Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Triticum aestivum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Захаров, Валерий Егорович

• Захаров, Валерий Егорович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Захаров, Валерий Егорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Нехромосомная наследственность и ее использование в селекции растений.

1.1. Состояние изученности нехромосомной наследственности.

1.2. Роль цитоплазматической наследственности в селекции растений.

1.3. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию генома.

1.4. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков и свойств у пшеницы.

1.4.1. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генетические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков растений в онтогенезе.

1.4.2. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у пшеницы как индикатор, отражающий разнообразие типов цитоплазмы.

2. Физиолого-генетические основы гетерозиса растений.

2.1. Генетические гипотезы гетерозиса.

2.2. Физиолого-биохимические исследования природы гетерозиса.

2.3. Плазматический гетерозис.

ГЛАВА II. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

3.3. Почвенная характеристика условий полевых исследований.

3.4. Характеристика погодных условий вегетационного периода 1996 - 2000 гг.

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы.

4.2. Сравнительное изучение реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы по продуктивности растений и ее элементам.

4.2.1. Продуктивность главного колоса и растения.

4.2.2. Продуктивная кустистость и основные элементы продуктивности.

4.3. Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы.

4.4. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно ценных признаков у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

4.5. Корреляции продуктивности растений у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы.

4.6. Идентификация ценных генотипов реципрокных гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Triticum aestivum L.»

Одной из важнейших задач селекции пшеницы является создание сортов, дающих продукцию высокого качества. Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более эффективное использование потенциальных возможностей идиотипа растений, имеет важное значение для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

Генетическая система высших растений характеризуется высокой ин-тегрированностыо, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограничены. Это, в свою очередь, определяет мало-вероятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипами в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коа-даптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех нехромосомных наследственных элементов клетки (плазмой). Доминирующая роль ядра в эукариотической клетке неопровержимо доказана генетическими исследованиями у одноклеточных эука-риот, растений и животных. Тем не менее генетическая информация, хранящаяся в пластидах и митохондриях, уникальна и необходима для жизнедеятельности клетки и организма в целом. Наличие собственных генетических систем в митохондриях и пластидах приводит к кажущимся расточительным затратам ресурсов и энергии. Но, несомненно, они же позволяют клетке быстрее и эффективнее реагировать на происходящие во внешней среде процессы, обеспечивая успешное онтогенетическое развитие организма и его взаимодействие с окружающим миром (Даниленко, Давыденко, 2003). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипнческую изменчивость. Хромосомные и цитоплазмати-ческие детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Поэтому создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома, имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам относятся гибриды аллоцитоплаз-матической пшеницы, созданные путем переноса ядра ТгШсит аеБНуит Ь. в чужеродную цитоплазму. Методом насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (Т. аеБНуиш Ь.) с представителями различных родов злаковых (Aegilops, Беса1е) и вида пшеницы Тпйсит 11торЬее\а Z\mk., которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазматиче-ской пшеницы (АЦПГ). Ядерный геном различных сортов Т. аез^уит Ь. у гибридов аплоцитоплазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении многих гибридных поколений, о чем свидетельствует их полная фертилыюсть. В результате были созданы принципиально новые генетические системы, которые являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап

4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы).

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Захаров, Валерий Егорович

ВЫВОДЫ

1. Выявлены специфические особенности типа цитоплазмы, влияющие на характер роста и развития растений у аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы ТпЧюит аеБ^уига Ь. Так, изучавшиеся формы АЦПГ с цитоплазмой АедПорв сотова, Ае. БреШнёез и Ае. БциаггоБа характеризовались более продолжительным периодом вегетациии по сравнению с растениями АЦПГ с цитоплазмой ТгШсшп НторИеем и 8еса1е сегеа1е Ь. (на 2-9 дня).

2. Из числа изученных реципрокных гибридов яровой пшеницы выявлены по продолжительности межфазного периода «всходы - колошение» две группы биотипов. Первая группа - это АЦПГ с цитоплазмой Т. й-шорЬее\1 и Б. сегеа1е Ь., характерной особенностью которой является более высокий темп ростовых процессов. Особенностями растений второй группы биотипов с цитоплазмой Ае. сотоза, Ае. Бре^ёеБ и Ае. Бяиаггоза является более медленное развитие растений до колошения и замедление темпов ростовых процессов до 10 дней.

3. Гибриды яровой пшеницы с цитоплазмой Б. сегеа1е в благоприятных условиях 1996, 1997 и 2000 гг. имели более высокую продуктивность главного колоса (на 0,26 - 1,65 г. больше) по сравнению с гибридами на других типах цитоплазмы, что свидетельствует об их более высокой пластичности в меняющихся условиях среды.

4. Ранжировка изучаемых гибридов по продуктивности растений свидетельствует об их значительных различиях по данному признаку (от «среднего уровня» до «высокого» в 1996, 1997 и 2000 гг. и от «очень малого» до «среднего» в 1998 г.).

5. Группа гибридов с высокой продуктивной кустистостью (3,1 — 4,7) в условиях 1996 г. представлена наиболее высокорослыми растениями

96-121 см), тогда как в 1998 и 2000 гг. растения этой группы характеризуются средней высотой стебля (76 - 96 см).

6. Проявление гетерозисного эффекта у реципрокных гибридов АЦПГ в значительной степени зависело как от типа цитоплазмы, так и от условий вегетации растений. Наиболее перспективными оказались гибриды АЦПГ на цитоплазме Б. сегеа1е Ь. и Т. йшорЬееу1". В более благоприятных условиях вегетации (1996, 1997 гг.) у гибридов АЦПГ на этих типах цитоплазмы гетерозисный эффект был выше по сравнению с другими годами (1998,2000 гг.).

7. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой Б. сегеа1е Ь. в 1997 г. отмечен как истинный, так и конкурсный гетерозис по массе зерна с главного колоса 34,5%, по числу зерновок с главного колоса 23,7% и по массе главного колоса 32,4%. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой Т. ^торЬееча в 1996 г. истинный гетерозис проявился по продуктивности растения 26,8%, по массе зерна с главного колоса 14,2%, по числу зерновок с главного колоса (14,2%), по массе главного колоса 9,5%, по числу зерновок с растения 21,6%, а в 1997 г. - по массе зерна с главного колоса 9,1% и по массе главного колоса 9,6%.

8. Истинный гетерозис по признаку крупности зерновок у гибридов АЦПГ на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. проявился на следующем уровне 6,4% в 1996 г., 7,8% в 1997 г. и 13,8% в 1998 г., а конкурсный гетерозис -10,7% в 1996 г., 7,9% в 1997 г., 34,8% в 1998 г. и 10,9% в 2000 г.

9. Уровень варьирования у большинства гибридов аллоцитоплазма-тической пшеницы по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе, колеблется в пределах от «умеренно-слабого» (8,1 - 10%) до «ниже среднего» (10,1 — 12%).

10. Среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью растений у большинства гибридов аллоцитоплазматической пшеницы отмечен у таких признаков, как масса зерна с главного колоса, число зерновок с главного колоса, число зерновок с растения и масса надземной части растения. Уровень варьирования величины коэффициента корреляции у них от «значительной связи» до «близкой к функциональной».

11. Идентификация изучаемых аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы с использованием морфометрических и биологических показателей позволила выделить по продуктивности и другим показателям наиболее перспективные биотипы с характерными биологическими и хозяйственными свойствами на цитоплазме Б. сегеа!е Ь. и Т. йшорЬееУ!.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выделены ценные генотипы гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т. аеБЙуит Ь. с чужеродной цитоплазмой 8еса1е сегеа1е X. и ТгШсит йторИееу! по комплексу хозяйственно важных признаков. Эти генотипы могут быть использованы в селекции как доноры цитоплазмы при создании новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

2. Установлены специфические особенности типов цитоплазмы Ае^-1орз сопит, Ае. speltoides и Ае. БциаггоБа, обусловливающие характер развития растений АЦПГ яровой пшеницы Т. аезНуит Ь., что нашло отражение в увеличении у них продолжительности периода вегетации по сравнению с гибридами на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. и ТгШсит йтор11ее\1.

3. Перспективность гибридной формы АЦПГ Б. сегеа!е Ь. х сорт Энита была подтверждена при сравнительном изучении коллекции засухоустойчивых сортов в 1999-2001 гг. в контрольном питомнике Прикаспийского НИИ аридного земледелия (Астраханская обл.) в полевых и лабораторных условиях с применением физиологических тестов на засухоустойчивость, соле-выносливость и жаростойкость.

4. Сравнительное изучение в коллекционном питомнике (2002 г.) двух научно-исследовательских институтов (Московская область — НИИСХ ЦРНЗ и г. Рязань - НИИ ПТИ АПК) подтвердило перспективность гибрида аллоцитоплазматической пшеницы с цитоплазмой Т. йшорЬее\а (АЦПГ Т. йторЬее\а х сорт БУ 66342), отличающегося более высоким урожаем зерна и повышенной устойчивостью к болезням по сравнению со стандартным сортом яровой пшеницы Приокская. Так, в условиях Московской области урожай зерна у сорта Приокская составил 4,34 т/га, а у АЦПГ Т. Ншо-рИее\а х сорт БУ 66342 - 4,98 т/га. Урожай зерна в условиях НИИ ПТИ АПК (г. Рязань) у сорта Приокская - 4,2 т/га, а у АЦПГ - 4,7 т/га.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Захаров, Валерий Егорович, 2004 год

1. Астауров Б.Л. Проблемы индивидуального развития (итоги и задачи) // Журнал общей биологии. 1968. - Т. XXIX. - №2. - С. 139-152.

2. Бабенко В.Н., Махновская М.Л. Роль интенсивности ростовых процессов в формировании урожая озимой пшеницы. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр. София. Земиздат. 1985. — С. 77-89.

3. Багрянская H.A., Руцкий И.А. Митотическая активность у гибридов кукурузы и ее связь с явлением гетерозиса // Вестник с.-х. науки. 1974. -№12.-С. 16-18.

4. Балинт А., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире. Гетерозис, изд-во АН БССР. -1961. С. 50-58.

5. Барановский П.М., Семенова Д.И. Физиолого-биохимические изменения у растений кукурузы в процессе инцухта // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос. -1968. - С. 205-209.

6. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экспериментальным факторам среды. // Известия естественных наук. Ростов-на-Дону. 1985. - № 1. - С. 6-9.

7. Беликов П.С. Регуляция скорости фотосинтеза растительным организмом. // Докл. ТСХА. 1960. - Вып. 57.

8. Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М., - 1981. - С. 168-170.

9. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. М.: Мир. - 1967. -179 с.

10. Боос Г.В., Бадина Г.В. Гетерозис овощных культур. Л.: Агропром-издат. Ленингр. отд.- 1990. - 223 с.

11. Босток К., Самнер. Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир. - 1981.-598 с.

12. Брежнев Д.Д. Пшеницы мира. Л.: Колос. Ленингр. отд.- 1976. 487 с.

13. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос. - 1972. - 399 с.

14. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. -М. -Л.: Сель-хозгиз. 1935. - 224 с.

15. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. М.: Колос. - 1966. — 558 с.

16. Ванюшин Б.Ф., Кирнос М.Д. Генетические функции органоидов цитоплазмы. Л., 1974. - С. 7-9.

17. Влах М., Смочек Я. Новые достижения генетическо-селекционных исследований пшеницы. // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр, София. Земиздат. 1983. — С. 338-342.

18. Вркоч Ф. Некоторые замечания к физиологии продуктивности разных сортов зерновых культур. Сб. конф. Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Координационный центр, София. Земиздат. 1983. - С. 193-198.

19. Гандилян П.А. Определитель пшеницы, эгилопса, ржи и ячменя. Изд-во АН Армянской ССР. 1980. - 282 с.

20. Герасимов С Б. Цитоплазматическая наследственность — новый фактор в селекции растения, с/х. за рубежом. 1975. - № 8. - С. 65-67.

21. Гилязетдинов Ш.Я., Ивлева Л.А. Структурное состояние ДНК в клеточных ядрах гетерозисных гибридов кукурузы // Вопросы биохимии гетерозиса у растений. -Уфа. 1971.- С. 64-68.

22. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев. Изд-во Урожай. 1993. - 528 с.

23. Голик К.Н. Особенности продукционного процесса сортов яровой пшеницы разной урожайности. С/х. Биология. 1982. - № 5. - С. 641-646.

24. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков. Изд. АН СССР, серия биол. № 3. - 1978. - С. 418-429.

25. Гужов Ю.Л., Шуман A.M. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно-важными признаками у яровой пшеницы при генотипи-ческой и модификационной изменчивости. Изд. АН СССР, серия биол. № 5. -1981.-С. 654-664.

26. Гужов Ю.Л., Комар O.A. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Генетика, т. XVIIL №1. - 1982. - С. 101-106.

27. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во РУДН. 1986. - 79 с.

28. Гужов Ю.Л. Межгенотипические взаимодействие в гетерогенных популяциях пшеницы как фактор, влияющий на эффективность отбора в селекции. М.: Изд-во РУДН. - 1988.

29. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Мир. - 2003. - 536 с.

30. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: ВО Агропромиздат. 1978. - 447 с.

31. Давыденко О.Г. Замещенные цитоплазматические линии пшеницы и ячменя. Подходы к созданию идентифицированных плазмофонов видов // Тез. Докл. I Всесоюзн. совещ.- Использование изогенных линий в селекци-онно-генет. экспер.- Новосибирск. 1989. - С. 20-22.

32. Давыденко О.Г. Роль цитоплазматической изменчивости в эволюции и селекции растений. Цитология и генетика. 1989. - Т. 24. - № 4. - С.66-75.

33. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов и органелл. Минск. -Изд-во «Тэхналопя». 2003. - 493 с.

34. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. 1876.

35. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник с.-х. науки. -1967.-№3.-С. 46-51.

36. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование // Гетерозис: теория и практика; М.: Колос. - 1968. - С. 152-167.

37. Джинкс Дж. Нехромосомная наследственность.- М.: Мир. 1966. -288 с.

38. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М. и др. Пшеницы мира. Л.: Колос. -1976.-487 с.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. 1985. — 351 с.

40. Дубинин Н.П. Общая генетика.-3-е изд. М.: Наука. 1986. - 559 с.

41. Животковский Л.А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции. // Генетика. 1979. - Т.15., - № 7. - С. 1235-1242.

42. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколо-го-генетические основы). Кишинев: Штиинца. - 1988. - 767 с.

43. Жученко A.A., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. М.: КолосС. -2003.-480 с.

44. Зарубайло Т.Я. генетическое изучение исходного материала и путей его использования в селекции. // Тр. по прикл. ботанике, генет. и селекции. -1979. Т. 60. - Вып. 1.С. 124-128.

45. Ивлева JT.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов P.P. Структурное состояние хроматина и синтез РНК в проростках гетерозисных гибридов кукурузы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства 1973. - Т.52. - №1. - С.96-106.

46. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.- Пущино. 1991. - 133 с.

47. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса // Генетика. 1967. - №10. - С. 167-180.

48. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10. - №4. - С. 165-179.

49. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса // Вестник с.-х. наук. 1974. - №12. - С. 1-10.

50. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса // Гетерозис. Минск. - Наука и техника. - 1982. - С. 163-189.

51. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос. - 1993. - 447 с.

52. Конарев В.Г., Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению генетической природы гетерозиса // С. х. биол. - 1971. -Т. 6.-№5.-С. 653-662.

53. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука. -1977. - 280 с.

54. Костышин С.С. Молекулярно-биологичесие аспекты "хлоропласт-ного" гетерозиса у кукурузы // Молекулярная генетика и биофизика. 1984. -Вып. 9. - С. 99-104.

55. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М.: 1973. - 183 с.

56. Кулаева О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительныхклетках // Физиология растений. 1978. - Т.25. - Вып.5. - С. 990-1008.

57. Лонц В. Способности действия генома и наследуемость хозяйственно-важных признаков пшеницы. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный Центр. 1983. - С. 299-308.

58. Лукьяненко П.П. Избранные труды. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М.: Колос. 1973.

59. Лысиков В.Н., Духовный В.Н. Биофизические аспекты прогнозирования эффекта гетерозиса у растений (электрофизиология кукурузы). Кишинев: Штиинца. - 1978. - С. 102-1 И.

60. Лыфенко С.Ф., Ковбасенко Г.М. Эффективность гетерозиса и наследование элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы. // научно-технический бюл. Всесоюзного селекционно-генет. ин-та. -1969. — Вып. 9. — С. 10-15.

61. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. Киев, 1969. - T.III. -№5. - С. 387-394.

62. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильно-сти гибридной пшеницы // Генетика. 1972. - Т. VIII. - №3. - С. 22-29.

63. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. Полиплоидия и селекция // Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. М. - Л.: Наука. -1965. - С. 274-276.

64. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др.; под ред. В.Г.Конарева. М.: Колос. - 1993. -Т.1.-447 с.

65. НатроваЗ., СмочекЯ. Продуктивность колоса зерновых культур, М.: 1983.-30с.

66. Неттевич Э.Д., Сандухадзе Б.И. Влияние цитоплазмы Tr. timophe-evi на признаки яровой пшеницы // Вестник с.-х. наук. 1968. - №6. - С.17-21.

67. Ничипорович A.A. Об одной из важнейших задач физиологии растений. К дискуссии в журн. "Селекция и семеноводство". // Селекция и семеноводство. 1953. - №2. - С. 36-40.

68. Одинцова M.G. ДНК хлоропластов и митохондрий (структура, репликация, физико-химические свойства) // Биологическая химия. М.: ВИНИТИ. - Итоги науки и техники. - Вып. 10. - 1976. - 179 с.

69. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность // Гетерозис. Минск: Наука и техника. - 1982. - С. 125-190.

70. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Особенности проявления гетерозиса у аштоцитоплазматических гибридов линий пшеницы. // Гетерозис: теория и практика. Тезисы докладов конференции. Харьков: 1988. С.94-95.

71. Панайотов И., Годов К. Влияние цитоплазмы на наследственную изменчивость пшеницы. С/х биология, М., 1975.- Т. 10.- № 3.- С. 610-612.

72. Прокофьева 3;Д., Краевой С .Я. К внешне-морфологическому проявлению ЦМС у пшеницы. Тератология пыльников // Цитология и генетика. -1971. Т.5. - №5. - С. 387-393.

73. Прокофьева З.Д., Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдельных гибридов с замещенным геном. // Вестник Московского университета, серия 16, Биология. 1982. - № 2. - С. 65-70.

74. Росенкова В.Е. Корреляция между продуктивностью и элементами структуры урожая яровой пшеницы. В книге: «Земледелие и растениеводство в БССР».- 1980.-С. 45-48.

75. Рубин Б.А., Логинова Л.М. Внемитохондриальные окислительные системы. // Успехи соврем, биол., 1971. Т. 72. - № 2. - С. 253-270.

76. Рубцов М.С. Изучение биолоппеских потенциалов в связи с гетерозисом у кукурузы // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиоло-го-биохимические и биофизические основы. М.: Колос. - 1975. - С. 238-242.

77. Сабинина Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 1968.

78. Салаи Д. Значение элементов генеративного органа шестирядного озимого ячменя в формировании урожая в условиях ВНР и использование их в селекции. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр. София. Земиздат. 1983. - С. 87-92.

79. Семенов О. Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции. М.: Изд-во РУДН. - 2000. - 208 с.

80. Струнников В.А. Природа и проблемы гетерозиса // Природа. 1987. - №5. - С. 64-76.

81. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: Мир. - 1975. -423 с.

82. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск: Изд-во АН БССР. - 1961 - С. 3-34.

83. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную ценность // Вестник с.-х. науки. 1967. - №3. - С. 16-21.

84. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Теоретическая модель взаимодействия хромосомных генов и цитоплазмы // Докл. ВАСХНИЛ. Т.П. - 1970. - С. 2-4.

85. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы. М;: Колос. - 1970. - 240 с.

86. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. М.: Аг-ропромиздат. - 1988. - 96 с.

87. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. -М. JI.: 1934. - 263 с.

88. Харрис Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир. 1973. - 190 с.

89. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука. - 1985. - 472 с.

90. Христолюбова Н.Б. Изучение соотношения митохондрий родительских форм в клетках колеоптилей двух разных по генотипу пшенично-пырейных гибридов // Докл. АН СССР. 1974. - Т.24. - №1. - С. 205-206.

91. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.-559 с.

92. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. - 1983. - 96 с.

93. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука. - 1993. -411с.

94. Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса // Селекция и семеноводство. Киев. - 1989. - С. 64-67.

95. Шахбазов В.Г., Чешко В.Ф. Развитие представления о биохимических и биофизических механизмах эффекта гетерозиса // Природа. 1987. -Вып.5. - С. 20-30.

96. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. - 1992. - 594 с.

97. Шерешевская Ц.М., Божков А.И. Молекулярно-генетические особенности эффекта гетерозиса // Биохимия животных и человека. 1984. -Вып.8. - С. 30-39.

98. Шиндин И.М. Корреляция количественных признаков у яровой пшеницы. Хабаровск. Сборник Научные труды. 1978. - Т. 26. - С. 46-52.

99. Шумный В.К. Система опыления у растений и гетерозис // Науч. техн. бюл. Сиб. НИИ кормов. 1976. - Вып.13 -14. - С. 76-87.

100. Alberch P. Ontogenesis and Morphological Diversification. // American zoologist. 1980. Vol: 20. - №4. - 653 p.

101. Ausemus E.R., Harrington G.B., Worzella W.W. Summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. S. of amer. Soc. Agron., 1946, 38, P. 1082-1099.

102. Berville A. L'heterosis: approches physiologiques et perspectives // Agron. trop. 1977. - Vol. 32. №2. - P. 141-147.

103. Birky C.W. Relaxed and stringend genomes: why cytoplasmic genes do not obey Mendel's laws. // J. Heredity. 1994. - Vol. 85. - P. 355-365.

104. Borlaug N.E. Wheat breeding and its impact on world food supply. Proc. 3rd. Inter. Wheat Genet. Symp. Canberra. 1968. - P. 1-36.

105. Bottomley W., Bohnert H.I. Nucleic acids and proteins in plant Encyclopedia of plant physiology. 1982. - P. 532-596.

106. Briggs K.G., Attinaw AJ Relationship between morphological characters above the flag leaf node and grain yield in spring wheat, crop sci., 1980. -Vol20.-P. 350-354.

107. Cal J.P., Obendorf R.L. Differential growth of corn (Zea mays L.) hibrids seeded at cold root zone temperatures. Crop science. - 1972. - Vol.12. №5. - P. 572-575.

108. Coombs I. Isotopes and Radiation in Agricultural Sciences // Crop Physyology. 1984. - Vol. 2. (MFLL Annuhziata and J.O.Legg. eds.). - P. 2-43.

109. Dobzhansky T.H. Nature and origin of heterosis // Heterosis. Ed. I. Gowen. Ames.: Iowa St. Coll. Press.-1952. P. 218-223.

110. Dominique de Vienne, A. Leonardi et C. Damerval. L'heterosis chez le mais: de nouvelles donnees sur une nouvelle question // Biofutur. 1990. - №4. -P. 38-48.

111. East E., Hayes H. Heterozygosis in evolution and in plant breeding // US Dept. Agri. Bureau of Plant Industry. -1912. Bull. - №243. - P. 1-58.

112. Forde B.G., Leaver C.J. Nuclear and cytoplasmic genes controlling synthesis of variant mitochondrial polypeptides in male-sterile maize // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1980. - Vol.77. №l(pll). - P. 418-422.

113. Fukasawa H. Fertility restoration and substitution of nucleus of Aegilotricum. I. Appearance of male-sterile durum in substitution cross. Cytologia. -1953. -T.18. -P. 167-175.

114. Fukasawa H. Nucleus substitution and restoration by means of successive backcrosses in wheat and its related genus Aegilops // Japanese Jour. Botany.- 1959.- 17.-P. 55-91.

115. Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as unit of selection: evidence from molecular biology // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-naturwiss. Techn. 1983. -№1. - P. 95-106.

116. Guilfoyle T., Olszewski N., Hagen G. Structure and function of plant genomes // Ed. O. Ciferri, L. Dure. N Y; L. // Plenum press. 1983. P. 419-425.

117. Hanley-Bowdoin L. Transcriptional interaction between the promoters of the maize chloroplast genes which encode the p subunit of ATP synthase and the large subunit of ribulose 1,5-bis-phosphate carboxylase // Gen.Genet. 1989. -Vol.215.-P. 217-224.

118. Hoober I.K., Stegman W.I. Genetics and biogenesis of mitochondria and chloroplasts // Columbus. 1975. - P. 225-230.

119. Hu J., Bogorad L. Maize chloroplast RNA polymerase: the 180-, 120- and 38 — kilodalton polypeptides are encoded in chloroplast genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1990. Vol.87. - P. 1531-1535.

120. Ingold M. Male sterility and restores systems in wheats // Euphytica. 1968. - Vol.17. Suppl., 1. - P. 69-74.

121. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Englewood cliffs. New Jersey. - 1964.

122. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Lancaster University Library, Prentice-Hall. -1965. 177 p.

123. Kihara. H. Substitution of nucleus and its effect on genome manifestation // Cytologia. Tokyo. - 1951. - № 16. - P. 177-193.

124. Kihara H. Interspecific relationship in Triticum and Aegilops // Seiken Ziho. 1963. - Vol. 15.- P. 1-12.

125. Kihara H. Cytoplasmic relationships in the Triticinae. Proc.Third. Intern. Wheat Genet. Symposium. Canberra 5-9 august. 1968. - P. 125-134.

126. Kihara H. Characters of Aegilops squarrosa cytoplasm. Proc. 1973.4 Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missouri. - P. 351-353.

127. Kihara H. Plant genetics in relation to plant breeding research // Seiken Ziho. -1979. P. 25-40.

128. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho. -1979. P. 5-13.

129. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics. Cytologia. -1982.-№34.-P. 435-450.

130. Kihara H., Tsunewaki K. Basis studies on hybrid wheat breeding, carried out at the National Institute of Genetics // Seiken Ziho. 1966. - №18. - P. 55-63.

131. Leaver C.J., Dixon L.K., Hack E. et al. Mitochondrial genes and their expression in higher plant. Structure and function of plant genomes// New Jork -London. Plenum press. 1983. - P. 347-361.

132. Ledent G.F., Moss D.N. Relation of morphological charactera and shoot yield in wheat, crop sci. 1979. - P. 445-451.

133. Lucken K.A., Maan S.S. Hybrid wheat // News Letter. 1969. - №15. -P. 101-115.

134. Maan S.S. Cytoplasmic variability in Triticinae // Proc. 4th. Int. Wheat Genet. Symp. Univ. Missouri, Columbia.- 1973. P. 367-374.

135. Maan S.S., Lucken K.A. Ineraction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T. durum: rectoration of male fertility and plant vigor // Euphytice. 1970. - Vol. 19. - №4. - P. 498-508.

136. Maan S.S., Luchen K.A. Male sterile wheat with rye cytoplasm. Restoration of mal fertility and plant vigor // I. Heredity. 1971. -Vol. 62. - № 6. -P. 353-355.

137. Maan S.S., Lucken K. A. Interacting male sterility restoration systems for hybrid wheat research // Crop Sci. 1972. - Vol. 12. - P. 360-364.

138. Mather K. The genetical basis of heterosis // Proc.Roy. Soc. 1955. -Ser. B. - Vol.144. - №915. - P. 143-150.

139. Mc Daniel R.G., Taylor B.B. Chemical treatments to enhance cottonseed germination and emergence under field stress I I Agronony Abstracts. -1979.- 115 p.

140. Meerson F.Z. Intensity of function of structures of the differentiated cell as a determinant of activity of its genetic apparatus // Nature. 1965. - Vol. 206.-№4983.-P. 483-484.

141. Miller R., Koeppe D.E. et al. Southern corn leaf blight: Susceptible and Resistant mitochondria // Science. 1971. - Vol. 173. - № 3991. - P. 67-69.

142. Nilsson H. Eine Prufung der Wege und Theorien der Inzucht // He-reditas. 1937. - Vol.23. - №2. - P. 236-256.

143. Ogihara Y., Jsono K., Kojima T. et al. Chinese spring wheat (Triticum aestivum) chloroplast genome: complete sequence and contig clones. // Plant Mol. Biol. Rep. 2000. - Vol. 18. - P. 243-253.

144. Palmer J.D. Comparative organization of chloroplast genomes//Annual review of plant. 1985. - Vol. 19. - P. 325-354.th

145. Panayotov T. The cytoplasm in Triticinae. // Proc.6 . inter. Wheat gen. Symp. Japan. 1983. - P. 418-427.

146. Powling A. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sugarbeet with normal and male-sterile cytoplasms // Heredity. 1982. - Vol. 49.-P. 117-120.

147. Pring D.R., Levings C.S. Heterogeneity of maize cytoplasmic genomes among male-sterile cytoplasms // Genetics. 1978. - Vol 89. - №1. - P. 121-136.

148. Punnett R.C. Mendelism. ed.7. 1927. - 236 p.

149. Rendel I.M. Heterosis // Amer. Naturalist. -1953. -Vol. 87. -№ 834. -P. 129-138.

150. Rundfeldt H. Untersuchungen zuz Zuchtung der Kopfkohls (B. oleracea var capitata). Z. Pflanzenzucht. - I960,- Bd. 44. - P. 30-62.

151. Sage G.C.M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat // Advances in agronomy. 1976. - Vol. 28. - P. 267-297.

152. Sasakuma T. Nucleo-cytoplasmic effects of Aegilops species having genom in wheat. // Biol. Res. 1979. - № 27. - P. 59-65.

153. Schreier P.H., Bohnert H.I. The impact of gene transfer techniques in eukaryotic cell biology// Berlin. Heidelberg.- 1985. P. 91-102.

154. Shull G.H. The genotypes of maize // Amer. Naturalist. 1911. -Vol.45.-№2.-P. 234-252;

155. Srivastava H.K. Heterosis and complementation of isolated mitochondria from several wheat varieties // Indian. J. exper. Biol. 1974. - Vol.12. -№1. - P. 79-81.

156. Srivastava H.K. Intergenomic interaction heterosis and improvement of crop yield//Advances in agronomy. 1981. - Vol. 34. - P. 117-185.

157. Stebbins G.L. Mosaic evolution: an integrating principle for the modern synthesis // Experientia. 1983. - Vol. 39. - №8. - P. 823-834.

158. Stern D.B., Palmer J.D. Extensive and widespread homologies between mitochondrial DNA and chloroplast DNA in plants // Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1984. -№81 -P. 1946-1950.

159. Tahir C., Tsunewaki K. Distribution of fertility-restoring genes in hexaploid wheats for Aegilops ovata and Triticum timopheevi cytoplasms // Iapan. J. Breeding. 1972. - Vol. 21. - №1.

160. Tetsuo S., Ichiro O. Cytoplasmic effects of Aegilops species having D genome in wheat // Seiken Ziho. Kihara Institute for Biological Research. Yokohama, Japan, 1979.-P.59-65.

161. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops // Jap. Soc. Prom. Sci. 1980. - 290 p.

162. Vedel F., Mathieu C., Lebacq P. et al. Comparative macromolecular analysis of the cytoplasms of normal and cytoplasmic male sterile Brassica napus // Theoretical and applied genetics. 1982. - Vol. 62. - №3. -P. 255-262.

163. Wilkie D. The cytoplasm in heredity. London, Methuen; - New Jork, Wiley,- 1964.- 115 p.

164. Williams G.C. Adaptation and natural selection (A critique of some current evolutionary thought) // Princeton. 1966. - P. 3-157.

165. Wilson J.A., Ross W.M. Gross-breeding in wheat Triticum aestivum. I. Frequency of the pollen-restoring character in hybrid wheats having Aegilops ovata cytoplasm//Crop. Sci.- 1961. Vol.1. -№3. - P. 191-193.

166. Wilson J.A., Ross W.M. Male-sterility interaction of the Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm // Wheat Inf. Serv. -1962. P. 29-30.

167. Wolf Y., Rimpau F. Evidence for cytoplasmic control of gene expression in higher plant. // Nature. 1977. - Vol.265. - № 5595. - P. 470-472.

168. Особенности формирования элементов продуктивности у реципрокных гибридов АЦПГ

169. Ч 3.2. 4,47 ±0,30 114,0 ±1,69 9,23 ±0,34 2,63 ±0,26 43,20 ±2,01 2,34 ±0,07 113,5 ±4,65 5,65 ±0,19 13,68 ±0,73о ч 3.3. 3,47 ±0,28 112,5 ±2,1 7,88 ±0,27 1,66 ±0,23 25,27 ±1,13 1,43 ±0,05 64,67 ±2,97 2,95 ±0,15 7,50 ±0,54

170. Число Главный колос Общее с растения Масса надземной части растения, (г)

171. О с; 5.3. 1,22 ±0,11 109,67 ±1,45 6,70 ±0,23 14,74 ±0,49 26,91 ±1,75 0,90 ±0,07 29,61 ±1,85 0,95 ±0,06 2,43 ±0,15и 5.4. 1,30 ±0,12 109,74 ±2,3 7,94 ±0,23 14,00 ±0,34 25,48 ±1,49 1,02 ±0,06 31,61 ±3,74 1,17 ±0,11 2,79 ±0,26

172. О с: 4.3. 1,2 ±0,11 93,4 ±1,28 8,4 ±0,32 13,0 ±0,29 31,2 ±1,2 1,14 ±0,01 38,4 ±5,03 1,32 ±0,09 2,94 ±0,32и 4.4. 1,0 ±0,0 83,53 ±3,87 7,2 ±0,2 13,33 ±0,67 44,73 ±3,07 1,05 ±0,01 44,73 ±3,07 1,05 ±0,01 3,45 ±0,19