Интеграция углеродного и азотного метаболизма в растении пшеницы (Triticum aestivum L. ) в зависимости от условий азотного питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Каширина, Екатерина Игоревна

• Каширина, Екатерина Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каширина, Екатерина Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Пути ассимиляции азота.

1.2. Влияние условий азотного питания на рост и распределение азота и углерода в системе целого растения.

1.2.1. Влияние формы азотного питания на распределение роста и азота в растении.

1.2.2. Влияние дефицита азота на рост и распределение азота в растении.

1.2.3. Влияние формы азотного питания на использование и распределение углеводов в растении.

1.2.4. Влияние дефицита азота на использование и распределение углеводов в растении.

1.3. Влияние условий азотного питания на фотосинтетическую и дыхательную активность растения.

1.3.1. Влияние формы азотного питания на фотосинтетическую активность растений.

1.3.2. Влияние дефицита азота в среде на фотосинтетическую активность растений.

1.3.3. Влияние формы и дефицита азота в среде на дыхательную активность растений.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект, условия выращивания и схема эксперимента.

2.2. Оценка показателей роста: массы сырого и сухого вещества, площадь листьев.

2.3. Определение содержания общего восстановленного азота.

2.4. Определение содержания нитрата и фракций небелкового восстановленного азота.

2.5. Определение содержания белка.

2.6. Определение содержания углеводов.

2.7. Определение содержания хлорофилла.

2.8. Определение скорости фотосинтетического выделения и темнового поглощения кислорода.

2.9. Определение скорости фиксации СОг.

2.10. Определение массы клеточных стенок.

2.11. Определение концентрации АБК.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Рост, накопление азота и распределение массы и азота у растений пшеницы в зависимости от фона азотного питания.

3.1.1. Динамика накопления массы в целом растении и отдельных органах; изменения морфологии органов.

3.1.2. Накопление азота и распределение его по фракциям в зависимости от условий азотного питания.

3.2. Структурные и биохимические параметры, характеризующие функциональное состояние органов пшеницы, растущей при снабжении нитратом, аммонием или без азота.

3.3. Дыхание и фотосинтез у растений пшеницы, растущей на среде с нитратом, аммонием или без азота.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интеграция углеродного и азотного метаболизма в растении пшеницы (Triticum aestivum L. ) в зависимости от условий азотного питания»

Актуальность работы. Рост и развитие растений - это итог взаимодействия двух систем: реализации генетического потенциала и действия условий окружающей среды. В результате формируется фенотип организма, максимально приспособленный к тем или иным условиям. Условия азотного питания кардинально изменяют жизнедеятельность растений, провоцируя множественный ответ. В зависимости от дефицита или формы минерального азота (NO3", NH44) у растений изменяются: фотосинтез [Жигалова, Гавриленко, 1986; Chapín, 1991; Кренделева и др., 1996; Banks et al., 1999], дыхание [Barneix et al., 1984; Полесская и др., 1999], поглощение ионов и ионный состав тканей [Haynes, Goh, 1978; Кондратьев и др., 1984 (1); Haynes, 1986; Marchner, 1995], участие корней и листьев в ассимиляции азота и пути его усвоения [Marchner, 1995; Алехина и др., 1996]. Однако, наиболее очевидным результатом длительного воздействия на растение такого фактора, как азотное питание, являются изменения в росте надземных органов и корней [Jackson, Volk, 1967; Chapín, 1991; Scheible et al., 1997; Stitt, 1999]. Несмотря на обилие данных, стратегия ответных реакций растения на действие условий азотного питания во многом остается невыясненной. Особенно это касается причинно-следственных отношений между процессами азотного и углеродного обмена и их согласованной регуляции. Данные литературы фрагментарны, так как исследования выполнены на разных видах растений и касаются отдельных процессов обмена или структурных параметров, которые чаще всего сравнивались у растений, росших на нитрате и без азота [Cincerova, 1990; Chapín, 1991; Полесская, Алехина, 1995; Кренделева и др., 1996; Crafts-Brandner et al., 1998], реже у растений, росших на 5 нитрате и аммонии [Jackson, Volk, 1967; Гавриленко и др., 1980; Жигалова, Гавриленко, 1986; Никитин и др., 1991; Raab, Terry, 1994]. Отсутствуют публикации, где одновременно изучено действие на физиологические процессы нитрата, аммония и отсутствия азота в среде. Кроме того, по результатам, полученным на разных видах растений и при использовании разных схем эксперимента, трудно установить, являются ли изменения следствием адаптации к условиям снабжения азотом или обусловлены другими причинами (спецификой объекта, разным физиологическим возрастом, нарушениями в процессах обмена). Необходимы комплексные исследования, чтобы выяснить, какие процессы определяют адаптивную пластичность растения к действию "азотного фактора", какова их иерархия и принципы координации в пространстве и во времени.

Цели и задачи исследования. Целью работы было установить, какова стратегия адаптивных изменений в углеродном и азотном обмене и в распределении роста и конструктивных веществ у пшеницы (Triticum aestivum L.) в зависимости от условий азотного снабжения.

В задачи работы входило:

1. Определить параметры роста, а также характер накопления и перераспределения массы и азота между органами у пшеницы, исходно растущей на средах с нитратом, аммонием, или без азота. Оценить темпы использования запасов зерновки.

2. Выяснить состав азот- и углеродсодержащих веществ и получить структурно-функциональную характеристику тканей корней и листьев растений, адаптированных к условиям нитратного, аммонийного питания и голодания. 6

3. Исследовать дыхание корней и дыхание и фотосинтетическое выделение кислорода у листьев разного яруса в динамике роста растений.

4. Оценить фиксацию двуокиси углерода зрелым донорным листом, используя интактные растения, экспонированные на разных фонах азотного питания.

Научная новизна работы. Впервые проведено системное исследование комплекса структурных, функциональных и биохимических процессов и показателей в динамике роста пшеницы на питательной среде либо с нитратом, либо с аммонием, либо без азота. Получена информация, касающаяся целостного организма, о характере изменений, вызванных условиями азотного питания. Продемонстрировано, что разница между вариантами в накоплении восстановленного азота проявляется у проростков раньше, чем различие в накоплении массы. Но темпы использования запасов зерновки не зависели от условий азотного снабжения. Установлено, что в зависимости от действия условий азотного питания в корнях и донорном листе на тканевом уровне, в целом меньше варьируют показатели содержания общего восстановленного азота, его фракций и белка, чем содержания углеводов, хотя количественные изменения отдельных соединений происходят у растений дифференцировано. Впервые определена масса клеточной стенки и продемонстрировано, что ее доля в массе сухого вещества корней и донорного листа изменяется в зависимости от фона азотного питания. Впервые в динамике оценены и сопоставлены параметры роста, фотосинтетическая и дыхательная активность корней и листьев разных ярусов у пшеницы, акклимированной к разным условиям азотного питания. Выяснено, что 7 значительные изменения в росте и морфологии сопряжены с сохранением уровня потенциальной активности фотосинтетического аппарата (сходная скорость выделения О2 тканями листьев) и поддержанием в корнях и листьях одинаковой (Ж)з" и -Ы варианты) или несколько более высокой (1\М4+ вариант) интенсивности дыхания. Впервые параллельно у трех азотных вариантов на функционально донорном листе интактных растений измерена скорость фиксации С02. Показано, что на уровне органа скорость поглощения СО2 была самой высокой у листа МН4+ варианта и самой низкой у листа -Ы варианта. Обосновывается новый взгляд на азотное питание, как фактор индуцирующий появление разных фенотипов растений пшеницы сорта Инна.

Практическая значимость исследования. Азотное питание -один из основных естественных факторов, определяющих рост и продуктивность растений. Кроме того, это фактор, с помощью которого можно контролировать жизнедеятельность растений. Результаты проведенного исследования и сделанные обобщения позволяют оценить потенциальные возможности растений на ранних стадиях развития утилизировать азот нитрата, аммония или приспосабливаться к недостатку азота в среде. Растения, выращиваемые при разных условиях азотного снабжения, имеют разные структурные и метаболические характеристики и являются удобной моделью для изучения: взаимодействия процессов усвоения азота и фотосинтеза; роли дыхания в адаптации к условиям азотного питания; донорно-акцепторных отношений по углероду и азоту между корнями и побегами и др. Оценка интегральных параметров накопления массы и азота, их распределение, характеристика морфологии, результаты изучения 8 фотосинтеза, дыхания и состава веществ могут служить базой для разработки схем взаимодействия углеродного и азотного обмена и моделирования донорно-акцепторных отношений у растений в зависимости от условий азотного питания. Такие модели необходимы для решения практических задач, связанных с управлением процессами развития растений и использования азота среды.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Азот является одним из самых распространенных элементов в природе, но в почве содержится только небольшая часть общего азота Земли и лишь 0,2% почвенного азота прямо доступны растениям [Барбер, 1988]. Тем не менее азот входит в состав органических соединений и занимает центральное место в метаболизме растений [Miflin, Lea, 1977; Алехина, Ширшова, 1979; Кретович, 1987; Алехина и др. 1996]. Дефицит азота является вторым после воды фактором, лимитирующим продуктивность растений. Основными доступными для высших растений формами азота являются аммонийная (NH/) и нитратная (N03") [Прянишников, 1945; Haynes, Goh, 1978; Haynes, 1986].

Обобщая исследования по физиологической характеристике аммонийных и нитратных солей Д. Н. Прянишников [Прянишников, 1945] пришел к выводу, что оптимальные комбинации внутренних и внешних условий при снабжении растений нитратами и солями аммония не совпадают. Он указывал на значение таких факторов, как содержание углеводов, возраст растений, а также подчеркивал значение концентрации в среде других элементов минерального питания. Помимо выше названных факторов, снабжение растений аммонием требует усиленной аэрации питательной среды [Haynes, Goh, 1978;]. И, наконец, 9 одним из регуляторов поглощения азота является pH среды: нитраты лучше поглощаются растениями из подкисленного раствора, а аммоний из нейтрального или слабощелочного [Прянишников, 1945]. Прянишниковым [Прянишников, 1945] выделены группы растений, предпочитающие нитрат либо аммоний. Видовая специфика также имеет большое значение [Haynes, 1986].

Физиологическая особенность процессов усвоения поглощаемого аммония, вскрытая в работах Д.А. Сабинина [Сабинин, 1971], развитая в работах Курсанова [Курсанов, 1960] и многократно подтвержденная в других исследованиях [Алехина, 1983; Ширшова и др., 1986; Stulen, 1986; Алехина, Клюйкова, 1988], заключается в том, что аммоний практически сразу после поступления в клетки метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот (главным образом, глутаминовой, аспарагиновой, аланина) и амидов (аспарагина и глутамина), и концентрация аммония в тканях очень низкая, так как накопление иона аммония недопустимо в связи с его токсичностью [Haynes, Goh, 1978; Pate, 1983]. В фотосинтезирующем листе происходит только реассимиляция аммония, образующегося, в основном, при фотодыхании [Wallsgrove et al., 1983; Wallsgrove, Lea, 1985; Андреева, 1987; Мокроносов, 1991; Мокроносов, Гавриленко, 1992; Oaks, 1994; Huppe, Turpin, 1994].

Физиологические процессы усвоения нитрата в растениях имеют ряд особенностей по сравнению с усвоением аммония: нитратный азот при определенных условиях также может почти полностью восстанавливаться до аммония и усваиваться в корнях [Измайлов, 1986; Брэй, 1986; Haynes, Goh, 1978; Pate, 1983], но в большинстве случаев нитрат транспортируется в надземные органы, в которых происходит его восстановление и ассимиляция, помимо этого, нитраты могут

10 накапливаться в тканях в значительных количествах [Сабинин, 1971; Miflin, Lea, 1977; Алехина, Ширшова, 1979; Измайлов, 1986; Clarcson, 1986; Stillen, 1986; Львов, 1987; Клюйкова, Алехина, 1983; Клюйкова, Алехина, 1992].

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Каширина, Екатерина Игоревна

ВЫВОДЫ

1. Динамика роста пшеницы сорта Инна изменяется в зависимости от условий азотного питания после того как исчерпываются запасы зерновки. Величина накопления массы сухого вещества в целом растении уменьшается в ряду Ы03" -» >Щ4+ —» -Ы вариантов. Характер распределения массы между корнями и побегами при снабжении азотом, был сходным, но у голодающих растений значительно увеличивалась масса корней (как относительно, так и абсолютно, массы надземных органов) и снижалась масса наземных органов.

2. Разница в динамике накопления восстановленного азота (]ЧВ0ССТ.) появляется у проростков, еще до исчерпания азота зерновки, и связана с поступлением нитрата и аммония из среды. Динамика накопления Ывосст в целом растении коррелирует с ростом и уровень Нюсст. выше в ИОз", чем в МН4+ варианте. При голодании у растений в период 10-ый - 28-ой день азот не накапливается, а перераспределяется из 1-го и частично 2-го листа в корни и развивающийся 3-ий лист.

3. Изменения в росте и накоплении азота у пшеницы на ранних стадиях развития индуцируются условиями азотного питания среды, поскольку, темпы потери массы сухого вещества и азота зерновкой не различались у растений, исследованных вариантов.

4. Условия азотного питания дифференцированно влияют на развитие донорного листа. У листа МН4+ варианта по сравнению с нитратным уменьшается площадь, оводненность, масса клеточной стенки, но возрастает содержание АБК. При голодании формируется пейноморфный лист с наименьшей площадью, оводненностью, но с наибольшей массой клеточной стенки и высоким содержанием АБК.

95

5. Условия азотного питания определяют азотный и углеводный статус листа и корня. В тканях растений КН4+ варианта увеличивается содержание 1ЧВ0ССТ, белка и глюкозы, но значительно снижается содержание запасных углеводов (сахароза, крахмал). Для тканей листа Ж)з" варианта характерен высокий уровень сахарозы. В -Ы варианте существенно снижается содержание Квосст., но количество белка было таким, как в N03" варианте; в тканях увеличивалось содержание сахарозы, а в листе в накапливался крахмал.

6. Интенсивность дыхания тканей корней и листьев 1-го, 2-го и 3-го ярусов была одинаковой у растений N03" и -Ы вариантов. При аммонийном питании дыхание активируется как в корнях, так и в листьях. Такая закономерность сохраняется в динамике роста.

7. Потенциальная фотосинтетическая активность, оцениваемая по скорости выделения О2 тканями развивающихся и сформированных (но не стареющих) листьев, не зависит от фона азотного питания. Ткани листьев ИОз" и -И вариантов не различались также по содержанию хлорофилла, у 1МН4+ варианта уровень хлорофилла был выше.

8. Скорость фиксации С02, измеренная на листе интактного растения, зависела от условий азотного питания. В донорном (втором) листе голодающего растения скорость фиксации была ниже, а при аммонийном питании выше, чем в листе растения, снабжаемого нитратом.

96

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Акклимация растений к условиям азотного питания направлена на поддержание роста и сохранение соответствия между образованием массы сухого вещества и утилизацией азота, поглощаемого из среды или реутилизируемого из эндогенных запасов.

У растений пшеницы, которые с первых этапов онтогенеза выращивались в разных условиях азотного снабжения, соответствие между накоплением массы и накоплением азота соблюдалось только на уровне целого организма (рис. 11, табл. 13 приложения). При этом изменения в росте происходят под действием "азотного фактора" среды и не зависят от использования запасов зерновки (рис. 1 и 5, табл. 1, 2, 5 приложения). У отдельных органов растений, которые приспособились к использованию N03", ЫН4+ или к голоданию, изменения в массе были не аналогичны изменениям в накоплении азота (рис. 11, табл. 13 приложения). Так, корни -Ы варианта имели самую большую массу, а количество азота в них было таким же, как в N03" варианте; масса сухого вещества у второго листа была одинаковой, а азота в листе -И варианта накапливалось вдвое меньше, чем в N03" варианте. Несоответствие объясняется тем, что распределение сухого вещества (90% которого представлено углеводными соединениями) и азота между отдельными органами происходит независимо, что обусловлено спецификой пространственной организации процессов синтеза, запасания, утилизации углеводов, а также их оттока из побегов в корни с одной стороны и процессов поглощения, ассимиляции, накопления, реутилизации и циркуляции в растении азота, с другой.

89

Накопление сухого вещества - это результат продуктивности фотосинтеза и эффективности дыхания. У пшеницы сорта Инна интенсивность дыхания тканей корней и листьев при голодании сохраняется на уровне NO3" варианта, а в аммонийном варианте значительно интенсифицируется (рис. 11, табл. 13 приложения). Особенностью дыхания растений является наличие у них альтернативного цианидрезистентного пути передачи электрона на кислород. Как установлено в опытах с пшеницей, подобных нашим [Полесская и др., 1999], у растений, снабжаемых нитратом, поглощение Ог связано, главным образом, с основным цитохромным дыханием, а при питании аммонием или при голодании большой вклад вносит альтернативное дыхание. Функции альтернативного дыхания, в целом, не ясны, но активацию этого пути дыхания часто связывают со сменой внутренних и внешних физиологических условий [Lambers, 1985; Семихатова, 1995; Wagner, Krab, 1995]. Потенциальная активность фотосинтеза в функционально донорном листе (рис. 11, табл. 13 приложения), как и в других листьях (рис. 9, табл. 12 приложения), сохраняется неизменной и не зависит от формы и доступности азота в среде.

Таким образом, у растений при всех условиях азотного питания поддерживается высокая интенсивность таких базовых процессов, как дыхание и фотосинтез, и, очевидно, сохранение их потенциальной активности является приоритетом в стратегии акклимации к действию "азотного фактора" (рис. 11, табл. 13 приложения).

Фотосинтез, который оценивался по скорости фиксации С02, листом интактного растения изменялся под действием условий азотного питания: скорость фиксации наибольшая у NH4+ варианта и наименьшая у -N варианта (рис. 11, табл. 13 приложения). Изменения в ассимиляция

90

СО2, которые происходят в зависимости от снабжения растений нитратом или аммонием, не коррелируют с изменениями в росте растений. Это обусловлено тем, что утилизация ионов аммония и нитрата не меньше, чем от фотосинтеза, зависит от энергии и субстратов, источником которых является дыхание [Bowman, Paul, 1988; Huppe, Turpin 1994; Алехина и др., 1996].

Взаимосвязь процессов усвоения нитрата и аммония с фотосинтезом и дыханием имеет принципиальные различия, которые обусловлены разным характером пространственной организации, биохимическими и физиологическими особенностями включения в метаболизм окисленного и восстановленного азота. Процесс использования нитрата теснее, чем аммония, увязан с фотосинтезом и является более контролируемым через регуляцию нитратредуктазы, систему компартментации и транспорта из корней в надземные органы [Алехина и др., 1996; Crowford, 1995; Stitt, 1999]. Ион аммония из-за токсичности не может накапливаться в тканях и ассимилируется в корнях, что требует высокого уровня дыхания и непрерывного притока фотоассимилятов для его поддержания [Jackson, Volk, 1967; Bowman, Paul, 1988; Marcshner, 1995]. Таким образом, усвоение аммония больше, чем усвоение нитрата зависит от дыхательного метаболизма. С другой стороны, обе формы азота специфически влияют на углеводный метаболизм и распределение углеродных потоков, как на уровне синтеза соединений, так и на уровне распределения по органам [Курсанов, 1960; Champigny, Foyer, 1992; Marcshner, 1995].

92

Хотя скорость фиксации С02 в листе аммонийного варианта самая высокая (рис. 11, табл. 13 приложения), уровень углеводов (сахарозы, крахмала), и полисахаридов клеточной стенки самый низкий (рис. 12, табл. 14 приложения). Это может быть следствием активации дыхания (рис. 11, табл. 13 приложения) и увеличения использования ассимилятов на синтез белка и аминокислот (уровень белка и NB0CCX. в NH4+ варианте выше) (рис. 12, табл. 14 приложения). Однако, приоритетом в условиях аммонийного питания, очевидно, является активный транспорт фотоассимилятов в корни, где они используются на усвоение поглощаемого аммония. Действительно, масса корней аммонийного варианта самая низкая (рис. 11, табл. 13 приложения), в тканях снижается содержание сахарозы и масса клеточной стенки, но уровень восстановленного азота и белка существенно превышает таковой в корнях NO3" варианта. Итак, реорганизация метаболизма у растений, росших на аммонии, связана с активацией ассимиляции С02 и в еще большей степени с активацией дыхания, а также перераспределением потоков углерода и использованием углеводных соединений и энергии на усвоение азота, что приводит к уменьшению накопления массы сухого вещества.

Низкая скорость ассимиляции углекислоты у листа растений -N варианта (рис. 11, табл. 13 приложения) связана с формированием при трофическом стрессе пейноморфной структуры. Это подтверждается уменьшением площади и оводненности листа у голодающего растения (рис. 3, табл. 4, табл. 4 приложения), снижением количества белка, увеличением массы клеточных стенок и многократного возрастания содержания АБК (рис. 12, табл. 14 приложения). Основываясь на этих данных и сведениях литературы [Nobel, Walker,1985; Chapín et al., 1988; Silva et al., 1990; Chapín, 1991], мы считаем, что снижение скорости

93 фиксации СОг, листом интактного растения -N варианта, обусловлено увеличением сопротивления диффузии СОг, как устьичной, так и тканевой. Снижение скорости ассимиляции СО2 не служит причиной торможения ростовых процессов при азотном голодании. На это указывает накопление крахмала в листе, сахарозы в корнях и увеличение массы клеточных стенок в обоих органах (рис. 12, табл. 14 приложения). Реорганизация углеродного метаболизма в системе целого растения -N варианта связана с оттоком "избыточных" ассимилятов из листьев в корни, и разрастание корней за счет такого притока обеспечивает "поиск" дефицитного элемента [Feller, Keist, 1986; Haynes, 1986].

Таким образом, стратегия акклимация к разным условиям азотного питания с одной стороны направлена на поддержание уровня активности фотосинтеза и дыхания, с другой стороны связана с существенным перераспределением потоков азота и углерода, что приводит к изменению состава конструктивных веществ, модификации структур и органов, изменению в характере донорно-акцепторных отношений в системе целого растения и, наконец, к изменению характера роста. В итоге, в зависимости от условий азотного питания формируются растения пшеницы с разными фенотипами.

94

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каширина, Екатерина Игоревна, 2000 год

1. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Усвоение азота растениями // Биологические науки, 1979. Т.1. Вып.1. С. 5-18.

2. Алехина Н.Д. Усвоение азота злаками в зависимости от температуры среды // Вестник московского университета, 1983. Серия 16, биология. № 4. С.43-49.

3. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Усвоение азота растениями при пониженной температуре // Физиология растений, 1986. Т.ЗЗ. Вып. 2. С.372-386.

4. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Температура среды и адаптивные изменения свойств ферментов ассимиляции азота у растений // Вестник московского университета, 1988. Серия 16, биология. № 3. С.3-15.

5. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа Сз-растений // Физиология растений, 1996. Т. 43. № 1. С.136-148.

6. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Власова М.П., Нгуен-т Хыу-т Хыок, Ничипорович A.A. Влияние азотного питания растений на структуру и функции фотосинтетического аппарата // Физиология растений, 1971. Т.18, №4. С.701-708.

7. Андреева Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе Пущино: НЦБИ, 1987. С. 20-38.

8. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы // Физиология растений 1992. Т.39. №4. С. 680-685.97

9. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза с ассимиляцией азота у растений горчицы при воздействии возрастающих доз нитрата в питательном растворе. // Физиология растений, 1998. Т. 45. №6. С. 813-816.

10. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

11. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. /М.: Изд-во МГУ, 1964. 328 с.

12. Беликов П.С., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Изд-во РУДН, 1992. 248 с.

13. Брэй С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. 200 с.

14. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Активность фотосинтетического аппарата в онтогенезе у различных сортов пшеницы в зависимости от азотного питания // С-х биология, 1979. Т. 14. Вып.4. С. 431-435.

15. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высшая школа, 1975. 390 с.98

16. Гавриленко В.Ф., Ломски Б., Жигалова Т.В. Влияние окисленной и восстановленной формы азота в питательной смеси на функциональную активность сопрягающих белков и фотофосфорилирование хлоропластов пшеницы. // Биологические науки, 1980. №5. С.64-72.

17. Евстигнеева З.Г. Глутаматсинтазный цикл у растений // Прикл. биохимия и микробиология, 1993. Т. 29. Вып. 1. С. 5-17.

18. Жигалова Т.В., Гавриленко В.Ф. Динамика некоторых реакций фотосинтетического энергообмена хлоропластов пшеницы при изменении формы азотного питания растений // Биологические науки, 1986. №12. С. 65-72.

19. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

20. Климов C.B., Джанумов Д.А., Бочаров Е.А. О соотношении авто- и гетеротрофного питания у проростков озимой пшеницы Triticum aestivum L. // Физиология растений, 1979. Т. 26. Вып.6. С. 1143-1149.

21. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при разной температуре в зоне корней // Вестник московского университета, 1983. Серия 19, биология. № 1. С.35-43.

22. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Содержание нитратов и активность нитратредуктазы в молодом и зрелом листе пшеницы в условиях азотного стресса // Вестник московского университета, 1992. Серия 16, биология. № 4. С. 42-48.

23. Ковалев И.Е., Полевая О.Ю., Башарова JI.A Получение антител к абсцизовой кислоте // Физиология растений, 1982. Т. 29. С. 804-807.

24. Кондратьев М.Н., Костюкович М.Ф., Третьяков H.H. Поглощение нитрата и катионов растениями кукурузы из растворов с низкой концентрацией ионов водорода // Агрохимия, 1984. № 6. С. 53-60.99

25. Кондратьев М.Н., Дорошенко A.A., Леман В.М. Влияние режима освещения на избирательность поглощения ионов аммония и нитрата //Известия ТСХА, 1984. Вып. 4. С.109-115.

26. Кондратьев М.Н., Варфоломеев С.А., Третьяков H.H. Перераспределение азота у яровой пшеницы под воздействием 6-БАП при различных уровнях водообеспеченности // Известия ТСХА, 1987. Вып. 5. С. 105-111.

27. Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф., Ларикова Ю.С. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок колосьев у озимой пшеницы //Известия ТСХА, 1998. Вып. 2. С. 155-164.

28. Кочетова Е.А. Использование дополнительные питательных веществ эндосрпема семян пшеницы при их прорастании // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВНИИ растениеводства. Т. 51. №2. С. 92-97.

29. Кошкин Е.А. Роль дыхания в продукционном процессе растений: Лекция. М.: Из-во МСХА, 1990. 20 с.

30. Кренделева Т.Е., Макарова В.В., Кукарских Т.П., Низовская Н.В., Лаврухина О.Г. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы, выращенной при недостатке азота // Биохимия, 1996. Т.61. Вып. 12. С. 2158-2164.

31. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. // М.: Наука, 1987. 486 с.

32. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении. Тимирязевские чтения. М.: Из-во Академии наук СССР. 1960. 45 с.

33. Львов Н.П. Ассимиляция нитратов растениями // Итоги науки и техники, 1987. Сер. Биологическая химия. Вып. 23. С.150-183.

34. Май В.В., Андреева Т.Ф., Ничипорович A.A. Рост и газообмен горчицы сарептской в отсутствие экзогенного азота // Физиология растений, 1987. Т.34. С. 244-253.100

35. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Савватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы // Физиология растений, 1999. Том 46. № 5. С. 742-747.

36. Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Взаимодействие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и Сз-растений // Физиология растений, 1997. Т. 44, № 3, С. 449-461.

37. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М: Наука, 1981. 196 с.

38. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

39. Никитин Д.Б., Тищенко H.H., Магомедов И.М. К вопросу о специфике воздействия форм минерального азота на фотосинтез листьев кукурузы и пшеницы // Физиология растений, 1991. Т. 38. Вып. 1.С. 77-85.

40. Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Влияние дефицита азота на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы и их устойчивость к действию света высокой интенсивности // Вестник московского университета, 1995. Серия 16, биология. № 1. С. 31-37.

41. Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях снабжения азотом // Физиология растений, 1999. Т.46. № 2. С.187-193.

42. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1945. 200 с.

43. Орехова Г.И., Илли И.Э., Мурашова Г.И. Динамика поступления фракций азота из эндосперма в зародыш прорастающих семян пшеницы // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства, 1973. Ч. 2. С. 65-70.101

44. Разумова H.A., Максимов Г.Б., Батов А.Ю. Определение активной концентрации ионов потенциометрическим методом. / В. кн.: Методы биохимического анализа растений. Л. 1978. с. 140-154.

45. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. 510 с.

46. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений, 1995. Т. 42. № 2. С. 312-319.

47. Фомина И.Р., Шабнова Н.И., Биль К.Я., Ценова E.H. Действие аммонийного азотного питания на фотосинтетический синтез аминокислот в листьях кукурузы. // Сборник: Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Тезисы докладов. Пущино 1985. С.85.

48. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений // Наука. Новосибирск. 1977. с.39-58

49. Харитонашвили Е.В., Черный С.Г., Алехина Н.Д. Формирование запасного пула нитрата в корнях проростков пшеницы // Физиология растений, 1993. Т. 40. № 3. С. 443-447.

50. Чемерис Ю.К., Попова A.B., Арутюнян A.A., Венедиктов П.С. Влияние недостатка минерального питания на фотосинтетический аппарат хлореллы // Физиология растений, 1989. Т. 36. Вып. 1. С. 5765.

51. Шабнова Н.И., Фомина И.Р., Биль К .Я. Действие аммонийного азотного питания на скорость фотосинтеза и накопление азота в102онтогенезе кукурузы. // Сборник: Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Тезисы докладов. Пущино 1985, с.29.

52. Шипарев С.М., Медведев С.С., Шарова Е.И., Танкелюн О.В. Практикум по биохимии растений / под ред. Полевого В.В., Шипарева С.М. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1996. 200 с.

53. Ширшова Е.Д., Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Усвоение нитратов и аммония и активность ферментов ассимиляции азота у проростков пшеницы // Биологические науки, 1986. Вып. 1. С.76-82.

54. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С-3 и С-4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

55. Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2 книгах; М.; Мир, 1980. 560 с.59.de Armas R., Valadier М.Н., Champigny M.L., Lamaze Т. Influence of ammonium and nitrate on the growth and photosynthesis of sugarcane // Plant Physiol., 1992. V. 140. P. 531-535.

56. Arnozis P.A., Helemans J.A. and Findenegg Phosphoenolpyruvate carboxylase activity in plant grown with either N03" or NH4+ as inorganic nitrogen source // Plant physiol., 1988. V. 132. №1. p. 23-27.

57. Aslam M., Huffaker R.C. Role of nitrate and nitrite in the induction of nitrite reductase in leaves of barley seedlings // Plant Physiol., 1989. V. 91, №3. P. 1152-1156.

58. Atkinson C.I. Nitrogen acquisition in four co-existing species from upland acidic grassland // Phys. Plant., 1985, V. 63, № 4, P. 375-387.

59. Barneix A.J., Breteler H., van de Geign S.C. Gas and ion exchanges in wheat roots after nitrogen suppluy. // Physiol. Plant., 1984. V. 6. P. 357362.

60. Barneix Atilio J., Cooper H. David, Stulen Ineke and Lambers Hans Metabolism and translocation of nitrogen in two Lolium pernne populations with contrasting rates of mature leaf respiration and yeld // Physiologia plantarum, 1988. V. 72. P. 631-636.

61. Blackwell R.D., Murray A.J.S., Lea P.J. Inhibition of phtosynthesis in barley with decreased levels of chloroplastic glutamine synthetase activity //J. of Experimental Botany, 1987. V. 38. P.1799-1809.

62. Bloom Arnold J., Sukrapanna Scott S., Warner Robert L. Root respiration associated with ammonium and nitrate absorption and assimilation by barley // Plant Physiol., 1992. V.99. №. 4. P. 1294-1301.

63. Bowman Daniel C., Paul Jack L. Uptake and assimilation of N03" and NH4+ by nitrogen-deficient perennial ryegrass turf. // Plant Physiol., 1988. V. 88. P. 1303-1309.

64. Campbell C.A., Leyshon A.J. Effect of nitrogen supply on the seed set of spring wheat and barley // Canad. Journ. Plant Sci., 1980. V. 60. P. 785

65. Camrbell W.H. Nitrate reductase and its role in nitrate assimilation in plants // Physiol. Plantarum, 1988. V. 74. № 1. P. 214-219.

66. Cao Weixing, Tibbitts Theodore Response potatoes to nitrogen concentration differ with nitrogen forms // Plant Nutr., 1998. V.21, № 4, P. 615-623.

67. Chaillou Sylvain, Morot-Gaudry Jean-Francois, Salsac Louis, Lesaint Christiane and Jolivet Eugene Compared effect of NO3" and NH4+ on growth and metabolism of French bean // Physiol. Veg, 1986. V. 24. № 6. P. 679-687.

68. Champigny Marie-Louise and Foyer Christine Nitrate activation of cytosolic protein kinases diverts photosynthetic carbon from sucrose to amino acid biosynthesis // Plant Physiol., 1992. V. 100, №1,7-12.

69. Champigny Marie-Louise Integration of photosynthetic carbon and nitrogen metabolism in higher plants // Photosynthesis Research, 1995. V. 46. № 1-2. P. 117-127.

70. Chapin F.S. Ill, C.H.S. Walter, D.T. Clarkson Growth response of barley and tomato to nitrogen stress and its control by abscisic acid, water relations and photosynthesis // Planta, 1988. V. 173. P. 352-366.

71. Cincerova A. The relation beetween nitrogen deficiency and second leaf senescence in wheat plants // Biologia plantarum, 1990. V. 32, № 4, P. 294-301.105

72. Crafts-Brandner Steven J., Holzer Regina, Feller Urs Influence of nitrogen deficiency on senescence and amounts of RNA and proteins in wheat leaves // Physiol Plant, 1998. V. 102. № 2. P. 192-200.

73. Crawford Nigel M. Nitrate: Nutrient and signal for plant growth // The plant Cell, 1995. V. 7. P. 859-868.

74. Daniel-Vedele Francoise, Filleur Sophie, Caboche Michel Nitrate transport: a key step in nitrate assimilation // Current Opinion in Plant Biology 1998. V. 1. P. 235-239.

75. Devienne F., Mary B. Influence of constant nitrate concentration of N uptake and growth of wheat // F. Baluska et al. (eds.), Structure and Function of Roots, 1995. P. 141 -147.

76. Elliott George C., Nelson Paul V. Relationships among nitrogen accumulation, nitrogen assimilation and plant growth in chrysanthemums // Physiol. Plant, 1983. V. 57. P. 250-259.

77. Evans J.R., Terashima I. Effects of nitrogen nutrition on electron transport components and photosynthesis in spinach // Aust. J. Plant Physiol., 1987. V. 14. P. 59-68.

78. Evans Y.R. Partitioning of nitrogen between and within leaves grown under different irradiances // Aust. J. Plant Physiol., 1989. Y. 16. № 6. P. 533-548.106

79. Esposito S., Carillo E., Carfagna S. Ammonium metabolism stimulation of glucose-6P dehydrogenase and phosphoenolpyruvate carboxylase in young barley roots // J. Plant Physiology, 1998. V. 153. № 1-2. P. 61-66.

80. Farage PK., McKee IF., Long SP. Does a low nitrogen supply necessary lead to acclimation of photosynthesis to elevated C02? // Plant Physiology, 1998. V. 118. № 2. P. 573-578.

81. Feller U., Keist M. Senescence and nitrogen metabolism of annual plant / In: Fundamental, ecological and agricultural aspects of nitrogen metabolism in higher plants. Dordrecht, Boston, Lancaster, 1986. P. 219234.

82. Feng Jinan, Volk Richard J., Jackson William A. Source and magnitude of ammonium generation in maize roots // Plant Physiol, 1998. V. 118. № 3. P. 835-841.

83. Fetene M., Moller H., Beck E. The effect of nitrogen suppluy to Urtica dioica L. plants on the distribution of assimilate between shoot and roots // Bot. Acta., 1993. V.106. №3. P. 228-234.

84. Fuchs Y., Mayak S., Fuch S. Detection and quantitative determination of abscisic acid by immunologic assay // Planta, 1972. V. 103. P. 117-122.

85. Jackson W.A., Volk R.J., Physiological aspects of ammonium nutrition of selected higher plants / In: Isotopes in plant nutrition and physiology. Vienna, 1967. P. 159-178.

86. Gasic O., Popovic M., Lukic V., Stajner D., Mimica-Dukic N., Hong Z. Effect of nitrogen salts on nitrate reductase activity and protein contents in wheat (Triticum aestivum 1.) // Biologia plantarum, 1992. V.35. № l.P. 31-36.

87. Ghannoum O., Conroy JP. Nitrogen deficiency precludes a growth response to C02 enrichment in C-3 and C-4 Panicum grasses // Australian Journal of Plant Physiology, 1998. V. 25. № 5. P. 627-636.107

88. Granato Tom C., Raper (JR) David Proliferation of maize (Zea mays L.) roots in response to localized supply of nitrate. // Journal of Experimental Botany, 1989. V. 40. №211. P. 263-275.

89. Hak R., Natr L. Photosynthesis photorespiration and CO2 concentration of barly leaves under N starvation // Photosynthetica, 1988. V. 22. № 3. P. 335-340.

90. Hatrick A.A. and Bowling D.J.F. A study of the relationship between root and shoot metabolism // Journal of Experimental botany, 1973. V. 24. P. 607-613.

91. Haynes R.J. and Goh K.M. Ammonium and nitrate nutrition of plants // Biol. Rev., 1978. V. 53. P. 465-510.

92. Heberer J.A., Below F.E. Mixed nitrogen nutrition and productivity of wheat growth in hydroponics // Annals of Botany, 1989. V. 63. P. 643-649.

93. Hecht Ursula, Mohr Hans Factors controlling nitrate and ammonium accumulation in mustard (Sinapis alba) seedlings // Physiologia Plantarum, 1990. V. 78. P. 379-387.

94. Heuer B. Growth, photosynthesis and protein content in cucumber plants as affected by supplied nitrogen form // J. Plant. Nutr., 1991. V. 14 № 4. P. 363-373.

95. Huppe H.C., Turpin D.H. Integration of Carbon and Nitrogen Metabolism in Plant and Algal Cells // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1994. V. 45. P. 577-607.108

96. Jackson W.A., Volk R.J., Physiological aspects of ammonium nutrition of selected higher plants / In: Isotopes in plant nutrition and physiology. Vienna, 1967. P. 159-178.

97. Lara C., Cires A., Boza M., de la Torre A. Carbon control of photosynthetic nitrate assimilation / In: Mathis (eds) Photosynthesis: from light to Biospere, 1995. V. 5. P. 341-346.

98. Lewis O.A.M., Leidi E.O., Lips S.H. Effect of nitrogen source on growth response to salinity stress in maize and wheat // New Phytol., 1989. V. 111. P. 155-160.

99. Mader P., Naus J., Schmidt O., Chladova Jarmila, Chlad F. Pigmentprotein composition and fluorescence activity of the spring barley photosynthetic apparatus: effect of ontogeny and nitrogen nutrition // Photosynthetica, 1981. V. 15. № 1. P. 61-74.

100. Marek M., Frank R. Effect of nitrogen supply on net photosynthetic rate in barley leaves // Photosynthetica, 1984. V. 18. № 2. P. 219-225.

101. Marschner Horst Mineral nutrition of higher plants. London etc.: Academic Press, 1995. 889 P.

102. Mehrer I. & Mohr H. Ammonium toxicity: description of the syndrome in Sinapis alba L. and the search for its causation // Phys. Plant., 1989, v. 77, p.545-554

103. Mercier H., Kerbauy G.B. Effect of nitrogen source on growth rates and levels of endogenous cytokinins and chlorophyll in protocorms of Epidendrum fulgens. // J. Plant Physiol., 1991, v. 138, p. 195-199

104. Meychik N.R., Yermakov I.P. A new approch to the investigation on the tortogenic groups of root cell walls. // Plant and Soil 00: 1-8, 1999

105. Miflin B.J., Lea PJ. The pathway of nitrogen assimilation in plants // Phytochem., 1976. V. 15. P. 873-885.

106. Nair T V R, Maneswary M and Abrol Y P UptOake and Assimilation of nitrate by crop plants // Proc. Indian natn. Sci. Acad., 1993. B59 Nos. 3 & 4 P. 197-208.

107. Nobel Park S. and Walker Dan B. Stracture of leaf photosynthetic tissue. / Photosynthetic mechanisms and the environment, edited by J. Barber and N.R. Baker, 1985 Elsevier Sciens Publishers B.V. (Biomedical Division), P. 501-536.

108. Oaks A. Regulation of nitrogen metabolism during early seedling growth // Mobil Reserves Germin Proc. Annu Symp. Phytochem Soc. Nat. Ottawa 2-6 Aug., 1982. New York; London, 1983 P.53-75.1.l

109. Oaks A. Nitrogen metabolism in roots // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 345-65.

110. Oaks A. Efficiency of nitrogen utilization in C3 and C4 cereals // Plant. Phisiol., 1994. V.106. P. 407-414.

111. Pate J.S. Patterns of nitrogen metabolism in higher plants and their ecological significance // Nitrogen as an ecological factor / Eds Lee J.A., Robinson J.H., Neil S. Oxford: Blackwell Publ., 1983. P. 225-255.

112. Prassad M., Spier T.M. Evaluation of a rapid method for plant sap nitrate analysis // Commun. in soil sci. plant anal., 1984. V.15. № 6. P. 673-679.

113. Raab T.K., Terry N. Nitrogen source regulation of growth and photosynthesis in Beta vulgaris L. // Plant Physiol., 1994. V. 105. № 4. P. 1159-1166.

114. MO.Raab T.K., Terry N. Carbon, nitrogen, and Nutrient Interactions in Beta vulgaris L. as Influenced by Nitrogen Source, N03-versus NH4 // Plant Physiol., 1995. V. 107. P.575-584.

115. Reisenauer H.M. Absorption and utilization of ammonium nitrogen by plant / In: Nitrogen in the Environment, 1978. V. 2. New York e., a. P. 157.

116. Rosnitschek-Schimmel Ingeborg Effect of ammonium and nitrate supply on dry matter production and nitrogen distribution in Urtica dioica. // International Journal of Plant Physiology, 1982. V. 108. № 4. P.329-341.

117. Rufty T.W., Jr., Huber S.C., Volk R.J. Alterations in leaf carbohydrate metabolism in response to nitrogen stress // Plant Physiol., 1988. V. 88. p.725-730.

118. Rufty Thomas W., Jr., MacKown Charles T., and Volk Richard J. Effect of altered carbohydrate availability on whole-plant assimilation of 15N03" // Plant Physiol., 1989. V. 89. P.457-463.

119. Saka Hitoshi and Chisaka Hideo Photosynthesis measurement by oxygen electrode as a simple bioassay method. // JARQ Jap. ags. res. quast, 1985. V. 18. №4. P. 252-259.

120. Scheible Wolf-Rudiger, Lauerer Marianne, Schulze Ernst-Detlef, Caboche Michel, Stitt Mark Accumulation of nitrate in the shoot acts as a signal to regulate shoot-root allocation in tobacco // The Plant Journal, 1997. V. 11. №4. P. 671-691.

121. Schrader L.E., Domska D., Jung P.E., Petrson L.A. Uptake and assimilation of ammonium-N and nitrate-N and the influence on the growth of corn (Zea mays L.). // Agronomy journal, 1972. Y.64. P. 690695.

122. Schrader L.E., Thomas R.J. Nitrate uptake, reduction and transport in the whole plant // Nitrogen and carbon metabolism / Ed. Bewley J.D. The Hague, Boston, L.: Martinus Nijhoff / Dr W. Junk Publisher, 1981. P. 4993.113

123. Silva J. Marques, Morao M.A., Marquers S. Costa, Arrobaca M.C. The effect of nitrogen starvation on photosynthesis in paspalum dilatatum // Physiol, plant, 1990. V. 79. № 2. Pf.2. A.54.

124. Sims DA., Luo Y., Seemann JR. Importance of leaf versus whole plant C02 environment for photosynthetic acclamation. // Plant Cell & Environment, 1998. V. 21. № 11. P. 1189-1196.

125. Solomonson L.P., Barber M.J. Assimilatory nitrate reductase: functional properties and regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1990. V.41.P. 225-253.

126. Sritharan R., Lenz F. Effect of light regime on growth, carbohydrates and nitrate concentration in kohlrabi (Brassica oleracea var. gongylodes L.) // Angew Bot., 1992. V. 66. № 3-4. P. 130-134.

127. Stitt Mark and Quick W. Paul Photosynthetic carbon partitioning: its regulation and possibilities for manipulation // Physiologia Plantarum, 1989. V. 77. P. 633-641.

128. Stitt Mark Nitrate regulation of metabolism and growth // Current Opinion in Plant Biology, 1999. V. 2. P. 178-186.

129. Sukalovic VHT., Vuletic M. Properties of maize root mitochondria from plants grown on different nitrogen sources. // Plant Physiology, 1998. V. 153. № 1-2. P. 67-73.

130. Takacs E., Tecsi L . Effect of N03 / NH4 ratio on photosynthetic rate , nitrate reductase activity and chloroplastt ultrastructure in three cultivars114of red pepper (Capsicum annuum L.) J. Plant Physiol., 1992. V.140. № 3. P. 298-305.

131. Terashima I., Evans J.R. Effect of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach // Plant Cell Physiol., 1988. V. 29. № 1. P. 143-155.

132. Thorsteinsson Bjorn, Tillherg Jan-Eric, Tillberg Elisabeth Carbohydrate partitioning, photosynthesis and growth in Lemna gibba G3. I. Effects of nitrogen limitation. //Physiologia Plantarum, 1987. V. 71. P. 264-270.

133. Thorsteinsson Bjorn The effect of nutrient limitation on photosynthesis, respiration and levels of carbohydrates and hormones in plants. Akademitryck AB, Edsbruk,1989. 79 P.

134. Tolley-Henry Leslie and Raper C. David, Jr. Utilization of ammonum as a nitrogen source. // Plant Physiol., 1986 (1). V. 82. P. 54-60.

135. Tolley-Henry Leslie and Raper C. David, Jr. Nitrogen and dry-matter partitioning in soybean plants during onset of and recovery from nitrogen stress // Bot. Gaz., 1986 (2). V. 147. № 4. P. 392-399.

136. Tolley-Henry Leslie and Raper C. David, Jr. Expansion and photosynthetic rate of leaves of soybean plants during onset of and recovery from nitrogen stress. // Bot. Gaz., 1986 (3). V. 147. № 4. P. 400406.

137. Turpin D.H., Weger H.G. Interaction between photosynthesis, respiration and nitrogen assimilation // Plant Physiology, Biochemistry and Molecular115

138. Biology / Eds. Dennis D.T., Turpin D.H. N.Y.: Longman Sci. Techn., 1992. P. 423-433.

139. Yessey J.Kevin, Layzell David B. Regulation of assimilate partitioning in soybean//Plant Physiol., 1987. V. 83. P. 341-348.

140. Wallsgrove R.M., Lea PJ. Photosynthetic nitrogen metabolism // Photosynthetic mechanisms and the environment / Eds Barber J., Baker N.R. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. Biomedical Division, 1985. P. 20-38.

141. Weiler E.W. An enzyme immunoassay of Cis - (+) - abscisic acid // Physiol. Plant. 1982. V.54, № 4, p. 510

142. Wiren Nicolaus, Gazzarrini Sonia, Gojon Alain, Frommer Wolf B The molecular physiology of ammonium uptake and retrievel // Current Opinion in Plant Biology, 2000. V. 3. P. 254-261.

143. Woo K.C., Canvin D.T. Effect of ammonia nitrite, glutamate, and inhibitiors of N metabolism on photosynthetic carbon fixation in isolated spinach leaf cells // Can. J. Bot., 1980 (1). V. 58. №5. P. 511-516.

144. Woo K.C., Canvin D.T. Effect of ammonia on photosynthetic carbon fixation in isolated spinach leaf cells. // Can. J. Bot., 1980 (2). V. 58. № 5 P. 505-510.

145. Zornoza P., Caselles J., Carpena O. Response pepper plants to N03:NH4 ratio and light intensity // Journal of Plant Nutrition, 1987. V. 10. № 7. P. 773-782.