Физиолого-биохимические особенности эфемероидов-эремуруса гиссарского: Eremurus Hissaricus VVED. и Эремуруса мощного (Eremurus Robustus RGL.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сафаров, Ермахмад Холович

• Сафаров, Ермахмад Холович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сафаров, Ермахмад Холович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Эколого-биологические особенности эфемероидов.

1.2. Физиология и биохимия эфемероидов.

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований.

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы анатомического изучения листьев.

2.4. Определение величины биомассы, площади листьев, чистой продуктивности фотосинтеза.

2.5. Определение параметров водообмена.

2.6.0пределение интенсивности фотосинтеза и продуктов фотосинтетического метаболизма углерода.

2.7. Определение содержание Сахаров.

2.8. Определение содержание фруктозанов и глюкоманнанов в корнеклубнях эремурусов.

ГЛАВА 3. Физиологические и биохимические особенности эремурусов.

3.1. Анатомическое строение листьев.

3.2. Динамика накопления и распределения биомассы по органам эремуруса гиссарского в течение годичного цикла развития.

3.3. Площадь листьев и чистая продуктивность фотосинтеза эремуруса гиссарского.

3.4. Водный режим эремуруса гиссарского.

3.5. Особенности фотосинтетического метаболизма углерода эремуруса гиссарского.

3.6. «Вклад» ассимилирующих и запасающих органов в формирование новой генерации органов эремурусов.

3.7. Суточная динамика содержания Сахаров в листьях эремуруса гиссарского.

3.8. Динамика содержания глюкоманнов и фруктозанов в корнеклубнях эремуруса гиссарского и эремуруса мощного.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические особенности эфемероидов-эремуруса гиссарского: Eremurus Hissaricus VVED. и Эремуруса мощного (Eremurus Robustus RGL.)»

Актуальность темы. Таджикистан характеризуется уникальными природно-климатическими условиями, что открывает большие возможности для эколого-физиологического изучения растений и, в первую очередь, путей адаптации растений к экологическим факторам окружающей среды.

В этом плане большой интерес представляет изучение физиолого-биохимических особенностей эфемероидов - многолетних травянистых растений, имеющих короткий вегетационный период и впадающих с наступлением лета в состояние покоя.

Некоторые физиолого-биохимические особенности эфемероидов растительности Таджикистана были предметом исследований Х.Х.Каримова (1962, 1981, 1996), К.П.Рахманиной (1962, 1963), Ю.С.Насырова, М.А.Логинова (1963, 1964), О.И.Кудряшовой (1964): ритм развития, морфогенез, водный режим, фотосинтез, содержание и синтез углеводов, белков и нуклеиновых кислот.

Однако, эфемероиды до сих пор остаются малоизученными. В литературе мало сведений о механизмах регуляции физиолого-биохимических процессов у разных в таксономическом отношении групп эфемероидов. Изучение ф физиологии и биохимии эфемероидов даёт возможность расширить наши представления о путях адаптации растений к разным экологическим условиям, понять, как у эфемероидов за короткий период активной вегетации происходит интенсивное развитие вегетативных и репродуктивных органов и накопление больших запасов органических веществ в подземных запасающих органах, а также использовать эфемероиды, характеризующиеся своеобразным ритмом развития, как модель для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений, метаболизма при пониженной ф температуре.

Цель работы - изучение физиолого-биохимических особенностей эфемероидов - эремуруса гиссарского и эремуруса мощного в связи с их адаптацией к экологическим условиям южных склонов Гиссарского хребта (Западный Памиро-Алай).

Для достижения этой цели представлялось важным решить следующие задачи:

- провести мезоструктурный анализ листьев;

- изучить некоторые показатели водного режима;

- установить динамику накопления и распределения биомассы по органам растений;

-определить «вклад» ассимилирующих органов (листьев) и запасающих органов (корнеклубней и корневища) в формирование новой генерации вегетативных и генеративных органов;

-изучить интенсивность фотосинтеза и особенности фотосинтетического метаболизма углерода;

-определить дневную динамику содержания Сахаров в листьях эремуруса; -определить динамику содержания запасных углеводов в корнеклубнях эремуруса в связи с годичным циклом их развития.

Научная новизна. Впервые установлен долевой «вклад» фотосинтетических ассимилятов и запасных веществ корневых систем в формирование новой генерации вегетативных и генеративных органов у эфемероида - эремуруса гиссарского.

Установлена сахарозная направленность фотосинтетического метаболизма углерода у эремурусов. В период высокой фотосинтетической активности (12-16 ч) происходит наиболее интенсивное вовлечение интермедиатов ВПФ - цикла в фотосинтетический метаболизм и интенсивный синтез сахарозы.

Установлена динамика содержания запасных углеводов у эремурусов (глюкоманнанов у эремуруса гиссарского и фруктозанов у эремуруса мощного) в течение годичного цикла развития: максимальное накопление запасных углеводов приходится на фазу плодоношения и отмирания надземных органов, минимальное - на период выхода из состояния зимнего покоя и фазу формирования розетки листьев.

Практическая значимость. Предлагается использовать эремурус как модельный объект для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений между надземными и подземными органами и изучения закономерностей формирования генеративных органов и перехода растений к цветению. Выявлены оптимальные сроки для выделения из корнеклубней эремурусов эремурана (глюкоманнанов) и фруктозанов, используемых в практических целях, - фаза отмирания надземных органов и вступления растений в состояние покоя.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сафаров, Ермахмад Холович

Выводы

1. Эремурусы по типу мезоструктуры листа относятся к типичным С3-растениям. Обнаружены существенные различия по количеству и размеру устьиц, размеру и толщине хлорофиллоносного слоя мезофилла у листьев эремуруса гиссарского в двух контрастных условиях (на южном склоне Гиссарского хребта, 2350 м над ур. моря и г. Душанбе, 850 м над ур. моря): в условиях естественного произрастания эремурусов количество устьиц в листьях меньше, по размерам они крупнее, хлорофиллоносный слой толще.

Это может быть обусловлено более благоприятными условиями для вегетации эремурусов на южном склоне Гиссарского хребта.

2. Для эремурусов характерен умеренно-лабильный тип водного режима. В условиях естественного их произрастания при достаточном водоснабжении ход интенсивности транспирации в целом следует за ходом дневных изменений температуры, освещенности и влажности. В полуденные часы депрессии транспирации не наблюдается. Растениям свойствен высокий уровень оводненности и водоудерживающей способности. У эремурусов в весенне-раннелетний период на южном склоне Гиссарского хребта складывается весьма благоприятный водный режим, который обуславливает высокие темпы роста и развития растений.

3. Величина максимальной потенциальной интенсивности фотосинтеза у эремуруса гиссарского составляет 33 мг С02/ дм .ч. Уровень фиксации С02 в сумме за день довольно высок - около 195 мг С02/дм , что объясняется большой продолжительностью светового дня, в течение которого наблюдается фотосинтез, и это приводит к увеличению фотосинтетической продуктивности.

4. Анализ образующихся продуктов фотосинтеза в экспериментах с экспозицией растений в ИС02 показал, что большая часть радиоактивной метки - 14С включается в фосфоглицериновую кислоту, сахарозу, фруктозомонофосфат и глицерат. Поглощенный 14С распределяется между интермедиатами восстановительного пентозофосфатного цикла и гликолатного пути. Основным продуктом фотосинтеза эремурусов является сахароза, которая в экспериментах с экспозицией растений в 14С02, независимо от возраста листа, сосредотачивает в себе более 40% ассимилированного 14С.

5. Эремурус по типу фотосинтетического метаболизма относится к Сз-растениям с невысокой интенсивностью фотосинтеза и его можно характеризовать как растение с сахарозной направленностью фотосинтетического метаболизма.

6. Установлена зависимость распределения фотосинтетических продуктов от расположения, возраста и интенсивности роста листьев эремуруса. У первых пяти завершивших формирование листьев по составу и соотношению образовавшихся продуктов фотосинтеза не наблюдается существенных различий, однако у шестого, молодого листа, формирование которого не завершилось, возрастает доля включения 14С в фосфоглицериновую кислоту и незначительная часть радиоактивной метки включается в интермедиаты С4 - и Сг - пути.

7. Экспериментально установлено, что соотношение между «вкладом» ассимилирующих органов текущего вегетационного сезона и «вкладом» запасающих органов в формирование новой генерации органов эремурусов составляет примерно 12:1.

8. Определена динамика содержания запасных углеводов у эремурусов ( глюкоманнанов у эремуруса гиссарского и фруктозанов у эремуруса мощного) в течение годичного цикла развития: максимальное накопление запасных углеводов приходится на фазы плодоношения и отмирания надземных органов, минимальное - на период выхода из состояния зимнего покоя и фазу формирования розетки листьев.

Заключение

Совокупность полученных нами экспериментальных данных по физиологии и биохимии эфемероидов эремуруса. гиссарского и эремуруса мощного - представителей крупнотравных полусаванн южных склонов Гиссарского хребта (Западный Памиро-Алай) и анализ доступной нам литературы по биологии, физиологии и биохимии эфемероидов даёт основание сделать следующее обобщение.

Основное свойство эфемероидов, которое отличает их от всех других групп многолетних травянистых растений, - чрезвычайно быстрое развитие в течение короткого ранневесеннего (весенне-раннелетнего) периода -обусловлено следующими факторами:

Дозимнее формирование (задолго до начала выхода растений из состояния покоя) вегетативных и генеративных органов, вплоть до цветоноса и цветков.

Непрерывное морфогенетическое и физиологическое развитие почек возобновления во время летне-осенне-зимнего покоя. Сосредоточение больших запасов органических веществ в подземных запасающих органах, используемых в процессах возобновления роста растений при выходе из состояния покоя и формирования новой генерации органов.

Сахарозная направленность фотосинтетического метаболизма эремурусов, обеспечивающая интенсивный биосинтез запасных углеводов и отложение их в подземных органах.

Четкое подразделение годичного цикла физиолого-биохимических процессов на 3 этапа: выход из покоя - мобилизация субстратов метаболизма подземных запасающих органов на формирование новой генерации листьев; период вегетации - интенсивный синтез фотоассимилятов, транспортирование их в подземные органы и синтез в них полимерных резервных углеводов; покой - постепенное, все более усиливающаяся по мере прохождения периода покоя и особенно перед выходом из этого состояния деполимеризация резервных углеводов и накопление продуктов деполимеризации (сахароза, моносахариды, амино-и органические кислоты) в запасающих органах.

Способность эфемероидов к метаболической и физиологической активности при пониженной температуре в зимне-ранневесенний период года. Определенная степень изоляции почек возобновления (меристемных тканей), расположенных в подземных органах эфемероидов, и предохранение их от действия неблагоприятных факторов окружающей среды (высокая температура, низкая влажность почвы в летние месяцы, низкая температура - в зимние месяцы). Резкие перепады дневной и ночной температуры в местах распространения эремурусов на южных склонах Гиссарского хребта, что не приводит к большим потерям в процессе дыхания растений в ночное время органических веществ, образованных при фотосинтезе.

Благоприятный температурный режим и режим влажности воздуха и почвы в весенне-раннелетний период года, обеспечивающие интенсивный рост и развитие эфемероидов в течение относительно непродолжительного времени.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сафаров, Ермахмад Холович, 2006 год

1. Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А.А., Каримов Х.Х. Направленность фотосинтетического метаболизма углерода у эфемероида ревеня Максимовича // Физиология растений. - 2001. -Т.48, № 1. - С. 37-39.

2. Абрамов Н.В. Эфемеры Юго-Западного Памира и их географические связи: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1973.

3. Акульшина Н.П., Елеманов О.Н. Некоторые морфо-биологические особенности эфемероидов из семейства ирисовых в предгоры Гиссарской долины // Сб. работ аспирантов Тадж. гос. университета, (сер. биол. наук). Душанбе. 1969. Ч. 3. С. 52-63.

4. Алимбаева П.К., Гончарова А.В. и др. Сапониноносные и алкалоидоносные растения флоры Киргизии // Лекарственные вещества из растительного сырья Киргизии. Изд-во Илим, Фрунзе, 1972. С. 54 -56.

5. Артюшенко З.Т. Амариллисовые (Amaryllidaceae Jauma St.- Hilaire) СССР // Морфология, систематика и использование. Л. Изд-во «Наука», 1970.

6. Афанасьева Е.М. Полисахаридный состав корней различных групп эремурусов // Тез.секц. сообщ. 2-го Всесоюз. биохим. съезда. 12 секция. «Химия и обмен углеводов». Ташкент: Фан, 1969.- С. 16-17.

7. Афанасьева Е.М. Полисахариды клубнекорней некоторых видов Eremurus Vved // Растит.ресурсы, 1972. Т.8, вып. 2.- С. 192-200.

8. Афанасьева Е.М., Щербухина Н.К., Щербухин В.Д., Степаненко Б.Н. О полисахаридах корней эремурусов // Докл. АН СССР, 1964, т. 157, №6, с. 1470-1473.

9. Афанасьева Е.М., Щербухина Н.К., Щербухин В.Д., Степаненко Б.Н. О полисахаридах корней эремурусов // Химия и обмен углеводов. М. Изд-во «Наука», 1965 а. С. 130-136.

10. Афанасьева Е.М., Щербухина Н.К., Щербухин В.Д., Степаненко Б.Н. Полисахариды корней разных видов эремурусов в различные периоды вегетации // Прикл. биох. и микроб., 1965 б. Т.1, вып.2. С. 198-205.

11. Ахвердов А.А. Биология некоторых декоративных геофитов флоры Армении // Бюлл. Бот. сада АН Арм. ССР, 1956. № 15. С. 5- 132.

12. Баканова В.В. Годичные циклы развития видов птицемлечника // Бюлл. гл. бот. сада АН СССР, 1969. вып. 2. С. 49-51.

13. Барабанов Е.И. Ритм сезонного развития растений пояса шибляка и полусованн южного склона Гиссарского хребта. « Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. биол.». 1966, т. 71 вып. 1, с. 62-73.

14. Барабанов Е.И. Ритм сезонного развития субальпийских крупнотравных полусаванн Южного склона Гиссарского хребта // Науч. докл. Высш. школы Биол. науки, 1968. №2.-С. 71-78.

15. Барабанов Е.И. Ритм годичного развития растений пояса шибляка и низкотравных полусаванн хребта Аруктау // Бюлл. Моск. об-ва. испыт. прир. Отд. биол., 1967. Т. 72, вып. 3. С. 65-75.

16. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане//Бюлл. Моск. об-ва. испыт. прир. Отд. биол., 1970. Т. 75, вып. 1.-С. 39-48.

17. Баранова М.В. Морфогенез луковицы гиацинта // Морфогенез растений. М. изд-во МГУ, 1961. Т. 2. С. 188-191.

18. Белан Н.Ф., Абдурахмонова 3. Н. Разделение продуктов фотосинтеза методом хроматографии на тонких слоях // Докл. АН Тадж. ССР.-1969, Т. 12, №2. С. 61-64.

19. Бердикеев А.Б., Джорунбекова Ж.Д., Никитина Е.В., Плеханова Н.В. Углеводы растений родов эремурус и Ятрыщник Киргизии. // Лекарственные вещества из растительного сырья Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972.-С. 27-34.

20. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Ташкент // Изд-во АН Уз. ССР. 1962. С. 30-35.

21. Бутков А.П., Милоградова Е.И. К изучению биологии и динамики углеводов в корнях Е. regelii // Узб. биол. журн., 1959. № 6 С. 15-20.

22. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977. 256 с.

23. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М. - Л.: Наука, 1965.-305 с.

24. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. К изучению летного покоя растений предгорной лесостепи Крыма в природе и культуре. // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР, 1977, вып . 106, С. 54-57.

25. Горышина Т.К. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенней ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов//Бот.журн. 1963.-Т. 48, №11.-С. 1569-1582.

26. Горышина Т.К. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы. // Бюлл. Моск. общ-ва. испыт. прир. Отд. биол., 1965 а, Т. 70, вып. 5. С. 46-52.

27. Горышина Т.К. Регулирование ритма сезонного развития ранневесенних дубравных эфемероидов в экспериментальныхусловиях // Физиология растений. 1965 б, Т. 12, вып. 3. - С. 549550.

28. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. 232 с.

29. Горышина Т.К. Экология растений // Учеб. пособие. М.: Высш. школа, 1979. - 368 с.

30. Горышина Т.К., Самсонова А.И. Водный дефицит в листьях травянистых дубровных растений разных сезонных групп // Ботан. Журнал, 1966, Т. 51, № 5. С. 670-677.

31. Григорьев А.А., Будько М.И. Связь балансов тепла и влаги с интенсивностью географических процессов // Докл. АН СССР, 1966, Т. 162, № 1.-С. 29-31

32. Давлетмурадов К., Степаненко Б.Н. О водорастворимых полисахаридах различных органов Eremurus spectabilis Bjeb. М.Б. в различные фазы вегетации // Изв. АН. Туркм. ССР. Сер. биол. наук, 1966, №2.-С. 3-9.

33. Дударь Ю.А. Морфогенез Eremurus spectbilis Bied. и некоторые вопросы его культуры на северном Кавказе. // Растит, ресурсы, 1968, Т. 4, вып. 4 С.555-560.

34. Дударь Ю.А. Морфогенез монокарпического побега некоторых геофитов и гемикриптофитов Ставропольля. // Тр. Ставроп. НИИСХ, Морфогенез растений, ч. 2, Ставроп. книжн. изд-во, 1970, вып. 10.- С. 126-138.

35. Заленский О.В. Фотосинтез растений в естественных условиях // Вопросы ботаники. М.-Л., 1954. С. 61-74

36. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский B.JI. Методы применения радиоактивного углерода 14С для изучения фотосинтеза. М.-Л.: Наука, 1955. -90с.

37. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана // Гл. ред. Овчинников П.Н. M.-JL: Наука, 1964. 695 с.

38. Запрягаева В.И Крупнозлаковые полусаванны и особенности их сезонного развития. // Тр. Ин-та ботаники АН Тадж. ССР, т.22 «Флора и растительность ущелья реки Варзоб». J1. Изд-во «Наука», 1971. С. 145-150.

39. Земский В.Г. Определение чистой продуктивности фотосинтеза // Практикум по физиологии растений. Под редакцией Третьякова Н.Н. Москва «Колос», 1982, С. 120-122.

40. Зубкова Е.К., Мамушина Н.С., Войцеховская О.В., Филиппова J1.A. особенности дыхательного метаболизма на свету в условиях фотосинтеза у однодольных эфемероидов // Физиология растений. 1997. Т. 44.-С. 183-191.

41. Иванов JI. А., Салина А.А., Цельникер ЮЛ. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях //Ботан. журнал, 1950. Т. 35, № 2. С. 191-185.

42. Игамбердиева М.И., Рахимов Д.А., Исмаилов З.Ф. Углеводы Eremurus Regelii // Химия природных соединений, 1974. № 4. -С. 429432.

43. Калеткина Н.Г. Фитоценологическая характеристика летних пастбищ Гиссарского высокогорья в районе Анзобского перевала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1966. С. 8-1-9.

44. Калеткина Н.Г Сезонное развитие растительность субальпийской разнотравной степи и криофильной пустоши Гиссарского хребтастационар. Анзоб) // Растительность Таджикистана и её освоение / Гл. ред. Овчинников П.Н. Душанбе: Дониш, 1974. С. 7-41.

45. Каримов Х.Х. Ритм развития эфемероидов Западного Памира-Алая / Отв. Ред. А.А.Прокофьев; АН Тадж. СССР. Ин-т физиологии и биофизики растений. Душанбе: Дониш, 1981, - 145 с.

46. Каримов Х.Х. Некоторые эколого-физиологические особенности эфемероидов Западного Памира-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996. - С. 5-32.

47. Каримов Х.Х., Донцова С.В., Николаева М.И. Синтез нуклеиновых кислот и белков в почках возобновления эфемероидов в связи с состоянием летного покоя // Физиология растений. 1972. - Т. 19, № 2.-С. 319-326.

48. Каримов Х.Х., Кудинова С.В., Николаева М.И., Попова А.И., Чернер Р.И. Зимняя вегетация и летний покой растений аридной зоны Средней Азии / Под. ред. А.А.Прокофьева; АН Тадж. СССР. Ин-т физиологии и биофизики растений. Душанбе: Дониш, 1969. - 210 с.

49. Каримов Х.Х., Николаева М.И. Об обнаружении глюкофруктозанов в Allium Oschaninii О. u Eremurus Olgae Rgl. // Докл. АН Тадж. ССР.-1963.-Т. 6, №3.- С. 34-36.

50. Каримов Х.Х., Николаева М.И. О содержании и превращении углеводов у некоторых растений Таджикистана в связи с летним покоем и зимней вегетации // Вопросы физиология и биохимии культурных растений Таджикистана, Душанбе, 1964. - С. 23-24.

51. Каримов Х.Х., Чернер Р.И., Маниязова Н.А. Использование физиологических тестов для оценки и отбора сортообразцов зимневегетирующей ржи // Физиологические тесты в селекции растений / АН Респ. Таджикистан и др. Душанбе, 1994. - С. 73-87.

52. Кахнович JI.B., Гриц М.Г. Пигментный фонд хлоропластов в зависимости от спектрального состава света // Физиол. раст., 1986. Т. 22, вып. З.-С. 461-466.

53. Кирюхин В.В., Лодыгина Е.А., Парфенова А.В. Методика Физиолого-биохимических исследований картофеля. НИИКХ, Госагропром РСФСР, 1969.-С. 25-30.

54. Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений. М. Изд-во Моск. об-ва испыт. природы. 1950,- С. 30-35.

55. Комизерко Е.И. Некоторые показатели процессов жизнедеятельности у видов рода Eremurus // Бюлл. Гл. бот. Сада АН СССР, 1962, вып. 47. -С. 32-38.

56. Кудряшева О.И. Эремуран в некоторых видах рода Eremurus // Докл. АН Тадж. ССР, 1964, Т. 7, № 4. С. 27-29.

57. Кудряшева О.И. Сезонное развитие растительности низкотравных полусованн в Южной оконечности хребта Арук-Тау (стационар Гарауты) // Растительность Таджикистана и её освоение / Гл. ред. Овчинников П.Н. Душанбе: Дониш, 1974. С. 77-105.

58. Кузнецов А.А., Степаненко Б.Н. Деполимеризация глюкоманнанов эремурусов в процессе их выделения // Прикл. биох. и микроб., 1968. Т. 4, вып. 1.-С. 36-44.

59. Кутеминский В.Я., Леонтьева Р.С. Почвы Таджикистана. Условия почвообразования и орография почв. Душанбе: Ирфон, 1966. вып. 1, 223 с.

60. Лавренко Е.М. Травяная растительность субтропических континентальных районов СССР // Вопросы географии. Сб. статей для 18-го междунар. географ, конгресса, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1956. Т. 54. №5.-С. 736-742.

61. Лаптева А.В. Морфология и годовой цикл развития ириса Jridodictyum Kolpakowskianum (Rgl) Rodion. // Бот.журн., 1969. T.54. №5. С. 736-742.

62. Леонтьев В.Л. Об «озимых» эфемерах в Каракумах. Изв. Всес. геогр. об-ва СССР, 1940. Т.72, вып. 6. С. 854-855.

63. Леонтьева Р.С. Почвы горной части бассейна р. Заравшан и их использование: Автореф. дисс. . канд. с- х. наук. Душанбе, 1968, -23 с.

64. Логинов М.А. О потенциальном фотосинтезе растений некоторых типов растительности Таджикистана // Авторефер. дисс. . канд. биол. наук. Душанбе, 1963, - 17 с.

65. Мамушина Н.С., Вознесенская Е.В., Зубкова Е.К., Маслова Т.Г., Мирославов Е.А. Структурно-функциональные изменения клеток мезофилла в процессе роста листа у двух видов ранневесенних эфемероидов// Физиология растений, 2002, Т. 49, №2, С. 194-202.

66. Мантрова Е.З., Здасюк В.И. Изменение углеводного и белкового обмена в луковицах тюльпанов и нарциссов под влиянием удобрений // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1960. № 1. — С. 123-128.

67. Маслова Т.Г., Попова И.К., Корпюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолаксатинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 437-449.

68. Метлицкий Л.В., Кораблева Н.Т. Биохимия покоя запасающих органов растений. Изд-во «Наука», Москва, 1965, 93 с.

69. Мигушова Э.Ф. Сезонная динамика углеводов у садового тюльпана // Сб. тр. аспирантов и мл. научи, сорт. Всесоюз. ин-та растениев. Л. С. 246-249

70. Молотковский Г.Х. Изучение состояния устьиц методом целлулоидных отпечатков // Докл. АН СССР, 1935, 3(8), 9.

71. Муратова А.Е. Динамика развития растительного покрова в кленовнике неморально разнотравном // Тр. Ин-та ботаники АН Тадж. ССР, «Флора и растительность ущелья реки Варзоб», JL Изд-во «Наука», 1971 а. Т. 22. - С. 110-114.

72. Муратова А.Е. Динамика развития растительного покрова в фисташнике ячменном // Тр. Ин-та ботаники АН Тадж. ССР, «Флора и растительность ущелья реки Варзоб», JI. Изд-во «Наука», 1971 б. Т. 22.-С. 137-138.

73. Насыров Ю.С. Фотосинтез эдификаторов низкотравных полусаванн //Бот. жур н., 1962. Т. 47, № 4. С. 485-494.

74. Насыров Ю.С., Логинов М.А. Опыт изучения фотосинтетического баланса травянистых фитоценозов //Бот. журн. 1964. Т. 49, № 1. -С. 30-38.

75. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана и пути повышения его продуктивности: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Душанбе, 1966, 46 с.

76. Некрасова Л.Ф. Сезонная динамика запасных углеводов у пустынных растений // Бот. журн., 1949. Т. 34, № 1. С. 51-64.

77. Николаева М.И. О запасной форме углеводов некоторых видов эремурусов // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук, 1968, №1 (30), С. 104-106.

78. Ничипорович А.А. О потере воды срезанными растениями в процессе завядания//Журн.опытной агрономии Юго-Востока, 1926. Т.З, вып. 1. -С. 76-78.

79. Ничипорович А.А., Строгонова Л.Е., Чимора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах // М.: Изд-во АН СССР, 1961,- 138 с.

80. Овчинников П.Н. К истории растительности Юга Средней Азии. // Сов.ботаника, 1940, №3, С. 23-48.

81. Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджикистана // Сообщ. Тадж.филиала АН СССР, 1948, вып. 10.-С. 27-30.

82. Овчинников П.Н. Основные черты растительности флоры Таджикистана // Флора Тадж. ССР, 1957. Т. 1. М.-Л., Изд-во АН СССР, -С. 9-20.

83. Овчинников П.Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии // Изв. АН Тадж. ССР. Отд.естеств. наук, 1957, №18,-С. 49-65.

84. Овчинников П.Н. Ущелье реки Варзоб как один из участков ботанико -географической области Древнего Средиземья // Флора и растительность ущелья р. Варзоб.-Л., 1971. С. 396-447.

85. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т., Калеткина Н.Г. Растительность Памиро-Алая, Душанбе, Дониш, 1973, 28 с.

86. Плеханова и др., Источник инулина практического значения // Химия и физико-химия углеводов. Изд-во Илим, Фрунзе, 1968, С. 33-38.

87. Плеханова Н.В. и др., Источник получения фруктозных сиропов и кристаллической Д-фруктозы // Химия в физико-химия углеводов, Изд-во Илим, Фрунзе, 1968, С. 30-33.

88. Плеханова Н.В., Турдумамбетов К.,Бердикеев А. Луговская С.А. Содержание некоторых биологически активных веществ в растениях высокогорья // Проблема освоении гор. Изд-во Илим, Фрунзе, 1982, -С. 115-120.

89. Плеханова Н.В., Турдумамбетов К., Бердикеев А. Федорченко Г.П. Способ получения фруктозанов. А.С. №955928, 1982, Бюлл. №33.

90. Плеханова Н.В., Турдумамбетов К., Судницина И.Г. Углеводы растений рода Кузиня // Углеводы и углеводсодержащие растения Киргизии, Изд-во Илим, Фрунзе, 1984, 58 с.

91. Плеханова Н.В., Бердикеев А., Федорченко Г. П. Эремурусы Киргизии, их состав и полезные свойства // Изд-во «Илим», Фрунзе, 1985,- 32 с.

92. Плеханова И.В., Турдумамбетов К., Судницина И.Г. Углеводы Cousinia// Химия природн. соедин., 1985, №5, 639 с.

93. Плеханова Н.В., Турдумамбетов К., Федорченко Г.П. Лечебный сахар из сорных растений Киргизии // Изд-во Илим, Фрунзе, 1985, 62 с.

94. Пономарева О.Н. К изучению эремурусов как источника эмульгирующих средств // Бюлл. Гл. бот.сада АН СССР, 1955, 20, -С. 47-56.

95. Пономарева О.Н. Дослщження еремурана // Фармацевт, журн., 1960, 1,-43 с.

96. Пономарева О.Н. Новый эмульгатор эремуран// Тр. Московск. мед. инст., 1962. 18.-С. 100-126.

97. Попова Т. А. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветиых сухих и пустынных степей Центрального Казахстана //Тр. Бот.инс-та АН СССР, сер. 3 «Геоботаника», вып.17, «Биология и экология растений целинных районов Казахстана, 1965. С. 7-63.

98. Прозина М.Н., Фурста Г.Г. Ботаническая микротехника. М.Высшая школа, 1960.-20 с.

99. Прозина М.Н. Зимний рост у птицемлечника Ornithogalum umbellatum Ь.)//Докл. АН СССР, 1949. Т. 64, № 6. С. 861-864.

100. Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов и сопутствующих видов низкотравных полусаванн // Тр. Отдела физиол. и биоф. раст. АН ТаджССР, Т.2 «Физиология травянистых растений». Душанбе, изд-во АН Тадж ССР, 1962 С. 125-162.

101. Рахманина К.П. Особенности водного режима эдификаторов некоторых типов растительности Таджикистана // Изв. АН Тадж ССР. Отд. биол. наук. 1963. №1. - С. 34-44.

102. Рахманина К.П. Некоторые аспекты физиологической адаптации растений Западного Памиро-Алая.// В сб. Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1996. С. 83-100.

103. Рахманина К.П., Ахмедов A.M., Ахмедов Н., Шамсиев А. Физиологические основы повышения продуктивности кормовых растений в условиях высокогорья. (Обзорная информация), Таджик. ИНТИ, 1980. С. 1-46.

104. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена растений флороценотипов Таджикистана// В сб. Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1996. С. 71-82.

105. Рахманина К.П., Насыров Ю.С. Водно-тепловой баланс высокогорной растительности Таджикистана // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск, 1975. 65 с.

106. Рахимбаев И.Р., Соломина В.Ф. Природные цитокинины и покой луковиц тюльпана//Физиол. раст., 1975.-Т. 22, вып. З.-С. 141-153.

107. Рахимбаев И.Р., Сыртанова Г.А., Лисицына Р.А., Соломина В.Ф. Гормональный контроль покоя и роста тюльпана // Физиология роста тюльпана. Гл. 3. Алма-Ата: Наука. 1976. С. 61-81.

108. Савоськин И.П. Биологические особенности луковичных геофитов в связи с их экологией в настоящем и прошлом // Бот. журн., 1960. Т. 45, №7. С.1073-1078.

109. Сафаров Н.М. Ботанико-географические особенности Центрального Памиро-Алая // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2003, № 1(148).-С. 17-19.

110. Светозарова В.В. Морфолого-анатомическое строение и особенности развития некоторых видов рода Eremurus М.В. в культуре // Тр.Гл.бот. сада АН СССР, т. 9. Экология и интродукция растений, 1963 С. 171-205.

111. Седова Е.А. Особенности органогенеза и жизненного цикла луковичних и клубнелуковичных геофитов // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. Изд-во МГУ. 1972. С. 194-207.

112. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных геофитов. М.Изд-во МГУ, 1976.- С. 36-38.

113. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ, Сер. физ. мат. и естеств. наук. 1947. - №2.

114. Скрипчинский В.В. Онтогенез растений и внешняя среда // Докл. Ереван, симпоз.по онтогенезу высших растений, Ереван, Изд-во АН Арм. ССР, 1966.-С. 39-54.

115. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений (36-е Тимирязевское чтение). М.: Наука, 1977, 63 с.

116. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Влияние пониженной температуры на рост и развитие весенне-цветущих растений Северного Кавказа и вопрос об их происхождении // Бот.журн.,1961, Т. 46, №7, С. 949-958.

117. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Автономизация онтогенеза растений в связи с проблемой прогрессивного развития // Закономерности прогрессивной эволюции. JL Наука, 1972. С. 330343.

118. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Роль температуры в годичном цикле развития весенних геофитов Северного Кавказа // Бот.журн., 1968. Т.53, №9. С. 1233-1245.

119. Степаненко Б.Н., Афанасьева Е.М. Об эремуране-новом полисахариде из корней эремуруса Регеля и его химической природе

120. Углеводы и углеводный обмен в животном и растительном организмах. М. Изд-во АН СССР, 1959, С. 203-210.

121. Степаненко Б.Н, Афанасьева Е.М., Баксова Р.А. О химической природе эремурана-нового полисахарида из корней Eremurus Regelii // Биохимия, 1958. Т. 23, №5, С. 713-720

122. Степаненко Б.Н., Афанасьева Е.М., Баксова Р.А. и др. Изучение строения эремурана // Углеводы и углеводный обмен. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 56-64.

123. Степаненко Б.Н., Баксова Р.А. Получение кристаллической Д-маннозы из нового сырьевого источника полисахарида эремурана // Биохимия, 1961, вып. 5. С. 855-860.

124. Стрелков С.М. Изучение строения некоторых фруктозидов лилиецветных растений // Журн.общ.химии, 1958, Т.28, №11, С. 3143-3147.

125. Стрелков С.М. Динамика образования углеводов в вегетативных органах Helianthus tuberosus L. // Биохимия, 1960. Т. 25, вып.2, С. 219-226.

126. Стрелков С.М. Накопление углеводов в клубнях топинамбура при вегетационном развитии растений // Биохимия, 1961. Т. 26, вып.4 С. 569-574.

127. Сыртанова Г.А., Рахимбаев И.Р. Эндогенные гиббереллины в период покоя и роста луковиц тюльпанов // Фзиол. раст. 1973. Т. 22, вып. 1.-С. 165-169.

128. Сыртанова Г.А., Рахимбаев И.Р. Природные ауксины и ингибиторы роста тюльпана // Прикладная ботаника и интродукция растений. М. Изд-во «Наука». 1974. С. 132-133.

129. Тарасова Т.JI. К биологии среднеазиатских видов рода Eremurus // Бюлл. Гл.бот. сада АН СССР, 1965, вып. 20. С. 29-39.

130. Титова О. А. К морфогенезу эремурусов // Интродукция и акклиматизация растений, вып.6, «Биология и морфология травянистых растений и древесных растений», Ташкент: Фан, 1970. -С. 136-157.

131. Титова О.А. Влияние температурных условий на эремурусы в период летнего покоя и зимы // Интродукция и акклиматизация растений, вып. 8, Ташкент: Фан, 1971. С. 116-129.

132. Тихонова Н.А., Ванюшина Э.Ф., Халимонова Е.А., Скворцова И.Г. Влияние внешних условий на органогенез луковичных и клубнелуковичных растений во время летнего периода покоя // Морфогенез растений. М. Изд-во МГУ, 1961. Т. 2, С. 162-167.

133. Трофимов Т.Т. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений // Природа, 1954. №1. С. 102-105.

134. Турдукулов Э. Эколого-физиологические основы адаптации растений эродированных склонов // Изд-во «Илим», Фрунзе, 1984. 176 с.

135. Устинова Е.Н. Ритм развития конуса нарастания в луковицах пролески (Scilla sibirica L.) в осенне-зимнее время // Докл. АН СССР, 1949, Т.64, №6. С. 853-856.

136. Флора Таджикской СССР // Изд-во АН СССР, М.-Л., 1963. Т. 2.

137. Флора СССР // Изд-во АН СССР, Л., 1975. Т. 3.

138. Флимонова З.Н. Период летного покоя у диких луков//Сб. работ аспирантов АН Уз. ССР. Отд. биол. наук. вып. 2, 1958. Ташкент. Изд-во АН Уз. ССР.

139. Хохряков А.П. Сравнительная биология эремурусов и других эфемероидов // Бюлл Гл.бот. сада АН СССР, 1963, вып. 50. С. 6978.

140. Хохряков А.П. Эремурусы и их культуры // Изд-во «Наука», М.:1965, 128 с.

141. Шамсиев А. Радиационный режим и биологическая продуктивность растений в условиях Таджикистана: Дис. . канд. биол. наук. -Душанбе, 1984. 153 с.

142. Щербухин В.Д. Глюкоманнаны эремурусов: структура, свойства и перспективы практического использования: Автореф. дисс. . докт. биол. наук, М. 1982.-44 с.

143. Щербухина Н.К., Степаненко Б.Н., Щербухин В.Д. Изучение строения водорастворимых полисахаридов из салепа и полисахарида эремурана//Растит, ресурсы, 1969. Т. 5, вып.З. С. 398-406.

144. Щербухина Н.К.Резервные глюкоманнаны высших растений // Успехи биол. химии, 1970. Т.1, М. Изд-во наука. С. 226-243.

145. Широкова А.В. Тюльпаны Казахстана и их биологические особенности // Физиология роста тюльпанов. Алма-Ата: Наука, 1976.-С. 5-26.

146. Шукуров А.Ш. К вопросу о происхождении полусаваннового типа растительности // Сообщ. Тадж. филиал. АН СССР, 1949. №12. С. 7-9.

147. Шукуров А.Ш. О фитоценотическом объеме полусаванн как особого типа растительности, их сукцекссиях и генезисе // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. естеств. наук, 1957. №23. С. 85-99.

148. Эргашев А., Абдурахмонова З.Н., Кичитов В.К., Насыров Ю.С. Влияние естественной высокогорной УФ-радиации нафотосинтетическуга ассимиляцию углеродов // Фотосинтез и использование солнечной энергии. JT.Наука, 1971. С. 226-231.

149. Amthar I.S. Higher Plant Respiration and Its Relationships to Phosynthesis // Ecophysiology of Photosynthesis / Ed. Moore D. Berlin: Springer, 1995. P. 71-101.

150. Dickerson A.G., Edelman J. The metabolism of fructose polymers in plants. YI. Transfructosylation in living tissue of Helianthus tuberosus L.// J. Exp. Bot., 1966, 17, 52, P.612-619.

151. Edelman J., Jefford T.G. The mechanism of fructosan metabolism in higher plants as exemplified in Heliantus tuberosus // New. Phytol., 1968, 67,3 P. 517-531.

152. Kromer S. Respiration during Photosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V. 46. P. 45-70.

153. Krinsky N.I. The Biological Properties of Carotenoids // Pure Appl.Chem. 1994. V. 66. P. 1003-1010.

154. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties of the Plant Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. V. 29. P. 195-203.

155. Rees A.R// Aspects of tnans lo cation of carbon ib the tulip «New phytol», 1975, 74, №3, p. 421-428.

156. Risser P.C., Cottam G. Carbohydrate cycle in the bubls of the spring ephemeralis//Bull. Torrey Bot. club. 1968. 95. 4. P. 359-369.