Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

• Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

Введение.

1. УРАЛ И ПРИУРАЛЬЕ.

1.1. Общая характеристика района исследований.

1.2. Краткий палеогеографический очерк.

1.3. Рельеф и растительность.

2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МНОГОНОЖЕК НА УРАЛЕ.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. СТРУКТУРА ФАУНЫ МНОГОНОЖЕК.

4.1. Обзор видов.

4.2. Зоогеографическая структура фауны.

4.3. Таксономическая структура и разнообразие фауны.

5. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МНОГОНОЖЕК УРАЛА.

5.1. Положение многоножек в системе членистоногих и краткий морфологический очерк.

5.2. Классический дихотомический ключ.

5.3. Графические таблицы.

6. ХОРОЛОГИЯ НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК.

6.1. Зонально-ландшафтные особенности населения.

6.2. Структура населения многоножек в южной тайге

Преду рал ья.

6.3. Структура населения многоножек в лесостепном Зауралье.

6.4. Население многоножек в сукцессионных рядах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья»

Первоначально название Myriapoda (во французском написании Myriapodes Latrielle, 1796) относилось к сборному таксону, включавшему многоножек и наземных ракообразных. В латинском написании название Myriapoda Latrielle, 1802 относится к группе, включающей четыре класса членистоногих животных: Pauropoda, Symphyla, Diplopoda и Chilopoda. В настоящее время существует три основных точки зрения о статусе Myriapoda и филогенетических связях классов многоножек.

1. Существует мнение, что Myriapoda - это голофшетический таксон (Dohle, 1980 и др.), что обосновывается наличием таких апоморфий как строение мандибул, тенденция к диплосегментации и к редукции глазков и Др.

2. Наиболее распространена точка зрения о парафилетичности таксона Myriapoda, который является предковым для Hexapoda и отличается от последнего лишь плезиоморфиями, такими как большое число пар туловищных конечностей.

3. Некоторые авторы считают многоножек полифилетической группой (Старобогатов, 1991 и др.).

Представления о парафилии или полифилии многоножек в значительной мере связаны с большим разнообразием их ротовых придатков, что указывает на независимое формирование головного отдела у разных многоножек (Symphyla, Collifera, Chilopoda) (Клюге, 2000). Принимая во внимание последнее, в настоящей работе термин Myriapoda используется без обозначения таксономического ранга.

Таксономическое разнообразие и экологическая роль разных классов многоножек сильно отличаются. Самый крупный класс Diplopoda (двупарноногие многоножки, или диплоподы) насчитывает около 50 тыс. видов и форм (Hoffman, 1969). Несмотря на то, что диплоподы, в основном, мезофильная группа, в экологическом плане они достаточно разнообразны и обладают таким набором адаптаций, который позволил им широко расселиться практически во всех географических зонах земного шара. В большинстве своем они фитосапрофаги, играющие весьма заметную роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков (Головач, 1980, 1984). Приуроченность диплопод к определенным разновидностям почв делает эту группу хорошим индикатором в биологической диагностике почв и в практике экологического мониторинга (Гиляров, 1965; Стриганова, 1980). Кроме того, тесная связь диплопод со скрытыми местообитаниями, относительно слабая подвижность и вагильность, глубочайшая древность группы (ранний палеозой), склонность к эндемизу и широкое распространение повышают значение диплопод в зоогеографических реконструкциях (Головач, 1980, 1984).

Второй по величине класс Chilopoda (губоногие многоножки, или хилоподы) насчитывает около 3,5 тыс. видов (Schubart, 1960; Matic, 1972; Kaczmarek, 1979), распространенных во всех природных зонах, кроме пустынь. Величина этих хищных животных колеблется от 3 мм до 265 мм. Хилоподы населяют подстилку и верхний слой почвы, но способны довольно глубоко проникать в почву. Часть хилопод приспособилась к жизни в открытых местообитаниях. Губоногие многоножки составляют значительную часть населения подстилки и верхнего почвенного яруса, в силу чего играют важную роль в регуляции численности беспозвоночных. Многие представители этого класса служат надежным показателем почвенных условий, направления сукцессионных процессов в биогеоценозах и степени влияния антропогенного фактора на окружающую среду (Залесская, Титова, 1980).

Таксономическое разнообразие Symphyla и Pauropoda весьма невелико. В настоящее время в мировой фауне описано около 800 видов пауропод и около 150 видов симфил (Догель, 1981). Экология и биология представителей этих классов мало изучена, в силу малочисленности и микроскопических размеров этих многоножек.

В пределах России фауна многоножек изучена неравномерно. Наиболее полно изучены фауна и пространственная хорология диплопод и костянок европейской (Локшина, 1969; Залесская и др., 1982; Головач, 1984; Zalesskaja, Golovatch, 1996) и диплопод азиатской части России (Mikhaljova, 2004). О фауне многоножек Урала до начала наших исследований имелись очень скудные данные, разбросанные в немногих обзорных фаунистических и почвенно-зоологических работах.

Несмотря на наличие современных определителей по основным кларсам многоножек: двупарноногим (Локшина, 1969; Mikhaljova, 2004), костянкам (Залесская, 1978), сколопендровым (Залесская, Шилейко, 1991), использование их для определения видов региональной фауны вызывает определенные затруднения из-за их избыточности. Значительные проблемы для исследователей создает отсутствие отечественного определителя многоножек-землянок.

Гораздо хуже изучены вопросы хорологии населения многоножек. В многочисленных почвенно-зоологических исследованиях основное внимание уделяется общим показателям обилия и биомассы многоножек. Варьирование же видовой структуры населения обычно не анализируется. В этом плане представляют значительный интерес исследования населения многоножек на Енисейском трансекте (Воробьева, 1999; Воробьева и др., 2002). На Урале специальных исследований в этом направлении ранее не проводилось.

Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности Урала как модельной территории позволяют решать многие вопросы динамики фауны и населения во взаимосвязи с определяющими ее факторами.

Цель настоящего исследования - изучение фауны и населения многоножек Урала, анализ пространственных изменений организации разнообразия на различных уровнях (широтно-поясном, региональном, локальном) в связи с климатическими, орографическими и историческими факторами. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Инвентаризовать фауну многоножек Урала и Приуралья и обобщить данные о географическом распространении и биотопическом распределении видов.

2. Проанализировать таксономическую и зоогеографическую структуру фауны многоножек.

3. Создать региональный определитель многоножек.

4. Выявить пространственные закономерности варьирования структуры и разнообразия фауны многоножек.

5. Изучить зонально-поясные особенности структуры населения многоножек.

6. Описать динамику населения многоножек в пространственных и временных рядах.

1.УРАЛ ИПРИУРАЛЬЕ

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

Выводы

1. Впервые выявлена фауна многоножек Урала и Приуралья, которая насчитывает 30 видов из 21 рода, 11 семейств, 8 отрядов и 3 классов. При этом ведущими группами являются Chilopoda (18 видов, в т.ч. 12 Lithobiomorpha, 5 Geophilomorpha и 1 Scutigeromorpha) и Diplopoda (11 видов, в т.ч. 6 из отряда Julida, 3 из отряда Polydesmida и по 1 из отрядов Polyzoniida и Chordeumatida). Из микроскопических Symphyla и Pauropoda найден лишь 1 вид симфил.

2. Основу фауны слагают виды с европейскими ареалами и температным и бореальным распространением. В лесной полосе фауна сформировалась, в основном, видимо, под влиянием миграционного потока европейских видов атлантического времени голоцена из предуральских неморальных рефугиумов вдоль Волжско-Камского коридора. Специфика фауны степной зоны обусловлена влиянием Казахстанского фауногенетического центра. Для такой типично неморальной группы, как Diplopoda, регион оказывается восточным пределом распространения европейской фауны. Среди Chilopoda эндемизм выражен только у литобиоморф, но он весьма высок (33%) и принадлежит неоэндемикам разного происхождения.

3. Выделяются 6 групп фаун: одновидовые «аркто-бореальные», наиболее разнообразные «неморальные», «лесостепные» и высокоспецифичные «степные», а также совершенно неспецифичные «горные» и «таежные».

4. Наибольшее количество видов (22 вида) отмечено в фауне Среднего Урала. Таксономическое разнообразие региональных фаун незначительно снижается к югу и резко уменьшается к северу от Среднего Урала.

5. Максимальное разнообразие ценотических фаун и плотности населения многоножек на равнине зафиксированы в подзоне южной тайги Пермского Предуралья. К северу, югу и на восток эти показатели снижаются.

В горах наблюдается несовпадение трендов изменения видового богатства и плотности: разнообразие снижается, а численность популяций увеличивается.

6. Изменения структуры населения многоножек на южнотаежном ландшафтном профиле, слагаются из двух трендов: пространственного (от поймы к плакору) и временного (сезонного). Население пойменных, склоновых и плакорных биоценозов отличается по набору видов, составу доминантного комплекса, выраженностью сезонной динамики и показателям разнообразия. Для населения плакора характерны три аспекта, а в пойме сезонность населения сглажена.

7. В течение сезона на данном профиле видовое разнообразие увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов и плакора. Одновременно снижаются показатели доминирования, т.е. увеличивается выравненность населения Myriapoda. Осенний аспект характеризуется сильным снижением разнообразия населения и растущим доминированием отдельных видов.

8. Во вторичных сукцессиях в горно-лесном поясе наблюдается континуальность изменений населения. На начальных стадиях сукцессии идет быстрое восстановление структуры населения, характерное для коренных сообществ. Каждая стадия сукцессии характеризуется не столько особым набором видов, сколько показателями их численности.

9. В ходе первичных сукцессий березовых колков лесостепей Зауралья численность доминантного вида Lithobius curtipes растет. Летом характерно мозаичное распределение этой костянки, численно преобладают неполовозрелые стадии и самцы над самками. Впервые выявлена микростациальная избирательность самок этого вида.

Заключение

В фауне многоножек Урала и Приуралья насчитывается 30 видов из 3 классов. По сравнению с прилежащими территориями (за исключением Западно-Сибирской низменности) фауна региона обеднена. Этот факт на первый взгляд кажется странным, так как Урал, с одной стороны, занимает пограничное положение между Европой и Азией, а с другой - является горной страной со значительным разнообразием природных зон, поясов и ландшафтов. Как известно, горные фауны характеризуются высоким видовым разнообразием и специфичностью. На наш взгляд, причины такой обедненности кроются во влиянии ряда исторических событий, которые в совокупности с низкой вагильностью группы обусловили бедность и однотипность фауны на большей части Урала. Современная фауна многоножек региона имеет выраженный европейский облик. По-видимому, миграционный поток европейской биоты в атлантическое время голоцена прошел вдоль западного макросклона, почти не затронув Зауралье. Этому способствовали барьерная роль Урала и большая континентальность климата восточного макросклона. С другой стороны, проникновение сибирского элемента с востока было ограничено интенсивным процессом заболачивания Западно-Сибирской равнины. На юге региона очевидное влияние Казахстанского фауногенетического центра было ограничено значительными расстояниями, не говоря уже о заметно более засушливом климате, который мог существенно ограничить миграции этих в целом весьма гигрофильных животных. Лишь немногие представители относительно вагильных литобиоморф смогли распространиться с востока по степной зоне Южного Урала.

Структура фауны отдельных таксонов многоножек на Урале в значительной степени зависит от особенностей их экологии и биологии. Обедненная уральская фауна диплопод и геофиломорф является полностью аллохтонной, слагающейся в основном европейскими видами, для которых Урал оказывается восточным пределом их распространения. В

- 171 - противоположность этим таксонам фауна литобиоморфных многоножек на Урале разнообразна и отличается высоким эндемизмом (4 вида, или 33%). Все четыре вида являются неоэндемиками разного происхождения. Так, представители дальневосточного рода Chinobius, по-видимому, попали на Урал во время плейстоценовых похолоданий в составе бетулетального ценоэлемента и позднее дали начало С. uralensis. Другой вид, L. kozminykhi, маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене. Южноуральский степной вид L. steppicus, по нашему мнению, является северным ответвлением группы видов, широко распространенных в Средней Азии и Восточном Казахстане. Ближайшие родственники описанного из лесостепного Зауралья вида L. ruderalus распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями.

Несмотря на региональную специфику и особенности распространения в регионе конкретных таксонов, фауна многоножек как целое демонстрирует определенные общие закономерности. Основной тренд структуры и разнообразия локальных фаун, так же как и структуры населения имеют зональный характер. Количество видов в локальных фаунах, ценотическое разнообразие и численность многоножек демонстрируют максимум в южной тайге Предуралья и уменьшаются к северу и югу. В хорологии фаун и населения прослеживаются менее выраженные поясные особенности и долготные различия.

При хорологическом анализе населения на ландшафтном уровне, в отличие от макрогеографического, выявляются новые тренды. В частности, проявляются сезонные особенности структуры населения многоножек. Можно выделить три сезонных аспекта населения: раннелетний, позднелетний и осенний. Причем выраженность сезонных различий не одинакова в разных биоценозах. Так, население биоценозов склонов и плакора характеризуется четкими сезонными различиями, тогда как в пойме аспекты населения сглажены. Сезонность отражается и в показателях разнообразия таксоценов. Наибольшее видовое разнообразие многоножек обнаружено в середине и конце лета. Весенние и осенние аспекты характеризуются пониженным разнообразием и ростом доминирования отдельных видов.

Несмотря на наличие сезонных особенностей таксоценов многоножек, виды имеют слабовыраженную сезонную ритмику. По фенологическим характеристикам они, в основном, относятся к полисезонным видам с пиком активности в разное время. У наиболее массовых видов, встречающихся на протяжении всего сезона, обнаружено пространственно-временное расхождение максимумов численности.

Локальные популяции многоножек представляют собой мозаику, слагающуюся из населения конкретных биоценозов. Такие микропопуляции различаются по основным характеристикам: плотности, степени пространственной агрегированности, половозрастной структуре.

Континуальность изменений населения многоножек прослеживается не только на экологических градиентах, но и во временных рядах. Так, в ходе первичных и вторичных сукцессий структура населения многоножек претерпевает континуальные изменения: численность возрастает от начальных к конечным стадиям сукцессии на фоне относительного постоянства видового состава.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы, 2008 год

1. Алисов Б.П. Климат СССР. Учебное пособие для вузов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1956. - 127 с.

2. Андреев А.А., Величко А.А., Климанов В.А. Динамика ландшафтно-климатических изменений в тундровой и лесной зоне Северной Евразии за последние 12 ООО лет // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: изд-во ПИН РАН, 1995. - Вып. 2. - С. 105118.

3. Баскина В.П., Фридман Г.М. Статистическое исследование животного населения двух сообществ камской поймы // Труды биолог, научно-исслед. ин-та при Пермск. ун-те. 1928. - Т. 1, № 2/3. - С. 183-295.

4. Беляева Н.С. Изменения показателей обилия видов травяно-кустарничкового и мохового ярусов в связи с вывалом 6 июня 1995 г. // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Тез. докл. Екатеринбург: изд-во Екатеринбург, 1996. - С. 32-34.

5. Беляева Н.С. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала, 1. Кустарниковый и кустарничково-травяный ярусы // Вестник Пермского университета. -2003(2001).-Вып. 4.-С. 128-143.

6. Бойцова М.К. Животное население нижних ярусов Pinetum cladinosum // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1931. Отд. 4, вып. 1. - С. 97-152.

7. Борисевич Д. В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1968. -С. 19-78.

8. Воробьева И.Г. Эколого-фаунистическая характеристика населения многоножек (Myriapoda) Среднего Енисея // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК, 1999. - С. 33-34.

9. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. — С. 59-65.

10. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. -М.: Наука, 1997. 102 с.

11. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -278 с.

12. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М: Наука, 1970. - 276 с.

13. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Вызова Ю.Б. и др. Количественные методы в почвенной зоологии. — М.: Наука, 1987. -С. 9-26.

14. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

15. Глумов Г.А. Основные черты динамики растительного покрова южной лесостепи Зауралья // Исследование биоценозов лесостепи Зауралья (На примере Троицкого лесостепного заповедника). — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.-С. 19-26.

16. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. 1980. - Т. 7. — С. 5-62.

17. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984.-С. 92-138.

18. Головач С.И. Определительная таблица двупарноногих многоножек (Diplopoda) // Структура и функционирование почвенного населения дубрав среднерусской лесостепи. М: Наука, 1995. - С. 132-144.

19. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. -Л.: Наука, Ленинградск. отд., 1984. С. 3-20.

20. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.-Л.: Наука, 1963. Вып. 4. - С. 285-375.

21. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. — М.: Наука, 1968. -С. 211-261.

22. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала (Труды института экологии УФ АН СССР, Т. 66). Свердловск, 1969.-286 с.

23. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

24. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. -М.: Высш. школа, 1981. 606 с.

25. Есюнин С.Л. Особенности комплексов беспозвоночных горных биоценозов заповедника "Басеги" // Фауна и экология насекомых Урала. -Свердловск, 1987.-С. 167-177.

26. Есюнин С.Л. Структура фауны и хорология пауков (Aranei) Урала и Приуралья. Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 2005. - 43 с.

27. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи совр. биол. — 1994. Т. 114, № 4.-С. 415-427.

28. Есюнин С.Л., Мазура Н.С., Ухова Н.Л. Структура населения мезофауны постилки некоторых сообществ Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. - С. 49-50.

29. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е., Мазура Н.С. Структура населения мезофауны подстилки пихто-ельников Висимского заповедника после ветровала // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. — Екатеринбург: УрО РАН. 2000. - С. 69-86.

30. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С. Пирогенная сукцессия герпетобионтных беспозвоночных в Висимском заповеднике // Проблемы почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК, 2002. - С. 64-65.

31. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш. Балка Шыбынды уникальная природная территория // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер, междунар. научной конфер. Бахилова Поляна. — 2003а. - Т. 2. - С. 468-470.

32. Есюнин C.JI., Козьминых В.О., Ухова Н.Л. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала. 2. Герпетобионтные членистоногие // Вестник Пермского университета. — 20036. Вып. 4. — С. 144-153.

33. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш, Козьминых В.О., Шумиловских Л.С. Структура и разнообразие беспозвоночных животных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Вестник Пермского университета. 2003в. - Вып. 4. - С. 128-143.

34. Есюнин С.Л., Шумиловских Л.С. Население герпетобионтных пауков (Aranei) заказника «Предуралье» в Пермской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. - Т. 7., Вып. 1. - С. 47-56.

35. Ефимик В.Е. Реликты Плиоцена и Плейстоцена в фауне пауков Южного Урала // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, № 8. - С. 1138-1148.

36. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М.: Наука, 1978.-212 с.

37. Залесская Н.Т., Титова Л.П. Губоногие многоножки (Chilopoda) // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. 1980. - Т. 7. - С. 63131.

38. Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач С.И. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. — М.: Наука, 1982. С. 179-200.

39. Залесская Н.Т., Шилейко А.А. Сколопендровые многоножки (Scolopendromorpha). -М.: Наука, 1991. 102 с.

40. Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Залесская Н.Т., Панина В.В., Мазанцева Г.П., Орлова Т.А., Сергеева Т.К., Суворов А.А., Янушев

41. В.В. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М: Наука, 1989. - 233 с.

42. Зенкова И.В. Структура и динамика популяции Monotarsobius curtipes (Lithobiidae, Chilopoda) на северной периферии ареала // Популяции в пространстве и времени. Н.-Новгород, 2005. - С. 119-121.

43. Зиновьев Е.В. Новый вид жужелицы рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) с Южного Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997а.-С. 35-38.

44. Зиновьев Е.В. Четвертичные насекомые Западно-Сибирской равнины // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 19976. - С. 153-156.

45. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: АН СССР, Ин-т географии, АН БССР, 1955. - 118 с. + карта.

46. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 352 с.

47. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Изд-во «Лань», 2000. — 336 с.

48. Кожевников Ю.П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. С.-Петербург: НПО "Мир и семья-95", 1996. - 400 с.

49. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург, 1997. С. 44-50.

50. Комлев A.M., Есюнин С.Л. К фауне и населению многоножек-диплопод (Diplopoda) березовых лесов Урала // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. (Матер, науч. конфер.). Тез. докл. Екатеринбург, 2006. С. 57-58.

51. Коробейников Ю.И. Стуктура населения почвообитающих беспозвоночных в сосново-березовых лесах Ильменского заповедника. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1977. - 22 с.

52. Коробейников Ю.И. Фауна жужелиц Южного Урала в связи с историей ее развития // Животный мир Южного Урала. — Свердловск: изд-во УрО АН СССР, 1990.-С. 19-21.

53. Кошкарова B.JL, Карпенко JI.B., Орлова Л.А. Динамика растительности и верхней границы леса в Голоцене на Полярном Урале // Экология. — 1999. — № 2. С. 121-125.

54. Крашенинников И.М. Географические работы. М.: Географгиз, 1954. — 612 с.

55. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 82-117.

56. Кузнецов Н.Я. «Класс многоножек (Myriopoda)» Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2.-М.: Советская наука, 1951. С. 124—166.

57. Лигнау Н.Г. Многоножки черноморского побережья Кавказа // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей. — 1903. Т. 25, № 1. — С. 82-125.

58. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР. М.: Изд-во «Наука», 1969. - 78 с.

59. Мазура Н.С. Структура мезофауны подстилки некоторых лесных сообществ

60. Ильменского заповедника // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тезисы докладов и материалы III региональной конференции. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1995. - С. 116-117.

61. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессии растительных сообществ // Экология. 1984. - № 6. - С. 3-12.

62. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории // Успехи совр. биол. — 1999. Т. 119, № 1.-С. 15-29.

63. Мордкович В.Г. Очерк сукцессионных проблем // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-1988.-№6/1.-С. 13-24.

64. Муралевич B.C. Scutigeridae и Lithobiidae кавказской фауны // Мем. зоол. отд. об-ва ест., антр. и этногр. 1929. - Вып. 4. - С. 1-112.

65. Ольшванг В.Н. Членистоногие стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 88. - С. 150-154.

66. Ольшванг В.Н. Биомасса и динамика населения членистоногих мезофауны в Приобской лесотундре // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: изд-во АН СССР, Урал, отд., 1977. -С. 31-71.

67. Ольшванг В.Н. Беспозвоночные животные // Природа Ямала. -Екатеринбург: Наука, 1995. С. 325-337.

68. Пальмен Э. Многоножки Восточной Скандинавии // Сб. Биология почв Северной Европы. -М.: Наука, 1988. С. 16-40.

69. Панова Н.К. История развития растительности горной части Южного Урала в позднем плейстоцене и голоцене по палинологическим данным // Н.Г. Смирнов и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: изд-во УрО АН СССР, 1990. - С. 144-159.

70. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). М.: Наука, 1979. - 272 с.

71. Старобогатов Я.И. Филогения и система членистоногих (Arthropoda) // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111, № 6. - С. 828-839.

72. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 242 с.

73. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. -М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2005.-234 с.

74. Титова Л.П. Новые виды рода Escaryus Cook et Collins (Schendylidae, Chilopoda) // Экология почвенных беспозвоночных. M.: Наука, 1973. С. 94-119.

75. Тунева Т.К. Биоразнообразие пауков-гнафозид (Aranei, Gnaphosidae) фауны Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2007. - 24 с.

76. Ухова Н.Л. Реакция почвенной мезофауны на вывал леса в пихто-ельнике высокотравно-папоротниковом // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. Оренбург, 1999.-С. 133-134.

77. Ухова Н.Л. Структура населения и численность почвенной мезофауны в коренных и производных биотопах Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. -Екатеринбург, 2001. С. 409-439.

78. Фарзалиева Г.Ш., 2004. Новый вид костянок рода Chinobius (Lithobiidae, Chilopoda) со Среднего Урала // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, № 10. С. 1280-1283.

79. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин C.JI., 2008. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья // Зоол. журн. 2008. - Т. 87, № 8. - С. 923-947.

80. Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских JI.C. Некоторые особенности структуры группировок беспозвоночных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Научные достижения студентов на рубеже веков: матер, научно-практ. конфер. Пермь, 2001. - С. 154-156.

81. Фолкманова Б., Доброрука Л.И. К познанию губоногих многоножек (Chilopoda) СССР // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, № 12. С. 1811-1818.

82. Хантемиров P.M., Сурков А.Ю. 3242-летняя древесно-кольцевая реконструкция климатических условий для севера Западной Сибири // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. - С. 266-278.

83. Хантемиров P.M., Шиятов С.Г. Основные этапы развития древесной растительности на Ямале в Голоцене // Экология. 1999. - № 3. - С. 163-169.

84. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. Опыт трансконтинентальной корреляции этапов развития растительности и климата. М.: Наука, 1977.-200 с.

85. Четыркина И.А. Почвенно-зоологический профиль поймы правого берега р. Камы // Изв. биолог. Науч.-Иссл. ин-та при Пермск. гос. ун-те. 1926. -Т. 5, вып. 2.-С. 61-92.

86. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала (Труды Московского общества испытателей природы, Т. 18). М.: изд-во МГУ, 1968а. - С. 7-84.

87. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: Наука, 19686.-С. 305-349.

88. Шеллер У., Головач С.И. Многоножки класса Symphyla в СССР // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, № 1. - С. 143-145.

89. Шиперович В.Я. Фауна почв и древостоев в различных типах леса заповедника «Бузулукский Бор» // Зоол. журн. 1939. - Т. 18, № 2. — С. 196-211.

90. Attems G. 1. Geophilomorpha. Berlin und Leipzig, 1929. - 387 s.

91. Adis J. How to survive six month in a floaded soil: strategies in Chilopoda and Symphyla from central Amazonian floadplains // Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1992. - V. 27, № 2-3. - P. 117-129.

92. Baev P.V., Penev L.D. BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. -Sofia: PENSOFT. 1993. - 43 p.

93. Dohle W. Sind die Myriapoden eine monophyletische Gruppe? Eine Diskussion der Verwandtschaftsbeziehungen der Antennaten // Abh. naturwiss. Ver. Hamburg (N. F.). 1980. - Vol.23. - S. 45-104.

94. Eason E.H. Lithobiomorpha from Sakhalin Island, the Kamchatka Peninsula and the Kurile Islands (Chilopoda) // Arthropoda Selecta. 1996. - Vol. 5, № 3-4.-P. 117-123.

95. Eskov K.Yu. On Veles Pakhorukov 1981 and Wubanoides n.gen., two Siberian linyphiid genera (Arachnida: Araneae: Linyphiidae) // Senckenberg. biol. — 1986. -V. 67, № 1/3. P. 173-182.

96. Esyunin S.L., Golovatch S.I., Penev L.D. The fauna and zoogeography of spiders inhabiting oak forests of the East European Plain (Arachnida: Araneae) //

97. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1993. - Bn. 80. - S. 175-249.

98. Farzalieva G.Sh. New species of the lithobiid genus Lithobius (.Monotarsobius) (Chilopoda, Lithobiomorpha, Lithobiidae) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2006. - Vol. 15, No 2. - P. 99-117.

99. Farzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T. On two remarkable species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the steppe of the southern Urals, Russia // Arthropoda Selecta. 2003. - Vol. 11, № 4. — P. 265-269.

100. Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. — N.Y.: Cornell Univ, 1979. - 48 p.

101. Hoffman R.L. The origin and affinities of the southern Appalachian diplopod fauna. The distributional history of the biota of the southern Appalachian. 1. Research Division Monogr. Blacksburg, 1969. - P. 221-246.

102. Kaczmarek J. Pareczniki polski. Univers. im. A. Mikhiewicza, Ser. Zoologia (Poznan). - 1979. - № 9. - 100 s.

103. Matic Z. Clasa Chilopoda, Subclasa Anamorpha // Fauna Republici Socialiste Romania, 1966. Vol. 6, № 1. - 272 p.

104. Matic Z. Clasa Chilopoda. Subclasa Epimorpha. Ibid., 1972. - T. 8. - 224 s.

105. Matic Z. Revision du genre Chinobius Verhoeff, avec des description de trois especes nouvelles (Chilopoda. Lithobiidae) // Ann. Zool. PAN. 1973. -V. 30, № 2. - S. 33-47.

106. Matic Z., Stugren B. Les peuplements de Chilopodes de forets dans les Montagnes de Bihor (Roumanie) // Ekologia. 1984. - T. 13. - S. 33-41.

107. Mikhaljova E.V. The millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Rassia. Pensoft Series Faunistica. 2004. - № 39. - 293 p.

108. Muralevitch W.S. Zur Myriapodenfauna des Kaukazus // Zool. Anz. 1907. -Bd. 31, № 11-12.-P. 329-337.

109. Muralevitch W.S. 1926. Ubersicht iiber die Chilopodenfauna des Kaukasus. II. // Zool. Anz. 1926. - Bd. 69, № 1-2. - S. 27-44.

110. Ter Braak С J.F. CANOCO a FORTRAN programs for canonical community ordination by partial. [detrenden] [canonical] correspondence analysis, principal components analysis and redundancy analysis (version 2.1). -Wageningen, 1988. - 95 p.

111. Schubart O. Die Zahl der in 200 Jahren zoologoscher Forschung (1758-1957) beschriebenen Myriapoden-Arten // Zool. Anz. 1960. - T. 165, № 3-4. -P. 84-89.

112. Stuxberg A.J. On the Myriapoda from Siberia and Waigatsch Island, collected during the expedition of Prof. Nordenskiold 1875 // Ann. Mag. Natur. History, 1876. -17(4). -P. 306-318.

113. Prisnyi A.V. A review of the millipede fauna of the Middle-Russian Upland, Russia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2001. - Vol. 10, № 4. - P. 297-305.

114. Zalesskaja N.T., Golovatch S.I. Some Patterns in the Distribution and Origin of the Lithobiomorph Centipede Fauna of the Russian Plain (Chilopoda: Lithobiomorpha) // Acta Myriapodologica, 1996. Mem. Mus. natn. Hist, nat. - Vol. 169.-P. 265-268.

115. Zapparoli M. The Centipede Order Lithobiomorpha in the Hawaiian Islands (Chilopoda). I. The Epigean Fauna // Bishop Museum Occasional Papers. -2000. -№63. -P. 35-49.