Факторы изменчивости токсинообразования Fusarium graminearum Schwabe и Fusarium verticillioides (sacc) nirenberg на хранящемся зерне озимой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Свирелис, Леонид Валерьевич

• Свирелис, Леонид Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Свирелис, Леонид Валерьевич

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1Л. Значение токсинообразующих грибов.

1.2. Мониторинг токсинообразующих грибов зерновых злаков.

1.2Л. В мире.

1.2.2. В России.

1.3. Фузариоз колоса.

1.3.1. Симптомы заболевания.

1.3.2. Источники инфекции, условия заражения и развитие болезни.

1.4. Методы и средства защиты от фузариоза колоса.

1.4.1. Химические средства защиты растений.

1.4.2. Биологические средства защиты растений.

1.5. Трихотеценовые фузариотоксины, зеараленон и фумонизины.

1.5.1. Дезоксиниваленол, диацетоксискирпенол и Т-2 токсин.

1.5.1.1 .Физико-химические свойства трихотеценовых микотоксинов.

1.5.1.2.Токсическое действие трихотеценовых микотоксинов.

1.5.2. Микотоксин зеараленон.

1.5.3. Фумонизины.

1.6. Защита хранящегося зерна от поражения

Ф токсинообразующими грибами.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Реактивы, материалы и приборы, используемые в работе.

2.3. Методика лабораторных исследований.

2.4. Методы количественного определения дезоксиниваленола

ДОН), диацетоксискирпенола (ДАС) и зеараленона (Ф-2) с помощью тонкослойной хроматографии (ТСХ).

2.4.1. Количественное определение дезоксиниваленола, диацетоксискирпенола и зеараленона с помощью спектрофлюориметра фирмы «Хитачи».

2.4.2. Количественное определение дезоксиниваленола, диацетоксискирпенола и зеараленона с помощью денситометра «Сорбфил».

2.4.3. Количественное определение дезоксиниваленола, диацетоксискирпенола и зеараленона визуально.

2.5. Методика полевых опытов.

2.6. Статистическая обработка.

ГЛАВА 3. ГОДОВЫЕ РИТМЫ ТОКСИНООБРАЗОВАНИЯ

FUSARIUM GRAMINEARUM И FUSARIUM VERTICILLIOIDES.

3.1. Изменчивость токсинообразования Fusarium graminearum и Fusarium verticillioides на автоклавированном зерне в зависимости от сорта, сезона года и вида фузария.

3.2. Изменчивость токсинообразования Fusarium graminearum и Fusarium verticillioides на жизнеспособном стерильном зерне в зависимости от сорта, сезона года и вида фузария.

3.3. Сравнительный анализ накопления токсинов ДОН, ДАС и Ф-2 в автоклавированном и жизнеспособном зерне, при заражении Fusarium graminearum и Fusarium verticillioides.

3.4. Сравнительный анализ методов количественного определения концентрации .токсинов ДОН, ДАС и Ф-2 в зерне озимой пшеницы

ГЛАВА 4.ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ К ТОКСИНОНАКОПЛЕНИЮ ЗЕРНА ОСНОВНЫХ С/Х ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР, ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ.

4.1. Изучение способности зерна к токсинонакоплению 12 сортов ячменя при искусственном заражении грибом F.graminearum.

4.2. Способность зерна кукурузы к токсинонакоплению при искусственном заражении грибами F.graminearum и F.verticillioides.

4.3. Способность зерна районированных сортов озимой пшеницы к токсинонакоплению при искусственном заражении грибом F.graminearum.

ГЛАВА 5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ БИОПРЕПАРАТОВ В ЗАЩИТЕ

ХРАНЯЩЕГОСЯ ЗЕРНА И ВЕГЕТИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ ОТ ТОКСИНООБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ И

НАКОПЛЕНИЯ В НЕМ МИКОТОКСИНОВ.

ГЛАВА 6. ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ДОН И Ф

НА ВЕГЕТИРУЮЩИЕ РАСТЕНИЯ И ЗЕРНО ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР.

6.1. Влияние обработки растворами дезоксиниваленола и зеараленона зерна районированных высокопродуктивных сортов пшеницы на развитие проростков.

6.2. Влияние растворов микотоксинов ДОН и Ф-2 на хранящееся зерно.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы изменчивости токсинообразования Fusarium graminearum Schwabe и Fusarium verticillioides (sacc) nirenberg на хранящемся зерне озимой пшеницы»

Последнее столетие XX века характеризуется быстрым распространением в посевах сельскохозяйственных культур токсинообразующих грибов и повышением их вредоносности. Заражая продуктивные растения, эти грибы не только снижают урожайность на 30-50 %, но и загрязняют продукты урожая токсинами, опасными для теплокровных. Это резко ухудшает потребительские качества сельскохозяйственного пищевого сырья: биологическую полноценность и безопасность. По данным ФАО, более 30 % мирового сбора урожая продовольственных и кормовых культур загрязнено микотоксинами. В результате этого пищевая полноценность рационов снижается для человека на 20-25 %, а для сельскохозяйственных животных на 30-50 %. Хроническое поступление1 отдельных микотоксинов, и особенно их комплекса, в организм теплокровных, в т.ч. человека, даже в концентрации в 2-3 раза ниже ПДК, нарушает иммунный статус организма, резко отрицательно действует на кроветворные органы, органы пищеварения и центральную нервную систему [39,40,41,42,72,93,109,138,139 ].

Стоимость ежегодных потерь урожая от заражения культурных растений токсинообразующими грибами, от загрязнения продуктов урожая микотоксинами, снижения продуктивности и падежа сельскохозяйственных животных, потребляющих загрязненные корма, составляла только в США более 2,5 млрд. долл. в год [37].

По данным 30 наиболее развитых стран наибольшую опасность представляют фузариотоксины, афлатоксины и токсины пенициллов. Начиная с 70-х годов проблема микотоксинов интенсивно разрабатывается в рамках программ: ФАО (ЮНЕЛ) ВОЗ: «Борьба с загрязнением пищевых продуктов. Микотоксины»; и ФАО/ВОЗ: «Ухудшение биологических свойств (полноценности и безопасности) продуктов питания и кормов», «Международная кооперация по технологиям послеуборочной переработки зерна и исследованию его качества». Фитопатологические, ветеринарные, медицинские и общегигиенические аспекты этой проблемы, включая обеспечение безопасности продуктов питания и кормов, активно разрабатываются в Германии, Дании, Израиле, Италии, Канаде, Китае, США, Франции и Японии. В последние 10 лет эта проблема приобрела серьезное генетическое и военное значение в связи с тем, что основные наиболее распространенные фузарио- и афлатоксины являются сильными мутагенами и канцерогенами, а также веществами, нарушающими психическую деятельность и поведение человека [39,40,41,91,109]. Они могут быть серьезной причиной генетического вырождения сортов.

Наиболее опасными фитопатогенными тохсинообразующими грибами являются виды рода Fusarium. Эти виды повсеместно распространены в аг-роценозах всех зерносеющих стран мира. Они обитают в почве, являясь источником экономически очень вредоносных корневых гнилей злаковых культур и инокулюма для заражения вегетативных и генеративных органов растений. Виды фузариума, поражающие генеративные органы злаковых культур, не только заражают зерно и загрязняют его микотоксинами в период вегетации, но и продолжают развитие на зерне при хранении, многократно увеличивая содержание в нем фузариотоксинов (ФТ). Виды рода фузариум, поражающие соцветия злаковых культур, загрязняют зерно более чем 20 опасными микотоксинами (МТ), из которых в России санитарные нормы установлены только для дезоксиниваленола, зеараленона и Т-2 токсина.

На посевах злаковых культур наиболее широко распространены следующие вида фузариев: F. graminearum Schw., F. culmorum (W.G.Su.) Sacc., F.sporotrichioides (Sherb.), F.verticillioides (F. moniliforme Sheldon), F. nivale (Fr.) Ces., F. poae (Peck) Wollenberg, F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. tricinctum (Corda) Sacc., F. equiseti (Corda) Sacc., F. oxysporum Schlecht. Каждый из перечисленных видов фузариев при колонизации растений злаковых культур способен синтезировать и загрязнять зерно одновременно ДОН, Ф-2 или Т-2 и Ф-2. За последние 20 лет во всех зерносеющих странах в злаковых агроце-нозах наблюдается нарастание в популяциях фузариев частоты высокотоксиногенных штаммов - штаммов-суперпродуцентов ФТ, т.е. штаммов, способных при благоприятных условиях накапливать в зерне на растениях в поле, или при хранении более 3 мг/кг зерна одного или нескольких ФТ.

Необходимо отметить, что загрязнение продовольствия и фуража фу-зариотоксинами имеет выраженную тенденцию к нарастанию по степени риска для здоровья человека и сельскохозяйственных животных, вырождению зародышевой плазмы злаковых культур. Это определяется отсутствием устойчивых сортов зерновых культур к поражению грибами рода Fusarium, отсутствием перспектив создания таких сортов и отсутствием в настоящее время достаточно эффективных в отношении грибов Fusarium фунгицидов [1,28,39].

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение закономерностей изменчивости токсинообразования Fusarium graminearum Schwabe и Fusarium verticillioides (Sacc) Nirenberg (sin. F.moniliforme J. Sheld) на автоклавированном и жизнеспособном хранящемся зерне пшеницы в зависимости от сорта, сезона года и обработки биопрепаратами, а также в определении фитопатологического действия микотоксинов на вегетирующие растения и хранящееся зерно.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

-изучить влияние сортов пшеницы и времени года заражения их зерна аттестованными по токсиногенности штаммами видов F.graminearum и F.verticillioides на накопление в нем дезоксиниваленола (ДОН), диацетокси-скирпенола (ДАС) и зеараленона (Ф-2);

-изучить влияние сроков хранения в контролируемых условиях среды зараженного видами F.graminearum и F.verticillioides зерна исследуемых сортов пшеницы на динамику содержания в нем ДОН, ДАС и Ф-2;

-провести сравнительное изучение методов количественного определения концентрации токсинов в зерне исследуемых сортов пшеницы;

- изучить способность к токсинонакоплению сортов основных злаковых культур, возделываемых в Краснодарском крае;

- изучить сравнительную эффективность защитного действия биопрепаратов при использовании предпосевной обработки семян и обработки веге-тирующих растений бактофитом, псевдобактерином и дизофунгином на по-раженность токсиногенными грибами и накопление микотоксинов ДОН и Ф-2 в зерне.

Научная новизна работы.

Впервые установлены сезонные ритмы максимумов накопления токсинов ДОН, ДАС и Ф-2 в зараженном F.graminearum и F.verticillioides жизнеспособном и автоклавированном зерне 6 сортов озимой пшеницы.

Сравнительные исследования защитного действия биопрепаратов бак-тофита, псевдобактерина и нового биопрепарата дизофунгина против фуза-риоза колоса и накопления фузариотоксинов в хранящемся зерне, позволили установить высокую защитную активность дизофунгина.

Установлены различия определяемого методом тонкослойной хроматографии уровня концентрации токсинов ДОН, ДАС и Ф-2 в зерне в зависимости от метода сканирования хроматограмм: визуального, денситометрическо-го и спектрофлюорометрического.

Выявлено влияние сроков хранения в контролируемых условиях среды зараженного разными по токсиногенности штаммами F. graminearum зерна исследуемых сортов пшеницы на динамику содержания в нем ДОН и Ф-2.

Выявлено влияние обработки зерна растворами чистых микотоксинов ДОН и Ф-2 на развитие проростков, а также на показатели жизнеспособности обработанного зерна при хранении. Установлено, что наибольшее фитоток-сическое действие на вегетирующие растения районированных высокопродуктивных сортов пшеницы оказывал токсин ДОН.

Изучены и выявлены сортовые различия зерна пшеницы, ячменя и кукурузы по способности при хранении накапливать фузариотоксины - дезокси-ниваленол, зеараленон и диацетоксискирпенол.

Научно - практическая значимость работы. Исследования по изучению годового ритма токсинообразования F.graminearum и F.verticillioides на хранящемся зерне разных сортов озимой пшеницы позволили выявить сезоны и месяцы максимумов снижения и повышения концентрации токсинов ДОН, ДАС и Ф-2, а также различный уровень устойчивости к токсинонакоплению сортов озимой пшеницы, что может использоваться для разработки рекомендаций для технологии закладки зерна на хранение, а также его защиты от поражения токсинообразующими грибами.

Выделены различные уровни способности к токсинонакоплению зерном 59 районированных сортов и гибридов озимой пшеницы, ячменя и кукурузы, при искусственном поражении их F.graminearum и F.verticillioides.

Проверена способность биопрепаратов бактофита, псевдобактерина и дизофунгина защищать вегетирующие растения озимой пшеницы, а также зерно при хранении, от поражения токсинообразующими грибами и накопления в нем микотоксинов ДОН, ДАС и Ф-2.

При исследованиях уровня концентрации микотоксинов в зерне был апробирован и предложен для использования в научных исследованиях новый, разработанный с участием лаборатории и зарегистрированный как государственное средство измерения денситометр «Сорбфил», позволяющий достоверно определять концентрацию микотоксинов в зерне и зернопродуктах. В качестве арбитражного метода определения концентрации токсинов в зерне можно использовать спектрофлюориметр «Хитачи», Япония.

Основные положения выносимые на защиту;

- накопление фузариотоксинов ДОН, ДАС и Ф-2 в автоклавированном и жизнеспособном хранящемся зерне интенсивных сортов пшеницы, зараженном F.graminearum и F.verticillioides имеет определенную сезонную динамику;

- уровни токсинообразования ДОН, ДАС и Ф-2 у F.graminearum и F.verticillioides при заражении жизнеспособного и автоклавированного зерна разных сортов озимой пшеницы различны;

- существуют четкие сортовые различия зерна пшеницы, ячменя и кукурузы по способности накапливать фузариотоксины дезоксиниваленол, зеара-ленон.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на региональных конференциях: «5-я Региональная научно-практическая конференция молодых ученых Кубани» (Краснодар, 2003); «Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края», (Краснодар, 2004); на Российских конференциях: Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Е.М. Степанова (Краснодар, 2002); Всероссийское совещание «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицино, 2003); «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Анапа, 2004); на международных конференциях: «Хранение зерна-2003»( Москва, 2003); «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэко-стем» (Краснодар, 2004); международном симпозиуме «Физиология трансгенного растения и проблемы биобезопасности» (Москва, 2004).

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 12 научных работах, общим объемом 32 печатных листа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (1 глава), описания основных материалов и методов исследования (2 глава), обсуждения результатов экспериментальных исследований изложены в главах 3-6, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (212 источников, в том числе 110 зарубежных авторов). Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 23 таблицы и 14 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Свирелис, Леонид Валерьевич

выводы

В процессе выполнения диссертационной работы и анализа полученных результатов были сделаны следующие выводы:

1. Установлено, что существует сезонная динамика накопления фузариоток-синов ДОН, ДАС и Ф-2 в автоклавированном и жизнеспособном хранящемся зерне интенсивных сортов пшеницы, зараженного F.graminearum и F.verticillioides. В автоклавированном зерне для большинства сортов зараженных F.graminearum наблюдаются два основных пика накопления наибольших концентраций ДОН: декабрь-январь-февраль и июль-август. При заражении зерна изучаемых сортов F.verticillioides, месяцы накопления наибольших концентраций ДАС совпадают с месяцами наибольших концентраций ДОН, при заражении зерна пшеницы F.graminearum. Основными пиками накопления токсина Ф-2 в зерне исследованных сортов, зараженных F.graminearum, были март-июль и сентябрь-ноябрь. При заражении зерна изучаемых сортов F.verticillioides месяцы накопления токсина Ф-2 отмечены в период ноябрь-декабрь. В жизнеспособном зерне для большинства сортов зараженных как F.graminearum, так F. verticillioides наблюдаются два основных пика накопления наибольших концентраций ДОН и ДАС: июнь-июль и ноябрь.

2. Выявлены различия в уровне токсинообразования ДОН, ДАС и Ф-2 у F.graminearum и F.verticillioides при заражении автоклавированного и жизнеспособного зерна озимой пшеницы различных сортов. В зимний и осенний периоды при заражении зерна пшеницы F.graminearum наибольшее количество токсинов ДОН и ДАС накапливали сорта Зимородок, Уманка, Купава и Соратница. Наименьшее количество токсинов за весь период исследований накапливали сорта Победа 50 и Краснодарская 99.

3. Установлено, что способность зерна пшеницы накапливать фузариотоксины определяется физиологическим состоянием зерна. При проведении исследований годовых ритмов накопления токсинов в жизнеспособном зерне установлено, что пики накопления токсинов ДОН и ДАС приходятся на июнь-июль и ноябрь, а месяцы понижения концентрации токсина ДОН на май-октябрь-декабрь; ДАС на апрель-май. Поскольку синтез ДОН и близкому ему по структуре и биологическому действию ДАС исследованными видами фузариум в большей степени зависит от стадии зрелости зерна, пики его накопления приходятся на сезоны, когда зерно имеет для гриба наибольшую питательную ценность, а месяцы снижения приходятся, когда зерно дозревает и включаются механизмы защиты от поражения этими грибами. Возможно, что и сортовые различия в способности к токсинона-коплению ДОН и ДАС также определяются биохимическим составом их зерна, в большей или меньшей степени отвечающим пищевым потребностям развивающегося мицелия гриба.

4. При сравнительном анализе методов количественного определения концентрации токсинов ДОН, ДАС и Ф-2 в зерне озимой пшеницы было установлено, что визуальный метод выявляет концентрации микотоксинов на несколько порядков меньше, чем при инструментальном методе их определения. Средняя концентрация токсина ДОН в зерне озимой пшеницы в январе, определенная на спектрофлюориметре фирмы «Хитачи» составляла 2,6 мг/кг, на денситометре «Сорбфил» - 3,0 мг/кг, а визуально 0,35 мг/кг. В феврале на спектрофлюориметре - 2,0 мг/кг, на денситометре 2,6 мг/кг, визуально 0,19 мг/кг. Визуальный метод может быть использован, только как тест-метод, отвечающий на вопрос - есть ли токсин в зерне или его нет. Определение концентрации токсинов в зерне злаковых культур с помощью спектрофлюориметра фирмы «Хитачи» является наиболее достоверным.

5. Изучены закономерности фитотоксического действия токсинов ДОН и Ф-2 на вегетирующие растения районированных высокопродуктивных сортов пшеницы. Установлено, что обработка семян исследованных сортов пшеницы токсином ДОН не повлияла на всхожесть. Достоверно установлено уменьшение длины корней по сравнению с контролем у сортов Даха и Дельта. Между вариантами обработки растворами токсина в концентрации 1 и 5 ПДК установлена достоверность данных во всех сортах. Уменьшение длины проростков при обработке растворами ДОН по сравнению с контролем достоверно зарегистрировано у сортов Купава, Ника Кубани. У сортов Даха и Дельта уменьшение длины проростков по сравнению с контролем отмечалось во всех вариантах обработки, кроме варианта полива и замачивания зерна при концентрации 5 ПДК. Между вариантами обработки зерна растворами токсина в концентрации 1 и 5 ПДК достоверных различий не выявлено. Наиболее чувствительным к действию токсина был сорт Дельта. Зеараленон в испытанных концентрациях только при поливе проростков сортов Купава, Краснодарская 99, Уманка и Победа 50 достоверно снижал длину корня по сравнению с контролем. При повышении концентрации токсина с 0,5 ПДК до 1 ПДК в растворах отмечалось достоверное уменьшение длины корня. Наиболее восприимчивым к обработке токсином был сорт Краснодарская 99. Достоверность разницы в длине проростков не выявлена, как по сравнению с контролем, так и между вариантами. Наибольшей фитотоксичностью обладал дезок-синиваленол.

6. Исследовано фитотоксическое действие токсинов на хранящееся зерно сортов озимой и яровой пшеницы. Выявлена избирательная восприимчивость сортов озимой и яровой пшеницы к воздействию токсинов ДОН и Ф-2. Установлено, что у сортов яровой пшеницы Саратовская 6 и Безен-чукская 87 при обработке зерна токсином ДОН и последующем хранении в течение 2 месяцев всхожесть зерна снижалась на 15% по сравнению с контролем, а при обработке токсином Ф-2 на 10 и 30% соответственно. Более восприимчивым к токсину Ф-2 оказался сорт Безенчукская 87. Сорт Безенчукская 87 по показателям длины стебля и корня оказался более восприимчивым к действию токсина ДОН. Существенные сортовые различия по всхожести наблюдались и у сортов озимой пшеницы Купава, Батько,

Мироновская 808 и Заря после 6 месяцев хранения. Наиболее устойчивыми к обоим микотоксинам оказались сорта Батько и Заря. Выявлена разная восприимчивость зерна разных сортов к ДОН и Ф-2. Более чувствительным к действию ДОН было развитие стеблей у сортов Купава, Мироновская 808 и, в меньшей степени у сорта Батько; к Ф-2 - сортов Батько и особенно сильно - Заря. Восприимчивы к ДОН была корневая система сортов Купавы и Батько; к Ф-2 - сортов Батько и особенно, Заря.

7. Изучены и выявлены сортовые различия зерна пшеницы, ячменя и кукурузы по способности при хранении накапливать фузариотоксины дезоксиниваленол, зеараленон и диацетоксискирпенол. При заражении зерна 12 районированных сортов ячменя и 13 сортов озимой пшеницы F.graminearum меньше всего накапливали ДОН сорта озимого ячменя -Сармат, Павел и Добрыня, токсин Ф-2 - Скороход, Хуторок и Добрыня. Из ярового ячменя меньше всего накапливал сорт К-636. Сорта озимой пшеницы Таня, Москвич и Краснодарская 99 показали наибольшую способность ингибировать накопление токсина ДОН и токсина Ф-2. При заражении 34 гибридов кукурузы F.graminearum и F.verticillioides, наименьшее количество всех токсинов накапливали гибриды - 384 MB, 389 MB, 632 MB, Росс 145 MB.

8. Изучена эффективность нового биопрепарата дизофунгин, а также биопрепаратов бактофит и псевдобактерин в защите зерна и вегетирующих растений пшеницы от заражения видами токсинообразующих грибов и накопления в нем фузариотоксинов. Бактофит не оказывал влияния на накопление дезоксиниваленола. Незначительно ингибировал накопление ДОН и псевдобактерин. Дизофунгин показал наибольшую эффективность: концентрация ДОН снижалась по сравнению с контролем почти в три раза. Дизофунгин эффективно ингибировал накопление и токсин Ф-2. Средняя концентрация Ф-2 в зерне исследуемых сортов озимой пшеницы при обработке дизофунгином и бактофитом составила 0,09 и 0,13 мг/кг соответственно, а в контроле она была равна 0,32 мг/кг. Псевдобактерин практически не влиял на снижение накопления Ф-2. Таким образом, обработка зерна дизофунгином, кроме борьбы с плесневыми грибами, препятствует накоплению фузариотоксинов в хранящемся зерне.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При закладке зерна на хранение необходимо учитывать степень его поражения токсинообразующими грибами и способность зерна к накоплению микотоксинов. При проведении мониторинга фитосанитарной обстановки посевов и хранящегося зерна необходимо учитывать уровень токсиногенности штаммов видов токсинообразующих грибов, поражающих посевы злаковых культур и хранящееся зерно. Максимумы накопления токсинов ДОН и ДАС в жизнеспособном зерне наблюдаются в периоды июнь-июль и ноябрь, Ф-2 - июнь и август. В автоклавированном зерне максимумы накопления ДОН и ДАС в периоды декабрь-январь-февраль и июль-август, Ф-2 - ноябрь. Эти результаты необходимо учитывать при планировании периодичности проведения защитных обработок хранящегося зерна, минимизирующих поражение комплексом токсиногенных грибов и накоплением актуальных микотоксинов. Применение защитных биопрепаратов наиболее эффективно в период за неделю до достижения прогнозируемых максимумов накопления токсинов.

2. Применение биологических средств защиты зерна, в т.ч. дизофунгина, является эффективный ресурсосберегающий способ-прием и должен внедрятся в практику зернового хозяйства.

3. Для точного и достоверного определения концентрации микотоксинов в зерне злаковых культур и зернопродуктах необходимо пользоваться методом тонкослойной хроматографии с применением для сканирования хро-матограмм инструментального метода, в частности спектрофлюориметра.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Свирелис, Леонид Валерьевич, 2006 год

1. Бабаянц Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах СЭВ / Л. Бабаянц, А. Мештерхази. Прага, 1988.-321с.

2. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай. Киев, 1977. - 422с.

3. Билай В. И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / В. И. Билай, Н.М. Пидоп-личко. Киев: Наукова думка, 1970. - 289с.

4. Билай В.И. Компонентный состав трихотеценов, продуцируемых Fusarium sporotrichiella Bilai / В.И. Билай, В.А. Тутельян, И.А. Эланская //Микробиол. журн. 1983. - Т.45, № 5 - С. 45-49.

5. Билай В.И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1988. - 456с.

6. Временные рекомендации по агротехническим мерам ограничения распространения и вредоносности фузариоза колоса / ВАСХНИЛ. М., 1991.-57с.

7. ГОСТ Р51116-97. Комбикорма, зерно, продукты его переработки. Метод определения дезоксиниваленола (вомитоксина). Введен впервые 01.07.98. - М.: Изд-во стандартов, 1997. - 24с.

8. ГОСТ 13586.3-83. Зерно. Правила приемки и методы отбора проб. -Введен впервые 02.15.86. -М.: Изд-во стандартов, 1986. 34с.

9. Ю.Евсеева Р. П. Опасность можно предотвратить / Р. П. Евсеева // Защита растений. 1992. - № 11. - С. 12.

10. Иващенко В. Г. Характеристика сумчатой стадии возбудителя фузариоза колоса различных культур в Краснодарском крае / В. Г. Иващенко, Л. А. Назаровская //Докл. ВАСХНИЛ. — 1990. — № 2. С. 22 - 24.

11. Иващенко В.Г. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в азиатской части России / В.Г. Иващенко, Н.П. Шипилова, М.М. Левитин // Микология и фитопатология. 2000. - Т.34, № 4. - С. 54 - 58.

12. Иващенко В.Г. Биоэкологические и фитосанитарные аспекты исследования фузариоза колоса / В.Г. Иващенко, Н.П. Шипилова, Л.И. Нефедова // Микол. и фитопатол. 1997. - Т.31, № 2. - С. 58 - 63.

13. Захарова Л. П. Проблема контаминации зерновых культур дезоксини-валенолом в России / Л. П. Захарова, О. Л. Обольский, Л. С. Львова // Вопр. питания. 1994. - № 3. - С. 40 - 43.

14. Казаков Е.Д. Методы оценки качества зерна / Е.Д. Казаков. М.: Агро-промиздат, 1987. - 78с.

15. Кириенкова А.Е. Фузариоз колоса на зерновых культурах в Краснодарском крае / А.Е. Кириенкова //Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тез. докл. Всероссийское совещание. Краснодар, 1992. - С. 27-29.

16. Кравченко Л.В. Оценка комбинированного действия микотоксинов де-зоксиниваленола (вомитоксина) и Т -2 токсина на крыс / Л.В. Кравченко, Л.И. Авреньева, В.А. Тутельян // Токсикол. вестн. 2000. - № 1. -С. 2-8.

17. Кривоносов А.И. Контроль качества зерна при хранении / А.И. Криво-носов, В.Я. Кауфман. М.: Агропромиздат, 1989. - 64с.

18. Левитин М.М. Микотоксины / М.М Левитин // Защита растений. -1994.-№2.-С. 12-13.

19. Леонов А.Н., Кононенко Г.П., Соболева Н. А. Содержание трихотеце-нов в колосьях и соломе пшеницы сорта Обрий, пораженной фузариозом в момент уборки // Микология и фитопатология. 1989. - № 2. - С. 147- 150.

20. Леонов А.Н. Совершенствование мер по профилактике фузариотокси-нов у сельскохозяйственных животных / А.Н. Леонов, Г.П. Кононенко, Н.А. Соболева // Вестн. с.-х. науки. 1990 б. - № 10. - С. 73 - 78.

21. Леонов А.Н. Токсиногенность изолятов Fusarium graminearum Schw. из зерна фузариозной пшеницы в Краснодарском крае / А.Н. Леонов, Л. С. Малиновская, Н.А. Соболева // Доклады ВАСХНИЛ. 1990 а. - С. 21 -27.

22. Львова Л.С. Влияние технологических приемов переработки пищевых продуктов на содержание в них микотоксинов / Л.С. Львова // Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. М., 1985. - Т.2. - С. 186-206.

23. Львова Л. С. Распространение токсиногенных грибов и микотоксинов в зерне разных культур / Л. С. Львова, Н.Ю. Орлова, З.К. Быстрякова // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. - Т. 29, вып. 1. - С. 70 -79.

24. Львова Л.С. Санитарно-гигиеническое состояние фузариозного зерна пшеницы: его прием, хранение и переработка / Л.С. Львова, З.К. Быстрякова, В.В. Ремеле // Вестн. с.-х. науки. 1990. - № 10. - С. 68 - 73.

25. Маббетт Т. Микотоксиновая угроза / Т. Маббетт // Feeding times. -1999. V.4. - С. 4-5.

26. Методические указания по санитарно микологической оценке и улучшению качества кормов // Лаб. исслед. в ветеринарии: Справочник. -М., 1991.- С. 23 -35.

27. Методы экспериментальной микологии. Киев, 1973.-238с.

28. Мишустин Е.Н. Микробиология муки и зерна / Е.Н. Мишустин, Л.А. Трисвятский. М.: Хлебиздат, 1960.-231с.

29. Монастырский О.А. Биотерроризм должен быть остановлен / О.А. Монастырский // Защита и карантин растений. 2005. - №8. - С. 12-15.

30. Монастырский О.А. Современные проблемы снижения потерь биологической полноценности и безопасности зерна при хранении / О.А. Монастырский, Л.В. Свирелис // Хранение зерна 2003: Материалы второй межд. конф. - М., 2003 в. - С. 74 - 76.

31. Монастырский О.А., Кузнецова Е.В., Свирелис Л.В. Микотоксины в зерне трансгенной (раундапустойчивой) и изогенной кукурузы / О.А. Монастырский, Е.В. Кузнецова, Л.В. Свирелис // Агро XXI. 2003 г. -№ 1-6.-С. 95.

32. Монастырский О. А. Состояние и проблемы исследования опасных для теплокровных микотоксинов / О. А. Монастырский // Вестн. РАСХН. -1993.-№6.-С. 26-29.

33. Монастырский О.А. Микотоксины как проблема экологической безопасности сельскохозяйственного пищевого сырья и кормов / О.А. Монастырский //Экологизация с.-х. производства Сев. Кавказа. Анапа, 1995.-С. 52-56.

34. Монастырский О.А. Токсины фитопатогенных грибов / О.А. Монастырский // Защита растений. 1996. - № 6. - С. 12 - 14.

35. Монастырский О.А. Сельскохозяйственные аспекты исследования фитопатогенных токсинообразующих грибов / О.А. Монастырский // Агро XXI.- 1998 д. -№ 10.-С. 18-19.

36. Монастырский О.А. Виды фузариум, способные синтезировать мико-токсин фумонизин / О.А. Монастырский, Е.В. Кузнецова, Е.Б. Немцова // Вестн. РАСХН. 1998 е. - № 4. - С. 47 - 48.

37. Монастырский О.А. Факторы эволюции высокотоксиногенных штаммов рода Fusarium в агроценозе / О.А. Монастырский // С.-х. биология. 1998 а. -№ 1.-С. 28-34.

38. Монастырский О.А. Зараженность семян токсинообразующими грибами / О.А. Монастырский // Агро XXI. 2000 а. - № 4. - С. 6 - 7.

39. Монастырский О.А. Биопрепараты против развития токсиногенных грибов на зерне / О.А. Монастырский, В.А. Ярошенко // Защита растений. 2000. - № 3. - С. 32-33.

40. Монастырский О.А. Виды фузариум, способные синтезировать мико-токсин фумонизин В1 / О.А. Монастырский, Е.В. Кузнецова, Е.Б Немцова // Вест. РАСХН. 1998 в. - № 4. - С. 47 - 48.

41. Монастырский О. А. Увеличение биоразнообразия вредных организмов как следствие внедрения сортов интенсивного типа / Монастырский О. А. // Сельскохозяйственная биология. 1998 б. - № 3. - С. 25 - 31.

42. Монастырский О.А. Мониторинг токсинообразующих грибов зерновых злаков / О.А.Монастырский // Агрохимия. 2001 а. - № 8. - С. 79 - 87.

43. Монастырский О.А. Токсинообразующие грибы, паразитирующие на зерне. / О.А. Монастырский // Агро XXI. 2001 б. - № 11. - С. 6 - 7.

44. Монастырский О.А. Проблемы токсиногенеза возбудителей фузариоза зерновых культур / О.А. Монастырский // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тез. докл. Краснодар. - 1992. - С. 45 - 47.

45. Монастырский О.А. Геномная дактилоскопия штаммов грибов рода фузариум, различающихся по токсиногенности / О.А. Монастырский, Д.Н. Рубан, О.Н. Гакарская // Генетика. 1990. - Т. 26, №2. - С. 374 -377.

46. Монастырский О.А. Влияние фунгицидов на образование токсинов штаммами Fusarium при заражении зерна пшеницы / О.А. Монастырский // Докл. РАСХН. 1995 а. - № 2. - С. 31 - 22.

47. Монастырский О.А. Разработка биопрепаратов для защиты посевов и зерна злаковых культур от поражения токсиногенными грибами и накопления опасных микотоксинов / О.А. Монастырский // Экосинформ. 2004 а.- №2.- С. 5- 18.

48. Монастырский О.А. Продовольственная безопасность России / О.А. Монастырский. М., 2004 б. - 64с.

49. Монастырский О.А., Свирелис JI.B. Циркадные ритмы токсинообразо-вания грибов рода фузариум / О.А. Монастырский, JI.B. Свирелис // Агрохимия. 2004 г. - №8. - С. 54 - 60.

50. Монастырная Э.И. Фузариоз колоса на Северном Кавказе / Э.И. Мона-стырная, Е.Ф. Гранин, Г.А. Краева // Защита растений. 1990. - № 1. -С. 41-42.

51. Монастырная Э. И. Практическое руководство по диагностике грибных болезней зерновых колосовых культур на Северном Кавказе / Э. И. Монастырная, Г. А. Краева; ВНИИБЗР. Краснодар, 1989,- 40с.

52. Новожилов К.В. Направление исследований для решения проблем фузариоза колоса зерновых культур / К.В. Новожилов, М.М. Левитин // Вестн. с.-х. науки. 1990. - № Ю.-С. 64 - 66.

53. Отчет о работе Отделения защиты растений РАСХН за 1998. С.Пб., 1998.-514с.

54. Правила сертификации зерна и продуктов его переработки на соответствие требованиям безопасности. М., 1993. - 35с.

55. Правила сертификации кормов и кормовых средств на соответствие требованиям безопасности. Система сертификации ГОСТ Р. М., 1994.-С. 15-27.

56. Проблема зараженности зерна микотоксинами и основные направления ее решения // Информ. материал всерос. НИИ информ. и техн.-эконом. исследований агропром. комплекса. М., 1993. - № 111/93. - С. 47 - 53

57. Петрович С. В. Микотоксикозы животных / С. В. Петрович. М., 1991. -238с.

58. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов / Н.М. Пидопличко. -Киев, 1953.-486с.

59. Полуэктов Р. А. Динамические модели агроэкосистемы / Р.А. Полуэк-тов. Л.: Гидрометиздат, 1991. - 154с.

60. Поляков М.А. Инвестирование в сферу хранения зерна / М.А. Поляков // Хранение зерна-2003: Материалы второй междунар. конфер. -М., 2003.-С. 11.

61. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Краснодарском крае в 1997 году и прогноз их появления в 1998 г. Краснодар, 1998. - 54с.

62. Рубинштейн Ю.И. Об этиологии алиментарно -токсической алейкии / Ю.И. Рубинштейн, Л.С. Лясс //Гигиена и санитария. 1948. - № 7. -С.33-38.

63. Рухляда В.В. Эффективность детоксикации Т -2 токсина в корме физико -химическими методами / В.В. Рухляда // Ветеринария. 1993. - № 5.-С. 47-50.

64. Санитарные правила и нормы. СанПиН 2.3.2.560-96. Продовольственное сырье и пищевые продукты. М ., 1997. - 78с.

65. Саркисов А.Х. Новые токсикобиологические свойства гриба Fusarium sporotrichioides / А.Х. Саркисов, Е.С. Квашнина // Докл. АН СССР. -1948.-Т. 8, № 1,-С. 77-79.

66. Саркисов А.Х. Микотоксикозы / А.Х. Саркисов- М.: Сельхозиздат, 1954.-216 с.

67. Саркисов А.Х. Микотоксикозы человека и животных (эпидемиология , этиология , патогенез) / А.Х. Саркисов // Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами.-М., 1985.-Т. 1. С. 105-118.

68. Семена сельскохозяйственных культур, методы определения зараженности болезнями: ГОСТ 12044-93. Введен в 1993. - Минск: Изд. стандартов, 1995. - 87с.

69. Семенов С.М. Лабораторные среды для акгиномицетов и грибов. Справочник / С.М. Семенов. М.: Агропромиздат, 1990. - 240с.

70. Сеничев B.C. Контаминирование зерна риса, пшеницы и комбикормов фузариотоксинами в Краснодарском крае /B.C. Сеничев, Е.Б. Немцова, О.А. Монастырский // Защита растений. 1998. - № 3. - С. 48 - 49.

71. Смирнов В.В. Микотоксины: Фундаментальные и прикладные аспекты / В.В. Смирнов, A.M. Зайченко, И.Г. Рубежняк // Соврем, проблемы токсикологии. 2000. - № 1. - С. 28-42.

72. Соколов М.С. Традиционные и новые приемы защиты озимой пшеницы от болезней колоса и зерна / М.С. Соколов, Э.А. Пикушова, Г. И. Левашова // Агрохимия. 1999. - С. 67 - 77.

73. Соколов М.С. Экологизация защиты растений / М.С. Соколов, О.А. Монастырский, Э. А. Пикушова. Пущино, 1994. - 462с.

74. Трисвятский Л.А. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов / Л.А. Трисвятский, Б.В. Лесик, В.Н. Курдина. М.: Колос, 1983.-78 с.

75. Тутельян В.А. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты) / В.А. Тутельян, Л.В. Кравченко. М.: Медицина, 1985. - 319с.

76. Тутельян В.А. Биогенез и механизм действия микотоксинов / В.А. Ту-тельян // Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. -М., 1985.-Т.2. С. 29-38.

77. Трисвятский JI.A. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов / JI.A. Трисвятский, Б.В. Лесик, В.Н. Курдина. М.: Колос, 1983.-78 с.

78. Фузариоз колоса зерновых злаковых культур // Тез. докл. науч. коор-динац. совещ. / РАСХН, ВНИИБЗР. - Краснодар, 1992. - С. 61 - 63.

79. Фузариоз колоса в Западной Европе // Защита и карантин растений. -1997.-№ 12.-С. 12-13.

80. Шевченко В. И. Пигменты розовоокрашенного зерна ржи и пшеницы нефузариозной природы / В.И. Шевченко, А.Г. Козловский, Л.С. Львова // Приклад, биохимия и микробиология. 1992. - Т. 28, вып. 2. - С. 15-18.

81. Шевелуха B.C. Проблема фузариоза колоса хлебных злаков и пути ее решения / B.C. Шевелуха, К.В. Новожилов, В.А. Захаренко // Вестн. с.-х. науки. 1994. - № 4. - С. 41 - 43.

82. Шешегова Т.К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на зараженность зерна / Т.К. Шешегова // Защита и карантин растений. -2002,- №9.-С. 20-21.

83. Хранение фузариозного зерна // «Все о Канаде». сайт rambler, ru, 2002.

84. Agarwal V. Principles of seed pathology. Second Edition. / V. Agar-wal, Y. Sinclair // Lewis Publishers, Boca Raton etc. 1996. - P. 152.

85. Arsemuk E. Fusarium head blight reactions and accumulation of deoxynivalenol (DON) and some of its derivatives in kernels of wheat, triticale and rye / E. Arsemuk, E. Formemska, T. Ioral // Phytopathol. 1999. -V.147, № 10. - P. 577-590.

86. Atroshi F. Liver enzyme activities of rats exposed to ochratoxin A and T-2 toxin with antioxidants / F. Atroshi, A. Rizzo, S. Sankari // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. - V.64, № 4. - P. 586 - 592.

87. Bamburg J.R. 12-13- epoxytrichothecenes. Microbial toxins /J.R. Bamburg, F.M .Strong //Acad. Press. New York, 1971. - V.7. - P. 207 -289.

88. Bamburg J.R. Mycotoxins and other fungal related food problems / J.R. Bamburg // Washington, D.C. 1976. - P. 144 - 162.

89. Bergmann F. Cerebral toxicity of the trichothecene toxin T-2, of the products of its hydrolysis and of some related toxins / F. Bergmann, D. Sof-fer, B. Yagen // Toxicon. 1988. - V.26, № 10. - P. 923 - 930.

90. Betina V. Mycotoxins / V. Betina // Elsevier, Amsterdam etc. 1989. -P. 98-281.

91. Bhat R. V. Outbreak of trichothecene mycotoxicosis associated with consumption of mold-damaged whea products in Kashmir Valley, India / R.V. Bhat, S.R. Beedu, Y. Ramakrishna // Lancet. 1989. - V.7. - P. 35 -37.

92. Biolotti L. Evaluation of triticale, wheat and rice as substrates for afla-toxin production / L. Biolotti, P.V. Fernandez // Rev. med. vet. 1998.- V. 146, №6,- P. 514.

93. Biological supression of plant diseases, phytoparasitic nematodes and weeds. Bangalor, India, 1998. - 27lp.

94. Biopesticides: use and delivery // Human Press. Inc. 1999. - P.78.

95. Bondy G.S. Immunomodulation by fungal toxins / G.S. Bondy, J J. Pestka // J. Toxicol. Environ. Health B. Crit. Rev. 2000. - V.3, № 2. - P. 109- 143.

96. Booth C. The genus Fusarium / C. Booth //Commonwealth mycologi-cal institute. Kew, 1971. - P.680.

97. Cole R.J. Handbook of toxic fungal metabolites / R.J. Cole, R.H. Cox //Acad., N.Y. 1981. - P. 937.

98. Cundlife E. Mechanism of inhibition of eukaryotic protein synthesis by trichothecene fungal toxins / E. Cundlife, M. Cannon, J.E. Davies // Proc. Natl. Acad. Sci, USA. 1974. V.71, № 1. - P. 30 - 34.

99. Dalcero A., Torres A., Etcheverry M. Occurrence of deoxynivalenol and Fusarium graminearum in Argentinian wheat / A.Dalcero, A. Torres, M. Etcheverry // Food Addit. Contam. 1997. - V. 14, № 1. - P. 11 - 14.

100. Decon M. A Propos des species de Fusarium sur ble / M.A Decon // Phytoma-def. veg. 1998. -№ 503. - P. 15.

101. Engelhardt G. Transformation of the Fusarium mycotoxin zearalenone in maize cell suspension culture / G. Engelhardt, G. Zill, B. Woner // Naturwissnschaften. 1988. - № 75. - P.123 - 127.

102. FAO. Worldwide regulations for mycotoxins. FAO, Rome, 1996. -P. 123 - 156.

103. Gonzalez H.H. Natural co-occurrence of fumonisins, deoxynivalenol, zearalenone and aflatoxins in field trial corn in Argentina / H.H. Gonzalez, E.J. Martinez, A.M. Pacin // Food Addit. Contam. 1999. - V. 16, № 12. -P. 565-569.

104. Grabarkiewicz-Szczesna J. Fusariotixins in kernels of winter wheat cultivars field samples collected during 1993 in Poland / J. Grabarkiewicz-Szczesna, M. Kostecki, P. Golinski //Nahrung. -2001. V. 15, № 1. - P. 28 -30.

105. Grove J.F. The cytotoxicity of some transformation products of diace-toxyscirpenol / J.F. Grove, P.H. Mortimer // Biochem. Pharmacol. 1969. -V. 18, № 16.-P. 1473 -1478.

106. Grove M.D. Micotoxins / M.D. Grove, H.R. Burmeister, S.L. Taylor // J. Agric. Food Chem. 1984. - V.32, № 2. - P. 541 - 558.

107. Godtfredsen W.O. On the nomenclature of a new class of ses-quiterpens / W.O. Godtfredsen, J.F. Grove, C. Tamm // Helv. Chim. Acta. -1967.-V.50.-P. 1666- 1668.

108. Hietaniemi V. Contents of Fusarium toxins in Finnish and imported grains and feeds / V. Hietaniemi, J. Kumpulainen // Food. Addit. Contam. -1991. -V.8, № 2. P. 171-182.

109. Hochsteiner W. Occurrence of the fusariotoxins deoxynivalenol and zearalenone in Austrian feedstuff in the period from 1995 to 1999 / W. Hochsteiner, M. Schuh // Dtsch Tierarztl Wochenschr. 2001. - V. 108, № 1.-P.19-23.

110. Hough К. Mycotoxins in Ontario Corn / K. Hough, G.E. Jones // Highlights. 1987. - V.10, № 1. Feed Crop Specialist, Plant Industry Branch, Ontario Ministry of Agriculture and Food. - P. 15-17.

111. Hughes D.M. Overt signs of toxicity to dogs and cats of dietary de-oxynivalenol / D.M. Hughes, M.J. Gahl, C.H. Graham, // J. Anim. Sci. -1999. V.77, № 3. - P. 693 - 700.

112. Ichinoe M. Chemotaxonomy of Gibberella Zea with special reference to the production of trichothecenes and zearalenone / M. Ichinoe, H. Kurata, I. Suginra // App. Environ. Microbial. 1983. V.46. - P. 1364 - 1369.

113. Ihara T. Apoptotic cellular damage in mice after T-2 toxin-induced acute toxicosis / T. Ihara, M. Sugamata, M. Sekijima // Nat. Toxins. 1997. - V.5, № 4. - P. 141-1 45.

114. Islam Z. T-2 toxin inducers thymic apoptosis in vivo in mice / Z. Islam, M. Nagase, T. Yoshizawa // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1998.1. V. 148, №2.-P. 205-214.

115. Joffe A.Z. Foodborne diseases: alimentary toxic aleukia / Handbook of foodborne diseases of biological origin (ed. M. Rechcigl) / A.Z. Joffe // CRC Press, Boca Raton, FL. 1983. - P. 185.

116. Joffe A. Z. Fusarium species: their biology and toxicology / A.Z. Joffe, J. Willey. New -York, 1984. - 588p.

117. Joshizawa Tarumi. Trichothecenes from mold infested cereals in Japan / Tarumi Joshizawa, Nobuichi Morooka // Mycotoxyns in human and animal Health. - AP. - New-York, 1977. - P. 309 - 321.

118. Khachatourians G.G. Metabolic effects of trichothecene T-2 toxin / G.G. Khachatourians // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1990. - V.68, № 7. -P. 1004- 1008.

119. Kubena L.F., Edrington T.S., Harvey R.B. Individual and combined effects on fumonisin B1 present in Fusarium verticillioides (F.moniliforme) culture material and T-2 toxin or deoxynivalenol in broiler chicks / L.F.

120. Kubena, T.S. Edrington, R.B. Harvey // Poult. Sci. 1997. - V.76, № 9. p. 1239- 1247.

121. Kuiper-Goodman T. Prevention of human mycotoxicosis through risk assessment and risk management / T. Kuiper-Goodman // Mycotoxins in grain: compounds other than aflatoxin. Eagan Press, Minnesota, 1994. - P. 439-470.

122. Lamprecht S.C. Phytotoxicity of fumonisins and FA -toxin to corn and tomato / S.C. Lamprecht, W.F. Marasas, J.F. Alberts // Phytopatholoqy. 1994. -V.84.-P. 383 -391.

123. Lauren D.R. Determination of the fate of three Fusarium mycotoxins through wet-milling of maize using an improved HPLC analytical technique / D.R. Lauren, M.A. Ringrose // Food Addit. Contam. 1997. - V. 14, № 5. -P. 435-443.

124. Lee Ung-Soo. Mycological survey of Korean cereals and production of mycotoxins by Fusarium isolates / Lee Ung-Soo, Lang Hyang-Suk, Ta-naka Toshititsugu // Appl. And Environ, Microbiol. 1986. - V.52, № 6. -P. 1258- 1260.

125. Lee Ung-Soo. The coexistence of the Fusarium mycotoxins nivalenol, dexoynivalenol and zearalenone in Korean cereals harvested in 1983 / Lee Ung-Soo, Lang Hyang-Suk, Tanaka Toshititsugu // Food addit. And Contam. 1985. - V.2, № 3. - P. 37 - 45.

126. Loviveke H. Fusarium fungi as potential toxicants on cereals and grain feed grown in Estonia during 1973-2001 / H. Loviveke // Agronomy Research. 2003. - V.l, № 2. - P. 185 - 196.

127. Luo X.Y. Fusarium toxins contamination of cereals in China / X.Y. Luo // Proc. Jap. Assoc. Mycotoxicology Suppl. 1988. - № 1. - P. 97 - 98.

128. Luo X.Y. Food poisoning associated with scabby wheat and determination of Fusarium toxins / X.Y. Luo, Y.W. Li, X.Hu. Wen // J. Hygiene Res. 1987. - V. 16, № 4. - P. 33 - 37.

129. Lutsky I. Experimental alimentary toxic aleukia in cats /1. Lutsky, N. Мог // Lab. Anim. Sci. 1981. - V.31, №1. - P. 43 - 47.

130. Manual on the application of the HACCP system in micotoxin prevention and control. FAO/IAEA training and reference centre for food and pesticide control. FAO,ROME, 2001. 378p.

131. Madhyastha M.S. Structure-activity relationships and interactions among trichothecene mycotoxins as assessed by yeast bioassay /M.S. Madhyastha, R.R. Marquardt, D. Abramson // Toxicon. 1994. - V.32, № 9.-P. 1147- 1152.

132. Madhyasta M. Growth and ochratoxin production Aspergillus aluta-ceus on seed of wheat and rapeseed cultivars / M. Madhyasta, R. Marquardt // Can. J. Plant. Sci. 1993. - V. 73, № 1. - P. 163 - 166.

133. Martim, R.A. Fusarium head blight in the Atlantic region in 2003 / R. A.Martin, M.E.Savard // Can J. Plant. Pathol. 2004. - V.26, № 2. -P.216.

134. Matossian M.K. Poisons of the past / M.K. Matossian // Yale University Press. New Haven, СТ., 1989. - P. 35 - 39.

135. Mezes M. Comparative investigation on the effect of T-2 mycotoxin on lipid peroxidation and antioxidant status in different poultry species / M. Mezes, M. Barta, G. Nagy // Res. Vet. Sci. 1999. - V.66, № 1. - P. 19 - 23.

136. Miller J. D. Degradation dioxynivalenol by suspension culture, of the Fusarium head blight resistant cultivar Frontana / J. D. Miller, P. Arnison // Can. J. Plant Path. 1988. - № 8. - P. 147 - 153.

137. Miller J.D. Mycotoxins in Asia: Policies for the future (workshop report) / J.D. Miller // ACTAR Postharvest Newsletter. 1995 б . - №32. - P. 5-15.

138. Miller J.D. Fungi and mycotoxins in grain: Implications for stored product research / J.D. Miller // J.Stored Prod. Res. 1995 a. - V.31, №1. -P.l-16.

139. Miller J.D. Mycotoxins in grain: compounds other than aflatoxin / J.D. Miller // Trenholm. Eagan Press. St.Panl, 1994. - P. 3 - 12.

140. Miller J.D. Development of fusaria and fusariotoxins on cereal grains in storage / J.D. Miller // Can J.Plant, Pathol. 1982. - V.4. - P. 217 - 218.

141. Mishra P.K. Molecular genetic variation and geographical structuring in Fusarium graminearum / P.K. Mishra, J.P. Tewari, R.M. Clear // Ann. Appl. Biol. 2004. - V. 145, № 3. - P. 299 - 307.

142. Miiller H.M. A survey of the natural occurrence of fusarium toxins in wheat grown in a southwestern area of Germany / H.M. Miiller, K. Schwadore // Mycopathologia. 1993. -V. 121, № 2. - P. 115-121.

143. Miiller H.M. Natural occurrence of fusarium toxins in oats harvested during five years in an area of southwest Germany / H.M. Miiller, J. Re-imann, U. Schumacher // Food Addit. Contam. 1998. - V.15, № 7. - P. 801 -806.

144. Miiller H.M. Fusarium toxins in wheat harvested during six years in an area of southwestern Germany / H.M. Miiller, J. Reimann, U. Schumacher // Natural toxins. 1997. - № 5. - P. 24 - 30.

145. MueUer H.M. Fusarium toxins m wheat harvested during six Years in an area of south West Germany / H.M. MueUer, J. Reiman // Natural toxins.- 1997. -№1.- P. 24-30.

146. Nelson P.E. Producing of fumonisins by F. moniliforme strains from various substrates and geographic areas / P.E. Nelson, R.D. Plattner, D.D. Shachelfold// App. Environ. Microbial. 1991. - V.57. -P. 2140 - 2142.

147. Nesh G.A. Observations on the occurrence of Fusarium species and their toxins in corn in eastern Ontario / G.A. Nesh, E.R. Farnworth, R. Greenhalgh // Can. J. PL Path. 1983. - V.5, № 1. - P. 11 - 16.

148. Phytotoxins and plant pathogenesis //Ed.A.Graniti NATO ASI Series.- Sringer-Verlag,Berlin, 1998. V.27. - P. 97.

149. Pacin A.M. Natural occurrence of deoxynivalenol in wheat, wheat flour and bakery products in Argentina / A.M. Pacin, S.L. Resnik, M.S. Neira// Food Addit. Contam. 1997. - V.14, №4. -P. 327- 331.

150. Pariza M.W. Tixic substances in food / M.W. Pariza // Present knowledge in nutrition, seventh edition. ILSI Press. Washington, DC, 1996. - P. 125.

151. Paskale M. Ear rot susceptibility and mycotoxin contamination of maize hybrids inoculated with Fusarium species under field conditions / M. Paskale // Eur. J. Plant Pathol. КЭ. 2002. - V. 108, № 7. - P. 645 - 651.

152. Perkowski J. Natural occurrence of deoxynivalenol, 3-acetyldeoxynivalenol and zearalenone in wheat in 1988 / J. Perkowski, W. Wakulinski, J. Chelkowski // Microbiol.-Aliment.-Nutr. -1990. V.8, №3. -P.241-247.

153. Pineiro M.S. Mycotoxin producing potential of Fusarium graminearum isolates from Uruguayan barley / M.S. Pineiro, P.M. Scott, S.R. Kan-here // Mycopathologia. 1995. - V. 132, № 3. - P. 167 - 172.

154. Pohland A.E. The analytical chemistry of deoxynivalenol /А.Е. Poh-land, C. Thorpe, J. Spron // Toxigenic fungi — their toxins and health hazard (ed. H. Kurata, Y. Ueno). Kodansha, Tokyo, Elsevier, Amsterdam, 1984.-P. 212.

155. Pohland A.E. TLC and HPLC methods for analysis of trichothecenes in commodities / A.E. Pohland, C.W. Thorpe, M.W. Trucksess // Diagnostic of mycotoxines (ed. M. Nihoff). -Dordreht, Nederland, 1986. P. 138.

156. Rizzo A.F. Protective effect of antioxidants against free radical-mediated lipid peroxidation induced by DON or T-2 toxin / A.F. Rizzo, F. Atroshi, M. Ahotupa // Zentralbl. Veterinarmed. А. 1994. - V.41, № 2. -P. 81-90.

157. Rotter B.A. Influence of low-level exposure to fusarium mycotoxins on selected immunological and hematological parameters in young swine /

158. B.A. Rotter, В .К. Thompson, М. Lessard // Fund. Appl. Toxicol. 1994. -V.23, № l.-P. 117-124.

159. Rotter B.A. Toxicology of deoxynivalenol (vomitoxin) / B.A. Rotter, D.B. Prelusky, J.J. Pestka // J. Toxicol. Environ. Health (United States). -1996. V.48, № l.-P. 1 -34.

160. Smalley E.B. Mycotoxins (ed. I.F.H. Purchase) / E.B. Smalley, F.M. Strong. Elsevier, Amsterdam, 1973. -199p.

161. Scott P.M. Assessment of quantitative methods for determination of trichothecenes in grains and grain products / P.M. Scott // J. Assoc. Off. Anal. Chem. 1982. - V.65, № 4. - P. 876 - 883.

162. Scott P.M. The natural occurrence of tricothecenes / P.M. Scott //Tricothecene mycotoxicosis: Pathophysiologic effects (ed. V.R. Beasley). CRC Press Inc., Boca Raton, FL, 1989. - V.l. - P .2 - 26.

163. Scott P.M. Thrichothecenes in grains / P.M. Scott // Cereal Foods World. 1990. - V.35, № 7. - P. 661 - 666.

164. Scott P.M. Multi-year monitoring of Canadian grains and grain-based foods for trichothecenes and zearalenone / P.M. Scott // Food Addit. Contam. 1997. - V.14, № 4. - P. 333 - 339.

165. Scott P.M. Decline in deoxynivalenol (vomitoxin) concentrations in 1983 Ontario winter wheat before harvest / P.M. Scott, S. Nelson, K.Khanhere // Apl. Environ. Microbiol. 1984. - V.48. - P. 884 - 886.

166. Shotwell O. Assay methods for zearalenone and its natural occurrence / O. Shotwell // Mycotoxins in human and animal health. Ap. New-York, 1977.-P. 403 -413.

167. Stack R.W. Distribution of scabey wheat and vomitoxin in North Dakota and adjacent areas in 1993 / R.W. Stack, M.P. McMullen, H. Casper // Phytopathology. 1984. - V.84, № 10. - P. 1159.

168. Sutton J. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused of Fusarium graminearum / J. Sutton // Canad. g. plant, pathol. 1982. -№4.-P. 191 - 194.

169. Swanson S.P. The role of intestinal microflora in the metabolism of trichothecene mycotoxins / S.P. Swanson, C. Helaszek, W.B. Buck // Food Chem. Toxicol. 1988. - V.26, № 10. - P. 823 - 829.

170. Train fungal diseases and mycotoxin reference. USDA, Kansas City, 2001.-54p.

171. Tanaka T. Worldwide contamination of cereals by the fusarium mycotoxins nivalenol, deoxynivalenol and zearalenone / T. Tanaka, A. Hase-gawa, S. Yamamoto // J. Agric. Food Chem. 1988. - V.36, №> 2. - P. 976 -983.

172. Tanaka T. Natural occurrence of fusarium mycotoxins in cereal harvested in various parts of the world (1) / T. Tanaka, A. Hasegawa, S. Yamamoto // Proc. Jpn. Assoc. Mycotoxicol. 1986 б . - V.24, № 1. - P. 57 -59.

173. Teich A.H. Soft white winter wheat cultivar field-resistence to sca-band deoxynivalenol accumulation / A.H. Teich, L. Shugar, A. Smid //Cer. Res. Comn. 1987. - V.15, № 2. - P. 109 - 114.

174. Thompson W.L. Structure-function relationship of 12,13-epoxytrichothecene mycotoxins in cell culture. Comparison to whole animal lethality / W.L. Thompson, R.W. Wannenmacher //Toxicon. 1986. - V.24, № 10.-P. 985-994.

175. Thompson W.L. In vivo effects of T-2 mycotoxin on synthesis of proteins and DNA in rat tissues / W.L. Thompson, R.W. Wannemacher // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1990. -V. 105, № 3. - P. 483 -491.

176. Tutelyan V.A. A survey of the occurrence of deoxynivalenol in wheat from 1986-1988 harvests in the USSR / V.A. Tutelyan, K.I. Eller, V.S. Sobolev // Food Addit. Contam. 1990. - V.7, № 4. - P. 521 - 525.

177. Ueno Y. Trichothecenes Overview address / Y.Ueno // Mycotoxins in human and animal health. Park Forest South, IL, Pathotox, 1977. - P. 189 -207.

178. Ueno Y. Trichothecenes Chemical, biological and toxicological aspects / Y. Ueno. -Elsevier, Amsterdam, New York, 1983. 313p.

179. Ueno Y. Trichothecenes as environmental toxicants / Y. Ueno //Reviews in environmental toxicology (ed. E. Hodson). Elsevier, Amsterdam, New York, Oxford, 1986. - V.2. - P. 303 - 341.

180. Ueno Y. Species differences in zearalenone-reductase activity Food Chem / Y. Ueno, F. Tashiro, T. Kobayashi // Toxicol. 1983. - V.21, № 2. -P.167- 173.

181. Varga J. Molecular detection of mycotoxin producing fungi / J. Varga, B. Toth, A. Mesterhazy // Cereal Res. Commun. - 2004. - V.32, № 2. - P.193 -200.

182. Wei R.Y. Thin layer chromatographic determination of deoxynivalenol in wheat and corn / R.Y. Wei // J. Hygiene Res. 1986. - V.15, № 5. -P. 40-43.

183. Wolf-Hall C.E. Stability of deoxynivalenol in heat-treated foods / C.E. Wolf-Hall, M.A. Hanna, L.B. Bullerman II J. Food Prot. 1999. - V.62, № 8.-P. 962-964.

184. Wood G.E. Limited survey of deoxynivalenol in wheat and corn in the United States / G.E. Wood, L. Carter II J. Assoc. Off. Anal. Chem. 1989. -V.72, № 1.-P. 38-40.

185. Xue, A.G. Comparative aggressiveness of isolates of Fusarium spp.causing head blight on wheat in Canada / A.G.Xue, R.C.Armstrong // Can. I.Plant Pathol. 2004. - V.26, № 1. - P. 81 - 88.

186. Yoshizawa Т. Natural occurrence of acetylated derivatives of de-oxynivalenol and nivalenol in wheat and barley in Japan / T. Yoshizawa, Y.Z. Jin // Foof Addit. Contam. 1995. - V.12, № 5. - P. 689 - 694.

187. Yoshizawa T. Natural occurrence of Fusarium toxins in Japan / T. Yoshizawa // Toxigenic fungi — their toxins and health hazard (ed. H. Kurata, Y. Ueno). Elsevier, Amsterdam, 1984. - P. 292 - 300.

188. Zamani-Zadeh H.R. Occurrence of Fusarium species and their mycotoxins in wheat in Mazandran province / H.R. Zamani-Zadeh, H. Khour-sandi // Iran. J. Plant PathoL. 1995. - V.31, №1-4. - P. 12 - 14.

189. Zhou H.-R. Lipopolisaccharide and the trichothecene vomitoxin (deoxynivalenol) synergistically induce apoptosis in murine lymphoid organs / H.-R. Zhou, J.R. Harkema // Toxicol. Sci. 2000. - V.53, № 2. - P. 253 -263.