Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Шпак, Ольга Владимировна

• Шпак, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шпак, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы по экологии и физиологии мхов.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования.

ГЛАВА 3. Углекислотный газообмен.

Сезонная динамика Суточная динамика Зависимость от факторов среды

ГЛАВА 4. Пигменты пластид.

Хлорофиллы Каротиноиды

Светособирающий комплекс (ССК)

ГЛАВА 5. Водный режим.

ГЛАВА 6. Первичная продуктивность.

Запасы и структура фитомассы Годичная продукция Фотосинтетическая продуктивность

ГЛАВА 7. Структурно-функциональные особенности отдельных видов мхов в различных экологических условиях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах»

Исследования процессов формирования и изменений организации фотосинтетического аппарата растений в естественных условиях необходимы, как для выявления особенностей, связанных с биоразнообразием (таксономический аспект), так и в связи с влиянием различных факторов среды (экологический аспект). Сопоставление данных об изменениях количества и соотношения компонентов фотосинтетического аппарата (пигментов пластид) и активности процесса ассимиляции углекислоты у растений в природной обстановке при сложном сочетании основных факторов среды дает представление о пластичности или консервативности обмена, выявляет степень приспособляемости отдельных видов к условиям существования (Вознесенский, 1977; Чайка, Савченко, 1981; Заленский, 1982). Для прогнозирования динамики изменений продуктивности растительного покрова в связи с глобальным потеплением климата, которое, по мнению большинства исследователей, в первую очередь, коснется северных регионов, необходимы сведения о количественных параметрах жизнедеятельности всех компонентов экосистем, в том числе мхов. Роль мхов в циклах углерода и минеральных элементов в разных сообществах весьма существенна (O'Neill, 2002; Mues, 2002; Turetsky, 2003), однако сведений об этих процессах недостаточно.

Интенсивность процессов жизнедеятельности растений в природной обстановке определяется взаимодействием большого числа факторов в самом разном их сочетании. Это воздействие может иметь разный знак - повышать интенсивность одних процессов и понижать - других. В процессе естественного онтогенетического развития растений выявлена значительная вариабельность показателей функционирования фотосинтетического аппарата, определяющая, в конечном счете, продукционные процессы в самых разных условиях окружающей среды. Классические работы В.Н. Любименко (1916, 1935), А.Т. Мокроносова (1978, 1981), О.В. Заленского (1982), Т.К. Горышиной (1989) показали связи фотосинтетического аппарата листа с систематическим положением видов, эволюционной продвинутостью, с уровнем факторов среды.

На Крайнем Севере в районах Арктики и Субарктики многолетние исследования фотосинтеза, дыхания, содержания пигментов пластид в листьях растений тундровой зоны проведены О.В. Заленским и сотрудниками лаборатории фотосинтеза БИН АН СССР (Герасименко, 1986; Герасименко, Швецова, 1989; Попова, Маслова, Попова, 1989), сотрудниками УрО СО АН СССР (Назаров и др., 1991, 1994), на Кольском полуострове (Лукьянова и др., 1986; Шмакова и др., 1996; Шмакова, 2006).

При изучении продукционных процессов в горно-тундровых сообществах

Хибинских гор (Шмакова, 2006), оказалось, что практически отсутствуют сведения о физиологии мхов, которые во флоре Хибин представлены 288 видами против 449 видов сосудистых растений, и являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ (Костина, 2006). Монографические сводки по мохообразным посвящены в основном биологии, систематике, анатомии и морфологии и очень кратко - физиологии (Schofield, 1985; Longton, 1988; Tenhunen et al., 1992; Bryophyte Biology, 2000; Proctor, 2002). Продуктивность и особенности биологии роста мхов в умеренной зоне изучали довольно подробно: главным образом, сфагновых мхов, видов лесных сообществ и болот, тундровых экосистем, расположенных в зоне вечной мерзлоты и некоторых видов, которые используются в качестве индикаторов загрязнения. Рассматривается вопрос о соотношении и «цене» репродуктивных органов мхов в биомассе (Bisang, Ehrlen, 2002; Rydgren, Okland, 2003).

В настоящее время мохообразные делят на три группы - печеночники, мхи и антоцеротовые. Самая крупная группа мохообразных - собственно мхи, наиболее конкурентноспособная, широко распространенная и характеризующаяся наибольшим обилием в большинстве сообществ. Толерантность многих мхов к низким и высоким температурам обусловливает их широкое распространение в большинстве растительных сообществ (Потемкин, 2007). Мхи встречаются от полярных пустынь Арктики до экватора и оазисов среди антарктических льдов. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им дернинных форм роста, благодаря чему они на больших площадях создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой. Мхи - это исключительно чувствительный компонент, хорошо отражающий даже небольшие изменения физико-химических условий среды, которые часто не проявляются на уровне сосудистых растений. При этом структура бриокомпонента в пределах разных типов растительности и ландшафтов остается одним из наиболее слабо освещенных вопросов экологии (Баишева, 2007)

Важнейшим процессом, определяющим жизнедеятельность всех зеленых растений, является ассимиляция углекислоты. Известно, что у цветковых в сезонном аспекте проявляется четкая динамика с максимумом интенсивности газообмена, приуроченным к репродуктивным фазам развития. В суточной динамике максимум обычен в предполуденные и полуденные часы и совпадает с максимальными освещенностью и температурой. Известны также кардинальные точки световых и температурных кривых газообмена. Для мхов в Хибинах первые данные о газообмене и пигментах появились в работах Н.Ю. Шмаковой (2006). В литературе приводится довольно много результатов исследований мхов, но на ограниченном числе видов в регионах от Арктики до Антарктики, применяются разные методы и методики. Поэтому сведения о динамике процессов и показателей часто противоречивы и несравнимы. В связи с уникальной спецификой организации гаметофита мхов (небольшие размеры, слабое развитие ризосферы, примитивная проводящая система и прочие морфофизиологические характеристики) можно предполагать, что эта группа растений имеет и отличные от других высших растений экологические особенности (Баишева, 2007). Несмотря на малые размеры, морфология мха довольно разнообразна и относительно сложна (Buck, Goffinet, 2002).

Наиболее обширным и полиморфным среди мхов является подкласс бриевых (Bryidae), представители которого были выбраны для исследования.

Цель исследования - оценка функциональной активности некоторых видов мхов, произрастающих в разных растительных поясах Хибин.

Были поставлены следующие задачи:

• определить характер сезонной и суточной динамики основных показателей фотосинтетической деятельности (углекислотный газообмен, содержание пигментов пластид);

• изучить зависимость фотосинтетических реакций от температуры и освещенности;

• выяснить особенности водного режима (содержание воды в ассимилирующих органах) мхов;

• получить данные о продуктивности исследованных видов по: а) размерам фитомассы моховых дернин; б) размерам годичных приростов особей (линейным и по массе);

• выявить адаптационные возможности исследованных видов мхов в местообитаниях Хибинских гор.

На основании полученных в работе данных впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика 10 видов мхов из разных семейств, играющих значительную роль в лесных и горно-тундровых сообществах Хибин. Выявлены особенности фотосинтетической деятельности мхов в связи с экологическими условиями (разные растительные пояса). Показано, что в горной тундре по сравнению с лесным поясом происходит снижение интенсивности углекислотного газообмена, содержания пигментов, первичной продуктивности. Показано отсутствие круглосуточного СО2-газообмена в период полярного дня. Выявлены оптимальные для осуществления СО2-газообмена условия. У изученных мхов в горной тундре происходит усиление признаков ксероморфности (уменьшение размеров листьев, их утолщение за счет жилки, количества и размеров клеток и длины ассимиляционных пластинок). Продуктивность моховых дернин сопоставима с величинами годичной продукции тундровых вечнозеленых кустарничков и некоторых травянистых видов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Шпак, Ольга Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Мхи встречаются повсеместно (от полярных пустынь Арктики до оазисов среди антарктических льдов). Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых, дернинных форм роста, благодаря чему они создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой.

В растительных сообществах мхи часто присутствуют в качестве доминантов или содоминантов, составляя в проективном'покрытии'значительную долю: В то же время мнения о физиологии мхов - весьма противоречивы и недостаточны.

На Кольском полуострове мхи изучены подробно и полно в плане систематики и биоразнообразия. Для количественной оценки их участия в продукционных процессах необходимы сведения об основных функциональных характеристиках жизнедеятельности в разных местообитаниях. Первые данные о физиологии мхов в Хибинах были получены в связи с подробными исследованиями продуктивности горно-тундровых сообществ. Исследования, проведенные • в течение трех вегетационных сезонов, позволили показать особенности, связанные как с таксономической принадлежностью мхов, так и с экологическими условиями произрастания.

Наибольшие средние величины СОг-газообмена (в расчете на сухую массу) выявлены у мхов в местообитаниях с избыточным увлажнением (6-7 мг COi/r сухой массы в час), наименьшие - у ксерофита, обитающего на голых валунах (1.7 мг COj/v сухой массы в час). Интенсивность газообмена одноименных видов в горной тундре на 4-34% ниже, чем в лесном поясе. Не отмечено четко выраженного характера сезонной динамики углекислотного газообмена у мхов.

Различия в суточной динамике углекислотного газообмена связаны с природой мхов — у эктогидрильных видов с повышением температуры и освещенности в течение дня интенсивность .снижается более резко, чем у эндогидрильных. Суточный ход имеет вид одно- или двухвершинной кривой, корреляция с освещенностью и температурой в пасмурный день выше (г=0.82-0.95), чем в ясный день (г=0.25-0.81), особенно у эктогидрильных мхов. Во время круглосуточного полярного дня период ночного выделения углекислоты не превышает 4-5 часов и 0.4-12% от суточной фотосинтетической продуктивности, которая в лесном поясе составляет 22-126, а в горной тундре 14-87 мг СОг/г сухой массы.

Характер зависимости СОо-газообмена мхов от освещенности подтверждает мнение об их теневыносливости, поскольку эффективное использование света низкой интенсивности в условиях частой облачности позволяет осуществлять фотосинтез на довольно высоком уровне. Однако, одноименные виды проявляют разное отношение к факторам в зависимости от местообитания: оптимальными для ассимиляции углекислоты в лесном поясе являются освещенность 5-11 клк и температура 10-24 °С; в горной тундре оптимальные диапазоны освещенности сдвинуты в сторону более высоких значений (8-18 клк), что указывает на способность мхов адаптироваться к условиям открытых местообитаний.

Среднее содержание хлорофиллов (а+b) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3.7 у гигрофитных мхов до 1 мг/г сухой массы у ксерофитного мха. В горной тундре у одноименных видов на 41-52% меньше, что скорее связано с пониженными температурами воздуха, сухостью и бедностью почв, чем с освещенностью. Отношения хлорофиллов а/Ь у мхов колеблется от 2.0 до 2.8, хлорофилл/каротиноиды - от 3 до 5, как у растений теневого типа. Светособирающий комплекс исследованных видов мхов содержит значительное количество хлорофиллов (в среднем 63%). В горной тундре доля хлорофиллов в ССК не изменилась, что, возможно, указывает на видоспецифичность и генетическую природу этого показателя. Между величинами газообмена и содержанием хлорофиллов у исследованных видов выявлена высокая степень корреляции: в лесном поясе г=0.81, а в горной тундре г=0.90.

Количество каротиноидов в лесном поясе - 0.79-0.26 мг/г сухой массы (у мхов из избыточно увлажненных местообитаний и ксерофитов, соответственно), в поясе горных тундр у одноименных видов на 24-44% ниже, в противоположность имеющимся в литературе сведениям о повышенном содержании желтых пигментов у горных растений. Между содержанием хлорофилла и каротиноидов существует достоверная связь (г=0.99).

Запас воды в ассимилирующих частях мхов в ходе вегетации изменяется в разной степени. Средние величины содержания воды в листьях, способность регулировать водный режим видоспецифичны и зависят от структуры, физиологии, экологии микроместообитаний. Диапазон изменений между минимальными и максимальными величинами у гигрофитов составляет 25-30%, у ксерофитов - до 60%. В лесном поясе содержание воды на 6-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре. Даже при значительных потерях влаги (до 10—15%) в сухие периоды сезонов, мхи быстро восстанавливают оводненность листьев, проявляя высокую устойчивость к иссушению. При длительном отсутствии осадков листья эктогидрильных мхов теряют в 2-3 раза больше влаги, чем эндогидрильных.

Сравнение морфологии и анатомии двух мхов одного рода (генетически близких видов) в разных растительных поясах показало однонаправленные изменения, а именно появление у P. commune и усиление у P. piliferum признаков ксероморфпости (уменьшение высоты растений и размеров листьев при увеличении их толщины) под влиянием микроклиматических условий горной тундры.

В мезофильных и избыточно увлажненных местообитаниях лесного пояса не выявлено значимой разницы по средним величинам газообмена, запасу и структуре фитомассы целых дернинок и отдельных особей Hylocomium splendens. Более выражена реакция мха (снижение интенсивности фотосинтеза, содержания пигментов пластид и годичной продукции) на изменение высотного фактора, особенно в мезофильных местообитаниях, поскольку значительна контрастность водного, светового и температурного режимов в этих местообитаниях. Во влажных местообитаниях обоих поясов различия сглаживаются за счет лучшей и стабильной водообеспеченности. В годичных приростах отдельных особей с возрастом снижается содержание пигментов и интенсивность газообмена при относительном постоянстве величины/ ССК. При постановке этой части работы предполагали, что Hylocomium splendens, как эктогидрильный мох, должен проявить четкую реакцию на разные условия водообеспеченности местообитаний. Однако, как видно из представленного материала, это предположение подтвердилось не в полной мере. По-видимому, этот вид мха проявляет высокую толерантность к условиям обитания, что и обеспечивает его широкое распространение в разных растительных поясах Хибин.

Запас надземной фитомассы больше у видов, образующих плотные дернины за счет увеличения количества особей на единице занимаемой площади. В лесном поясе накапливается в среднем 194-1231 г сухой массы на м2 , в горной тундре в полтора-два раза меньше - 154-614 г сухой массы на м". Годичный прирост составляет 9-33 % от надземной фитомассы в лесном поясе и не превышает 21% в горной тундре. Высокая фотосинтетическая продуктивность присуща мхам, образующим плотные дернины и видам, не испытывающим, как правило, дефицита влаги. Величина хлорофилльного индекса моховых дернин (при 100% проективном покрытии) прямо коррелирует с размером годичной продукции.

Результаты нашей работы позволяют сделать следующие выводы:

1. Величины и диапазон изменений изученных физиологических показателей зависят от видовой принадлежности, приуроченности к условиям микроместообитаний и морфологических особенностей мхов.

2. Наибольшие средние величины С02-газообмена (в расчете на сухую массу) выявлены у мхов, обитающих в условиях избыточного увлажнения (6-7 мг СОг/г сухой массы в час), наименьшие — у ксерофита, обитающего на голых валунах (1.7 мг COi.It сухой массы в час). Интенсивность газообмена одноименных видов в горной тундре на 4-34% ниже, чем в лесном поясе. Не отмечено четко выраженного характера сезонной динамики углекислотного газообмена у мхов.

3. Суточный ход интенсивности газообмена имеет вид одно- или двухвершинной I кривой, корреляция e освещенностью и температурой в пасмурный день выше (г=0.82-0.95), чем в ясный день (r=0.25-0.81), особенно у эктогидрильных мхов. В ночные часы полярного дня мхи прекращают фотосинтез на 4-5 часов.

4. Показаны оптимальные условия для ассимиляции углекислоты с максимальной скоростью: при освещенности 5-11 клк и температуре 10-24 °С. В горной тундре световое насыщение сдвинуто в сторону более высоких значений.

5. Среднее содержание хлорофиллов (а+Ь) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3.7 до 1 мг/г сухой массы, в горной тундре - на 41-52% меньше. Отношение хлорофиллов а/b у мхов в обоих растительных поясах колеблется от 2.0 до 2.8, отношение хлорофилл/каротиноиды - от 3 до 5. Величина ССК в среднем составляет 63%, мало изменяясь в разных местообитаниях. Количество каротиноидов в лесном поясе - 0.790.26 мг/г сухой массы, в поясе горных тундр на 24-44% ниже.

6. Диапазон варьирования содержания воды у видов избыточно увлажненных местообитаний составляет 25-30%, у ксерофитов - до 60%. В лесном поясе оводненность листьев на 6-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре. При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) теряют в 2-3 раза больше влаги из листьев, чем эндогидрильные (виды сем. Polytrichaceae, Pohlia wahlenbergii), которые обладают способностью сильнее удерживать влагу.

7. Разные виды мхов в среднем накапливают в лесном поясе 194-1231 г сухой массы на м", в горной тундре в полтора-два раза меньше - 154-614 г сухой массы на м . Годичная продукция составляет 9-33% и 17-21% от надземной фитомассы соответственно. Величина хлорофилльного индекса для моховых дернин прямо коррелирует с размерами годичной продукции.

8. Установлено, что средний уровень углекислотного газообмена, содержание пигментов и продуктивность моховых дернин вполне сравнимы с таковыми горнотундровых растительных сообществ, включающих высшие сосудистые растения. Мхи способны к репарации фотосинтетической деятельности после весенних и осенних заморозков и сухих периодов летом, что свидетельствует о высокой устойчивости фотосинтетического аппарата, и позволяет им занимать заметное место в сообществах Арктики и Субарктики.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шпак, Ольга Владимировна, 2008 год

1. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука, 1975.167 с.

2. Андреева Е.Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 131-133.

3. Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Усп. совр. биологии. 2007. Т. 127. № 3. С. 316-333.

4. Белкина О. А., Лихачев А.Ю. Аннотированный список мхов (Bryopsida) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 30-45.

5. Боч М.С., Кузьмина Е.О. Ритмика прироста и продуктивности некоторых видов рода Sphagnum L. в юго-западном Приладожье (Ленинградская область) // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 1-2. С. 135-142.

6. Бузников А.А., Лахтанов Г.А., Алексеева-Попова Н.В. и др. Исследование спектров отражения индикаторных мхов // Исследование земли из космоса. Таллинн, 1995. № 2. С. 131-134.

7. Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Апатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин. Апатиты, 1993. 42 с.

8. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л., 1977. 256 с.

9. Вознесенский В.Л., Щербатюк А.С. Градуирование углекислотных газоанализаторов // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 600-606.

10. Воронин П.Ю. Коновалов П.В., Болондинский В.К, Кайбияйнен Л.К. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода в лесах северной Евразии // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 3. С. 390-395.

11. Генкелъ П.А., Пронина И.Д. О причинах, обусловливающих способность пойкилоксерофитов выносить обезвоживание // Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып. 1. С. 84-92.

12. Герасименко Т.В. Роль фотосинтеза в адаптации растений к условиям Арктики // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. М., 1986. С. 38-40.

13. Герасименко Т.В., Заленский О.В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений тундр о. Врангеля // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1655-1666.

14. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 65-114.

15. Головко Т.К. Актуальные вопросы экофизиологии растений // Структурнофункциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск, 2005. Ч. 1. С. 88-91.

16. Головко Т.К., Далькэ И. В., Бачаров Д.С., Бабак Т.В., Захожий И.Г. Толстянковые в холодном климате. СПб, 2007. 205 с.

17. Гончарова И.А. Изменение годичного прироста мха Hylocomium splendens на болотных комплексах Томской области // Ботанические исследования в Сибири. 1999а. № 7. С. 82-90.

18. Гончарова И.А. Методические особенности диагностики годичных приростов мха Hylocomium splendens (Hedw.) Br. Sch. et Gmb. в болотных кедровниках // Конфер. молодых ученых, посвящ. 275-летию РАН. Красноярск, 19996. С. 29-31.

19. Гончарова И.А. Продуктивность некоторых видов мхов в местообитаниях с избыточным увлажнением в Томской области // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 1. С.35-43.

20. Горышииа Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л., 1989. 203 с.

21. Грабовик С. И. Прирост сфагновых мхов в зависимости от эколого-ценотических условий на болотах Карелии // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 56-59.

22. Грабовик С. И. Влияние климатических условий на линейный прирост сфагновых мхов в южной Карелии // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 4. С. 81-86.

23. Грабовик С.И. Динамика годичного прироста у некоторых видов в различных комплексах болот южной Карелии // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 4. С. 62-68.

24. Drozdov S.N., Kurets V.K., Talanov А. V. et al. Some ecophysiological characteristics of a number of Sphagnum species // Intern. Symposium, Petrosavodsk, 5-9 Okt. 1998. Petrosavodsk, 1998. P. 6-7.

25. Дьяченко А.П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях // Экология. 1978. № 1.С. 92-95.

26. Журавлева Е.Н., Ипатов B.C. Взаимоотношения видов рода Sphagnum (Sphagnaceae) и Polytrichum commune (Polytrichaceae) в заболоченных сосновых лесах // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 8. С. 20-27.

27. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

28. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Тимирязевские чтения. Л., 1977. Вып. 37. 56 с.

29. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием. Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1982. 48 с.

30. Зюзин Ю.Л. Суровый лик Хибин. Мурманск, 2006. 236 с.

31. Игнатов М. С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

32. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части'Европейской России. М., 2003. Т.1 (Bryaceae, Mniaceae). С. 456-569.

33. Игумнова З.С., Шамурин В.Ф. Водный режим лишайников и мхов в тундровых сообществах // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №. 5. С. 702-709.

34. Илометс М.А. Прирост и продуктивность сфагнового покрова в юго-западной Эстонии // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 2. С. 279-290.

35. Кгшъдюшевский ИД. Опыт определения массы мха Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. по его высоте и проективному покрытию // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 9. С. 13161319.

36. Кгшъдюшевский ИД. Годичная динамика роста и отмирания Rhytidiadelphus squarrosus в Ленинградской области // Ботан. журн. 1971. Т. 56. № 8. С. 1183-1185.

37. Кнорре А.А., Ваганов Е.А. Особенности роста и годичная продукция Hylocomium splendens (Hylocomiaceae) в северных экосистемах // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41. Вып. 4. С. 12-21.

38. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 279-314.

39. Костина В.А. К вопросу изученности флоры сосудистых растений Мурманской области (Россия) // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т. 1. С. 106-109.

40. Костина В.А., Белкина О.А., Константинова Н.А. Краткий очерк природных условий // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 8-15.

41. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Матер, конфер. М., 1992. С. 392.

42. Кошурникова Н.Н. Годичная продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (на примере гилякомиума блестящего Hylocomium splendens) II Известия РАН. Серия биологическая. 2007. № 5. С. 636-640.

43. Кудрявцева О.В. Структурно-функциональная характеристика листьев растений рода в Хибинах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. 18 с.

44. Курец В.К., Дроздов С.Н., Таланов А.В., Попов Э.Г. Светотемпературные характеристики ССЬ-газообмена некоторых видов Sphagnum (Sphagnaceae, Musci) II Ботан. журн. 2000. Т. 85. №5. С. 113-118.

45. Левина В. И. Определение массы ежегодного опада в двух типах соснового леса на Кольском полуострове// 1960. Т. 45. № 8. С. 418-423.

46. Ледяйкина Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена ассимилмрующих органов пустыни и тундры. Автореф. дис. канд. биол. наук (03.00.12 — физиология растений). Л., 1987. 21 с.

47. Ледяйкина Н.А., Герасименко Т.В. СОг-газообмен растений Хибин // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 56-64.

48. Лукьянова Л.М. COi-газообмен растений Хибин // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 88-95.

49. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики. Апатиты, 1986. 127 с.

50. Любименко В.Н. О превращении пигментов пластид в живой ткани растения // Записки Акад. Наук. СПб, 1916. Сер. 8. Вып. 33. 274 с.

51. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М., 1935. 320 с.

52. Максимов А.И. К вопросу о приросте сфагновых мхов // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 170-179.

53. Манаков К.Н, Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л., Наука, 1981. 195 с.

54. Манаков КН., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Хибинских гор // Почвенные исследования на Кольском полуострове. Апатиты, 1976. С.42-59.

55. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica. 1993. Vol. 29. N. 2. P. 195-203.

56. Маслова Т.Г., Попова Н.А. Об организации пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Второй съезд Всес. об-ва физиологов растений. Тез. докл., Минск. М., 1990. С. 60-62.

57. Матвеева Н.В. Адаптивные особенности растений и структура сообществ Крайнего Севера // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 101-107

58. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в тундровых климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.-Л., Наука, 1964. 103 с.

59. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.

60. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 5-30.

61. Назаров С.К, Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Фотосинтез и баланс углерода у гидрофильных арктических растений. Сыктывкар, 1991. 21 с.

62. Назаров С.К, Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар, 1994. С. 121-136.

63. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 7-33.

64. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961. 136 с.

65. Нифонтова М.Г. К вопросу о потенциальном фотосинтезе некоторых растений лесотундры//Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1970. С. 180-191.

66. Нифонтова М.Г., Королев В.Г. Суточные изменения ассимиляции углекислоты у некоторых растений лесотундры Зауралья // Труды ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, Свердловск, 1974. Вып. 88. С. 135-140.

67. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М., 2006. 153 с.

68. Политова Н.Ю. Запас фитомассы и некоторые аспекты продукционного процесса в сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дис. канд. биол. наук (03.00.16 экология). Л., 1990. 19 с.

69. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, 1967. Т. 9. С. 61-62.

70. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 115-139.

71. Попова О.Ф., Попова И.А., Матвеева Н.В., Маслова Т.Г. Пигментные комплексы в арктических и бореальных популяциях широко распространенных видов растений // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 145-150.

72. Потемкин А.Д. MARCHANTIOPHYTA, BRYOPHYTA, ANTHOCEROTOPHYTA -особые пути гаметофитного направления эволюции высших растений // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № 11. С. 1625-1651.

73. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 515531.

74. Раменская МЛ Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JI., Наука, 1983.214 с.

75. Савич-Любицкая Л.И. О жизнедеятельности мхов под снежным покровом // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 1. С. 85-89.

76. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботан. журп. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

77. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты, 1982. 142 с.

78. Слемнев Н.Н. Зависимость фотосинтеза растений от факторов внешней среды // Пустыни Заалтайской Гоби. JL, 1988. С. 159-173.

79. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К. и др. Влияние условий среды на СО2-газообмен сфагновых мхов // Междунар. конфер. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия». Тезисы докладов. Москва, 1999а. С. 99.

80. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К. и др. Изучение СОг-газообмена как показателя эколого-физиологической характеристики сфагновых мхов // Материалы симпозиума «Динамика болотных экосистем». Петрозаводск, 2000. С. 70-72.

81. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К и др. Экофизиологическое изучение сфагновых мхов Карелии // Научная конфер. «Карелия и РФФИ». Петрозаводск, 2002. С. 44-45.

82. Тархова Т.Н. Изучение динамики роста и разрастания некоторых зеленых мхов // Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 7. С 1117-1121.

83. Тархова Т.Н., Ипатов B.C. Влияние освещенности и опада на развитие некоторых видов мхов // Экология. 1975. № 1. С. 58-65.

84. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера //

85. Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. JL, 1973. С. 288-297.

86. Тыртиков А.П. Фотосинтез арктических растений // Бюлл. МОИП. 1983. Т. 88. Вып. 1. С.133-144.

87. Ушакова Г. И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. № 8. с. 1009-1015.

88. Филиппова JI.H. Биология северных растений при введении их в культуру. JL, Наука, 1981. 118 с.

89. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид. Минск, 1981. 168 с.

90. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. С. 1-992.

91. Швегрва В.М. Интенсивность фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра. Автореф. дис. . канд. биол. наук. (03.00.12- физиология растений) JL, 1971. 24 с.

92. Uleeifoea В.М., Болотова Е.С. Продуктивность фотосинтеза и накопление углеводов у злаков в тундровом агроценозе // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 197-201.

93. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 225 с.

94. Шмакова Н.Ю. Продуктивность злаково-кустарничково-моховых сообществ в окрестностях пос. Баренцбург (Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты, 2005. Вып. 5. С. 519-525.

95. Шмакова Н.Ю. Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 40 с.

96. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты, 1996. 125 с.

97. Шпак О.В. Эколого-физиологическое изучение двух видов мхов рода Polytrichum L. // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т. И, С. 291-294.

98. Шпак О.В. Эколого-физиологическая характеристика мхов в Хибинах (Мурманская область) // Экологическая химия. 2007а. Т. 16. № 1. С. 40-45.

99. Шпак О.В. Характеристика оводненности листьев некоторых мхов в Хибинах (Мурманская область) // Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Сыктывкар, 20076. Ч. 3. С. 131-132.

100. Шпак О.В., Шмакова Н.Ю. Суточная динамика СОг-газообмена некоторых мхов вi

101. Шпак О.В., Шмакова Н.Ю., Жиров В.К. Годичная продукция некоторых видов мхов в Хибинах (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2008. Т. 44. Вып. 2. С.'50-55.

102. Яковлева О.В., Бузников А.А., Паутов А.А. и др. Морфолого-анатомическая характеристика Hylocomium splendens (Hylocomiaceae, Musci) индикатора загрязнения лесов Карельского перешейка // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 8. С. 52-62.

103. Asada Т., Warner B.G., Banner A. Growth of mosses in relation to climate factors in a hipermaritime coastal peat land in British Columbia, Canada // The Bryologist. 2003. Vol. 106. № 4. P. 516-527.

104. Bates J.W. Quantitative approaches in bryophyte ecology// Bryophyte Ecology. 1982. P.l44.

105. Barsig M., Schneider K. Effects of UV-B radiation on fine structure, carbohydrates, and pigments in Polytrichum commune II The Bryologist. 1998. Vol. 101. № 3. P. 357-365.

106. Bharali В., Bates J. W Influences of extracellular calcium and iron on membrane sensitivity to bisulphate in the mosses Pleurozium schreberi and Rhytidiadelphus triquetrus II J. Bryology. 2004. Vol. 26. P. 53-59.

107. Bisang /., Ehrlen J. Reproductive effort and cost of sexual reproduction in female Dicranum polysetum II The Bryologist. 2002. Vol. 105. № 3. P. 384-397.

108. Bliss L.C. Plant productivity in alpine microenvironments on Mt. Washington, New Hampshire // Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 125-155/

109. Brumelis G.D., Brown H. Movement of metals to new growing tissue in the moss Hylocomium splendens II Ann. Bot. 1997. Vol. 79. P. 679-686.

110. Buck W.R., Goffinet B. Morphology and classification of mosses // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 71-123.

111. Busby J.R., Whitfield D. W.A. Water potential, water content, and net assimilation of some boreal forest mosses // Can. J. Bot. 1978. V. 56. P. 1551-1558

112. Carleton T.J., Dunham K.M.M. Distillation in a boreal mossy forest floor // Can. J. Forest Res. 2003. Vol. 33. № 4. P. 663-671

113. Chapin F.S. III., Shaver G.R. Arctic // Physiological ecology of North American Plant Communities. Chapman and Hall. N.-Y., 1985. P. 16-40.

114. Cove D., Bezanilla M., Harries P., Ouatrana R. Mosses as model system for the study of metabolism and development // Ann. Rev. Plant Biol. 2006. V. 57. P. 497-520.

115. Coxson D.S., Mackey R.L. Diel periodicity of photosynthetic response in the subalpine moss Pohlia wahlenbergii II The Bryologist. 1990. Vol. 93. № 4. P. 417-422.

116. Gaberscick A., Martincic A. Seasonal dynamics of net photosynthesis and productivity of

117. Sphagnum papillosum II Lindbcrgia. 1987. Vol. 13. № 3. P. 105-110.

118. Geissler P. Alpine communities // Bryophyte Ecology. 1982. P. 167-189.

119. Gerdol R., Bonora A., Poli F. The vertical pattern of pigment concentration in chloroplasts of Sphagnum capillifolium И The Bryologist. 1994. Vol. 97. № 2. P. 158-167.

120. Glime J.M., Vitt D.H. The physiological adaptations of aquatic Musci // Lindbergia. 1984. V. 10. P. 41-53.

121. Green T.G.A., Lange O.L. Photosynthesis in poikilohydric plants: a comparison of lichens and bryophytes // Ecophysiology of Photosynthesis. Ecol. Studies. 1994. Vol. 100. P. 319-341.

122. Gullvag B.M., Skaar H., Ophus E.M. An ultrastructural study of lead accumulation within leaves of Rhitidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. A comparison between experimental and environmental poisoning // J. Bryology. 1974. Vol. 8. P. 117-122.

123. Gyorffy I. Muscorum autogenea calories producta // Rev. bryol. et lichenol. 1952. N.S. XXL № 1-2. P. 237-238.

124. Davey M.C., Ellis-Evans J.C. The influence of water content on the light climate within Antarctic mosses characterized using an optical microprobe system // J. Bryology. 1996. Vol. 19. P. 235-242.

125. Dennis J.G., Tieszen L.L. Seasonal course of dry matter and chlorophyll by species of Barrow, Alaska// Proceedings 1972. Tundra Biome Symposium. 1972. P. 16-21.

126. Dilks T.J.K., Proctor M.C.F. Comparative experiments on temperature responses in bryophytes: assimilation, respiration and freezing damage // J. Bryology. 1975. Vol. 8. № 3. P. 317336.

127. Dorrepaal E., Aerts R., Cornelissen J.H.C. et al. Summer warming and increased winter snow cover affect Sphagnum fuscum growth, structure and production in a sub-arctic bog // Glob. Change Biol. 2004. Vol. 10. № 1. P. 93-104.

128. Hermandez-Garcia C.D., Gonzalez-Mancebo J.M., Losada-Lima A. Water relation of some mosses growing in pine forests of Tenerife, Canary islands // Lindbergia. 1999. Vol. 24. № l.P. 1522.

129. Kallio P., Heinonen S. Ecology of Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. // Rep. Kevo Subarct. Res. Stn.1973. V. 10. P. 43-54.

130. Krause G.H. Photoinhibition induced by low temperatures // Photoinliibition of Photosynthesis. Oxford: Bios Sci. Pub., 1994. P. 331-348.

131. McCall K.K., Martin C.E. Chlorophyll concentrations and photosynthesis in three forest under story mosses in northeastern Kansas // The Bryologist. 1991. Vol. 94. № 1. P. 25-29.

132. McNeil P., Waddington J.M. Moisture controls on Sphagnum growth and C02-exchange on a cutover bog // J. Appl. Ecol. 2003. Vol. 40. № 2. P. 354-367.

133. Makinen A. Use of Hylocomium splendens for regional and local heavy metal monitoring around a coal-fired power plant in Southern Finland // Symposia boil. Hungarica. 1987. № 35. P. 777-794.

134. Masaki U., Hiroyuki M., Takayuki M. et al. Net photosynthesis, respiration and production of the moss Sanionia uncinata on a glacier foreland in the high Arctic, Ny Alesund, Svalbard // Arct. Antarct, and Alp. Res. 2002. Vol. 34. № 3. P. 287-292.

135. Mues R. Chemical constituents and biochemistry // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 71-123.

136. Noakes T.D., Longton R.E. A water-content gradient for the growth of bryophytes // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 291-298.

137. Nokatsubo T. Factors affecting the primary production of the Antarctic moss Sanionia uncinata on King-George island // 15-th Intern. Bot. Congr. Yokogama, 1993. P. 226.

138. Oechel W.C. Seasonal patterns of temperature response of CO2 flux and acclimation in arctic mosses growing in situ // Photosynthetica. 1976. V. 10. P. 447-456.

139. Oechel W.C., Collins N.J. Comparative C02-exchange patterns in mosses from two tundra habitats at Barrow, Alaska // Can. J. Botany. 1976. V. 54. P. 1355-1369.

140. Oechel W.C., Sveinbjornsson B. Primary production processes in arctic bryophytes at Barrow, Alaska // Vegetation and production ecology of an Alaskan Arctic tundra. New York, 1978. P. 269-298.

141. Oliver M.J., DowdS.E., Zagarova J., Mauget S.A., Payton P.R. The regidration transcription of the dessication-tolerant bryophyte Tortula rural is: transcript classification and analysis // BMC Genomics. 2004. V. 5. 89 p.

142. O'Neill К. P. Role of bryophyte-dominated ecosystems in the global carbon budget // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 344-368.

143. Proctor M.C.F. Physiological Ecology: Water relation, Light and temperature responses, carbon balance // Bryophyte Ecology. 1982. P. 333-381.

144. Proctor M.C.F. Physiological Ecology. Bryophyte Biology. 2002. P. 225-247.

145. Rande N„ Singh J.S. Pigment concentration of ten bryophytes from Nainitai, Kumaun Himalayas // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant sci.). 1987. V. 97. № 1. P. 75-79.

146. Ross S.E., Callaghan Т. V. Mechanics and growth form Hylocomium splendens II Ann. Dot. (USA). 1998. Vol. 82. № 6. P. 787-793.

147. RuhlingA., Brumelis G., Goltsova N. et al. Atmospheric heavy metal deposition in Northern Europe, 1990 //Nord. 1992. N 12. 41 p.

148. Russell S. Measurement of bryophyte growth. 1. Biomass (harvest) techniques // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 249-257.

149. Russell S., Botha C.E. Measurement of bryophyte growth. 2. Gas exchange techniques // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 259-273.

150. Rutten D., Santarius K.A. Seasonal variation in frost tolerance and sugar content of two Plagiomnium species // The Bryologist. 1993. Vol. 96. № 4. P. 564-568.

151. Rydgren K., Okland B.H. Short-term cost of sexual reproduction in the clonal moss Hylocomium splendens II The Bryologist. 2003. Vol. 106. N 2. P. 212-220.

152. Santesson R. The lichens and lichencolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1983. 240 p.

153. Schofield W.B. Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia. 23. Physiology. 1985. P. 309-329.

154. Schofield W.B. Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia. 24. Ecology. 1985. P. 309-329.

155. Schroeter В., Sancho L.G., Valladares F. In situ comparison of daily photosynthetic activity patterns of saxicolous lichens and mosses in Sierra de Guadarrama, Central Spain // The Bryologist. 1999. Vol. 102. № 4. P. 623-633.

156. Shaw A.J. Population ecology, population genetics, and microevolution // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 369-381.

157. Tenhunen J.D., Lange O.L., Hahn R. et al. The Ecosystem Role of Poikilohydric Tundra Plants // Arctic Ecosystems in a Changing Climate. An Ecophysiological Perspective. Acad. Press. Inc., 1992. P. 213-232.

158. Thomas R.J., Ryder S.H., Gardner M.J. et al. Photosynthetic function of leaf lamellae in Polytrichum commune II The Bryologist. 1996. Vol. 99. № LP. 6-11.

159. Tieszen L.L., Lewis M.K., Miller P.K. An analysis of processes of primary production in tundra growth forms // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981.1. P. 285-356.

160. Tieszen L.L., Johnson P.L. Pigment structure of some tundra communities // Ecology. 1968. V. 49. № 2. P. 370-373.

161. Tuba Z, Csintalan Z, Badacsonyi A., Proctor M.C.F. Chlorophyll fluorescence as an exploratory tool for ecophysiological studies on mosses and other small poikilohyidric plants // J. Bryology. 1997. Vol. 19. P. 401-407.

162. Turetsky M.R. The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling // The Bryologist. 2003. Vol. 106. № 3. P. 398-109.

163. Youji L., Jing L., Jun C. et al. Photosynthesis of Dolichomitriopsis diversiformis II J. Appl. Ecol. 2004. Vol. 15. № 3. P. 391-395.

164. Wells J.M., McNally S.F., Richardson D.H.S. The effects of arsenate, selenite and distilled water on the physiology and fine structure of Hylocomium splendens II J. Bryology. 1987. Vol. 14. P. 551-563.

165. Wielgolaski F.E., Bliss L.C., Svoboda J., Doyle G. Primary production of tundra // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981. P. 187-225.

166. Wiliams T.G., Flanagan L.B. Measuring and modeling environmental influences on photosynthetic gas exchange in Sphagnum and Pleurozium // Plant, Cell and Environ. 1998. Vol. 21. №6. P. 555-564.1. AO