеется

карантинное помещение, в котором в течение 60 дней может содержаться до 10 быков. В коровнике и карантинном помещении имеются навозосборники в виде герметичной заглубленной емкости 15 м . Из навозосборника навоз несколько раз в месяц вывозятся на поля. При неблагоприятных метеоусловиях (ноябрь, март) навоз с помощью сжатого воздуха по подземным трубопроводам подается в навозохранилище, расположенное рядом с территорией предприятия. После отстоя навоз из навозохранилища вывозится на поля и запахивается. В теплый период года завозится и сушится под навесом сено, которое используется на корм скота.

В хозяйстве имеется конюшня, в которой содержится 20 лошадей. Раздача корма осуществляется вручную, уборка навоза и чистка лошадей производится раз в сутки.

Часть материала в целях сравнения была собрана в ООО «Шангал» (с. Новая Усмань), расположенное вблизи реки Усмань. Коровники представляют собой типовые здания, рассчитанные на содержание до 200 голов. Здание имеет естественно-приточную вентиляцию воздуха. Раздача корма производится с помощью трактора или вручную, поилки -автоматические. Уборка производится два раза в день скребковым инструментом - лопатами. В качестве подстилки используется солома или сено низкого качества.

Свинарники рассчитаны на содержание до 100 голов свиней, а свинарники-маточники - до 50 голов свиноматок. В помещениях оборудована приточно-вытяжная вентиляция с обогревом воздуха в зимний период. Раздача кормов осуществляется вручную, а уборка навоза скребковыми транспортерами два раза в день. В свинарниках для содержания свиноматок оборудованы лампы инфракрасного излучения в местах содержания поросят. Конюшни - типовые помещения для содержания лошадей. Кормление животных и уборка помета производится вручную. В стойлах используется солома.

Значительная часть материала собрана с подворий частных хозяйств, в том числе в помещениях для содержания скота и свиней и вблизи них.

Пастбища в обоих районах представляют собой пойменные луга по берегам рек Битюг (Аннинский район) и Усмань (Новоусманский район). Здесь производится выпас скота, а также скашивание травы. Урожайность сена составляет 13-15 ц/га.

Рекреационная зона - это специально выделяемая территория в пригородной местности или в городе, предназначенная для организации мест отдыха населения и включающие в себя парки, сады, лесопарки, пляжи, иные объекты. В наших исследованиях в нее входили окраины г. Анна и Новая Усмань, места организованного и неорганизованного отдыха (в основном по берегам рек и опушкам леса). В естественных условиях материал был собран на лесных полянах, а также на пойменных лугах, не используемых под пастбища и сенокосы.

Экспериментальная часть работы выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета. Всего за 5 лет работы было собрано 14535 экземпляров круглошовных двукрылых, относящихся к 90 видам. Кроме того, выполнены эксперименты по срокам развития массовых видов в искусственных условиях. Для исследования формирования синантропизации двукрылых значительный материал (879 экз.) был собран в естественных биотопах (опушки леса, лесные поляны, берега рек) и в условиях рекреационной зоны (пляжи, места неорганизованного отдыха населения). Всего в естественных условиях собрано 1300 личинок двукрылых, в экспериментах использованы 220 личинок трех видов зоофильных мух {Musca domestica, Stomoxys calcitrans, Muscina stabulans). Кроме того, изучены сроки развития некоторых массовых видов с использованием садков, расположенных в помещениях со скотом и в жилых домах. Для получения материала использованы стандартные методы (Дербенева-Ухова, 1952, 1974; Фасулати, 1971) и Методические указания МУ № 28-6/9, № 28-6/3, № 15-6127 и № 3.5.2.1.1759-03. Сбор двукрылых

производился внутри помещений, на территории ферм и подворий, с растительности, помета, корма, а также на пастбищах с животных с помощью энтомологического сачка и с использованием листов-липучек, ловушек-мухоловок и липких лент. Сборы производились через каждые 7-10 дней. Выполнялось 70 взмахов сачком в час с последующей выборкой мух в стеклянные морилки, заправленные анестезирующей смесью, состоящей из равных частей хлороформа и уксусного эфира. Липкие ленты и стандартные листы-липучки приобретались в магазинах бытовой химии.

Для определения видовой принадлежности двукрылых использовали определители следующих авторов: A.A. Штакельберг «Синантропные двукрылые Фауны СССР» (1956); Г .Я. Бей-Биенко «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1969); Э.П. Нарчук «Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран» (2003); Л.С. Зимин «Фауна СССР, Настоящие мухи» (1951). Самок мух семейств Calliphoridae идентифицировали по определителю A.M. Лобанова «Определитель самок мух семейства Calliphoridae по яйцекладам»; для определения самок мух семейств Anthomyiidae и Sarcophagidae использовались определительные таблицы А.Н. Юдина (1984) и H.A. Куликовой (1981). В работе использованы видовые названия в соответствии с последними данными мировой базы данных двукрылых: The Biosystematic Database of World Diptera (http: //www.sel.barc.usda.gov/Diptera/biosys.htm).

Индекс доминирования (ИД) имаго зоофильных мух определяли по стандартной методике, основанной на процентном соотношении вида в общей выборке. Так, виды мух, составляющие 10 и более процентов в отлове, являются эудоминантными, от 5,0 до 10,0 % - доминантными, от 2,0 до 5,0 % - субдоминантными, от 1,0 до 2,0 % - рецедентными, менее 1,0 % -субрецедентными (Воронов, 1963). Для определения количественных показателей и сравнения сообществ зоофильных двукрылых использованы индексы Жаккара и Сёренсена, индекс доминирования (ИД) и данные корреляционного анализа (Песенко, 1982). Индекс доминирования

рассчитывался как отношение числа особей данного вида к общему числу особей собранных видов, обнаруженных за все время сборов. Индекс встречаемости предназначен для определения наиболее распространенных и экологически пластичных видов на территории исследований. Это показатель относительного числа биотопов, в которых представлен данный вид, к общему числу исследованных биотопов, выраженный в процентах. Для оценки разнообразия были применены индексы Маргалефа, Шеннона, Симпсона. Выравненность рассматривалась как равномерность распределения видов по их обилию в сообществах. Видовое богатство - это важная мера оценки разнообразия для ограниченного сообщества, для которого известно число составляющих его видов и особей.

Индекс видового разнообразия Маргалефа рассчитан по формуле:

3-1

а = -

, где 8 - число видов, N - число особей. Он отражает видовое богатство и доминирование.

Из индексов, основанных на относительном обилии видов,

использованы индекс Шеннона:

я

Я' = -

¿=1 , где р'1 - относительная численность особей в

биотопе (доля), и индекс Симпсона:

1)

N( N 9 где т - число особей ьго вида, N - общее число

особей. Последний индекс описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам (индекс доминирования).

Индекс выравненное™ Пиелу рассчитан на основе индекса Шеннона: Я'

е =-

юдЬ 5 Где//'-индекс Шеннона, 5- число видов.

Для сравнения стаций по видовому составу использованы коэффициент Жаккара:

^ ^ , где у - число общих видов в обоих биотопах, а - число видов в биотопе А,Ь-число видов в биотопе В,

и индекс Сёренсена:

с =

(а+Ь ) ^ где j _ числ0 общих видов паразитов у хозяев в обоих биотопах, а - число видов паразитов у хозяев в биотопе А, Ь - число видов паразитов у хозяев в биотопе В.

Использован метод полного присоединения (Эвклидово расстояние) при построении диаграмм.

Индекс синантропности (ИС) был рассчитан по П. Нуортева (МиоПеуа,

1964):

ИС = (2а+Ь-2с)/2, где а - процент особей данного вида, собранных в урбоусловиях, Ь - процент особей того же вида, собранных на пастбищах и рекреационной зоне,

с - процент особей, собранных в естественных биотопах.

Для подсчета ИС нами были выполнены сборы на пойменных лугах и в лесных биотопах в районе расположения хозяйств, а также в зоне отдыха населения (пляж).

Количественная оценка частоты случаев совместного обитания различных видов короткоусых двукрылых позволила установить особенности ценотических связей между зоофильными мухами. Частоту случаев совместного обитания разных видов подсчитывали в количестве наблюдаемых случаев. Сумма этих значений, представляющая собой показатель суммы количеств, дает возможность судить о количественном и качественном характере ценотических связей и об экологической пластичности вида.

Учет численности зоофильных мух проводили методом визуального подсчета их числа на теле животных за 5 и 15 минут. Для получения

количественных сведений были использованы методы частичного и полного сбора, а также абсолютный учет всех встречающихся экземпляров мух за единицу времени. Частичный сбор состоял в отлове и подсчете произвольного количества экземпляров. Численность учитывалась с указанием приблизительного числа особей. Полный сбор состоял в отлове в исследуемой стации всех экземпляров мух за 10 минут с последующим их подсчетом.

Изучение динамики и сроков развития зоофильных СусЬгАарЬа проводилось путем отбора 50 особей того или иного вида. Мух выпускали в специальные марлевые садки 40x40x40 см. В садках находился требуемый субстрат для питания личинок (нами использованы коровий, свиной и лошадиный навоз). Через два дня после откладки яиц мух извлекали из садков, а последние располагали в соответствующих помещениях для содержания скота. Ежедневно проводилась регистрация появления двукрылых следующего поколения. В помещениях измерялись влажность и температура воздуха. Отмечались также периоды начала вылета мух после зимовки, их активности на протяжении теплого сезона и ухода на зимовку последнего поколения.

Экологию личинок массовых видов МшЫёае, Еапппс1ае и АпЙютуиёае изучали в естественных условиях (питание, сроки развития) путем закрытия субстрата от внешней среды сетками из металла. Кроме того, часть личинок выведена в лаборатории. Для проведения эксперимента по влиянию температуры на скорость развития использованы термостаты. В стационарных точках исследования применены стандартные методы сбора и подсчета, что позволяет проводить сравнения. Для сравнительных экологических исследований использованы сведения о среднесуточных и среднемесячных температурах, а также показатели влажности воздуха и субстрата.

Сезонные изменения численности двукрылых мух определяли путем регулярных сборов с интервалом в одну неделю, три раза в сутки (7, 13, 19

часов), в одних и тех же биотопах со времени появления их весной и до исчезновения осенью. Чтобы выявить, влияют ли на активность насекомых погодные условия, наблюдения проводились в любые погодные условия.

Сезонную динамику численности Ми8с1с1ае, Раппиёае и АпЙютупёае в помещениях определяли путем регулярного еженедельного сбора их при помощи энтомологического сачка и липких лент. Наличие имагинальных стадий мы выявляли путем обследования помещений осенью (перед началом зимнего периода), весной (со времени начала активности зоофильных мух), а также в зимний и ранневесенний периоды при сборе активных и неактивных мух. При изучении фенологии регистрировали начало и окончание лета основных видов мух.

Исследования суточной активности выполнены методами учета насекомых в 8.00, 10.00, 12.00, 14.00, 16.00, 18.00 и 20.00 (7 раз в день, а в помещениях и в 6.00 - 8 раз в день) с помощью липких лент и отлова энтомологическим сачком. Кроме общего учета двукрылых, производился подсчет числа особей на голову скота за 10 минут (для видов, питающихся на животных). Всего наблюдения проведены за 90 видами, связанными в разной степени с сельскохозяйственными животными (скот, свиньи, лошади). Учеты выполнялись как в животноводческих комплексах, так и на частных подворьях, а также на пастбищах.

Сведения о среднесуточной температуре были получены от Гидрометеослужбы РФ по Воронежской области. Влажность измеряли психрометром.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 1

ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

В результате выполненной работы нами обнаружено 90 видов короткоусых круглошовных двукрылых из 16 семейств (рис. 1, табл. 1, 2 Приложения), в разной степени связанных с сельскохозяйственными животными и человеком.

По количеству собранных экземпляров доминируют Мизаёае (57,15 %), содоминируют СаШрИопске (13,03 %), Гапппёае (6,04 %), 8агсор1^1с1ае (5,23 %). Близки к содоминируюгцим семейства БгозорЫНёае (4,11 %) и БрЬаегосегзёае (4,09 %). По числу видов наиболее богато представлены семейства МшЫёае (36 видов, или 39,96 %) и СаШрЬопёае (11 видов, или 12,22 %), а также БрЬаегосепёае (8 видов, или 8,88 %), Sarcophagidae (7 видов, или 7,77 %) и АпЙютуиёае (7 видов, или 7,77 %) (рис. 1, 2).

Для сравнения в Предуралье Оренбургской области среди зоофильных двукрылых на долю Мшс1с1ае приходится 38 %, СаШрЬоиёае - 17 %, Sarcophagidae - 10 %, БрЬаегосепёае - 6 %, АпШошу11ёае - 8 %, 8ер81ёае - 5 %, Fanniidae - 5 % от общего числа видов (Агеева, 2008). Всего для этого региона отмечено 83 вида двукрылых указанной экологической группы из 13 семейств.

В известной степени сходная картина обнаружена в Ивановской области, где среди зоофильных круглошовных двукрылых доминируют Мшс1с1ае и СаШрЬопёае, а содоминирующими являются 8агсор1^1с1ае и Апйютупске (Бурцева, 2003). В то же время фауну зоофильных круглошовных двукрылых в Ивановской области составляют лишь 30 видов из 9 семейств. Нами проведено сравнение распределения двукрылых по семействам в различных местах сбора (табл. 2, 3, 4, 5, 6, 7 Приложения).

Представители (3 семейств кругло шовных двукрылых оказались связанными с коровниками.

$саг!1орИа§Шзе; 1,11 5рЬаегосепс1ае; 8,88

Н1рраЬ05Ос1зе; 1,11

БагсорК^сЬе; 7,77 0го5орЬ1Мае; 2,22

СзШрЬогйае; 12,22

АпЖоту^зе; 7,77

Число видов, %

5]гр^ае; 3,33,

РюрЫМае; 1,11

Sepsidae; 4,44

Огуотъ^ае; 1,11

Не!еотуг^ае; 3,33 Mrcropezidae; 1,11

МШсЫйае; 1,11 Рзпп^ае; 3,33

МиэиЬае; 39,96

Рис. 1. Количество видов в каждом из выявленных семейств двукрылых, собранных в районах исследований (в %)

На фермах для содержания скота (табл. 3 Приложения) по числу видов преобладают Мизс1(1ае (21 видов, 33,33 %). Достаточно обильно в видовом отношении представлены СаШрЬопёае (И видов, 17,46 %), 8агсор1^1с1ае и 8рНаегосепс1ае (по 7 видов, 11,11 %). Семейство ЯерБ1с1ае представлено 4 видами (6,35 %). Тремя видами представлены семейства 8ЬрЫс1ае, и Рашшйае (4,76 %). Отмечены два вида 0г050рЬШ(1ае (3,18 %), по одному виду Не1еотуг!с1ае, АтЬотупёае, Огуотуг1с1ае (по 1,59 %). По числу собранных экземпляров преобладают МиэасЗае (62,59 %). Далее следуют Calliphoridae С11,49 %), ОгозорЫШае (5,41 %), Рапппёае (5,27 %), Saгcophagidae (5,22 %), ЗрИаегосепдае (3,46 %).

Sirphidae; 1,23'

Scathophagidae; 1,70% Sphaeroceridae; 4,09%.

Hippoboscidae;0,05%.

% от общего кол-ва экз.

— 1 -.-.«/ ............_5epsiaae; 2,86%

Drvomyzidae;0,16%

Sarcophagidae; 5,23' 0rosaphilidae;4,ll%

CaHiphoridae; 13,03%_

Anthomyiidae; 2,97%

-Heleornyzidae; 1,32% . Milichiidae;0,04%

. Mtcropeadae; 0,08%

fanniidae;6,04%

Muscidae; 57,15%

Рис. 2. Количество экземпляров собранных двукрылых (в %),

Вне и внутри помещений видовое разнообразие и численные показатели встречаемости мух из разных семейств существенно отличаются. Представители семейств Piophilidae и Drosophilidae преобладают внутри помещений (66,67 % и 75,26 % от собранных экземпляров, соответственно) и являются эндофильными. Только вне помещений отмечены виды Dryomyzidae, Scathophagidae и Anthomyiidae, являющиеся экзофильными. Представители остальных семейств отмечались как вне, так и внутри коровников, но преобладали явно вне помещений, имея различно выраженную тенденцию к эндофилии.

Представители 10 семейств круглошовных двукрылых оказались связанными со свинарниками. По числу видов (табл. 4 Приложения) преобладают Muscidae (15 видов, 27,78 %). Достаточно обильно в видовом отношении представлены CaHiphoridae (11 видов, 20, 37 %), Sarcophagidae и Sphaeroceridae (по 7 видов, 12,96 %). Тремя видами представлены семейства Sirphidae, Sepsidae и Fanniidae (5, 56 %). Отмечены по два вида Drosophilidae и Heleornyzidae (по 3,70 %), один вид Dryomizidae (1,85 %). По числу

собранных экземпляров преобладают Мшс1с1ае (55,21 %). Далее следуют Раппиёае (13,53 %), СаШрЬопёае (13,29 %), 8агсор1т^с1ае (5,75 %), БгозорЫМае (3,79 %).

Важно отметить, что вне и внутри помещений для содержания свиней и видовое разнообразие, и численные показатели встречаемости мух из разных семейств существенно отличаются. Вне свиноводческих комплексов численно абсолютно преобладают 8р1шегосепс1ае (97,33 % от собранных экземпляров данного семейства); Не1еотуг1с1ае (91,30 %), 8ерз1с1ае (87,27 %), БгозорЫШае (77,90 %), СаШрЬопёае (92,49 %), 8ггрЫс1ае (91,43 %), ¥аппМае (81,71 %) и 8агсорЬа§1с1ае (74,83 %). В меньшей степени - Мшас1ае (68,84 %). Вгуот1г1ёае отмечены только вне помещений.

По сравнению с коровниками, в свиноводческих хозяйствах, отмечено на три семейства меньше (нет представителей 8са1:1юр1^1с1ае, АщЬотупёае, РюрЫШае). В видовом отношении менее разнообразно представлены семейства Мшс1с1ае и 8ерз!ёае, а более богато - Не1еотуг1ёае.

Представители 12 семейств круглошовных двукрылых оказались связанными с коневодческими хозяйствами. По числу видов (табл. 5 Приложения) преобладают Мшс1с1ае (15 видов, 34,88 %). Достаточно обильны в видовом отношении СаШрЪопёае (7 видов, 16,28 %), 8агсорЬа§1ёае (4 вида, 9,30 %). Семейства 8ерБ1ёае и Рапш1ёае представлены 3 видами (6,98 %). Отмечены два вида БгоБорЫНске (3,18 %), Не1еотуг1с1ае, 81грЫёае и 8р11аегосег1ёае (по 4,65 %). По числу собранных экземпляров преобладают Мшс1с1ае (57,56 %). Далее следуют Раппиёае (16,59 %). Остальные семейства по числу собранных экземпляров значительно менее многочисленны: СаШрЬопёае (5,84 %), 8агсорЬа§1с1ае (5,30 %), Бго8орЫНс1ае (3,67 %), 8ерз1с1ае (3,35 %), Scathophagidae (3,19 %). Вне и внутри помещений видовое разнообразие и численные показатели встречаемости мух из разных семейств существенно отличаются.

Семейства РюрЫНс1ае и БгозорЫНёае примерно одинаково часто отмечаются внутри помещений и вне их. Только вне помещений отмечены

Sphaeroceridae, Scathophagidae и Hippoboscidae. Представители остальных семейств отмечались как вне, так и внутри коровников, но преобладали явно вне конюшен. По сравнению со свиноводческими, в коневодческих хозяйствах отмечено на два семейства больше (в свинарниках не были выявлены Scathophagidae, Hippoboscidae, Piophilidae, а в коневодческих хозяйствах отсутствовали Dryomyzidae). В видовом отношении в коневодческих хозяйствах более бедно представлены семейства Calliphoridae, Sarcophagidae, Sphaeroceridae и Sirphidae. В сравнении с коровниками в коневодческих хозяйствах более бедно в видовом отношении обнаружены Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Sepsidae, Sirphidae, Sphaeroceridae. Семейство Heleomyzidae, наоборот, представлено более разнообразно. Только с лошадями связана лошадиная кровососка Hippobosca equina (Hippoboscidae).

Представители 14 семейств круглошовных двукрылых оказались связанными с пастбищами. По числу видов (табл. 6 Приложения) преобладают Muscidae (33 вида, 40,24 %). Достаточно обильно в видовом отношении представлены Calliphoridae (11 видов, 13,42 %), Sphaeroceridae (9,74 %), Sarcophagidae и Anthomyiidae (по 7 видов, 8,54 %).

В условиях пастбищ семейства Sepsidae представлено 4 видами (4,88 %), Sirphidae 3 видами (3,66 %), остальные - одним видом каждое (1,22 %). По количеству собранных экземпляров преобладают Muscidae (55,19 %). Далее следуют Calliphoridae (16,60 %), Anthomyiidae (7,57 %), Sphaeroceridae (5,73 %), Sarcophagidae (5,72 %), Scathophagidae (2,98 %), Sepsidae (2,45 %), Sirphidae (1,39 %). Остальные семейства по числу собранных экземпляров значительно менее многочисленны (менее 1 %). По сравнению с животноводческими хозяйствами, комплекс видов зоофильных двукрылых на пастбищах отличается по разнообразию видов и их составу.

Представители девяти семейств круглошовных двукрылых оказались связанными с домами и постройками людей. По числу видов (табл. 7 Приложения) преобладают Muscidae (10 видов, 27,01 %). Достаточно

обильно в видовом отношении представлены СаШрЬопс1ае (8 видов, 21,62 %), 8рЬаегосепёае (6 видов, 16,22 %), 8ерз1ёае (4 вида, 10,87 %). Семейства Sarcophagidae, БгозорЫИёае, Не1еоту21с1ае и Рапппёае представлены двумя видами каждое (5,41 %), а РюрЫШае - одним видом (2,70 %).

По сравнению с животноводческими хозяйствами и пастбищами, комплекс видов зоофильных и синантропных двукрылых в постройках и домах людей отличается по разнообразию.

Наибольшее сходство в фаунистическом отношении зарегистрировано между коровниками и свинарниками (коэффициент Жаккара 0,83; коэффициент Сёренсена 0,91) (табл. 1, 2). Наименьшим сходством видового состава обладают пастбища и дома, постройки людей (коэффициент Жаккара 0,34; коэффициент Сёренсена 0,50). Фаунистическое сходство между пастбищами и всеми хозяйствами вместе взятыми наименьшее (коэффициент Жаккара 0,33; коэффициент Сёренсена 0,50). Средние показатели сходства видового состава имеют жилища людей и скотоводческие фермы (КЖ 0,56; КС 0,72), дома и свиноводческие хозяйства (КЖ 0,63; КС 0,77), дома и коневодческие хозяйства (КЖ 0,47; КС 0,64). Несколько большее сходство выявлено между комплексами видов пастбищ и коровниками (КЖ 0,63; КС 0,77), коровниками и коневодческими хозяйствами (КЖ 0,65; КС 0,79), несколько меньшее - между свиноводческими и коневодческими хозяйствами (КЖ 0,58; КС 0,73). Меньшее фаунистическое сходство отмечено между пастбищами и свиноводческими хозяйствами (КЖ 0,55; КС 0,71), а также между пастбищами и коневодческими хозяйствами (КЖ 0,40; КС 0,57). Относительно меньшее сходство обнаружено при сравнении фаунистических списков жилищ людей и всех хозяйств (КЖ 0,47; КС 0,64).

Таблица 1

Коэффициенты фаунистического сходства Жаккара (КЖ)

Дома Пастбища Коровники Свинарники Конюшни Все хозяйства

Дома 0,34 0,56 0,63 0,47 0,47

Пастбища 0,63 0,55 0,40 0,33

Коровники 0,83 0,65

Свинарники 0,58

Таблица 2

Коэффициенты фаунистического сходства Сёренсена (КС)

Дома Пастбища Коровники Свинарники Конюшни Все хозяйства

Дома - 0,50 0,72 0,77 0,64 0,64

Пастбища — 0,77 0,71 0,57 0,50

Коровники - 0,91 0,79

Свинарники 0,73

Таблица 3

Индексы биоразнообразия и выравненное™

Индекс Дома и постройки Коровники Свиноводческие комплексы Коневодческие хозяйства Пастбища

Индекс выравненное™ Пиелу 0,668 0,860 0,845 0,829 0,906

Индекс Маргалефа 36,855 62,879 53,872 43,860 81,884

Индекс Шеннона 2,411 3,564 3,370 3,138 3,991

Индекс Симеона 0,161 0,043 0,052 0,068 0,029

Индекс выравненности Пиелу составил 0,301. Для домов и построек человека он составил 0,668, пастбищ 0,906, скотоводческих ферм 0,860, свиноводческих ферм 0,845, конюшен 0,829 (табл. 3).

Индекс Маргалефа оказался для пастбищ 81,884, для коровников 62,879, свиноводческих комплексов 53,872, коневодческих хозяйств 43,860, жилищ и построек людей 36,855.

10

19

Рис. 3. Кладограмма, отражающая степень различий видового состава двукрылых в изученных местообитаниях (1 - дома и постройки людей, 2 -коневодческие хозяйства, 3 - коровники, 4 - свинарники, 5 - пастбища; цифры внутри диаграммы показывают степень различий)

Индекс Симпсона для домов и построек людей составил 0,161, для пастбищ 0,029, для скотоводческих хозяйств 0,043, для свиноводческих хозяйств 0,052 и для коневодческих хозяйств 0,068. Индекс Шеннона оказался равным 2,411 для домов и построек людей, 3,991 для пастбищ, 3,564 для скотоводческих ферм, 3,370 для свиноводческих хозяйств и 3,138 для коневодческих хозяйств. Наибольшим видовым разнообразием зоофильных

мух, таким образом, обладают пастбища, далее следуют ското-, евино-, коневодческие хозяйства и, наконец, дома и постройки людей.

Использование метода полных присоединений (Эвклидово расстояние) позволило построить кладограмму, отражающую степень сходства фаунистических комплексов зоофильных и синантропных двукрылых (рис. 3). Наименьшим сходством обладают комплексы видов пастбищ и всех остальных мест сбора материала (уровень различия 19). Зоофильные и синантропные двукрылые, обитающие в домах и постройках людей, ближе всего к комплексу видов коневодческих хозяйств (уровень различия 7). Виды, освоившие свиноводческие хозяйства близки к таковым в скотоводческих хозяйствах (уровень различия 9). Два этих кластера имеют между собой уровень сходства 10.

51

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Сотникова, Мария Александровна

ВЫВОДЫ

1. В Воронежской области выявлено 90 видов зоофильных и синантропных двукрылых из 16 семейств. В видовом отношении преобладают Muscidae (39,96 %), Calliphoridae (12,22 %), Sphaeroceridae (8,88 %), Sarcophagidae (7,77 %) и Anthomyiidae (7,77 %). По количеству собранных экземпляров доминируют Muscidae, содоминируют Calliphoridae, Fanniidae и Sarcophagidae. Наибольшее сходство в фаунистическом отношении зарегистрировано между коровниками и свинарниками, наименьшее - между пастбищами и домами, постройками человека.

2. В условиях пастбищ, животноводческих хозяйств и жилья человека выявлено 46 видов мускоидных двукрылых (Muscidae, Fanniidae и Anthomyiidae). Вне помещений отмечено 75,96 %, а внутри - 24,04 % мух. С пастбищам приурочены 7 видов антомиид, 18 видов мусцид. С коровниками связано 25 видов двукрылых мускоидного комплекса. На свинарниках и в конюшнях выявлено по 18 видов. Двенадцать видов в той или иной степени связаны с жильем и постройками человека.

3. Ряд видов имеет два пика сезонной активности, первый из которых приходится на весну, а второй - на конец лета и начало осени. В условиях пастбищ фенология мух связана со сроками выпаса скота. Выделены группы весенне-летних летних, летне-осенних и весенне-летне-осенних видов. Наиболее высока активность зоофильных двукрылых на пастбищах проявляется при температуре + 20-23 °С. В помещениях сельскохозяйственных животных она различна и определяется особенностями ведения хозяйств. Для М. domestica характерны утрата диапаузы и установление круглогодичной активности. Выявлены стадии и места зимовки двукрылых мускоидного комплекса видов.

4. Анализ топических связей зоофильных двукрылых позволяет разделить их на семь экологических групп, отличающихся уровнем экологических адаптаций к существованию в условиях пастбища, вне и внутри помещений. Топические связи могут детерминироваться особенностями развития личинок. Для видов-гематофагов топические связи неразрывно связаны с трофическими.

5. По характеру питания зоофильные мухи связанны с животными 1) только на стадии имаго, 2) только на стадии личинки (через продукты жизнедеятельности животных) или 3) как на имагинальной, так и ларвальной стадиях жизненного цикла. У ряда видов наблюдается переход от питания органическими веществами животного и растительного происхождения к муко- и лакрифагии и далее - к факультативной гематофаги (Musca autumnalis, М. larvípara, М. tempestiva, М. domestica, М. sorbens, Hydrotaea ignava, H. irritans, H. meteorica , Morellia simplex, M. aenescens). Выделены трофические группы имаго и личинок двукрылых мускоидного комплекса.

6. В сельских районах Воронежской области нами выделены группы видов, переходящих из естественных условий к освоению пастбищ и рекреационной зоны, а так же виды, освоившие затем и животноводческие комплексы. Часть этих видов проводят зимовку на территории хозяйств и формируют сообщества, не связанные или мало связанные с пастбищными. Эусинантропные популяции скалдываются за счет таких видов как: Musca domestica, М. sorbens, Muscina stabulans. Адаптации, обусловливающие формирование синатропизации и зоофилизации, связаны с широким трофическим спектром имаго и особенно личинок, способностью проводить зимнюю диапаузу в условиях животноводческих комплексов и жилище человека и развитием эндофильности. Активное освоение территорий под рекреационные зоны, особенно вблизи пастбищ и хозяйств для содержания животных, создает предпосылки для ускорения синантропизации некоторых видов мускоидного комплекса двукрылых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сотникова, Мария Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агеева Т.Ю. К экологии наиболее распространенных синантропных мух сем. МшЫёае и Рапппёае Оренбургской области / Т.Ю. Агеева, Г.В. Ни // Тр. инст-та биоресурсов и прикладной экологии: мат-лы IV Междунар. конф. биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. - 2008. - Вып. 7. - С. 168-170.

2. Арский В.Г. Роль мух в сезонности дизентерии / В.Г. Арский, Е.Ф. Гаджей // ЖМЭИ. - 1961. - № 6. - С. 27-32.

3. Артамонов С.Д. Формирование адаптаций к синантропизму на примере двукрылых семейств ЗагсорЬ^ёае и СаШрЬопёае Ошейа, 01р1ега) / С.Д. Артамонов // Чтения памяти А.И. Куренцова. - 2003. — Вып. XIV. -С. 14-20.

4. Аубакиров М.Ж. Зоофильные мухи животноводческих ферм Северного Казахстана и меры борьбы с ними: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Тюмень. - 2004. - 22 с.

5. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С. Балашов // Труды Зоологического института АН СССР. - Л.: Наука. - 1982. - Т. 97. - 320 с.

6. Бей-Биенко Г.Я. Современная энтомология и прогресс / Г.Я. Бей-Биенко // Энтомологическое обозрение. - 1969. - Т. 48. - Вып. 1. - С. 312.

7. Беклемишев В. Н. О сравнительном изучении жизненных схем у кровососущих членистоногих / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - М. - 1942. - Т. XI. - № 3. - С. 39-44.

8. Боженко В.П. Осенняя муха-жигалка б'/отохм сакИгат Ь. как переносчик туляремии / В.П. Боженко, А.И. Князевский // Изв. Академии Наук Казахской ССР. - 1948. - № 6. - С. 62-66.

9. Бурцева М.С. Фауна, экология, биология зоофильных мух Ивановской области и меры борьбы с ними: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Иваново. - 2003. - 22 с.

10. Ващинская Н.В. О синантропных мухах Армянской ССР // Мед. паразитология. - 1957. - Т. 26. - № 4. - С. 464-470.

11. Веселкин Г.А. Видовой состав синантропных мух и опыт борьбы с ними на фермах Тюменской области / Г.А. Веселкин // Проблемы ветеринарной санитарии. - 1964. - С. 289-301.

12. Веселкин Г.А. Мухи, как переносчики микробов, вирусов и простейших, патогенных для домашних животных / Г.А. Веселкин // Труды ВНИИВС. - 1965. - Т. 26. - С. 401-406.

13. Веселкин Г.А. Борьба с мухами в животноводстве / Г.А. Веселкин - М.: Колос. - 1966.- 100 с.

14. Веселкин Г.А. Мухи (В1р1ега) - спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области / Г.А. Веселкин // Энтомологическое обозрение. - 1966. - С. 779-792.

15. Веселкин Г.А. Синантропные мухи на животноводческих фермах Тюменской области: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Л. - 1967. - 16 с.

16. Веселкин Г.А. О синантропных мухах животноводческих ферм южной части Тюменской области / Г.А. Веселкин // Труды ВНИИВС. - 1968. -Т. 31.-С. 34-39.

17. Веселкин Г.А. Порча мухами кормов и продуктов животноводства / Г.А. Веселкин // Труды ВНИИВС. - 1968. - Т. 27. - С. 372-377.

18. Веселкин Г.А. Борьба с мухами на молочнотоварных фермах / Г.А. Веселкин // Материалы по ветеринарной арахноэнтомологии и ветеринарной санитарии. - Тюмень. - 1969. - Вып. 1. - С. 179-184.

19. Веселкин Г.А. О порче мухами силоса в Тюменской области / Г.А. Веселкин // Материалы ветеринарной арахноэнтомологии и ветеринарной санитарии. - Тюмень. - 1970. - Вып. II. - С. 178-180.

20. Веселкин Г.А. Фауна и экология мух животноводческих ферм средней тайги Тюменской области / Г.А. Веселкин // Вопросы ветеринарной арахноэнтомологии и ветеринарной санитарии. - Тюмень. - 1972. -Вып. 4. - С. 3-9.

21. Веселкин Г.А. О синантропных и зоофильных мухах Магаданской области / Г.А. Веселкин, В.А. Поляков // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1974. - Т. I. - С. 27-31.

22. Веселкин Г.А. О факторах, способствующих развитию устойчивости к хлорофосу у комнатной мухи / Г.А. Веселкин // Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе: Научные труды Тюменского университета. - 1976. - № 6. - С. 143-145.

23. Веселкин Г.А. О цикле развития Bellardia pruinoza End. (Díptera, Calliphoridae) / Г.А. Веселкин // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. - Л. - 1977. - С. 12-14.

24. Веселкин Г.А. Дифференциация синантропных и синбовинных мух особенностям зимовки имаго / Г.А. Веселкин // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. - 1979. -С. 6-8.

25. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи и методы борьбы с ними / Г.А. Веселкин // Ветеринария. - 1981. - № 7. - С. 24-27.

26. Веселкин Г.А. О взаимоотношениях зоофильных мух с домашними животными / Г.А. Веселкин // Вет. энтомология и акарология / Тр. ВАСХНИЛ. - М.: Колос. - 1983 - С. 138-146.

27. Веселкин Г.А. Систематическое положение и экологическая характеристика зоофильных мух фауны СССР / Г.А. Веселкин // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. - 1984. - С. 23-26.

28. Веселкин Г.А. Классификация зоофильных мух фауны СССР по трофическим связям их с домашними животными / Г.А. Веселкин // Тезисы докладов IX съезда энтомологического общества. - Киев. -

1984.-Ч. 1.-С. 86-87.

29. Веселкин Г.А. Мероприятия по защите крупного рогатого скота от гнуса и мух в хозяйствах Ямало-Ненецкого автономного округа: Рекомендации / Г.А. Веселкин, С.Н. Гагарин, И.Ф. Тёркин. - Тюмень. -

1985.- 12 с.

30. Веселкин Г.А. Классификация зоофильных мух фауны СССР по трофическим связям их с домашними животными / Г.А. Веселкин //

Тезисы докладов IX съезда Всесоюзного энтомологического общества. - 1986. - Ч. 1.-С. 86-87.

31. Веселкин Г.А. О видовом составе зоофильных мух фауны СССР / Г.А. Веселкин // Сборник трудов. - Зоологический институт АН СССР. -1987.-С. 15-17.

32. Веселкин Г.А. Меры борьбы с зоофильными мухами на звероводческих фермах / Г.А. Веселкин, Г.К. Сергеева // Ветеринария. - 1988. - № 6. -С. 23-25.

33. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи (Díptera, Cyclorrhapha) домашних животных фауны СССР: Автореферат диссертации доктора биологических наук. - Л. - 1989. - 48 с.

34. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи (Sarcophagidae, Calliphoridae), вызывающие тканевые и накожные миазы домашних животных в СССР / Г.А. Веселкин, В.Н. Домацкий, В.М. Латкин // Паразитологический сборник. - Л.: Наука. - 1989. - Т. 35. - С. 125-144.

35. Веселкин Г.А. Экологическая классификация зоофильных мух / Г.А. Веселкин, H.A. Тамарина // Кровососущие и зоофильные двукрылые «Insecta: Díptera». - 1992. - С. 33-35.

36. Веселкин Г.А. О синантропных и зоофильных двукрылых как почвообразователях / Г.А. Весёлкин // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - СПб. - 1997. - С. 32-33.

37. Викторов-Набоков О.В. К изучению распределения синантропных мух на животноводческих фермах лесостепи Украины / О.В. Викторов-Набоков // Вопросы экологии. - Киев. - 1962. - Т. 8. - С. 17-18.

38. Виноградова Е.Б. Имагинальная диапауза синантропных мух и её экологическая регуляция / Е.Б. Виноградова // Двукрылые насекомые: их систематика, географическое распространение и экология. - Л.: Наука. - 1983.-С. 20-22.

39. Виноградова Е.Б. Особенности и регуляция имагинальной диапаузы у весенней падальной мухи Prothophormia terraenovae R.-D. (Díptera, Calliphoridae) / Е.Б. Виноградова // Экология. - 1986. - № 3. - С. 22-25.

40. Виноградова Е.Б. Имагинальная диапауза синей мясной мухи Cal-liphora vicina R.-D. (Díptera, Calliphoridae) и её экологический контроль. / Е.Б. Виноградова // Энтомологическое обозрение. - JL: Наука. - 1989. -Т. 68. - Вып. 2. - С. 262-271.

41. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и её регуляция / Е.Б. Виноградова // Труды Зоол. ин-та АН СССР. - СПб.: Наука. - 1991. - Т.214. - 256 с.

42. Виноградова Е.Б. Влияние возраста самок на личиночную диапаузу потомства у синей мясной мухи Calliphora vicina R.-D. (Díptera, Calliphoridae) / Е.Б. Виноградова, С.Я. Резник // Энтомологическое обозр. - 2002. - Т. 81. - вып. 4. - С. 785-794.

43. Воронов Д.Л. Сезонность распространения и способы передачи эпизоотического лимфангоита / Д.Л. Воронов // Ветеринария. - 1948. -№9.-С. 23-25.

44. Гаджизалов Д.М. Синантропные мухи и рекомендуемые меры борьбы с ними в условиях животноводческих хозяйств и прилегающих к ним населенных пунктов северо-западной части малого Кавказа (Ханларский район Азербайджанской ССР). Автореферат диссертиации кандидата биологических наук. - Баку. - 1973. - 20 с.

45. Ганнушкин М.С. Курс эпизоотологии / М.С. Ганнушкин. - М.: Сельхозгиз. - 1952. - 423 с.

46. Гапонов С.П., Труфанова Е.И. Protocalliphora azurea и Trypocalliphora braueri (Diptera, Calliphoridae) в птичьих гнездах в Центральном Черноземном регионе России // Зоол. журнал. - 1995. - Т. 74. - Вып. 10.-С. 77-82.

47. Гапонов С.П. Круглошовные двукрылые (Diptera, Cyclorrhapha) в гнездах воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в Центральном Черноземье / С.П. Гапонов // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - СПб. - 1997 а. - С. 35-37.

48. Гапонов С.П. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Центрального Черноземья / С.П. Гапонов. - М. - 2002. - Деп. в ВИНИТИ 13.03.02., № 467. -В2002.

49. Гапонов С.П. Морфология и эволюционные преобразования яиц двукрылых (Díptera) / С.П. Гапонов - Воронеж: ВГУ. - 2003. - 316 с.

50. Гапонов С.П. Эпидемиологическая значимость отдельных групп насекомых / С.П. Гапонов, Д.В. Транквилевский, O.A. Манжурина // Благополучная среда обитания - залог здоровья населения. Науч. Труды Федерал, научн. Центра гигиены им. Ф.Ф.Эрисмана. - 2004. - С. 653-655.

51. Гапонов С.П. Паразитические членистоногие: учеб. Пособие / С.П. Гапонов. - Воронеж: ВГУ. - 2005. - 298 с.

52. Гапонов С.П. Экологические особенности осенней жигалки Stomoxys calcitrans L. (Díptera, Muscidae) в условиях эксперимента / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. -2008.-Вып. 10.-С. 119-121.

53. Гапонов С.П. Комнатная муха (Musca domestica L.) в животноводческих хозяйствах г. Воронежа и меры борьбы с ней / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического об-ва. - Ставрополь. - 2009. - Вып. 5. - С. 289-291.

54. Гапонов С.П. Экологический обзор двукрылых рода Hydrotaea R.-D. (Díptera, Muscidae) Среднего Подонья / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Труды БУНЦ Веневитиново. - Воронеж. - 2010. - Вып. 24. - С. 77-81.

55. Гапонов С.П. Экология и биология двукрылых рода Fannia R.-D. (Díptera, Fanniidae) Центрального Черноземья / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Труды БУНЦ Веневитиново. - Воронеж. - 2010. - Вып. 24. -С. 97-101.

56. Гапонов С.П. Комнатная муха (Musca domestica L.) в животноводческих хозяйствах Воронежской области и меры борьбы с ней / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова И.А. Будаева // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях. -Саранск. - 2010. - С. 124-126.

57. Гапонов С.П. Биология двукрылых из семейства Muscidae (Díptera) в Среднем Подонье / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова И.А. Будаева и др. // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. - 2010. - Вып. 20. - № 32. -С. 41-55.

58. Гапонов С.П. К формированию синантропности у некоторых Sepsidae и Sphaeroceridae (Díptera) в Среднем Подонье / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии. Материалы III Международной научной конференции «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова». - Воронеж. - 2011. -С. 104-112.

59. Годлевская Е. Синантропизация фауны: вопросы терминологии / Е. Годлевская, Д. Вишневский, Н. Атамась // Фауна в антропогенному середовипц (Пращ Терюлопчжи Школи, вып. 8). - Луганск. - 2006. -С. 6-13.

60. Грунин К.Я. Новые и малоизвестные Calliphoridae (Díptera), главным образом кровососущие или подкожные паразиты птиц / К.Я. Грунин // Энтомологическое обозрение. - 1966. - Т. 45. - С.897-903.

61. Гущина А.И.Значение доминирующих видов мух Минской области в распространении гельминтозов / А.И. Гущина, A.B. Бирг // Биология, химия, география. - Минск. - 1973. - С. 38-42.

62. Дербенева-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение / В.П. Дербенева-Ухова. - М.: Медгиз. - 1952. - 272 с.

63. Дербенева-Ухова В.П. Методы борьбы с мухами, развивающимися в скоплениях гниющих веществ / В.П. Дербенева-Ухова // Руководство по энтомологии. - 1974. - С. 328-333.

64. Доровская М.М. Материалы о фауне настоящих мух (Díptera, Muscidae, Mydaeini) Воронежской области / М.М. Доровская // Вопросы зоологии и физиологии. Тр. ВГУ. - 1971. - Т. 93. - С. 39-44.

65. Доровская М.М. К изучению фауны мух-жигалок (Stomoxydini, Muscidae, Díptera) Воронежской области / М.М. Доровская // Охрана природы ЦЧП. - 1974. - Вып. 7. - С. 203-205.

66. Дремова В.П. Итоги исследовательской работы по изучению синантропных мух и разработки мер борьбы с ними в СССР / В.П. Дремова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1957.-Вып. 1.-С. 5.

67. Дремова В. П. Городская энтомология. Вредные членистоногие в городской среде / В.П. Дремова. - Екатеринбург: Изд. дом «ИздатНаукаСервис». - 2005. - 379 с.

68. Ермолаев Г.И. К изучению биофенологии комнатной мухи (Musca domestica) в Воронежской области в связи с ее эпидемиологическим значением / Г.И. Ермолаев // Охрана природы ЦЧП. - 1962. - Вып. 4. -С. 197-203.

69. Ермолаев Г.И. К изучению экологии синантропных мух на животноводческих фермах Воронежской области / Г.И. Ермолаев // Вопросы зоологии, физиологии, биофизики. Тр. ВГУ. - 1970. - Т. 93. -С. 26-28.

70. Ермолаев Г.И. К фауне и экологии синантропных двукрылых животноводческих помещений в Воронежской области / Г.И. Ермолаев // Вопросы зоологии и физиологии. Тр. ВГУ. - 1971. - Т. 3. - С. 26-28.

71. Ершов B.C. Драшейоз и габронематоз однокопытных, парафиляриоз (сечение) лошадей / B.C. Ершов // Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. - 1964. - С. 224-230.

72. Жовтый И.Ф. Некоторые особенности борьбы с комнатной мухой в условиях Западной Сибири / И.Ф. Жовтый // Гигиена и санитария. -1952.-№6.-С. 42-43.

73. Жулидов A.B. Аккумуляция и динамика ртути и кадмия в онтогенезе Calliphora vicina R.-D. (Diptera: Calliphoridae) / A.B. Жулидов, H.A. Дубова // Экология. - 1992. - № 4. - С. 84-87.

74. Загребин А.И. Особенности экологии зоофильных мух Урала / А.И. Загребин // Насекомые в биогеоценозах Урала. - Свердловск: УРО АН СССР.- 1989.-С. 17.

75. Зелеев Р.М., Кусов В.Н. Видовой состав мух птицефабрик // Разработка эффектов, метод, проф. и лечения животных при инфекц. заболеваниях. - Казань. - 1982. - С. 123-126.

76. Зимин JI.C. Сезонный ход численности комнатной мухи (Musca vicina Macg.) в связи с развитием дизентерийных заболеваний в Таджикистане / JI.C. Зимин, Т.О. Тетеровская // Мед. паразитология и паразитарн. болезни. - 1943. - Т. 12. - № 5. - С. 44-52.

77. Зимин JI.C. Фауна СССР. Настоящие мухи / JI.C. Зимин. - М. - Л.: Издательство АН СССР. - 1951. - Т. 18. Вып. 4. - 287 с.

78. Ибрагимов С.Ю. Материалы к изучению синантропных мух в Дагестане /С.Ю. Ибрагимов // Ученые записки Даггосуниверситета. -1962.-Т. XI.-С. 103-113.

79. Ибрагимов С.Ю. Синантропные мухи Дагестана в эколого-географическом освещении: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Ростов-на-Дону. - 1964. - 22 с.

80. Ибрагимов С.Ю. Видовой состав и вертикально-зональное распределение синантропных мух в Дагестане / С.Ю. Ибрагимов // Сборник аспирантских работ г. Махачкала. - 1964. - С. 36-51.

81. Ибрагимов С.Ю. К фауне и экологии саркофагид (Díptera, Sarcophagidae) в Дагестане / С.Ю. Ибрагимов // Сборник работ по зоологии и паразитологии в Дагестане. - Махачкала. - 1972. - С. 111117.

82. Ибрагимов С.Ю. Особенности фауны и экологии зоофильных мух (Díptera Cyclorrhapha) Дагестана /С.Ю. Ибрагимов // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Díptera). Сборник трудов. - 1982. - С. 65-68.

83. Ивашкин В.М. Изучение мух, связанных с крупным рогатым скотом и их роль, как промежуточных хозяев гельминтов / В.М. Ивашкин, Л.П. Маклакова, Г.А. Веселкин // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии животных. - Ташкент. — 1972. - С. 95-99.

84. Ивашкин В.M. Нематоды сельскохозяйственных животных и их переносчики - двукрылые / В.М. Ивашкин, JLA. Хромова. - М.: Наука. - 1983.-248 с.

85. Ильяшенко Л.Я. Фауна синантропных мух сельских населенных пунктов Гиссарской долины / Л.Я. Ильященко // Известия АН Таджикской ССР, отдел биологических наук. - 1961. - № 4. - С. 91-98.

86. Ильяшенко Л.Я. Экологическое обоснование борьбы с синантропными мухами в условиях сельской местности Гиссарскои долины Таджикской ССР: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Душанбе. - 1965. - С. 3-13.

87. Каландадзе Л.П. Материалы к изучению мух Грузии (преимущественно синантропных) / Л.П. Каландадзе, C.B. Чилингарова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1940. - Т. 9. - Вып. 5. - С. 513-521.

88. Каландадзе Л.П. Роль субстрата при откладке яиц и развитии предимагинальных фаз Musca vicina Macq. / Л.П. Каландадзе, C.B. Чилингарова // Мед.паразитология. - 1942. - Т. 11. - Вып. 4. - С. 105111.

89. Ковалев В.Г. Двукрылые (Díptera, Calliphoridae) из гнезд воробьиных птиц в Кандалакшском заповеднике / В.Г. Ковалев, Ю.Г. Вервес // Проблемы общ. и молек.биол. - Киев. - 1987. - № 6. - С. 59-61.

90. Кожанчиков И.В. Пищевая ценность белков в росте синей мясной мухи Calliphora erythrocephala Mg. (Díptera, Calliphoridae)./ И.В. Кожанчиков // Докл. АН СССР. - Нов.серия. - 1946. - Т. 53. - № 4. - С. 385-388.

91. Кузина О.С. О кладке яиц M.domestica vicina в отбросы, экскременты человека и животных / О.С. Кузина // Мед.паразитология. - 1936. - № 2.-С. 244.

92. Кузина О.С. Сравнительно паразитологические и экологические наблюдения над жигалками Stomoxis calcitrans L., Haematobia stimulans

Mg. и Liperosia irritans L. / O.C. Кузина // Эктопаразиты. - 1951. - № 3. -С. 139-166.

93. Куликова H.A. Использование морфологии яйцекладов для определения самок серых мясных мух (Díptera, Sarcophagidae) / H.A. Куликова // Зоол. журнал. - 1982. - Т. 62. - № 10. - С. 1518-1523.

94. Курючкин В.А. Стафилококковая флора синантропных мух молочнотоварных ферм / В.А. Курючкин // Насекомые переносчики заразных заболеваний/ Сб. науч. работ ИГМИ. - Иваново. - 1977. - С. 76-79.

95. Курючкин В.А. Сравнительная характеристика фауны мух молочнотоварных ферм Ивановской области / В. А. Курючкин // Вопросы экологии и охраны животного мира нечерноземной зоны РСФСР. -Иваново. - 1979. - С. 22-27.

96. Курючкин В.А. О фауне синантропных мух животноводческих комплексов Ивановской области / В.А. Курючкин, М.А. Пивоваров, Т.А. Щеткова // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2002. - Т. 1. - С. 118-118.

97. Кустов С.Ю. Мухи-сирфиды (Díptera, Sirphidae) урбанизированных территорий на юге России / С.Ю. Кустов // Тезисы докладов 12-го съезда РЭО. - СПб. - 2002. - С. 197-198.

98. Кутузова Т.М. Влияние метериологических факторов на активность нападения зоофильной мухи Lyperosia irrtans L. / Т.М. Кутузова, М.Я. Лямин // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. - С-П. - 2006. - С. 107-109.

99. Лобанов A.M. Материалы к изучению мест зимовок и зимующих стадий синантропных и сопутствующих им короткоусых двукрылых // Вопр. краевой зоологии и паразитологии. II. - Иваново. - 1966. С. 5359.

100. Лобанов A.M. К фауне и экологии мух рода Hydrotaea R.-D. (Díptera, Muscidae) Ивановской области / A.M. Лобанов // Насекомые-переносчики заболеваний. - Иваново. - 1970. - Вып. 46. - С. 85-89.

101. Лобанов A.M. Экология мух рода Fannia (Díptera, Muscidae) в Ивановской области / A.M. Лобанов // Зоологический журнал. - 1975. -Т. 54.-№ 12.-С. 1894-1897.

102. Лобанов A.M. Морфология, систематика и экология мух семейства Muscidae (Díptera, Caliptrata): Автореф. дис. д-ра биол.наук. - Л. - 1976. -48 с.

103. Лобанов A.M. Определитель самок семейства Calliphoridae (Díptera) фауны СССР по яйцекладам / A.M. Лобанов. - Л. - 1976. - 47 с.

104. Лобанов A.M. Об изменении фауны и биологии двукрылых в процессе синантропизации / A.M. Лобанов // Двукрылые переносчики заразных болезней. - Иваново. - 1980. - С. 5-15.

105. Лобанов A.M. Предпосылки и вероятные пути перехода мух к синантропному образу жизни / A.M. Лобанов // Тезисы, докладов 9-го съезда Всесоюзн. энтомол. об-ва. - Киев. -1984. - Ч. 2. - С. 20-21.

Юб.Маркарьянц Л.А. Роль мух в эпидемиологии аскаридоза / Л.А. Маркарьянц // Вопросы эпидемиологии бактерий, паразитов и вирусов: Тезисы докладов. - Душанбе. - 1962. - С. 1933-1939.

107. Маркарьянц Л.А. Роль мух в распространении гименолипедоза / Л.А. Маркарьянц // Сборник Материалов 2-й Республиканской конференции по оздоровлению внешней среды и проблемы снижения инфекционных заболеваний. - Душанбе. - 1974. - С. 308-311.

108.Метёлкин А.И. Значение мух в распространении кокцидиозов среди животных и людей / А.И. Метёлкин // Медицинская паразитология. -1935.-Т. 4.-Вып. 1-2.-С. 75-82.

109. Милушев И. Видов състаав и численост на синантропните мухи в животновъдените ферми. /И. Милушев // Ветеринарно-мед. науки. -1978,-№5.-С. 35-43.

ПО.Морева В.П. Видовой состав и экология мух животноводческих ферм Туркмении / В.П. Морева // Труды ВНИИВС. - 1971. - Т. 39. - С. 359361.

111. Мягмарсурэн Д. Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение: Автореф. дис. д-ра биол.наук. - СПб. - 1996. -46 с.

112.Нарчук Э.П. определитель семсейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран / Э.П. Нарчук. - СПб., ЗИН РАН. - 2003. -250 с.

113. Озеров A.JI. Роль двукрылых - факультативных некробионтов в утилизации трупов позвоночных животных / A.JI. Озеров // Двукрылые насекомые: систем., морфол. и экол. - JI. - 1987. - С. 97-100.

114. Омарова П.А. Биология и экология синантропных мух Дагестана / П.А. Омарова // Естествознание и гуманизм. - Томск. - 2005. - Т. 2. - Вып. 4.-С. 124.

115. Омарова П.А. О распространенности синантропных мух в Дагестане / П.А. Омарова // Современные наукоемкие технологии. - 2005. - № 10. -С. 101.

116. Олсуфьев Н.Г. Роль жигалки (Stomoxis calcitrans L.) в передаче и хранении туляремии / Н.Г. Олсуфьев // Архив биологических наук. -1940. - Т. 58. - Вып. 1 (4). - С. 25-30.

117. Осташев С.Н. Перенос мухами фильтрующихся вирусов / С.Н. Осташев // Труды ВНИИВС. - 1958.- № 3. - С. 17.

118. Павлов A.B. Синантропные виды мух-журчалок (Díptera, Sirphidae) Северной Мещеры / A.B. Павлов // Мат. IV Всеросс. научно-практ. конф. - Владимир. - 2002. - С. 139-143.

119. Павлов A.B. О видовом составе и условиях сбора двукрылых (Díptera) со снега в биотопах Северной Мещеры (Владимирская область) / A.B. Павлов // Эверсмания. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. - 2006. - Вып. 6. - С. 56-61.

120. Павлов A.B. О путях формирования синантропности у некоторых видов двукрылых (Díptera) / A.B. Павлов // Эверсмания.

Энтомологические исследования в России и соседних регионах. - 2006. -Вып. 7-8.-С. 75-80.

121. Павлов A.B. Возможность использования синантропных двукрылых (Díptera) в качестве индикаторов санитарного состояния населенных пунктов / A.B. Павлов // Эверсмания. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. - 2007. - Вып. 9. - С. 52-55.

122.Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука. - 1982. -287 с.

123. Петрова Б.К. Экологическая характеристика синантропных и зоофильных мух юга Приморского края / Б.К. Петрова // Двукрылые Дальнего Востока. - 1973. - С. 78-83.

124. Петрова Б.К. Синантропизм двукрылых как один из результатов взаимодействия человека и биосферы / Б.К. Петрова // Биосфера и человек. - М.: Наука. - 1975. - С. 232-234.

125. Рагимханова Ф.К. Фауна, биология, экология зоофильных мух в горном Дагестане и меры борьбы с ними. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Махачкала. - 2009. - 21 с.

126.Репш Н.В. К фауне и экологии антомиид (Díptera, Anthomyiidae) Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. - 2003. - Вып. 14. -С. 30-37.

127. Родендорф Б. Б. Пантовая муха Booponus borealis, sp.n. (Díptera, Calliphoridae) - новый паразит марала в южной Сибири / Б.Б. Родендорф // Энтомологическое обозрение. - 1959. - Т. 38. - Вып. 3. -С. 584-585.

128. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых / Б.Б. Родендорф. - М.: Наука. - 1964. - 312 с.

129. Родендорф Б.Б. Направления исторического развития саркофагид (Díptera, Sarcophagidae) // Тр. Палеонтол. ин-та. - 1967. - Т. 116. - С. 191.

130.Рузимурадов А. Зоотропные мухи Узбекистана и борьба с ними / А. Рузимурадов, Г. Пирназаров // Сборник трудов Уз НИВИ. - 1974. - Т. 22. - С. 80-82.

131. Рузимурадов А. Организация мероприятий против зоофильных мух / А. Рузимурадов // Ветеринария. - 1978. - № 1. - С. 34-36.

132. Рузимурадов А. Мухи животноводческих ферм и комплексов и пастбищ Узбекистана: Автореферат диссертации доктора биологических наук. - М. - 1980. - 35 с.

133.Санько Л.Ф. Зоофильные мухи (Díptera Cyclorrhapha) северной тайги Коми АССР / Санько Л.Ф. // Насекомые в биогеоценозах Урала. -Свердловск. - 1989. - С. 58-59.

134. Сапаров X. Зоофильные мухи южной пустынной подзоны Туркмении и меры борьбы с ними. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - М. - 1992. - 14 с.

135. Скрябин К. И. Спирураты животных и человека и вызываемые ими заболевания. Ч. 1. Спируроидеи / К.И. Скрябин, A.A. Соболев // Основы нематодологии: в 27-ми т.: под ред. К.И. Скрябина. - М., Изд-во АН СССР.- 1963.-511 с.

136. Скрябин К.И. Основы ветеринарной нематодологии / К.И. Скрябин, A.M. Петров - М.: Колос. - 1964. - 527 с.

137. Скуфьин К.В. Фауна синантропных двукрылых в городе Воронеже и его окрестностях / К.В. Скуфьин, Г.И. Ермолаев // Охрана природы ЦЧП. - 1960. - Вып. 3. - С. 233-237.

138. Скуфьин К.В. К фауне настоящих мух (Muscini, Muscidae, Díptera) Воронежской области / К.В. Скуфьин, М.М. Доровская // Вопросы зоологии, физиологии, биофизики. Тр. ВГУ. - 1970. - Т. 79. - С. 70-73.

139. Скуфьин К.В. К фауне каллифорид Европейской части СССР / К.В. Скуфьин, Л.Н. Хицова // Вестник зоологии. - М. - 1978. - № 4. - С. 8789.

140. Скуфьин К.В. Некоторые итоги исследований по фауне двукрылых насекомых северной части Усманского бора / К.В. Скуфьин // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. -Воронеж. - 1979. - С. 114-120.

141. Сорокина B.C. Фауна и экология мух-журчалок (Díptera, Sirphidae) Южного Зауралья. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. - Новосибирск. - 2003. - 23 с.

142. Сорокина B.C. Сведения о распространении и экологии настоящих мух (Díptera, Muscidae) на территории Западной Сибири / B.C. Сорокина // Евразиатский энтомол. журнал. - 2006. - Т. 5. - Вып. 3. - С. 221-233.

143. Сотникова М.А. К изучению фауны зоофильных двукрылых в Воронежской области // М.А. Сотникова / Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Тр. Биол. учебн.-научн. Центра ВГУ. - вып. XXI - Воронеж. - 2008. - С. 138-140.

144. Сотникова М.А. Динамика суточной активности зоофильных двукрылых Воронежской области / М.А. Сотникова, С.П. Гапонов // Труды Ставропольского отделения РЭО. Мат-лы IV Междунар. науч-практ. конф. «Актуальные вопросы энтомологии». - Ставрополь. -2011.-Вып. 7.-С. 134-137.

145. Споторенко С.С. К оценке роли мух в эпидемиологии дизентерии и инфекционного гепатита / С.С. Споторенко, Е.Д. Тихомиров, C.JI. Кикодзе // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. -1969.-№ 11.-С. 43-48.

146. Сулейманова В.П. Видовой состав и экология мух животноводческих ферм Туркмении / В.П. Сулейманова // Труды ВНИИВС. - Тюмень. -1971.-Т. 39.-С. 352-361.

147. Сулейманова В.П. Мухи животноводческих ферм Туркмении: Автореферат диссертации кандидата ветеринарных наук. - М. - 1974. -№ 5.-С. 16-18.

148. Сухова М.Н. Носительство яиц паразитических червей мухами C.uralensis Vill. и др. / М.Н. Сухова, Ф.Ф. Талызин // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии, медицины, зоологии. -1951.-Т. 7.-С. 107-104.

149. Сычевская В.И. К морфологии и биологии синантропных видов рода Fannia R.D. (Díptera, Muscidae) / В.И. Сычевская // Энтомологическое обозрение. - 1960. - Т. 39. - С. 349-360.

150. Сычевская В.И. О клещах, обнаруженных на синантропных мухах в Узбекистане / В.И. Сычевская // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. - 1964. - Т. 33. - № 5. - С. 557-560.

151. Сычевская В.И. Биология и экология Calliphora vicina R.-D. в Средней Азии / В.И. Сычевская // Зоол. Журнал. - 1965. - Т. 44. - Вып. 4. - С. 552-560.

152. Сычевская В.И. О роли мух в сезонном повышении заболеваемости дизентерией в гор. Термезе / В.И. Сычевская, П.М. Лернер // Сб. науч. тр. / Самарканд, мед. ин-т. - 1967. - Т. 37. - № 1. - С. 41-47.

153. Сычевская В.И. О кровососущих двукрылых (Díptera) Памира / В.И. Сычевская, П.П. Чинаев // Зоологический журнал. - 1967. - Т. 46. - № 7.-С. 1110-1112.

154. Сычевская В.И. О кишечных миазах человека и животных в Узбекистане / В.И. Сычевская // Тр. Узбекского ин-та экспериментальной мед. паразитологии и гельминтологии. - 1969. - Т. 6.-С. 133-140.

155. Сычевская В.И. Зональное распределение копрофильных и схизофильных мух (Díptera) в Средней Азии / В.И. Сычевская // Энтомологическое обозрение. - 1970.- Т. 49. -№ 8. - С. 819-831.

156. Сычевская В.И. Синантропные мухи Алтая / В.И. Сычевская // Энтомологическое обозрение. - 1978. - Т. 57. - № 1. - С. 81-85.

157. Тамарина H.A. Особенности фауны пастбищных мух (Díptera) нечерноземной зоны европейской части СССР / H.A. Тамарина, А.Л.

Девяткин, JI.А. Хромова // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. 61. -№ 1. - С. 84-90.

158. Терновой В.И. Лечение овец при вольфартиозе / В.И. Терновой // Ветеринария. - 1982. - № 8. - С. 20-21.

159. Терновой В.И. Экологические основы и методы борьбы с возбудителями миазов овец: Автореферат диссертации доктора биологических наук. - Баку. - 1985. - 35 с.

160. Терновой Т.О. Миазы у овец Калмыцкой АССР, вызываемые вольфартовой мухой / Т.О. Терновой // Труды ВНИИВС. - 1960. - Т. 16.-С. 15-21.

161. Тимофеева Л.Г. О фауне синантропных мух в животноводческих помещениях и их окрестностях Саратовского Поволжья.// Сб. науч. работ Саратов.с.-х.ин-та. - 1978. - Вып. 118. - С. 40-43.

162. Толоконников В.П. Вольфартиоз овец (биология возбудителя, эпизоотология, патогенез) и новые технологические приемы борьбы с ними в промышленном овцеводстве: Автореферат диссертации кандидата ветеринарных наук. - Ставрополь. - 1984. - 20 с.

163. Толстяк И.Е. Передача рожи свиней через укус мухи-жигалки / И.Е. Толстяк // Ветеринария. - 1965. - № 6. - С. 73-75.

164. Трофимов Г.К. О роли синантропных мух в эпидемиологии глистных заболеваний в Баку / Т.К. Трофимов, Д.С. Энгельгардт // Медицинская паразитология. - 1948. - Т. 17. - № 3. - С. 38-45.

165. Труфанова Е.И. Новые данные о Lucilia bufonivora Moniez (Díptera, Calliphoridae) паразите амфибий / Е.И. Труфанова, Л.Н. Хицова, А.И. Масалыкин // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. -Воронеж. - 1996. - Вып. 9. - С. 99-103.

166. Труфанова Е.И. К изучению каллифорид (Díptera, Calliphoridae), паразитирующих на птенцах // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж. - 1998. - Вып. 11. - С. 61-75.

167. Труфанова Е.И. Биоэкология каллифорид (Díptera, Calliphoridae) Среднего Подонья / Е.И. Труфанова, JI.H. Хицова. - Воронеж. - 2001. -172 с.

168.Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати. - М. : Высш. шк. - 1971. - 423 с.

169. Федун И.Ф. Мухи - как переносчики лямблиоза / И.Ф. Федун // Труды НИИ эпидемиологии, микробиологии и гигиены Киргизской ССР. -1962.-С. 207-209.

170. Хицова JI.H. Материалы по фауне и биологии саркофагид и некоторых групп тахин (Díptera Sarcophagidac Fachinidae) Воронежской области. Автореферат диссерт. канд. наук. - Воронеж. - 1967. - 24 с.

171. Хицова JI.H., Еромолаев Г.И. Сезонное распределение синантропных мух в г. Воронеже и его окрестностях. - Деп. в ВИНИТИ, № 593 - 76. -Воронеж. - 1976. - 27 с.

172. Хицова JI.H. Особенности строения дыхальцевого аппарата имаго и преимагинальных стадий двукрылых семейства Calliphoridae (Díptera) / JI.H. Хицова, Е.И. Труфанова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - Спб. - 1997. - С. 133-134.

173.Хицова JI.H. Эколого-эволюционные стратегии вида у синих мясных мух (Díptera, Calliphoridae) / JI.H. Хицова, С.П. Гапонов // В мире научных открытий. - 2010. - № 4 (10). - Ч. 1. - С. 80-85.

174. Холодов И.Я. Действие аэрозоля аэрола-2 на муху / И.Я. Холодов // III всесоюзная конференция по аэрозолям. Тезисы докладов. - Ереван. -1977.-С. 100.

175. Хромова JI.A. Зараженность пастбищных мух предгорного Дагестана личинками нематод, паразитирующими у домашних животных.// Тр. ГЕЛАН СССР. - 1979.-Т. 29. - С.171-176.

176. Чернов Ю.И. Комплекс синантропных двукрылых в арктических тундрах Якутии / Ю.И. Чернов // Научный доклад высшей школы биологической науки. - Якутск. - 1961. - Т. 3. - С. 35-39.

177.Штакельберг А. А. Определитель мух Европейской части СССР / А А. Штакельберг. - Л. - 1933. - 742 с.

178.Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР / А.А. Штакельберг. - Л. - 1956. - 164 с.

179. Шура-Бура В.Л. К вопросу о распространении кишечных инфекций синантропными мухами / В.Л. Шура-Бура // Энтомологическое обозрение. - 1950.-Т. 31. -№ 1-2.-С. 95-106.

180. Шутова Е.В. К биологии каллифорид (Calliphoridae, Diptera), паразитирующих на птенцах воробьиных птиц / Е.В. Шутова // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. - М. — 1986.-С. 71-82.

181. Юдин А.Н. Синантропные мухи семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых - переносчиков заразных заболеваний. -Иваново. - 1984. - С. 43-46.

182. Abdel-Gawaad A.A. House fly control in Alexandria city and it's effect on the prevalence of certain summer diseases / A.A. Abdel-Gawaad, F.H. Gayar // Zange. Entomol. - 1972. - Vol. 71. - № 1. - P. 44-52.

183. Aguilera A. Intestinal myiasis caused by Eristalis tenax. / A. Aguilera, A. Cid, B.J. Regueiro et al. // Journal of Clinical Microbiology. - 1999. - Vol. 37.-P. 3082.

184. Anderson S. Minimum and maximum development rates of some forensically important Calliphoridae (Diptera) / S. Anderson // Journal of Forensic Sciences. - 2000. - Vol. 45 (4). - P. 824-832.

185. M. Barreto. Flies (Calliphoridae, Muscidae) and beetles (Silphidae) from human cadavers in Cali, Colombia. / M. Barreto, M.E. Burbano, P. Barreto // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. - Vol. 97 (1). - 2002. - P. 137-138.

186. Bland R. C. How to know the insects / R.C. Bland, H.E. Jacques. - Oxford, 1978.-409 pp.

187. Borror D. J. A Field Guide to the Insects. / D.J. Borror, R.E. White. -Boston: Houghton Mifflin Co. - 1970. - 415 p.

188.Borror D. J. An Introduction to the Study of Insects, 6th ed. / DJ. Borror, C.A. Tripplehorn, N.F. Johnson. - Philadelphia: Saunders College Publishing.- 1989.-875 p.

189. Byrd J.H. The development of the black blow fly, Phormia regina (Meigen) / J.H. Byrd, J.C. Allen // Forensic Sei. Int. - 2001. - Vol. 120 - P. 79-88.

190. Calabrese E.J. The effects of diet, age and diapause on the respiratory rates of adult male and female black blowflies, Phormia regina (Meigen) / E.J. Calabrese // J. Insect Physiol. - 1974. - Vol. 20. - № 2. - P. 383-393.

191. Campbell J.B. Effects of stable flies on weight gains and feed efficiency of calves on growing and finishing rations / J.B. Campbell, R.G. White, J.E. Wright, R. Crookshank, D.C. Clanton // J. Econ. Entomol. - 1977. - Vol. 70. -№ 5.-P. 592-594.

192. Clarkson C.A., Hobischak N., Anderson G. Developmental rate of Protophormia terraenovae (R.-D.) raised under constant and fluctuating temperatures, for use in determining time since death in natural outdoor conditions, in the early postmortem interval / C.A.Clarkson, N. Hobischak, G. Anderson. // Can. Entomol. - 2005. - Vol. 3. - P. 216-219.

193. Dahlem G.A. Sarcophagidae (Oestroidea) / Stehr F.W. (edit.). Immature Insects. - 1993. - Vol. 2. - P. 871-873.

194. Disney R.H.L. Some flies associated with dog dung in an English city / R.H.L. Disney // Entomologist's mon. Mag. - 1973. - Vol. 108. - P. 93-94.

195.Draber-Moriko A. Calliphoridae. Plujki (Insecta: Diptera) / A. Draber-Monko / Fauna Polski. - Vol. 23. - Warszawa: Muzeum I Instytut Zoologii. -2004.-661 p.

196. Ebeling W. Urban Entomology / W. Ebeling - Oakland: Univ. Calif. Div. Agric. Sei. - 1975.-695 pp.

197.Eichler W. Grundzüge der veterinärmedizinischen Entomologie / W. Eichler. - VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. - 1980. - 184 S.

198.Erzinglioglu Y.Z. A new parasite record for Protocalliphora azurea (Fall.) (Dipt., Calliphoridae) / Y.Z. Erzinglioglu // Entomol. Mon. Mag. - 1984. -Vol. 120.-P. 172.

199.Erzinclioglu Y.Z. Immature stages of British Calliphora and Cynomya, with a réévaluation of the taxonomic characters of larval Calliphoridae (Diptera) / Y.Z. Erzinclioglu // Journal of Natural History. - 1985 - Vol. 19. - P. 69-96.

200. Ferrar P. The immature stages of dung-breeding muscoid flies in Australia, with notes on the species, and keys to larvae and puparia / P. Ferrar // Aust. J. Zool., Suppl. Ser. - 1979. - Vol. 73. - P. 1-106.

201. Ferrar P. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha / P. Ferrar // Entomonograph. - 1987. - Vol. 8. - 907 pp.

202. Florin A.B. Bottlenecks and Blowflies: Speciation, Reproduction and Morphological Variation in Lucilia / Florin A.B. // Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology. - 2001. - P. 660-700.

203.Gaponov S.P. Myiasis in the Central Russia / S.P. Gaponov // Oistros. -Sweden, Stocholm. - 1995. - № 2. - P. 6-7.

204. Gaponov S.P. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) caused myiasis by in the Central Black Soil Region of Russia / S.P. Gaponov // Proceed. XX International Congress of Entomology. - Italy, Florence. - 1996. - P. 763.

205. Gilles J. Effects of temperature on the rate of increase of Stomoxys calcitrans and Stomoxys niger niger (Diptera: Muscidae) from la Réunion Island / J. Gilles, J.-F. David // J. med. Entomol. - 2005. - Vol. 42. № 6. -P. 959-965.

206. Gomes L.; Godoy WAC, Zuben CJV (2006). A Review of Postfeeding Larval Disposal: implications for forensic entomology / L. Gomes, WAC Godoy, CJV Zuben // Naturwissenschaften. - 2006. - Vol. 93. - № 5. - P. 207-215.

207. Greenberg B. Flies and disease / B. Greenberg // Scient. American. - 1965. -Vol. 213.-№ i._p. 92-99.

208. Greenberg B. Flies and disease / B. Greenberg. N.J. - Ecology, classification and biotic associations. - 1971. - Vol. I. - P. 638.

209. Greenberg B. Flies and disease / B. Greenberg. N.J. - 1976. - Vol. 1-2. - P. 662.

210. Greenberg B. Immature stages and biology of fifteen species of Peruvian Calliphorid (Diptera) / B. Greenberg, M.L. Szyska. // Ann. Entomol. Soc. Am. - 1984. - Vol. 77. - P. 88-517.

211.Gregor F. Versuch einer Klassifikation der synantropen Fliegen (Diptera) / F. Gregor, D. Povolny // J. Hyg., Epidem., Microbiol., Immunolog. - 1958. -Vol. 2.-P. 689-698.

212. Graham-Smith G.S. Observation on the habits and parasites of common flies / G.S. Graham-Smith // Parasitology. -1916.-8 (4). - P. 440-545.

213. Hall R.D. The blow flies of Virginia (Diptera: Calliphoridae). / R.D. Hall, L.H. Townsens // The Insects of Virginia. N. 11. Virginia Polytechnic Institute and State University. Research Dividion Bull. - 1977. - 123. - P. 148.

214.Holloway B.A. Larvae of New Zealand Fanniidae (Diptera: Calyptrata) / B.A. Holloway // N.Z. Jl. Zool. - 1984. - Vol. 3. - P. 239-257.

215.Hori K. Biology of two species of the Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) in Tokashi, Hokkaido, Japan relationship between the occurrence and three species of host birds / K. Hori, M. Iwasa // Appl. Entomol. Zool. - 1988. - № 23. - P. 298-303.

216. James M.T. The flies that cause myiasis in man / M.T. James // Muscellaneous Publication 631. US. Department of Agriculture. -Washington, DC. - 1947. - P. 1-175.

217. Johnson G.D. Ability of Masca autumnalis (Diptera, Muscidae) to acquire and transmit bovine herpesvirus-1 / G.D. Johnson, J.B. Campbell, H.C. Minocha, A.B. Broce // J. Med.Entomology. - 1991. - Vol. 6. - № 28. -P.811-846.

218.Lysyk TJ. Adult resting and larval development sites of stable flies and house flies (Diptera: Muscidae) on dairies in Alberta / T.J. Lysyk // J. Econ. Entomol. - 1993. - Vol. 86. - P. 1746-1753.

219.Mihalayi F. Separating the rural and urban synantropic fly faunas / F. Mihalayi // A.Z.A. Sci. Hung. - 1967. - Vol. 13. - № 3-4. - P. 379-383.

220.Nelnick J.L. Isolation of poliomyelitis virus from single species of flies during an urban epidemic / J.L. Nelnick // American J. Trop; Med. a Hyg. -1949.-№1.-P. 8-16.

221.Nuorteva P. Studies on the significance of flies in the transmission of poliomyelitis // Annales Ent.Fenn. - 1959. - Vol. 25. - № 1. - P. 1-27.

222. Nuorteva P. Synanthropy of blowflies (Diptera: Calliphoridae) in Finland / P. Nuorteva // Ann Ent Fenn. - 1963. - Vol.29. - P. 1-49.

223. Nuorteva P. Synanthropy of blowflies (Diptera, Calliphoridae) on the island of Gotland, Sweden / P. Nuorteva, E. Laurikainen // Suomen.hyont.Aikak. -Vol. 30.- 1964.-P.187-190.

224. Nuorteva, P. Studies on the possibilities of using blowflies (Dipt., Calliphoridae) as medicolegal indicators in Finland. 2. Four cases where species identification was performed from larvae / P. Nuorteva, H. Schumann, M. Isokoski, K. Laiho // Suomen.hyont.Aikak. - 1974. - Vol. 40.-P. 70-74.

225. Nuorteva P. Sarcosaprophagous insects as forensic indicators / P. Nuorteva // Forensic medicine: a study in trauma and environmental hazards-Philadelphia, London, Toronto. - 1977. - Vol. 2. - P. 1072-1095.

226. Nuorteva P. Empty puparia of Phormia terraenovae R-D (Diptera, Calliphoridae) as forensic indicators / P. Nuorteva // Annales Entomologici Fennici. - 1987. - Vol. 53. - P. 53-56.

227. Pape T. The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark / T. Pape // Fauna Entomologica Scandinavica. - 1987. - 203 pp.

228. Pape T. Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Insecta: Diptera) / T. Pape. - Memoirs of Entomology International, 1996. - Vol. 8. - 558 pp.

229. Richard R.D. The first confirmed field case of myiasis produced by Chrysomya sp. (Diptera: Calliporidae) in the continental United States / R.D. Richard, R.R. Gerrish // J. Med. Entomol. - 1983. - Vol. 20. - P. 685.

230. Robinson, W. H. Fly pests in indoor and household environments, p. 293295 // W. H. Robinson (ed.). Urban entomology: insect and mite pests in the human environment. London, Chapman and Hall. - 1996. - P. 293-295.

231.Rognes K. Blowflies (Diptera. Calliphoridae) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomol.Scandinavia. - 1991. - Vol. 24. - 260 p.

232. Ruchland H.H. The role of one spesies cocroach and several speeies of flies in the dissemination of Brucella / H.H. Ruchland, J.P. Huddleson // Amer. J. Veter. Res. - 1941.-Vol.2.-№5.-P. 371.

233. Samuel W. M. Parasitic Diseases in Wild Mammals / W.M. Samuel, A.A. Kocan, M.J. Pybus, J.W. Davis J. W (eds.). 2nd edition. - Iowa State University Press, Ames. - 2001. - 568 pp.

234. Schumann H. Beitrag zur Kenntnis der Dipteren im Wohnhereich des Menschen / H. Schumann // Dt. Ent. Z: (N.F.). - 1963, a. - Vol. 10. - P. 315-322.

235. Schumann H. Zur Larvalsystematik der Muscina nebst Beschreibung einiger Musciden-und Anthomyidenlarven / H. Schumann // Dt. Ent. Z. (N.F.). -1963, b.-Y. 10. -P. 134-163.

236. Schumann H. Die Schmeissfliegengattung Calliphora II Merkb / H. Schumann //1. Angew. Parasitenk. - 1965. - Vol. 11. - P. 1-14.

237. Schumann H. Die Gattung Lucilia (Goldfliegen) / H. Schumann // Merkbl. Angew. Parasitenk. - 1971. - Vol. 18. -P. 1-20.

238. Skidmore P. The biology of the Muscidae of the World / P. Skidmore. -Junk, The Hague. - 1985. - 300 pp.

239. Soulsby E.J.L. Helminths, Arthropods and Protozoa of Domesticated Animals. / E.J.L. Soulsby. - Bailiiere Tindall, London. - 1982. - 7th edn.

240.Thomsen M. stuefluen (Musca domestica L.) og stickfluen (Stomoxis calcitrans) / M. Thomsen // 176de Beretning fra Forsogslaboratoriet.

Veterinaer-og Landbohojsk Forsogslab. - Kobenhavn, Denmark. - 1938. -PP. 352.

241. Warren J.-A. The Development of Protophormia terraenovae at Constant and Fluctuating Temperatures / J.-A. Warren // Simon Fraser University. 1999.-Vol. 2.-P. 76-88.

242. Zumpt F. Myiasis in man and animals in the Old World / F. Zumpt. London. - 1965.-267 p.