Филогенетические связи и разнообразие азиатских чесночниц (Amphibia:Anura: Megophryidae) фауны Вьетнама по данным молекулярно-генетического анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Зыонг Ван Танг

• Зыонг Ван Танг
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Зыонг Ван Танг

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая физико-географическая характеристика Вьетнама

1.2. Общая характеристика семейства Megophryidae

1.3. История изучения семейства Megophryidae 29 Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

11.1. Материалы исследования

11.2. Выделение, амплификация и секвенирование ДНК

11.3. Анализ молекулярно-генетических данных

11.4. Анализ эволюции морфологических признаков 81 Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

III. 1. Характеристики полученных последовательностей

111.2. Филогенетические отношения между родами семейства Megophryidae по данным мтДНК

111.3. Филогенетические отношения между родами семейства Megophryidae по данным яДНК

111.4. Согласованность филогенетических схем согласно данным мтДНК- и яДНК-маркеров

111.5. Филогенетические связи видов и разнообразие

рода Oreolalax

111.6. Филогенетические связи видов и разнообразие

рода Leptobrachium

111.7. Филогенетические связи видов и разнообразие

родов Leptolalax и Leptobrachella

111.8. Филогенетические связи видов и разнообразие родов Brachytarsophrys и Atympanophrys

111.9. Филогенетические связи видов и разнообразие

рода Xenophrys

111.10. Филогенетические связи видов и разнообразие рода Megophrys s. lato (Megophrys s.stricto, Pelobatrachus, Panophrys)

111.11. Филогенетические связи видов и разнообразие рода Ophryophryne

111.12. Оценка времен дивергенции в филогенетической истории семейства Megophryidae

111.13. Биогеографический анализ семейства Megophryidae

111.14. Результаты моделирования эволюции окраски глаз в роде Leptobrachium

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ 166 IV. 1. Филогенетические связи семейства Megophryidae в свете новых

молекулярно-генетических данных

IV.2. Историческая биогеография и предполагаемый сценарий

дифференциации семейства Megophryidae

IV.3. Криптическое разнообразие семейства Megophryidae 194 IV.4. Состав фауны и зоогеография семейства Megophryidae во

Вьетнаме

IV.5. Новая система семейства Megophryidae

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 236 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 240 ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетические связи и разнообразие азиатских чесночниц (Amphibia:Anura: Megophryidae) фауны Вьетнама по данным молекулярно-генетического анализа»

Актуальность работы

На данный момент в мире описано более 7919 видов амфибий (Frost, 2018). Множество криптических видов было выявлено за последние десятилетия благодаря вовлечению молекулярных методов в оценку таксономического статуса амфибий и исследованию новых, ранее труднодоступных территорий по всему миру (Biju, Bossuyt, 2003; Hasan et al., 2014; Köhler et al., 2005; Poyarkov et al., 2015; Vieites et al., 2009). Несмотря на самый быстрый среди наземных позвоночных рост числа новых для науки видов, амфибии рассматриваются как одна из наиболее угрожаемых групп животных: по всему миру отмечена тенденция глобального сокращения их популяций (Hanken, 1999; Köhler et al., 2005; Fouquet et al., 2007), приводящая во многих случаях к полному исчезновению в природе десятков видов земноводных (AmphibiaWeb, 2018).

Одной из основных причин глобального вымирания земноводных является сокращение и уничтожение их природных местообитаний, прежде всего - тропических лесов, где амфибии наиболее разнообразны (Duellman, Trueb, 1986). Юго-Восточная Азия, еще недавно по большей части покрытая тропическими лесами, сегодня испытывает бурный экономический рост, что вместе с другими факторами приводит к наиболее высокой скорости исчезновения лесных сообществ в этом регионе мира (Hughes, 2017). Это справедливо и в отношении Социалистической Республики Вьетнам, лесные территории которой сократились более чем вдвое за последние 50 лет (Meyfroidt, Lambin, 2008). Эти обстоятельства делают изучение таксономического разнообразия земноводных Юго-Восточной Азии, и в том числе Вьетнама, одной из важнейших и актуальных задач современной герпетологии.

Бесхвостые амфибии семейства Megophryidae, известные как азиатские чесночницы, входят в подотряд чесночницеобразных (Pelobatoidea) и населяют лесные биотопы в преимущественно горных районах Юго-Восточной, Южной и Восточной Азии. По числу видов, а также морфологическому и экологическому разнообразию Megophryidae являются наиболее богатым семейством среди Pelobatoidea (Duellman, Trueb, 1986). Родовая систематика семейства Megophryidae находится в состоянии постоянных изменений; так, количество признаваемых различными авторами родов может колебаться от 6 до 12 (Lathrop, 1997; Delorme et al., 2006; Chen et al., 2017, 2018; Mahony et al., 2017). Ряд систем группы, построенных по морфологческим данным, заметно противоречили друг другу (Liu, 1950; Liu et al., 1973; Dubois, 1980, 1983, 1986; Tian, Hu, 1983; Lathrop, 1997; Delorme et al., 2006).

До последнего времени число известных видов азиатских чесночниц было достаточно невелико и не превышало 80 вплоть до конца 1980-х годов (Frost, 1985). Бурный рост числа видов наметился с конца 1990-х годов, и сегодня семейство Megophryidae насчитывает около 225 видов (Frost, 2018). Отчасти это связано со стабилизацией политической ситуации во многих районах Юго-Восточной Азии, ставших доступными для исследователей, а также с широким распространением молекулярно-генетических методов в систематике.

Представления о фауне Megophryidae Вьетнама были сформированы в работах Р. Бурре (Bourret, 1942) и оставались практически неизменными на протяжении ХХ века (Nguyen, Ho, 1996). Существенный перелом наметился с конца 1990-х годов, когда герпетофауна страны стала активно исследоваться как зарубежными, так и отечественными специалистами. Так, в работах Н.Л. Орлова для Вьетнама отмечается 25 (Orlov et al., 2002b), а потом и 33 вида мегофриид (Орлов, Ананьева, 2007). Последние работы, сделанные с применением молекулярно-генетических методов, показали, что действительное видовое богатство Megophryidae фауны Вьетнама существенно недооценено (Poyarkov et al., 2015; Poyarkov et al., 2017; Rowley, Cao, 2009; Rowley et al., 2010a, 2010b, 2010c, 2011, 2012, 2013, 2015b, 2016, 2017). Однако целостный анализ разнообразия Megophryidae фауны Вьетнама с использованием молекулярно-генетических данных пока осуществлен не был.

Земноводные рассматриваются в качестве удачных модельных объектов для изучения биогеографии из-за своего средового консерватизма, ограниченной способности к расселению и низкой толерантности к сухим условиям среды, низким температурам и солености (van der Meijden et al., 2007). В этом отношении семейство Megophryidae, тесно связанное с горными ручьями, где происходит их размножение, и ограниченное в своём распространении преимущественно горными районами, представляет собой крайне перспективную группу для изучения общих закономерностей формирования герпетофауны Юго-Восточной Азии и сопредельных территорий. Хотя ряд последних работ касался вопросов исторической биогеографии отдельных родов Megophryidae по молекулярным данным (Chen et al., 2017, 2018; Mahony et al., 2017), авторами были получены отчасти противоречивые результаты, а общий целостный анализ филогении и биогеографической истории семейства так и не был сделан.

Использование молекулярно-генетических методов в филогенетике и систематике Megophryidae позволит сформировать объективное представление о генетическом и таксономическом разнообразии этой группы амфибий, построить биогеографический сценарий, описывающий основные этапы ее эволюции, предложить объективную таксономическую систему, а также разработать рекомендации по сохранению выявленного разнообразия. Представленная работа направлена на решение этих актуальных задач.

Цель исследования

Цель работы состоит в оценке генетического и таксономического разнообразия семейства Megophryidae фауны Вьетнама и сопредельных территорий, а также получении объективной филогенетической гипотезы, которая может быть положена в основу современной системы семейства. По полученным филогенетическим данным планируется изучить закономерности дифференциации семейства Megophryidae в связи с исторической биогеографией Индокитая. Задачи исследования

Для достижения поставленной цели нами были сформулированы следующие задачи:

(1) Исследовать филогенетические связи представителей семейства Megophryidae по данным мультилокусного анализа мтДНК и ядерной ДНК и предложить эволюционную схему для семейства.

(2) Сравнить полученную молекулярно-филогенетическую схему эволюции семейства Megophryidae с известными морфологическими данными и традиционными схемами классификации семейства.

(3) Исследовать разнообразие и распространение представителей Megophryidae фауны Вьетнама по данным анализа маркеров мтДНК (COI, 16S rRNA).

(4) Для фауны Вьетнама оценить видовую структуру и определить видовые границы представителей Megophryidae по комплексным молекулярно-генетическим и морфологическим данным.

(5) Провести анализ молекулярных датировок основных этапов дифференциации семейства Megophryidae и предложить биогеографический сценарий для этой группы.

(6) Предложить новую систему семейства Megophryidae с учетом полученных молекулярно-филогенетических данных.

Научная новизна работы

Результаты работы формируют новое представление об эволюции, генетическом и таксономическом разнообразии азиатских чесночниц семейства Megophryidae. Впервые на основании обширного оригинального материала по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК предложена филогенетическая гипотеза для семейства Megophryidae, включающая примерно 153 вида (около 77% от известного разнообразия группы). Оценена практическая применимость гена 16S рРНК для молекулярной идентификации Megophryidae. Впервые проведено масштабное исследование разнообразия семейства Megophryidae по данным мтДНК от 1027 экземпляров из 379 локалитетов практически со всего ареала семейства. Впервые показано, что разнообразие семейства Megophryidae существенно недооценено. С помощью молекулярно-генетического анализа выявлены две новых группировки подродового и одна группировка родового ранга, а также не менее 68 новых форм видового ранга. Показано наличие существенного криптического разнообразия в семействе Megophryidae; выдвинута гипотеза, что специализация этой группы к размножению в быстротекущих горных ручьях и слабая способность к расселению привели к широкому

распространению узкоареального микроэндемизма. Впервые на основании обширного оригинального материала по данным филогенетического анализа митохондриальных и ядерных генов предложена новая система семейства Megophryidae. Впервые получен комплексный палеобиогеографический сценарий для семейства Megophryidae. Показаны его базальная радиация на два подсемейства в начале палеоцена и дифференциация на роды в олигоцене. Продемонстрировано, что территория Восточного Индокитая, и прежде всего Вьетнама, играла ключевую роль в эволюции всех групп Megophryidae как центр автохтонного видообразования. Впервые с учетом молекулярных данных проанализирована фауна Megophryidae Вьетнама; показано, что она включает 81 вид азиатских чесночниц, максимальное разнообразие которых присуще горным районам северо-западного и центрального Вьетнама.

Теоретическое и практическое значение работы

В связи с широким распространением криптического разнообразия у амфибий, и особенно в семействе Megophryidae, использование молекулярно-генетических методов является необходимым условием для адекватной оценки таксономического статуса, распространения и разработки соответствующих природоохранных мер. В диссертационном исследовании впервые в масштабе мировой фауны (за исключением рода Scutiger) проанализировано разнообразие мтДНК-маркеров азиатских чесночниц. С помощью применения алгоритмов оценки видовых границ впервые получено объективное представление о таксономическом разнообразии Megophryidae: убедительно показано, что значительная его часть остается неизученной. Стремительное сокращение площадей, покрытых тропическими лесами, в Юго-Восточной Азии является наиболее серьезной угрозой для сохранения ее биоразнообразия. Полученные нами данные формируют новое представление о разнообразии Megophryidae в Индокитае и их распределении и несомненно будут использованы при дальнейших таксономических исследованиях семейства, составлении фаунистических списков, инвентаризации и мониторинге общего видового разнообразия амфибий Юго-Восточной Азии, а также разработке мер их сохранения.

Проведенное исследование вносит ощутимый вклад в инвентаризацию разнообразия герпетофауны Юго-Восточной Азии, а также в понимание глобальных закономерностей формирования фаун. Данные диссертации по филогении и систематике Megophryidae могут быть использованы при исследованиях процессов видообразования у амфибий, явления криптических видов, механизмов репродуктивной изоляции у симпатрических и аллопатрических форм, а также исторической биогеографии Юго-Восточной Азии. Полученные данные могут быть полезны при преподавании курсов общей зоологии, зоологии позвоночных, герпетологии и биогеографии в вузах.

Методология и методы исследования

Материалом диссертационного исследования послужили пробы тканей от 467 экземпляров азиатских чесночниц, собранных лично автором или его коллегами, а также полученных из коллекции тканей амфибий кафедры

зоологии позвоночных биологического факультета МГУ и музейных коллекций. Дополнительно исследована генетическая информация от 560 экземпляров Megophryidae, полученная из базы данных ГенБанк NCBI. В общей сложности проанализированы молекулярные данные от 1027 экземпляров представителей Megophryidae из 379 локалитетов практически со всего ареала семейства от примерно 272 морфологически диагносцируемых видов.

Методической основой диссертационного исследования стал молекулярно-генетический анализ собранного материала и последующий детальный филогенетический анализ полученных данных. Выделение ДНК, ПЦР, очистку продуктов ПЦР, их секвенирование проводили по стандартным методикам. Исследовали следующие маркеры митохондриальной ДНК: фрагменты генов 12S рРНК, тРНКУв1, 16S рРНК, COI, - а также ядерной ДНК: фрагменты генов RAG1, BDNF, TTN3, и Rhod. При проведении ПЦР и секвенировании использовали 26 праймеров, из которых 8 были разработаны диссертантом специально для этого исследования. В общей сложности в рамках выполнения этой работы получено 466 последовательностей мтДНК и 386 последовательностей яДНК-маркеров, еще 461 и, соответственно, 629 последовательностей были загружены из ГенБанка и включены в общий анализ.

Анализ таксономического разнообразия семейства Megophryidae осуществили с помощью исследования изменчивости фрагментов гена 16S рРНК (длиной от 450 до 1800 п.о., на 927 экземплярах).

Исследование филогенетических связей в пределах семейства проводили для 179 экземпляров - представителей основных филогенетических линий Megophryidae, для которых были получены данные четырех митохондриальных (общей длиной 2842 нуклеотида) и четырех ядерных генов (общей длиной 2978 нуклеотидов).

Филогенетическому анализу предшествовало выравнивание последовательностей с помощью программ Clustal (Sievers et al., 2011), Bioedit 7.2.5 (Hall, 1999) и Seqman 5.06 (Burland, 1999). Филогенетический анализ проводился отдельно для маркеров мтДНК и яДНК. Отдельные гены мтДНК анализировали в конкатенированном (объединенном) выравнивании. Согласованность филогенетического сигнала между выравниваниями по мтДНК- и яДНК-маркерам, а также между отдельными генами яДНК проводили с помощью AU-теста в программе Treefinder, v.October 2008 (Jobb, 2004).

Оценка разнообразия по гену 16S рРНК проводилась отдельно для каждого из родов или группы близких родов Megophryidae с помощью алгоритма Ближайшего соседа (NJ) в программе MEGA 6.0 (Tamura et al., 2013), в этой же программе подсчитывались генетические дистанции.

Филогенетические связи оценивали с помощью двух основных алгоритмов: Байесова анализа (BI) в программе MrBayes 3.1.2 (Huelsenbeck, Ronquist, 2001; Ronquist, Huelsenbeck, 2003; Altekar et al., 2004) и по методу Максимального правдоподобия (ML) с помощью программы Treefinder (Jobb et al., 2004). При BI-анализе cходимость оценивали с помощью статистики

ESS в Tracer 1.5 (Rambaut, Drummond, 2007). Для оценки стабильности узлов в NJ и ML-анализах использовали процедуру бутстрэп с 1000 псевдорепликами (BS, bootstrap), а в случае Байесова анализа прибегали к расчету постериорной вероятности (BI PP).

При исследовании таксономического разнообразия семейства использовали два альтернативных метода оценки видовых границ (species delimitation): Автоматический алгоритм поиска "Barcoding Gap" ABGD (Automatic Barcode Gap Discovery) в программе ABGD (Puillandre et al., 2011) и байесовский алгоритм разграничения видов на основе Общей Юловой коалесценции (bGMYC, bayesian General Mixed Yule Coalescent) (Reid, Carstens, 2012).

Оценки времен кладогенетических событий в эволюционной истории Megophryidae проводили в программе BEAST 1.8.4 (Drummond et al., 2012). Калибровка эволюционных событий осуществлялась по четырем точкам, основанным на ископаемых останках других Pelobatoidea. Оценка времен дивергенции проходила по алгоритму «Relaxed Clock».

Реконструкцию исторической биогеографии семейства Megophryidae проводили с помощью двух программ: Lagrange (Ree, Smith, 2008) и RASP (Yu et al., 2015), при этом учитывались сведения о палеогеографии и палеоклимате Южной и Юго-Восточной Азии.

Для моделирования эволюции цвета глаз в роде Leptobrachium использовали программу Mesquite 3.2 (Maddison, Maddison, 2017).

При интерпретации полученных филогенетических данных опирались на всю доступную литературу по изменчивости, распространению, биологии азиатских чесночниц, а также результаты полевых исследований автора. Положения, выносимые на защиту

1) На примере семейства азиатских чесночниц Megophryidae показано наличие достоверных противоречий между топологиями эволюционных деревьев, полученных по данным анализа маркеров митохондриальной и ядерной ДНК, а анализ объединённых данных мтДНК и яДНК методологически некорректен. При построении филогении, разработке системы, оценки времен эволюционных событий и реконструкции биогеографической истории предпочтение следует отдавать данным мультилокусного анализа генов ядерной ДНК. На основе топологии мультилокусной филогении предложена новая система семейства Megophryidae, предполагающая выделение двух подсемейств: Megophryinae с шестью родами и Leptobrachiinae, включающее две трибы и семь родов.

2) Таксономическое разнообразие семейства Megophryidae существенно недооценено. По данным анализа изменчивости гена 16S рРНК, наше исследование выявило от 68 до 118 новых для науки линий видового уровня дифференциации. С учетом этих данных, общее известное разнообразие семейства Megophryidae приближается к 300 видам, что делает эту группу пятым по видовому богатству семейством бесхвостых амфибий, причем, вероятно, наименее изученным в

отношении таксономического разнообразия (не менее трети выявленных видов не описаны).

3) Значительное число видов Ме§оркгу1ёае морфологически плохо отличимы и могут рассматриваться как криптические. Многие из них являются узкоареальными эндемиками горных районов Индокитая. Экологическая специализация представителей Ме§оркгу1ёае к размножению в быстротекущих горных ручьях и их относительно слабая способность к расселению способствовали дифференциации отдельных линий на изолированных горных массивах и аллопатрическому видообразованию, приведшему к возникновению большого числа микроэндемичных форм видового ранга. Исследование систематики азиатских чесночниц требует интегративного подхода с применением молекулярно-генетических, морфологических и акустических методов.

4) Фауна семейства Ме§орИгу1ёае Вьетнама включает представителей семи родов и около 81 вида, из которых около 31 вида остаются неописанными. Это делает фауну азиатских чесночниц Вьетнама одной из самых богатых в мире. Однако быстрое экономическое развитие и сведение больших площадей тропических лесов во Вьетнаме ставит существование многих видов семейства Ме§оркгу1ёае под угрозу исчезновения.

5) Показана ключевая роль Восточного Индокитая на всех этапах эволюционной истории семейства Ме§орИгу1ёае. Начальные этапы радиации семейства проходили, вероятно, на территории Восточного Индокитая и датируются началом палеоцена. Наибольшее разнообразие Ме§оркгу1ёае отмечено в северо-западном и центральном Вьетнаме. Наше исследование подтверждает значение Восточного Индокитая как очага автохтонного фауногенеза земноводных, который играл ведущую роль в определении современного разнообразия герпетофауны Юго-Восточной Азии.

Личный вклад автора

Соискатель принимал личное непосредственное участие на всех этапах осуществления исследования: при планировании работы и разработке ее методологии, сборе данных в полевых условиях в течение трех полевых сезонов в различных районах Вьетнама, осуществлении всех молекулярно-генетических экспериментов, обработке полученных данных и их филогенетическом анализе, обобщении и интерпретации результатов, подготовке и публикации статей и докладов, представлении результатов работы на всероссийских и международных конференциях. Степень достоверности полученных результатов Достоверность полученных соискателем результатов обеспечивается, прежде всего, большим объемом оригинальных и сравнительных данных: в общей сложности диссертантом генотипировано 467 экземпляров представителей Megophryidae со всего ареала рода в Индокитае, а также 560 экземпляров Megophryidae по данным ГенБанка; всего изучена генетическая

10

информация от 1027 экземпляров из 379 локалитетов со всего ареала семейства. Детальное описание методики молекулярно-генетических экспериментов и филогенетического анализа гарантируют воспроизводимость полученных результатов. Использование набора современных методов анализа молекулярно-генетических данных, их сопоставление с актуальными данными литературы и критический анализ результатов исследования обеспечивают корректность сделанных соискателем обобщений.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на четырех конференциях в виде двух устных и двух постерных докладов (из них два на русском, один на английском и один на вьетнамском языках): VI Съезд Герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН (Пущино-на-Оке, 2015) (постерный доклад); 8-й Международный герпетологический конгресс, the 8th World Congress of Herpetology (КНР, Гуанчжоу, 2016) (постерный доклад); 2-я Национальная научная конференция по системе естественнонаучных музеев Вьетнама, 2nd National Scientific Conference of Vietnam Natural Museum System (Вьетнам, Ханой, 2016) (устный доклад); VII Съезд Герпетологического общества им. А.М, Никольского при РАН (Махачкала, 2018) (устный доклад).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 10 работ на английском и вьетнамском языках, в том числе 8 статей в международных рецензируемых журналах, индексируемых в международных базах данных Scopus и/или Web of Science, а также 2 тезиса конференций.

Структура и объём диссертации. Диссертация содержит следующие разделы: «Оглавление», «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы исследования», «Результаты», «Обсуждение», «Заключение», «Выводы», «Благодарности», «Список работ, опубликованных по теме диссертации», «Список литературы», включающий 335 источников, из них 10 - на русском, и 325 - на иностранных языках, и «Приложения». Работа изложена на 256 страницах машинописного текста и содержит 13 таблиц и 86 рисунков. Приложения представлены на 62 страницах и содержат 10 таблиц.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.1. Краткая физико-географическая характеристика Вьетнама

Краткий обзор географии, геологии и климата Индокитая дан по Бэйну и Харли (Bain, Hurley, 2011) и дополнительным источникам.

Геологическая история Индокитая

Геологически Индокитай представляет собой мозаику базальтовых, гранитных и осадочных формаций, сформировавшихся в результате вулканической активности, накопления аллювиальных отложений и до конца не понятых взаимодействий между различными литосферными плитами (Hutchinson, 1989; Hall, 1998). В настоящее время полуостров Индокитай расположен вдоль восточного рубежа материковой Юго-Восточной Азии, где в своей южной половине он объединён с мелководным Зондским шельфом, выступающие участки которого формируют Малайский полуостров (включает часть Мьянмы, Таиланд и Малайзию), а также Большие Зондские острова (включая Суматру, Яву и Борнео) (Hutchinson, 1989). До 400 млн лет назад континентальные блоки, которые в будущем объединятся и сформируют Индокитай, были присоединены к северному и восточному краям большой Гондваны. В раннем карбоне (примерно 350 млн лет назад) ряд блоков, включая Южно-Китайский, Индокитайский и Восточно-Малайский, откололись от Гондваны и сместились на север, где вновь соединились в более высоких широтах, сформировав основу экваториального Катазийского континента (Gatinsky, Hutchinson, 1986; Metcalfe, 2001; Nagy et al., 2001). Около 300 млн лет назад вторая группа блоков (включая блок Сибумасу) начала откалываться от Гондваны, пока, наконец, не отделилась от неё 270 млн лет назад (Metcalfe, 2001). Эти две группы дрейфующих на север блоков переориентировались, сходились и объединялись в течение позднего палеозоя и мезозоя (400-65 млн лет назад) (Hutchinson, 1989; Metcalfe, 2001). Индокитайский блок, имеющий катазийское происхождение, объединяет современный Вьетнам (за исключением его северо-восточной части), Лаос, Камбоджу, восточные части Таиланда и полуостровной Малайзии; имеющий гондванское происхождение блок Сибумасу включает в себя западную часть провинции Юньнань, штат Шан (Мьянма), северозападный Таиланд, Тенассерим и западную часть полуостровной Малайзии (Gatinsky, Hutchinson, 1986; Metcalfe, 2001). Северо-восточный Вьетнам является частью Южно-Китайской платформы, также включающей в себя западную часть Гуанси-Чжуанского автономного района, южную часть провинции Гуйчжоу и запад провинции Юньнань (Китай) (Averyanov et al., 2003). Эта платформа ограничена сутурной зоной Сонгма (Song Ma), которая расположена на юге параллельно течению реки Красной в северном Вьетнаме, хотя отдельные секции Южно-Китайской плиты простираются за него на территорию северного Индокитая (Findlay, 1999; Lepvrier et al.,

2004). Наконец, последняя группа континентальных блоков, включающая современные юго-запад Суматры, юго-восток Борнео и запад Сулавеси, отделилась от Гондваны в промежутке между 230 и 140 млн лет назад и сдвинулась на север, где присоединилась к растущему Юго-Восточноазиатскому композиту (Hutchinson, 19S9; Metcalfe, 2001).

С этими движениями плит была ассоциирована серия эпизодов складчатости, известной как индокитайский орогенез, которые в большой степени определили топографию Индокитая. В результате первого этапа деформации и складкообразования (400-350 млн лет назад) возникли горы, впоследствии ставшие частью хребта Хоангльеншон (Hoang Lien Son) и северного Аннама, или хребта Чыонгшон (Fontaine, Workman, 1978). Затем, 350-300 млн лет назад, произошло общее поднятие современного Индокитая и формирование горных районов в центральной и южной части хребта Чыонгшон (Workman, 1975; Averyanov et al., 2003). Заключительный, и наиболее интенсивный, период горообразования (250-240 млн лет назад) был вызван столкновением Индокитайского блока с Южно-Китайским на северо-востоке и с Сибумасу на западе (Workman, 1975; Nagy et al., 2001; Lepvrier et al., 2004). Его результатом стало возникновение горных районов на севере Лаоса и вдоль границы Вьетнама с Лаосом и Камбоджей.

К началу кайнозоя (65 млн лет назад) материковая Юго-Восточная Азия по большей части достигла своей текущей конфигурации, хотя сильная тектоническая активность продолжала оказывать значительное влияние на её геологию и топографию, а колебания уровня моря определяли степень обнажения Зондского шельфа (Workman, 1977; Hall, 199S, 2001). Континентальные плиты Индии и Австралии начали отделяться от Гондваны и смещаться на север в мелу (около 140 млн лет назад). Австралийская плита оставалась присоединённой к Антарктиде ещё примерно до 45 млн лет назад (Hall, 199S; Metcalfe, 2001). Индийская плита столкнулась с Евразийским континентом в палеоцене около 50 млн лет назад, этот процесс стал причиной направленной на юго-восток экструзии, поворота полуострова Индокитай по часовой стрелке и сопутствующих внутренних деформаций (Tapponier et al., 19S2, 19S6; Peltzer, Tapponier, 1988). Эти деформации наиболее явно проявились в обширном формировании сбросов и складчатостей на северо-западе Вьетнама и в прилегающем северном Лаосе. Результатом этого стало возникновение параллельных хребтов и долин, ориентированных в направлении северо-запад - юго-восток (Tapponier et al., 1990; Findlay, 1999; Lepvrier et al., 2004). Столкновение Индии и Евразии, в свою очередь, привело к возникновению Тибетского плато в период с 45-50 до 5-10 млн лет назад (Harrison et al., 1992; Molnar et al., 1993; Spicer et al., 2003). Австралийская плита, которая двигалась более медленно, столкнулась с южной частью Зондской суши (или Сундаленда) около 25 млн лет назад. В сочетании с другими смещениями плит и дуг это событие привело к существенной реорганизации границ литосферных плит в этом регионе (Hall, 1998). Два вышеупомянутых крупных столкновения и последующие геологические события, происходившие 30-20 млн лет назад, привели к

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зыонг Ван Танг, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобров В.В. Зоогеографический анализ фауны ящериц (Reptilia, Sauria) Вьетнама // Зоол. журн. 1993. Т. 72. № 8. С. 70-79.

2. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. О криптических видах (на примере амфибий) // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 8. С. 936-960.

3. Воронцов Н.Н. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae - Rodentia) in statu nascendi // Доклады АН СССР. 1960. Т. 132 (6). С. 1448-1451.

4. Ву Ты Лап. Вьетнам: географические сведения // Ханой: изд-во литературы на иностранных языках. 1980. 280 с.

5. Гептнер В.Г. Общая зоогеография // М.-Л.: Биомедгиз. 1936. 548 с.

6. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных // М.: изд-во «Прогресс». 1966. 519 с.

7. Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н., Хюинь К.Х. Палеарктические элементы в экосистемах горных лесов северного Вьетнама // Вестник Московского университета. Сер. География. 1995. № 6. С. 53-59.

8. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога // М.: гос. Изд-во иностранной литературы. 1947. 504 с.

9. Орлов Н.Л. Криптические виды земноводных Вьетнама и их значение для оценки таксономического разнообразия // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 6. С. 612-621.

10. Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б. Амфибии Юго-Восточной Азии // СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та. 2007. 270 с.

11. Ahl E. Neuere Erkenntnisse über die systematische Einteilung der Amphibian // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1930. P. 78-85. (нем. яз.)

12. Aitchison J.C., Ali J.R., Davis A.M. When and where did India and Asia collide? // Journal of Geophysical Research. 2007a. V. 112. B05423.

13. Ali J.R., Aitchison J.C. Gondwana to Asia: plate tectonics, paleogeography and the biological connectivity of the Indian sub-continent from the Middle Jurassic through latest Eocene (166-35 Ma) // Earth-Science Reviews. 2008. V. 72. P. 145-166.

14. Altekar G., Dwarkadas S., Huelsenbeck J. Parallel metropolis coupled Markov chain Monte Carlo for Bayesian phylogenetic inference // Bioinformatics. 2004. V.20. P. 407-425.

15. AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [онлайн-приложение] // Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2018. Доступно по ссылке: http://amphibiaweb.org/. (Дата доступа Aug 16, 2018).

16. An Z. The history and variability of the East Asian paleomonsoon climate // Quaternary Science Reviews. 2000. V. 19. P. 171-187.

17. An Z., Kutzbach J.E., PrelkW.L., Porterc S.C. Evolution of Asian monsoons and phased uplift of the Himalaya-Tibetan plateau since Late Miocene Times // Nature. 2001. V. 411. P. 6266.

18. Anderson J. A list of the reptilian accession to the Indian Museum, Calcutta from 1865 to 1870, with a description of some new species // Journal of the Asiatic Society of Bengal. 1871. V. 40. P. 12-39.

19. Averyanov L., Cribb P., Phan K.L., Nguyen T.H. Slipper orchids of Vietnam with an introduction to the flora of Vietnam // Portland: Timber Press. 2003. P. 83.

20. Bain R.H., Hurley M.M. A biogeographic synthesis of the amphibians and reptiles of Indochina // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011. V. 360. P. 1-138.

21. Bain R.H., Nguyen T.Q., Doan K.V. New herpetofaunal records from Vietnam // Herpetological Review. 2007. V. 38(1). P. 107-117.

22. Bain R.H., Nguyen T.Q., Doan K.V. First record of Leptobrachium promustache from Vietnam // Herpetology Notes. 2009a. V. 2. P. 27-29.

23. Bain R.H., Nguyen T.Q. Geographic distribution: Leptobrachium mouhoti // Herpetological Review. 2006. V.37. P. 358.

24. Beddard F.E. Contributions to the knowledge of the anatomy of the batrachian family Pelobatidae // Proceedings of the Zoological Society of London. 1907. P. 871-911.

25. Biju S.D., Bossuyt F. New frog family from India reveals an ancient biogeographical link with the Seychelles // Nature. 2003. V. 425. P.711-714.

26. Bird M.I., Taylor D., Hunt C. Palaeoenvironments of insular Southeast Asia during the last glacial period: a savanna corridor in Sundaland // Quaternary Science Reviews. V. 24. P. 2228-2242.

27. Birdlife International in Indochina. Important bird areas in Asia: key sites for conservation // Cambridge, MA: BirdLife International. 2004. P. 297.

28. Blanford W. T. On a collection of reptiles and frogs chiefly from Singapore // Proceedings of the Zoological Society of London. 1881. V. 1881. P. 215-226.

29. Bonaparte C.L.J.L. Conspectus Systematum. Herpetologiae et Amphibiologiae. Editio altera reformata // Lugdini Batavorum: E. J. Brill. 1850. (лат. яз.)

30. Boulenger G.A. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the Collection of the British Museum. Second Edition // London: Taylor and Francis. 1882.

31. Boulenger G.A. Concluding report on the reptiles and batrachians obtained in Burma by Signor L. Fea dealing with the collection made in Pegu and the Karin Hills in 1887-88 // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Serie 2. 1893. V. 13. P. 304-347.

32. Boulenger G.A. Descriptions of three new batrachians from Tonkin // Annals and Magazine of Natural History. Series 7. 1903. V. 12. P. 186-188.

33. Boulenger G.A. A revision of the Oriental pelobatid batrachians (genus Megalophrys) // Proceedings of the Zoological Society of London. 1908. P. 407-430.

34. Boulenger G.A. Description of a new batrachian of the genus Leptobrachium, obtained by M. L. Fea in the Karens Mountains, Burma // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Serie 2. 1889. V. 7. P. 748-750.

35. Boulenger G.A. Descriptions of new batrachians and reptiles from the Larut Hills, Perak // Annals and Magazine of Natural History. Series 7. 1900. V. 6. P. 186-193.

36. Boulenger G.A. On a rare Himalayan Toad, Cophophryne sikkimensis, Blyth // Annals and Magazine of Natural History. Series 5. 1887. V. 20. P. 405-408.

37. Boulenger G.A. On Aelurophryne mammata, Gthr., an addition to the batrachian fauna of Kashmir // Records of the Indian Museum. 1919. V. 16. P. 469-470.

38. Bourret R. Notes herpétologiques sur l'Indochine française. XIV. Les batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles de l'Université. Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles // Annexe Au. Bulletin Général de l'Instruction Publique Hanoi. 1937. P. 5-56. (франц. яз.)

39. Bourret R. Les batraciens de l'Indochine // Mém. Inst. Océanogr. l'Indochine. 1919. V. 6. P. 547. (франц. яз.)

40. Bourret R. Notes herpétologiques sur l'Indochine française. XIV. Les batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles de l'Université. Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles // Annexe au Bulletin Général de l'Instruction Publique. Hanoi. 1937. P. 5-56. (франц. яз.)

41. Bridges E.M. World geomorphology // Cambridge: Cambridge University Press. 1990. P. 260.

42. Buckton S.T., Nguyen C., Ha Q.Q., Nguyen D.T. Conservation of key wetland sites in the Mekong Delta // Hanoi: Birdlife International Vietnam Programme. 1999. P. 114.

43. Burland T.G. DNASTAR's lasergene sequence analysis software // Methods in Molecular Biology. 1999. V. 132. P. 71-91.

44. Cannon C.H., Morley R.J., Bush A.B.G. The current refugial rainforests of Sundaland are unrepresentative of their biogeographic past and highly vulnerable to disturbance // Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009. V. 106. P. 1118811193.

45. Cantanella D.C. A phylogeny of primitive frogs (Archaeobatrachians) // Ph.D. Thesis. University of Kansas. 1985. 403 P.

46. Cantor T. Catalogue of reptiles inhabiting the Malayan Peninsula and Islands collected or observed by Theodore Cantor // Journal of the Asiatic Society of Bengal. 1847. V. 16. P. 10261078.

47. Chan-ard T., Cota M., Mekchai S. The Amphibians of the Eastern region, with a checklist of Thailand // National Science Museum, Pathum Thani. 2011a. (TancK. .3.)

48. Chan-ard T., Nabhitabhata J., Suwannapakdi K. On the definite occurrence of Brachytarsophrys feae (Boulenger, 1887)(Anura: Megophryidae) in Northern Thailand // The Thailand Natural History Museum Journal. 2007. V. 2(1). P. 27-30.

49. Che J., Chen H.M., Jin J.Q. et al. Universal COI primers for DNA barcoding amphibians // Molecular Ecology Resources. 2012. V. 12. P. 247-258.

50. Chen J., Bever G.S., Yi H.Y., Norell M.A. A burrowing frog from the late Paleocene of Mongolia uncovers a deep history of spadefoot toads (Pelobatoidea) in East Asia // Scientific Reports. 2016. V. 6. e19209.

51. Chen J.M., Poyarkov N.A. Jr., Suwannapoom C., Lathrop A., Wu Y.-H., Zhou W.-W., Yuan Z.-Y., Jin J.-Q., Chen H.-M., Liu H.-Q., Nguyen T.Q., Nguyen S.N., Duong T.V., Eto K., Nishikawa K., Matsui M., Orlov N.L., Stuart B.L., Brown R.M., Rowley J.J.L., Murphy R.W., Wang Y.Y., Che J. Large-scale phylogenetic analyses provide insights into unrecognized diversity and historical biogeography of Asian leaf-litter frogs, genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018. V. 124. P. 162-171.

52. Chen J.-M., Zhou W.-W., Poyarkov N.A. Jr., Stuart B.L., Brown R.M., Lathrop A., Wang Y.-Y., Yuan Z.-Y., Jiang K., Hou M., Chen H.-M., Suwannapoom C., Nguyen S.N., Duong T.V., Papenfuss T.J., Murphy R.W., Zhang Y.-P., Che J. A novel multilocus phylogenetic estimation reveals unrecognized diversity in Asian horned toads, genus Megophrys sensu lato (Anura: Megophryidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2017. V. 106. P. 28-43.

53. Chen W., Zhang W., Zhou S., Li N., Huang Y., Mo Y. Insight into the validity of Leptobrachium guangxiense (Anura: Megophryidae): evidence from mitochondrial DNA sequences and morphological characters // Zootaxa. 2013. V. 3641(1). P. 31-40.

54. Chuaynkern Y., Chuaynkern C. A checklist of amphibians in Thailand // Journal of Wildlife in Thailand. 2012b. V. 19(1). P. 163-211. (TaMcK. as.)

55. Clift P., Lee J.I., Clark M.K., Blusztajn J. Erosional response of South China to arc rifting and monsoonal strengthening: a record from the South China Sea // Marine Geology. 2002. V. 184. P. 207226.

56. Cope E.D. Sketch of the primary groups of Batrachia Salientia // Natural History Review. 1865. P. 97-120.

57. Cracraft J. Species Concepts and Speciation Analysis // Current Ornithology. 1983.V. 1. P. 159-187.

58. Csiki-Sava Z., Buffetaut E., Osi A., Pereda-Suberbiola X., Brusatte S.L. Island life in the Cretaceous-faunal composition, biogeography, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago. ZooKeys 2015. V. 469. P. 1.

59. Darevsky I.S. The herpetofauna of some offshore islands of Vietnam, as related to that of the adjacent mainland // In: H. Ota, editor. Tropical island herpetofauna: origin, current diversity, and conservation. Amsterdam: Elsevier. 1999. P. 27-42.

60. De la Riva I. Bolivian frogs of the genus Phrynopus, with descriptions of twelve new species (Anura: Brachycephalidae) // Herp. Monogr. 2007. V. 21. P. 247-277.

61. Delorme M., Dubois A. Une nouvelle espece de Scutiger du Bhutan, et quelques remarques sur la classification subgenerique du genre Scutiger (Megophryidae, Leptobrachiinae) // Alytes. 2001. V. 19. P.141-153.

62. Delorme M., Dubois A., Grosjean S., Ohler A. Une nouvelle ergotaxinomie des Megophryidae (Amphibia, Anura) // Alytes. 2006. V. 24. P. 6-21.

63. Deuti K., Grosjean S., Nicolas V., Vasudevan K., Ohler A. Nomenclatural puzzle in early Xenophrys nomina (Anura, Megophryidae) solved with description of two new species from India (Darjeeling hills and Sikkim) // Alytes. 2017. V. 34(1-4). P. 20-48.

64. Do T. Overview on karst in Vietnam // In: Y. Daoxian, L. Zaihua, editors. Global karst correlation. Zeist, Germany: Science Press and VSP BV. 1998. P. 179-192.

65. Drummond A.J., Suchard, M.A., Xie D., Rambaut A. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7 // Molecular Biology and Evolution. 2012. V. 29(8). 1969-1973.

66. Dubois A. Notes sur la systematique et la repartition des amphibiens anoures de Chine et des regions avoisinantes. V. Megophrys oshanensis Liu 1950 et Leptobrachium minimum Taylor, 1962 // Bulletin Mensuel de la Societe Linnenne de Lyon. 1981. V. 51. P. 183-192. (франц.яз.)

67. Dubois A. Note préliminaire sur le genre Leptolalax Dubois, 1980 (Amphibiens, Anoures), avec diagnose d'une espèce nouvelle du Vietnam // Alytes. 1983. V. 2. P. 147-153. (франц.яз.)

68. Dubois A. Classification et nomenclature supragenerique des amphibiens anoures // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. 1983. V. 52. P. 270-276. (франц.яз.)

69. Dubois A. Miscellanea nomenclatorica batrachologica (XIV) // Alytes. Paris. 1987 "1986". V. 5. P. 173-174. (франц.яз.)

70. Dubois A. Notes sur la systematique et la repartition des amphibiens anoures de Chine et des regions avoisinantes IV. Classification generique et subgenerique des Pelobatidae Megophryinae // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. 1980. V. 49. P. 469-482. (франц.яз.)

71. Dubois A., Grosjean S., Ohler A., Adler K. A., Zhao E.-M. The nomenclatural status of some generic nomina of Megophryidae (Amphibia: Anura) // Zootaxa. 2010. V. 2493. P. 66-68.

72. Dubois A., Ohler A. A new species of Leptobrachium (Vibrissaphora) from northern Vietnam, with a review of the taxonomy of the genus Leptobrachium (Pelobatidae, Megophyinae) // Dumerilia. Paris. 1998. V. 4. P. 1-32.

73. Duckworth J.W., Salter R.E., Khounboline K. Wildlife in Lao PDR: 1999 status report // Vientiane: IUCN/WCS/Centre for Protected Areas and Watershed Management. 1999. P. 275.

74. Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians // New York, U.S.A.: McGraw-Hill Book Company. 1986.

75. Duong T.V., Do D.T., Ngo C.D., Nguyen T.Q., Poyarkov N.A. Jr. A new species of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern Vietnam // Zoological Research. 2018. V. 38(3). P. 116.

76. Eames J.C., Eames C. A new species of Laughingthrush (Passeriformes: Garrulacinae) from the central highlands of Vietnam // Bulletin of the British Ornithologists' Club. 2001. V. 121. P. 10-23.

77. Estes R. New fossil pelobatid frogs and a review of the genus Eopelobates // Bull. Mus. Comp. Zool. 1970. V. 139(6). P. 293-339.

78. Evans S.E., Milner A.R. Frogs and salamanders from the Upper Jurassic Morrison Formation (Quarry Nine, Como Bluff) of North America // J. Vert. Paleontol. 1993. V. 13(1). P. 24-30.

79. Farjon A., Thomas P., Nguyen D.T.L. Conifer conservation in Vietnam: three potential flagship species // Oryx. 2004. V. 38. P. 257-265.

80. Fei L., Hu S., Ye C., Huang Y. Fauna Sinica. Amphibia //. Anura. Science Press: Beijing. 2009a. V. 2. (кит. яз.)

81. Fei L., Ye C., Jiang J. Colored atlas of Chinese Amphibians // Sichuan Publishing Group, Sichuan Publishing House of Science & Technology: Sichuan. 2010. (кит. яз.)

82. Fei L., Ye C.-Y. Two new subspecies of Megophrys omeimontis Liu from China (Amphibia, Pelobatidae) // Acta Herpetological Sinica. 1983. V. 2(2). P. 49-52. (кит. яз.)

83. Fei L., Ye C., Huang Y. Key to Chinese Amphibia. Chongqing Branch // Science and Technology Literature Publishing House: Chongqing (Sichuan). 1991. P. 364. (кит. яз.)

84. Fei L., Ye C.-y. Intergeneric relationships and diversification of the high-altitude pelobatid toads in Asia and their relation with the formation of Qinghai-Xizang Plateau // Acta Zoologica Sinica/ Dong wu xue bao. Beijing. 1990. V. 36. P. 420-428. (кит.яз.).

85. Felsenstein J. Inferring Phylogenies // Sunderland: Sinauer Associates, Inc. 2004. V. 2. P. 465.

86. Fenart P., Cat N.N., Drogue C., Doan V.C., Pistre S. Influence of tectonics and neotectonics on the morphogenesis of the peak karst of Halong Bay, Vietnam // Geodinamica Acta. 1999. V. 12. P. 193-200.

87. Feng Y.J., Blackburn D.C., Liang D., Hillis D.M., Wake D.B., Cannatella D.C., Zhang P. Phylogenomics reveals rapid, simultaneous diversification of three major clades of Gondwanan frogs at the Cretaceous-Paleogene boundary // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 2017. V. 114. N 29. P. E5864-E5870.

88. Findlay R.H. Review of the Indochina-South China plate boundary problem; structure of the Song Ma-Song Da zone // In: I. Metcalfe, R. Jishun, J. Charvet, S. Hada, editors. Gondwana dispersion and Asian accretion: IGCP 321 final results volume. Rotterdam: A.A. Balkema. 1999. P. 341-361.

89. Fontaine H. Permian of Southeast Asia: an overview // Journal of Asian Earth Sciences. 2002. V. 20. P. 567-588.

90. Fontaine H., Workman D.R. Review of the geology and mineral resources of Kampuchea, Laos and Vietnam. // In: P. Nutalaya, editor. Proceedings of the third regional conference on geology and mineral resources of Southeast Asia, Bangkok. Bangkok: Asian Institute of Technology. November 14-18, 1978, P. 541-603.

91. Fouquet A., Gilles A., Vences M., Marty C., Blanc M., Gemmell N.J. Underestimation of Species Richness in Neotropical Frogs Revealed by mtDNA Analyses. PLoS ONE 2(10):e1109; Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001109.

92. Frost D.R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 // American Museum of Natural History, New York, USA. Доступно по ссылке: http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. Дата доступа: 15.08.2018.

93. Frost D.R. (Eds.). Amphibian Species of the World. A Taxonomic and Geographical Reference // Lawrence, Kansas, U.S.A., Association of Systematics Collections and Allen Press. 1985.

94. Frost D. R., Grant T., Faivovich J., Bain R. H., Haas A., Haddad C. F. B., de Sa R. O., Channing A., Wilkinson M., Donnellan S. C., Raxworthy C. J., Campbell J. A., Blotto B. L., Moler P. E., Drewes R. C., Nussbaum R. A., Lynch J. D., Green D. M., Wheeler W. C. The amphibian tree of life // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2006. V. 297. P. 1370.

95. Fu J.-Z., Weadick C.J., Bi K. A phylogeny of the high-elevation Tibetan megophryid frogs and evidence for the multiple origins of reversed sexual size dimorphism // J. Zool. 2007. V. 273. P. 315-325.

96. Fyhn M.B.W., Boldreel L.O., Nielsen L.H. Geological development of the Central and South Vietnamese margin: Implications for the establishment of the South China Sea, Indochinese escape tectonics and Cenozoic volcanism // Tectonophysics. 2009. V. 478. P. 184214.

97. Garcia-Paris M., Buchholz D.R., Parra-Olea G. Phylogenetic relationships of Pelobatoidea re-examined using mtDNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003. V. 28. P. 12-23.

98. Gathorne-Hardy F.J., Syaukani R., Davies R.G, Eggleton P., Jones D.T. Quaternary rainforest refugia in south-east Asia: using termites (Isoptera) as indicators // Biological Journal of the Linnean Society. 2002. V. 75. P. 453-466.

99. Gatinsky Y.G., Hutchinson C.S. Cathaysia, Gondwanaland, and the Paleotethys in the evolution of continental Southeast Asia // Bulletin of the Geological Society of Malaysia. 1986. V. 20. P. 179-199.

100. Geissler P., Hartmann T., Ihlow F., Rödder D., Poyarkov N.A. Jr., Nguyen T.Q., Ziegler T., Böhme W. The Lower Mekong: an insurmountable barrier to amphibians in southern Indochina? // Biological Journal of the Linnean Society. 2015. V.. 114. N.. 4. P. 905-914.

101. Gingele F.X., De Deckker P., Girault A., Guichard F. History of the south Java current over the past 80 ka // Palaeogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 2002. V. 183. P. 247260.

102. Glazek J. On the karst phenomena in North Vietnam // Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences, Serie des Sciences Geologiques et Geographiques. 1968. V. 14. P. 45-51.

244

103. Golonka J., Krobicki M., Pajak J., Nguyen V.G., Zuchiewicz W. Global plate tectonics and palaeogeography of Southeast Asia // AGH University of Science and Technology. Krakow. 2006.

104. Griffiths I. The phylogeny of Sminthillus limbatus and the status of the brachycephalidae (Amphibia Salientia) // Proceedings of the Zoological Society, London. 1959. V. 132. P. 457487.

105. Grismer J. L., Schulte J. A., Alexander A., Wagner P., Travers S. L., Buehler M. D., Brown R. M. The Eurasian invasion: phylogenomic data reveal multiple Southeast Asian origins for Indian Dragon Lizards // BMC evolutionary biology. 2016. V. 16(1). P. 43.

106. Gubin Y.M. The First Find of Pelobatids (Anura) in the Paleogene of Mongolia // Paleontologicheskii Zhurnal. 1996. V. 4. P. 73-76.

107. Günther A. C. L. G. The Reptiles of British India // London: Ray Society by R. Hardwicke. 1864.

108. Günther A.C.L.G. Notes on batrachians from Perak // Annals and Magazine of Natural History. Series 5. 1887. V. 20. P. 312-316.

109. Guo Z.T., Ruddiman W.F., Hao Q.Z., Wu H.B., Qiao Y.S., Zhu R.X., Peng S.Z., Wei J.J., Yuan B.Y., Liu T.S. Onset of Asian desertification by 22Myr ago inferred from loess deposits in China // Nature. 2002. V. 416(6877). P. 159-163.

110. Gupta A, Hock L., Xiaojung H., Ping C. Evaluation of part of the Mekong River using satellite imagery // Geomorphology (Boulder). 2002. V. 44. 221-239.

111. Gupta A.K., Thomas H. Initiation of northern hemisphere glaciation and strengthening of the northeast Indian monsoon: Ocean Drilling Program Site 758, eastern equatorial Indian Ocean // Geology. 2003. V. 31. P. 47-50.

112. Hall R. Cenozoic reconstruction of SE Asia and the SW Pacific: changing patterns of land and sea // In: I. Metcalfe, J.M.B. Smith, M. Morwood, I. Davidson, editors. Faunal and floral migrations and evolution in SE Asia-Australasia. Lisse: A.A. Balkema. 2001. P. 35-56.

113. Hall R. Late Jurassic-Cenozoic reconstructions of the Indonesian region and the Indian Ocean // Tectonophysics. 2012. V. 570-571. P. 1-41.

114. Hall R. The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land and sea // In: R. Hall, J.D. Holloway, editors. Biogeography and Geological Evolution of Southeast Asia. Leiden: Backhuys Publishers. 1998. P. 99-124.

115. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleotide. 1999. V. 41. P. 95-98.

116. Hall R. Reconstructing Cenozoic SE Asia // In: R. Hall, D.J. Blundell, editors. Tectonic Evolution of SE Asia. Geological Society of London Special Publication. 1996. V. 106. P. 153184.

117. Hall R. Cenozoic geological and plate tectonic evolution of SE Asia and the SW Pacific: computer-based reconstructions, model and animations // Journal of Asian Earth Sciences. 2002. V. 20. P. 353-434.

118. Hall R. Hydrocarbon basins in SE Asia: understanding why they are there // Petroleum Geoscience. 2009. V. 15. P. 131-146.

119. Hamidy A., Matsui M. A new species of blue-eyed Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from Sumatra, Indonesia // Zootaxa. 2010. V. 2395. P. 34-44.

120. Hamidy A., Matsui M. A new species of Leptobrachium from the Kelabut highland, northwestern Borneo (Anura, Megophryidae) // Current Herpetology. Kyoto. 2014. V. 33. P. 5767.

121. Hamidy A., Matsui M., Nishikawa K., Belabut D.M. Detection of cryptic taxa in Leptobrachium nigrops (Amphibia, Anura, Megophryidae), with description of two new species // Zootaxa. 2012. V. 3398. P. 22-39.

122. Handrigan G.R., Wassersug R.J. The metamorphic fate of supernumerary caudal vertebrae in South Asian litter frogs (Anura: Megophryidae) // Journal of Anatomy. 2007. V. 211(3). P. 271-279.

123. Hanken J. Why are there so many new amphibian species when amphibians are declining? // Trends in Ecology and Evolution, 1999. 14. P. 7-8.

124. Harrison T.M., Copeland P., Kidd W.S.F., Yin A. Raising Tibet // Science. 1992. V. 255. P. 1663-1670.

125. Harrison T.M., et al. Diachronous initiation of transtension along the Ailao Shan-Red River shear zone, Yunnan and Vietnam // In A. Yin, T.M. Harrison, editors. The tectonic evolution of Asia //Cambridge: Cambridge University Press. 1996. P. 208-226.

126. Hasan M., Islam M.M., Kuramoto M., Kurabayashi A., Sumida M. Description of two new species of Microhyla (Anura: Microhylidae) from Bangladesh // Zootaxa. 2014. V. 3755(5). P. 401-408.

127. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating of the Human-Ape Splitting by a Molecular Clock of Mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. V. 22. P.160-174.

128. Heaney L.R. A synopsis of climatic and vegetational change in Southeast Asia // Climatic Change. 1991. V. 19. P. 53-61.

129. Hedges S.B. Molecular evidence for the origin of birds // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1994. V. 91. P. 2621-2624.

130. Henrici A.C., Baez A.M., Grande L. Aerugoamnis paulus, new genus and new species (Anura: Anomocoela): first reported anuran from the Early Eocene (Wasatchian) Fossil Butte Member of the Green River Formation, Wyoming // Ann Carnegie Mus. 2013. V. 81(4). P. 295309.

131. Henrici A.C., Haynes S.R. Elkobatrachus brocki, a new pelobatid (Amphibia: Anura) from the Eocene Elko Formation of Nevada // Ann Carnegie Mus. 2006. V. 75(1). P. 11-35.

132. Henrici A.C. Tephrodytes brassicarvalis, new genus and species (Anura: Pelodytidae), from the Arikareean Cabbage Patch Beds of Montana, USA, and Pelodytid-Pelobatid relationships // Ann. Carnegie Mus. 1994. V. 63. P. 155-183.

133. Hewitt G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages // Nature. 2000. V. 405. P. 907913.

134. Hill K.D., Nguyen H.T., Phan L.K. The genus Cycas (Cycadaceae) in Vietnam // The Botanical Review. 2004. V. 70. P. 134-193.

135. Ho C.T., Lathrop A., Murphy R.W., Orlov N.L. A redescription of Vibrissaphora ailaonica with a new record in Vietnam // Russian Journal of Herpetology. 1999. V. 6(1). P. 4854.

136. Holloway J.D., Hall R. Southeast Asian geology and biogeography: an introduction // In: R. Hall, J.D. Holloway, editors. Biogeography and geological evolution of SE Asia. Leiden: Backhuys. 1998. P. 1-23.

137. Hope G., et al. History of vegetation and habitat change in the Austral-Asian region // Quaternary International. 2004. V. 118-119. P. 103-126.

138. Hudson C.M., He, X., Fu, J. Keratinized Nuptial Spines Are Used for Male Combat in the Emei Moustache Toad (Leptobrachium boringii) // Asian Herpetological Research. 2011.V. 2(3). P. 142-148.

139. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MrBayes: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 754-755.

140. Huelsenbeck J.P., Hillis D.M. Success of phylogenetic methods in the four-taxon case // Systematic Biology. 1993. V. 42(3). P. 247-264.

141. Hughes A.C. Understanding the drivers of Southeast Asian biodiversity loss // Ecosphere, 8(1): e01624. Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1002/ecs2.16242017.

142. Hutchinson C.S. Geological evolution of South-East Asia // Oxford: Clarendon Press. 1989. P. 368.

143. Inger R.F. Distribution of Amphibians in Southern Asia and Ajacent Islands // In: W.E. Duellman, editor. Patterns of dustribution of amphibians: a global perspective. John Hopkins Univ. Press: Baltimore, Maryland. 1999. P. 445-482.

144. Inger R. F., Orlov N. L., Darevsky I. S. Frogs of Vietnam: A report on new collections // Fieldiana. Zoology. New Series. 1999. V. 92. P. 1-46.

145. Jestrzemski D., Schütz S., Ziegler T., Nguyen T.Q. A survey of amphibians and reptiles in Chu Mom Ray National Park, Vietnam, with implications for herpetofaunal conservation // Asian Journal of Conservation Biology, 2013. V. 2(2). P. 88-110.

146. Jiang J.-P., Yuan F.-R., Xie F., Zheng Z.-H. Phylogenetic relationships of some species and genera in megophryids inferred from partial sequences of mitochondrial 12S and 16S rRNA genes // Zoological Research/Döngwuxue yanjiü. Kunming. 2003. V. 24. P. 241-248.

147. Jiang K., Yan F., Suwannapoom C., Chomdej S., Che J. A new species of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern Thailand // Asian Herpetological Research. 2013. V 4. P. 100-108.

148. Jobb G. TREEFINDER. Программное обеспечение. Доступно по ссылке: www.treefinder.de. Доступ с марта 2011.

149. Jobb G., von Haeseler A., Strimmer K. TREEFINDER: a powerful graphical analysis environment for molecular phylogenetics // BMC Evolutionary Biology. 2004. V. 4. P.18.

150. Kamei R. G., San Mauro D., Gower D. J., van Bocxlaer I., Sherratt E., Thomas A., Babu S., Bossuyt F., Wilkinson M., Biju S. D. Discovery of a new family of amphibians from northeast India with ancient links to Africa // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2012. V. 279. P. 2396-2401.

151. Keller G. Deccan volcanism, the Chicxulub impact, and the end-Cretaceous mass extinction: Coincidence? Cause and effect? // Geol. Soc. Am. 2014. V. 505. P. 57-89.

152. Kershaw A.P., Penny D., van der Kaars S., Anshari G., Thamotherampillai A. Vegetation and climate in lowland southeast Asia at the last glacial maximum // In: I. Metcalfe, J.M.B. Smith, M. Morwood, I. Davidson, editors. Faunal and floral migrations and evolution in SE Asia-Australasia. Lisse: A.A. Balkema. 2001. P. 227-236.

153. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evoi. 1980. V. 16. P. 111-120.

154. Kite G. Modelling the Mekong: hydrological simulation for environmental impact studies // Journal of Hydrology. 2001. V. 253. P. 1-13.

155. Klicka J., Zink R.M. Pleistocene effects on North American songbird evolution // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1999. V. 266. P. 695-700.

156. Köhler J., Vieites D. R., Bonett R M., Hita Garcia F., Glaw F., Steinke D., Vences M. New amphibians and global conservation: a boost in species discoveries in a highly endangered vertebrate group // BioScience. 2005. V. 55. P. 693-696.

157. Kou Z. A new species of Ophryophryne from Yunnan // Acta Herpetological Sinica. 1985. V. 4. P. 41-43. (кит. яз.)

158. Kuhl H., van Hasselt J. C. Uittreksels uit breieven van de Heeren Kuhl en van Hasselt, aan de Heeren C. J. Temminck, Th. van Swinderen en W. de Haan. Algemeene Konst-en LetterBode. 1822. V. 7. P. 99-104.

159. Kuhle M. Reconstruction of the 2.4 million km late Pleistocene ice sheet on the Tibetan Plateau and its impact on the global climate // Quaternary International. 1998. V. 45. P. 71-108.

160. La Moreaux P.E., et al. Reconnaisance of the geology and ground water of the Korat Plateau, Thailand // Stratigraphy. 1958. V. 12. P. 1-60.

161. Lanfear R., Calcott B., Ho S.Y.W., Guindon S. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses // Molecular Biology and Evolution. 2012. V. 29(6). P.1695-1700.

162. Lathrop A., Murphy R.W., Orlov N.L., Ho C.T. Two new species of Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from the Central Highlands of Vietnam with a redescription of Leptobrachium chapaense // Russian Journal of Herpetology. 1998a. V. 5(1). P. 51-60.

163. Lathrop A., Murphy R.W., Orlov N.L., Ho C.T. Two new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern Vietnam // Amphibia-Reptilia. 1998b.V. 19. P. 253-267.

164. Lathrop A. Taxonomic review of the megophryid frogs (Anura: Pelobatoidea) // Asiatic Herpetological Research. 1997. V. 7. P. 68-79.

165. Le B.T. Vietnam: the country and its geographical regions // Hanoi: Gioi Publishers. 1997. P.617.

166. Le C.K. Native freshwater vegetation communities in the Mekong Delta // International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 1994. V. 20. P. 55-71.

167. Le D.T., Pham A.V., Nguyen S.L.H., Ziegler T., Nguyen T.Q. First records of Megophrys daweimontis Rao and Yang, 1997 and Amolops vitreus (Bain, Stuart, and Orlov, 2006) (Anura:

247

Megophryidae, Ranidae) from Vietnam // Asian Herpetological Research. 2015a. V. 6(1). P. 6672.

168. Le T.C., Rambo A.T., editors. Too many people, too little land: the human ecology of a wet rice-growing village in the Red River delta of Vietnam // Honolulu: East-West Center. 1993. P.207.

169. Lee T.-Y., Lawver L.A. Cenozoic plate reconstruction of Southeast Asia // Tectonophysics. 1995. V. 251. P. 85-138.

170. Lepvrier C., et al. Indosinian NW-trending shear zones within the Truong Son belt (Vietnam): [40]Ar-[39]Ar Triassic ages and Cretaceous to Cenozoic overprints // Tectonophysics. 1997. V. 283. P. 105-127.

171. Lepvrier C., et al. The Early Triassic Indosinian orogeny in Vietnam (Truong Son Belt and Kontum Massif): implications for the geodynamic evolution of Indochina // Tectonophysics. 2004. V. 393. P. 87-118.

172. Liu C.C. Amphibians of western China // Fieldiana: Zoology, mem. 1950. V. 2. P. 1-400.

173. Liu C.C., Hu S.-С., Fei L., Huang C.-C. On collections of amphibians from Hainan Island // Acta Zoologica Sinica, Beijing. 1973. V. 19(14). P. 385-104 (кит.яз.).

174. Luong A.M., Nguyen S.L.H., Pham C.T., Nguyen T.Q. New provincial records of three species of Megophrys (Amphibia: Megophryidae) from Vietnam // In: Proceedings of the 3th national scientific conference on biological research and teaching in Vietnam. 2018. P. 284-290.

175. Lynch J. D. The transition from archaic to advanced frogs In Evolutionary biology of the Anurans: Contemporary research on major problems. Vial. J. L. (ed.) // University of Missouri Press: Columbia. 1973. P. 133-182.

176. MacKinnon J. (ed.). Protected areas systems review of the Indo-Malayan realm // Canterbury, UK: Asian Bureau for Conservation. 1997. 198 P.

177. Maddison W.P., Maddison D.R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.31 // Доступно по ссылке: http://mesquiteproject.org. 2017.

178. Mahony S., Foley N.M., Biju S.D., Teeling E.C. Evolutionary history of the Asian Horned Frogs (Megophryinae): integrative approaches to timetree dating in the absence of a fossil record // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2017. V. 34(3). P. 744-771.

179. Matsui M. A new Leptobrachium (Vibrissaphora) from Laos (Anura: Megophryidae) // Current Herpetology. 2013. V. 32(2) P.182-189.

180. Matsui M. A new Leptobrachium (Vibrissaphora) from Laos (Anura: Megophryidae) // Current Herpetology. Kyoto. 2013. V. 32. P. 182-189.

181. Matsui M., Eto K., Nishikawa K., Hamidy A., Belabut D. M., Ahmad N., Panha S., Khonsue W., Grismer L. L. Mitochondrial phylogeny of Leptolalax from Malay Peninsula and Leptobrachella (Anura, Megophryidae) // Current Herpetology. Kyoto. 2017. V. 36. P. 11-21.

182. Matsui M., Hamidy A., Murphy R. W., Khonsue W., Yambun Imbun P., Shimada T., Ahmad N., Belabut D. M., Jiang J.-p. Phylogenetic relationships of megophryid frogs of the genus Leptobrachium (Amphibia, Anura) as revealed by mtDNA gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 56. 2010. P. 259-272.

183. Matsui M., Nishikawa K., Yambun Imbun P. A new Leptolalax from the mountains of Sabah, Borneo (Amphibia, Anura, Megophryidae) // Zootaxa. 2014a. V. 3753. P. 440-452.

184. Matsui M., Zainudin R., Nishikawa K. A new species of Leptolalax from Sarawak, western Borneo (Anura: Megophryidae) // Zoological Science. Tokyo. 2014b. V. 31. P. 773-779.

185. McGuire J.A., Linkem C.W., Koo M.S., Hutchison D.W., Lappin A.K., Orange D.I., Lemos-Espinal J., Riddle B.R., Jaeger J.R. Mitochondrial introgression and incomplete lineage sorting through space and time: phylogenetics of crotaphytid lizards // Evolution. 2007. V. 61(12). P. 2879-2897.

186. Metcalfe I. Palaeozoic and Mesozoic tectonic evolution and biogeography of SE Asia-Australasia // In: I. Metcalfe, J.M.B. Smith, M. Morwood, I. Davidson, editors. Faunal and floral migrations and evolution in SE Asia-Australasia. Lisse, The Netherlands: A.A. Balkema. 2001. P.15-34.

187. Meyer C.P. Molecular systematics of cowries (Gastropoda: Cypraeidae) and diversification patterns in the tropics // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. V. 79. P. 401-459.

188. Meyfroidt P., Lambin E.F. Forest transition in Vietnam and its environmental impacts // Global Change Biology. 2008. V. 14(6). P. 1319-1336.

189. Miller K.G., et al. The Phanerozoic record of global sea-level change // Science. 2005. V. 310. P. 1293-1298.

190. Min M.-S., Yang S.-Y., Bonett R.M., Vieites D.R., Brandon R.A., Wake D.B. Discovery of the first Asian plethodontid salamander // Nature. 2005. V. 435. P. 87-90.

191. Molnar P., England P., Martinod J. Mantle dynamics, uplift of the Tibetan Plateau, and the Indian monsoon // Reviews of Geophysics. 1993. V. 31. P. 357-396.

192. Morley R.J. Origin and evolution of tropical rain forests // Chichester: John Wiley. 2000. P. 362.

193. Morley R.J. Palynological evidence for Tertiary plant dispersal in the SE Asian region in relation to plate tectonics and climate // In: R. Hall, J.D. Holloway, editors. Biogeography and geological evolution of Southeast Asia. Leiden: Backhuys. 1998. P. 211-234.

194. Murphy R.W., Crawford A.J., Bauer A.M., Che J., Donnellan S.C., Fritz U., Haddad C.F.B., Nagy Z.T., Poyarkov N.A., Vences M., Wang W.-zh., Zhang Y.-p. Cold Code: the global initiative to DNA barcode amphibians and nonavian reptiles // Molecular Ecology Resources. 2013. V. 13(2). P. 161-167.

195. Myers G. S., Leviton A. E. Generic classification of the high-altitude pelobatid toads of Asia (Scutiger, Aelurophryne, and Oreolalax) // Copeia.1962. 1962(2): P. 287-291.

196. Nagy E.A., et al. Geodynamic significance of the Kontum Massif in central Vietnam: composite 40Ar/39Ar and U-Pb ages from Paleozoic to Triassic // The Journal of Geology. 2001. V. 109. P. 755-770.

197. Neang T., Holden J. A field guide to the Amphibians of Cambodia // Phnom Penh: Fauna & Flora International. 2008.

198. Nguyen K.V., T.H. Nguyen, K.L. Phan, and T.H. Nguyen, editor. Bioclimatic diagrams of Vietnam // Hanoi: Vietnam National University Publishing House. 2000. Р. 126. (вьет. яз.)

199. Nguyen L.T., Poyarkov N.A. Jr., Le D.T., Vo B.D., Phan H.T., Duong T.V., Murphy R.W., Nguyen S.N. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Son Tra Peninsula, central Vietnam // Zootaxa. 2018c. V. 4388(1). P. 1-21.

200. Nguyen L.T., Vo B.D., Le M.V., Nguyen S.N. Asian toads of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Bach Ma National Park, Thua Thien Hue Province, Vietnam // In: Proceeding of the 3nd National Scientific Workshop on Amphibians and Reptiles in Vietnam. Publishing house for Science and Technology. 2016c. P. 84-91. (вьет. яз.)

201. Nguyen N.T. The Fansipan flora in relation to the Sino-Japanese floristic region // University Museum, University of Tokyo Bulletin. 1998. V. 37. P. 111-122.

202. Nguyen N.T., Harder D.K. Diversity of the flora of Fan Si Pan, the highest mountain in Vietnam // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1996. V. 83. P. 404-408.

203. Nguyen S.V., Ho C.T., Nguyen T.Q. Herpetofauna of Vietnam // Frankfurt: Chimaira. 2009a.

204. Nguyen T.H., et al. Vietnam conifers: conservation status review // Hanoi: Flora & Fauna International Vietnam Programme: Hanoi. 2004. P.129.

205. Nguyen T.Q., Phung T.M., Le M.D., Ziegler T., Böhme W. First record of the genus Oreolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam with descirption of a new species // Copeia. 2013. P. 213-222.

206. Nguyen T.V., Hoang C.V., Tran T.T., Nguyen T.Q. Redescription and new record of Xenophrys jingdongensis (Fei & Ye, 1983) (Anura: Megophryidae) from Ha Giang Province, Vietnam // In: Proceeding of the 3nd National Scientific Workshop on Amphibians and Reptiles in Vietnam. Publishing house for Science and Technology. 2016f. P. 111-115.

207. Nguyen V.S., Ho T.C., Nguyen Q.T. Danh Luc Ech Nhai Va Bo Sat Viet Nam / A Checklist of Amphibians and Retiles of Vietnam // Nha Xuat Ban Nong Nghiep. 2005. P.180.

208. Nguyen V.S., Ho Th. C. Danh luc bo sat va ech nhai Viet Nam. Nha Xuat Ban Khoa Hoc Va Ky Thuat // Hanoi: Science and Technology Publ. 1996. P. 264. (вьет. яз.)

209. Nicholls G.C. The structure of the vertebral column in the Anura Phaneroglossa and its importance as a basis of classification // Proceedings of the Linnean Society of London. 1916. V. 128. P. 80-92.

210. Noble G. K. The Biology of the Amphibia // New York and London: McGraw-Hill. 1931.

211. Noble G.K. The phylogeny of the Salientia. I. The osteology and the thigh musculature; their bearing on classification and phylogeny // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922. V. 46. P. 1-87.

212. Noble G.K. An analysis of the remarkable cases of the distribution among the Amphibia, with descriptions of new genera // American Museum Novitates. 1926. V. 212. P. 1-24.

213. Ohler A., Marquis O., Swan S., Grosjean S. Amphibian biodiversity of Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with description of two new species // Herpetozoa. 2000. V. 13(1-2). P. 71-87.

214. Ohler A. Revision of the genus Ophryophryne Boulenger, 1903 (Megophryidae) with description of two new species // Alytes. 2003. V. 21. P. 23-44.

215. Ohler A., Wollenberg K.C., Grosjean S., Hendrix R., Vences M., Ziegler T., Dubois A. Sorting out Lalos: description of new species and additional taxonomic data on megophryid frogs from northern Indochina (genus Leptolalax, Megophryidae, Anura) // Zootaxa. 2011. V. 3147. P. 1-83.

216. Orlov N.L. A new species of the genus Vibrissaphora Liu, 1945 (Anura: Megophryidae) from Mount Ngoc Linh (Kon Tum Province) and analysis of the extent of species overlap in the fauna of amphibians and reptiles of the northwest of Vietnam and central highlands // Russian Journal of Herpetology. 2005. V. 12(1). P. 17-38.

217. Orlov N.L., Khalikov R.G., Murphy R.W., Lathrop A. Atlas of Megophryids (Megophryidae: Anura: Amphibia) of Vietnam (electronic resource: CD-ROM) // Zoological Institute RAS, St.Petersburg. 2000a.

218. Orlov N.L., Murphy R.W., Ananjeva N.B., Ryabov S.A., Ho T.C. Herpetofauna of Vietnam. A checklist. Part Amphibia // Russ. J. Herpetol. 2002b. Vol. 9. N 2. P. 81-104.

219. Orlov N.L. A new species of the genus Vibrissaphora Liu, 1945 (Anura: Megophryidae) from Mount Ngoc Linh (Kon Tum Province) and analysis of the extent of species overlap in the fauna of amphibians and reptiles of the northwest of Vietnam and central highlands // Russian Journal of Herpetology. 2005. V. 12(1). P. 17-38.

220. Orlov N. L. Description of a new species and new records of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) with the review of amphibians and reptiles diversity of Chu Yang Sin National Park (Dac Lac Province, Vietnam) // Russian Journal of Herpetology. 2008a. V. 15(2). P. 133-140.

221. Orlov N.L., Poyarkov N.A. Jr., Nguyen T.T. Taxonomic notes on Megophrys frogs (Megophryidae: Anura) of Vietnam, with description of a new species // Russian Journal of Herpetology. 2015. V. 22(3). P. 206-218.

222. Osanai Y., et al. Permo-Triassic ultrahigh-temperature metamorphosis in the Kontum massif, central Vietnam // Journal of Mineralogical and Petrological Sciences. 2004. V. 99. P. 225-241.

223. Pedersen A., Nguyen T.H. The conservation of key coastal wetland sites in the Red River Delta // Hanoi: BirdLife International Programme. 1996.

224. Peltzer G., Tapponnier P. Formation and evolution of strike-slip faults, rifts, and basins during the India-Asia collision: an experimental approach // Journal of Geophysical Research. 1988. V. 93. P. 15085-15117.

225. Pham A.V., Le D.T., Nguyen S.L.H., Ziegler T., Nguyen T.Q. First records of Leptolalax eos Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler et Dubois, 2011 and Hylarana cubitalis (Smith, 1917) (Anura: Megophryidae, Ranidae) from Vietnam // Russian Journal of Herpetology. 2014b. V. 21(3). P. 195-200.

226. Pham A.V., Le D.T., Pham C.T., Nguyen S.L.H., Ziegler T., Nguyen T.Q. Two additional records of megophryid frogs, Leptobrachium masatakasatoi Matsui, 2013 and Leptolalax minimus (Taylor, 1962), for the herpetofauna of Vietnam // Revue Suisse de Zoologie. 2016a. V. 123(1). P. 35-43.

227. Phan N.H., Hoang T.S. Mangroves of Vietnam // Bangkok: IUCN. 1993.

228. Pope C.H. Four new frogs from Fukien Province, China // American Museum Novitates. 1929. V. 352. P. 1-5.

229. Posada D., Crandall K.A. MODELTEST: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. V. 14(9). P. 817-818.

230. Posada D. Baxevanis A.D., Davison D.B., Page R.D.M., Petsko G.A., Stein L.D., Stormo G.D. Using Modeltest and PAUP* to select a model of nucleotide substitution, Current Protocols in Bioinformatics //New York: John Wiley & Sons. 2003. P. 6.5.1-6.5.14).

231. Poyarkov N.A. Jr., Duong T.V., Orlov N.L., Gogoleva S.S., Vassilieva A.B., Nguyen L.T., Nguyen V.D.H., Nguyen S.N., Che J., Mahony S. Molecular, morphological and acoustic assessment of the genus Ophryophryne (Anura, Megophryidae) from Langbian Plateau, southern Vietnam, with description of a new species // ZooKeys. 2017. V. 672. P. 49-120.

232. Poyarkov N.A. Jr., Rowley J.J.L., Gogoleva S.I., Vassilieva A.B., Galoyan E.A., Orlov N.L. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the western Langbian Plateau, southern Vietnam // Zootaxa. 2015. V. 3931(2). P. 221-252.

233. Puillandre N., Lambert A., Brouillet S., Achaz G. ABGD, Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation // Molecular Ecology. 2011. V. 21(8). P. 1864-1877.

234. Rainboth W. Fishes of the Cambodian Mekong // Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations //WCS. 1996.

235. Rambaut A., Drummond A.J. 2007. Tracer v1. 5. Доступно по ссылке: http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer.

236. Rangin C., et al. Cenozoic deformation of central and south Vietnam // Tectonophysics. 1995.V. 251. P. 179-196.

237. Rao D.-q., Wilkinson J. A. Phylogenetic relationships of the mustache toads inferred from mt DNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008. V. 46. P. 61-73.

238. Rao D.-q., Yang D.-t. The karyotypes of Megophryinae (Pelobatinae) with a discussion on their classification and phylogenetic relationships // Asiatic Herpetological Research. 1997. V. 7. P. 93-102.

239. Rao D.-Q., Wilkinson J.A., Zhang M.-W. A new species of the genus Vibrissaphora (Anura: Megophryidae) from Yunnan Province, China // Herpetological. 2006. V. 62(1). P. 9095.

240. Ree R.H., Smith S.A. Maximum likelihood inference of geographic range evolution by dispersal, local extinction, and cladogenesis // Systematic Biology. 2008. V. 57(1). P. 4-14.

241. Reid N.M., Carstens B.C. Phylogenetic estimation error can decrease the accuracy of species delimitation: A Bayesian implementation of the general mixed Yule-coalescent model // BMC Evolutionary Biology. 2012. V. 12(1). P. 196.

242. Renne P.R., et al. Time scales of critical events around the Cretaceous-Paleogene boundary // Science. 2013. V. 339. P. 684-687.

243. Revenga C., Murray S., Abramovitz J., Hammond A. Watersheds of the world: ecological value and vulnerability // Washington, DC: World Resources Institute/Worldwatch Institute. 1998.

244. Rocek Z., Wuttke M., Gardner J.D., Bhullar B.A.S. The Euro-American genus Eopelobates, and a re-definition of the family Pelobatidae (Amphibia, Anura) // Palaeobio Palaeoenv. 2014. V. 94(4). P. 529-567.

245. Rocek Z. Mesozoic anurans // In: H. Heatwole, R.L. Carroll, editors. Amphibian biology. Palaeontology: the evolutionary history of amphibians. Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty and Sons. 2000. Vol. 4. P. 1295-1331.

246. Rocek Z., Rage J.C. Tertiary Anura of Europe, Asia, Africa, Asia, North America, and Australia // In: H. Heatwole, R.L. Carroll, editors. Amphibian biology. Palaeontology: the evolutionary history of amphibians. Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty and Sons. 2000. Vol. 4. P. 1332-1387.

247. Roelants K., et al. Global patterns of diversification in the history of modern amphibians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. P. 887-892.

248. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics. 2003. V. 19(12). P. 1572-1574.

249. Rowley J.J., Cao T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from central Vietnam // Zootaxa. 2009. V. 2198. P. 51-60.

250. Rowley J.J., Dau Q.V., Nguyen T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the highest mountain in Indochina // Zootaxa. 2013. V. 3737. N 4. P. 415428.

251. Rowley J.J., Dau V.Q., Hoang H., Le D.T., Cutaja R.T.P., Nguyen T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern Vietnam // Zootaxa. 2017. V. 4243. N 3. P. 544-564.

252. Rowley J.J., Hoang H.D., Dau V.Q., Le D.T.T., Cao T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from central Vietnam // Zootaxa. 2012. V. 3321. P. 56-68.

253. Rowley J.J., Hoang H.D., Le D.T.T., Dau V.Q., Cao T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam and further information on Leptolalax tuberosus // Zootaxa. 2010c.V. 2660. P. 33-45.

254. Rowley J.J., Le D.T.T., Tran D.T.A., Hoang H.D. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern Vietnam // Zootaxa. 2011. V. 2796. P. 15-28.

255. Rowley J.J., Stuart B.L., Neang T., Emmett D.A. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northeastern Cambodia // Zootaxa. 2010a. V. 2567. P. 57-68.

256. Rowley J.J., Stuart B.L., Neang T., Hoang H.D., Dau V.Q., Nguyen T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megpphryidae) from Vietnam and Cambodia // Zootaxa. 2015b. V. 4039. N 3. P. 401-417.

257. Rowley J.J., Stuart B.L., Richards S.J., Phimmachak S., Sivongxay N. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Laos // Zootaxa. 2010b. V. 2681. P. 35-46.

258. Rowley J.J., Tran D.T.A., Frankham G.J., Dekker A.H., Le D.T.T., Nguyen T.Q., Dau V.Q., Hoang H.D. Undiagnosed Cryptic Diversity in Small, Microendemic Frogs Leptolalax from the Central Highlands of Vietnam //PLoS One. 2015a.V. 10. N 5. e0128382.

259. Rowley J.J., Tran D.T.A., Le D.T.T., Dau V.Q., Peloso P.L.V., Nguyen T.Q., Hoang H.D., Nguyen T.T., Ziegler T. Five new, microendemic Asian Leaf-litter Frogs (Leptolalax) from the southern Annamite mountains, Vietnam // Zootaxa. 2016. V. 4085. N 1. P. 63-102.

260. Rowley J.J.L., Dau V.Q., Cao T.T. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam// Zootaxa. 2017b. V. 4273(1). P. 61-79.

261. Rundel P.W. Forest habitats and flora in Lao PDR, Cambodia, and Vietnam: desk study for the ecoregion-based conservation in the forests of the lower Mekong biological assessment workshop // Phnom Penh, Cambodia: WWF Indochina Programme. 2000.

262. Safford R.J., Tran T., Maltby E., Duong V.N.. Status, biodiversity and management of the U Minh wetlands // Vietnam: Tropical Biodiversity. 1998. V. 5. P. 217-244.

263. Sage R.D., Prager E.M., Wake D.B. A Cretaceous divergence time between pelobatid frogs (Pelobates and Scaphiopus): immunological studies of serum albumin // J. Zool., Lond. 1982. V. 198. P. 481-494.

264. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular coning: a laboratory manual. Second edition // New York: Cold Spring Harbour Laboratory Press. 1989.

265. Sanchiz B. Nuevos restos f!osiles de la familia Pelodytidae (Amphibia, Anura) // Estudios Geologicos. 1978. V. 34. P. 9-27 (на исп.яз.).

266. Sanchiz B. Salientia. Encyclopedia of Paleoherpetology. Part IV // Munchen: Friedrich Pfeil. 1998.

267. Sathiamurthy E., Voris H.K. Maps of Holocene sea level transgression and submerged lakes on the Sunda Shelf. The Natural History // Journal of Chulalongkorn University. 2006. Supplement. P. 1-43.

268. Schlegel H. Handleiding tot de Beoefening der Dierkunde // Breda: Koninklijke Militaire Akademie. 1858. V. 2.

269. Shen X.X., Liang D., Wen J.Z., Zhang P. Multiple genome alignments facilitate development of NPCL markers: a case study of tetrapod phylogeny focusing on the position of turtles // Mol. Biol. Evol. 2011. V. 28(12). P. 3237-3252.

270. Shu G., Ziong S., Zhang W., Jiang J., Li C., Xie F. A Rapid, Non-invasive Method for Anatomical Observations of Tadpole vertebrae in Vivo // Asian Herpetological Research, 2018. V. 9(2). P. 99-109.

271. Shu'an J., Qiang J. The first mesozoic fossil frog from China (Amphibia: Anura) // Chin. Geol. 1998. V. 250. P. 39-42.

272. Sichuan Institute of Biology (Hu. S.-q. C.-y. Ye. and L. Fei). Systematic Key to Amphibians of China // Science Press: Beijing. 1977 (kht.^3.)

273. Sievers F., Wilm A., Dineen D., Gibson T.J., Karplus K., Li W., Lopez R., McWilliam H., Remmert M., Soding J., Thompson J.D., Higgins D.G. Fast, scalable generation of high-quality protein multiple sequence alignments using Clustal Omega // Mol. Syst. Biol. 2011. V. 7. P. 539.

274. Smith A.M., Poyarkov N.A., Hebert P.D.N. CO1 DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge // Molecular Ecology Notes. 2008. V. 8. N. 2. P. 235—246.

275. Smith M. A. A list of the batrachians at present known to inhabit Siam // Journal of the Natural History Society of Siam. 1917. V. 2. P. 226-231.

276. Smith M. A. New or little-known reptiles and batrachians from southern Annam (IndoChina) // Proceedings of the Zoological Society of London. 1921. P. 423-440.

277. Smith M. A. Contributions to the herpetology of Borneo // Sarawak Museum Journal 1925. V. 3. P. 15-34.

278. Smith M. A. The Reptilia and Amphibia of the Malay Peninsula from the Isthmus of Kra to Singapore including the adjacent islands // Bulletin of the Raffles Museum: Singapore. 1930. V. 3. P. 1-149.

279. Spicer R.A., et al. Constant elevation of southern Tibet over the past 15 million years // Nature. 2003. V. 421. P. 622-624.

280. Stattersfield A.J., Crosby M.J., Long A.J., Wege D.C. Endemic bird areas of the world: priorities for biodiversity conservation // Cambridge, UK: BirdLife International. 1998.

281. Stoliczka F. Note on three species of Batrachia from Moulmein // Proceedings of the Asiatic Society of Bengal. 1870. P. 272-276.

282. Stuart B.L. Amphibians and Reptiles // In: J.W. Duckworth, R.E. Salter, K. Khounboline, editors. Wildlife in Lao PDR: 1999 status report. Vientianne: IUCN, Wildlife Conservation Society, Centre for Protected Area and Watershed. 1999. P. 43-68, annex 3, annex 6.

283. Stuart B.L. New frog records from Laos // Herpetological Review. 2005. V. 36. P. 437-479.

284. Stuart B.L., Rowley J.J.L., Neang T., Emmett D.A., Sitha S. Significant new records of amphibians and reptiles from Virachey National Park, northeastern Cambodia // Cambodian Journal of Natural History. 2010c. V.2010(1). P. 38-47.

285. Stuart B.L., Rowley J.J., Tran D.T.A., Le D.T.T., Hoang H.D. The Leptobrachium (Anura: Megophryidae) of the Langbian Plateau, southern Vietnam, with description of a new species // Zootaxa. 2011a. V. 2804(1). P. 25-40.

286. Stuart B.L., Sok K., Neang T. A collection of amphibians and reptiles from hilly eastern Cambodia // The Raffles Bulletin of Zoology, 2006a. V. 54(1). P. 129-155.

287. Stuart S.N., Chanson J.C., Cox N.A., Young B.E., Rodrigues A.S.L., Fischman D.L., Waller R.W. Status and Trends of Amphibian Declines and Extinctions Worldwide // Science. 2004 (3 December). V. 306. N. 5702. P. 1783-1786.

288. Sung Y.-h., Yang J., Wang Y. A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern China //Asian Herpetological Research. 2014. V. 5. P. 80-90.

289. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. 2013. V. 30(12). P. 2725-2729.

290. Tanabe S., et al. Holocene evolution of the Song Hong (Red River) delta system, northern Vietnam // Sedimentary Geology 2006. V. 187, P. 29-61.

291. Tapley B., Cutajar T., Mahony S., Nguyen C.T., Dau V.Q., Nguyen T.T., Luong H.V., Rowley J.J.L. The Vietnamese population of Megophrys kuatunensis (Amphibia: Megophryidae) represents a new species of Asian horned frog from Vietnam and southern China // Zootaxa. 2017. V. 4344(3). P. 465-492.

292. Tapponnier P., et al. The Ailao Shan/Red River metamorphic belt: tertiary left-lateral shear between Indochina and South China // Nature. 1990. V. P. 343.

293. Tapponnier P., Peltzer G., Le Dain A.Y., Armijo R. Propagating extrusion tectonics in Asia: new insights from simple experiments with plasticine // Geology 1982. V. 10. P. 611-616.

294. Tapponnier P., Peltzer G., Armijo R. On the mechanics of the collision between India and Asia // In: M.P. Coward, A.C. Ries, editors. Collision tectonics. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1986. P. 115-157.

295. Teynié A., Nguyen T.Q., Lorvelec O., Piquet A., Lottier A., David P. Amphibiens et Reptiles du Laos: nouvelles données nationales et provinciales // Bulletin de La Société Herpétologique de France. 2014b. V. 151. P. 21-52 (in French).

296. Theobald W. Catalogue of reptiles in the Museum of the Asiatic Society of Bengal // Journal of the Asiatic Society of Bengal. 1868. V. 37. P. i-vi, 7-88, i-iii.

297. Tian W.-s., Hu Q.-x. Taxonomic study on genus Megophrys, with descriptions of two new genera // Acta Herpetologica Sinica/ Liangqi baxing dongwu yanjiu. New Series. Chengdu. 1983. V. 2 (2). P. 41-48 (in Chinese).

298. Tirant G. Notes sur les reptiles et les batraciens de la Cochinchine et du Cambodge // Excursions et reconnaissances. 1885. V.19. P. 148-168.

299. Toews D.P.L., Brelsford A. The biogeography of mitochondrial and nuclear discordance in animals // Molecular Ecology. 2012. V. 21(16). P. 3907-3930.

300. Tominaga A., Matsui M., Nishikawa K., Tanabe S. Phylogenetic relationships of Hynobius naevius (Amphibia: Caudata) as revealed by mitochondrial 12S and 16S rRNA genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. V. 38. P. 677-684.

301. Tran T., Safford R.J., Tran P.D., Duong V.N., Maltby E. Wetland biodiversity overlooked and threatened in the Mekong Delta, Vietnam: grassland ecosystems in the Ha Tien Plain // Tropical Biodiversity. 2000. V. 7. P. 1-24.

302. Truong T.Q. Distribution of dipterocarp forest and its human impacts in the Binh Chau-Phuoc Buu nature reserve and the neighboring // Ho Chi Minh City: Institute of Tropical Biology. 1997.

303. Van der Meijden A., Vences M., Hoegg S., Boistel R., Channing A., Meyer A. Nuclear gene phylogeny of narrow-mouthed toads (Family: Microhylidae) and a discussion of competing hypotheses concerning their biogeographical origins // Molecular phylogenetics and evolution. 2007. V. 44. P. 1017-1030.

304. Van Kampen P. N. The Amphibia of the Indo-Australian Archipelago // Leiden: E. J. Brill Ltd. 1923.

305. Vassilieva A.B., Galoyan E.A., Poyarkov N.A. Jr., Geissler P. A photographic field guide to the amphibians and reptiles of the lowland monsoon forests of southern Vietnam // Frankfurt am Main: Chimaira. 2016.

306. Vences M., Thomas M., Bonett R.M., Vieites D.R. Deciphering amphibian diversity through DNA barcoding: chances and challenges // Philosophical Transactions of the Royal Society. London. Series B. 2005a. V. 360. P. 1859-1868.

307. Vences M., Thomas M., van der Meijden A., Chiari Y., Vieites D.R. Comparative performance of the 16S rRNA gene in DNA barcoding of amphibians // Front. Zoology. 2005b. V. 2. P. 5.

308. Venczel M., Gardner J.D., Codrea V.A., Csiki-Sava Z., Vasile S., Solomon A.A. New insights into Europe's most diverse Late Cretaceous anuran assemblage from the Maastrichtian of western Romania // Palaeobio Palaeoenv. 2016. V. 96(1). P. 1-35.

309. Verstappen H.T. The effect of climate change on Southeast Asian geomorphology // Journal of Quaternary Science. 1997. V. 12. P. 413-418.

310. Vieites D.R., Min M.-S., Wake D.B. Rapid diversification and dispersal during periods of global warming by plethodontid salamanders // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 2007. V. 104. P. 19903-19907.

311. Vieites D.R., Wollenberg K.C., Andreone F., Kohler J., Glaw F., Vences M. Vast underestimation of Madagascar's biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 2009. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0810821106.

312. von Tschudi J. J. Classification der Batrachier mit Berücksichtigung der fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien // Neuchâtel: Petitpierre. 1838.

313. Voris H.K. Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines, river systems and time durations // Journal of Biogeography. 2000. V. 27. P. 1153-1167.

254

314. Wagler J. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugthiere und Vogel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie // München, Stuttgart and Tübingen: J. G. Cotta. 1830.

315. Wake D.B. The enigmatic history of the European, Asian and American plethodontid salamanders // Amphibia-Reptilia. 2013. V.34. P. 323-336.

316. Wang L., et al. East Asian monsoon climate during the Late Pleistocene: high-resolution sediment records from the South China Sea // Marine Geology. 1999. V. 156. P. 245-284.

317. Wang X.M., Sun X.J., Wang P.X., Stattegger K. Vegetation on the Sunda Shelf, South China Sea, during the Last Glacial Maximum // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. V. 278. P. 88-97.

318. Wang Y., Zhang T.-d., Zhao J., Sung Y.-h., Yang J., Pang H., Zhang Z. Description of a new species of the genus Xenophrys Günther, 1864 (Amphibia: Anura: Megophryidae) from Mount Jinggang, China, based on molecular and morphological data // Zootaxa. 2012. V. 3546. P. 53-67.

319. Wang Y., Zhao J., Yang J., Zhou Z., Chen G., Liu Y. Morphology, molecular genetics, and bioacoustics support two new sympatric Xenophrys toads (Amphibia: Anura: Megophryidae) in Southeast China // PLoS (Public Library of Science). One 9(4)(e93075). 2014.P. 1-15.

320. Wege D.C., Long A.J., Mai K.V., Vu D.V., Eames J.C. Expanding the protected areas network in Vietnam for the 21st century: an analysis of the current system with recommendations for equitable expansion // Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme. 1999.

321. Whitten T., Holmes D., MacKinnon K. Conservation biology: a displacement behavior for academia? // Conservation Biology 2001. V.15. P. 1-3.

322. Wogan G. O. U. A new species of Leptobrachium from Myanmar (Anura: Megophryidae) // Zootaxa. 2012. V. 3415. P. 23-36.

323. Woodruff D.S. Biogeography and conservation in Southeast Asia: How 2.7 million years of repeated environmental fluctuations affect today's patterns and the future of the remaining refugial-phase biodiversity // Biodiversity and Conservation 19. 2010. P. 919-941.

324. Workman D.R. Tectonic evolution of Indochina // Journal of the Geological Society of Thailand. 1975. V. 1. P. 3-19.

325. Workman D.R. Geology of Laos, Cambodia, South Vietnam and the eastern part of Thailand // Overseas Geology and Mineral Resources. 1977. V. 50. P. 1-33.

326. Yap S.Y. On the distributional patterns of Southeast-East Asian freshwater fish and their history // Journal of Biogeography. 2002. V. 29. P. 1187-1199.

327. Yu Y., Harris A.J., Blair C., He X. RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies): a tool for historical biogeography // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015. V. 87. P. 4649.

328. Yuan Z.Y., Suwannapoom C., Yan F., Poyarkov N.A. Jr., Nguyen S.N., Chen H., Chomdej S., Murphy R.W., Che J. Red river barrier and pleistocene climatic fluctuations shaped the genetic structure of Microhylafissipes complex (Anura: Microhylidae) in southern China and Indochina // Current Zoology. 2016. V. 62(6). P. 531-543.

329. Zachos J., Pagani M., Sloan L., Thomas E., Billups K. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science. 2001. V. 292(5517). P. 686-693.

330. Zahirovic S., Seton M., Müller R. D. The Cretaceous and Cenozoic tectonic evolution of Southeast Asia // Solid Earth. 2014. V. 5. P. 227-273.

331. Zhang M.-w., Rao D.-q., Yang J.-x., Yu G.-h., Wilkinson J. A. Molecular phylogeography and population structure of a mid-elevation montane frog Leptobrachium ailaonicum in a fragmented habitat of southwest China // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. V. 54. P. 47-58.

332. Zhang P., Papenfuss T.J., Wake M.H., Qu L., Wake D.B. Phylogeny and biogeography of the family Salamandridae (Amphibia: Caudata) inferred from complete mitochondrial genomes // Mol. Phylogenet Evol. 2008. V. 49(2). P. 586-597.

333. Zhao J., Yang J., Chen G., Chen C., Wang Y. Description of a new species of the genus Brachytarsophrys Tian and Hu, 1983 (Amphibia: Anura: Megophryidae) from southern China

based on molecular and morphological data // Asian Herpetological Research. 2014. V. 5. P. 150-160.

334. Zharkikh A. Estimation of evolutionary distances between nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. 1994. V. 39(3). P. 315-329.

335. Zheng Y.-C., Li S.-Q., Fu J.-Z. A phylogenetic analysis of the frog genera Vibrissaphora and Leptobrachium, and the correlated evolution of nuptial spine and reversed sexual size dimorphism // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. V. 46. P. 695-707.