Молекулярно-генетические и экологические особенности распространения криптических форм озерной лягушки в восточной части ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Иванов Александр Юрьевич

• Иванов Александр Юрьевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Иванов Александр Юрьевич

Введение

Глава 1. Использование молекулярно-генетических методов

при изучении криптических видов на примере европейских

зелёных лягушек (обзор литературы)

1.1. Природные условия верхнего миоцена - плиоцена как фактор расхождения генетических линий зеленых лягушек

1.2. Эволюционная история и дифференциация

генетических линий зеленых лягушек

1.3. Обзор криптических форм зеленых лягушек

как инвазивных элементов в фауне амфибий Европы

1.3.1. Южная Европа

1.3.2. Центральная и Северная Европа

1.4. Интродукция озерных лягушек в восточной части ареала 32 Глава 2. Материал и методы исследования . . . . 36 Глава 3. Идентификация европейских зеленых лягушек

с использованием мультипраймерной ПЦР-системы . . 41 Глава 4. Генетическая структура популяций озерной лягушки

в восточной части ареала по данным анализа митохондриальной

и ядерной ДНК

4.1. Западный Кавказ

4.2. Северо-Восточный Кавказ

4.3. Крым

4.4. Поочье

4.5. Верхнее Поволжье

4.6. Зауралье

4.7. Закономерности распределения частот аллелей генетических маркеров в популяциях озерной лягушки восточной части ареала

Глава 5. Экологические факторы, влияющие на распространение

криптических форм озерной лягушки

5.1. Связь распространения криптических форм озерной лягушки с особенностями местообитания: попарный корреляционный анализ переменных

5.2. Связь распространения криптических форм озерной лягушки с особенностями местообитания: факторный анализ

комплекса данных

5.3. Связь распространения криптических форм озерной лягушки с особенностями местообитания: дискриминантный анализ

Глава 6. Генетическое разнообразие и история расселения озерных

лягушек восточной части ареала

Глава 7. Роль криптических форм озерной лягушки в формировании гибридогенного вида - съедобной лягушки, в условиях трансгрессии экологических ниш

Выводы

Список литературы . . . . . . . . 105 Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Бесхвостые земноводные (Anura) - наиболее разнообразные и многочисленные современные амфибии, играющие огромную роль в пищевых цепях экосистем и оказывающие существенное воздействие на биосферу. Решение вопросов, связанных с идентификацией видов, их распространением, путями естественного расселения, интродукцией и инвазиями, условиями, влияющими на популяционную изменчивость, имеет большое значение для теоретической и практической биологии. Среди бесхвостых земноводных нередки случаи выявления криптических видов, изучение которых является важным аспектом познания механизмов формирования биологического разнообразия. Слабые морфологические различия при значительной генетической дифференциации близких видов амфибий делают их удобными модельными объектами для молекулярно-генетических исследований. Особенно интересным в этом отношении является комплекс европейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus комплекс), включающий «линнеевский вид» - прудовую лягушку P. lessonae, гибридогенный таксон - съедобную лягушку P. esculentus, а также ряд криптических форм озерной лягушки P. ridibundus complex. Согласно существовавшим во второй половине XX века представлениям, ареал озерной лягушки охватывал огромную территорию от Северной Африки и Европы до Западной и Центральной Азии (Банников и др., 1977). В последние полтора - два десятилетия сформировалось представление о P. ridibundus как о сложном комплексе криптических видов и эволюционных линий с невыясненным таксономическим статусом (Боркин и др., 2004; Plötner, 2005; Hotz et al., 2013; Akin, 2015). На территории бывшего СССР озерная лягушка представлена, по крайней мере, двумя формами, вероятно, видового статуса - «западной» (собственно P. ridibundus) и «восточной» (анатолийской лягушкой, P. cf. bedriagae)

(Akin et al., 2010; Plotner et al., 2010; Ермаков и др., 2013). Именно «восточная» форма озерной лягушки на территории Западной Европы является одним из основных видов инвазивных амфибий, негативно влияющих на автохтонную фауну - путем конкуренции, распространения болезней и генетического загрязнения местных видов в результате гибридизации (Dubey et al., 2014; Dufresnes et al., 2016, 2017).

Восточная часть ареала озерной лягушки занимает огромную территорию (Русская равнина, Крым, Кавказ, Урал), захватывающую несколько природных зон и широкий спектр биотопов с разным уровнем антропогенного стресса, что позволяет получить сравнительный материал по генетической изменчивости популяций в различных условиях среды. Вместе с тем, здесь отсутствуют серьезные географические барьеры, препятствующие расселению видов. Однако степень изученности комплекса озерных лягушек в пределах рассматриваемой территории меньше, чем в западной части ареала. Остаются нерешенными вопросы о границах распространения «западной» и «восточной» форм и экологических факторах, их определяющих, ширине зоны гибридизации и соотношении частот специфичных генетических маркеров в популяциях, об эволюционной истории и путях расселения генетических линий, а также вкладе криптических форм в образование гибридогенного вида - съедобной лягушки.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические и экологические особенности распространения криптических форм озерной лягушки в восточной части ареала»

Цель работы

Изучение молекулярно-генетических и экологических особенностей распространения криптических форм озерной лягушки, их взаимоотношений и роли в формировании генетической структуры популяций съедобной лягушки.

Задачи исследования: 1. Разработать тест-системы с использованием метода мультиплексной полимеразной цепной реакции для идентификации всех

видов европейских зеленых лягушек, включая криптические и гибридогенный, и скринингового мониторинга видового состава поселений.

2. Определить ширину зоны контакта и гибридизации криптических форм озерной лягушки и выявить в ней закономерности распределения частот специфичных молекулярных маркеров митохондриальной (мт) и ядерной (я) ДНК.

3. Выявить экологические факторы, определяющие распространение генетически дифференцированных форм озерной лягушки.

4. Провести филогеографический анализ для реконструкции путей расселения видов, возможных инвазий, а также выявления регионов, из которых были интродуцированы особи за пределы естественного ареала.

5. Выяснить вклад криптических форм озерной лягушки, как родительского вида, в формирование генетической структуры популяций гибридогенного вида - съедобной лягушки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Озерная лягушка, обитающая в восточной части ареала, генетически разнородна и представляет собой комплекс из двух криптических форм.

2. Генетическая структура популяций озерной лягушки свидетельствует о том, что зона симпатрии и гибридизации «восточной» и «западной» форм занимает большую часть территории Русской равнины.

3. Распределение генетических маркеров криптических форм в восточной части ареала озерной лягушки в большей степени зависит от географических и климатических факторов, чем от факторов антропогенной природы.

4. История расселения генетической линии «восточной» формы озерной лягушки на территорию Русской равнины связана с послеледниковой инвазией из кавказского рефугиума в северном направлении и происходящей в настоящее время интродукцией.

5. В формировании гибридогенного вида - съедобной лягушки - в большей мере принимает участие «западная» форма озерной лягушки, чем восточная.

Научная новизна

Впервые проведено исследование изменчивости генетической структуры популяций и популяционных систем озерных лягушек в восточной части ареала. Впервые изучена одна из самых широких гибридных зон среди амфибий и определена степень гибридизации криптических форм Р. п&Ъипйт. На массовом материале изучено распределение аллелей и гаплотипов двух форм озерной лягушки и дана оценка влияния экологических факторов на распространение криптических форм. Изучены популяции интродуцентов и выяснены пути их расселения.

Научно-практическая значимость

Работа имеет теоретическое значение в плане анализа процесса формирования «скрытого биоразнообразия» на примере видового комплекса с обширным ареалом. Получены оригинальные данные о генетическом разнообразии и гибридизации озерных лягушек. Разработанные тест-системы идентификации морфологически сходных видов могут быть использованы для массового анализа в целях экологического мониторинга и выявления инвазий. Оценено влияние экологических факторов на популяционно-генетическую структуру криптических форм озерной лягушки на обширной территории. Филогеографический анализ позволил реконструировать пути расселения и инвазии озерных лягушек и выявил регионы - доноры интродукции. Результаты исследования позволяют их использовать в преподавании экологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация

Материалы работы были представлены на 5 российских и международных конференциях: Российской конференции «Современные проблемы зоологии, экологии и охраны природы», посвященной памяти

проф. А.Г. Банникова и 100-летию со дня его рождения (Москва, 2015), VI Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2015), Международной конференции «Актуальные проблемы изучения биологии внутренних вод», посвящённой 60-летию Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (Ярославль, 2016), Российской конференции, посвященной 70-летию кафедры «Зоология и экология» и памяти проф. В.П. Денисова «Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных» (Пенза, 2016), VII съезде Герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН «Современное состояние и перспективы изучения и сохранения биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии» (Махачкала, 2018) и на Международной конференции «Современные проблемы медицины и естественных наук» (Йошкар-Ола, 2019).

Реализация и внедрение результатов работы

Материалы работы использованы при выполнении базовой части государственного задания ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет» в сфере научной деятельности на 2017-2019 год «Полиморфизм популяционных систем как механизм устойчивого существования экосистем: популяционные факторы и генетические механизмы поддержания внутривидового полиморфизма и структурированности популяций животных в условиях сильно трансформированной среды» (проект 6.7197.2017/БЧ) и гранта РФФИ «Криптическое и гибридогенное видообразование в комплексе зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex): молекулярно-генетический подход» (18-04-00640). Результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе Пензенского государственного университета при подготовке бакалавров и магистров по направлениям 06.03.01 - Биология и 06.04.01 - Биология.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 6 - статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК; 5 - в материалах конференций.

Личный вклад автора

Основные результаты, приведенные в диссертации, получены непосредственно автором. Использованный в работе материал частично собран автором в полевые сезоны 2014-2018 гг., остальные сборы предоставлены коллегами. Молекулярно-генетический анализ и обработка его результатов проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах, содержит 18 таблиц и 25 рисунков. Библиографический список содержит 195 источников, в том числе 140 на иностранных языках.

Благодарности

Выражаю благодарность коллегам, предоставившим материал для исследования: А.Д. Аскендерову (ДГУ, Махачкала), Р.И. Замалетдинову (К(П)ФУ, Казань), В.А. Корзикову (ЦГЭ, Калуга), О.В. Кукушкину (КНС-ПЗ, Феодосия), Г.А. Ладе и М.В. Пятовой (ТГУ, Тамбов), Б.А. Левину (ИБВВ РАН, Борок), С.Н. Литвинчуку (ЦИН РАН, Санкт-Петербург), С.М. Ляпкову (МГУ, Москва), А.Б. Ручину (Мордовский ГПЗ), А.В. Павлову (Волжско-Камский ГПЗ), А.О. Свинину (МарГУ, Йошкар-Ола), Е.П. Симонову (ИСЭЖ РАН, Новосибирск), А.И. Файзулину (ИЭВБ РАН, Тольятти). Искреннюю признательность выражаю О.А. Ермакову за всестороннюю помощь на всех этапах исследования и коллективу кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета за плодотворное общение.

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ПРИ ИЗУЧЕНИИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ НА ПРИМЕРЕ ЕВРОПЕЙСКИХ ЗЕЛЁНЫХ ЛЯГУШЕК (обзор литературы)

Молекулярно-генетические методы анализа, включая секвенирование нуклеотидных последовательностей, стали использоваться при изучении бесхвостых амфибий сравнительно недавно - в 1990-е годы (Plotner, 2005). В результате количество таксонов - как видов, так и гибридных форм, значительно увеличилось. В настоящее время род Pelophylax в целом включает 23 вида и 2 гибридные формы (Frost et al., 2006), из них к комплексу зеленых лягушек западной Палеарктики относятся 13 видов и 3 гибридные формы, по мнению J. Plotner (2005), 9 видов и 3 гибридные формы, по данным D. Glandt (2014), в чек-лист герпетофауны Европы входят 7 видов и 2 клептона (Speybroeck et al., 2010).

Изначально генетические работы основывались на изучении последовательностей мтДНК (Hedges, Maxson, 1993; Hay et al., 1995), приобретая со временем все больше молекулярных маркеров (как мт-, так и яДНК) и, в конечном итоге, исследователи получили возможность секвенировать полные митохондриальные геномы (Zardorya et al., 2003; Zhang et al., 2005; Hofman et al., 2010, 2015), а также включать в анализ большое количество ядерных маркеров (см., напр.: Christiansen et al., 2010). Это позволило накопить мощные молекулярные базы данных по разным видам амфибий (NCBI: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/, BOLD: http://www.boldsystems.org/), в том числе и по группе зеленых лягушек, что в настоящее время позволяет успешно идентифицировать виды, изучать систематику, эволюцию и филогеографию данной группы, а также проводить мониториговые иследования.

Криптическими считаются виды, которых нельзя диагностировать по обычным, принятым в систематике морфологическим признакам (Боркин и др., 2004). Методы генетического анализа позволили выявить криптические

формы в разных группах бесхвостых амфибий, например чесночниц и зеленых жаб, в том числе и на территории Восточно-Европейской равнины (Литвинчук и др., 2006; Лада, 2012; Borkin et al., 2003; Litvinchuk et al., 2013). У озерной лягушки в недавнем прошлом было выделено несколько криптических форм, возможно, представляющих собой отдельные виды (Akin et al., 2010; Plötner et al., 2010; Hotz et al., 2013).

В недавнем прошлом зеленые лягушки рассматривались в рамках рода Rana Linnaeus, 1758, однако молекулярно-генетические, биохимические и гибридологические исследования показали их обособленность на родовом уровне (Frost et al., 2006). В настоящее время всех зелёных лягушек вывели в самостоятельный род Pelophylax Fitzinger, 1843, в составе которого насчитывают 25 видов, которые разделяют на две большие группы по характеру распространения: «западную», представители которой распространены в Европе, Северной Африке и на Ближнем Востоке, и «восточную», виды которой встречаются в юго-восточной Азии (на юго-востоке Китая, в Северной Корее, Южной Корее, Вьетнаме и Таиланде) (Боркин, 1998).

В группе европейских или западно-палеоарктических зеленых лягушек выделяют 17 таксонов, из которых 14 представляют собой «менделевские» виды:

1. Лягушка Бедряги - Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882).

2. Лягушка Бергера - Pelophylax bergeri (Günther, 1986).

3. Лягушка Арикана - Pelophylax caralitanus (Arikan, 1988).

4. Южноспорадская лягушка - Pelophylax cerigensis (Beerli, Hotz, Tunner, Heppich et Uzzell, 1994).

5. Критская лягушка - Pelophylax cretensis (Beerli, Hotz, Tunner, Heppich et Uzzell, 1994).

6. Кипрская лягушка - Pelophylax cypriensis Plötner, Baier, Akin, Mazepa, Schreiber, Beerli, Litvinchuk, Bilgin, Borkin et Uzzell, 2012.

7. Элладская лягушка - Pelophylax epeiroticus (Schneider, Sofianidou et Kyriakopoulou-Sklavounou, 1984).

8. Балканская лягушка - Pelophylax kurtmuelleri (Gayda, 1940).

9. Прудовая лягушка - Pelophylax lessonae (Camerano, 1882).

10. Пиренейская лягушка - Pelophylax perezi (Seoane, 1885).

11. Озерная лягушка - Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771).

12. Сахарская лягушка - Pelophylax saharicus (Boulenger, 1913).

13. Албанская лягушка - Pelophylax shqipericus (Hotz, Uzzell, Günther Tunner et Heppich, 1987),

14. Лягушка Терентьева - Pelophylax terentievi (Mezhzherin, 1992).

Обнаружение гибридной природы съедобной лягушки P. esculentus и ее таксономического отделения от одного из родительских видов, прудовой лягушки (Berger, 19б7, 19б8), ускорило исследование зелёных лягушек западной Палеарктики. P. esculentus (Linnaeus, 1758), испанская лягушка P. hispanicus (Bonaparte, 1839) и лягушка Графа P. grafi (Crochet, Dubois, Ohler et Tunner, 1995) оказались видами с гибридным происхождением. Их отличие от обычных межвидовых гибридов состоит в исключительных способах наследования, называемых полуклональным. Основная причина заключается в способности некоторых гибридных таксонов к размножению путем элиминации одного из родительских геномов, способа размножения, называемого гибридогенезом (Schultz, 19б9; Plötner, 2005).

В недалеком прошлом озерная лягушка, P. ridibundus, рассматривалась среди наиболее широкоареальных видов бесхвостых амфибий в фауне Западной Палеарктики. Согласно существовавшим во второй половине 20 века представлениям, ареал вида «Rana ridibunda» охватывал колоссальную территорию в Северной Африке, Европе, Западной и Центральной Азии (Банников, 1977). В последние 1,5-2 десятилетия сформировалось и утвердилось представление о P. ridibundus как о сложном комплексе криптических видов и эволюционных линий (Боркин 2004, Plötner et al.,

2010; Akin et al., 2010; Akin, 2015). Несмотря на достаточно древний возраст обособления основных генетических линий P. ridibundus sensu lato (поздний миоцен - ранний плейстоцен), уровень репродуктивной изоляции между видами низкий, что обусловливает их способность к гибридизации при совмещении ареалов (Plötner, 2010; Hotz et al., 2012).

По данным анализа мтДНК, в Восточной Европе, Северной и Западной Азии отмечено обитание двух генетически дифференцированных форм P. (ridibundus) complex - «западной» (центрально-европейская P. ridibundus sensu lato, включая балканскую «P. kurtmuelleri (Gayda, 1940)») и «восточной» (анатолийская P. cf. bedriagae sensu stricto) (Plötner et al., 2010, Akin et al., 2010).

По данным анализа яДНК, в северной, восточной и центральной Анатолии, на Кавказском перешейке и на обширных пространствах в Поволжье наблюдается большое количество гибридных (гетерозиготных) экземпляров, а также озерных лягушек с интрогрессивным геномом, совмещающим мтДНК одного вида с яДНК другого. Т.е., имеет место несоответствие частот распределения генетических маркеров, что может рассматриваться в пользу вторичного контакта ареалов видов в позднем плейстоцене - голоцене, сопровождавшегося гибридизацией, либо как проявление анцестрального полиморфизма и неполного расхождения эволюционных линий (Plötner et al., 2012, Ермаков и др., 2013, 2014, 2016а, 2016б).

1.1. Природные условия верхнего миоцена - плиоцена как фактор расхождения генетических линий зеленых лягушек

Наземная среда в восточном средиземноморском регионе, включая Анатолию, в течение многих миллионов лет испытывала сильные деформации земной коры. Основные события, описанные Штейнингер и Рёгл (Steininger, Rögl, 1984) включали: закрытие океана Тетис в результате подъема Аравийской платформы; изоляция Паратетиса от Мирового океана

и его эволюция в отдельные бассейны, включая современные Черное и Каспийское моря; формирование горных цепей (например, Понтиды, Кавказа и Тавра); и наступление Мессинского кризиса солености, вызванного нарушением морской связи между Атлантическим океаном и Средиземным морем. Название «Мессинский» относится к последнему Мессинскому этапу эпохи миоцена, который длился от 7,2 до 5,3 млн лет назад. Демир Тунсер с соавторами описывает перекрытие речных бассейнов текущих в южном направлении из восточной Анатолии (Demir et al., 2008). Такого же мнения придерживались и авторы «The Geology of Syria», Поникаров В.П. с соавторами (1967). Евфрат и другие реки, расположенные дальше к востоку, впадали в обширную заболоченную территорию, известную как Месопотамский бассейн, который занимал северо-восточную Сирию, значительную часть Ирака, а также западный и юго-западный Иран (James, Wynd, 1965; Ponikarov et al., 1967). Миграция животных между Евразией и Африкой была невозможной до тех пор, пока не началось поднятие суши в виде моста в западной части Месопотамского бассейна. Ваут Крийгсман (Wout Krijgsman) с соавторами описывают этот период в работе, посвященной геологическим измененниям региона. Средиземное море оставалось связанным с Атлантическим океаном, пока поднятие Испании и Марокко постепенно не закрыло морские пути около 6 млн. лет назад (Krijgsman et al., 1999). Поскольку испарение воды больше не уравновешивалось притоком из Атлантики, средиземноморский бассейн в это время стал высыхать. Мессинский кризис солености подразделяют на эвапоритовую фазу и постэвапоритовую фазу или фазу Лаго-Маре (5,615,33 млн. лет назад). На этапе Лаго-Маре средиземноморский бассейн был частично затоплен. Образовавшаяся озерная система известна как бассейн Лаго-Маре, эта фаза характеризуется переходом от гиперсолевого к гипосолевым условиям (Sampalmieri et al., 2009). Даниэль Гарсия-Кастелланос с соавторами характеризует финальный этап миоцена как катастрофический, так как водная эрозия в самой западной части

Средиземноморского бассейна привела к прорыву Атлантического океана через Гибралтарский пролив (Garcia-Castellanos et al., 2009), который быстро восстановил уровень моря до уровня мирового океана; это событие определяет начало эпохи плиоцена. Таким образом, кризис солёности создал целый ряд состояний среды, как благоприятных, так и критичных для биоты. Средиземноморские острова могли выступать в качестве рефугиума в критичных условиях среды. Зелёные лягушки занимают почти все подходящие места обитания в пресной воде, но строение кожных покровов делает их очень восприимчивыми к засушливому климату и агрессивным средам, таким как морская вода или пустыни. Петер Бирли (Peter Beerli) с соавторами придерживаются мнения, что чувствительные к соленой воде животные, такие как амфибии, могли мигрировать с материка на острова и наоборот, именно во время фазы Лаго-Маре. Это подтверждают и Петрос Лимберакис с соавторами (Petros Lymberakis), в своей работе определив предполагаемое время изоляции (около 5 млн. лет) двух крупнейших островов в восточном Средиземноморье - Кипра и Крита (Lymberakis et al., 2007). Авторы предположили, что если известен геологический возраст изоляции, то генетические дистанции между популяциями зеленых лягушек, разделенных такими барьерами, могут быть использованы для калибровки молекулярных часов (Beerli et al., 1996; Lymberakis et al., 2007) .

В дополнение к геологическим процессам деформации земной коры, Юрген Элерс и Филип Гиббард (Jürgen Ehlers и Philip L. Gibbard) описывают процессы ледникового изменения климата со времен позднего миоцена. В большей части региона изменения наземной среды включали значительное глобальное похолодание и образование ледяных щитов во время плиоценового и плейстоценового периодов и изменение рельефа в результате эрозии (Ehlers, Gibbard, 2007).

Сергей Валентинович Попов с соавторами (2006) изучавший палеогеографию Средиземного моря в конце миоцена, отмечает изменения

окружающей среды и их влияние и на более северные и восточные территории. Область, простирающаяся с запада на восток от Австрии до Казахстана и Туркменистана, и с севера на юг, от центральной Украины до современного черноморского побережья Турции, ранее была покрыта обширным водоемом, известным как Паратетис (Popov et al., 2006). Около 12 млн. лет назад она изолировалась от Средиземного моря в результате подъема промежуточных барьеров и впоследствии превратилась в среду с пониженной соленостью. Паратетис включал в себя современные бассейны Черного и Каспийского морей и другие низменности, расположенные дальше к западу, например, Среднедунайскую низменность. Последующие движения земной коры, как поднятия, так и оседания, разделили Паратетис на отдельные бассейны, образовав нагорья или горные хребты, такие как Большой и Малый Кавказ (Popov et al., 2006).

Во время пика Мессинского кризиса в бассейне Черного моря, который, по-мнению Франсуа Бахе (Franfois Bache) с соавторами, был изолирован как от Средиземного моря, так и от притока из реки Дунай, наблюдалось значительное падение уровня воды, т.н. Понтийское иссушение (Bache et al., 2012). Колебания уровня Черного и Каспийского морей продолжались в течение плиоцена и четвертичного периода, при этом важным изменением в рельефе было превращение в Каспийском бассейне Киммерийской низменности в высокогорье Акчагыл, произошедшее в среднем плиоцене -от ~ 4.2 млн. лет назад (Steininger et al., 1996) до ~ 3.2 млн. лет назад (Van Baak et al., 2013). Алан Хайвуд (Alan Haywood) с соавторами, обсуждая климат среднего плиоцена, относит условия Средиземноморья к более теплым и влажным, чем в настоящее время (Haywood et al., 2000). В позднем плиоцене климат стал более прохладным и более засушливым, согласно циклам Миланковича (периоды около 20 тыс. лет и 40 тыс. лет, соответственно). Такой климат, по Маделси и Шульцу (Manfred Mudelsee, Michael Schulz) продержался до конца раннего плейстоцена, будучи вытесненным 900 тыс. лет назад холодным периодом, который произошёл

из-за колебания эксцентриситета орбиты Земли (период около 100 тыс. лет) (Mudelsee, Schulz, 1997).

Переход от раннего плейстоцена к среднему плейстоцену по мнению Ричарда Веставей с соавторами (2009) характеризовался более холодным и засушливым климатом, в результате чего произошло сокращение площади растительного покрова и быстрой эрозии. Дополнительным геологическим фактором, оказавшим влияние на биоразнообразие в регионе Средиземноморья, являлось систематическое изменение рельефа. Увеличилась скорость вертикального движения земной коры, то есть эрозионная разгрузка континентальной коры способствовала образованию возвышенностей (Westaway et al., 2009).

В работе Андрея Леонидовича Чепалыги, посвященной гляциальным процессам Понто-Каспийской низменности во время последнего оледенения, показано, что во время перехода позднего плейстоцена к голоцену Черное море было изолировано и представляло собой пресноводное или солоноватое озеро, отчасти из-за того, что талая вода поступала в него с Альпийского ледяного щита через реку Дунай, и из Скандинавских ледяного щита через реку Днепр (Chepalyga, 2007). Этот период закончился около 9,4 тыс. лет вторжением воды Средиземного моря над Босфорским поднятием, создав современное Черное море.

1.2. Эволюционная история и дифференциация генетических линий зеленых лягушек

Чийдем Акин Пексен с соавторами (2010) в работе, посвященной дивергенции зелёных лягушек в период позднего кайнозоя считает, что эта комбинация эффектов изменения климата и деформации земной коры, влияющих на Черное море и его окрестности во времена Мессинского кризиса, привела к первичному расхождению между европейской группой «Ridibundus» и группами анатолийских лягушек (Akin et al., 2010). Йорг Плётнер (Jorg Plötner) с соавторами так же отмечает, что наполнение

бассейна Средиземного моря около 5,5-5,3 млн. лет назад восстановило барьеры из соленой воды между материком и островами, что, в свою очередь, привело к ограничению или отсутствию потока генов между популяциями островов и материка. Это привело к появлению многочисленных генетически дифференцированных линий, многие из них в настоящее время являются эндемичными для средиземноморского региона (Plotner et al., 2012).

Филогеографическое изучение зеленых лягушек восточного Средиземноморья выявило обширное генетическое разнообразие мтДНК, что позволило выделить шесть основных гаплогрупп (MHG) митохондриальной ДНК (Akin et al., 2010). В Анатолии обитают линии трех MHG, наиболее крупные из которых обитают от Западной Анатолии до центральной России. Гаплогруппа MHG1 включает как центрально-европейский вид P. ridibundus, обитающий от Франции до России, так и гаплотипы балканских озерных лягушек P. kurtmuelleri. Гаплогруппа MHG6 (P. cf. bedriagae) является самой изменчивой (высокое разнообразие гаплотипов h = 0,89 ± 0,01 и нуклеотидов п = 1,6 ± 0,09) (Akin et al., 2010). Обитание двух других анатолийских гаплогрупп - MHG4 (Cilician West) и MHG5 (Cilician East) ограничено территорией расположенной к западу (равнина Киликия) и к востоку от горного хребта Аманос. Лягушки Левантской группы (MHG2) соответствуют P. bedriagae, а группа MHG3 -эндемику Кипра P. cypriensis (Akin et al., 2010; Plotner et al., 2012). Оценки времени расхождения этих групп показали, что их разделения хорошо коррелировали с геологическими событиями миоцена-плиоцена, происходившми в период Мессинского кризиса солёности.

Молекулярно-генетическими данными подтверждается разделение пары видов западного Средиземноморья P. saharicus (Северная Африка) и P. perezi (Пиренейский полуостров) ранее 5,3 млн. лет назад. Радиация анатолийских линии датируется временем между 5 и 1 млн. лет назад. Киликийские клады MHG4 и MHG5 отделяются от остальной анатолийской

гаплогруппы (MHG6) около 5,3-2,9 млн. лет назад, что, вероятно, было вызвано поднятием гор центрального Тавра во время позднего миоцена и плиоцена. Время разделения киликийских клад оценивается в 4.4-1.6 млн. лет, и было вызвано поднятием горного хребта Аманос, которое началось 3.7-3.6 млн. лет назад в результате изменения характера движения плит в этом регионе (Akin et al., 2010; Seyrek et al., 2008; Westaway et al., 2008).

Около 1.6-1.1 млн. лет назад, во время глобального похолодания плейстоцена, оставшаяся анатолийская гаплогруппа (MHG6) разошлась на четыре подгруппы (a-d): cf. caralitanus, cf. cerigensis, cf. bedriagae sensu stricto и «Евфратская» подгруппа.

Данные изучения гена сывороточного альбумина (£Л1) ядерной ДНК позволили выделить пять различных аллельных групп (MAG): MAG1 (Anatolia), MAG2 (Asia), MAG3 (Ridibundus), MAG4 (Levant; BED2) и MAG5 (Cyprus) (Akin, 2015). Анатолийская MAG1 является наиболее распространенной и хорошо дифференцированной монофилетической группой в средиземноморском комплексе зелёных лягушек. Аллели MAG3 относятся к группе P. ridibundus complex, включая балканскую P. kurtmuelleri. Причем гетерозиготы MAG3/MAG1, отмечены, например, на территории Украины. Совместное обитание аллельных групп MAG1 и MAG3 также подтверждается перекрывающимся распределением гаплотипов мтДНК, относящихся к MHG6c (P. с£ bedriagae) и MHG1 (P. ridibundus) в этих регионах, что указывает на свободное их скрещивание (Akin et al., 2010; Plötner et al., 2012). Аллельная группа MAG4 включает Левантской лягушку P. bedriagae вместе с Киликийскими восточной и западной кладами, а так же группой центральноазиатских лягушек из Ирана, Туркменистана и Узбекистана - «P. с£ terentievi» (Akin, 2015).

Разделение между европейской группой P. (ridibundus) complex и группами озерных лягушек Анатолийской клады иллюстрирует географическое распределение маркеров мтДНК и яДНК в центральной и восточной Анатолии. По данным мтДНК здесь отмечены только гаплотипы,

специфичные для MHG6 (cf. bedriagae), тогда как по данным яДНК также присутствуют аллели группы MAG3 линии P. ridibundus. Глубокая генетическая дивергенция между этими группами поддерживается обоими маркерами, и расчетное время расхождения соответствует Мессинскому кризису солености (~ 6-5 млн. лет). Совместное нахождение европейских и анатолийских маркеров яДНК на территории Турции предполагает, что эти группы могли вступить во вторичный контакт совсем недавно, в самом позднем плейстоцене или раннем голоцене, возможно, во время периода изоляции Чёрного моря (Akin et al., 2010; Plötner, 2005, Plötner et al., 2012). Интрогрессия могла происходить как в северной Турции, так и в восточной Европе, до тех пор, пока более изменившиеся условия, возникшие в результате повторного заполнения Черного моря во время голоцена, не уменьшили распространение обеих групп (Akin, 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванов Александр Юрьевич, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И., 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. Т. 11. С. 307-331.

2. Арзуманян М.В., Варданян А.И., Степанян И.Э., Аракелян М.С., 2013. Межпопуляционная изменчивость по размерам тела и эритроцитов у озерной лягушки, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в Армении // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25-27 ноября 2013 г.). Зоологический институт РАН. СПб. С. 44-47.

3. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: «Просвещение». 415 с.

4. Большаков В.Н., Вершинин В.Л., 2005. Амфибии и рептилии Среднего Урала. Екатеринбург: УрО РАН. 124 с.

5. Боркин Л.Я., 1998. Класс Амфибии, или Земноводные - Amphibia // Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. М.: ABF. C. 19-174.

6. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Лада Г.А., Ручин А.Б., Файззулин А.И., Замалетдинов Р.И., 2003. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли "волжский парадокс"? // Тез. докл. регион. конф.: Третья конференция герпетологов Поволжья. Тольятти. С.7-12.

7. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В., 2004. О криптических видах (на примере амфибий) // Зоологический журнал. Т. 83. №. 8. С. 936-960.

8. Вершинин В.Л,. 2007. Амфибии и рептилии Урала. Екатеринбург: УрО РАН. 172 с.

9. Вершинин В.Л., 1990. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. № 2. С. 67-71.

10. Вершинин В.Л., Топоркова Л.Я., 1981. Амфибии городских ландшафтов // Фауна Урала и Европейского севера. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та. С. 48-56.

11. Гречко, В.В., 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

12. Дуйсебаева Т. Н, Березовиков Н. Н., Брушко З. К., Кубыкин Р. А., Хромов В. А., 2005. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas 1771) в Казахстане: изменение ареала в XX столетии и современное распространение вида // Современная герпетология. №. 3/4. C. 29-59.

13. Ермаков О.А., Закс М.М., Титов С.В., 2013. Диагностика и распространение "западной" и "восточной" форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s.l. в Пензенской области (по данным анализа гена COI мтДНК) // Вестник ТГУ. T.18. Вып. 6. С. 2999-3002.

14. Ермаков О.А., Симонов Е.П., Иванов А.Ю., Замалетдинов Р.И., Файзулин А.И., 2016а. Генетические формы озерной лягушки (Pelophylax ridibundus complex) Западного Кавказа по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК // Молекулярная генетика гидробионтов. Труды Института биологии внутренних вод РАН. Вып. 73(76). С. 70-76.

15. Ермаков О.А., Файзулин А.И., Аскендеров А.Д., Иванов А.Ю., 2016б. Молекулярно-генетическая характеристика озерных лягушек Pelophylax ridibundus республики Дагестан (по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК) // Известия Самарского научного центра РАН. Т.18. № 5. С. 94-97.

16. Ермаков О.А., Файзулин А.И., Закс М.М., Кайбелева Э.И., Зарипова Ф.Ф., 2014. Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s. l. на территории Самарской и Саратовской областей (по данным анализа митохондриальной и

ядерной ДНК) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 16. № 5(1). С. 409-412.

17. Закс М.М., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Титов С.В., 2013. Молекулярно-генетическая и морфологическая характеристика озерных лягушек (Pelophylax ridibundus) из Пензенской области // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран. Зоологический институт РАН. СПб. С. 86-89.

18. Замалетдинов Р.И., Павлов А.В., Закс М.М., Иванов А.Ю., Ермаков О.А., 2015. Молекулярно-генетическая характеристика лягушек Pelophylax esculentus комплекса на восточной периферии ареала (Поволжье, Республика Татарстан) // Вестник Томского государственного университета. Биология. № 3(31). С. 54-66.

19. Иванов А.Ю., Закс М.М., Кириленко О.А., Ермаков О.А., 2016. Молекулярно-генетическая характеристика съедобной лягушки из Пензенской области // Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных: материалы Всероссийской научной конференции (Пенза, 15-18 ноября 2016 г.). Пенза: Изд-во ПГУ. С. 43.

20. Иванов А.Ю., Корзиков В.А., Алексеев С.К., Ермаков О.А., 2015. Молекулярно-генетическая характеристика озерных лягушек Pelophylax ridibundus s.l. из верхнего Поочья // Современные проблемы зоологии, экологии и охраны природы: материалы чтений и научной конференции, посвященной памяти проф. Андрея Григорьевича Банникова, и 100-летию со дня его рождения. (Москва, 24 апреля 2015 г). М.: ГАУ «Московский зоопарк»: ООО «Сам Полиграфист». С. 228-232.

21. Иванов А.Ю., Свинин А.О., Закс М.М., Корзиков В.А., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И., Ермаков О.А., 2019. Молекулярно-генетическая характеристика гибридов зеленых лягушек на востоке ареала //

Современные проблемы медицины и естественных наук: сборник статей Международной научной конференции. Вып. 8. МарГУ: Йошкар-Ола. С. 127-128.

22. Иноземцев Ю.И., Ступина Л.В., Тюленева Н.В., Парышев А.А., Маслаков Н.А., Сидоренко В.Б., Рыбак Е.Н., Мельниченко Т.А., Паславская О.В., 2014. Палеогеография северо-западного шельфа Черного моря в голоцене // Вюник Одеського нацюнального ун-ту. Серiя: Географiчнi та геолопчш науки. Т. 19. Вип. 1. С. 43-52.

23. Камкина И.Н., 2001. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии: Материалы I съезда Герпетологического обществава имени А.М. Никольского. М.: Издательство МГУ. С. 115117.

24. Карпова Е.П., 2016. Чужеродные виды рыб в пресноводной ихтиофауне Крыма // Российский Журнал Биологических Инвазий. № 3. С. 47-60.

25. Котенко Т.И., 2005. Влияние ирригации на герпетокомплексы в Крымском Присивашье // Бiорiзноманiття та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах: Матерiали III Мiжнародноi науково! коференцп «Zoocenosis-2005» (м. Дншропетровськ, 4-6 жовтня 2005 р). Дншропетровськ: Вщ-во Дншропетровського нац. унту. С. 392-394.

26. Кузьмин С.Л., 2012. Земноводные бывшего СССР. 2-е изд. М.: Т-во науч. изд. КМК. 370 с.

27. Кукушкин О.В., Иванов А.Ю., Ермаков О.А., 2018. О генетической неоднородности населения озерных лягушек Крыма, выявляемой по результатам анализа митохондриальной и ядерной ДНК (Pelophylax (ridibundus) complex; Anura, Ranidae) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 3(23). С. 32-54.

28. Куранова В.Н., 2001. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке Западной Сибири. / В кн.: Вопросы герпетологии. Пущино-М.: С. 147-149.

29. Лада r.A. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны // Автореферат диссертации ... д.б.н. Казань, 2012. 48 с.

30. Лиmвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Усманова Н.М., Боркин Л.Я., Мазанаева Л.Ф., ^заков В.И., 2006. Изменчивость микросателлитов BM224 и Bcal7 в популяциях зелёных жаб (Bufo viridis complex), различающихся по размеру генома и плоидности // Цитология. Т. 48. № 4. С. 332-345.

31. Лиmвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я., Скоринов Д.В., 200В. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. (9-13 октября 2006 г., Пущино). СПб. С. 247-257.

32. Ляпков С.М., Ермаков O.A., Тиmов С.В., 2017. Распространение и происхождение двух форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus complex (Anura, Ranidae) на Камчатке по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК // Зоологический журнал. Т. 96. № 11. С. 1384-1391.

33. Ляпков С.М., Ермаков O.A., Тиmов С.В., 2017. Распространение и происхождение двух форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus complex (Anura, Ranidae) на Камчатке по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК // Зоологический журнал. Т. 96. № 11. С. 1384-1391.

34. Mильmо КД., 2007. Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Запада России: оценка биоразнообразия. Автореферат диссертации ...к.б.н. С.Петербург: ЗИН РАН. 24 с.

35. Мищенко A.A., Волкова T.A., Миненкова В.В., Aнmипцева ЮЮ., 201В. Палеогеография Черного и Азовского морей и их побережий в плейстоцене и голоцене (в пределах Краснодарского края) // Известия

Дагестанского гос. пед. ун-та. Серия: Естественные и точные науки. Т. 12. № 1. С. 65-72.

36. Писанецъ С., КукушкЫ О., 2016. Земноводш Криму. Кшв: Нащональний науково-природничий музей НАН Украши. 320 с.

37. Позаченюк Е.А., 2012. Флористические связи Крыма с точки зрения позиционных отношений // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Вып. 7. С. 11-21.

38. Прокопов Г.А., 2003. Пресноводная фауна бассейна р. Черной // Вопросы развития Крыма. Вып. 15. Проблемы инвентаризации крымской биоты. Симферополь: Таврия-Плюс. С. 151-174.

39. Прокопов Г.А., 2005. Особенности распределения пресноводной фауны Крыма в свете истории ее формирования // Науковi записки Тернопшьского нацюнального пед. ун-ту. Серiя: Бюлопя. № 3(26). С. 363-365.

40. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К., 2005. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta Complex) Мордовии // Бюллетень МОИП. Т. 110. Вып. 2. С. 3-10.

41. Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К., Замалетдинов Р.И., 2009. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta сотр1ех) в бассейне р. Волги // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 137147.

42. Свинин А.О., Иванов А.Ю., Закс М.М., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М., Ермаков О.А., 2015. Распространение «западной» и «восточной» форм озёрной лягушки, Pelophylax ridibundus, и их участие в образовании полуклональных гибридов P. esculentus в республике Марий Эл // Современная герпетология. Т. 15. № 3/4. С. 120-129.

43. Свинин А.О., Литвинчук С.Н., Ермаков О.А., Иванов А.Ю., Розанов Ю.М., 2015. Новые данные по распространению съедобной лягушки Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) в Марий Эл // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы VI Всероссийской конференции с международным участием. МарГУ: Йошкар-Ола. С. 108-111.

44. Топоркова Л.Я., 1985. Становление популяции Rana ridibunda // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. Ленингр. отделение. С. 212.

45. Файзулин А.И., Кукушкин О.В., Иванов А.Ю., Ермаков О.А., 2017. Предварительные данные о молекулярно-генетической структуре Pelophylax ridibundus (Amphibia, Anura, Ranidae) южной части Крымского полуострова, по результатам анализа митохондриальной и ядерной ДНК // Современная герпетология. Т. 17. № 1/2. С. 56-65.

46. Фоминых А.С., 2006. Особенности экологии озерной лягушки из отстойника Нижнетагильского металлургического комбината // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. Т 6. С. 50-56.

47. Фоминых А.С., 2009. О северо-восточной границе ареала озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) на Среднем Урале // Современная герпетология. Т. 9. № 1-2. С. 70-74.

48. Фоминых А.С., Файзулин А.И., Зарипова Ф.Ф., 2016. О распространении озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в Челябинской области // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 21. № 5. С. 1848-1852.

49. Шабанов Д.А., Литвинчук С.Н., 2010. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? // Природа. №3. C. 29-36.

50. Шнеер B.C., 2009. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений - способ их молекулярной идентификации и изучения биоразнообразия // Журнал общей биологии. Т. 70. № 4. С. 296-315.

51. Шнейдер Г., Егиазарян Э.М., 1989. Биоакустические исследования озерных лягушек (Ranidae: Rana ridibunda) в Армении как вклад в

изучение распространения восточной формы // Биологический журнал Армении. № 9-10 (42). С. 926-935.

52. Яковлев В. А.,1990. К экологии озерной лягушки на Алтае // Экология. № 1. С. 67-71.

53. Яковлев В.А., 1987. К распространению амфибий в Алтайском крае. / В кн.: Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул. С 98-99.

54. Яковлев В.А., Малков Н.П., 1985. Новый элемент в фауне амфибий Алтая. / В кн.: Вопросы герпетологии. Л., Наука. С. 244-245.

55. Akin C., Bilgin C. C., Beerli P., Westaway R., Ohst T., Litvinchuk S.N., Uzzell T., Bilgin M., Hotz H., Guex G.-D., Plotner J., 2010. Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean water frogs were determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic // Journal of Biogeography. Vol. 37(11). P. 2111-2124.

56. Akin £.P., 2015. Molecular evolution and phylogeography of the Eastern Mediterranean water frog (Pelophylax) complex. Thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Phylosophy. Ankara: School of Natural and Applied Sciences of Middle East Technical University. 342 p.

57. Andreone F., Corti C., Sindaco R., Romano A., 2009. Pelophylax bergeri. The IUCN Red list of Threatened Species. e.T58560A11803808.

58. Arioli M., Jakob C., Reyer H.-U., 2010. Genetic diversity in water frog hybrids (Pelophylax esculentus) varies with population structure and geographic location // Molecular Ecology. Vol. 19(9). P. 1814-1828.

59. Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge, MA. 447 pp.

60. Avise J.C., 2004. Molecular markers, natural history, and evolution. 2nd edn. Sinauer, Sunderland, MA. 684 pp.

61. Bache F., Popescu S.-M., Rabineau M., Gorini C., Suc J.-P., et al., 2012. A two-step process for the reflooding of the Mediterranean after the Messinian Salinity Crisis // Basin Research. Vol. 24. P. 125-153.

62. Bassu L., Nulchis V., Satta M.G., Fresi C., Corti C., 2010. Anfibi e Rettili di Sardegna II, brevi considerazioni sulla loro distribuzione. / In: Proceedings VIII Convegno Nazionale Societas Herpetologica Italica. Chieti, Italy. P. 19-26.

63. Beebee T.J., Griffiths R.A., 2005. The amphibian decline crisis: a watershed for conservation biology? // Biological conservation. Vol. 125(3). P. 271285.

64. Beerli P., Hotz H., Uzzell T., 1996. Geological dated sea barriers calibrate protein clock for Aegean water frogs // Evolution. Vol. 50. P. 1676-1687.

65. Bellati A., Bassu L., Nulchis V., Corti C., 2019. Detection of alien Pelophylax species in Sardinia (western Mediterranean, Italy) // BioInvasions Records Vol. 8(1). P. 8-25.

66. Bennett K.D., Tzedakis P.C., Willis K.J., 1991. Quaternary refugia of north European trees // Journal of Biogeography. Vol. 18(1). P. 103-115.

67. Berger L., 1967. Embryonal and larval development of F1 generation of green frogs different combinations // Acta Zoologica Cracov. Vol. 12(7). P. 123-160.

68. Berger L., 1968. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta - complex // Acta Zoologica Cracov. Vol. 13. P. 301-324.

69. Berger L., 2008. European green frogs and their protection. Ecological Library Foundation. Research Centre For Agricultural and Forest Environment, Polish Academy of Sciences, Poznan. 39 p.

70. Berger L., Speare R., Hyatt A.D., 1999. Chytrid fungi and amphibian declines: overview, implications and future directions. / In: Campbell A (Ed.) Declines and disappearances of Australian frogs. Environment Australia, Canberra.

71. Biriuk O.M., Shabanov D.A., Korshunov A.V., Borkin L.J., Lada G.A., Pasynkova R.A., Rosanov J.M., Litvinchuk S.N., 2016. Gamete production patterns and mating systems in water frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in north-eastern Ukraine // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 54(3). P. 215-225.

72. Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I., 2004. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine // Russian Journal of Herpetology. Vol. 11(3). P. 194-213.

73. Borkin L.J., Lada G.A., LitvinchukS.N., Melnikov D.A., Rosanov J.M., 2006. The first record of mass triploidy in hybridogenic green frog Rana esculenta in Russia (Rostov Province) // Russian Journal of Herpetology. Vol. 13(1). P. 77-82.

74. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Mannapova E.I., Pestov M.V., Rosanov J.M., 2002. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhniy Novgorod Province, Central European Russia // Russian Journal of Herpetology, Vol. 9(3). P. 195-208.

75. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Khalturin M.D., Lada G.A., Borissovsky A.G., Faizulin A.I., Kotserzhinskaya I.M., Novitsky R.V., Ruchin A.B., 2003. New data on the distribution of two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in Eastern Europe // Russian Journal of Herpetology. Vol. 10(2). P. 115-122.

76. BUFO (2005): Atlas preliminaire de repartition des amphibiens et reptiles d'Alsace. Bufo contacts-Association pour TEtude et la Protection des Amphibiens et Reptiles d'Alsace, Colmar, Feuillet.

77. Burny J., Parent G.H., 1985. Les grenouilles vertes de la Belgique et des re'gions limitrophes. Donne'es chorologiques et e'cologiques // Alytes. Vol. 4. P. 12-33.

78. Chepalyga A.L., 2007. The late glacial great flood in the Ponto-Caspian basin. / In: Yanko-Hombach, V.V., Gilbert, A.S., Panin, N., Dolukhanov,

P.M. (Eds.). The Black Sea Flood Question: Changes in Coastline, Climate and Human Settlement. Springer, New York.

79. Christiansen D., Jakob C., Arioli M., Roethlisberger S., Reyer H.-U., 2010. Coexistence of diploid and triploid hybrid water frogs: population differences persist in the apparent absence of differential survival // BMC Ecology. Vol. 10(14).

80. Cwynar L.C., MacDonald G.M., 1987. Geographical variation of lodgepole pine in relation to population history // The American Naturalist. Vol. 129(3). P. 463-469.

81. Corti C., Böhme W., Delfino M., Masseti M., 1999. Man and lacertids on the Mediterranean islands: Conservation perspectives // Natura Croatica. Vol. 8(3). P. 287-300.

82. Dedukh D., Mazepa G., Shabanov D., Rosanov J., Litvinchuk S., Borkin L., Saifitdinova A., Krasikova A., 2013. Cytological maps of lampbrush chromosomes of European water frogs (Pelophylax esculentus complex) from the Eastern Ukrain // BMC Genetics. 14:26.

83. Delaugerre M., Cheylan M., 1992. Atlas de repartition des Batraciens et Reptiles de Corse. Parc Naturel Regional de Corse, Ajaccio, France. 128 pp.

84. Demir T., Seyrek A., Westaway R., Bridgland D., Beck A., 2008. Late Cenozoic surface uplift revealed by incision by the River Euphrates at Birecik, southeast Turkey // Quaternary International. Vol. 186. P. 132-163.

85. Dubey S., Dufresnes C., 2017. An extinct vertebrate preserved by its living hybridogenetic descendant // Scientific Reports. Vol. 7. e.12768.

86. Dubey S., Leuenberger J., Perrin N., 2014. Multiple origins of invasive and 'native' water frogs (Pelophylax spp.) in Switzerland // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 112(3). P. 442-449.

87. Dubois A., Günther R., 1982. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie. Jena. V. 109. P. 290-305.

88. Ebendahl T., Uzzell T., 1982. Ploidy and immunological distance in Swedish water frogs (Rana esculenta complex) // Amphibia-Reptilia. Vol. 3. P. 125— 133.

89. Ebendal T., 1979. Distribution, morphology and taxonomy of the Swedish green frogs (Rana esculenta Komplex) // Mitteilungen der Zoologischen Museum in Berlin. Vol. 55(1). P. 143-152.

90. Ehlers J., Gibbard P.L., 2007. The extent and chronology of Cenozoic global glaciation // Quaternary International. Vol. 164-165. P. 6-20.

91. Fisher M.C., Garner T.W.J., 2007. The relationship between the emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the international trade in amphibians and introduced amphibian species // Fungal Biology Reviews. Vol. 21. P. 29.

92. Fog K., 1994. Water frogs in Denmark: population types and biology // Zoologica Poloniae. Vol. 39(3-4). P. 305-330.

93. Frost D. R., Grant T., Faivovich J.N., Bbain R.H., Haas A., Haddad C., De Sä R.O., Channing A., Wilkinson M., Donnellan S.C., Raxworthy C.J., Campbell J.A., Blotto B.L., Moler P., Drewes R.C., Nussbaum R.A., Lynch J.D., Green D.M., Wheeler W.C.., 2006. The Amphibian tree of life // Bulletin of the American Museum of Natural History. Vol. 297. 370 p.

94. Garcia-Castellanos D., Estrada F., Jimenez-Munt I., Gorini C., Fernandez M., Verges J., De Vicente R., 2009. Catastrophic flood of the Mediterranean after the Messinian salinity crisis // Nature. Vol. 462(7274). P. 778.

95. Glandt D., 2014. Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas: alle Arten von den Kanarischen Inseln bis zum Ural (2010). Quelle & Meyer. DOI 10.1002/biuz.201190012

96. Gobejishvili R., Lomidze N., Tielidze L., 2011. Late Pleistocene (Würmian) glaciations of the Caucasus // Developments in Quaternary Science. Vol. 15. P. 141-147.

97. Graf J.D., Polls-Pelaz M., Dawley R.M., Bogart J.P., 1989. Evolution and ecology of unisexual vertebrates. / In New York State Museum Bulletin. Vol. 466. P. 289-302.

98. Grossenbacher K., 1988. Verbreitungsatlas der Amphibien der Schweiz // Documenta faunistica helvetiae. Vol. 7. P. 1-207.

99. Guex G.-D., Hotz H., Semlitsch R.D., 2002. Deleterious alleles and differential viability in progeny of natural hemiclonal frogs // Evolution. Vol. 56. P. 1036-1044.

100. Günther R., 1990. Die Wasserfrösche Europas. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt. 288 pp.

101. Günther R., Hähnel S., 1976. Untersuchungen über den genfluss zwischen Rana ridibunda und Rana lessonae sowie die rekombinationsrate bei der bastardform Rana "esculenta" (Anura, Ranidae) // Zoologischer Anzeiger. Vol. 197(1/2). P. 23-38.

102. Hall T.A., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. Vol. 41. P. 95-98.

103. Hauswaldt J.S., Hoeer M., Ogielska M., Christiansen D.G., Dziewulska-Szwajkowska D., Czernicka E., Vences M., 2012. A simplified molecular method for distinguishing among species and ploidy levels in European water frogs (Pelophylax) // Molecular Ecology Research. Vol. 12(5). P. 797805.

104. Hay J.M., Ruvinsky I., Hedges S.B., Maxson I.R., 1995. Phylogenetic relationships of amphibian families inferred from DNA sequences of mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA genes // Molecular Biology and Evolution. Vol. 12. P. 928-937.

105. Haywood A.M., Sellwood B.W., Valdes P.J., 2000. Regional warming: Pliocene (3 Ma) paleoclimate of Europe and the Mediterranean. //Geology. Vol. 28. P. 1063-1066.

106. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., de Waard J.R., 2003.Biological identifications through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society B: Biology Sciences. Vol. 270. P. 313-321.

107. Hedges S.B., Maxson I.R., 1993. A molecular perspective on lissamphibian phylogeny // Herpetological Monographs. Vol. 7. P. 27-42.

108. Herczeg D., Voros J., Christiansen D. G., Benovics M., Mikulicek P., 2017. Taxonomic composition and ploidy level among European water frogs (Anura: Ranidae: Pelophylax) in eastern Hungary // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 55(2). P. 129- 37.

109. Hewitt G.M., 1996. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 58. P. 247-276.

110. Hewitt G.M., 1999. Post-glacial recolonization of European biota // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 68. P. 87-112.

111. Hewitt G.M., 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. Vol. 10. P. 537-549.

112. Hofman S., Pabijan M., Osikowski A., Litvinchuk S.N., Szymura J.M., 2015. Phylogenetic relationships among four new complete mitogenome sequences of Pelophylax (Amphibia: Anura) from the Balkans and Cyprus // Mitochondrial DNA. Mar. 25. P. 1-4.

113. Holsbeek G., Jooris R., 2009. Potential impact of genomeexclusion by alien species in the hybridogenetic water frogs (Pelophylax esculentus complex). Biological Invasions. Vol. 12. P. 1-13.

114. Holsbeek G., Jooris R., 2010. Potential impact of genome exclusion by alien species in the hybridogenetic water frogs (Pelophylax esculentus complex) // Biological Invasions. Vol. 12. P. 1-13.

115. Holsbeek G., Maes G.E., De Meester L, Volckaert F.A.M., 2009. Conservation of the introgressed European water frog complex using molecular tools // Molecular Ecology. Vol. 18. P. 1071-1087.

116. Holsbeek G., Mergeay J., Hotz H., Plötner J., Volckaert A.M., De Meester L., 2008. A cryptic invasion within an invasion and widespread introgression in the European water frog complex: consequences of uncontrolled commercial trade and weak international legislation // Molecular Ecology. Vol. 17. P. 5023-5035.

117. Holsbeek G., Mergeay J., Hotz H., Plötner J., Volckaert F.A.M., De Meester L., 2008. A cryptic invasion within an invasion and widespread introgression in the European water frog complex: consequences of uncontrolled commercial trade and weak international legislation // Molecular Ecology. Vol. 17. P. 5023-5035.

118. Hotz H., 2008. Widespread unidirectional transfer of mitochondrial DNA: a case in western Palaearctic water frogs // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 21(3). P. 668-681.

119. Hotz H., Beerli P., Spolsky C., 1992. Mitochondrial DNA reveals formation of nonhybrid frogs by natural matings between hemiclonal hybrids // Molecular Biology and Evolution. Vol. 9(4). P. 610-620.

120. Hotz H., Beerli P., Uzzel T., Guex G.-D., Pruvost N. B. M., Schreiber R., Plötner J., 2012. Balancing a Cline by Influx of Migrants: A Genetic Transition in Water Frogs of Eastern Greece // Journal of Heredity. Vol. 104 (1). P. 57-71.

121. Hotz H., Beerli P., Uzzell T. Guex G.-D., Pruvost N., Schreiber R., Plötner J., 2013. Balancing a cline by influx of migrants: a genetic transition in water frogs of eastern Greece // The Journal of Heredity. Vol. 104. P. 57-71.

122. Huntley B., Birks H.J.B., 1983. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-13000 years ago. Cambridge University Press. 667 pp.

123. Ivanov A.Yu., Ruchin A.B., Fayzulin A.I., Chikhlyaev I.V., Litvinchuk S.N., Kirillov A.A., Svinin A.O., Ermakov O.A., 2019. The first record of natural transfer of mitochondrial DNA from Pelophylax cf. bedriagae into P. lessonae (Amphibia, Anura) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Vol. 4(2). P. 125-128.

124. James G.A., Wynd J.G., 1965. Stratigraphie nomenclature of Iranian Oil Consortium Agreement Area // American Association of Petroleum Geologists Bulletin. Vol. 49. P. 2182-2245.

125. Kolenda K., Pietras-Lebioda A., Hofman S., Ogielska M., Pabijan M., 2017. Preliminary genetic data suggest the occurrence of the Balkan water frog, Pelophylax kurtmuelleri, in southwestern Poland // Amphibia-Reptilia. Vol. 38(2). P. 187-196.

126. Krijgsman W., Langereis C.G., Zachariasse W.J., Boccaletti M., Moratti G., Gelati R., Iaccarino S., Papani G., Villa G., 1999. Late Neogene evolution of the Taza-Guercif Basin (Rifian Corridor, Morocco) and implications for the Messinian salinity crisis // Marine Geology. Vol. 153. P. 147-160.

127. Kumar S., Stecher G., Tamura K., 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0. // Molecular Biology and Evolution. Vol. 33. P. 1870-1874.

128. Kuranova V.N., 2000. The distribution of amphibians in the Tomskaya Province // Advances in amphibian research in the former Soviet Union. Vol. 5. P. 157-167.

129. Lanza B., 1962. On the introduction of Rana ridibunda Pallas and Rana catesbeiana Shaw in Italy // Copeia. P. 642-643.

130. Lanza B., Corti C., 1993. Erpetofauna italiana: acquisizioni ed estinzioni nel corso del novecento // Supplementi alla Ricerca Biologica su Selvaggina. Vol. 21. P. 5-49.

131. Leigh J.W., Bryant D., 2015. PopART: full-feature software for haplotype network construction // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 6(9). P. 1110-1116.

132. Leuenberger J., Gander A., Schmidt B.R., Perrin N. 2014. Are invasive marsh frogs (Pelophylax ridibundus) replacing the native P. lessonae / P. esculentus hybridogenetic complex in Western Europe? Genetic evidence from a field study // Conservation Genetics. Vol. 15(4). P. 869 - 878.

133. Librado P., Rozas J., 2009. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. V. 25. P. 1451-1452.

134. Lindgren A., Hugelius G., Kuhry P., Christensen T. R., Vandenberghe J., 2016. GIS-based maps and area estimates of northern hemisphere permafrost extent during the Last Glacial Maximum // Permafrost Periglacial Process. Vol. 27(1). P. 6-16.

135. Litvinchuk S.N., Crottini A., Federici S., De Pous P., Donaire D., Andreone F., Kalezic M.L., Dzukic G., Lada G.A., Borkin L.J., Rosanov Ju.M., 2013. Phylogeographic patterns of genetic diversity in the common spadefoot toad, Pelobates fuscus (Anura: Pelobatidae), reveals evolutionary history, postglacial range expansion and secondary contact // Organisms Diversity & Evolution. Vol. 13. P. 433-451.

136. Litvinchuk S.N., Skorinov D.V., Rosanov J.M., 2015. Natural spontaneous autotriploidy in the genus Pelophylax (Anura: Ranidae) // Russian Journal of Herpetology. Vol. 22. No. 4. P. 318-320.

137. Litvinchuk Y.S., Svinin A.O., Dedukh D.V., Krasikova A.V., 2016. Origin and reproduction of interspecific hybrids of Pelophylax esculentus complex in population systems of European Russia // 22-d International Colloquium on Animal Cytogenetics and Genomics. July 2 - 5, 2016 Toulouse, France. https://doi.org/10.1007/s 10577-016-9532-x

138. Lymberakis P., Poulakakis N., Manthalou G., Tsigenopoulos C.S., Magoulas A., Mylonas M., 2007. Mitochondrial phylogeography of Rana (Pelophylax) populations in the Eastern Mediterranean region // Molecular Phylogenetic and Evolution. Vol. 44. P. 115-125.

139. Manchester S.J., Bullock J.M., 2000. The impacts of non-native species on UK biodiversity and the effectiveness of control // Journal of Applied Ecology. Vol. 37(5). P. 845-864.

140. Martirosyan A., Stepanyan I., 2009. Features of the karyotypes of Pelophylax ridibundus Pallas, 1771 and Rana macrocnemis Boulenger, 1885

(Amphibia: Ranidae) from Armenia // Comparative Cytogenetics. Vol. 3(1). P. 11-24.

141. Mendel J., Lusk S., Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P., Luskova V., Ekmekci F.G., Erk'akan F., Ruchin A., Koscso J., Vetesnik L., Halacka K., Sanda R., Pashkov A.N., Reshetnikov S.I., 2008. Molecular phylogeny of the genus Gobio Cuvier, 1816 (Teleostei: Cyprinidae) and its contribution to taxonomy // Molecular Phylogenetis and Evolution. Vol. 47. P. 1061-1075.

142. Mergeay J., 2009. The Rio Convention, CITES, European legislation and invasive amphibians: are we doomed to lag behind forever? // FRoglog. Vol. 90. P. 8-12.

143. Mikulicek P., Kautman M., Demovic B., Janko K, 2014. When a clonal genome finds its way back to a sexual species: evidence from ongoing but rare introgression in the hybridogenetic water frog complex // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 27. P. 628-642.

144. Mikulicek P., Kautman M., Kautman J. Pruvost N., 2015. Mode of hybridogenesis and habitat preferences influence population composition of water frogs (Pelophylax esculentus complex, Anura: Ranidae) in a region of sympatric occurrence (western Slovakia) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 53(2). P. 124-132.

145. Mooney H.A., Cleland E.E., 2001. The evolutionary impact of invasive species // Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 98(10). P. 5446-5451.

146. Mudelsee M., Schulz M., 1997. The Mid-Pleistocene climate transition: onset of 100 ka cycle lags ice volume build-up by 280 ka // Earth and Planetary Science Letters. Vol. 151. P. 117-123.

147. Murphy R.W., Crawford A.J., Bauer A.M., Che J., Donnellan S.C., Fritz U., Haddad C.F.B., Nagy Z.T., Poyarkov N.A., Vences M., Wang W., Zhang Y., 2012. Cold Code: the global initiative to DNA barcode amphibians and nonavian reptiles // Molecular Ecology Resources. Vol. 13(2). P. 161-167.

148. Nöllert A., Nöllert C., 2003. Rana ridibunda. In: Guide des amphibiens d'Europe. Delachaux et Niestle. P. 341-346.

149. Ohst T., 2008. Genetische Einflüsse allochthoner Wasserfrösche auf endemische Wasserfroschpopulationen (R. kl. esculenta Komplex). Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) im Fach Biologie eingereicht an der MathematischNaturwissenschaftlichen Fakultät. Humboldt-Universität. Berlin. 126 pp.

150. Pagano A., Crochet P.A., Graf J.-D., Joly P., Lode T., 2001. Distribution and habitat use of water frog hybrid complexes in France // Global Ecology and Biogeography. Vol. 10. P. 433-441.

151. Pagano A., Dubois A., Lesbarreres D. et al., 2003. Frog alien species: a way for genetic invasion? // Comptes Rendus Biologies. Vol. 326. P. 85-92.

152. Patrelle C., Ohst T., Picard D., Pagano A., Sourice S., Dallay M.-G., and Plötner J., 2011. A new PCR-RFLP-based method for an easier systematic affiliation of European water frogs // Molecular Ecology Research. Vol. 11. P. 200-205.

153. Pesarakloo A., Rastegar-Pouyani E., Rastegar-Pouyani N., Kami H., Najibzadeh M., Khosravani A., Oraie H., 2016. The first taxonomic revaluation of the Iranian water frogs of the genus Pelophylax (Anura: Ranidae) using sequences of the mitochondrial genome // Mitochondrial DNA. DOI: 10.3109/19401736.2015.1127362

154. Plötner J., 2005. Die westpalaarktischen Wasserfrosche von Martyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti. 160 Seiten.

155. Plötner J., Baier F., Akin Q., Mazepa G., Schreiber R., Beerli P., Litvinchuk S.N., Bilgin C.C., Borkin L., Uzzell T., 2012. Genetic data reveal that water frogs of Cyprus (genus Pelophylax) are an endemic species of Messinian origin // Zoosystematics and Evolution. Vol. 88. P. 261-283.

156. Plötner J., Uzzell T., Beerli P., Akin Q, Bilgin C., Haefeli C., Ohst T., Köhler F., Schreiber R., Guex G.-D., Litvinchuk S.N., Westaway R., Reyer H.-U., Pruvost N., Hotz H., 2010. Genetic divergence and evolution of reproductive

isolation in eastern Mediterranean water frogs // Glaubrecht, M., Schneider, H. (Eds.), Evolution in action. Case studies in adaptive radiation and the origin of biodiversity. Special volume from the SPP 1127 "Radiations -Genesis of Biological diversity" of the DFG. Springer, Berlin - Heidelberg. P. 373-403.

157. Plötner J., Uzzell T., Beerli P., Spolsky C. et al., 2010. A tentative species list of the European herpetofauna (Amphibia and Reptilia) - an update // Zootaxa. 2492: 1-27.

158. Plötner J., Uzzell T., Beerli P., Spolsky C., Ohst T., Litvinchuk S. N., Guex G.-D., Reyer H.-U., Hotz H., 2008. Widespread unidirectional transfer of mitochondrial DNA: a case in western Palaearctic water frogs // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 21(3). P. 668-681.

159. Plötner J., Uzzell T., Beerli P., Spolsky C., Ohst T., Litvinchuk S. N., Guex G.-D., Reyer H.-U., Hotz H., 2008. Widespread unidirectional transfer of mitochondrial DNA: a case in western Palaearctic water frogs // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 21(3). P. 668-681.

160. Ponikarov V.P., Kazmin V.G., Mikhailov I.A., Razvaliayev A.V., Krasheninnikov V.A., Kozlov V.V., Soulidi-Kondratiyev E.D., Mikhailov K.Y., Kulakov V.V., Faradzhev V.A., Mirzayev K.M., 1967. The geology of Syria. Explanatory notes on the geological map of Syria, scale 1:500,000. Part I, Stratigraphy, igneous rocks and tectonics. Vsesojuznoje Exportno-Importnoje Objedinenije «Technoexport». Moscow, and Ministry of Industry, Syrian Arab Republic, Damascus.

161. Popov S.V., Shcherba I.G., Ilyina L.B., Nevesskaya L.A., Paramonova N.P., Khondkarian S.O., Maygar I., 2006. Late Miocene to Pliocene palaeogeography of the Paratethys and its relation to the Mediterranean // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Vol. 238. P. 91-106.

162. Ratnasingham S., Hebert P.D.N., 2007. BOLD: The Barcode of Life Data System (www.barcodinglife.org) // Molecular Ecology Notes. Vol. 7. P. 355-364.

163. Rhymer J.M., Simberloff D., 1996. Extinction by hybridization and introgression // Annual review of ecology and systematics. Vol. 27(1). P. 83-109.

164. Rybacki M., 1994. Water frogs (Rana esculenta complex) of the Bornholm island (Denmark) // Zoologica Polonia?. Vol. 39(3-4). P. 331-344.

165. Sambrook J., Fritch E., Maniatis T., 1989. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. P. 398.

166. Sampalmieri G., Iadanza A., Cipollati P., Casentino D., Lo Mastro S., 2009. Palaeoredox indicators from the organicrich Messinian early post-evaporitic deposits of the Apennines (Central Italy) // EGU General Assembly Conference Abstracts. Vol. 11. P. 12716.

167. Schlaepfer M.A., Hoover C., Dodd C.K. Jr., 2005. Challenges in evaluating the impact of the trade in amphibians and reptiles on wild populations // Bioscience. Vol. 55. P. 256-264.

168. Schmeller D.S., Pagano A., Plenet S., Veith M., 2007. Introducing water frogs - is there a risk for indigenous species in France? // Comptes Rendus Biologies. Vol. 330. P. 684-690.

169. Schultz R.J., 1969. Hybridization, unisexuality, and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates // The American Naturalist. Vol. 103. P. 605-619.

170. Seyrek A., Demir T., Pringle M., Yurtmen S., Westaway R., Bridgland D., Beck A., Rowbotham G., 2008. Late Cenozoic uplift of the Amanos Mountains and incision of the Middle Ceyhan river gorge, southern Turkey; Ar-Ardating of the Duzifi basalt // Geomorphology. Vol. 97. P. 321-355.

171. Shirley S.M., Kark S., 2006. Amassing efforts against alien invasive species in Europe // PLoS Biology. Vol. 4(8). e.279.

172. Sjorgen P., 1991. Genetic variation in relation to demography of peripheral pool frog populations (Rana lessonae) // Evolutionary Ecology. Vol. 5. P. 248-271.

173. Sowig P., Plötner J., Fritz K., 2007. Seefrosch Rana ridibunda Pallas, 1771. / In: Laufer H., Fritz K., Sowig P., Die Amphibien und Reptilien BadenWürttembergs. Ulmer-Verlag, Stuttgart. 650 pp.

174. Speybroeck J., Beukema W., Crochet P.-A., 2010. A tentative species list of the European herpetofauna (Amphibia and Reptilia) - an update // Zootaxa.Vol. 2492(1) DOI: http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.2492.L1

175. Spolsky C., Uzzell T. 1984. Natural interspecies transfer of mitochondrial DNA in amphibians // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 81(18). P. 5802-5805.

176. Stakh V.O., Strus Iu.M., Khamar I.S., 2018. Genetic diversity in population systems of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in waterbodies of Western Ukraine // Studia Biologia. Vol. 12(3-4). P. 17- 26.

177. Steininger F.F., Berggren W.A., Kent D.V., Bernor R.L., Sen S., Agusti J., 1996. Circum-Mediterranean Neogene (Miocene and Pliocene) marine-continental chronologic correlations of European mammal units. / In: Bernor R.L., Fahlbusch V., Mittmann H.-W. (Eds.). The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. Columbia Universitete Press, New York. P. 7-46.

178. Steininger F.F., Rögl F., 1984. Paleogeography and palinspastic reconstruction of the Neogene of the Mediterranean and Paratethys. / In: Dixon J.E., Robertson A.H.F., (Eds.). The geological evolution of the Eastern Mediterranean. Geological Society, London, Special Publications, 17 (reprinted 1996). P. 659-668.

179. Stepanyan I., Schreiber R., Plötner J., 2011. On the systematic status of water frogs in Armenia and southern part of Nagorno Karabakh republic // Материалы международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа». Ереван. С. 291-292.

180. Terhivuo J., 1981. Provisional atlas and population status of the Finish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe // Annales Zoologici Fennici.Vol. 18. P. 139-164.

181. Tunner H.G., 1974. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Vol. 12(4). P. 309-314.

182. Van Baak C.G.C., Vasiliev I., Stoica M., Kuiper K.F., Forte A.M., Aliyeva E., Krijgsman W., 2013. Paleomagnetic A magnetostratigraphic time frame for Plio-Pleistocene transgressions in the South Caspian Basin, Azerbaijan // Global and Planetary Change. Vol. 103. P. 119-134.

183. Vershinin V.L., Kamkina I.N., 1999. Expansion of Rana ridibunda in the Urals a danger for native amphibian? // FRöglog. № 34. P. 3.

184. Vorburger C., 2001. Fixation of deleterious mutations in clonal lineages: evidence from hybridogenetic frogs // Evolution. Vol. 55(11). P. 2319-2332.

185. Vorburger C., Ribi G., 1999. Aggression and competition for shelter between a native and introduced crayfish in Europe // Freshwater Biology. Vol. 42. P. 111-119.

186. Vorburger C, Schmeller D.S., Hotz H, Guex G.-D., Reyer H.-U., 2009. Masked damage: mutational load in hemiclonal water frogs / In: Van Dijk P., Martens K., Schoen I. (Eds.). Lost Sex. The Evolutionary Biology of Parthenogenesis. Springer Press, Berlin. P. 433-446.

187. Westaway R., Bridgland D.R., Sinha R., Demir T., 2009. Fluvial sequences as evidence for landscape and climatic evolution in the Late Cenozoic: a synthesis of data from IGCP 518 // Global and Planetary Change. Vol. 68. P. 237-253.

188. Wilcove D., Rothstein D., Dubow J., Phillips A., Losos E., 1998. Quantifying threats to imperiled species in the United States // BioScience. Vol. 48(8). P. 607-616.

189. Witkowski A., 2008. Karp (Cyprinus carpio L.) w polskich wodach. In: Karp w Wodach Polski: pochodzenie-hodowla-konsumpcja. P. 9-28.

190. Wycherley J., Beebee T.C.J., 2003. Preliminary investigation of a one-hundred-year-old population of introduced water frogs in Britain // Herpetological bulletin. Vol. 84. P. 21-29.

191. Wycherley J., Doran S., Beebee T.C.J., 2003. Tracing aliens: identification of introduced water frogs in Britain by male advertisement call characteristics // Herpetological journal. Vol. 13(1). P. 43-50.

192. Yanina T.A., 2014. The Ponto-Caspian region: Environmental consequences of climate change during the Late Pleistocene // Quaternary International. Vol. 345. P. 88-99.

193. Zardoya R., Malaga-Trillo E., Veith M. Meyer A., 2003. Complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of a salamander, Mertensiella luschani // Gene. Vol. 317. P. 17-27.

194. Zeisset I., Beebee T.C.J., 2001. Determination of biogeographical range: an application of molecular phylogeography to the European pool frog Rana lessonae // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Vol. 268(1470). P. 933-938.

195. Zhang P., Zhou H., Chen Y.-Q. Liu Y.F., Qu L.H., 2005. Mitogenomic perspectives on the origin and phylogeny of living amphibians // Systems biology. Vol. 54. P. 391-400.

Приложение. Список локалитетов и количество образцов, использованных для

анализа

№ Адрес Широта, N Долгота, E Кол-во типирован ных экз. Кол-во секвенсов, SAI-1/ND2

Pelophylax ridibundus sensu lato

1. Адыгея, Майкопский р-н, р. Бачурина 44,261 40,166 1 0/1

2. Астраханская обл., Красноярский р-н, пос. Досанг 46,907 47,910 10 1/2

3. Башкортостан, Баймакский р-н, окр. г. Сибай 52,739 58,733 9

4. Башкортостан, г. Уфа 54,533 55,915 2

5. Башкортостан, г. Уфа 54,700 55,580 1

6. Башкортостан, Кармаскалинский р-н, д Бельский 54,456 56,380 2 0/1

7. Башкортостан, Мелеузовский р-н, д. Мутаево 52,960 56,378 1

8. Башкортостан, Мелеузовский р-н, д.Сарышево 52,903 56,327 1

9. Башкортостан, Чишминский р-н, пос. Алкино 54,631 55,560 9 0/1

10. Белгородская обл., Прохоровский р-н, с. Подольхи 50,962 36,900 6 0/2

11. Владимирская обл., г. Муром 55,588 42,058 3

12. Волгоградская обл., Иловлинский р-н, пос. Иловля 49,300 43,964 4 1/1

13. Волгоградская обл., Камышинский р-н, пос. Щербаковка 50,510 45,767 1

14. Волгоградская обл., Старополтавский р-н, с. Верхний Еруслан 50,503 46,512 1

15. Волгоградская обл., Кировский р-н, «Ерик Верблюд» 48,617 44,611 9

16. Дагестан, Кизилюртовский р-н, с. Мацеевка 43,250 45,983 5 0/1

17. Дагестан, Кизилюртовский р-н, с. Кульзеб 43,150 47,000 5 0/2

18. Даге стан, Сергокалинский р-н, с. Сергокала 42,417 47,633 5 0/2

19. Даге стан, Табасаранский р-н, с. Гелинботан 41,917 48,200 5 1/1

20. Калининградская обл., Зеленоградский р-н., п. Рыбачий. 55,157 20,843 1

21. Калининградская обл., г. Балтийск. 54,637 19,879 2

22. Калининградская обл., г. Балтийск. 54,637 19,879 2

23. Калининградская обл., г. Зеленоградск 54,954 20,484 1 1/0

24. Калининградская обл., г. Калининград 54,691 20,512 2 0/1

25. Калининградская обл., г. Калининград 54,691 20,512 1

26. Калининградская обл., г. Калининград 54,449 19,952 5 0/2

27. Калининградская обл., г. Зеленоградск 54,954 20,484 1

28. Калининградская обл., г. Мамоново 54,449 19,952 1 0/1

29. Калининградская обл., г. Советск 55,094 21,844 1

30. Калининградская обл., Гурьевский окр., пос. Ушаково 54,612 20,243 1 0/1

31. Калининградская обл., Зеленоградский р-н, пос. Морское 55,228 20,920 1

32. Калининградская обл., Зеленоградский р-н, пос. Рыбачий 55,157 20,843 2 0/1

33. Калмыкия, Яшкульский р-н, п. 46,267 45,618 1

Черноземельский

34. Калмыкия, Лаганский р-н, с. Джалыково 45,600 47,434 1

35. Калужская обл., г. Калуга 54,511 36,215 8 1/1

36. Калужская обл., Дзержинский р-н, п. Товарково 54,677 35,928 4 0/1

37. Калужская обл., Сухиничский р-н, г. Сухиничи 54,123 35,344 3 0/1

38. Калужская обл., Ферзиковский р-н, д. Бебелево 54,530 36,495 1 0/1

39. Калужская обл., Ферзиковский р-н,, д. Ладыгино 54,422 36,681 3 0/1

40. Калужская обл., Юхновский р-н, д. Натальинка 54,750 35,310 7 0/1

41. Карачаево-Черкессия, Урупский р-н, р. Уруп 43,875 41,203 4

42. Карачаево-Черкессия, Усть-Джегутинский р-н 43,973 41,908 1 0/1

43. Кировская обл., Кикнурский р-н, д. Малое Шарыгино 57,287 47,218 5 0/1

44. Краснодарский край, Абинский р-н, ст. Эриванская 44,721 38,205 1

45. Краснодарский край, Апшеронский р-н 44,409 39,509 1

46. Краснодарский край, Апшеронский р-н 44,423 39,793 4

47. Краснодарский край, Апшеронский р-н., г. Апшеронск 44,472 39,740 11

48. Краснодарский край, г. Геленджик 44,501 38,134 1 0/1

49. Краснодарский край, г. Краснодар 45,025 39,291 3 0/1

50. Краснодарский край, Крымский р-н 44,861 37,924 3

51. Краснодарский край, Лазаревский р-н, р. Шахе 43,882 39,848 1

52. Краснодарский край, Мостовский р-н 43,690 40,504 1 0/1

53. Краснодарский край, Мостовский р-н, пос. Псебай 44,084 40,766 1

54. Краснодарский край, пос. Криница, р. Пшада 44,389 38,336 2

55. Краснодарский край, Северский р-н 44,790 38,531 5

56. Крым, Алуштинский окр., оз. Кутузовское 44,739 34,336 4

57. Крым, Алуштинский окр., с. Виноградное 44,638 34,353 6

58. Крым, Алуштинский окр., с. Генеральское 44,807 34,454 2

59. Крым, Алуштинский окр., с. Лучистое 44,731 34,397 1

60. Крым, Алуштинский окр., с. Лучистое 44,760 34,390 2

61. Крым, Алуштинский окр., с. Рыбачье 44,837 34,572 1

62. Крым, Алуштинский окр., с. Генеральское 44,847 34,468 2

63. Крым, Балаклавский р-н 44,423 33,845 2

64. Крым, Балаклавский р-н, пос. Орлиное 44,422 33,782 2

65. Крым, Балаклавский р-н, пос. Передовое 44,549 33,815 5

66. Крым, Балаклавский р-н, с. Колхозное 44,447 33,907 2 0/1

67. Крым, Балаклавский р-н, с. Колхозное 44,476 33,881 15 3/5

68. Крым, Балаклавский р-н, с. Колхозное 44,446 33,906 16

69. Крым, Балаклавский р-н, с. Колхозное 44,506 33,907 5

70. Крым, Балаклавский р-н, с. Колхозное 44,494 33,903 4

71. Крым, Балаклавский р-н, с. Орлиное 44,433 33,779 1 0/1

72. Крым, Балаклавский р-н, с. Орлиное 44,471 33,803 8 1/2

73. Крым, Балаклавский р-н, с. Передовое 44,525 33,817 2

74. Крым, Балаклавский р-н, с. Резервное 44,505 33,598 1

75. Крым, Балаклавский р-н, с. Родное 44,550 33,741 3

76. Крым, Балаклавский р-н, пос. Передовое 44,506 33,807 3

77. Крым, Балаклавский р-н, пос. Терновка 44,622 33,734 5

78. Крым, Балаклавский р-н, с. Новобобровское 44,505 33,850 2

79. Крым, Балаклавский р-н,с. Черноречье 44,535 33,690 1

80. Крым, Балаклавском р-н, с. Родникоое 44,458 33,841 5 0/1

81. Крым, Бахчисарайский р-н, с. Поляна 44,534 33,872 1 1/0

82. Крым, Бахчисарайский р-н, с. Терновка 44,622 33,734 3

83. Крым, Бахчисарайский р-н, с, Прохладное 44,771 34,011 3

84. Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Соколиное 44,526 34,008 1

85. Крым, Белогорский р-н, с. Долиновка 45,139 34,385 4

86. Крым, Белогорский р-н, с. Долиновка 45,115 34,377 1

87. Крым, Белогорский р-н, с. Мироновка 45,128 34,561 4 1/0

88. Крым, Белогорский р-н, с. Пчелиное 44,937 34,546 6

89. Крым, Белогорский р-н, с. Пчелиное 44,936 34,545 5

90. Крым, Белогорский р-н, с. Курортное 45,002 34,404 1

91. Крым, Кировский р-н, с. Долиное 45,047 34,953 2

92. Крым, Кировский р-н, с. Владиславовка 45,165 35,445 2 1/1

93. Крым, Ленинский р-н, мыс Чауда 45,012 35,838 6

94. Крым, Ленинский р-н, с. Осовины 45,433 36,600 1

95. Крым, Ленинский р-н, с. Осовины 45,429 36,594 1 1/0

96. Крым, Сакский р-н, с. Охотниково 45,236 33,588 3

97. Крым, Симферопольский р-н, пос. Перевальное 44,832 34,353 1

98. Крым, Симферопольский р-н, р. Егерлик-Су 44,829 34,389 4

99. Крым, Симферопольский р-н, с. Мазанка 45,015 34,243 2

100 Крым, Симферопольский р-н, с. Пожарское 44,935 33,846 1

101 Крым, Симферопольский р-н, с. Чайковское 44,833 34,315 2

102 Крым, Симферопольский р-н, с. Чайковское 44,819 34,315 7

103 Крым, Судакский окр., мыс Капсель-Бугас 44,796 35,080 3

104 Крым, Феодосский окр., д. Щебетовка 44,950 35,185 3

105 Крым, Феодосский окр., д. Щебетовка 44,932 35,140 2

106 Крым, Феодосский окр., Карадагский ГПЗ 44,965 35,204 6 0/1

107 Крым, Черноморский р-н, с Окуневка 45,372 32,765 2

108 Крым, Ялтинский окр., Беш-Текне 44,441 33,977 8

109 Крым, Ялтинский окр., кордон Абалач 44,618 34,224 1

110 Крым, Ялтинский окр., пос. Голубой Залив 44,409 33,959 5

111 Курганская обл., Щучанский р-н, с. Чумляк 55,309 62,676 5

112 Курская обл., Беловский р-н, с Бобрава 51,090 35,790 1

113 Курская обл., Железногорский р-н, г. Железногорск 52,326 35,352 20 0/2

114 Марий Эл, Волжский р-н, оз. Яльчик 56,000 48,240 3

115 Марий Эл, г. Йошкар-Ола 56,617 47,925 5

116 Марий Эл, г. Йошкар-Ола 56,606 47,891 5 0/1

117 Марий Эл, Горномарийский р-н, пос. Чермышево 56,195 46,514 8 0/1

118 Марий Эл, Килемарский р-н, д. Шушер 56,673 47,262 4

119 Марий Эл, Медведевский р-н, пос. Медведево 56,642 47,743 21

120 Марий Эл, Медведевский р-н, пос. Паганур 56,635 48,090 1

121 Марий Эл, Медведевский р-н, с. Нужъялы 56,784 47,663 2

122 Марий Эл, Медведевский р-н, с. Цибикнур 56,739 47,815 1

123 Марий Эл, Оршанский р-н, с. Великополье 56,823 48,079 4

124 Марий Эл, Советский р-н, пос. Манан-Дюр 56,751 48,253 2

125 Мордовия, Ичалковский р-н, пос. Смольный 54,732 45,297 1 0/1

126 Мордовия, Теньгушевский р-н, пос. Муханов 54,552 42,639 3

127 Мордовия, Чамзинский р-н, пос. Комсомольский 54,433 45,846 4

128 Московская обл., Каширский р-н, д Колтово 54,839 38,016 4

129 Московская обл., Люберецкий р-н, д Русавкино 55,719 38,026 4

130 Московская обл., Люберецкий р-н, п. Красково 55,672 37,975 3

131 Московская обл., Люберецкий р-н, п. Малаховка 55,649 37,975 3 2/2

132 Московская обл., Раменский р-н, д. Зюзино 55,685 38,116 14

133 Нижегородская обл., Вознесенский р-н, пос. Вознесенское 54,891 42,732 6 0/1

134 Нижегородская обл., г. Нижний Новгород 56,321 44,070 2

135 Оренбургская обл., Бузулукский р-н, с. Колтубан 52,938 52,029 5

136 Оренбургская обл., г. Орск 51,203 58,434 5

137 Пензенская обл., Бессоновский р-н, д. Середа 53,238 45,762 3 1/0

138 Пензенская обл., Бессоновский р-н, с Бакшеевка 53,193 45,346 2

139 Пензенская обл., Бессоновский р-н, с Пазелки 53,351 45,404 2

140 Пензенская обл, Пензенский р-н, г. Пенза 52,214 44,940 5

141 Пензенская обл., Пензенский р-н, г. Пенза 53,115 45,099 5

142 Пензенская обл., Пензенский р-н, г. Пенза 53,168 45,095 10

143 Пензенская обл., Пензенский р-н, г. Пенза 53,177 44,976 4

144 Пензенская обл., Бессоновский р-н, с. Грабово 53,384 45,087 2

145 Пензенская обл., Бессоновский, д. Мастиновка 53,330 44,920 4

146 Пензенская обл., Камешкирский р-н, с. Верхозим 52,926 46,279 14

147 Пензенская обл., Камешкирский р-н, с. Старый Чирчим 52,759 46,387 21

148 Пензенская обл., Кузнецкий р-н, г. Кузнецк 53,048 46,417 7

149 Пензенская обл., Кузнецкий р-н, с. Сосновка 52,992 46,810 15

150 Пензенская обл., Наровчатский р-н, с. Наровчат 53,882 43,693 5

151 Пензенская обл., Неверкинский р-н, с. Бикмурзино 52,781 46,794 6 0/1

152 Пензенская обл., Нижнеломовский р-н, г. Нижний Ломов 53,519 43,666 2

153 Пензенская обл., Сердобский р-н, г. Сердобск 52,402 44,313 13

154 Пензенская обл., Сосновоборский р-н, с. Шкудим 53,377 46,453 5

155 Пензенская обл., Шемышейский р-н, Сурское вдхр. 53,000 45,300 26

156 Ростовская обл., г. Ростов-на-Дону 47,216 39,697 1

157 Ростовская обл., Каменский р-н , х. Михайловка 48,367 40,000 1

158 Рязанская обл., Кадомский р-н, пос. Кадом 54,565 42,479 5 0/1

159 Рязанская обл., Рыбновский р-н, г. Рыбное 54,729 39,494 3 1/1

160 Самарская обл., Большечерниговский р-н, пос. Большая Черниговка 52,107 50,868 5

161 Самарская обл., г. Самара, Бронный 53,194 50,210 20

162 Самарская обл., г. Тольятти 53,499 49,443 5

163 Самарская обл., г. Тольятти 53,467 49,625 38 2/2

164 Самарская обл., Елховский р-н, с. Красные дома 53,829 50,368 5

165 Самарская обл., Ставропольский р-н, пос. Мордово 53,170 49,452 5

166 Самарская обл., Сызранский р-н, с. Смолькино 53,448 48,126 5

167 Самарская, обл., Нефтегорский р-н, д. Красная Самарка 52,952 50,986 1

168 Санкт-Петербург, мыс Лисий нос 60,006 29,989 1

169 Санкт-Петербург, Стрельна 59,849 30,040 1

170 Санкт-Петербург, ТСПКО 59,967 30,250 1

171 Саратовская обл., Балашовский р-н, с. Алмазово 51,552 42,917 3

172 Саратовская обл., Воскресенский р-н, о. Чардымский 51,736 46,333 1

173 Саратовская обл., Ершовский р-н, с. Чапаевка 51,634 48,042 2 1/0

174 Саратовская обл., Лысогорский р-н, с. Урицкое 51,428 44,935 2

175 Саратовская обл., окр. г. Аткарск 51,866 45,039 7

176 Саратовская обл., Пугачевский р-н, г. Пугачев 52,000 42,750 4

177 Саратовская обл., Ртищевский р-н, с. Урусово 52,388 43,779 8 0/1

178 Саратовская обл., Хвалынский р-н, г. Хвалынск 52,493 48,075 5

179 Свердловская обл., г. Берёзовский 56,909 60,818 5

180 Свердловская обл., г. Екатеринбург, 56,815 60,644 5

181 Свердловская обл., г. Екатеринбург 56,913 60,654 5 1/1

182 Свердловская обл., г. Нижний Тагил 57,907 59,972 5

183 Свердловская обл., Кировградский р-н, пос. Нейво -Руднянка 57,334 60,139 5

184 Свердловская обл., Сухоложский р-н, р.п. Рефтинский 57,100 61,693 7 0/1

185 Свердловская обл., Сухоложский р-н, Рефтинское вдхр. 57,100 61,763 2

186 Северная Осетия, г. Владикавказ 42,994 44,684 3

187 Ставропольский край, Апанасенковский р-н, с. Манычское 46,086 43,093 2

188 Ставропольский край, Апанасенковский р-н, с. Киевка 46,076 42,923 1 0/1

189 Тамбовская обл., г. Тамбов 52,730 41,430 20 1/2

190 Тамбовская обл., Инжавинский р-н, р Ворона 52,400 42,617 2

191 Тамбовская обл., Кирсановский р-н, 52,546 42,623 10

«Воронинский» ГПЗ