Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Карелин, Дмитрий Витальевич

• Карелин, Дмитрий Витальевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Карелин, Дмитрий Витальевич

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение физиологического подхода в изучении экосистем.

1.2. Углеродный баланс, основные термины и понятия.

1.3. Криогенные экосистемы и их значение.

1.4. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПОЧВ, РЕЛЬЕФА И КЛИМАТА ОСНОВНЫХ СТАЦИОНАРОВ.

2.1. Источники оригинальной и литературной информации.

2.2. Природные условия мест проведения полевых работ.

2.3. Методы измерения газовых и тепловых потоков и сопутствующих метеорологических параметров.

2.4. Методика оценки параметров активного слоя почвы.

2.5. Методы исследования растительного покрова.

2.6. Методики специальных исследований.

2.7. Использование расчетных методов.

2.8. Регрессионное моделирование углеродных потоков на стационаре «Тальник».

2.9. Использование гео-информационного подхода.

2.10. Приемы статистической обработки.

ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ПРИЗНАКИ, КОМПОНЕНТЫ И ГРАНИЦЫ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ.

3.1. Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение, типизация и сравнение с другими наземными экосистемами.

3.2. Классификация и зонирование криогенных экосистем.

3.2.1. Сравнительная роль абиотических факторов и почвенно-биоценотических признаков в зонировании криогенных экосистем.

3.2.2. Классификация зональных криогенных экосистем методами дискриминантного анализа.

3.2.3. Применение классификационных функций к горно-зональным и кочкарным сообществам.

3.2.4. Факторные и пространственные «ниши» зональных сообществ криоэкосистем.

3.2.5. Сравнение данных экспертного зонирования и результатов кластеризации криогенных сообществ.

3.3. Необходимые и достаточные признаки криогенных экосистем.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски»

В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Значение физиологического подхода в изучении экосистем. Углеродный баланс, основные термины и понятия. Криогенные экосистемы и их значение. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап. 1.1. экосистем Прежде чем обсуждать более частные вопросы, необходимо прояснить значение физиологического подхода в изучении экосистем. Пасколько оправдано применение термина «физиология» в отношении экосистем? С точки зрения классического определения, физиология наука о жизнедеятельности целостного живого организма и его частей, которая стремится вскрыть механизмы осуществления его функций. Однако уже на уровне таксономических ее ответвлений (например, физиологии растений), возникают задачи, которые уже не так жестко связаны с понятием «организма», в частности, при изучении дыхания, фотосинтеза и питания растений и прокариот, в особенности там, где мы имеем дело не с унитарными, а модулярными организмами, или их облигатными формами сотрудничества. С другой стороны, часто трудно провести грань между организмом и средой, понять, где заканчивается метаболизм одного вида и начинается метаболизм другого. Например, кищечный тракт подавляющего большинства животных представляет собой среду для целого «конвейера» редуцентов, без клубеньковых бактерий становится невозможным нормальное азотное питание ряда высших растений, и список таких примеров можно продолжить. Жесткая связь между организмами и их «материнской», абиотической средой привела к рождению термина «экофизиология». Организм, который всегда был основной единицей измерения в биологии, для экологов стал на долгое время главной естественной парадигмой и единицей измерения при изучении популяций, сообществ и даже биосферы (Ghilarov, 1992). Значение физиологического подхода в изучении Вполне естественно, что понятие «организм» привнесло связанный с ним «функциональный» или «физиологический» подход в экологию, как науку об экосистемах. Собственно новая парадигма «экосистема» и возникла во многом как реализация идеи «сверхорганизма» Ф. Клементса (Clements, 1916), и ее развитие неразрывно связано с разработками общих (единых) физиологических планов строения различных сообществ организмов, описывающих закономерности процессов обмена веществ и энергии. По мере накопления фактов, свидетельствующих о неразрывной связи биотической и абиотической компонент экосистемы (Федоров, Гильманов, 1980), синэкология все больще избавлялась от «родимых пятен» органицизма, стыдливо открещиваясь от своего прощлого. Но действительно ли исчерпала себя эта метафора? Или у этих двух объектов нет больще общих свойств? A.M. Гиляров (Ghilarov, 1992) замечает, что сторонники физиологического (синоним: экосистемный) подхода, по сравнению с натурфилософским подходом, всегда с легкостью отказывались от аналогии с организмом, если это было нужно для лучщего понимания происходящих процессов. Казалось, в итоге все с успехом увенчал системный подход, который свел задачу исследования экосистемы к количественному ее описанию как «системы взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов активных масщтаба», (Lindemann, в пределах пространственно-временной на единицы Р. любого фактически 1942). основываясь первичной трактовке прекратилось Линдемана Но значит ли это, что развитие понятия «экосистема»? Нужен ли теперь этот термин? Любые модели, лежащие в основе системных динамических описаний экосистем (и даже хорощие, т.е. те, которые воспроизводят их эмерджентные свойства), декларативно имеют в своей основе описания не всех, но существенных связей между, опять же, существенными элементами, составляющими структуру экосистем. Поскольку мы оцениваем существенность тех или иных элементов в структуре только через их связи, то главной задачей, по-прежнему, остается корректная формализация внешнего проявления характерных свойств обьекта, т.е. его основных функций. По отношению к экосистемам под их функционированием При этом предполагается, что в отличие от регрессионных моделей, в основу описания этих связей ложатся математические описания реальных процессов. В действительности отличия этих моделей далеко не так принципиальны, и между ними есть все переходы.следует понимать, прежде всего, первичные процессы, такие как обмен экосистем энергией и газообразными веществами с атмосферой, биогеохимический круговорот элементов, аккумуляцию и потерю биомассы, т.е. их «физиологию». Классическое имитационное моделирование, лежащее в основе системного подхода, постулирует примат структуры над функцией («какова структура, такова и функция») или их равноправие («структура соответствует функции»), тогда как для экологов не менее важным является проявление самих функций природных экосистем, которые мы можем непосредственно наблюдать и оценивать с помощью доступных нам средств. Последнее утверждение позволяет рассматривать структуру экосистем как «серый ящик», уделяя основное внимание изучению их функционирования, т.е. «физиологии» Поэтому, не умаляя значения имитационного моделирования, как равноправного «пеконтактного» метода научного познания, который позволяет задавать объекту вопросы, не воздействуя на него, мы полагаем, что непосредственное изучение физиологии экосистем через наблюдение позволяет в большинстве динамических случаев моделей добиться нужного результата, минуя неизбежный для этап упрощений и допущений, неизбежно вносящий искажения. Например, в некоторых моделях (Базилевич, Гильманов, 1986) изначально принимается, что чистая продукция экосистемы равна нулю, что позволяет оценить неизвестные потоки, слагающие валовые дыхание или продукцию. Кроме того, улучшение обобщающих моделей требует все большего реального времени и машинных ресурсов, что часто становится самоцелью, а существующие модульные, иерархические и блоковые модели экосистем обладают невысокой предсказательной способностью. В противоположность этому, скромные регрессионные модели давно и с успехом применяются в экологии при интерпретации данных, экстраполяции и прогнозе. Поскольку значение и применимость регрессионных моделей в изучении экосистем часто необоснованно занижаются, необходимо дать более подробные пояснения. С методологической точки зрения существует два крайних варианта имитационных моделей в естествознании, а именно эмпирические (куда относятся, в Этот подход, в той или иной степени игнорирующий структуру, в частности, используют т.н. аггрегированные модели экосистем, работающие по принципу «вход выход» (Гильманов, 1992). Подчеркнем, что речь здесь идет прежде всего об имитационных динамических моделях, тогда как аналитические модели, основанные на справедливых предположениях о форме основных законов природы, несомненно играют важнейщую роль в познании.частности, феноменологические (аггрегированные), регрессионные статистические), и основанные на описании физико-химических и биологических процессов (механистические или динамические)"*, а также широкий спектр промежуточных вариантов. Модели первого типа описывают зависимость такой сложной переменной как, например, продуктивность как функцию от набора значимых экологических факторов плюс ошибку ее аппроксимации (Gilmanov, 1997). Структура сообщества при этом рассматривается как «черный», или «серый ящик», а сама модель работает по принципу «вход выход». Например, сюда относится известная общая модель продуктивпости экосистем в зависимости от суммы годовых осадков и температуры Г. Лита с соавторами (Lieth, 1975). При классическом подходе (Draper, Smith, 1981) делаются определенные допущения относительно статистической природы зависимой переменной и влияющих на нее факторов, например, об их независимости, нормальности распределения, ошибки аппроксимации, и т.д. В этом случае, хотя реальные переменные и факторы редко полностью удовлетворяют всем допущениям, применимы методы классического регрессионного анализа и статистическая обработка. То, что регрессионный подход полезен в анализе эмпирической информации, особенно при описании пространственно-распределенных потоков, неоднократно демонстрировали исследователи продуктивности северных экосистем (Wielgolaski et al, 1981, Lieth, 1975, Базилевич и др., 1986, Gilmanov, 1997, и многие др.). Регрессионное моделирование с успехом использовалось в 1970-х и начале 1980-х гг. в период осмысления результатов МБП (Tundra ecosystems..., 1981), и продолжает применяться в работах по дыханию тундровых экосистем (Sommerkom, 1998, Christensen et al, 1998, и многие другие). Среди разработок в интересующей области отметим феноменологическую модель пространственной экстраполяции потоков энергии, паров воды и СО2 RACIE (Regional Approach for СО2 flux Integration and Extrapolation, G.Vourlitis and W.C. Oechel). В отличии от регрессионного (regression-based), динамический подход, который ему противопоставляется, основан на описании реальных природных процессов и выражает искомую зависимую переменную как систему математических разностных или дифференциальных уравнений, описывающих временную динамику при моделировании экосистем здесь выделяют модульные, иерархические модели экосистем (пример: CENTURY (Parton et al., 1989)) и т.н. компартментальные модели (Гильманов, 1992).экосистемы. Этот «процессуальный» (process-based) подход признан эффективным инструментом экосистемного анализа (Leuning et al., 1995, Gilmanov, 1997). Среди имеющихся примеров модульных, иерархических и блоковых моделей зонального и биосферного уровня (SENTURY-model, GEM-model, ТЕМ, ТВМ, и других) модели собственно арктических экосистем (Sandhaug et al., 1975, Bunnell, Scoullar,1975, Reynolds, Leadley, 1992, Waelbroeck, 1993, и другие) до недавнего времени были менее разработаны и требовали существенных улучшений. Применение же общих моделей экосистем к описанию арктической зоны всегда приводило к существенным расхождениям с полевыми данными (Gilmanov, 1997). Достижения последнего десятилетия, здесь, кажется, вселяют некоторый оптимизм (Moorhead, Reynolds, 1996, Panikov, 1997, McKane et al. 1997, McGuier et al. 1999, Clein et al., 2000, Sykes et al., 2001, и другие). Тем не менее, «процессуальные» модели объективно трудно применимы для описания глобальных или региональных процессов (Leuning et al., 1995), в частности, продуктивности или биогеохимических циклов. Это связано с тем, что они требуют большого набора параметров, которые широко варьируют в пространстве и во времени, и неизвестны для большинства экосистем. Для имитационных динамических моделей, которые требуют немалого времени и квалификации во многих областях для грамотного отбора значимых параметров, вслед за их усложнением, характерно возрастание неопределенности в связи с накоплением ошибок измерения отдельных параметров (Джефферс, 1981). При экстраполяции на больший масштаб лучше использовать простые модели, которые легко параметризуются (Leuning et al., 1995). Регрессионные модели безусловно в этом полезны, особенно там, где требуются пространственно- распределенные оперативные оценки, основанные на доступных полевых данных. Это своего рода "макро-подход", который игнорирует структуру, лежащую в основе самого процесса, в пользу функции. При этом в ходе статистического анализа отбирается небольшое число значимых независимых факторов, которые легко оцениваются и (или) интерпретируются. К тому же, результаты регрессионного моделирования динамических всегда моделей, могут использоваться для их независимой проверки или как основа для построения. Регрессионное моделирование, следовательно, представляет при адекватном использовании мощное средство восполнения недостающих данных и прогноза, и именно оно, главным образом, использовалось нами на всех этапах обработки и анализа эмпирических данных. Эйфория 70-90-х гг. 20 века, возникшая по поводу успехов моделирования в синэкологии, вскоре сошла на нет. По этому поводу A.M. Гиляров справедливо писал: «С конца 60-х годов многие исследователи стали возлагать особые надежды на быстро возрастающие возможности электронно-вычислительных машин... Однако время шло, а очевидных успехов не было. Математические имитационные модели экосистем становились все более сложными и оторванными от реальности. ...Модельеры-математики, стремясь достичь обобщений за счет «принесения в жертву деталей» (процедура, неизбежная при любом моделировании), все чаще предлагали экологам модели, которые оказывались в принципе непроверяемыми» (Гиляров, 1998, 74). Скептицизм позволяет предположить, что достаточно адекватные математические модели экосистем появятся как раз тогда, когда последние природные комплексы исчезнут с лица Земли. Но вот сможем ли мы воссоздать их по этим планам строения? В свою очередь, низко-ярусные травянистые и кустарниковые экосистемы, такие, как тундры, чаппарали и степи, благодаря своим размерам позволяют также постановку ограниченных натурных (не машинных) экспериментов не только in vitro, но и in situ (искусственное увеличение температуры, концентрации СОг, уровня грунтовых вод и т.п.). Еще Г. Кларк (Clarke, 1966) называл экологию «физиологией экологического комплекса в том смысле, что она имеет дело с функциональными аспектами взаимодействий членов сообщества и их условий обитания». В англоязычной литературе термин "ecosystem physiology" закрепился, по-видимому, достаточно безболезненно, хотя и встречается еще нечасто (см. например. Global Change.., 1997, Preface, vii; Baldocchi, 2003); обычно вместо него используется термин «ecosystem functioning». В русскоязычной литературе его также почти не применяют, чаще говоря о «функционировании биогеоценозов» (Федоров, Гильманов, 1980), однако ряд отечественных биологов справедливо считает, что поскольку основной задачей синэкологии является изучение баланса веществ и энергии в биогеоценозах и между Не забудем и о происхождении физиологии от греческого «physis» природа, что дает нам не меньшую индульгенцию применять этот термин более широко, чем в случае когда «экологию» трактуют как «науку о доме» в широком смысле, используя этимологию слова как аргумент («ecos» дом, местообитание).ними, то уместно говорить о «физиологии экосистем» (Титлянова, 1977). Нам представляется оправданным более широкое введение этого термина в научную литературу, как полнее отражающего смысл происходящих в экосистемах процессов, акцентирующего одну из главных областей интересов экологов, и, как нам представляется, еще не до конца использованную аналогию с организмом. Собственно, сам вопрос о реальности существовании экосистем и их границах сводится к обнаружению связей между структурой и функциями, или выявлению их различных функциональных типов. Никто не оспаривает существование биосферы по В.И. Вернадскому (1926), которая лишь может называться по разному (подробнее о терминологии у Федорова, Гильманова, 1980, с.32). Однако уже утверждение, что элементарной единицей биосферы является биогеоценоз по В.Н. Сукачеву (1942, 1964) (синоним: экосистема по А. Тэнсли (Tensley, 1935)), требует доказательств. Проблема заключается в том, что биосфера это непрерывная обитаемая пленка на поверхности Земли, и экосистемы как ее фрагменты «не всегда представляют собой дискретные материальные системы...» (Гильманов, 1992, с.4-5). В той же работе Т.Г Гильманов предлагает в качестве концептуального решения рассматривать экосистему, по аналогии с математическим понятием, как «структурно- функциональный дифференциал биосферы» воспользовавшись метафорой о малой, но репрезентативной части целого. Однако представляется, что такой подход низводит экосистемы до уровня математической абстракции, мало добавляя к их пониманию. Вероятно лучше всего объяснить динамическую суть этого термина удалось Р. Линдеману (Lindemann, 1942), который развил понятие экосистемы А. Тэнсли, определив ее как систему взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов, активных в пределах пространственно-временной единицы любого масштаба. Если биогеоценоз, или экосистему, представить только как совокупность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, почвы, гидрологических условий и биоты) на определенном участке поверхности Земли («структурная» часть классического определения В.Н Сукачева (1964, с.23)), то под это определение подойдет любой фрагмент биосферы, что лишает термин смысла. Однако он немедленно обретает смысл, если, как следует из «динамической» части того же определения, эта совокупность имеет специфику взаимодействий слагающих ее компонентов, свою структуру, и свой тип обмена веществ и энергии между собственными компонентами и с другими явлениями природы, характеризуюш:ийся определенной устойчивостью и стремлением к равновесию. Из сказанного следует, что изучение баланса веществ и энергии экосистем (биогеоценозов), т.е. их «физиологии», можно считать основной задачей синэкологии. Как известно, в отличие от организма, экосистемы, являясь открытыми системами по энергетическим потокам, болев значительной степени «закрыты» по круговороту биогенных веществ. Движущей силой этого круговорота являются живые организмы с их биоценотическими функциями (продуценты, консументы, редуценты). Сам круговорот наиболее удобно характеризовать его балансом, или соотнощением скоростей противонаправленных процессов продукции (создания органического вещества) и деструкции (т.е. разложения), или, валовой первичной продукции (ВПП) и валового дыхания (ВД). В свою очередь, на скорость обмена оказывают влияние внещние и внутренние для экосистемы факторы, о которых речь пойдет ниже. Однако в отличии от организма, для экосистемы такими факторами являются только внешние и внутренние условия, но не ресурсы (подчиняющиеся в отличие от условий законам сохранения), поскольку для экосистемы, с ее почти замкнутым обменом веществ, все вещественные ресурсы являются внутренними (только энергетические ресурсы, такие как солнечная радиация, для нее внещние). 1,2. У г л е р о д н ы й б а л а н с о с н о в н ы е т е р м и н ы и п о н я т и я Здесь уместно определить основные термины, которые будут использоваться в дальнейшем. ВПП (в англоязычной литературе: Gross Primary Production) это скорость образования органического вещества в тканях автотрофов (в основном представленных зелеными растениями) за единицу времени, обычно за год. Примерно половина этого вещества расходуется автотрофами на собственное дыхание. Чистая первичная продукция, ЧПП (Net Primary Production), это часть ВПП, которая осталась после вычета автотрофного дыхания за ту же единицу времени. Валовое дыхание, ВД (Gross Respiration) сумма автотрофного и гетеротрофного дыхания, т.е. скорость окисления органических продуктов всей биотой. Разность скоростей поступления органического вещества с ВПП и его расхода через ВД, составляет чистую продукцию экосистемы (ЧП, Net Ecosystem Production).Эти термины и понятия почти полностью отождествляются в экологии с биологическим круговоротом углерода. Это связано с тем, что круговорот углерода на Земле почти целиком связан с деятельностью биоты и является ведущим биогеохимическим циклом, который приводит в действие многие другие циклы. Углерод обладает уникальной способностью образовывать огромное количество соединений из почти неограниченного числа атомов (класс органических соединений). Органические соединения способствуют легкому запасанию, передаче и высвобождению энергии и являются структурной основой живых организмов, при этом сам углерод может использоваться многократно. Благодаря этим особенностям, а также своему достаточному распространению, углерод стал основным биогенным элементом. СО2 атмосферы является главным источником углерода для растений (субстратом фотосинтеза) и служит структурно-физиологической основой жизни фотоавтотрофов. Кроме того, СО2 является конечным продуктом жизнедеятельности всей биоты. Поступление углерода в цикл обусловлено в основном химической реакцией фотоавтотрофной ассимиляции СО2, при этом реакция фотосинтеза устанавливает молярное отношение 1:1:1 между органическим углеродом, потребляемым СО2 и выделяемым О2 (Заварзин, 1998). Молекула углекислого газа это своего рода «универсальная единица» процессов обмена веществ и энергии в экосистемах. По балансу СО2 удобно оценивать эти процессы. Углерод также входит в состав метана, являющегося продуктом анаэробного разложения органических веществ, т.е. полный баланс биогенного углерода состоит из суммы потоков СО2 и СН4. Однако в составе биосферных потоков метана содержится в среднем лишь 1 из 400 атомов углерода, находящихся в составе потоков обоих газов. Поэтому, когда говорят об углеродном балансе, то это почти синоним С02-баланса. Дополнительной причиной важности С-баланса служит то, что СО2 и метан это второй и третий по значимости, после паров воды, парниковые газы в атмосфере Земли. Уточним ряд других принятых в экологии терминов, которые понадобятся нам Молекулярный Ог также можно использовать для сведения баланса по потокам органического вещества в экосистемах, но он неудобен из-за своего активного участия не только в биогенном круговороте. Кислорода в биосфере в сотни раз больше чем С (например О в литосфере 47%, а С 0.02%), а коэффициент концентрации кислорода в живом веществе и почве лишь в 1.3-1.5 раза выше его присутствия в литосфере, тогда как у С это сотни раз (Ковда, 1985). Кроме того, из-за большого присутствия Ог в воздухе технически сложнее с высокой точностью определять изменения его концентрации в потоках.В дальнейшем. Пулы углерода то же, что и резурвуары, или депо углерода, т.е. совокупность хранилищ углерода разного состояния в природных экосистемах (в твердой, жидкой или газообразной формах). Это, например, фитомасса, детрит, гумус, атмосфера. Сток углерода из атмосферы в экосистему это преобладание в ней всех процессов поглощения над всеми процессами выделения углекислого газа. Т.к. атмосфера рассматривается в этом случае как резервуар, то величины стока из нее в экосистему выражаются отрицательными величинами. Сток углерода, который является отражением его баланса, следует отличать от собственно процессов его поглощения в экосистеме, что определяется в основном связыванием СОг при фотосинтезе, а также растворением в водной среде при активном перемещивании воды. Источник углерода из экосистемы а атмосферу это положительное состояние его баланса по отношению к атмосфере, при котором углерод (в данном случае форме СОг) теряется из экосистемы и поступает в атмосферу. Это обычпо возникает при превыщении валовым дыханием сообщества его валовой первичной продукции. В свою очередь, под собственно эмиссией углерода следует понимать всю совокуппость процессов выделения углерода в форме углекислого газа из экосистемы (в основном, это биогенные процессы дыхание). Углеродная эмиссия объединяет несколько основных потоков: дыхание биоты в воздущной среде с выделением СОг, разложение органического вещества в анаэробной среде с выделением метана, а также выбросы СО2 и СО при сжигании горючих ископаемых, лесных пожарах и др. 1.3. К р и о г е н н ы е э к о с и с т е м ы и их з н а ч е н и е Различные экосистемы участвуют в этих процессах по-разному. В нашей работе в центре внимания находится группа широко распространенных на Земле биоценозов, сушествующих при низких температурах. предела, допустимого для существования Специалисты, изучающие является основным сообщества, в которых недостаток тепла (температура среды возле ее нижнего фитоценоза) управляющим фактором, часто сталкиваются с ситуацией, когда требуется понятие, объединяющее как (ант)арктические, так и суб(ант)арктические, как зональные, так и альпийские экосистемы. Наилучшим образом для биологов подходит словосочетание «криогенные сообщества», и для экологов и географов «криогенные экосистемы» в этом определении мы следуем рекомендациям Межправительственной комиссии по изменению климата (Prentice etal., 2001) ИЛИ «криогенные ландшафты». Этот объединяющий термин представляется более функциональным, чем, например, «northern (arctic) ecosystems», часто встречающийся в англоязычной литературе, В нем подчеркивается не только недостаток поступления тепла в эти экосистемы от осповного источника энергии Солнца, но и дополнительное охлаждающее действие присутствующих в их структуре сезонно промерзающих и многолетнемерзлых грунтов, возникших в результате прошлых оледенений промерзания или современных (Мельников, сингенетических 2000), и эпигенетических Низкий процессов баланс Спесивцев, радиационный способствует образованию в период промерзания сезонно-мерзлого слоя, который обычно смыкается с подстилающей многолетней мерзлотой. Это характерные признаки криогенных биогеоценозов, по которым к ним относятся также лесотундры и часть бореальных (таежных) лесов, Т,о,, криогенные сообщества могут быть как безлесными, так и лесными. Лесные и безлесные криогенные сообщества имеют приблизительно равное распространение на Суше (табл. 1.1). Многолетняя мерзлота сосредоточена, в основном, в Северном полушарии (приложение «Ж»), и распространена сейчас на 25% поверхности Суши (Anisimov, Nelson, 1996), кроме того, существуют морские многолетнемерзлые отложения. Благодаря широкому распространению мерзлоты на Земном шаре, получил хождение термин «крио(лито)сфера». Расположенные на мерзлоте экосистемы, по обобщенным нами данным (табл. 1.1), занимают не менее 15% Суши (21.8 млн. км). Разница площадей определяется, главным образом, ледниками Антарктиды и Гренландии. Значительная часть тайги и альпийских экосистем не имеют под собой многолетней мерзлоты, а лишь сезонную, и поэтому не относятся по этому основному признаку к криогенным экосистемам. Многолетняя мерзлота, характерная для всего тундрового биома с лесотундрами, отсутствует в европейской тайге, но начинает встречаться уже севернее 60 градуса в тайге Западной Сибири, и полностью охватывает таежную зону Восточной Сибири, а также зону северной тайги Северной Америки (Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Карта мпоголетнемерзлых..., 1997). По запасам фитомассы, продуктивности и скорости разложения лесные криогенные экосистемы северной тайги Западной Сибири и северной и средней тайги Восточной Сибири, незначительно отличаются от безлесных или лесотундры (Базилевич, 1993) и демонстрируют с ними много общих структурных черт, включая Таблица 1.1. Криогенные экосистемы в Мире Криогенные экосистемы Зональные лесные криогенные экосистемы Евразии* Площадь на Суше, млн. км Доля от площади Суши (149.3 млн. Зональные лесные криогенные экосистемы Северной Америки* Зональные тундры и полярные пустыни** Альнийские безлесные криогенные Альпийские лесные криогенные Ледники Всего экосистемы*** экосистемы 6.2 3.2 5.6 2.2 4.6 15.5 37.3 4.2 2.1 3.8 1.5 3.1 10.3 25 Таблица составлена на основе следующих источников: Bliss, Matveyeva, 1992, Gould et al., 2003, Карелин и др., 1995, Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Olson et al, 1983, Climate change,.. 1990, Prentice et al, 2001, Forest ecosystems,... 1986, Forest resources,..2000, Исаев и др., 1995, Атлас Арктики, 1985). Все площади оценены включая интразональные элементы ландшафта (болота и поймы рек). Примечания: в том числе лесотундры, включая горные тундры, альпийские луга и степи, горные полярные пустыни и гольцы, в том числе кедровые стланики, по Моопеу et al, 2001.

Заключение диссертации по теме «Экология», Карелин, Дмитрий Витальевич

Наши выводы отличаются от результатов, полученных на Северном склоне Аляски (Oechel et al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1994, 1995), где основное внимание акцентируется именно на изменениях влажности почвы, как непосредственной причины перемены углеродного баланса тундр с С-стока на источник. По-видимому, причина различий лежит в неодинаковом проявлении климатических изменений в

30 К автоморфным экосистемам здесь и везде отнесены имеющие только атмосферное водное питание (на более возвышенных элементах рельефа), к более низинным гидроморфным - смешанное (атмосферное и склоновое). разных регионах Арктики. Речь идет о большем межгодовом варьировании в выпадении осадков, по сравнению, в частности, с температурой. Судя по доступным метеоданным (www.noaa.gov.), вариация количества выпавших осадков на севере Аляски в начале 1990-х была выше по сравнению с периодом наших наблюдений в России. Не исключено, что при потеплении влажность почвы играет более значительную роль в сезонной регуляции С-потоков, поскольку в этом случае роль низкой температуры как лимитирующего фактора дыхания снижается.

Водный баланс экосистемы. Водный баланс характеризует все потоки и резервуары воды в экосистеме. Если почва - основной резервуар воды в большинстве наземных экосистем, то основными потоками водного баланса в большинстве случаев являются эвапотранспирация и склоновый сток. Наиболее подробно динамику потоков водяного пара между поверхностью и пограничным слоем наблюдали на стационаре «Лаврентия». поток водяного пара

61 А I -г 1600 шАлШ>

23/07 0:00 24/07 0:00 25/07 0:00 26/07 0:00 27/07 0:00 28/07 0:00 29/07 0:00 30/07 0:00

С 26/09 0:00 27/09 0:00 28/09 0:00 29/09 0:00 30/09 0:00 01/10 0:00 02/10 0:00 03/10 0:00

Дата, время

Рисунок 4.57. Суточная динамика потока водяного пара и ФАР для периодов с 23 по 30 июля (А) и с 26 сентября по 3 октября (Б) 2000 г. («Лаврентия»),

5.5. Заключение

Наблюдения в природе убеждают, что с точки зрения С-обмена комбинации повышений и понижений криогенного ландшафта функционируют как единые динамические системы. В тундрах формируется сложная поверхность, состоящая из контрастных по рельефу и увлажнению нано-, микро- и мезоместообитаний, которые, отличаясь структурой растительных сообществ, служат элементарными экосистемами тундрового ландшафта. В своем саморазвитии они стремятся к равновесию в накоплении и разложении органического вещества и промежуточным условиям увлажнения. Однако собственно равновесных по С-балансу местообитаний среди них относительно мало, или они недолговечны.

Крупномасштабные тундровые экосистемы обладают значительным запасом устойчивости С-баланса и относительно постоянной долей равновесных экосистем благодаря тому, что на всех более низких уровнях рельефа у экосистем, относящихся к его отрицательным формам, прослеживается тенденция к С-стоку (или меньшему источнику), а соответствующие им положительные элементы - тяготеют к С-источнику (или меньшему стоку). Это проявляется не только в различном пространственном (от долей м до тысяч км ), но и временном (от минут до десятков и сотен лет) масштабах. У этого правила есть исключения, но в целом, оно соблюдается.

На отрицательных формах рельефа, в верхнем ярусе преобладают травянистые формы растений (осоки, злаки и т.п.), в нижнем - сфагновые мхи, на положительных, соответственно, кустарнички и зеленые мхи с лишайниками. Эти биологические группы не только лучше приспособлены к характерным условиям понижений или повышений, но, благодаря своим физиологическим особенностям, участвуют в формировании их специфического С-обмена.

В различных типах ландшафта и на разных уровнях рельефа экосистемы понижений обычно занимают сходную площадь по сравнению с повышениями (t-тест, р - 0.20). Интенсивность обмена противоположных элементов данного уровня рельефа, как правило, не сбалансирована, но с увеличением пространственного масштаба наблюдений, этот дисбаланс компенсируется на уровне территории в целом, главным образом, за счет наложения противоположных ЧП на разных уровнях рельефа. 2

Площадь участка, м

Рис. 5.28. Доля годового чистого потока углерода (ЧП, %) от валового дыхания (ВД) в зависимости от увеличения площади участка наблюдений (м2, логарифмическая шкала). Данные восстановлены с помощью /"//-моделей для условий 1994 г. В качестве отправной точки использована экосистема бугорка мелкобугорковой тундры стационара «Тарея» размером 0.1 м2. Участки меньше 10 м2 выбирались круглой формы, больше - имели форму ландшафтных выделов. Максимальная площадь (2.35 1013 м2) - тундры России. Серые окружности обозначают элементы повышений, белые - понижений разных уровней рельефа. Пунктир - границы уровней рельефа.

На рис. 5.28 это проиллюстрировано на примере изменения доли ЧП от величины ВД в тундровых экосистемах по мере постепенного увеличения площади наблюдений от бугорка мелкобугорковой тундры на стационаре «Тарея» до п-ва Таймыр и российского тундрового биома в целом. Для данной отправной точки (элементарной экосистемы) существует два характерных размера участка наблюдения, которые совпадают с размерами уровней рельефа: между 0.1 и 0.3 м2, и между 1 и 10 га. При достижении этих размеров С-балане территории скачкообразно меняется. Между уровнями мезо- и мегарельефа таких пороговых размеров не отмечено. Аналогичные зависимости для других элементарных экосистем, выбранных в качестве отправной точки, отличаются начальной формой, пороговыми размерами и набором уровней рельефа, но они также сходятся уже на уровне мезорельефа. Понятие границ элементарных экосистем отожествляется, в этом случае, с границами характерных элементов низшего уровня рельефа данного ландшафта.

Равновесие С-обмена на уровне биома поддерживается не только разнообразием противоположных элементов всех уровней рельефа, но также многолетними вариациями климата и его разнонаправленными изменениями в регионах. Чем большая территория и за более длительный период рассматривается, тем более вероятно ее равновесное состояние. /W-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью около 1 км2, что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5-6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

Использованный при построении модели российского биома период климатических наблюдений соответствует 2-ой половине 20 в., что намного повышает вероятность получить равновесную систему. Поскольку площади экосистем, в отличие от площадей С-стоков/источников - это консервативные характеристики, воздействие климата смещает точки на рис. 26 параллельно оси абсцисс вправо или влево относительно узкой области равновесия. Модель показывает, что только маловероятное общее и однонаправленное изменение среднегодовой температуры смещает точки в одном направлении, и только ее изменение не менее, чем на ±2°С, приводит к существенному сдвигу баланса в область С-стока или источника, и снижению площади равновесных экосистем. При меньшем воздействии, последние почти не меняют своего присутствия, занимая от 18 до 21% площади биома. Т.о., состояние С-баланса тундрового биома можно считать достаточно устойчивым. В то же время, регионы, относящиеся к одной климатической системе, намного чувствительнее к межгодовым флуктуациям климата (Oechel et al., 1993, 2000а).

Для различных тундровых регионов России характерны противоположные тенденции климатических изменений (Зукерт, Замолодчиков, 1997), что дополнительно способствует общей равновесной реакции биома. Кроме того, несмотря на синхронность изменений ЧП в мегапонижениях (влажная осоковая тундра Аляски) и мегаповышениях (кочкарные тундры) (г = +0.98, р < 0.05; Oechel et al., 1999), противоположные элементы более низких уровней рельефа могут в разной степени реагировать на изменения внешних условий. Так, для микродепрессий характерен более высокий коэффициент внутрисезонной вариации 4/7(485 > 33\%,р < 0.0001), а корреляция ЧП в соответствующих микроповышениях и понижениях экосистем меняется в различные годы от +0.47 до +0.87 (р < 0.05).

Еще чувствительнее к изменениям климата баланс небольших территорий. Компьютерная имитация с моделью «Тарея» показывает, что рост среднесуточной температуры воздуха на 1°С ведет к отклонению годового С-баланса в л положительную область на 20 гС м", несмотря на то, что за счет сдвига экосистем со значительной площадью из области стока в область равновесия, доля собственно равновесных экосистем максимально увеличивается до 31% от мезоландшафта в целом (рис. 25). Однако, как следует из той же модели, более вероятны резкие колебания этой доли, так что, чаще всего, экосистем в зоне равновесия не оказывается. Еще сильнее этот эффект выражен на участке ландшафта, где представлен только микрорельеф.

Собственно равновесное состояние годового баланса в отдельных экосистемах наблюдается редко. Как показывают многолетние исследования в арктической зоне, межгодовые климатогенные колебания величин С-потоков могут быть очень значительны. Это связано с высокой чувствительностью КЭ даже к незначительным отклонениям среднегодовых климатических условий. По литературным данным доля ЧП от основных С-потоков широко варьирует в отдельных КЭ в разные годы (в среднем, 14%), а периоды С-стока и источника последовательно сменяют друг друга, продолжаясь от года до нескольких лет. По самым длинным из имеющихся многолетним наблюдениям, за 1960-2000 гг. величина ЧП в автоморфной кочкарной тундре (подзона южных тундр п-ва Аляска) испытывала колебания от -190 до +450 гС м"2 вегетационный сезон"1, а во влажной осоковой тундре (подзона типичных тундр) -от -162 до +38 гС м'2, что наблюдатели чаще связывают с влиянием колебаний температуры воздуха и продолжительностью вегетационного сезона, и реже - с количеством выпадающих летом осадков (Oechel et al., 1999, 2000а, Harazono et al., 2003). Отметим, что в этом примере более влажные, пониженные элементы макро- и мегарельефа (равнинные приморские осоковые тундры) тяготеют к С-стоку, а противоположные им, возвышенные, с умеренным увлажнением (пояс прилегающих в предгорьям кочкарников), - к С-источнику.

В типичных тундрах стационара «Лаврентия», годовой ЧП являлся околоравновесным, отвечая, главным образом, изменениям температуры и продолжительности теплого сезона. При этом доля, которую составлял ЧП от ВД, колебалась за 4 года от +2.2 до -10%. Другой пример демонстрирует имитационная регрессионная модель с разрешением 1 сутки, построенная по данным стационара «Тальник» (глава 2). Согласно этой модели, кустарничковая тундра, в среднем, за 5 вегетационных сезонов также оказалась равновесной по балансу углерода, хотя в отдельные годы наблюдались существенные межгодовые колебания ЧП, связанные с флуктуациями температуры воздуха и осадков, как в сторону С-источника, так и стока.

При оценке общего характера С-баланса данной территории продолжительность многолетних наблюдений, зависящая от межгодовых флуктуаций ЧП, часто имеет решающее значение. Значительный период, за который усреднялись параметры /7/-модели российского тундрового биома, является самостоятельным, хотя и менее существенным, по сравнению с разнообразием рельефа, фактором равновесия его С-баланса. /"//-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью л около 1 км , что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5-6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

В отношении прогноза долговременных изменений баланса, модели экосистем не обладают достаточным запасом доверия. Это относится не только к регрессионным, но и к моделям, основанным на дифференциальных уравнениях, описывающих биологические и физико-химические процессы, протекающие в экосистемах (глава 1). Одним из способов решить эту проблему иначе является метод климатических аналогов, широко применяемый при прогнозах последствий возможных изменений климата (Парниковый эффект., 1989). Для КЭ климатическими аналогами потепления являются районы выхода на поверхность геотермальных вод в тундровой зоне (Cook et al., 1998). Наши исследования показывают, что результат длительного (порядка сотни лет) воздействия на параметры С-обмена таких факторов, как повышенная температура почвы в геотермальных районах, существенным образом зависит от принадлежности данной экосистемы к положительным или отрицательным элементам рельефа в наблюдаемом масштабе с их сопутствующими параметрами (гидрологический режим, состав растительности и т.д.) (Zamolodchikov, Karelin, 2001).

Более влажные местообитания микропонижений, которые занимаются сообществами осоковых, при длительном повышении температуры почвы проявляют тенденцию к увеличению ВПП, запасов надземной фитомассы и, до определенной степени, запасов углерода почвы. Как состав растительности, так и параметры С-обмена более дренированных экосистем микроповышений - менее чувствительны к длительному действию повышенной температуры. При изменении внешних условий, связанных, например, с потеплением, таянием мерзлоты и иссушением верхних слоев почвы, происходит смещение С-баланса всей территории в направлении, определяемым этим воздействием. При этом противоположные элементы рельефа, благодаря своим структурно-функциональным особенностям, могут реагировать на одни и те же глобальные воздействия хотя и однотипно, но с разной скоростью, что, в случае длительного воздействия, способствует преимущественному распространению одних и уменьшению относительной площади других. Однако сам по себе учет пространственной представленности противоположных форм рельефа (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993, Замолодчиков и др., 1997) недостаточен для оценки С-баланса территории.

Т.о., несмотря на замедленность процессов, происходящих в тундрах, С-балане этих экосистем находится в постоянном и обратимом изменении, что связано с их высокой чувствительностью к внешним условиям. Ограниченность ресурсов, близость к пределам толерантности по большинству условий, а также их контрастность и неустойчивость, являются начальными предпосылками цикличности, характерной для большинства протекающих в тундре биологических процессов. Примеры величин и направлений чистых потоков С на противоположных формах и разных уровнях рельефа позволяют предположить обратимую и закономерную смену этими экосистемами друг друга, хотя периоды и пространственный масштаб изменений могут сильно варьировать в зависимости от внешних условий.

Тот факт, что элементарные КЭ, из которых складывается ландшафт, как правило, далеки от равновесия по С-обмену, на наш взгляд, не означает, что в тундрах отсутствуют собственные сукцессионные системы (Тихомирова, Разумовский, 1988) или климаксное состояние. Любое сообщество в той или иной степени представляет собой мозаику сукцессионных стадий (Бигон и др., 1988), что особенно выражено в неблагоприятных условиях. Однако, в целом, на уровне годового баланса продукции и разложения, обычно существует размер территории, на котором наблюдается равновесие, и в этом смысле климаксное состояние приобретает ландшафтный смысл.

Для отдельно взятой элементарной арктической экосистемы сериальная стадия сукцессии - это норма существования, а равновесие С-обмена - кратковременное неустойчивое состояние, крайне чувствительное к внешним воздействиям, чистая продолжительность которого, как правило, составляет лишь секунды. Однако в результате циклических колебаний около положения равновесия может формироваться суточный, многосуточный, годовой и многолетний нулевой С-балане. В такой сукцессионной системе климакс длительно существует только на уровне совокупности основных элементарных экосистем, распределенных вдоль градиента увлажнения почвы, каждая из которых стремится к равновесию основных С-потоков. Идея климаксного состояния в синэкологии, если понимать его как характерную для данного района одну или несколько равновесных точек-аттракторов, к которой (-ым) стремится после внешнего возмущения обмен местных экосистем (и которые, поэтому, территориально доминируют в данном районе), - едва ли могла развиться на материале наблюдений в тундрах.

Исходя из сказанного, представляется рациональным применять понятие «климакс» для обозначения состояния равновесия потоков продукции и деструкции в КЭ по отношению к ряду лет наблюдений. Опыт наблюдений КЭ позволяет также рассматривать этот термин применительно к ландшафту в целом, как комплексу положительных и отрицательных элементов данного уровня рельефа.

ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ

1. Совпадение распространения растительных сообществ с областью залегания многолетней мерзлоты и наличие сезонно-талого с поверхности слоя почвы, выделяет особую категорию - криогенных экосистем, которая обладает признаками крупного биома. Он объединяет тундровые, часть таежных и альпийских сообществ. Эти экосистемы встречаются на 15% площади суши в условиях сочетания положительной средней температуры воздуха самого теплого месяца года (от +0.5 до +17.5°С) и отрицательной среднегодовой температуры (от -0.1 до -21°С).

2. Выделенные в ходе дискриминантного анализа абиотические факторы и биоценотические признаки могут независимо служить основой успешной классификации широтно-зональных КЭ, традиционно выделяемых при ботанико-географическом зонировании. Температура воздуха в самом теплом месяце года и сумма положительных среднесуточных температур воздуха способны самостоятельно дискриминировать эти экосистемы. Среди биоценотических признаков ведущую роль в этом играют запасы надземных древесных частей. Тем не менее, результаты кластеризации свидетельствуют скорее о непрерывности изменения широтно-зональных факторов и признаков КЭ, чем о существовании их зональных объединений, традиционно выделяемых на основе видового разнообразия.

3. Выяснение пределов встречаемости КЭ по различным парам ведущих факторов дает возможность очертить границы «абиотической ниши» таких сообществ. Абиотические условия служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических характеристик экосистем, однако «смежные» по широте зональные экосистемы широко перекрываются по этим наборам признаков. В отличие от КЭ в целом, отдельные КЭ занимают не более половины площади распространения характерных для них гидротермических условий на суше, оцененных по пределам встречаемости экосистем. Прочую площадь занимают смежные широтные, реже альпийские, экосистемы, или фитоценозы на ней отсутствуют.

4. Среди абиотических факторов С-баланса на данном интервале наблюдений важнее тот, который демонстрирует наибольшую вариабельность, что чаще всего характерно для температуры. Жесткая, но различная форма зависимостей потоков ВД и ВПП от температуры приводит к тому, что в основных типах тундр в разгар вегетации существуют устойчивые критические значения среднесуточной температуры в растительном пологе: температура максимума С-стока (10-12°С), и величина, при переходе которой происходит обратимое переключение знака С-баланса сообщества (14-15°С). Аналогично отмечается среднесезонная температура верхнего слоя почвы (12°С), соответствующая максимальной скорости стока и накопления почвенного углерода.

5. Температура - единственный управляющий фактор С-обмена тундры, который действует на протяжении всего года. В зимний период эта связь усиливается, поскольку С-б алане определяется почти исключительно дыханием сообщества, связанным экспоненциальной зависимостью с температурой поверхности почвы. В равновесных условиях эмиссия С02 из почвы зависит, главным образом, от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лишь большую величину его запаса в более влагонасыщенных почвах.

6. В отличие от температуры, влажность почвы - это консервативный фактор С-обмена тундровых экосистем, определяющий его пространственную дисперсию. Удельные, по отношению к запасам живой надземной массы растений, потоки ВД и ВПП достигают максимумов при 55% ОВ, которая является средней для тундр в вегетационные сезоны. Сток С в области высокой О В обязан как подавлению дыхания, так и более высокой ВПП гидроморфных биотопов за счет преобладания в них высокопродуктивных осоковых.

7. Несмотря на системообразующую роль ММП в криогенных экосистемах, что проявляется в функции водоупора и поддержании низкой температуры почвы, активный слой ММП не является фактором углеродного баланса в обозримых масштабах. Это связано с тем, что изменчивость глубины ежегодного протаивания касается минеральных горизонтов почвы, вклад которых в дыхание сообщества малозначим. Кроме того, основное агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02. В свою очередь, роль изменчивости растительного покрова в консервации мерзлоты намного меньше по сравнению с колебаниями климата.

8. Тундровые ландшафты представляют собой территориальные комплексы характерных форм понижений и повышений различных уровней рельефа. Сообщества на отрицательных элементах рельефа (в основном, осоково-сфагновые) преимущественно демонстрируют сток углерода из атмосферы, тогда как положительные (кустарничково-лишайниковые) - чаще являются С-источником. Это наблюдается за период от суток до года и более и поддерживается определяемыми рельефом различиями в гидротермическом режиме почвы и характере растительности.

9. На уровне российского тундрового биома ЧП не превышает 2.5% от величин основных С-потоков за год, что значимо не отличается от нулевого баланса. При этом, присутствие равновесных по годовому С-балансу экосистем относительно невелико и составляет 18-21% площади. Равновесное состояние С-обмена тундры на высших уровнях рельефа достаточно устойчиво, и поддерживается приблизительно равной представленностью противоположных элементов рельефа с их контрастным по направленности С-обменом, а также вложенностью низших уровней рельефа в высшие. Из-за высокой чувствительности С-обмена КЭ к колебаниям климата, с уменьшением площади наблюдений характерное время обнаружения равновесного баланса увеличивается от года до нескольких лет.

10. Существующие примеры развития экосистем и тот факт, что тундровые ландшафты представляют собой совокупность противоположных элементов рельефа, имеющих разнонаправленный С-б алане, свидетельствуют о их тенденции к циклическим сукцессиям без выраженного климаксного сообщества. В тундрах понятия равновесного С-баланса и климакса следует относить к динамическому состоянию всего ландшафта, который образован противоположными элементами нано-, микро-, и мезорельефа.

11. С функциональной точки зрения экосистема не имеет характерных размеров, и временной масштаб играет главную роль для адекватного отражения ее связей и общего обмена. От периода наблюдений существенно зависит набор ведущих факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена КЭ и степень сопряженности основных С-потоков и их баланс. ФАР и температура наиболее значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений, а запасы живой надземной фитомассы - на промежуточных масштабах.

12. В отличие от водного или радиационного баланса, биогенный обмен диоксида углерода на границе раздела «растительность - пограничный слой атмосферы» может служить интегральной функцией вещественно-энергетического обмена КЭ.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, без которых это исследование было бы невозможно: профессору, д.б.н. Тагиру Габдулнуровичу Гильманову (кафедра общей экологии Московского университета им. М.В, Ломоносова; университет штата Юта, США) и профессору Вальтеру Ошелю (Walter Oechel, Ph.D., университет Сан-Диего, Калифорния, США).

Особую благодарность мне хочется выразить своему другу, коллеге по многочисленным экспедициям и научному консультанту, профессору кафедры общей экологии МГУ, зам. директора ЦЭПЛ РАН, д.б.н. Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову, а также заведующему кафедрой общей экологии МГУ, профессору, д.б.н. Виктору Николаевичу Максимову, всесторонняя помощь и поддержка которых ощущалась на всех этапах работы. Автор также крайне признателен своим постоянным коллегам и сотрудникам кафедры общей экологии МГУ А.И. Иващенко и к.б.н О.В. Честных за содействие в сборе полевого материала и организации полевых исследований.

Я благодарен доктору Стивену Хастингсу (Stiven Hastings, Ph.D.), а также докторам Роммелю Зулуэте (Rommel Zulueta), Хьюджин Квон (Н. Kwon), Митчу Дженкинсу (Mitch Jenkins), Джорджу Волрайтису (George Vourlitis, Ph.D.) (все -университет Сан-Диего, Калифорния, США), профессору Ларри Хинцману (Larry Hinzman, Ph.D., университет штата Аляска, Фэйрбэнкс, США), Г.М. Зеленскому, А.И. Лакосину, И.В. Вуквуну (все - пос. Лаврентия, Чукотского автономного округа), И.А. Загребину (краеведческий музей пос. Провидения, ЧАО), д.б.н. Л.А. Колпащикову (НИИ Сельского хозяйства Крайнего Севера, г. Норильск), С.С. Мамулову (г. Норильск), д.б.н. И.Б. Арчеговой, д.б.н. М.В. Гецен (Институт Биологии Коми филиала РАН, г. Сыктывкар), В.П. Крылову, В.В. Кузьмину, А.В. Калмыкову (г. Воркута) за неоценимую организационную и полевую поддержку на разных этапах работы; В.О. Лопесу-де-Гереню (ин-т физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино-на-Оке), М.В. Глаголеву, В.В. Зеленеву, А.В. Скичко, Ю.Ю. Берестовской (ин-т микробиологии РАН, г. Москва) за участие в подготовке и проведении полевых работ; к.г.н. Н.В. Зукерт (ЦЭПЛ РАН) за помощь в сборе и анализе климатической информации. Я не забуду о профессиональных советах и предоставленных мне для работы материалах ныне покойной Натальи Ивановны Базилевич, выдающегося российского почвоведа и эколога.

Много теплых слов хочется сказать о встреченных в экспедициях людях Севера, промысловиках, вертолетчиках, водителях вездеходов, капитанах, и других, перечислить которых невозможно, но чья бескорыстная помощь всегда приходила вовремя.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Карелин, Дмитрий Витальевич, 2006 год

1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. 03.00.18. (гидробиология). -М. 2002. - 48 с.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989.-607 с.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики.-Л.: Наука, 1977.- 189 с.

4. Арчегова КБ. Особенности образования гумуса в почвах восточно-европейской тундры. Сыктывкар: Институт Биологии Коми филиала Академии наук, 1972. - 60 с.

5. Атлас Арктики. М.: Главное управление по геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1985. - 204 с.

6. Афифи А., Эйзенс С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. Пер. с англ, М.: Мир, 1982. - 488с.

7. Базшевич Н.И. Компьютерная база данных по биологической продуктивности экосистем Мира, М.: Науч.-тех. Центр РАН Экология, 1992.

8. Базшевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

9. Базшевич Н.И, Гшьманов Т.Г. Роль биоты в почвообразовании // 100 лет генетического почвоведения, М.: Наука, 1986. С. 87-96.

10. Базшевич Н.И, Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. - 297 с.

11. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества; в 2-х томах. М.: Мир. - 1986.

12. Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность / Ред. Тихомиров Б. А. -Л.: Наука.-1971.-240 с.

13. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов ИВ. Вклад дыхания корней вэмиссию СО2 из почвы.// Дыхание почвы. Сборник научных трудов. Пущино-на-Оке : Ин-т почвоведения и фотосинтеза РАН. - 1993. - С. 26-31.

14. Василевская В.Д. Роль почвы и почвенного покрова в устойчивости экосистем тундры. // Экология и почвы. Избранные лекции 1-7 Всесоюзных школ (1991-97). Т.1. -Пущино, 1998.-С. 28-41.

15. Вернадский В.И. Биосфера. Очерки первый и второй. JL: Научно-техническое издательство. - 1926.

16. Визе В.Ю. Климат морей Советской Арктики. JL: Наука, 1940. - 138 с.

17. Вильяме В.Р. Почвоведение. М.: Государственное издательство сельско хозяйственной литературы, Т. 2. 1949. - 539 с.

18. Гебрук А.В. Гидротермальная фауна Атлантического океана // Автореф. диссертации на соискание уч. степени д. б. н. 03.00.18. (гидробиология). М., 2003. -52 с.

19. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 65-114.

20. Гилъманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М.: Московский ун-т. -1978.

21. Гилъманов Т.Г. Теоретические основы математического моделирования экосистем. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. 03.00.16. (экология). М. - 1992. - 48 с.

22. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения, М.: Наука. -1986.-С. 96-104.

23. Гиляров A.M. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. -1998, 3. С. 73

24. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа. -1981.- 400 с.

25. Головачев В.А. Минеральные источники юго-восточной оконечности Чукотского полуострова // Arctica. 1937. - № 5.

26. Госдоклады «О состоянии окружающей природной среды в Российской Федерации» за 1992-2001 годы. М.: Госкомэкология РФ, МПР РФ.

27. Джефферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир.- 1981.-256 с.

28. Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука. - 1983. - 160 с.

29. Достовалов Б.Н., Кудрявцев В.А. Общее мерзлотоведение. М.: Издательство МГУ. - 1967. - 403 с.

30. Заварзин Г.А. Предисловие // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН. - 1993. -С.1-10.

31. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы. // Экология и почвы. Избранные лекции I-VII школ (1991-1997 гг.). т.1. Пущино. - 1998. - С. 139-153.

32. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Геоинформационный подход к изучению углеродных потоков в тундровых ландшафтах // Криосфера Земли 1997. -Т. 1, №4.-С. 79-84.

33. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н.Сукачева, XV. М.: РАН. 1997. - С. 99-121.

34. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс ландшафтов Центральной Сибири: наблюдения и моделирование на геоинформационной основе // Журнал Общей Биологии. 1997. - т.58. - №2 - С.15-34.

35. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // Доклады Академии наук. 1998. - т. 358. - № 5.- С. 708-709.

36. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах // Экология. 1998. - № 4. - С. 272-276.

37. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Биогенные углеродные потоки в тундрах и лесотундрах России // Круговорот углерода на территории России. М.: Министерство науки и технологий Российской Федерации. - 1999. - С. 146-162.

38. Замолодчиков Д.Г., Лопес де Гереню В.О., Карелин Д.В., Иващенко А.И,

39. Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // Доклады Академии наук. 2000. - т. 372. - № 5. - С. 709-711.

40. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Исследование углеродного цикла экосистем термальных источников Чукотки как естественной модели потепления // Экология. -2000. № 6. - С. 419-425.

41. Зимов С.А., Давыдов С.П., Просянников С.Ф., Воропаев Ю.В., Семилетов И.П. Почвы Севера генератор углекислоты // Вестник АН СССР. - 1991.- № 8. - С. 71-83.

42. Зукерт Н.В., Замолодчиков Д.Г. Изменения температуры воздуха и осадков в тундровой зоне России. // Метеорология и гидрология. 1997. - № 8. - С. 45-52.

43. Игнатенко И.В. Почвы основных типов тундровых биогеоценозов Западного Таймыра ( на примере стационара Ботанического института АН СССР) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1971. - С.57-107.

44. Исаченко А.Г., Шляпникова А.А., Робозерова ОД., Филипецкая А.З. Ландшафтная карта СССР. М.: ГУГК, 1988.

45. Исаченко А.Г, Шляпников А.А. Природа Мира: ландшафты. М.: Мысль. - 1989. -504 с.

46. Карелин Д.В., Гильманов Т.Г., Замолодчиков Д.Г. К оценке запасов углерода в наземных экосистемах тундровой и лесотундровой зон Российского Севера:фитомассаи первичная продукция// Доклады РАН.- 1994. Т.335,N4. - С.530-532.

47. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 29-36.

48. Карелин Д.В., Иващенко А.И., Замолодчиков Д.Г. Гео-информационный подход в изучении сезонной динамики надземной фитомассы арктических экосистем: мода или необходимость? // Журн.Общ.Биол. 1996. - Т.57, № 5. - С.608 - 627.

49. Карта многолетнемерзлых пород РФ (составлена Е.С. Мельниковым, К.А. Кондратьевым, Г.Ф. Гравис, Л.А. Конченко, Л.Н. Крицук, С.Ф. Хруцким), 1997.

50. КобакКИ Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - 248 с.

51. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука. -1985. - 264 с.

52. Кожевников Ю.П. Геосистемные аспекты растительного покрова Чукотки. -Владивосток. 1989. - 306 с.

53. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К Берингия: ее история и эволюция. Дальневосточное отделение РАН. М.: Наука. - 1995. - 383 с.

54. Колпащиков JI.A. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) // Автореф. дисс. соиск. уч. ст. д.б.н. Норильск: 2000. 48 с.

55. Крайний Северо-Восток Союза ССР. М: Академия наук СССР. - 1952 - т.2 -359 с.

56. Крупеников И.А. История почвоведения. М.: Наука. - 1981 - 327 с.

57. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А., Кузнецова Т.В., Тимченко А.В. Оценка дыхания почв России. // Почвоведение. 1995. - № 1. - С. 33-42.

58. Кузяков Я.В. Составляющие потока С02 из почвы и их разделение // Нац. конф. с междун. участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии». 20-25 ноября 2000, Пущино. -2000. С. 35.

59. Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Изд. Прогресс, 1976, под ред. А.Г. Воронова. - 309 с.

60. Лютцау С.В. Основы геоморфологии. М.: изд. Московского ун-та. 4.1. - 1971. -146 с.

61. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Выпуски 1-33. JL: Гидрометеоиздат. -1989.

62. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травянистых биогеоценозах. Сиб. Отд.: Наука, 1977, под ред. Н.И. Базилевич.

63. Матвеева Н.В. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценотического стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL: Наука. -1977.- С.72-113.

64. Мельников В.П., Спесивцев В.И. Криогенные образования в литосфере Земли. -Новосибирск: СО РАН. 2000. - 343 с.

65. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере // Природа. 1994. - № 7. - С. 25-27.

66. Назаров С.К., Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар: Ин-т биол. Коми НЦ УрО РАН, 1994.-С. 121-136.

67. Норин Б. Н. Что такое лесотундра? // Бот. Журнал. 1961. - Т. 46, №1. - С. 2138.

68. Паников Н.С., Палеева М.В, Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию С02 из почвы. // Дыхание почвы. Сборник научных трудов.

69. Пущино-на-Оке: Ин-т почвоведения и фотосинтеза РАН. 1993. С. 33-51.

70. Паников Н.С. Эмиссия парниковых газов из заболоченных почв в атмосферу и проблемы устойчивости.// Экология и почвы. Избранные лекции I-VII школ (19911997 гг.). Пущино, 1998. т.1. - С.171-184.

71. Паринкина О.М. Соотношение динамики численности и биомассы бактерий с дыханием почвы в зоне тундры // Динамика микробиологических процессов в почве. -Таллин, 1974. -Ч. 1. С. 104-108.

72. Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. Под ред Б.Болина и др. -Д.: Гидрометеоиздат, 1989.

73. Политова Н.Ю., Лукьянова Л.М. СС^-газообмен и продуктивность сообществ горный тундры Хибин // Плодородие почв и продуктивность фитоценозов. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. - С. 72-85.

74. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестн. Опыта, дела Средне-Черноз. обл. Воронеж, 1924.

75. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

76. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных химических элементов и азота в основных типах растительности Земли. М.: Наука, 1965. - 254 с.

77. Ребристая О. В. Растительность востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977.-334 с.

78. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1971. - 672 с.

79. Семилетов И.П. Глобальное потепление и цикл углерода в Арктике // Вестник ДВО РАН. 1997. № 4. - С. 75-85.

80. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: МГУ. - 1999. - 200 с.

81. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1966-1968. - Вып. 1,2, 17, 21,24,33.4. 1,2,5.

82. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв // Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. Сыктывкар: Инт биол. Коми НЦ УрО РАН, 1976. С. 34-41.

83. Стишов М.С. Остров Врангеля эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола: изд. Марийского полиграфкомбината, 2004. - 596 с.

84. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942, № 1/2. - С. 5-17.

85. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, - 1964. - 145 с.

86. Тарко A.M. Модель глобального цикла углерода // Природа. 1994. - № 7. - С. 2732.

87. Тихомиров Б.А. К характеристике флоры и растительности термальных источников Чукотки // Ботанический журнал. 1957. - Т.42, № 9. - С.1427-1425.

88. Тихомирова А.А., Разумовский С.М. Особенности функционирования сукцессионных систем на Крайнем Севере // Биология почв Северной Европы. М., 1988. - С.59-68.

89. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М Наука, 1979. - 230 с.

90. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Под ред. Алексеева В.А. и Бердси Р.А. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, Северо-Восточная лесн. эксперимент, станция лесной службы США, 1994 (1995). - 232 с.

91. Федоров В.Д., Гилъманов Т.Г. Экология. М.: Изд. МГУ, 1980. - 464 с.

92. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения С02 из мерзлотных почв // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - С. 76-100.

93. Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность в тундровых биогеоценозах и почвах Колымской низменности // Почвоведение. 1998. - № 3. - С. 291-301.

94. Физиология растений. М.: изд. центр «Академия», 2005. - 636 с.

95. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г, Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем // Экология. 1999. - № 6. - С. 426-432.

96. Чукотка: природно-экономический очерк. Котов А.Н. (ред.). М.: Арт-Литекс, 1995.- 370 с.

97. Шмакова Н.Ю. Дыхательный газообмен подземной сферы тундровых растительных сообществ как элемент продукционного процесса // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1994. - С. 78-88.

98. Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. - 144 с.

99. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., Наука, 1978. - С. 910.

100. Alexander М. Microbial ecology. Wiley & sons, New York., 1971.

101. Andreev V.N., Aleksandrova V.D. Geobotanical division of the Soviet Arctic // Tundra ecosystems: a comparative analysis (eds. Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J.). -Cambridge:Cambridge University Press, -1981. P. 25-35.

102. Anisimov, O. A. Nelson, F. E. Permafrost distribution in the Northern Hemisphere under scenarios of climatic change // Global and Planetary Change. 1996. - V. 14. - P. 5972.

103. Anisimov O.A., Shiklomanov N.I., Nelson F.E. Variability of seasonal thaw depth in permafrost regions a stochastic modeling approach // Ecology modeling. - 2002. - V.53, iss.3-P. 217-227.

104. Ashby W.R. An Introduction to Cybernetics. Willey, New York. - 295 pp.

105. Auble D.L., Meyers T.P. An open path, fast response infrared absorption gas analyzer for H20 and C02 // Boundary Layer Meteorology. 1992. - V. 59 - P. 243-256.

106. Augustin L. et al. Eight glacial cycles from an Antarctic ice core // Nature. 2004. - V. 429.-P. 623-628.

107. Aurela M., Tuovinen J.-P., Laurila T. Net C02 exchange of a subarctic mountain birch ecosystem // Theor. Appl. Climatol. 2001. - V.70. - P. 135-148.

108. Baldocchi D.D., Hicks B.B., Meyers T.P. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gazes with micrometeorological methods // Ecology. -1988.-V. 65.- P. 1331-1340.

109. Baldocchi D.D., Valentini R., Running S., Oechel W., Dahlman R. Strategies for measuring and modelling of carbon dioxide and water vapour over terrestrial ecosystems // Global Change Biology. 1996. - V. 2. - P. 159-168.

110. Baldocchi D.D., Vogel С. A. and Hall B. Seasonal variation of energy and water exchange rates above and below a boreal jack pine forest canopy // Journal of Geophysical Research.- 1997.-V. 102.-P. 28939-28951.

111. Baldocchi D.D. Assessing the Eddy Covariance Technique for Evaluating Carbon-Dioxide Exchange-Rates of Ecosystems Past, Present and Future // Global Change Biology. - 2003. - V. 9, No.4. - P. 479-492.

112. Billings W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future // Quaternary Science Reviews. 1987. - V. 6. - P. 165-177.

113. Billings W. D., Luken J. O., Mortensen D. A., Peterson К. M. Arctic tundra: a source or sink for atmospheric carbon dioxide in a changing environment? // Oecologia. 1982. - V. 53.- P. 7-11.

114. Billings W.D. Introduction // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124) (Oechel W.C., ed.). New York: Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997.-P. 1-18.

115. Blanken P.D., Black T.A., Neumann H.H., Den Hartog G., Yang P.C., Nesic Z., Staebler R., Chen W., Novak M.D. Turbulent flux measurements above and below the overstory of a boreal aspen forest.// Boundary-Layer Meteorology. 1998. - V. 89. P. 109140.

116. Bliss L.C. North American and Scandinavian tundras and polar deserts // Tundra ecosystems: a comparative analysis, Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., Eds. Cambridge : Cambridge Univ Press, 1981.- P. 8-24.

117. Bliss L.C., Matveyeva N.V. Circumpolar Arctic vegetation // Arctic ecosystems in a changing climate: an ecophysiological perspective^ F.C. Chapin III et al., eds). San Diego: Academic San Diego, Calif., 1992. - P.59-89.

118. Bolin В., Houghton J., Meira Filho L.G. Radiative forcing of Climate Change: the 1994 report of the scientific assessment working group of ICPP. World Meteorological office, 1994.

119. Bolin B. How much C02 will remain in atmosphere? // The greenhouse effect, Climate change and ecosystems. Scope 29( Eds. B. Bolin, B. Doors, J.Jager, R. Warrick)London: John Willey and Sons, 1986. P. 93-155.

120. Braun-Blanquet J. Plant sociology: the study of plant communities.- Old Happan, N.J.: Hafner, 1965. 439 pp.

121. Brooks, P.D., Williams M. W., Schmidt S.K. Microbial activity under alpine snowpacks

122. Biogeochemistry. 1996. - V.32. - P. 93 - 113.

123. Brown J, Hinkel K.M, Nelson F.E. The Circumpolar Active Layer Monitoring (CALM) program: research designs and initial results// Polar Geography. 2000. - V. 24. -P. 166-258.

124. Bunnel F.L, Scoullar K.A. ABISKO-II. A computer simulation model of carbon flux in tundra ecosystems // Structure and function of tundra ecosystems (eds Rosswall T, Heal OW). Stockholm : Swedish Natural Science Research Council, 1975. - P. 425-448.

125. Burton K.L., Rouse W.R, Boudreau L.D. Factors affecting the summer carbon dioxide budget of subarctic wetland tundra. //Clim. Res. 1996. - v.6. - P. 203-213

126. Carson C.E., Hussey K.M. The oriented lakes of arctic Alaska // Journal of Geology. -1961. -V. 70. -P.417-439.

127. Chapin F.S. Ill, Van Cleve K. Plant nutrient absorption and retention under differing fire regimes // U.S. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO. -1981. -V. 26. P. 301-321.

128. Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variations of sea ice and air temperature in high latitudes // Bulletin of the American Meteorological Society. 1993. - V. 74. - P.33-47.

129. Chernov Yu.I., Matveyeva N.V. Arctic ecosystems in Russia. Ch.16 in: Polar and Alpine tundra. Ecosystems of the World 3. Wielgolaski F.E. (ed.). Elsevier. - 1997. - P. 361-507.

130. Christensen T.R., Jonasson S., Michelsen A., Callaghan T.V. and Havstrom M. Environmental controls on soil respiration in the Eurasian and Greenlandic Arctic // Journalof Geophysical Research. 1998. -V. 103, D22. - P 29015-29021.

131. Clements F.E. Plant succession: analysis of the development of vegetation. -Washington D.C.: Carnegie Institute of Washington publications, 242, 1916. 16.3.3, 16.4.5.

132. Climate Monitoring and diagnostics laboratory. Summary Report № 24. 1996-1997. -Boulder, Colorado, 1998.

133. Cook A.C., Tissue, D.T., Roberts, S.W., Oechel, W.C. Effects of elevated C02 from natural C02 springs on Nardus stricta: photosynthesis, biochemistry, growth and phenology //Plant, Cell and Environment. 1998. - V. 21. - P. 417-425.

134. Coyne P.I., Kelley J.J. Variations in carbon dioxide across an arctic snowpack during winter // J. Geophys. Res. 1974. - V. 79. - P.799-802.

135. Coyne P.I., Kelley J.J. C02 exchange over the Alaskan arctic tundra: meteorological assessment by an aerodynamic method.// J. Appl. ecol. 1975. - V.12. - P. 587-611.

136. Coyne P.I., Kelley J.J. Meteorological assessment of C02 exchange over an Alaskan Arctic tundra. // Vegetation and Production Ecology of an Alaskan Arctic Tundra. Ed. L.L. Tieszen. N.-Y.: Springer-Verlag. 1978. - P. 299-321.

137. CrawfordR.M.M., Jeffree C.E., Rees W.G. Paludification and forest retreat in Northern Oceanic Environments // Annals of Botany. 2003. - V.91. - P. 213-226.

138. Drake B.G. The impact of rising C02 on ecosystem production.// Water, soil and air pollution. 1992. - V. 64. - P. 25-44.

139. Draper N.R., Smith H. Applied regression analysis. 2nd edition. New York: Wiley, 1981.

140. Dyurgenov M.B, Meier M.F. Year-to-year fluctuation of global mass balance of small glaciers and their contribution to sea-level change // Arctic and Alpine research. 1997. -V.29.-No. 4. - P.392-402.

141. Eisner W.R., Peterson K.M. High resolution pollen analysis of tundra polygons from the North Slope of Alaska // Journal of Geophysical Research. 1998. - V. 103. - D22. - P. 28929-28938.

142. Eugster W., McFadden J.P. Chapin III F.S. A comparative approach to regional variation in surface fluxes using mobile eddy correlation towers // Boundary-Layer Meteorology. 1997. - V. 85. - P. 293-307.

143. Fahnestock J.T., Jones M.H., Brooks P.D., Walker D.A., Welker J.M. Winter and early spring C02 efflux from tundra communities of northern Alaska // Journal of Geophysical

144. Research. 1998. - V. 103(D22). - P. 29023 - 29027.

145. Fang J.Y., Tang Y.H., Koizumi H., Bekku Y. Evidence of wintertime C02 emission from snow-covered grounds in high latitudes // Science in China. Series D. Earth Sciences. -1999. V. 42(4). - P. 378-382.

146. Forest ecosystems in the Alaskan Taiga: a synthesis of structure and function ( Van Cleve et al., eds). N.Y.: Springer Verlag, 1986. - 230 p.

147. Forest resources of Europe, CIS, North America, Australia, Japan, and New Zealand II UN-ECE/FAO contribution to the Global forest resources assesment, 2000: Main report. -N.Y., Geneva: United Nations, 2000. 445 p.

148. Frey E.F., Smith L.C. Recent temperature and precipitation increases in West Siberia and their association with the Arctic Oscillation // Polar Research. 2003. - 22(2). - P. 287300.

149. Funk D.W., Pullman E.R, Peterson K.M, Crill P., Billings W.D. Influence of water table oncarbon dioxide, carbon monooxide, and methane fluxes from taiga bog microcosms // Global Biochemical Cycles. 1994. - V. 8. - P. 271-278.

150. Gilichinsky D., Wagener S. Microbial life in permafrost (A historical review) // Permafrost and Periglacial processes. 1995, v. 5. - P. 243-250

151. Ghilarov A.M. Ecology, mythology and organismic way of thinking in limnology. Trends in ecology and evolution. 1992. v.7. - P. 22-25.

152. Gilmanov T.G. Phenomenological models of the primary productivity of zonal arctic ecosystems.// Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124) (Oechel W.C., ed.). New York: Springer-Verlag, 1997. - P. 402-436.

153. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrrey Bot. Club. 1926. -V.53.№1.

154. Glenn M. S, Heyes A., Moore T.R. Carbon dioxide and methane fluxes from drainedpeat soils, southern Quebec // Global Biogeochemical Cycles. 1993 . - V. 7. P. 247-257.

155. Global Change and Arctic Terrestrial Ecosystems. ECSC-EC-EAEC, report 10. -Brussels, Luxembourg, 1995. 329 p.

156. Global change and Arctic terrestrial ecosystems (W.C. Oechel, T. Callaghan, T. Gilmanov et al., eds.) (Ecological studies, V. 124). New York : Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997. - 493 p.

157. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climate warming // Ecol.Appl. -. 1991. V. 1. - P. 182-195.

158. Gould W.A., Reynolds M., Walker D.A. Vegetation, plant biomass, and net primary productivity patterns in the Canadian Arctic // Journal of geophysical research. 2003. - V. 108. D2. 8167. - doi: 10.029/2001JD000948.

159. Goulden M.L., Munger J.W., Fan S.-M., Daube B.C., Wofsy S.C. Measurements of carbon sequestration by long term eddy covariance: Methods and a critical evaluation of accuracy // Global Change Biology. 1996. - V.2. - P. 169-182.

160. Griffis T.J., Rouse W.R., Waddington J.M. Interannual Variability of Net Ecosystem C02 Exchange at a Sub-Arctic Fen // Global Biogeochemical Cycles, 2000, V. 14, 4, P. 1109-1121.

161. Groisman P.Y, Karl T.R, Knight R.W. Observed impact of snow cover on the heat balance and the rise of continental spring temperatures // Science. 1994. - V. 263. - P. 198-200.

162. Harazono Y., Mano M., Miyata A., Zulueta R.C., Oechel W.C. Inter-annual carbon dioxide uptake at wet sedge tundra ecosystem in the Arctic. Tellus. 2003. V. 55, 2, P. 215231.

163. Harmon M.E., Franklin J.F., Swanson F.J., et al. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Adv. Ecol. Res. 1986. - V.15. - P. 133-302.

164. Heal O.W., Flanagan P.W., French D.D., McLean S.F Jr. Decomposition and accumulation of organic matter // Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J J., eds.). Cambridge: Cambridge University Press. - 1981. - P. 234260.

165. Heikkinen J.E.P., Elsakov V., Martikainen P.J. Carbon-Dioxide and Methane Dynamics and Annual Carbon Balance in Tundra Wetland in NE Europe, Russia // Global Biogeochemical Cycles, 2002, V. 16,4, pp. 1115-1115.

166. Hinzman L.D., Kane D.L., Gieck R.E., Everett K.R. Hydrologic and thermal properties of the active layer in the Alaskan Arctic // Cold Region Science and Technology. 1991. -V. 19,№2.-P. 95-110.

167. Hinzman L.D., Kane D.L. Potential response of an arctic watershed during a period of Global Warming.// J.Geophysical Research. 1992. - V. 97. - P. 2811-2820.

168. Hobbie S., Schimel J., Trumbore S., Randerson J.R. Controls over carbon storage and turnover in high-latitude soils // Global Change Biology. 2000. - 6 (Suppl. 1). - P. 196-210.

169. Hodkinson I.D., Coulson S.J., Webb N.R. Community assembly along proglacial chronosequences in the High Arctic vegetation and soil development in North-West Svalbard // Journal of Ecology. - 2003. - V. 91, № 4. - P. 651 - 663.

170. Hogg E.H., Lieffers V.J., Wein R. W. Potential carbon losses from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire. // Ecological Applications. 1992. - V. 2(3). - P. 298-306.

171. Hutchinson G.E. Concluding remarks. // Cold Spring Harbour Simp. Quant. Biol. -1958. V. 22.

172. Huxman Т.Е., Turnipseed A.A., Sparks J.P., Harley P.C., Monson R.K. Temperature as a control over ecosystem C02 fluxes in a high-elevation, subalpine forest. // Oecologia. -2003.-V. 134.-P. 537-546.

173. Hydra soil moisture probe user's manual. Version 1.2. Cahntilly, VA: Vitel, Inc., 1994. - 24 p.

174. Isaev A., Korovin G., Zamolodchikov D., Utkin A., Pryazhnikov A. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. -V. 82.-P. 247-256.

175. Jarvis P.G., Leverenz J.W. Productivity of temperate, deciduous, and evergreen forests // Encyclopedia of Plant Physiology,Vol. 12B ( Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H., eds ). New York: Springer-Verlag. P. 233-280.

176. Jarvis P.G., Massheder J.M., Hale S.E., Moncrieff J.В., Rayment M. and Scott S.L.

177. Seasonal variation on carbon dioxide, water vapor and energy exchanges of a boreal black spruce forest // Journal of Geophysical Research. 1997. - V. 102. - P. 28953-28966.

178. Johnson L.C., Shaver G.R., GiblinA.E., Nadelhoffer K.J., Rastetter E.R, Laundre J.A., Murray G.L. Effects of drainage and temperature on carbon balance of tussock tundra microcosms // Oecologia. 1996. - V. 108. - P. 737-748.

179. Jones M.H., Fahnestock J.Т., Welker J.M. Early and Late Winter C02 Efflux from Arctic Tundra in the Kuparuk River Watershed, Alaska, USA // Arctic, Antarctic and Alpine Reseach. 1999. -V. 31, № 2. - P. 187-190.

180. Kelley J. J., Jr., Weaver D.F., Smith B.P. The Variation of carbon dioxid under the snow in the Arctic//Ecology.-1968.-V. 49.-P. 358-361.

181. Klene A.E., Nelson F.E., Shiklomanov N.I., Hinkel K.M. The N-Factor in natural Landscaper variability of air and soil-surface temperatures, Kuparuk river basin, Alaska, USA //Arctic, Antarctic and Alpine Research. - 2001. - V. 33, Iss 2. - P.140-148.

182. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Climate warming and the carbon cycle in the permafrost zone of the former Soviet Union // Permafrost and Periglacial Processes. 1993. - V. 4. - P. 149-163.

183. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union // Global Biogeochemical Cycles. 1993. - V. 7, № 2. - P. 291-304.

184. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Role of Russian forests in global carbon balance // Ambio. 1995. - V. 24, № 5. - P. 258-264.

185. Korner, С. Miglietta, F. Long term effects of naturally elevated C02 on Mediterranean grassland and forest trees // Oecologia. 1994. - V. 99, - P. 343-351.

186. Lafleur P.M. Growing season energy and C02 exchange at a subarctic boreal woodland // Journal of Geophysical Research. 1999. - V. 104. - P. 9571-9580.

187. Lafleur P.M., Griffis T.J., Rouse W.R. Interannual variability in Net ecosystem exchange at the Arctic treeline // Arctic, Antarctic and Alpine Research. 2001. - V. 33. -№2.-P. 149-157.

188. LashofD.A., Ahuja D.R. Relative contributions of greenhouse gas emissions to Global Warming // Nature. 1990. - V. 344: 529-531.

189. Leuning R., Kelliher F.M., De Ригу D.G.G., Schulze E.D. Leaf nitrogen, photosynthesis, conductance and transpiration: scaling from leaves to canopies // Plant, Cell and Environment.- 1995.-V. 18.-P. 1183-1200.

190. Lieth H. Modeling the primary productivity of the world.// Primary Productivity of the Biosphere (Ecological Studies. V. 14) ( Lieth H„ Whittaker R.H., eds ). - New York:Springer-Verlag, 1975. - P. 237-263.

191. Lindemann R.L. The trophic-dynamic aspect of ecology // Ecology. 1942. - V. 23, №4.-P. 399-418.

192. Lindsay W.L., Moreno E.C. Phosphate equilibria in soils // Soil Sci. Soc. Am. Proc. -1960. V. 24.-P. 177-182.

193. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Functional ecology. 1994.-V. 8.-P. 315-323.

194. Lloyd C.R. The Measurement and Modeling of the Carbon-Dioxide exchange at a High Arctic Site in Svalbard // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - 4. - P. 405-426.

195. Lloyd A.H., Rupp S., Fastie C.L., Starfield A.M. Patterms and dynamics of treeline advance on the Seward Peninsula, Alaska // Journal of Geophysical Research. 2003. -V.108 (D2). - P. 10129- 10144.

196. McFadden J.P., Chapin F.C., Hollinger D.Y. Subgrid-scale variability in the surface energy balance of arctic tundra // Journal of Geophysical Research. 1998. -V. 103 (D22). -P. 28947-28961.

197. Malhi Г., Nobre A.D., Grace J., Kruijt В., Pereira M.G.P., Culf A., Scott S. Carbon dioxide transfer over a Central Amazonian Rain-Forest // Journal of Geophysical Research. Atmospheres.-1998.-V. 103(D24).-P. 31593-31612.

198. Manabe S., Stouffer RJ. Century-scale effects of increased atmospheric C02 on the ocean-atmosphere system // Nature. 1993. - V. 364. - P. 215-218.

199. Melillo J.M, Callaghan T.V, Woodward F.I, Salati E., Sinha S.K. Effects on ecosystems // (Houghton JT, Jenkins GJ., Ephraums JJ., eds.) Climate Change: The IPCC Scientific assessment. Cambridge: Cambridge University press, 1990.

200. Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W., Moore В., Vorosmarty C.J., Schloss A.L. Global climate change and terrestrial net primary production // Nature. 1993. - V. 363.-P. 234-240.

201. McGuire A.D., Melillo J.M., Kicklighter D.W., Joyce L.A. Equilibrium Responses of Soil Carbon to Climate-Change Empirical and Process-Based Estimates // Journal of biogeography. -1999. - V. 22 (4-5). - P. 785-796.

202. McKane R.B, Rastetter EB, Shaver GR, Nadelhoffer KJ, Giblin AE, Laundre JA, Chapin III FS. Climatic effects on tundra carbon storage inferred from expe-rimental data and a model // Ecology. 1997. - V. 78. - P. 1170-1187.

203. Mitchell J.F.B., Senior C.A., Ingram W.J. CO2 and climate: a missing feedback? // Nature. 1989. - V.341. - P. 132-134.

204. Mitchell J.F.B., Manabe S., Tikioka Т., Meleshko V. Equilibrium climate change // Climate Change: The IPCC Scientific Assessment ( Houghton J.T., Jenkins G.J., Ephraums J.J., eds). Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - P. 131-172.

205. Miyata A., Leuning R., Denmead O.T., Kim J., Harazono Y. Carbon dioxide and methane fluxes from an intermittently flooded pady field // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. - V. 2779. - P. 1-17.

206. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Japanese Journal of Botany. 1953. - V. 14. - P. 2256.

207. Moorhead D.L., Reynolds J.F. Effects of climate change on decomposition in arctictussock tundra: a modeling synthesis // Arctic Alpine Res. 1993. - V. 25. - P. 403-412.

208. Moorhead D.L., Reynolds J.F. Modeling decomposition in arctic ecosystems in: Landscape function and disturbance in Arctic tundra. N-Y.: Springer-Verlag, 1996

209. Morison J, Agaard K, Steele M. Recent environmental changes in the Arctic: a review // Arctic. 2000. - V. 53. - № 4. - P. 359-371.

210. Myneni R.B, Keeling C.D, Tucker C.J, Asrar G., Nemani R.R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991 // Nature. 1997. - V. 386 - № 6626. - P. 698-701.

211. Nadelhoffer K.J, Giblin A.E, Shaver G.R, Laundre J.A. Effects of temperature and substrate quality on element mineralization in six arctic soils // Ecology. 1991. - V. 72. -P. 242-253.

212. Nelson F.E., Outcalt S.I. A computational method for prediction and regionalization of permafrost // Arctic and Alpine research. 1987. - V. 19, 3. - P. 279-288.

213. Nosko, P., G.M. Courtin. The Water Relations of Carex Stans in Wet Sedge-Moss Tundra at a High Arctic Oasis, Devon Island, Nwt, Canada // Arctic and Alpine research. -1995.-27(2).-P. 137-145.

214. Oberbauer S.F., Sionit N., Hastings S.J., Oechel W.C. Effects of CO2 enrichment and nutrition on growth photosynthesis and nutrient concentration of Alaskan tundra plant species // Canadian Journal of Botany. 1986. - V. 64. - P. 2993-2998.

215. Oberbauer S.F, Hastings S.J, Beyers J.L, Oechel W.C. Comparative effects of downslope water and nutrient movement on plant nutrition, photosysnthesis, and growth in Alaskan tundra // Holarctic Ecology. 1989. - V. 12. - P. 324-334.

216. Oechel W.C, Hastings S.J, Jenkins M, Riechers G, Grulke N, Vourlitis G. Recent change of arctic tundra ecosystems from a carbon sink to a source // Nature. 1993. - V. 361.-P. 520-523.

217. Oechel W.C., Vourlitis G.L. The effects of climate change on Arctic tundra ecosystems // Trends in Ecology and Evolution 1994. V. 9. - P. 324-329.

218. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J, Bochkarev S.A. Change in Arctic C02 flux over two decades: effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecological Applications. -1995.-V. 5.-P. 846-855.

219. Oechel W.C, Vourlitis G.L. Climate change in Northern latitudes: alterations in ecosystem structure and function and effects on carbon sequestration. In: Global Change and terrestrial ecosystems // Ecol Studies. 1996. - V. 124. - P. 381-401.

220. Oechel W.C, Vourlitis G.L, Hastings S.J. Cold-season C02 emission from arctic soils // Global Biogeochemical Cycles. 1997.-V. 11, №2.- P. 163-172.

221. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Hinzman L., Kane D. Acclimation of ecosystem C02 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal warming // Nature. -2000a.-V. 406.-P. 978-981.

222. Olson J.S., Watts T.A., Allison L.J. Carbon in live vegetation of major world ecosystems // Oak Ridge Nat. Lab., ORNL-5862, 1983. 164 p.

223. Osterkamp Т.Е., Romanovsky V.E. Freezing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Permafrost and Periglacial Processes. 1997, - V. 8. - P. 23 - 44.

224. Osterkamp Т.Е., Romanovsky V.E. Evidence for warming and thawing of discontinious permafrost in Alaska // Permafrost and Periglacial Processes. 1999. - V. 10, № 1. - P. 317-337.

225. Parkinson C.L., Cavaliere D.J., Gloersen F., Zwally H.J. Arctic sea ice extents, areas, and trends, 1978-1996 // Journal of Geophysical Research. 1999. - V. 104 - C9. - P. 20837-20856.

226. Peterson K.M, Billings W.D. Tundra vegetational patterns and succession in relation to microtopography near Atkasook, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1980. - 12(4). - P. 473-482.

227. Phelps A.R., Peterson К. M., Jeffries M.O. Methan efflux from high-latitude lakes during spring ice melt // J. of Geophysical Research. 1998. - V. 103. - D22. - P. 29029 -29036.

228. Racine С. H. Tundra fire effects on soils and three plant communities along a hill-slope gradient in the Seward Peninsula, Alaska // Arctic. 1981. - V. 34, 1. - P. 71-84.

229. Rannik U., Aubinet M., Kurbanmuradov O., Sabelfeld K.K, Магккапеп Т., Vesala T. Footprint analysis for measurements over a heterogeneous forest // Boundary-Layer Meteorology. 2000. - V. 97. - P. 137-166.

230. Rayment M.B, Jarvis P.G. Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a

231. Canadian boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - V. 32. - P. 35-45.

232. Ricklefs R.E., Miller G.L. Ecology. 4-th edition. W.H. Freeman and Co., N.-Y. 2000. - 822 p.

233. Robinson S.D., Moore T.R. Carbon and Peat Accumulation over the Past 1200 Years in a Landscape with Discontinuous Permafrost, Northwestern Canada // Global Biogeochemical Cycles. 2001. - 13(2). - P. 591-601.

234. Romanovsky V.E., Osterkamp Т.Е. Thawing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Permafrost and periglacial processes. 1997. - V. 8. - P. 1-22.

235. Ryan M.G. Effects of climate change on plant respiration // Ecological Applications. -1991.-V. 1.-P. 157-167.

236. Schultz A.M. The nutrient-recovery hypothesys for arctic microtine cycles. II. Ecosystem variables in relation to arctic microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. D.L. Crisp, ed. Blackwell, Oxford, 1964. - P. 57-68.

237. Seabacher M., Harriss R.C. A system for measuring methane fluxes from inland and coastal wetland environments // Journal of Environmental Quality. 1982. - V. 11. - P. 3437.

238. Seabacher D.I., Harriss R.C., Bartlett K.B. Methane emissions to the atmosphere through aquatic plants // Journal of Environmental Quality. 1985. - V. 14. - P. 40-46.

239. Sebacher D.I, Harriss R.C, Bartlett K.B, Sebacher S.M, Grise S.S. Atmospheric methane sources: Alaskan tundra bogs, an alpine fen and a subarctic boreal mursh, Tellus. -1986.-V. 38, ser.B/ P. 1-10.

240. Serebryanny L.R., Tishkov А.А. Quoternary environmental changes and ecosystems of the European Arctic // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, V. 124) (Oechel W.C., ed). New York : Springer-Verlag, 1997. - P. 47-62.

241. Sharratt BS. Growing season trends in in the Alaskan climate record // Arctic. 1992. -V. 45.-P. 124-127.

242. Shaver G.R., Billings W.D., Chapin F.S. Ill, Giblin A.E., Nadelhofer K.J., Oechel W.C., Rastetter E.B. Global Change and carbon balance of Arctic ecosystems // Bioscience. 1992.-V. 42.-P. 433-441

243. Shaw R.H., Zhang X.J. Evidence of pressure-forced flow in forest // Boundary-Layer Meteorology. 1992. V. 58. - P. 273-288.

244. Shurpali N.J., Verma S.B., Kim J., Arkebauer T.J. Carbon-dioxide exchange in a peatland ecosystem // Journal of Geophysical Research Atmospheres. 1995. - V. 100 - D7. -P. 14319-14326.

245. Silvola J. Carbon dioxide dynamics in mires reclaimed for forestry in eastern Finland // Annales Botanici Fennici. 1986. - V. 23. - P. 59-67.

246. Soegaard H., Nordstroem C. Carbon dioxide exchange in a high-arctic fen estimated by eddy covariance measurements and modelling // Global Change Biology. 1999. - V. 5.-P. 547-562.

247. Sommerfeld R.A., Massman W.J., Musselman R.C., Mosier A.R. Diffusional flux of CO2 through snow: spatial and temporal variability among alpine-subalpine sites I I Global Biogeochemical Cycles. 1996. - V. 10. - P. 473-482.

248. Sommerkorn M. Patterns and controls of C02 fluxes in wet tundra types of the Taymir Peninsula, Siberia the contribution of soils and mosses // Berichte zur Polarforshung. Reports on Polar Research. - 1998. - V. 228. - 219 p.

249. Sturm M, Racine С., Tape K. Climate change: Increasing shrub abundance in the Arctic // Nature. 2001. - V. 114. - P. 546-547.

250. Svensson BH, Rosswall Т. In situ methane production from acid peat in plant communities with different moisture regimes in a subarctic mire // Oikos. 1984. - V. 43. -P. 341-350.

251. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935.- V. 16. No. 3.- P. 284 -307.

252. Tian H., Melillo J.M., Kicklighter D.W. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature. -1998. V. 396. - P. 664-667.

253. Tieszen L.L. The seasonal course of aboveground production and phlorophyll distribution in a wet arctic tundra at Barrow, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1973. -V. 4.-P. 307-324.

254. Tissue D.T., Oechel W.C. Response of Eriophorum vaginatum to elevated C02 and temperature in the Alaskan tussock tundra // Ecology. 1987. - V. 68. - P. 401-410.

255. Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., eds.).- Cambridge: Cambridge University Press, 1981. 813 p.

256. Tyler G. Distribution and turnover of organic matter and minerals a shore meadow ecosystem // Studies in the ecology of Baltic sea-shore meadows. IV. Oikos. 1971. - V. 22. - No. 3.

257. Vourlitis G.L., Oechel W.C., Hastings S.J., Jenkins M.A. A system for measuring in situ C02 and CH4 flux in unmanaged ecosystems: an arctic example // Functional Ecology.- 1993.-V.7.-P. 369-379.

258. Vourlitis G.L, Oechel W.C. Hastings S.J., Jenkins M.A. The effect of soil moisture and thaw depth on CH4 flux from wet coastal tundra ecosystems on the North slope of Alaska // Chemosphere. 1994. -V. 28. - R1-R3.

259. Vourlitis G.L, Oechel W.C. The role of northern ecosystems in the global methane budget // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124). (Oechel W.C., ed.). New York : Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997. - P. 266-289.

260. Vourlitis G.L., Oechel W.C. Landscape-scale C02, H20 vapour and energy flux of moist-wet coastal tundra ecosystems over two growing seasons // Journal of Ecology. -1997.-V. 85.-P. 575 590.

261. Waelbroeck C. Climate-soil processes in the presence of permafrost: a systems modeling approach // Ecological Modeling. 1993. - V. 69. - P. 185-225.

262. Walker D.A. Hierarchical subdivision of Arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material and topography // Global change Biol. 2000. - V. 6. (suppl.l), 9.-P. 9-34.

263. Wang Y.P., Polglase P.J. Carbon balance in the tundra, boreal forest and humid tropical forest during Climate Change -Scaling - Up from leaf physiology and soil carbon dynamics // Plant Cell and Environment. - 1995. - V. 18. - No. 10. - P. 1226-1244.

264. Washburn A.L. Classification of patterned ground and review of suggested origin // Journal of Geological Society.- 1956. -V. 67.- P. 823-866.

265. Washburn A.L. The world of cold. Geocryological studies. Moscow: Progress. -1988.-382 p.

266. Webb E.K., Pearman G.I. Leuning R. Corrections of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer // Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society. 1980. - V. 106. - P. 85-100.

267. Whalen S.C., Reeburph W.C. Consumption of atmospheric methane by tundra soils // Nature. 1990. - V. 346. - P. 160-162.

268. Wielgolaski F.E., Bliss L.C., Svoboda .J, Doyle G. Primary production of tundra // Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., eds.). -Cambridge: Cambridge University Press, 1981. P. 187-225.

269. Williams M., Eugster W, Rastetter E.B., McFadden J.P. and Chapin III F.S. The controls on net ecosystem productivity along an Arctic transect: a model comparison with flux measurements // Global Change Biology. 2000. - V. 6 (Suppl. 1). - P. 116-126.

270. Willmott C.J., Matsuura K. Terrestrial air temperature and precipitation: monthly and annual time series (1950-99), v. 1.02 Global climate resource pages, 2001. -http://climate.geog.udel.edu/~climate.

271. Xuhui E., Xinzhang H. Forest-air fluxes of carbon, water and-energy over non-flat terrain // Boundary-Layer Meteorology. 2002. - V. 130. - P. 277-301.

272. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V., Ivaschenko A.I. Sensitivity of tundra carbon balance to ambient temperature // Water, Air and Soil Pollution. 2000. - V. 119. - P. 157169.

273. Zamolodchikov D.G., Karelin D. V. An Empirical Model of Carbon Fluxes in Russian Tundra // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - № 2. - P. 147-162.

274. Zamolodchikov D.G., Lopes de Gerenu V.O., Karelin D.V., Ivaschenko A.I., Chestnykh О. V. Carbon emission by the southern tundra during cold seasons // Doclady Biological Sciences. 2000. - V. 372. - P. 312-314.

275. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - P. 147-162.

276. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. Arctic hot and C02 springs: natural model of impact of climate change on terrestrial ecosystems // Memories of National Institute of Polar Research. Special Issue. 2001. - № 54. - P. 437-443.

277. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V, Ivaschenko A.I., Oechel W.C., Hastings S.J. C02 flux measurements in Russian Far East tundra using eddy covariance and closed chamber techniques // Tellus. 2003a. - 55B. - P. 879-892.

278. Research and new Information. Zurich: IPA. - 2003b. - P. 189-190.

279. Zimov S.A., Semiletov LP., Davidov S.P., Voropaev Y.V., Prosiannikov S.F., Chapin M.C., Chapin III F.C. Siberian C02 efflux in winter as a C02 source and cause of seasonality in atmospheric C02// Climatic Change. 1996. - V. 33. - P. 111-120.

280. Zimov S.A., Davidov S.P., Zimova G.M., Davidova A.I., Chapin III F.S., Chapin M. С. and Reynolds J.F. Contribution of disturbance to increasing seasonal amplitude of atmospheric C02 // Science. 1999. - V. 284. - P. 1973-1976.