Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Петрашова, Дина Александровна

• Петрашова, Дина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петрашова, Дина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МНОГОНОЖКИ-КОСТЯНКИ

М. CURTIPES

1.1. Систематическое положение

1.2. Морфологическая характеристика

1.3. Физиологические особенности

1.4. Размножение и развитие

1.5. Ареал и местообитания

1.6. Сезонная активность

1.7. Особенности питания

1.8. Роль в экосистемах

ГЛАВА 2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

2.1. География

2.2. Геология

2.3. Почвы

2.4. Климат

2.5. Растительность

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

3.1. Объект исследования

3.2. Методы исследования

3.3. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ М. CURTIPES

В ЦЕЛИННЫХ ПОДЗОЛАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Характеристика эдафических факторов

4.2. Распространение и обилие и многоножек

4.2.1. Уровень доминирования

4.2.2. Многолетняя динамика

4.2.3. Сезонная динамика

4.2.4. Пространственное распределение и преферендумы

4.3. Возрастная структура

4.4. Половая структура

Выводы к главе

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МНОГОНОЖКИ

М. CURTIPES НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

5.1. Эпиморфные многоножки

5.1.1. Размеры тела

5.1.2. Размеры головной капсулы

5.2. Анаморфные многоножки 90 Выводы к главе

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИИ М. CURTIPES В ПОЧВАХ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ АТМОСФЕРНЫМИ ВЫБРОСАМИ ПРОМЫШЛЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ

6.1. Количественные показатели

6.1.1. Изменение численности и биомассы

6.1.2. Уровень доминирования

6.1.3. Изменение сезонной и годичной динамики обилия

6.2. Половая структура

6.3. Возрастная структура

6.4. Индивидуальные показатели 112 Выводы к главе

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала»

Многоножка Monotarsobius curtipes (С. Koch, 1847) - многочисленный и широко распространенный представитель семейства костянок (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae), фауна которых насчитывает на территории бывшего Советского Союза 122 вида (Залесская, 1978). Вид характеризуется как панпалеарктический, полизональный, эвритопный, с преимущественным распространением в Европе и достаточно хорошо изучен на большей части ареала. Исследована морфология, физиология и биология М. curtipes (Залесская, Тихомирова, 1975; Залесская, 1978; Вызова, Залесская, 1980; Сергеева, 1981, 1983; Sergeeva, 1985; Tuf, 2003). По территории Мурманской области проходит северная граница ареала этого вида. Здесь он распространен от островов Белого моря до побережья Баренцева моря, и, вероятно, является единственным представителем семейства литобиид (Стриганова, 1973; Вызова и др., 1986). Изучение экологии М. curtipes на территории Мурманской области актуально в свете важности разработки концепции периферических популяций, которым принадлежит специфическая роль в процессах микроэволюции (Майр, 1968, 1974, 1982; Одум, 1975; Яблоков, 1980; Ивантер, 2005, 2006; Захаров, 2001).

Многолетние зоологические исследования почвенной фауны Кольского Севера показали, что в сообществах почвообитающих беспозвоночных вид М. curtipes является доминантом по численности и биомассе (Вызова и др., 1986: Зенкова, 2000, 2003). В экосистемах северных широт, характеризующихся естественным пониженным разнообразием видов и надвидовых таксонов, устойчивость видов-доминантов определяет стабильность и динамику всего сообщества (Чернов, 1991, 1989; Алимов, 2005). Исследование состояния, структуры и динамики северных популяций М. curtipes как одного из «ключевых» видов мезофауны важно для понимания механизмов поддержания стабильности сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом.

Интерес представляет оценка состояния популяций М. curtipes в зонах промышленного загрязнения. Мурманская область является регионом с развитой горно-металлургической промышленностью. В результате атмосферных выбросов крупных предприятий горно-обогатительного комплекса в органогенном горизонте почв аккумулируется значительное количество загрязняющих веществ различной природы. Многоножка М. curtipes - один из немногочисленных видов типично почвенных обитателей (геобионтов), который встречается в импактных зонах различных промышленных источников (Дончева, 1978; Гилязова, 1994; Воздействие., 1995; Зепкова, 1999; Зенкова, 2000). В связи с этим интересна оценка биоиндикационной значимости этого вида.

Цель работы состояла в исследовании экологии, популяционной структуры и морфологических особенностей многоножки-костянки вида М. curtipes на северной периферии ареала на примере территории Мурманской области.

В задачи исследования входило:

1. Исследование структурных параметров популяций М. curtipes (численность, биомасса, доминирование, половозрастной состав, внутри- и межбиотопическое распределение), их многолетней и сезонной динамики и природной вариабельности на территории Мурманской области.

2. Исследование морфологических особенностей особей М. curtipes разного пола и возраста в природных подзолах Мурманской области.

3. Сравнительный анализ изменений структурных параметров популяций М. curtipes и морфологических показателей многоножек в зонах загрязнения почв атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование вида М. curtipes на территории Мурманской области. Изучены количественные показатели (численность, биомасса, доминирование), половая и возрастная структура северных популяций и их вариабельность в сезонной и многолетней динамике. Выявлены преферендумы вида по ряду эдафических факторов (мощность, кислотность, температура и влажность лесных подстилок) в пределах северотаежной подзоны региона.

Впервые исследована возрастная структура популяций. Описана сезонная динамика спектра анаморфных стадий многоножек. Установлена сходная активность взрослых (эпиморфных) самцов и самок на протяжении вегетационного сезона. Определены сроки и особенности репродуктивной динамики вида М. cartipes в условиях северных широт.

Исследованы размерно-весовые показатели особей М. curtipes разного пола и возраста на северной периферии ареала. Определен половой диморфизм эпиморфных самцов и самок по длине тела и размерам головной капсулы. Впервые установлено, что в исследуемых популяциях М. curtipes эпиморфные самцы представлены двумя размерными категориями (мелкими и крупными), тогда как среди самок преобладают особи крупных размеров.

Продемонстрированы основные направления в адаптивной стратегии многоножки-костянки М. curtipes, которые позволяют ей не только выживать в экстремальных северных условиях, но и занимать доминирующее положение в комплексе почвенных беспозвоночных.

Вывялены сходные изменения структуры и динамики популяций исследуемого вида в почвах, загрязняемых выбросами промышленных предприятий разного типа (медно-никелевого и алюминиевого), свидетельствующие о негативном влиянии техногенного фактора. Возрастная структура и размеры тела многоножек предложены в качестве неспецифических биоиндикационных показателей техногенной трансформации почв.

Теоретическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в познание экологии многоножек-костянок в условиях обитания в северных широтах. Изучение широко распространенных видов на периферии их ареалов имеет большое значение для решения ряда вопросов микроэволюции, в частности, определения центра расселения вида, оценки его способности к расширению границ ареала, пониманию механизмов стабильности и адаптаций к условиям среды, прогнозирования направлений дальнейшей эволюции вида.

Оценка состояния, структуры и динамики вида М. curtipes как одного из доминирующих видов мезофауны важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость. Материалы исследований используются в системе почвенно-зоологического мониторинга лесных подзолов Кольского Севера, подверженных хроническому загрязнению выбросов промышленных предприятий.

Составлена база данных, которая может использоваться в качестве сравнительного материала при проведении исследований по биологии и экологии вида М. curtipes в других частях ареала.

Препараты изучаемого объекта используются на практических занятиях и в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных для студентов экологического факультета Кольского филиала Петрозаводского государственного университета и кафедры геоэкологии Апатитского филиала Мурманского государственного технического университета.

Апробация результатов. Результаты работы представлены на конференциях с международным участием: «Разнообразие беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Современные экологические проблемы» (Апатиты, 2006), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «ЛОМОНОСОВ - 2007» (Москва, 2007), школах-конференциях молодых ученых и студентов: «Геология и геоэкология Северо-Запада России» (Апатиты, 2006), «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2005), «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2004), КФ ПетрГУ (Апатиты, 2002 - 2006), «Экотоксикология - современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущино, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы: 3 статьи, в том числе 2 статьи в изданиях из Перечня ВАК РФ, 12 материалов и 19 тезисов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и содержит 44 рисунка, 35 таблиц, 6 приложений. Общий объем работы - 145 страниц. В списке литературы - 191 источник, в т.ч. 45 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Петрашова, Дина Александровна

выводы

1. На территории Мурманской области вид М. curtipes является основным представителем многоножек-костянок (отряд Lithobiomorpha) и характеризуется повсеместным распространением. Встречаемость и численность вида возрастают в направлении от зоны тундры к подзоне северной тайги. В северотаежных подзолах отряд литобиид достигает высоких показателей численности и биомассы (до 32 экз./м2 л и 150 мг/м ) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны, наряду с многовидовыми таксономическими группами беспозвоночных. Межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение - влажностью субстрата.

2. Северные популяции вида М. curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей численности и биомассы в многолетней динамике. Особенностью размножения и развития вида М. curtipes в северных широтах являются: только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой.

3. На северной периферии ареала животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из более южных частей ареала. Для взрослых особей М. curtipes характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы: у самок значения этих признаков достоверно выше, у самцов они более вариабельны.

4. Загрязнение почвы атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий нарушает структуру и понижает устойчивость северных популяций вида М. curtipes, вызывая снижение численности и биомассы животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра, элиминацию самцов и самок с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многоножка-костянка М. curtipes, обитая на территории Мурманской области в пессимальных условиях северной периферии ареала, достигает высоких показателей

О О обилия (до 32 экз./м и 150 мгм ) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны. Северные популяции вида М. curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей обилия в многолетней динамике. Стабильность М. curtipes в многолетней динамике, как одного из «ключевых» видов мезофауны, определяет устойчивость сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом.

Распространение вида М. curtipes в пределах Мурманской области носит зональный характер: встречаемость и обилие многоножек снижается в направлении от северотаежной подзоны к зоне тундры. В пределах лесной зоны межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение - влажностью субстрата.

Особенностью размножения и развития вида М. curtipes в северных широтах являются только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой. Животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из других частей ареала. Для эпиморфных многоножек М. curtipes характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы, у самок значения этих признаков достоверно выше, а у самцов они более вариабельны.

Загрязнение почвы атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого производства оказывает негативное влияние на популяции М. curtipes, что вызывает снижение обилия животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра. Проявляется ужесточающее действие отбора, направленного на элиминацию особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

Таким образом, загрязнение почв выбросами промышленных предприятий оказывается более мощным фактором, влияющим на структуру и динамику исследуемой популяции, по сравнению с природными условиями северной периферии ареала. Однако, это влияние значительно лишь на локальных территориях, которые подвержены эмиссии промышленных источников. В масштабах Кольского полуострова ведущими факторами, определяющими морфологические особенности многоножек, пространственную и половозрастную структуру их популяции, а также динамику популяционных параметров являются природные условия Заполярья.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петрашова, Дина Александровна, 2009 год

1. Алпатов В.В. Среда и рост животных / В.В. Алпатов // Рост животных. - М.; Л.: Биомедгиз, 1935. - С 326-366.

2. Аринушкина У.В. Руководство по химическому анализу почв / У.В. Аринушкина. -М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.

3. Атлас Мурманской области / под. ред. В.Д. Милосердова, А.И. Зубкова, А.Г. Дурова и др. Л.: Фабрика №2, 1971. - 34 с.

4. Варне Р. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг. М.: Мир, 1992. - 538 с.

5. Барцевич В.В. Влияние поверхностного осушения на почвенную фауну / В.В. Барцевич // III Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии: тез. докл. М.: Наука, 1969. -С. 23-24.

6. Безель B.C. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсичным факторам среды / B.C. Безель, В.Н. Позолотина, Е.А. Вельский, Т.В. Жуйкова // Экология. 2001. - №6. -С. 447-453.

7. Безель B.C. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов / B.C. Безель, Т.В. Жуйкова, В.Н. Позолотина // Экология. 1998. -№5.-С. 376-382.

8. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. Т. 1, Изд. 3. - М.: Советская наука, 1964. - 432 с.

9. Биопродуктивный процесс в лесных экосистемах Севра. СПб: Наука, 2001. - 278 с.

10. Бухкало С.П. Население беспозвоночных степных и лугово-степных сообществ верхней Колымы / С.П. Бухкало // Экология, продуктивность и генезис травяных экосистем Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1990. - С. 138-148.

11. Вызова Ю.Б. Влияние температуры на интенсивность потребления кислорода многоножкой Monotarsobius curtipes С. Koch (Chilopoda, Lithobiomorpha) из разных частей ареала / Ю.Б. Вызова, Н.Т. Залесская // Журнал общей биологии. 1980. - 41, №1. - С. 80-82.

12. Вызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных / Ю.Б. Вызова // Экология почвенных беспозвоночных. Москва: Наука, 1973. - С. 3 - 39.

13. Вызова Ю.Б. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника / Ю. Б. Вызова, А. В. Уваров, В. Г. Губина, Н.Т. Залесская, А.А. 3 ахаров, А. Д. Петрова, А. А. Суворов, Е. Г. Воробьева. М.: Наука, 1986. - 312 с.

14. Вызова Ю.Б. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) / Ю.Б. Вызова, З.В. Чадаева // Зоол. журн. 1965. - 44, 3. - С. 331-339.

15. Валиахмедов Б.В. Фауна беспозвоночных в высокогорных почвах Восточного Памира и ее изменение под влиянием освоения и залужения / Б.В. Валиахмедов // ГУ Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии: тез. докл. -М.: Наука, 1972. С. 26-27.

16. Валкамаа П. Влияние осушения на численность и биомассу почвенных беспозвоночных в сосновых болотах / П. Валкамаа // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. - С. 103-109.

17. Виноградов А.П. Фтор в почвах СССР / А.П. Виноградов, В.А. Данилова // ДАН СССР. 1948. - №7. - С. 1150-1152.

18. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова /ред. В.В. Сычев. СПб, 1995. - С. 95-101.

19. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области / Л.Д. Воронова // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. - С. 59-66.

20. Воробейчик Е.Л. К методике измерения мощности лесной подстилки для целей диагностики техногенных нарушений экосистем / Е.Л. Воробейчик // Экология. -1997.-№4.-С. 263-267.

21. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов / Е.Л. Воробейчик // Экология. 1998. -№ 2. - С. 102-108.

22. Воробейчик Е.Л. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза эффект / Е.Л. Воробейчик, Е.В. Хантемирова // Экология. - 1994. -№3.- С. 31-42.

23. Всеволодова-Перель Т.С. О структуре почвенного населения дубрав на юге среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, С.Э. Надточий // Экология. -1992.-№2.-С. 68-74.

24. Всеволодова-Перель Т.С. Почвенное население естественных и искусственных дубрав лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, М.Г. Романовский, А.Ф. Ильюшенко // Лесоведение. 1997. - №2. - С. 60-68.

25. Географический словарь Мурманской области / ред. А.Б. Тимофеев, И.Н. Богданова. Сост. В.Г. Мужиков. Мурманск: МИПП "Сервер", 1996. - 186 с.

26. География и мониторинг биоразнообразия. М., 2002. - 432 с.

27. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов в филогенезе и онтогенезе: автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1987.

28. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола / В.А. Геодакян // Природа. 1990. - №8.

29. Гиляров М.С. Губоногие многоножки (Chilopoda) степной зоны Юго-востока Европейской части СССР как показатели почвенных условий в лесонасаждениях / М.С. Гиляров, Б. Фолкманова // Изв. АН СССР, сер. биол. 1957. - №2. - С. 211219.

30. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше / М.С. Гиляров. М: Наука, 1970. - 242 с.

31. Гиляров М.С. Изменение почвенной фауны степей под влиянием лесоразведения / М.С. Гиляров // Конф. по научн. проблемам защиты растений. Будапешт, 1960. -С. 229-239.

32. Гиляров М.С. Класс многоножки (Myriapoda) / М.С. Гиляров // Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3. - 1969. - С. 138-152.

33. Гиляров М.С. Смена условий обитания в эволюции губоногих многоножек / М.С. Гиляров // ДАН СССР. 1948. - 59, 5. - С. 1681-1684.

34. Гиляров М.С. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих / М.С. Гиляров // Зоол. жури. 1958. - 37. - С. 707-735.

35. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. М.: Высш. школа, 1964.-232 с.

36. Догель В.А. Зоология беспозвоночных / В.А. Догель. М.: Высш шк., 1981. - 341 с.

37. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов / В.А. Догель. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954.-368 с.

38. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2004 году. Мурманск, 2005. - 115 с.

39. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности / А.В. Дончева. М.: Лесная промышленность, 1978. - 96 с.

40. Евдокимова Г.А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокмановского месторождения / Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова, В.Н. Переверзев, А.А. Похилько. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006.-49 с.

41. Евдокимова Г.А. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором / Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова, Н.П. Мозгова, В.Н. Переверзев. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005.- 155 с.

42. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера / Г.А. Евдокимова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. - 272 с.

43. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: 2-е изд., испр. и доп. / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Сибир. университет, изд-во, 2003. - 480 с.

44. Зайцева И.В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области / И.В.Зайцева, К.Н. Кобяков, В.В. Никонов, Д.Ю. Смирнов // Лесоведение. 2002. - №2. - С. 14-22.

45. Залесская Н.Т. Губоногие многоножки (Chilopoda) / Н.Т. Залесская, Л.П. Титова // Зоология беспозвоночных. 1980. - 7. - С. 63-131.

46. Залесская Н.Т. Некоторые закономерности распределения литобиоморфных многоножек в лесной подстилке / Н.Т. Залесская, Л.Л. Тихомирова // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975. - С. 155-156.

47. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР / Н.Т. Залесская. М.: Наука, 1978.-212 с.

48. Залесская Н.Т. Эколого-морфологические особенности Lithobiomorpha основных почвенно-растительных зон СССР: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. - 20 с.

49. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. 2001. - №3. - С. 164-168.

50. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. - 34 с.

51. Зенкова И.В. Характеристика параметров популяции многоножек-литобиид (Lithobiidae) в лесных подзолах Кольского полуострова / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Вест. Днепропетровского университета. Биол., Экол. - 2003, Вып. 11.-том 1.-С. 92-96.

52. Зенкова И.В. Структура и динамика популяции Monotarsobius curtipes (Myriapoda, Chilopoda) на северной периферии ареала / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Экология. 2008. - № 6. - С. 449 - 455.

53. Зенкова И.В. Состояние популяции Monotarsobius curtipes в зоне воздействия алюминиевого предприятия / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Сибирский экологический журнал. 2008. - №5. - С. 689 - 698.

54. Иванов А.В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / А.В. Иванов, А.С. Мончадский, Ю.И. Полянский, А.А.Стрелков. Ч. 2. - М.: Советская наука, 1946. -629 с.

55. Иванов Н.Н. Зоны увлажнения земного шара / Н.Н. Иванов // Изв. АН СССР. сер. геогр. - 1941. - 1№3. - С. 261-286.

56. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие / Э.В. Ивантер, А.В Коросов. Петрозаводск, 2003. - 304 с.

57. Ивантер Э.В. Периферические популяции политипического вида к разработке концепции / Э.В. Ивантер // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: мат-лы межд. конф., Петрозаводск. - 2006. - С. 336.

58. Ивантер Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей поевки (Clethrionomys Glareolus) на северном пределе ареала / Э.В. Ивантер //

59. Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 7. -Петрозаводск,2005. С. 48-63.

60. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: учеб. пособие / Э.В. Ивантер, А.В Коросов. -Петрозаводск: Изд-во ПТУ, 1992. 168 с.

61. Искрин В. Диалектика полов / В. Искрин. СПб., 2001.

62. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 9-26.

63. Копонен С. Почвенная фауна субарктического горного березового леса в финской Лапландии / С. Копонен // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. -С. 75-79.

64. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология. Методы исследования, характеристика вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839 / Д.A. Криволуцкий. M.: Наука, 1995. - 224 с.

65. Криволуцкий Д.А. Динамика биоразнообразия и стратегии выживания популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения среды / Д.А. Криволуцкий // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 50-61.

66. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология / Д.А. Криволуцкий // Природа. 1985. - № 7. - С. 86-90.

67. Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга (Коми АССР) / Л.П. Крылова // Учен. зап. МГПИ. 1970. -№394. - С. 217-223.

68. Лавров М.Т. Почвенно-зоологическая диагностика сосновых типов леса Брянского учебно-опытного лесничества / М.Т. Лавров // Труды Брянск, технол. ин-та. 1970. -10.-С. 89-94.

69. Лавров М.Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования / М.Т. Лавров. М.: Лесная промышленность, 1968. - 178 с.

70. Лавров М.Т. Фауна почв Брянского лесного массива в связи с типами леса и пути ее регулирования: автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1969.

71. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова / М.А. Лаврова. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 233 с.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для ун-ов и пед. ин-ов/ Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973.-343 с.

73. Лукина Н.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. в 2-х ч. Ч. 1. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.-213 с.

74. Лукина Н.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. - 316 с.

75. Ляпков С.М. Половой деморфизм у бурых лягушек: различия по размерам тела и демографическим характеристикам / С.М. Ляпков // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК. -2005.-308 с.

76. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. - С. 598.

77. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - С. 460.

78. Майр Э. Популяции, виды, эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1982. - С. 234.

79. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья / В.Г. Матвеева // Учен. зап. МГПИ. 1970. - № 394. - С. 21-46.

80. Маховская М.А. Влияние промышленных загрязнителей на зольный состав листьев древесных растений и заселенность их членистоногими / М.А. Маховская, Р.И. Земкова, С.А. Кругликов // Экология. 1984. - №3. - С. 17-22.

81. Мейер М.Н. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер, Ф.Н. Голенищев, С.И. Раджабли, О.В. Саблина // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 232- СПб., 1996. - 318 с.

82. Мелешко Я.С. Многоножки сероольшанников северо-восточной части Белоруссии /Я.С. Мелешко // Мат-лы Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии. Баку, 1972. - С. 102.

83. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М.: Наука, 1976.-291 с.

84. Минеральные месторождения Кольского полуострова / Г.И. Горбунов, И.В. Бельков, С.И. Макиевский и др. Л.: Наука, 1981. - 272 с.

85. Михайлова И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia Physodes (L.) NYL в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1999. - №2. - С. 130-137.

86. Мордкович В.Г. Биогеография. Ч. 1. Общая биогеграфия / В.Г. Мордкович. -Новосибирск: НГПУ, 2001. 171 с.

87. Мордкович В.Г. Животное население почв побережий соленых озер Ю. Хакасии и Тувы. / В.Г. Мордкович, В.В. Волковинцер // Зоол. журн. 1965. - 44, 12. - С. 17471760.

88. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1995. - №7. - С. 840-849.

89. Некрасова Л.С. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну / Л.С. Некрасова // Экология. 1993. - № 5. - С. 83-85.

90. Некрасова Т.П. Взаимоотношения сосны и ели в лесах Кольского полуострова и их возобновление / Т.П. Некрасова. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 63-70.

91. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

92. Орлова Н.И. Сосна в Мурманской области / Н.И. Орлова // Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972. - С.3-32.

93. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. М.: Наука, 2004.-232 с.

94. Пигулевский С.В. Ядовитые животные / С.В. Пигулевский. Л., "Медицина", 1975.

95. Пожиленко В.И. Геология рудных районов Мурманской области / В.И. Пожиленко, Б.В. Гавриленко, Д.В. Жиров, С.В. Жабин. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. - 359 с.

96. Полканов А.А. Геологический очерк Кольского полуострова / А.А. Полканов // Тр. Аркт.ин-та, 1936.-Т. 53.-С. 3-171.

97. Полканов А.А. Краткий очерк дочетвертичной геологии Кольского полуострова / А.А. Полканов // Северная экскурсия. Кольский полуостров: (Междунар. геол. конгр.).-М.; Л.: 1937.-С. 12-23.

98. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Под ред. М.С. Гилярова. Минск: Наука и техника, 1982. - 263 с.

99. Раменская М.Л. К типологии лесотундровых и горных березняков / М.Л. Раменская // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1974. -С. 18-33.

100. Рыбалов Л.Б. Население почвенных беспозвоночных в таежных экосистемах среднего течения реки Енисей / Л.Б. Рыбалов, И.Г. Ворбьева // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансеюге (Животный мир). Москва, 2002. - С. 8-42.

101. Рябинин Н.А. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом / Н.А. Рябинин, Г.Н. Ганин, А.Н. Паньков // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. - С. 279-284.

102. Северцов А.С. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе / А.С. Северцов // Журнал общей биологии. 1986. - T.XLVII, №6. - С. 723-734.

103. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова / А.П. Семко. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. - 142 с.

104. Сергеева Т.К. Диагностика питания многоножек Monotarsobius curtipes (Litobiomorpha) серологическим методом / Т.К. Сергеева // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. - С. 193-194.

105. Соловьев А.Н. Сезонная динамика почвенной мезофауны соснового леса / А.Н. Соловьев // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 223-224.

106. Стебаев И.В. Животное население каштановых и сопутствующих им почв Тувы и Южной части Хакасии / И.В. Стебаев, В.В. Волковинцер // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968.-С. 7-78.

107. Степанов A.M. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров / A.M. Степанов, Т.В. Черненькова, Т.И. Верещагина, Ю.О. Безукладова // Ж. Общ. биол. 1991. - Т. 52. - №5. - С. 699-706.

108. Стриганова Б.Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова / Б.Р. Стриганова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. - С. 7584.

109. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова / Г.И. Ушакова. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1997. - 150 с.

110. Ушакова Г.И. Биогеохимические особенности миграции элементов в еловых и сосновых лесах Кольского полуострова / Г.И. Ушакова // Почвоведение. 1995. -№6. - С. 759-767.

111. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин / В.Ю. Фридолин // Труды Кольской базы АН СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1936. -вып. 3.-293 с.

112. Хотько Э.И. Динамика численности почвообитающих беспозвоночных сосняков центральной части Белорусской ССР / Э.И. Хотько, Л.С. Чумаков // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. 7-го Всесоюз. совещ. Киев, 1981. - С. 126-131.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981. -312 с.

114. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 3. Вып. 4. - С. 499-507.

115. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны / Ю.И. Чернов // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. - С. 8-21.

116. Шилов, И. А. Экология: Учеб. для студентов вузов.-4-е изд., стер. / И. А. Шилов. -М.:Высш. шк., 2003. 512 с.

117. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935. - С. 74-84.

118. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. -М.: Наука, 1968.-451 с.

119. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистемы Усманского бора / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Весник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2003. - №2. - С. 196-2002.

120. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. Вузов / А.В. Яблоков. М.: Высш. школа, 1987. - 303 с.

121. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков -М.: Наука, 1980.-С. 135.

122. Яблоков А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм): учеб. для. биол. спец. Вузов, 4-е изд., стер. / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. школа, 1998. - 336 с.

123. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев. Мурманск: Мурманск, кн. изд., 1961.-200 с.

124. Aitchison C.W. Notes on low temperature activity of oligochaetes, gastropods and centipedes in southern Canada / C.W. Aitchison // Amer. Midland Natur. 1979. - 102, №2.-P. 399-400.

125. Andersson G. Post-embrionic development of Lithobius erythrocephalus C.L. Koch (Chilopoda: Lithobiidae) / G. Andersson // Entomol. scand. 1978. - 9, N 4. - P. 241244.

126. Ashton K.G. Is Bergmann's rule valid for Mammals? / K.G. Ashton, M.C. Tracy, A. Queiroz // Amer. Natur. 2000. - V. 156. - P. 390-415.

127. Attems C.G. Chilopoda / C.G. Attems // Handbuch Zool. Leipzig. 1926. - 4 (2 - 4). - P. 240-402.

128. Bolnick D. I. Can intraspecific competition drive disruptive selection? An experimental test natural populations of sticklebacks / D.I. Bolnick // Evolution (USA) N3. 2004. -V.58. -P. 608-618.

129. Brocher F. Observetions biologiques sur la ponte et les premiers stades du Lithobius forficatus L. / F. Brocher // Rev. suisse Zool. 1930. - 37. - P. 375-383.

130. Brolemann H.W. Elements d'une faune des myriapodes de France. Chilopodes / H.W. Brolemann // Faune de France, 25. Paris, 1932. - P. 1-405.

131. Bull J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms / J.J. Bull. Menlo Park, 1983. - P. XX+403.

132. Cloudsley-Thompson J.L. Spiders, scorpions, centipedes and mites / J.L. Cloudsley-Thompson. London, N.Y., Paris, Los Angeles, 1958. - P. 41-68.

133. Demange J.M. La portage des oeufs par les femelles de Lithobius forficatus L. (Myriopodes Chilopodes) / J.M. Demange // Bull. Musseum histoire nat. (2). - 1945.17.-P. 234.

134. Dobroruka L.J. Die Hundertfusler / L.J. Dobroruka // Neue Brehm Buch. 1961. - N 285. -P. 1-49.

135. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection / R.A. Fisher. Oxford: Univ Press, 1930.

136. Global Environmental Monitoring System (GEMS) SCOPE Report 3. Canada,-1973.

137. Haase E. Zur Kenntnis der sibirischen Myriapoden / E. Haase // Zool. Anz. 1880. - 3, 55.-P. 223-225.

138. Herbaut Ch. Activite ovarienne et cycle ovogenetique chez Lithobius forficatus L. (Myriopode, Chilopode) / Ch. Herbaut, R. Joly // Arch. zool. exp. et gen. 1972. - 113, №2.-P. 215-225.

139. Jangi B.S. The reproductive system in the female of the centipede, Scolopendra mosritans Linn. (Scolopendridae) / B.S. Jangi // Ibid. 1957. - 10, № 111. - P. 232-240.

140. Joly R. action de l'edysone sur le cycle de mue de Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode) / R. Joly // C.r. Soc. biol. 1964. - 158. - P. 548-550.

141. Joly R. Contribution a 1'etude du cycle de mue et de son determinisme chez les Myriapodes Chilopodes / R. Joly // Thes. Doct. sci. natur. Fac. sci. Univ. Lille, 1965. -Perigueux, 1966. 110 p.

142. Kalmus H. Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio / H. Kalmus, A.B. Smith//Nature. I960.-v. 186.-№4730.-P. 1004-1006.

143. Kaneko Y. Seasonal and sexual differences in absolute and relative growth in Microtus montebelli / Y. Kaneko // Acta Theriol. 1978. - V. 23, N 1-6. - P. 75-98.

144. Kitchener D.J. Maharadatunkamsi. Morphological and genetic variation in Suncus murinus (Soricidae: Crocidurinae) from Java, Lesser Sunda islands, Maluki and Sulawesi, Indonesia/D.J.Kitchener,L.H. Schmitt//Mammalia.- 1994.-V. 58,N3.-P. 433-451.

145. Krychkov Y. V. Degradation of ecosystems around the "Severonikel" smelter complexes / V. V. Krychkov // Aerial Pollution in Kola Peninsula: Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992. Apatity, 1993. - P. 35-46.

146. Lammers A.R. Ontogeny of sexual dimorphism in Chinchilla lanigera (Rodentia: Chinchillidae) / A.R. Lammers, H.A. Dziech, R.Z. German // J. Mammal. 2001. - V. 82, Nl.-P. 179-189.

147. Latzel R. Uber die Brutpflege bei den Arthropoden / R. Latzel. Wien, 1888. - P. 3-55.

148. Lewis J.G.E. The food and reproductive cycles of the centipedes Lithobius variegatus and Lithobius forficatus in a Yorkshire woodland / J.G.E. Lewis // Proc. Zool. Soc. London. -1965.-144,2.-P. 269-283.

149. Matic Z. Beitrage zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung bei Monotarsobius burzenlanicus Verh. (Chilopoda Lithobiidae) / Z. Matic, I. Stentzer // Zool. Anz. - 1978. -200, №1-2.-P. 79-84.

150. Matic Z. Chilopodi, specialmente cavernicoli, raccolti in Toscana da Paola e Benedetto Lanza e da Giorgio Marcucci II / Z. Matic // Monit. zool. ital. 1961.-69, 1-2. - P. 6065.

151. Murakami Y. The life history of Bothropolys asperatus Koch (Chilopoda, Lithobiidae) / Y. Murakami // Zool. Mag. 1958. - 67, 7. - P. 217-223.

152. Roberts H. An ecological study of the arthropods of a mixed beech-oak woodland, with particular reference to Lithobiidae / H. Roberts // Ph. D. thesis, Univ. Southampton. -1956.

153. Rossi G. Sulla resistenza dei Miriapodi all'asfissia / G. Rossi // Bull. Soc. entomol. ital. -1901.-33.-P. 133.

154. Southwood T.R.E. Ecological methods / T.R.E. Southwood. London: Champan and Hall., 1978.-253 p.

155. Stamps J.A. Sexual size dimorphism in species with asymptotic growth after maturity / J.A. Stamps // Biol. J. Linn. Soc. 1993. - V. 50, N 2. - P. 123-145.

156. Struebig A. Einfluss abiotischer Umweltfaktoren auf das Verteilungsmuster von Bodentieren (Mollusca und Carabidae) im Monheimer Rheinbogen / A. Struebig, H. Kappes, W. Topp // Verh. Westdtsch. Entomologentag. 2002. - P. 161-167.

157. Tobias D. Grundsatzliche Studien zur Art-Systematik der Lithobiidae (Chilopoda: Lithobiomorpha) / D. Tobias // Abhandl. Senckenberg. naturforsch. Ges. 1969. -N 523. -P. 51.

158. Tuf I.H. Four-year development of centipede (Chilopoda) community after a summer flood / Ivan H. Tuf// African Invertebrates. 2003. - Vol.44(l). - P. 265-276.

159. Vaitilingham S. The ecology of the centipedes of some Hampshire woodlands / S. Vaitilingham //N. Sc. Thesis Univ. Southampton. 1960.

160. Verhoeff K.W. Chilopoden-Studien. Zur Kenntnis der Lithobiiden / K.W. Verhoeff // Arch. Naturg., N.F. 1937. - 6, 2. - P. 171-257.

161. Verhoeff K.W. Myriapoda / K.W. Verhoeff // Bronn's Klassen und Ordnungen Tierreichs. Leipzig. 1902-1908.-5(2).-P. 1-312.

162. Verhoeff K.W. Uber die Entwicklungsstufen der Steinlaufer, Lithobiiden, und Beitrage zur Kenntis der Chilopoden / K.W. Verhoeff// Zool. Jahrb. 1905. - 8. - P. 195-298.

163. Verhoeff K.W. Zur vegleichenden Morphologie der Chilopoden / K.W. Verhoeff // Zool. Anz. 1902. - 25,662. - P. 118-120.

164. Verhoeff K.W. Chilopoden aus innerasiatischen Hochgebirgen / K.W. Verhoeff // Zool. Anz. 1942. - 137, 3-4. - P. 35-52.

165. Willem V. Les glandes fflieres (coxales) des Lithobies / V. Willem // Ann. Soc. Entomol. -Belgique, 1897.-P. 87-89.